L'importance des synapses dans la transmission de l'excitation. Types de synapses

Contacts interneurones - synapses : structure, fonction et évolution.

Université d'État de Saint-Pétersbourg. Saint-Pétersbourg, Centre "Intelligence" Fox Nose. LO.

La biologie à l'école 2016, n° 7, p. 3-12.

Annotation

L'article fournit des informations modernes sur la structure, les principes de fonctionnement et l'évolution des contacts interneurones (synapses) de différents types. La morphologie des synapses est examinée en détail. Une attention particulière est portée aux mécanismes moléculaires des synapses et à leur évolution au cours de la formation et du développement du système nerveux chez l'animal.

Mots clés :

système nerveux, neurone, synapse, transmetteurs, récepteurs synaptiques

Introduction

Pendant longtemps en neurobiologie, deux idées sur les principes de l'organisation cellulaire du système nerveux se sont affrontées. Selon l'un d'eux, il a été postulé que des contacts directs (tels que le syncytium) entre les processus des cellules nerveuses sont possibles dans le système nerveux. L'un des partisans de cette théorie était le célèbre neurohistologue italien Camillo Golgi (1843). 1926). Le deuxième point de vue, soutenu par l'éminent neurohistologue espagnol Santiago Ramon y Cajal (1852-1934), postulait qu'il existe entre les cellules nerveuses un système de contacts spécialisés - les synapses. Il est intéressant de noter que tous deux reçurent simultanément le prix Nobel (1906) pour leurs recherches sur le système nerveux. Ce n’est qu’avec l’avènement des microscopes électroniques modernes que le deuxième point de vue a été définitivement confirmé. Le terme lui-même est synapse (grec sinapsis - connexion, connexion ) a été introduit par le célèbre neurophysiologiste anglais C. Sherrington à la fin du 19e siècle.

Ainsi, à la fin du XXe siècle, le « théorie neuronale de la structure du système nerveux ", dont les principales dispositions étaient les thèses selon lesquelles un neurone est une unité élémentaire du tissu nerveux et que les neurones se connectent entre eux ou avec d'autres cellules du corps par des contacts intermittents spéciaux des interneurones - synapses.

Classification des synapses.

Les synapses peuvent être classées en fonction de leurs différents paramètres et propriétés.

Selon le mode de transmission, les contacts interneurones peuvent être divisés en : chimique, électrique et mixte (électrochimique).

- En fonction de la partie du neurone qui forme le contact, l'événement le plus fréquent axo-dendritique ou axo-épineux contacts (épines - nombreuses excroissances microscopiques sur les dendrites). Moins courant synapses axo-axonales, axo-somatiques et dendro-dendritiques. Le dernier groupe de synapses est important pour assurer les processus de régulation de l'activité neuronale (par exemple : lors de l'interaction des terminaisons axonales avec l'axone de son propre neurone) ou pour réaliser des interactions inhibitrices dans les circuits neuronaux (par exemple, lors de l'inhibition présynaptique ). En principe, n’importe quelle partie d’un neurone peut entrer en contact avec n’importe quelle partie d’un autre neurone. Les neurones peuvent également former des synapses avec des cellules d'autres tissus et organes (par exemple : neuromusculaire contacts). Les connexions entre neurones peuvent être réalisées soit par des synapses uniques de différents types, soit par des complexes complexes tels que les « glomérules ». Les complexes synaptiques sont construits selon deux principes : convergence et divergence . Au centre du complexe synaptique convergent se trouve un élément post-synaptique - le corps ou processus du neurone, sur lequel se terminent plusieurs présynapses d'origines et de types différents. Dans un complexe divergent, la relation est inversée : une partie présynaptique du contact, l'axone, influence plusieurs éléments postsynaptiques .

Selon le mécanisme d'action sur les neurones voisins, les synapses sont divisées en stimulant ou frein (voir ci-dessous ).

Synapses chimiques (structure, principe de fonctionnement, propriétés). Ce type de contact interneurone est largement représenté dans le système nerveux de tous les animaux – des invertébrés inférieurs aux mammifères supérieurs et aux humains. Chez les animaux supérieurs (vertébrés et invertébrés), ils prédominent dans le système nerveux.

Le schéma fondamental de la structure d'une synapse chimique est le même : la partie de la cellule nerveuse (axone, dendrite ou partie du corps neuronal) qui forme le contact est appelée présynapse, puis va fente synaptique (largeur de 10 à 500 nm), et la partie où se termine le contact est post-synapse. (Fig.1).

Figure 1 Photographie électronique d'une synapse chimique .

Désignations : 1 – présynapse, 2 – postsynapse, 3 – amas de vésicules synaptiques, 4 – épaississement présynaptique (zone active de la synapse), 5 – épaississement postsynaptique, 6 – mitochondries dans la présynapse. Échelle 200 nm.

Le principe de base du fonctionnement d'une synapse chimique est l'utilisation de produits chimiques spéciaux (médiateurs, émetteurs) pour transmettre un signal d'un neurone à un autre. Les médiateurs sont situés dans la présynapse dans des structures membranaires spéciales - vésicules synaptiques. Il a été démontré que la population de vésicules synaptiques est hétérogène. La plupart d'entre eux forment ce qu'on appelle. un « pool de réserve », situé à l'écart de la membrane présynaptique et un « pool de travail », qui est principalement utilisé dans le fonctionnement de la synapse. Les bulles subissent un certain cycle pendant le fonctionnement de la synapse, au cours duquel elles sont utilisées dans le fonctionnement de la synapse, puis sont à nouveau remplies du ou des émetteurs. Dans la présynapse se trouvent également des éléments du cytosquelette et du système de transport cellulaire (microtubules, filaments d'actine, myosine), des mitochondries et des systèmes enzymatiques pour la synthèse des médiateurs. (Fig.2).

Riz. 2 Schéma de la structure d'une synapse chimique (synapse axo-spine).

Désignations : 1 – gaine de myéline de l'axone ; 2 – axone ; 3 – terminal axonal (présynapse) ; 4 transport de vésicules synaptiques le long de l'axone ou dans le terminal lui-même ; 5 – vésicule synaptique avec émetteur(s) ; 6 – mouvement de la vésicule vers la membrane présynaptique ; 7 - Canaux Ca+2 (activés au moment de l'arrivée de l'impulsion) ; 8 – fusion de la vésicule avec la membrane présynaptique dans la zone active de la synapse et exocytose du transmetteur dans la fente synaptique ; 9 – diffusion du transmetteur dans la fente synaptique jusqu'à la membrane postsynaptique ; 10 – récepteurs présynaptiques (y compris vers leur(s) propre(s) émetteur(s) ; 11 – endocytose des vésicules ; 12,13 – recyclage des vésicules dans la présynapse avec formation d'endosomes et de nouvelles vésicules.

Il existe plusieurs dizaines de substances chimiques connues qui agissent comme neurotransmetteurs ou neuromodulateurs. Ceux-ci pourraient être : acides aminés (glutamate, glycine, GABA, taurine, etc.) ; amines (acétylcholine, histamine, sérotonine, dopamine, adrénaline, noradrénaline, etc.) ; écureuils (enképhalines, endorphines, substance P, VIP - neuropeptide, neurotensine, un certain nombre d'autres neurohormones); composés puriques (ATP, GTP, adénosine, inosine) et même substances gazeuses (NON, CO, H2S).

Les médiateurs gazeux possèdent un certain nombre de propriétés qui les distinguent des médiateurs classiques. Tous pénètrent facilement dans la membrane, sont libérés de n'importe quelle partie de la cellule, ne sont pas stockés dans les vésicules synaptiques, ne sont pas libérés par exocytose et sont de courte durée. Les effets cellulaires des gaz sont médiés soit par un système d'intermédiaires intracellulaires, soit par un effet direct sur les sous-unités des canaux ioniques, les protéines d'exocytose et les enzymes intracellulaires. En tant que neurotransmetteurs et neuromodulateurs, les gaz présentent des avantages par rapport aux autres médiateurs en termes de taux de synthèse et de libération, de degré de perméabilité à travers la membrane et d'un large éventail de cibles. Les particularités de l'action des gaz suggèrent leur rôle important dans les processus de développement du système nerveux, la formation de modifications à court et à long terme des structures synaptiques associées aux processus de mémoire et d'apprentissage.

Dans ce cas, les neurones peuvent synthétiser et libérer dans leurs terminaisons tout un ensemble de médiateurs et de comédiateurs (par exemple, dans les synapses de l'acétylcholine, peuvent être présents comme comédiateurs : l'enképhaline, le VIP, la substance P, la somatostatine ou la neurotensine).

Les substances qui se prétendent médiatrices doivent répondre à plusieurs critères :

Ils doivent être synthétisés par le neurone et stockés dans les synapses ;

Lorsqu'un influx nerveux arrive, il est libéré dans la fente synaptique et se lie sélectivement à des récepteurs spécifiques sur la membrane postsynaptique d'un autre neurone ;

Provoquer une réponse physiologique appropriée ;

Lorsqu'il est introduit de l'extérieur dans le système nerveux, il a le même effet physiologique que les médiateurs endogènes.

La synthèse des médiateurs se produit dans le corps cellulaire, puis, avec l’aide du système de transport du neurone, des vésicules remplies de médiateur (ou vides) sont délivrées le long de l’axone jusqu’à la présynapse. Une partie du transmetteur est synthétisée directement au niveau de la synapse et remplit les vésicules synaptiques. Puisqu'il peut y avoir plusieurs médiateurs dans une synapse, ils peuvent être situés soit dans des vésicules synaptiques distinctes, soit dans une seule (fraction vésiculaire). De plus, une partie du ou des médiateurs se trouve directement dans le cytoplasme de la présynapse (fraction cytoplasmique). Ces deux fractions peuvent échanger entre elles et participer au travail de la synapse. La quantité de médiateur contenue dans une bulle est appelée « quantique ». Par exemple, la vésicule synapse d’acétylcholine contient environ 10 000 molécules d’acétylcholine. La libération d'un émetteur de la fente synaptique se produit par quanta, mais pour l'apparition d'un influx nerveux, la libération de plusieurs quanta simultanément est nécessaire.

Utilisé dans le système nerveux des animaux vertébrés et invertébrés les mêmes médiateurs. Les différences concernent uniquement l’ensemble des médiateurs utilisés. Dans le système nerveux des animaux inférieurs, il existe une plus petite variété de médiateurs que dans le système nerveux des vertébrés et des invertébrés supérieurs. Une plus grande diversité permet de combiner des ensembles de transmetteurs au niveau des synapses et de créer des réseaux neuronaux plus complexes.

Il est important de noter que les termes « neurotransmetteur », « neuromodulateur », « neurohormone » reflètent le mécanisme d'interaction de ces composés avec les cellules cibles plutôt que leur nature chimique. La même substance peut agir à la fois comme médiateur et comme neurohormone. De nombreux neuropeptides, tels que les enképhalines et les endorphines, auparavant considérés uniquement comme des neurohormones, sont libérés par les terminaisons axonales et agissent comme des neurotransmetteurs. D'autres agissent non seulement par l'intermédiaire des sypapses interneurones, mais sont également sécrétées par des cellules neurosécrétoires et endocriniennes, agissant comme des hormones typiques (adrénaline, dopamine, sérotonine, etc.)

La partie la plus importante de la présynapse est la membrane présynaptique avec ses zones spécialisées appelées zones actives de la synapse , où se produisent le contact des vésicules synaptiques avec la membrane et l'exocytose de l'émetteur dans la fente synaptique. La zone active n'occupe pas toute la surface du contact synaptique et peut varier en fonction de l'activité du neurone.

La zone active de la synapse, en plus de la membrane présynaptique elle-même, comprend ce qu'on appelle. " épaississements de la sous-membrane présynaptique » ayant une disposition hexagonale en projection et caractérisé par une structure extrêmement complexe. Ils contiennent environ 100 protéines dont les plus importantes peuvent être regroupées en trois complexes. Le premier complexe est destiné à constituer la base de la cytomatrice de la zone active. Le deuxième complexe protéique interagit avec la membrane présynaptique et régule l'exocytose des vésicules synaptiques. La troisième clé de ce système protéique est ce qu'on appelle. Le complexe SNARE assure l'amarrage et la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane présynaptique. Il comprend des protéines synaptiques aussi importantes que : la syntaxine, la synapsine, la synaptobrevine (VAMP) et la protéine SNARE-25. L'importance de ce complexe est soulignée par le fait que la synapse est complètement perturbée lorsque les protéines SNARE interagissent avec un certain nombre de neurotoxines (toxine botulique ou tétanique).

Du côté de la membrane pré- et post-synaptique, des molécules d'adhésion intercellulaire (caténines, cadhérines, neurexines, neuroligines, etc.) font saillie dans la fente synaptique. Leur rôle est de lier et de sécuriser les membranes pré- et post-synaptiques. De plus, la fente synaptique peut contenir des enzymes conçues pour désactiver le ou les émetteurs une fois qu'ils ont rempli leur fonction.

Post-synapse est la partie la plus importante du contact synaptique et comprend plusieurs éléments : membrane post-synaptique avec intégré les récepteurs postsynaptiques et les canaux ioniques, complexe sous-membranaire (épaississement post-synatique ) et des éléments cytosquelette post-synapse. Toute cette structure est conçue pour stabiliser les récepteurs postsynaptiques et les canaux ioniques dans la membrane et former un nouvel influx nerveux. (excitation ou inhibition post-synaptique ).

Il est important de noter que le signe de la synapse ne dépend pas de la nature chimique du médiateur, mais est associée aux propriétés des récepteurs postsynaptiques. Ce fait très important a été établi par un scientifique australien, lauréat du prix Nobel en 1963.

Récepteurs post-synaptiques sont des complexes protéiques complexes intégrés dans la membrane postsynaptique. Il existe trois principaux types de tels récepteurs : ionotropique, métabotronique et catalytique.

Récepteurs ionotropes sont représentés par des complexes protéiques membranaires, généralement constitués de 4 à 5 sous-unités protéiques avec un canal ionique au centre. Lorsqu'un médiateur se lie à un tel récepteur, un canal ionique s'ouvre simultanément, une redistribution des flux d'ions à l'intérieur et à l'extérieur de la membrane se produit, à la suite de laquelle le potentiel transmembranaire change et une impulsion nerveuse apparaît (potentiel d'action post-synique). (Figure 3, a).

Riz. 3 Schéma de la structure des récepteurs synaptiques ionotropiques (A) et métabotropiques (B), B – sous-unités du récepteur ionotropique nicotinique de l'acétylcholine (N-Ah) (explications dans le texte).

Les récepteurs ionotropes s'ouvrent presque instantanément (temps de réponse ~ 10 μs), mais ne restent ouverts que quelques millisecondes. Les récepteurs ionotropes sont classés selon type de médiateur , avec qui ils contactent, et par type de canal ionique . Si le récepteur fonctionne sur un canal Na+ ou Ca+2, alors lorsqu'ils sont activés, les ions pénètrent dans la postsynapse et se développent dépolarisation membranaire et surgit potentiel postsynaptique excitateur (EPSP). Si le récepteur fonctionne au chlore (Cl - ) chaîne, alors ça arrive hyperpolarisation membranaire et surgit potentiel post-synaptique inhibiteur (TPSP), empêcher l'émergence potentiel d'action . (PD). L'inhibition synaptique joue un rôle physiologique important dans le système nerveux central en limitant l'excitation excessive dans les réseaux neuronaux.

L'un des récepteurs synaptiques les plus étudiés est ionotropique. récepteur nicotinique de l'acétylcholine ( n AhR) , opérant au niveau de la jonction neuromusculaire. C'est un complexe protéique membranaire composé de 5 protéines intégrales et d'un ionique. K+/Na+- canal. Il comprend : deuxα 1 - et par un:β , γ, δ - sous-unités. ( Riz. 3,b) Un émetteur (deux molécules d'acétylcholine) se combine avec deux α 1 – les sous-unités réceptrices.

Dans le système nerveux, il existe plusieurs modifications du récepteur de l'acétylcholine, qui diffèrent par le type et le rapport des sous-unités qui composent le récepteur. Par exemple, dans le système nerveux central, il existe un récepteur de l'acétylcholine composé de cinq Sous-unités α de type 7 . (α7)5. Il est important de noter que différentes modifications du récepteur ionotrope de l’acétylcholine se retrouvent dans différentes parties du système nerveux et ont des caractéristiques fonctionnelles différentes. Ainsi, il devient possible de combiner un ensemble de récepteurs dans différentes synapses et neurones.

Récepteurs métabotropiques sont un complexe moléculaire complexe, où la partie réceptrice et le canal ionique sont spatialement séparés dans la membrane postsynaptique ( Riz. 3, dans). À cet égard, il faut " intermédiaire(s), messager « pour les connecter les uns aux autres et transmettre davantage le signal à la membrane ou au plus profond de la cellule.

Après l'interaction du médiateur avec le récepteur, ce qu'on appelle l'activation se produit. G - écureuil . La protéine G a une activité enzymatique et active la protéine membranaire adénylate cyclase, qui, à son tour, convertit l'ATP en molécules d'adénosine monophosphate cyclique ( cAMP - messager secondaire ) . Une molécule d'adénylate cyclase provoque la formation de nombreuses molécules d'AMPc. Les molécules d'AMPc activent la protéine kinase dépendante de l'AMPc, qui phosphoryle les protéines du canal ionique et s'ouvre.

L'effet de tous les récepteurs métabotropiques est médié par certains systèmes de seconds messagers. De nombreux composés peuvent agir comme seconds messagers : l'adénosine cyclique - ou guanine monophosphate (cAMP, cGMP) ; l'inositol 3-phosphate (IP3); le diacylglycéride; la tyrosine; Ions Ca +2 etc. En plus des protéines kinases membranaires, elles peuvent activer les protéines kinases intracellulaires correspondantes qui, en phosphorylant des protéines cytoplasmiques ou nucléaires, déclenchent diverses réactions intracellulaires. C’est notamment ainsi qu’agissent de nombreuses hormones.

Les récepteurs métabotropiques restent activés pendant quelques secondes ou minutes après leur liaison au médiateur. Ils ont donc des effets plus durables que les récepteurs ionotropes.

Comme le récepteur nicotinique ionotropique (nAhR), le récepteur métabotropique muscarinique de l'acétylcholine (mAhR) a plusieurs variétés, différant par les messagers secondaires et les types de canaux ioniques ( Tableau 1).

Tableau 1. Quelques caractéristiques des récepteurs métabotropiques de l'acétylcholine de différents types (M1-M5) et leur distribution dans le corps humain. Le nombre d'avantages reflète le degré d'apparition du récepteur dans une structure/un organe donné.

Type G - écureuil

Intermédiaire secondaire

Canal ionique

Central

système nerveux

Néocortex

Cervelet

Hippocampe

Hypothalamus

Moelle épinière

Système nerveux périphérique et organes

Muscle lisse

Neurones sympathiques

ganglions

Tout comme les récepteurs nicotiniques (nAhR), muscariniques (mAhR) de différents sous-types peuvent être localisés à la fois sur différentes cellules nerveuses et sur le même neurone. Par exemple, les cinq sous-types de mAhR ont été trouvés sur le neurone pyramidal de l'hippocampe. ( voir l'onglet. 1).

D'autres médiateurs présents dans le système nerveux des animaux et des humains possèdent leurs propres types de récepteurs ionotropes et métabotropiques. Parfois assez nombreux.

Récepteurs catalytiques , également courantes dans le système nerveux des animaux vertébrés et invertébrés, sont des structures protéiques qui, d'une part, peuvent se lier à un médiateur et, d'autre part, ont une activité enzymatique. La plupart de ces récepteurs sont représentés les tyrosines kinases, qui, une fois activés, sont capables de phosphoryler à la fois la protéine réceptrice elle-même (autophosphorylation) et les protéines du cytoplasme, déclenchant ainsi une cascade de réactions biochimiques dans la cellule.

Sur la base de leurs caractéristiques structurelles et de leurs principes de fonctionnement, les synapses chimiques ont un certain nombre de propriétés communes . Ils unilatéral (les vésicules synaptiques se trouvent uniquement dans la présynapse) ; lent (les processus d'exocytose du médiateur, son interaction avec les récepteurs, etc. prennent beaucoup de temps) ; fatigué (le développement de la fatigue est associé à l'épuisement des réserves de neurotransmetteurs, qui peuvent être épuisées en quelques minutes et parfois quelques secondes).

Donc, principales étapes de transmission dans une synapse chimique peut être brièvement décrit comme suit :

1. Un influx nerveux voyageant le long de la membrane axonale atteint la terminaison présynaptique.

2. La dépolarisation de la membrane de l'axone terminal conduit à l'activation des canaux Ca + 2 dépendants de la tension situés sur celle-ci et les ions Ca + 2 se précipitent dans la synapse, activant le système de transport des vésicules synaptiques vers la zone active de la membrane présynaptique

3. Les vésicules synaptiques interagissent avec les protéines de la zone active de la synapse et, par exocytose, libèrent le transmetteur dans la fente synaptique, où il diffuse vers la membrane postsynaptique.

4. Le médiateur interagit avec les récepteurs de la membrane postsynaptique.

5. L'activation des canaux ioniques entraîne une dépolarisation ou une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique, entraînant la formation d'un potentiel postsynaptique excitateur (EPSP) ou inhibiteur (IPSP).

6. Après la cessation de l'interaction entre le médiateur et le récepteur, le processus de son inactivation se produit par recapture du médiateur par la présynapse, ou par son clivage par des enzymes situées dans la fente synaptique, ou par la captation du médiateur et de son composants par les cellules gliales.

Synapses électrotoniques (électriques). Le phénomène de transmission directe d’impulsions électriques dans les synapses a été démontré pour la première fois dans l’étude des fibres nerveuses géantes des crustacés en 1959. Il a maintenant été démontré que les synapses électriques sont l'un des types de contacts intercellulaires - ce qu'on appelle. contacts à écartement (écart j toi fonction). (Fig.4.)

Figure 4. Synapse électrique.

Photographie électronique du contact dendro-dendritique (A), schéma de la structure électrique. synapse (B); structure des connexons (B) (explications dans le texte).

Il est basé sur des complexes moléculaires complexes - connexions , dont chacun est formé d'une sorte de « rosette » de six protéines - connexines (connexine - Cx ). Au centre d'un tel complexe se trouve un canal qui peut laisser passer les ions, ce qui explique les propriétés électriques du contact. Les connexons de deux membranes adjacentes entrent en contact dans une étroite fente synaptique (2-3 nm) séparant les neurones voisins. Il est important de souligner qu’aucune fusion des membranes des cellules voisines ne se produit.

Les connexines, qui forment des connexons au niveau des synapses électriques dans différents types de neurones et de cellules gliales, diffèrent par leur poids moléculaire et sont codées par différents gènes. Par exemple, les connexons qui forment des contacts entre les astrocytes (un type de cellules gliales) sont constitués de connexines - Cx43, et entre les interneurones du cortex cérébral - Cx36. Il a également été démontré que les connexons peuvent contenir différentes combinaisons de connexines. . Naturellement, cela détermine des différences dans les paramètres fonctionnels de ces contacts, par exemple une sensibilité différente à l'hyper- ou à la dépolarisation des membranes de contact ou une perméabilité différente aux anions ou aux cations.

Cette structure des synapses électriques détermine également les principales caractéristiques fonctionnelles de ces contacts, qui les distinguent considérablement des synapses chimiques : la capacité de conduire une impulsion dans les deux sens, une vitesse de transmission d'impulsion élevée, sans fatigue.

Les synapses électriques sont également courantes dans le système nerveux des animaux invertébrés et ont une structure similaire à celle des vertébrés. Les protéines qui forment des connexons chez les animaux invertébrés sont appelées innexines ( innexsin Inx ) Et pannexines ( pannexine Panx ). Ils sont largement homologues aux connexines des vertébrés.

Le but fonctionnel des synapses électriques du système nerveux est la possibilité d'une coordination rapide et d'une activité coordonnée de groupes de neurones dans certains centres nerveux. Ils sont particulièrement nombreux dans les ganglions du système nerveux des invertébrés et dans un certain nombre de parties du système nerveux des vertébrés, dont l'activité est associée à la mise en œuvre et à la régulation de réflexes innés rapides (par exemple, dans les centres du moelle épinière et tronc cérébral). À cet égard, certains chercheurs considèrent les synapses électrotoniques comme primordiales dans l'évolution du système nerveux et soulignent l'existence dans la phylogenèse du processus de remplacement des contacts électrotoniques par des contacts chimiques. D'autres pensent que les synapses électriques et chimiques sont apparues très tôt dans l'évolution du système nerveux et sont répandues dans les centres nerveux des animaux de tous les groupes phylogénétiques. La prédominance de l'un ou l'autre type de transmission synaptique dans un certain nombre de centres nerveux est déterminée par les tâches fonctionnelles d'un centre donné, et non par son origine phylogénétique. Ce point de vue est basé sur les faits de la découverte de synapses chimiques et électriques typiques dans le système nerveux des animaux multicellulaires inférieurs, d'une part, et dans les centres d'intégration supérieurs du télencéphale des mammifères et des oiseaux, d'autre part. De plus, il a été démontré que les synapses formées par un seul axone peuvent fonctionner en utilisant à la fois des mécanismes chimiques et électrotoniques (appelés mécanismes mixtes). synapses électrochimiques ). Il est intéressant de noter que dans les synapses mixtes, les composants chimiques et électriques du contact peuvent fonctionner simultanément.

En plus de participer à la conduction de l’influx nerveux, les contacts électrotoniques remplissent également une autre fonction importante dans le système nerveux. La taille des pores dans les connexons permet non seulement aux ions, mais également à un certain nombre de molécules pesant jusqu'à 1 kD de les traverser. Parmi elles peuvent se trouver des molécules aussi importantes que : des messagers secondaires (cAMP, cGMP, Ca2+, IP3), des vitamines, des gangliosides, des prostaglandines, certains médiateurs et même des ARN de faible poids moléculaire. Ce phénomène est appelé " transport transsynaptique " et joue un rôle important dans le métabolisme neuronal. La transmission électrique est assez résistante (par rapport aux synapses chimiques) à diverses influences sur le système nerveux (influences pharmacologiques, manque d'oxygène, diminution de la température, déséquilibre ionique). Il est donc clair que les synapses électriques sont des éléments égaux des interactions interneurones et sont nécessaires à leur fonctionnement. le fonctionnement normal du système nerveux de tous les animaux et des humains.

Littérature

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5. Guide d'histologie (éd.) - 2e éd. T.1 – Saint-Pétersbourg : Spetslit 2011. – 831 p.

6. Organisation structurelle et fonctionnelle de la synapse (J. W Hell, M. D Ehlers, éd.) - Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008.

Académicien de l'Académie russe et européenne des sciences naturelles, docteur en sciences biologiques, professeur à l'Université d'État de Saint-Pétersbourg, professeur de biologie de la catégorie la plus élevée ; enseignant à l'établissement d'enseignement budgétaire de l'État pour l'éducation des enfants "Centre Intellect", région de Léningrad, pos. Nez de renard.

Une synapse est une formation structurelle et fonctionnelle qui assure la transmission

Je ressens les excitations d'un neurone vers la cellule qu'il innerve (nerveuse, glandulaire, musculaire)

noyu). Les synapses peuvent être divisées dans les types suivants :

1) selon la méthode de transmission de l’excitation – électrique, chimique;

2) par localisation – central, périphérique;

3) selon les caractéristiques fonctionnelles – excitateur, inhibiteur;

4) selon les caractéristiques structurelles et fonctionnelles des récepteurs postsynaptiques

membrane – cholinergiques, adrénergiques, sérotoninergiques, etc..

2. Structure de la synapse myoneurale

La synapse myoneurale est constituée de :

a) membrane présynaptique ;

b) membrane post-synaptique ;

c) fente synaptique.

La membrane présynaptique est la membrane électrogène du système présynaptique.

terminaux de ski (terminaisons des fibres nerveuses). Dans les terminaux présynaptiques

des médiateurs (transmetteurs) se forment et s'accumulent dans des vésicules (vésicules)

acétylcholine, noradrénaline, histamine, sérotonine, acide gamma-aminobutyrique

et d'autres.

La membrane postsynaptique fait partie de la membrane de la cellule innervée

ki, dans lequel se trouvent les canaux ioniques chimiosensibles. De plus, sur

la membrane postsynaptique contient des récepteurs pour l'un ou l'autre médiateur

ru et les enzymes qui les détruisent, par exemple les récepteurs cholinergiques et la cholinestérase.

Fente synaptique - remplie de liquide intercellulaire, située

situé entre les membranes pré- et post-synaptiques.

3. Le mécanisme d'excitation à travers la synapse myoneurale

La synapse myoneurale est formée par l'axone du motoneurone sur la partie striée.

fibre musculaire. L'excitation à travers la synapse myoneurale est transmise à l'aide de

acétylcholine. Sous l'influence de l'influx nerveux, la membrane présynaptique se dépolarise

zuzyatsya. L'acétylcholine est libérée des vésicules et pénètre dans la fente synaptique.

La libération du médiateur se produit par portions - quanta. L'acétylcholine diffuse

à travers la fente synaptique jusqu'à la membrane postsynaptique. Sur la mémoire postsynaptique

le médiateur brane interagit avec le récepteur cholinergique. En conséquence, son

une perméabilité aux ions sodium et potassium et au potentiel de la plaque terminale se produit

(EPSP) ou potentiel postsynaptique excitateur (EPSP). Selon le mécanisme de la circulaire

courants sous son influence, un potentiel d'action apparaît dans des zones de la membrane musculaire

de la fibre adjacente à la membrane postsynaptique.

La connexion entre l'acétylcholine et le récepteur cholinergique est fragile. Le médiateur est détruit par le saint

Nestérase. L'état électrique de la membrane postsynaptique est restauré

verse.

4. Propriétés physiologiques des synapses

Les synapses ont les propriétés physiologiques suivantes :


a) conduction unilatérale de l'excitation (propriété de la valve) – due à

caractéristiques structurelles de la synapse ;

b) retard synaptique - dû au fait qu'il faut un certain temps pour

conduction de l'excitation à travers la synapse;

c) potentialisation (facilitation) de l'influx nerveux ultérieur –

se produit parce que pour chaque impulsion ultérieure, plus d'énergie est allouée

d) faible labilité – en raison des particularités métaboliques et physiques

procédés chimiques;

e) apparition relativement facile de l'inhibition et développement rapide de la fatigue ;

niya - en raison d'une faible labilité.

f) désensibilisation – diminution de la sensibilité du récepteur cholinergique à l'acétylcholine

Moelle épinière, caractéristiques de sa structure. Types de neurones. Différences fonctionnelles entre les racines antérieures et postérieures de la moelle épinière. Loi Bell-Magendie. Signification physiologique de la moelle épinière. « Lois » de l'activité réflexe de la moelle épinière.

La moelle épinière contient : 1. motoneurones(effecteur, nerf moteur

cellules, à partir de 3%), 2. interneurones(interneurones, intermédiaires, 97% d'entre eux).

Les motoneurones sont divisés en trois types :

1) α – motoneurones, innervent les muscles squelettiques ;

2) γ – motoneurones, innervent les propriocepteurs musculaires ;

3) neurones du système nerveux autonome dont les axones innervent le nerf

toutes les cellules situées dans les ganglions autonomes et, à travers elles, internes

organes, vaisseaux et glandes.

2. Signification fonctionnelle des racines antérieures et postérieures de la moelle épinière

(loi Bell-Magendie)

Loi de Bell-Magendie : « Tous les influx nerveux afférents pénètrent dans la colonne vertébrale.

le cerveau à travers les racines dorsales (sensibles) et tous les influx nerveux efférents

quitter (sortir) la moelle épinière par les racines antérieures (motrices).

3. Fonctions de la moelle épinière

La moelle épinière remplit deux fonctions : 1) réflexe, 2) conducteur.

En raison de l'activité réflexe de la moelle épinière, un certain nombre de réactions simples et

réflexes complexes et inconditionnés. Les réflexes simples ont des réflexes à deux neurones -

arcs naux, complexes - trois arcs réflexes neuronaux ou plus.

L’activité réflexe de la moelle épinière peut être étudiée sur « l’abdomen spinal »

nykh" - animaux chez lesquels le cerveau est retiré et la moelle épinière est préservée.

4. Centres nerveux de la moelle épinière.

Dans la région lombo-sacrée de la moelle épinière se trouvent : 1. centre urinaire

nia, 2. centre de défécation, 3. centres réflexes de l'activité sexuelle.

Dans les cornes latérales de la moelle épinière thoracique et lombaire se trouvent :

1) centres vasomoteurs de la colonne vertébrale, 2) centres sudoripares de la colonne vertébrale.

Dans les cornes antérieures de la moelle épinière sont situées à différents niveaux centres de mouvement

réflexes de déclenchement(centres de réflexes extéro- et proprioceptifs).

5. Voies médullaires

On distingue les voies suivantes de la moelle épinière : 1) ascendant(affecté-

location) et 2) descendant(efférent).

Les voies ascendantes relient les récepteurs du corps (proprio-, tactiles,

plus haut) avec différentes parties du cerveau.

Voies descendantes de la moelle épinière : 1) pyramidal, 2) extrapyramidal. Pira-

trajet médian - des neurones du gyrus central antérieur du cortex cérébral à

la moelle épinière n'est pas interrompue. Voie extrapyramidale - part également du système neuro-

nouveau au gyrus central antérieur et se termine dans la moelle épinière. Ce chemin est beaucoup

neural, il est interrompu dans : 1) les noyaux sous-corticaux ; 2) diencéphale ;

3) mésencéphale ; 4) moelle oblongate.

Régulation du tonus vasculaire. Régulation locale (autorégulation). Régulation nerveuse du tonus vasculaire (nerfs vasoconstricteurs et vasodilatateurs). Régulation humorale du tonus vasculaire. Indicateurs de tension artérielle chez les enfants.

Il existe deux types de tonus vasculaire :

Basal (myogénique);

Neurogène.

Tonalité basale.

Si le vaisseau est dénervé et les sources d'influences humorales éliminées, le tonus vasculaire basal peut être révélé.

Il y a:

UN) composant électrogène- provoquée par l'activité électrique spontanée des myocytes de la paroi vasculaire. La plus grande automaticité se situe dans les sphincters et les artérioles précapillaires ;

b) composant non électrogène (plastique)- causé par l'étirement de la paroi musculaire dû à la pression artérielle.

On montre que l'automaticité des cellules musculaires lisses augmente sous l'influence de leur étirement. Leur activité mécanique (contractile) augmente également (c'est-à-dire qu'une rétroaction positive est observée : entre la valeur de la pression artérielle et le tonus vasculaire).

Régulation humorale locale.

1. Vasodilatateurs :

UN) métabolites non spécifiques - se forment continuellement dans les tissus et, sur le site de formation, ils empêchent toujours le rétrécissement des vaisseaux sanguins et provoquent également leur dilatation (régulation métabolique).

Ceux-ci incluent - CO2, acide carbonique, H+, acide lactique, acidification (accumulation de produits acides), diminution de la tension O2, augmentation de la pression osmotique due à l'accumulation de produits de faible poids moléculaire, oxyde nitrique (N0) (un produit de l'incrétion endothéliale vasculaire ).

b) BAS (lorsqu'il agit sur le site de libération) - sont formés de cellules spécialisées faisant partie de l’environnement vasculaire.

1. Substances biologiquement actives vasodilatatrices (au site de libération) -

L'acétylcholine, l'histamine, la bradykinine, certaines prostaglandines, la prostacycline, sécrétées par l'endothélium, peuvent médier son effet par l'intermédiaire de l'oxyde nitrique.

2. Substances biologiquement actives vasoconstrictrices (lorsqu'elles agissent sur le site de libération) - sont formées par des cellules spécialisées qui font partie de l'environnement vasculaire - catécholamines, sérotonine, certaines prostaglandines, 1-peptide endothélial, 21-acide aminé, produit d'incrétion endothélial vasculaire , ainsi que le thromboxane A2, libéré par les plaquettes lors de l'agrégation.

Le rôle des substances biologiquement actives dans la régulation à distance du tonus vasculaire.

Outre les influences nerveuses, diverses substances biologiquement actives ayant un effet vasomoteur à distance jouent un rôle important dans la régulation du tonus vasculaire :

Hormones (vasopressine, adrénaline) ; parahormones (sérotonine, bradykinine, angiotensine, histamine, peptides opiacés), endorphines et enképhalines.

Fondamentalement, ces substances biologiquement actives ont un effet direct, car la plupart des vaisseaux musculaires lisses possèdent des récepteurs spécifiques pour ces substances biologiquement actives.

Certaines substances biologiquement actives provoquent une augmentation du tonus vasculaire, tandis que d'autres le réduisent.

Fonctions de l'endothélium des petits vaisseaux sanguins et leur rôle dans la régulation des processus hémodynamiques, hémostase, immunité :

1. Autosuffisance de la structure (autorégulation de la croissance cellulaire et restauration).

2. Formation de substances vasoactives, ainsi que activation et inactivation de substances biologiquement actives circulant dans le sang.

3. Régulation locale du tonus musculaire lisse : synthèse et sécrétion de prostaglandines, prostacycline, endothélines et NO.

4. Transmission des signaux vasomoteurs des capillaires et des artérioles vers les vaisseaux plus gros (connexions créatrices).

5. Maintenir les propriétés anticoagulantes de la surface (libérer des substances qui empêchent divers types d'hémostase, garantissant que la surface est miroir et non mouillable).

6. Mise en œuvre de réactions protectrices (phagocytose) et immunitaires (liaison de complexes immuns).

7. Formation de substances vasoactives, ainsi que activation et inactivation de substances biologiquement actives circulant dans le sang.

8. Régulation locale du tonus musculaire lisse : synthèse et sécrétion de prostaglandines, prostacycline, endothélines et NO.

9. Transmission des signaux vasomoteurs des capillaires et des artérioles vers les vaisseaux plus gros (connexions créatrices).

10. Maintenir les propriétés anticoagulantes de la surface (libérer des substances qui empêchent divers types d'hémostase, garantissant que la surface est miroir et non mouillable).

11. Mise en œuvre de réactions protectrices (phagocytose) et immunitaires (liaison de complexes immuns).

Le tonus neurogène est causé par l'activité centre vasomoteur(SDC) dans le bulbe rachidien, au bas du ventricule IV (V.F. Ovsyannikov, 1871, découvert en coupant le tronc cérébral à différents niveaux), représenté par deux départements(presseur et abaisseur).

Une synapse est une formation structurelle et fonctionnelle qui assure la transmission des influences excitatrices ou inhibitrices d'une cellule nerveuse à une autre cellule innervée par celle-ci.

Types de synapses :

Par localisation: central, périphérique.

Synapses centrales au sein du SNC-contact entre 2 neurones.

Types de centrales : axonales, axosomatiques, dendrosomatiques, dendrodendrites.

Périphérique - situé en dehors du système nerveux central.

Types : ganglions neuromusculaires, neuroépithéliaux, autonomes.

Par transmission mécanique : chimique (transmission d'informations à l'aide de médiateurs), électrique (contacts interstitiels, la transmission d'informations s'effectue à l'aide de courants circulaires - cardiaque, muscles lisses, système nerveux central), mixte

Par type de médiateur (pour les produits chimiques) : cholinergique (acétylcholine), adrénergique (norépinéphrine), gamergique (GABA), glycinergique.

Par fonction: excitateur (assure le transfert de l'excitation à la cellule innervée. Des synapses dépolarisantes à potentiel post-synaptique excitateur (EPSP) se produisent), inhibiteur (caractérisé par des synapses IPSP-hyperpolarisantes).

Structure synaptique.

Membrane présynaptique

Membrane postsynaptique

Fente synaptique (entre 1 et 2)

La membrane présynaptique est une membrane électrogénique qui recouvre la terminaison axonale au niveau de la synapse. Il contient

Vésicules synaptiques (elles sont remplies d'acétylcholine)

Mitochondries (contiennent des microfilaments et des protéines contractiles)

La membrane postsynaptique a une surface épaissie et pliée. Il contient des protéines : protéines réceptrices (elles contiennent des canaux ioniques), protéines à activité enzymatique.

Fente synaptique (remplie d'un liquide, de composition similaire au plasma) Des fils fibreux la traversent (membrane basale)

Mécanisme de transmission de l'excitation à travers la synapse ( basé sur la théorie quantique)

1. Le potentiel d'action se propage le long de la fibre nerveuse jusqu'à la terminaison présynaptique

2. La membrane présynaptique se dépolarise

3. Perméabilité accrue des canaux calciques de cette membrane et des ions Ca de la synaptique. les lacunes pénètrent dans la terminaison présynaptique.

4. Les vésicules synaptiques sont ordonnées le long de la membrane présynaptique

5. Avec la participation des ions Ca, la neurosécrétion du transmetteur dans la fente synaptique commence.

6.Synaptique les bulles fusionnent avec les membranes. et par exocytose, l'acétylcholine est libérée du syn.gap

7. Pour 1 potentiel d'action d'une fibre nerveuse chez les mammifères, 200 à 300 quanta de médiateur sont libérés. La quantité de médiateur est directement proportionnelle à l'amplitude du potentiel d'action de la fibre nerveuse (la force de stimulation).

8. Par diffusion le long de la membrane basale. l'acétylcholine atteint la membrane postsynaptique

9. Les molécules d'acétylcholine interagissent avec la protéine réceptrice

10. La configuration de la protéine change et le canal ionique qui y est intégré s'ouvre.

11. Les ions Na se déplacent à travers les canaux (quittent la cellule)

12. La charge de la membrane postsynaptique change et des potentiels de plaque terminale apparaissent.

13. Ces potentiels sont stimulés, atteignent une valeur seuil et provoquent le développement d'une excitation dans la cellule innervée.

14. Un potentiel d’action apparaît dans la fibre musculaire, entraînant une contraction musculaire.

Appareil valvulaire du cœur. Types de valves, mécanismes de leur fonctionnement pendant le cycle cardiaque.

2 types de valves : auriculo-ventriculaire (atrioventriculaire), semi-lunaire.

Atrioventriculaire(feuille). Dans la moitié droite il y a 3 portes, dans la moitié gauche il y a 2 portes.

Les fils-cordes tendineuses sont attachés aux rabats valvulaires et l'autre extrémité des fils est attachée aux muscles papillaires.

Lunaire. Ils ont la forme de 3 poches. Situé à l'endroit où les gros vaisseaux sortent des ventricules (de l'aorte gastro-intestinale gauche, du tronc pulmonaire droit)

Mécanisme de fonctionnement de la vanne.

Le travail du cœur est représenté. est une alternance de phases de contraction (systole) et de relaxation (diastole)

À une fréquence cardiaque de 70 à 75 par minute, 1 cycle cardiaque dure 0,8 à 0,86 seconde

Dans le cycle cardiaque, on distingue la systole et la diastole des oreillettes et des ventricules.

La pause générale est la période pendant laquelle les oreillettes et les ventricules sont en phase diastole. La pause totale est d'environ 0,4 seconde ou 50 % du cycle cardiaque

Lors d'une pause générale, le cœur se remplit de sang, le muscle cardiaque se repose et se détend, fournissant un flux sanguin intense vers le cœur.

Les composantes de la systole et de la diastole des ventricules sont des phases complexes et celles des oreillettes sont simples.

Composants systole ventriculaire :

-période de tension:1) phase de contraction asynchrone. Le septum interventriculaire, les muscles papillaires se contractent et les valves auriculo-ventriculaires se ferment.

2) phase de contraction isométrique. Elle s'effectue avec les valves fermées. La pression dans les ventricules augmente et devient plus élevée que dans l'aorte et le tronc pulmonaire. En raison de la différence de pression, les valves semi-lunaires s'ouvrent. À venir la période d'expulsion du sang des ventricules.

-période d'exil:1) phase d'expulsion rapide maximale, 2) phase d'expulsion lente

Composants diastole ventriculaire :

-période protodiastolique(du début de la relaxation jusqu'à la fermeture des valves semi-lunaires).

Au moment de détente au niveau du ventre. la pression diminue et devient< чем в сосудах. За счет разности давления кровь стремится назад в жел.,заполняет кармашки клапанов и они закрываются.

-phase de relaxation isométrique. Fuites lorsque les vannes sont fermées. Les ventricules continuent de se détendre, la pression devient<чем в предсердиях.Створчатые клапаны открываются.Наступает период наполнения желудочков кровью(включ. в себя фазу быстрого и медленного наполнения)

- présystole

Fonction respiratoire du sang. Transport d'oxygène. Formes de transport du dioxyde de carbone dans le plasma sanguin et les érythrocytes.

L'O 2 est transféré des poumons aux tissus sous 2 formes :

1.Connexion O2 avec l'hémoglobine(Fe – hème, globine (partie protéique) L'oxyhémoglobine se forme. À la suite de l'interaction de l'O 2 avec l'hème, Fe reste 2-valent, ne s'oxyde pas, c'est ce qu'on appelle l'oxygénation

1 g d'hémoglobine lie et transfère 1,345 ml d'O 2

Capacité en oxygène du sang - quantité d'O 2 qui lie l'hémoglobine dans 100 ml de sang

2. dissolution physique des gaz dans le sang.

Le CO 2 est transféré des tissus vers les poumons. Il existe 3 modes de transport :

1. connexion du CO 2 avec les bicarbonates (K 2 CO 3 - se combine dans les érythrocytes,

Na 2 CO 3 – dans le plasma sanguin

2. Le CO 2 avec l'hémoglobine (partie protéique) forme la carbhémoglobine.

3. Dissolution physique

La respiration interne des tissus s'effectue sur le territoire des tissus. Se compose de 2 étapes :

1.échange gazeux entre les capillaires de la circulation systémique et les tissus.

2. la respiration tissulaire elle-même (véritable oxydation biologique de l'énergie mitochondriale)

Les signes de respiration interne sont Différence artério-veineuse en O2

artériel sang sang veineux

CO2 50-52% 55-57%

Billet 21

1. Tension artérielle, ses types. La valeur de la pression artérielle dans diverses parties de la circulation sanguine. Facteurs qui déterminent la tension artérielle et méthodes pour la déterminer. Indicateurs de pression artérielle.

La tension artérielle, c'est-à-dire pression artérielle sur les parois des vaisseaux sanguins, mesurée en millimètres de mercure. Selon le type de vaisseau à travers lequel le sang circule, on les distingue. artérielle, veineuse et tension artérielle capillaire.

La valeur de la pression artérielle est caractérisée par :

-Pression systolique- la pression artérielle la plus élevée dans les artères est observée lors de la systole du ventricule gauche et caractérise l'état du myocarde du ventricule gauche. 110-120 mmHg. Art.

-Diastolique-pression sur les parois des vaisseaux sanguins pendant la phase diastole. Il caractérise le degré de tonicité des parois artérielles 60-80 mm Hg. Art.

-Pression pulsée- la différence entre systolique et diastolique. 35-55 mm Hg. Seulement dans de telles conditions, pendant la systole du ventricule gauche, la valve aortique s'ouvre complètement et le sang du ventricule gauche pénètre dans la circulation systémique.

-Hémodynamique moyenne-somme diastolique et 1/3 d'impulsion. Exprime l'énergie du mouvement continu du sang, une valeur assez constante pour un vaisseau de 70-95 mm Hg. Art.

La valeur de la pression artérielle est affectée par les influences réflexes des muqueuses de la bouche et de la langue, ainsi que par l'âge, l'heure de la journée, l'état du corps et le système nerveux central.

Chez les animaux, la pression artérielle est mesurée à l'aide d'une méthode sans effusion de sang et avec sang. Chez l'homme, uniquement par méthodes sans effusion de sang : palpation (méthode Riva-Rocci) et auscultation (méthode N.S. Korotkov)

A cet effet, peuvent être utilisés : tensiomètre Riva-Rocci, tensiomètre (tonomètre à membrane)

Un appareil de mesure de la pression artérielle se compose d'un brassard creux en caoutchouc, d'un manomètre et d'une poire pour pomper de l'air dans le brassard. La méthode est basée sur la détermination de la pression créée dans le brassard de l'appareil, qui comprime l'artère brachiale, perturbant ainsi la pression artérielle. mouvement du sang à l'intérieur.

La méthode auscultatoire pour déterminer la tension artérielle repose sur l'écoute des bruits vasculaires. Il n'y a aucun son dans une artère non comprimée. Si vous augmentez la pression dans le brassard au-dessus du niveau systolique, le brassard interrompt complètement la lumière de l'artère et le flux sanguin s'y arrête. Si vous libérez progressivement l'air du brassard, au moment où la pression y devient légèrement inférieure à la systole, le sang au moment de la systole surmonte la zone rétrécie et frappe sa paroi sous le brassard. Lorsqu'une partie du sang se déplaçant à grande vitesse et avec une énergie cinétique élevée heurte la paroi d'une artère, un son (sons vasculaires) se fait entendre sous le brassard.

MINISTÈRE DE L'ÉDUCATION ET DES SCIENCES DE RUSSIE

Établissement d'enseignement budgétaire de l'État fédéral d'enseignement professionnel supérieur

"UNIVERSITÉ DES HUMANITÉS D'ÉTAT RUSSE"

INSTITUT D'ÉCONOMIE, DE GESTION ET DE DROIT

FACULTÉ DE GESTION


Structure et fonction de la synapse. Classifications des synapses. Synapse chimique, émetteur

Test final en psychologie du développement


Étudiant de 2e année d'enseignement à distance (correspondance)

Kundirenko Ekaterina Viktorovna

Superviseur

Usenko Anna Borisovna

Candidat en sciences psychologiques, professeur agrégé


Moscou 2014



Maintenir. Physiologie du neurone et sa structure. Structure et fonctions de la synapse. Synapse chimique. Isolement du médiateur. Médiateurs chimiques et leurs types

Conclusion

neurone émetteur synapse


Introduction


Le système nerveux est responsable de l’activité coordonnée de divers organes et systèmes, ainsi que de la régulation des fonctions corporelles. Il relie également le corps à l'environnement extérieur, grâce auquel nous ressentons divers changements dans l'environnement et y réagissons. Les principales fonctions du système nerveux sont la réception, le stockage et le traitement des informations provenant de l'environnement externe et interne, la régulation et la coordination des activités de tous les organes et systèmes organiques.

Chez l'homme, comme chez tous les mammifères, le système nerveux comprend trois composants principaux : 1) les cellules nerveuses (neurones) ; 2) les cellules gliales qui leur sont associées, notamment les cellules neurogliales, ainsi que les cellules formant le neurilemme ; 3) tissu conjonctif. Les neurones assurent la conduction de l'influx nerveux ; la névroglie remplit des fonctions de soutien, de protection et trophiques à la fois dans le cerveau et dans la moelle épinière, ainsi que le neurilemme, constitué principalement de soi-disant spécialisés. Les cellules de Schwann, participent à la formation des gaines des fibres nerveuses périphériques ; Le tissu conjonctif soutient et lie entre elles les différentes parties du système nerveux.

La transmission de l'influx nerveux d'un neurone à un autre s'effectue à l'aide d'une synapse. Synapse (synapse, du grec synapsys - connexion) : contacts intercellulaires spécialisés par lesquels les cellules du système nerveux (neurones) se transmettent un signal (influx nerveux) entre elles ou à des cellules non neuronales. Les informations sous forme de potentiels d'action voyagent de la première cellule, dite présynaptique, à la seconde, dite postsynaptique. En règle générale, une synapse fait référence à une synapse chimique dans laquelle les signaux sont transmis à l'aide de neurotransmetteurs.


I. Physiologie du neurone et sa structure


L'unité structurelle et fonctionnelle du système nerveux est la cellule nerveuse - le neurone.

Les neurones sont des cellules spécialisées capables de recevoir, traiter, coder, transmettre et stocker des informations, organiser des réactions aux stimuli et établir des contacts avec d'autres neurones et cellules d'organes. Les caractéristiques uniques du neurone sont la capacité de générer des décharges électriques et de transmettre des informations à l'aide de terminaisons spécialisées - les synapses.

Les fonctions d'un neurone sont facilitées par la synthèse dans son axoplasme de substances transmettrices - neurotransmetteurs (neurotransmetteurs) : acétylcholine, catécholamines, etc. Les tailles des neurones varient de 6 à 120 microns.

Le nombre de neurones dans le cerveau humain approche les 1 011. Un neurone peut avoir jusqu'à 10 000 synapses. Si seuls ces éléments sont considérés comme des cellules de stockage d’informations, nous pouvons alors conclure que le système nerveux peut stocker 1019 unités. l'information, c'est-à-dire qu'elle est capable de contenir presque toutes les connaissances accumulées par l'humanité. Par conséquent, l'idée que le cerveau humain tout au long de sa vie se souvient de tout ce qui se passe dans le corps et lors de sa communication avec l'environnement est tout à fait raisonnable. Cependant, le cerveau ne peut pas récupérer de la mémoire toutes les informations qui y sont stockées.

Différentes structures cérébrales sont caractérisées par certains types d’organisation neuronale. Les neurones organisant une fonction unique forment ce qu'on appelle des groupes, des populations, des ensembles, des colonnes, des noyaux. Dans le cortex cérébral et le cervelet, les neurones forment des couches de cellules. Chaque couche a sa propre fonction spécifique.

Des amas de cellules forment la matière grise du cerveau. Les fibres myélinisées ou non myélinisées passent entre les noyaux, les groupes de cellules et entre les cellules individuelles : axones et dendrites.

Une fibre nerveuse issue des structures cérébrales sous-jacentes du cortex se ramifie en neurones occupant un volume de 0,1 mm3, c'est-à-dire qu'une fibre nerveuse peut exciter jusqu'à 5 000 neurones. Au cours du développement postnatal, certains changements se produisent dans la densité des neurones, leur volume et leurs ramifications dendritiques.

La structure d'un neurone.

Fonctionnellement, on distingue les parties suivantes dans un neurone : perceptive - dendrites, membrane du soma du neurone ; intégratif - soma avec butte axone ; transmission - butte axone avec axone.

Le corps du neurone (soma), en plus de celui informationnel, remplit une fonction trophique par rapport à ses processus et à leurs synapses. La section d'un axone ou d'une dendrite entraîne la mort des processus situés distalement à la section et, par conséquent, des synapses de ces processus. Le soma assure également la croissance des dendrites et des axones.

Le soma du neurone est enfermé dans une membrane multicouche, qui assure la formation et la propagation du potentiel électrotonique jusqu'à la butte de l'axone.

Les neurones sont capables de remplir leur fonction d'information principalement grâce au fait que leur membrane possède des propriétés particulières. La membrane neuronale a une épaisseur de 6 nm et est constituée de deux couches de molécules lipidiques qui, avec leurs extrémités hydrophiles, font face à la phase aqueuse : une couche de molécules est tournée vers l'intérieur, l'autre vers l'extérieur de la cellule. Les extrémités hydrophobes sont tournées l'une vers l'autre - à l'intérieur de la membrane. Les protéines membranaires sont intégrées dans la bicouche lipidique et remplissent plusieurs fonctions : les protéines « pompes » assurent le mouvement des ions et des molécules contre le gradient de concentration dans la cellule ; les protéines intégrées dans les canaux assurent une perméabilité sélective à la membrane ; les protéines réceptrices reconnaissent les molécules recherchées et les fixent sur la membrane ; les enzymes, situées sur la membrane, facilitent l'apparition de réactions chimiques à la surface du neurone. Dans certains cas, la même protéine peut être un récepteur, une enzyme et une « pompe ».

Les ribosomes sont généralement situés à proximité du noyau et effectuent la synthèse des protéines sur des modèles d'ARNt. Les ribosomes neuronaux entrent en contact avec le réticulum endoplasmique du complexe lamellaire et forment une substance basophile.

La substance basophile (substance Nissl, substance tigroïde, tigroïde) est une structure tubulaire recouverte de petits grains, contient de l'ARN et participe à la synthèse des composants protéiques de la cellule. L'excitation prolongée d'un neurone entraîne la disparition de la substance basophile dans la cellule, et donc l'arrêt de la synthèse d'une protéine spécifique. Chez les nouveau-nés, les neurones du lobe frontal du cortex cérébral ne possèdent pas de substance basophile. Dans le même temps, dans les structures qui assurent les réflexes vitaux - la moelle épinière, le tronc cérébral, les neurones contiennent une grande quantité de substance basophile. Il se déplace du soma cellulaire à l'axone par un courant axoplasmique.

Le complexe lamellaire (appareil de Golgi) est un organite d'un neurone qui entoure le noyau sous la forme d'un réseau. Le complexe lamellaire est impliqué dans la synthèse de composés cellulaires neurosécrétoires et d'autres composés cellulaires biologiquement actifs.

Les lysosomes et leurs enzymes assurent l'hydrolyse d'un certain nombre de substances dans le neurone.

Pigments neuronaux - la mélanine et la lipofuscine se trouvent dans les neurones de la substance noire du mésencéphale, dans les noyaux du nerf vague et dans les cellules du système sympathique.

Les mitochondries sont des organites qui répondent aux besoins énergétiques d'un neurone. Ils jouent un rôle important dans la respiration cellulaire. Ils sont les plus nombreux dans les parties les plus actives du neurone : la butte de l'axone, au niveau des synapses. Lorsqu’un neurone est actif, le nombre de mitochondries augmente.

Les neurotubules pénètrent dans le soma du neurone et participent au stockage et à la transmission des informations.

Le noyau neuronal est entouré d’une membrane poreuse à deux couches. À travers les pores, des échanges se produisent entre le nucléoplasme et le cytoplasme. Lorsqu'un neurone est activé, le noyau, grâce à des saillies, augmente sa surface, ce qui améliore les relations nucléaires-plasmiques qui stimulent les fonctions de la cellule nerveuse. Le noyau d'un neurone contient du matériel génétique. L'appareil génétique assure la différenciation, la forme finale de la cellule, ainsi que les connexions typiques d'une cellule donnée. Une autre fonction essentielle du noyau est la régulation de la synthèse protéique des neurones tout au long de sa vie.

Le nucléole contient une grande quantité d’ARN et est recouvert d’une fine couche d’ADN.

Il existe une certaine relation entre le développement du nucléole et de la substance basophile au cours de l'ontogenèse et la formation de réactions comportementales primaires chez l'homme. Cela est dû au fait que l'activité des neurones et l'établissement de contacts avec d'autres neurones dépendent de l'accumulation de substances basophiles en eux.

Les dendrites constituent le principal champ récepteur d'un neurone. La membrane dendrite et la partie synaptique du corps cellulaire sont capables de répondre aux médiateurs libérés par les terminaisons axonales en modifiant le potentiel électrique.

Généralement, un neurone possède plusieurs dendrites ramifiées. La nécessité d'une telle ramification est due au fait qu'un neurone, en tant que structure d'information, doit avoir un grand nombre d'entrées. Les informations lui parviennent d'autres neurones via des contacts spécialisés, appelés épines.

Les « Spikes » ont une structure complexe et assurent la perception des signaux par le neurone. Plus la fonction du système nerveux est complexe, plus différents analyseurs envoient des informations à une structure donnée, plus il y a de « épines » sur les dendrites des neurones. Leur nombre maximum est contenu dans les neurones pyramidaux de la zone motrice du cortex cérébral et atteint plusieurs milliers. Ils occupent jusqu'à 43 % de la surface de la membrane soma et des dendrites. Grâce aux « épines », la surface réceptive du neurone augmente considérablement et peut atteindre, par exemple, 250 000 μm dans les cellules de Purkinje.

Rappelons que les motoneurones pyramidaux reçoivent des informations de presque tous les systèmes sensoriels, d'un certain nombre de formations sous-corticales et des systèmes associatifs du cerveau. Si un « pic » ou un groupe de « pics » donné cesse de recevoir des informations pendant une longue période, alors ces « pics » disparaissent.

Un axone est une excroissance du cytoplasme, adaptée pour transporter des informations collectées par les dendrites, traitées dans un neurone et transmises à l'axone via la butte de l'axone - l'endroit où l'axone sort du neurone. L'axone d'une cellule donnée a un diamètre constant, dans la plupart des cas il est habillé d'une gaine de myéline formée de cellules gliales. L'axone a des terminaisons ramifiées. Les terminaisons contiennent des mitochondries et des formations sécrétoires.

Types de neurones.

La structure des neurones correspond en grande partie à leur fonction fonctionnelle. Selon leur structure, les neurones sont divisés en trois types : unipolaires, bipolaires et multipolaires.

Les vrais neurones unipolaires se trouvent uniquement dans le noyau mésencéphalique du nerf trijumeau. Ces neurones assurent la sensibilité proprioceptive des muscles masticateurs.

D'autres neurones unipolaires sont appelés pseudounipolaires ; en fait, ils ont deux processus (l'un vient de la périphérie des récepteurs, l'autre des structures du système nerveux central). Les deux processus fusionnent à proximité du corps cellulaire en un seul processus. Toutes ces cellules sont situées dans les ganglions sensoriels : spinaux, trijumeaux, etc. Elles assurent la perception de la douleur, de la température, des signalisations tactiles, proprioceptives, baroceptives, vibratoires.

Les neurones bipolaires ont un axone et une dendrite. Les neurones de ce type se trouvent principalement dans les parties périphériques des systèmes visuel, auditif et olfactif. Les neurones bipolaires sont reliés par une dendrite au récepteur et par un axone - à un neurone au niveau suivant d'organisation du système sensoriel correspondant.

Les neurones multipolaires possèdent plusieurs dendrites et un axone. Actuellement, il existe jusqu'à 60 variantes différentes de la structure des neurones multipolaires, mais elles représentent toutes des variétés de cellules fusiformes, étoilées, en panier et pyramidales.

Métabolisme dans un neurone.

Les nutriments et sels nécessaires sont livrés à la cellule nerveuse sous forme de solutions aqueuses. Les produits métaboliques sont également éliminés du neurone sous forme de solutions aqueuses.

Les protéines neuronales servent à des fins plastiques et informationnelles. Le noyau d'un neurone contient de l'ADN, tandis que l'ARN prédomine dans le cytoplasme. L'ARN est concentré principalement dans la substance basophile. L'intensité du métabolisme des protéines dans le noyau est plus élevée que dans le cytoplasme. Le taux de renouvellement des protéines dans les structures phylogénétiquement plus récentes du système nerveux est plus élevé que dans les plus anciennes. Le taux de renouvellement protéique le plus élevé se situe dans la matière grise du cortex cérébral. Moins - dans le cervelet, le plus petit - dans la moelle épinière.

Les lipides neuronaux servent d’énergie et de matière plastique. La présence de lipides dans la gaine de myéline détermine leur haute résistance électrique, atteignant 1000 Ohm/cm2 de surface dans certains neurones. Le métabolisme des lipides dans une cellule nerveuse se produit lentement ; l'excitation du neurone entraîne une diminution de la quantité de lipides. Habituellement, après un travail mental prolongé et une fatigue, la quantité de phospholipides dans la cellule diminue.

Les glucides des neurones constituent pour eux la principale source d’énergie. Le glucose, entrant dans une cellule nerveuse, est converti en glycogène qui, si nécessaire, sous l'influence des enzymes de la cellule elle-même, est reconverti en glucose. Du fait que les réserves de glycogène lors du fonctionnement d'un neurone ne assurent pas entièrement sa dépense énergétique, la glycémie sert de source d'énergie à la cellule nerveuse.

Le glucose est décomposé dans le neurone de manière aérobie et anaérobie. La dégradation se produit principalement de manière aérobie, ce qui explique la grande sensibilité des cellules nerveuses au manque d'oxygène. Une augmentation de l'adrénaline dans le sang et une activité corporelle active entraînent une augmentation de la consommation de glucides. Pendant l'anesthésie, l'apport en glucides diminue.

Le tissu nerveux contient des sels de potassium, sodium, calcium, magnésium, etc. Parmi les cations, K+, Na+, Mg2+, Ca2+ prédominent ; à partir d'anions - Cl-, HCO3-. De plus, le neurone contient divers oligo-éléments (par exemple du cuivre et du manganèse). En raison de leur forte activité biologique, ils activent les enzymes. La quantité de microéléments dans un neurone dépend de son état fonctionnel. Ainsi, avec une excitation réflexe ou caféine, la teneur en cuivre et en manganèse du neurone diminue fortement.

L'échange d'énergie dans un neurone en état de repos et d'excitation est différent. Ceci est démontré par la valeur du coefficient respiratoire dans la cellule. Au repos, il est de 0,8 et lorsqu'il est excité, il est de 1,0. Lorsqu'elle est excitée, la consommation d'oxygène augmente de 100 %. Après excitation, la quantité d'acides nucléiques dans le cytoplasme des neurones diminue parfois de 5 fois.

Les processus énergétiques intrinsèques d'un neurone (son soma) sont étroitement liés aux influences trophiques des neurones, qui affectent principalement les axones et les dendrites. Dans le même temps, les terminaisons nerveuses des axones ont un effet trophique sur les muscles ou les cellules d'autres organes. Ainsi, la perturbation de l'innervation musculaire entraîne son atrophie, une dégradation accrue des protéines et la mort des fibres musculaires.

Classification des neurones.

Il existe une classification des neurones qui prend en compte la structure chimique des substances libérées au niveau de leurs terminaisons axonales : cholinergiques, peptidergiques, noradrénergiques, dopaminergiques, sérotoninergiques, etc.

En fonction de leur sensibilité à l’action des stimuli, les neurones sont divisés en neurones mono-, bi- et polysensoriels.

Neurones monosensoriels. Ils sont le plus souvent situés dans les zones primaires de projection du cortex et répondent uniquement aux signaux de leur système sensoriel. Par exemple, une partie importante des neurones de la zone visuelle primaire du cortex cérébral ne réagit qu'à la stimulation lumineuse de la rétine.

Les neurones monosensoriels sont divisés fonctionnellement en fonction de leur sensibilité aux différentes qualités d'un même stimulus. Ainsi, les neurones individuels de la zone auditive du cortex cérébral peuvent répondre à des tonalités de 1 000 Hz et ne pas répondre à des tonalités de fréquence différente. Ils sont appelés monomodaux. Les neurones qui répondent à deux tonalités différentes sont appelés bimodaux ; les neurones qui répondent à trois tonalités ou plus sont appelés polymodaux.

Neurones bisensoriels. Ils sont plus souvent situés dans les zones secondaires du cortex de certains analyseurs et peuvent répondre aux signaux de leur propre système sensoriel et de ceux d'autres systèmes sensoriels. Par exemple, les neurones de l'aire visuelle secondaire du cortex cérébral répondent aux stimuli visuels et auditifs.

Neurones polysensoriels. Il s’agit le plus souvent de neurones des zones associatives du cerveau ; ils sont capables de répondre à l'irritation des systèmes auditif, visuel, cutané et autres.

Les cellules nerveuses de différentes parties du système nerveux peuvent être actives en dehors de toute influence - fond ou fond actif (Fig. 2.16). D'autres neurones présentent une activité impulsionnelle uniquement en réponse à une sorte de stimulation.

Les neurones actifs en arrière-plan sont divisés en neurones inhibiteurs - réduisant la fréquence des décharges et excitateurs - augmentant la fréquence des décharges en réponse à toute irritation. Les neurones actifs en arrière-plan peuvent générer des impulsions en continu, certaines ralentissant ou augmentant la fréquence des décharges - c'est le premier type d'activité - continuellement arythmiques. Ces neurones fournissent le tonus des centres nerveux. Les neurones actifs de fond sont d'une grande importance pour maintenir le niveau d'excitation du cortex et d'autres structures cérébrales. Le nombre de neurones actifs de fond augmente pendant l’éveil.

Les neurones du deuxième type produisent un groupe d'impulsions avec un court intervalle entre les impulsions, après quoi une période de silence commence et un groupe, ou une rafale, d'impulsions apparaît à nouveau. Ce type d'activité est appelé éclatement. L'importance du type d'activité en rafale est de créer des conditions pour la conduction des signaux tout en réduisant la fonctionnalité des structures conductrices ou perceptives du cerveau. Les intervalles entre les impulsions dans une rafale sont d'environ 1 à 3 ms ; entre les rafales, cet intervalle est de 15 à 120 ms.

La troisième forme d’activité de fond est l’activité de groupe. Le type d'activité de groupe est caractérisé par l'apparition apériodique en arrière-plan d'un groupe d'impulsions (les intervalles entre les impulsions vont de 3 à 30 ms), suivie d'une période de silence.

Fonctionnellement, les neurones peuvent également être divisés en trois types : afférents, interneurones (interneurones), efférents. Les premiers remplissent la fonction de réception et de transmission d'informations aux structures sus-jacentes du système nerveux central, les seconds assurent l'interaction entre les neurones du système nerveux central, les troisièmes transmettent des informations aux structures sous-jacentes du système nerveux central, aux nerfs. nœuds situés à l’extérieur du système nerveux central et aux organes du corps.

Les fonctions des neurones afférents sont étroitement liées aux fonctions des récepteurs.

Structure et fonction de la synapse


Les synapses sont les contacts qui établissent les neurones comme entités indépendantes. La synapse est une structure complexe et se compose d'une partie présynaptique (l'extrémité de l'axone qui transmet le signal), d'une fente synaptique et d'une partie postsynaptique (la structure de la cellule réceptrice).

Classification des synapses. Les synapses sont classées par emplacement, nature d'action et méthode de transmission du signal.

En fonction de leur emplacement, on distingue les synapses neuromusculaires et les synapses neuro-neuronales, ces dernières étant à leur tour divisées en axo-somatiques, axo-axonales, axodendritiques et dendro-somatiques.

Selon la nature de l'effet sur la structure perceptive, les synapses peuvent être excitatrices ou inhibitrices.

Selon la méthode de transmission du signal, les synapses sont divisées en synapses électriques, chimiques et mixtes.

La nature de l'interaction des neurones. Le mode d'interaction est déterminé : distant, adjacent, contact.

L'interaction à distance peut être assurée par deux neurones situés dans des structures différentes du corps. Par exemple, dans les cellules d'un certain nombre de structures cérébrales, se forment des neurohormones et des neuropeptides capables d'avoir un effet humoral sur les neurones d'autres parties.

L'interaction adjacente entre les neurones se produit lorsque les membranes des neurones ne sont séparées que par l'espace intercellulaire. Généralement, une telle interaction se produit là où il n’y a pas de cellules gliales entre les membranes des neurones. Une telle contiguïté est caractéristique des axones du nerf olfactif, des fibres parallèles du cervelet, etc. On pense qu'une interaction contiguë assure la participation des neurones voisins à l'exécution d'une seule fonction. Cela se produit notamment parce que les métabolites, produits de l'activité neuronale, entrant dans l'espace intercellulaire, affectent les neurones voisins. Une interaction adjacente peut, dans certains cas, assurer le transfert d’informations électriques de neurone à neurone.

L'interaction de contact est provoquée par des contacts spécifiques des membranes neuronales, qui forment ce que l'on appelle des synapses électriques et chimiques.

Synapses électriques. Morphologiquement, ils représentent une fusion ou une convergence de sections de membrane. Dans ce dernier cas, la fente synaptique n'est pas continue, mais est interrompue par des ponts de contact complets. Ces ponts forment une structure cellulaire répétitive de la synapse, avec les cellules limitées par des zones de membranes adjacentes, dont la distance dans les synapses des mammifères est de 0,15 à 0,20 nm. Aux sites de fusion membranaire, il existe des canaux par lesquels les cellules peuvent échanger certains produits. En plus des synapses cellulaires décrites, parmi les synapses électriques, il en existe d'autres - sous la forme d'un espace continu ; la superficie de chacun d'eux atteint 1000 μm, comme par exemple entre les neurones du ganglion ciliaire.

Les synapses électriques ont une conduction d'excitation à sens unique. Cela est facile à prouver en enregistrant le potentiel électrique au niveau de la synapse : lorsque les voies afférentes sont stimulées, la membrane synapse est dépolarisée, et lorsque les fibres efférentes sont stimulées, elle s'hyperpolarise. Il s'est avéré que les synapses de neurones ayant la même fonction ont une conduction d'excitation bilatérale (par exemple, des synapses entre deux cellules sensibles) et que les synapses entre des neurones de fonctions différentes (sensoriels et moteurs) ont une conduction unilatérale. Les fonctions des synapses électriques sont avant tout d'assurer les réactions urgentes du corps. Cela explique apparemment leur localisation chez les animaux dans des structures qui assurent la réaction de fuite, le salut du danger, etc.

La synapse électrique est relativement moins fatiguée et résiste aux changements de l'environnement externe et interne. Apparemment, ces qualités, ainsi que la rapidité, garantissent une grande fiabilité de son fonctionnement.

Synapses chimiques. Structurellement, ils sont représentés par la partie présynaptique, la fente synaptique et la partie postsynaptique. La partie présynaptique d'une synapse chimique est formée par l'expansion de l'axone le long de son parcours ou de sa terminaison. La partie présynaptique contient des vésicules agranulaires et granulaires (Fig. 1). Les bulles (quanta) contiennent un médiateur. Dans l'expansion présynaptique, il existe des mitochondries qui assurent la synthèse du transmetteur, des granules de glycogène, etc. Avec une stimulation répétée de la terminaison présynaptique, les réserves du transmetteur dans les vésicules synaptiques sont épuisées. On pense que les petites vésicules granulaires contiennent de la noradrénaline, les grandes contiennent d'autres catécholamines. Les vésicules agranulaires contiennent de l'acétylcholine. Les dérivés des acides glutamique et aspartique peuvent également être des médiateurs d'excitation.

Riz. 1. Schéma du processus de transmission du signal nerveux au niveau d'une synapse chimique.

Synapse chimique


L'essence du mécanisme de transmission d'une impulsion électrique d'une cellule nerveuse à une autre via une synapse chimique est la suivante. Un signal électrique voyageant le long du processus d'un neurone d'une cellule arrive dans la région présynaptique et provoque la libération d'un certain composé chimique - un intermédiaire ou un émetteur - dans la fente synaptique. L'émetteur, diffusant le long de la fente synaptique, atteint la région postsynaptique et se lie chimiquement à une molécule qui s'y trouve, appelée récepteur. À la suite de cette liaison, une série de transformations physico-chimiques sont déclenchées dans la zone postsynaptique, à la suite desquelles une impulsion de courant électrique apparaît dans sa zone, se propageant ensuite vers la deuxième cellule.

La région présynaptique est caractérisée par plusieurs formations morphologiques importantes qui jouent un rôle majeur dans son fonctionnement. Dans cette zone se trouvent des granules spécifiques - des vésicules - contenant l'un ou l'autre composé chimique, généralement appelé médiateur. Ce terme a une signification purement fonctionnelle, tout comme par exemple le terme hormone. La même substance peut être classée comme médiateur ou hormone. Par exemple, la norépinéphrine doit être appelée transmetteur si elle est libérée par des vésicules présynaptiques ; Si la noradrénaline est libérée dans le sang par les glandes surrénales, on parle dans ce cas d'hormone.

De plus, dans la zone présynaptique se trouvent des mitochondries contenant des ions calcium et des structures membranaires spécifiques - des canaux ioniques. L'activation de la présynapse commence au moment où une impulsion électrique de la cellule arrive dans cette zone. Cette impulsion fait entrer une grande quantité de calcium dans la présynapse via les canaux ioniques. De plus, en réponse à une impulsion électrique, les ions calcium quittent les mitochondries. Ces deux processus entraînent une augmentation de la concentration de calcium dans la présynapse. L'apparition d'un excès de calcium conduit à la connexion de la membrane présynaptique avec la membrane des vésicules, et ces dernières commencent à être attirées vers la membrane présynaptique, libérant finalement leur contenu dans la fente synaptique.

La structure principale de la région postsynaptique est la membrane de la région de la deuxième cellule en contact avec la présynapse. Cette membrane contient une macromolécule génétiquement déterminée – un récepteur, qui se lie sélectivement à un médiateur. Cette molécule contient deux sections. La première section est chargée de reconnaître « son » médiateur, la deuxième section est responsable des modifications physico-chimiques de la membrane, conduisant à l’apparition d’un potentiel électrique.

L'activation de la postsynapse commence au moment où une molécule émettrice arrive dans cette zone. Le centre de reconnaissance « reconnaît » sa molécule et s’y lie par un certain type de liaison chimique, qui peut être visualisée comme l’interaction d’une serrure avec sa clé. Cette interaction implique le travail d’une deuxième région de la molécule, et son travail se traduit par une impulsion électrique.

Les caractéristiques de la transmission du signal à travers une synapse chimique sont déterminées par les caractéristiques de sa structure. Tout d'abord, un signal électrique d'une cellule est transmis à une autre à l'aide d'un messager chimique - un émetteur. Deuxièmement, le signal électrique est transmis dans une seule direction, déterminée par les caractéristiques structurelles de la synapse. Troisièmement, il existe un léger retard dans la transmission du signal, dont le temps est déterminé par le temps de diffusion de l'émetteur le long de la fente synaptique. Quatrièmement, la conduction à travers une synapse chimique peut être bloquée de diverses manières.

Le fonctionnement d’une synapse chimique est régulé aussi bien au niveau de la présynapse qu’au niveau de la postsynapse. Dans le mode de fonctionnement standard, après l'arrivée d'un signal électrique, un émetteur est libéré de la présynapse, qui se lie au récepteur post-synapse et provoque l'émergence d'un nouveau signal électrique. Avant qu'un nouveau signal n'arrive à la présynapse, la quantité d'émetteur a le temps de récupérer. Cependant, si les signaux d'une cellule nerveuse sont transmis trop souvent ou pendant une longue période, la quantité d'émetteur qui s'y trouve est épuisée et la synapse cesse de fonctionner.

Dans le même temps, la synapse peut être « entraînée » à transmettre des signaux très fréquents sur une longue période de temps. Ce mécanisme est extrêmement important pour comprendre les mécanismes de la mémoire. Il a été démontré que dans les vésicules, en plus de la substance qui joue le rôle de médiateur, il existe d'autres substances de nature protéique et que sur la membrane de la présynapse et de la post-synapse se trouvent des récepteurs spécifiques qui les reconnaissent. Ces récepteurs de peptides sont fondamentalement différents des récepteurs de médiateurs dans la mesure où leur interaction ne provoque pas l'émergence de potentiels, mais déclenche des réactions de synthèse biochimiques.

Ainsi, une fois l’impulsion arrivée à la présynapse, des peptides régulateurs sont également libérés avec les transmetteurs. Certains d'entre eux interagissent avec les récepteurs peptidiques de la membrane présynaptique, et cette interaction inclut le mécanisme de synthèse du transmetteur. Par conséquent, plus les peptides médiateurs et régulateurs sont libérés souvent, plus la synthèse des médiateurs sera intense. Une autre partie des peptides régulateurs, ainsi que le médiateur, atteint la post-synapse. Le médiateur se lie à son récepteur, et les peptides régulateurs au leur, et cette dernière interaction déclenche les processus de synthèse des molécules réceptrices du médiateur. Suite à un tel processus, le champ récepteur sensible au médiateur augmente de sorte que toutes les molécules médiatrices entrent en contact avec leurs molécules réceptrices. Dans l’ensemble, ce processus aboutit à ce qu’on appelle une facilitation de la conduction à travers la synapse chimique.

Choisir un médiateur


Le facteur qui remplit la fonction de transmetteur est produit dans le corps du neurone et de là, il est transporté vers la terminaison axonale. L'émetteur contenu dans les terminaisons présynaptiques doit être libéré dans la fente synoptique afin d'agir sur les récepteurs de la membrane postsynaptique, assurant la transmission du signal transsynaptique. Des substances telles que l'acétylcholine, le groupe catécholamine, la sérotonine, les neuropyptides et bien d'autres peuvent agir comme médiateur ; leurs propriétés générales seront décrites ci-dessous ;

Même avant que bon nombre des caractéristiques essentielles du processus de libération du transmetteur aient été clarifiées, il a été établi que les terminaisons présynaptiques peuvent modifier l'état de l'activité sécrétoire spontanée. De petites portions de l'émetteur constamment libérées provoquent des potentiels post-synaptiques miniatures et spontanés dans la cellule post-synaptique. Ceci a été établi en 1950 par les scientifiques anglais Fett et Katz, qui, en étudiant le travail de la synapse neuromusculaire de la grenouille, ont découvert que sans aucune action sur le nerf du muscle dans la zone de la membrane post-synaptique, de petites fluctuations potentielles se produisent sur les leurs à intervalles aléatoires, avec une amplitude d'environ 0,5 mV.

La découverte de la libération d'un émetteur, non associée à l'arrivée d'un influx nerveux, a permis d'établir la nature quantique de sa libération, c'est-à-dire qu'il s'est avéré que dans une synapse chimique, l'émetteur est libéré au repos, mais occasionnellement et en petites portions. La discrétion s'exprime dans le fait que le médiateur quitte la terminaison non pas de manière diffuse, non pas sous forme de molécules individuelles, mais sous forme de portions multimoléculaires (ou quanta), dont chacune en contient plusieurs.

Cela se produit comme suit : dans l'axoplasme des terminaisons neuronales à proximité immédiate de la membrane présynaptique, lorsqu'on l'examine au microscope électronique, de nombreuses vésicules ou vésicules ont été découvertes, chacune contenant un quantum de l'émetteur. Les courants d'action provoqués par les impulsions présynaptiques n'ont pas d'effet notable sur la membrane postsynaptique, mais conduisent à la destruction de la membrane des vésicules avec l'émetteur. Ce processus (exocytose) consiste dans le fait que la vésicule, s'approchant de la surface interne de la membrane de la terminaison présynaptique en présence de calcium (Ca2+), fusionne avec la membrane présynaptique, à la suite de quoi la vésicule se vide dans le fente synoptique. Après la destruction de la vésicule, la membrane qui l'entoure est incluse dans la membrane du terminal présynaptique, augmentant ainsi sa surface. Par la suite, à la suite du processus d'endomitose, de petites sections de la membrane présynaptique sont invaginées vers l'intérieur, formant à nouveau des vésicules, qui sont ensuite à nouveau capables d'allumer l'émetteur et d'entrer dans le cycle de sa libération.


V. Médiateurs chimiques et leurs types


Dans le système nerveux central, un grand groupe de substances chimiques hétérogènes remplit une fonction médiatrice. La liste des médiateurs chimiques récemment découverts ne cesse de s’allonger. Selon les dernières données, il y en aurait environ 30. Je voudrais également noter que selon le principe de Dale, chaque neurone sécrète le même émetteur dans toutes ses terminaisons synoptiques. Sur la base de ce principe, il est d'usage de désigner les neurones par le type d'émetteur que libèrent leurs terminaisons. Ainsi, par exemple, les neurones qui libèrent de l'acétylcholine sont appelés cholinergiques, sérotoninergiques - sérotoninergiques. Ce principe peut être utilisé pour désigner diverses synapses chimiques. Examinons quelques-uns des médiateurs chimiques les plus connus :

Acétylcholine. L’un des premiers neurotransmetteurs découverts (également connu sous le nom de « substance du nerf vague » en raison de ses effets sur le cœur).

Une caractéristique de l'acétylcholine en tant que médiateur est sa destruction rapide après libération des terminaisons présynaptiques à l'aide de l'enzyme acétylcholinestérase. L'acétylcholine fonctionne comme un médiateur dans les synapses formées par les collatérales récurrentes des axones des motoneurones de la moelle épinière sur les cellules intercalaires de Renshaw, qui à leur tour, avec l'aide d'un autre médiateur, ont un effet inhibiteur sur les motoneurones.

Les neurones de la moelle épinière innervant les cellules chromaffines et les neurones préganglionnaires innervant les cellules nerveuses des ganglions intra-muros et extra-muros sont également cholinergiques. On pense que les neurones cholinergiques sont présents dans la formation réticulaire du mésencéphale, du cervelet, des noyaux gris centraux et du cortex.

Catécholamines. Ce sont trois substances chimiquement liées. Ceux-ci comprennent : la dopamine, la noradrénaline et l'adrénaline, qui sont des dérivés de la tyrosine et remplissent une fonction médiatrice non seulement dans les synapses périphériques, mais également dans les synapses centrales. Les neurones dopaminergiques se trouvent principalement dans le mésencéphale chez les mammifères. La dopamine joue un rôle particulièrement important dans le striatum, où se trouvent des quantités particulièrement importantes de ce neurotransmetteur. De plus, des neurones dopaminergiques sont présents dans l’hypothalamus. Les neurones noradrénergiques sont également contenus dans le mésencéphale, le pont et la moelle allongée. Les axones des neurones noradrénergiques forment des voies ascendantes qui vont vers l'hypothalamus, le thalamus, le cortex limbique et le cervelet. Les fibres descendantes des neurones noradrénergiques innervent les cellules nerveuses de la moelle épinière.

Les catécholamines ont des effets à la fois excitateurs et inhibiteurs sur les neurones du SNC.

Sérotonine. Comme les catécholamines, elle appartient au groupe des monoamines, c'est-à-dire qu'elle est synthétisée à partir de l'acide aminé tryptophane. Chez les mammifères, les neurones sérotoninergiques sont situés principalement dans le tronc cérébral. Ils font partie du raphé dorsal et médial, des noyaux de la moelle allongée, du pont et du mésencéphale. Les neurones sérotoninergiques étendent leur influence au néocortex, à l'hippocampe, au globus pallidus, à l'amygdale, à la région sous-thalamique, aux structures de la tige, au cortex cérébelleux et à la moelle épinière. La sérotonine joue un rôle important dans le contrôle descendant de l'activité de la moelle épinière et dans le contrôle hypothalamique de la température corporelle. À leur tour, les perturbations du métabolisme de la sérotonine qui surviennent sous l'influence d'un certain nombre de médicaments pharmacologiques peuvent provoquer des hallucinations. Un dysfonctionnement des synapses sérotoninergiques est observé dans la schizophrénie et d'autres troubles mentaux. La sérotonine peut provoquer des effets excitateurs et inhibiteurs selon les propriétés des récepteurs de la membrane postsynaptique.

Acides aminés neutres. Il s’agit de deux principaux acides dicarboxyliques, le L-glutamate et le L-aspartate, présents en grande quantité dans le système nerveux central et pouvant agir comme médiateurs. L'acide L-glutamique fait partie de nombreuses protéines et peptides. Il ne traverse pas bien la barrière hémato-encéphalique et ne pénètre donc pas dans le cerveau à partir du sang, étant formé principalement à partir du glucose présent dans le tissu nerveux lui-même. Le glutamate se trouve en concentrations élevées dans le système nerveux central des mammifères. On pense que sa fonction est principalement associée à la transmission synoptique de l'excitation.

Polypeptides. Ces dernières années, il a été démontré que certains polypeptides peuvent remplir une fonction médiatrice dans les synapses du SNC. Ces polypeptides comprennent les substances P, les neurohormones hypothalamiques, les enképhalines, etc. La substance P fait référence à un groupe d'agents extraits pour la première fois de l'intestin. Ces polypeptides se trouvent dans de nombreuses parties du système nerveux central. Leur concentration est particulièrement élevée au niveau de la substance noire. La présence de substance P dans les racines dorsales de la moelle épinière suggère qu'elle pourrait servir de médiateur au niveau des synapses formées par les terminaisons centrales des axones de certains neurones afférents primaires. La substance P a un effet excitateur sur certains neurones de la moelle épinière. Le rôle médiateur des autres neuropeptides est encore moins clair.


Conclusion


La compréhension moderne de la structure et du fonctionnement du système nerveux central repose sur la théorie neuronale, qui constitue un cas particulier de la théorie cellulaire. Cependant, si la théorie cellulaire a été formulée dans la première moitié du XIXe siècle, la théorie neuronale, qui considère le cerveau comme le résultat de l'unification fonctionnelle d'éléments cellulaires individuels - les neurones, n'a été reconnue qu'au tournant de ce siècle. . Les études du neurohistologue espagnol R. Cajal et du physiologiste anglais C. Sherrington ont joué un rôle majeur dans la reconnaissance de la théorie neuronale. La preuve finale de l'isolement structurel complet des cellules nerveuses a été obtenue à l'aide d'un microscope électronique dont la haute résolution a permis d'établir que chaque cellule nerveuse est entourée sur toute sa longueur par une membrane limitante et qu'il existe des espaces libres entre les cellules nerveuses. membranes de différents neurones. Notre système nerveux est constitué de deux types de cellules : nerveuses et gliales. De plus, le nombre de cellules gliales est 8 à 9 fois supérieur au nombre de cellules nerveuses. Le nombre d'éléments nerveux, étant très limité dans les organismes primitifs, atteint plusieurs milliards dans le processus de développement évolutif du système nerveux chez les primates et les humains. Dans le même temps, le nombre de contacts synaptiques entre neurones se rapproche d’un chiffre astronomique. La complexité de l'organisation du système nerveux central se manifeste également dans le fait que la structure et les fonctions des neurones dans différentes parties du cerveau varient considérablement. Cependant, une condition nécessaire à l’analyse de l’activité cérébrale est d’identifier les principes fondamentaux qui sous-tendent le fonctionnement des neurones et des synapses. Après tout, ce sont ces connexions de neurones qui assurent toute la variété des processus associés à la transmission et au traitement de l'information.

On ne peut qu'imaginer ce qui se passerait en cas d'échec dans ce processus d'échange complexe... ce qui nous arriverait. Cela peut être dit à propos de n'importe quelle structure du corps ; ce n'est peut-être pas la principale, mais sans elle, l'activité de l'organisme tout entier ne sera pas entièrement correcte et complète. C'est la même chose que dans une montre. S’il manque une, même la plus petite pièce du mécanisme, la montre ne fonctionnera plus avec une précision absolue. Et bientôt l’horloge va sonner. De la même manière, notre corps, si l'un de ses systèmes est perturbé, conduit progressivement à la défaillance de tout l'organisme, puis à la mort de cet organisme lui-même. Il est donc dans notre intérêt de surveiller l’état de notre corps et d’éviter de commettre des erreurs pouvant entraîner de graves conséquences pour nous.


Liste des sources et de la littérature


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Établissement d'enseignement public

formation professionnelle supérieure

"Université d'État de Riazan, du nom de S.A. Essénine"

Institut de psychologie, pédagogie et travail social

Travaux de test dans la discipline « Neurophysiologie et fondamentaux du VND »

sur le thème : « Le concept de synapse, la structure d'une synapse.

Transmission de l'excitation au niveau synapse"

Réalisé par un élève du groupe 13L

1ère année OZO (3) I.A. Charova

À carreaux:

professeur de sciences médicales

O.A. Belova

Riazan 2010

1. Introduction……………………………………………………………..3

2. Structure et fonctions de la synapse……………………………………...6

3. Transmission de l'excitation au niveau de la synapse………………………………….8

4. Synapse chimique……………………………………………………………9

5. Isolement du médiateur……………………………………………...10

6. Médiateurs chimiques et leurs types……………………………..12

7. Conclusion……………………………………………………………15

8. Liste des références………………………………………………………………....17

Introduction.

Notre corps est un grand mécanisme d’horlogerie. Il est constitué d'un grand nombre de minuscules particules situées dans dans un ordre strict et chacun d'eux remplit certaines fonctions et a la sienne propriétés uniques. Ce mécanisme - le corps, est constitué de cellules reliant leurs tissus et leurs systèmes : tout cela dans son ensemble représente une chaîne unique, un supersystème du corps. La plus grande variété d’éléments cellulaires ne pourrait pas fonctionner comme un tout si le corps ne disposait pas d’un mécanisme de régulation sophistiqué. Le système nerveux joue un rôle particulier dans la régulation. Tout le travail complexe du système nerveux - régulation du travail des organes internes, contrôle des mouvements, qu'il s'agisse de mouvements simples et inconscients (par exemple, la respiration) ou de mouvements complexes des mains d'une personne - tout cela repose essentiellement sur l'interaction de cellules entre elles. Tout cela repose essentiellement sur la transmission d’un signal d’une cellule à une autre. De plus, chaque cellule fait son propre travail, et remplit parfois plusieurs fonctions. La variété des fonctions est assurée par deux facteurs : la manière dont les cellules sont connectées les unes aux autres et la manière dont ces connexions sont organisées. La transition (transfert) de l'excitation d'une fibre nerveuse vers la cellule qu'elle innerve (nerf, muscle, sécrétoire) se fait par l'intermédiaire d'une formation spécialisée appelée synapse.

Structure et fonctions de la synapse.

Tout organisme multicellulaire, chaque tissu constitué de cellules a besoin de mécanismes qui assurent les interactions intercellulaires. Voyons comment ils sont réalisés interneuronalinteractions. L'information voyage le long d'une cellule nerveuse sous la forme potentiels d'action. Le transfert de l'excitation des terminaisons axonales vers un organe innervé ou une autre cellule nerveuse se produit à travers des formations structurelles intercellulaires - synapses (du grec « Synapsis » - connexion, connexion). Le concept de synapse a été introduit par le physiologiste anglais C. Sherrington en 1897, pour désigner le contact fonctionnel entre neurones. Il convient de noter que dans les années 60 du siècle dernier EUX. Sechenov a souligné que sans communication intercellulaire, il est impossible d'expliquer les méthodes d'origine du processus nerveux le plus élémentaire. Plus le système nerveux est complexe et plus le nombre d’éléments neuronaux constitutifs du cerveau est grand, plus l’importance des contacts synaptiques devient importante.

Les différents contacts synaptiques diffèrent les uns des autres. Cependant, malgré toute la diversité des synapses, il existe certaines propriétés communes de leur structure et de leur fonction. Nous décrivons donc dans un premier temps les principes généraux de leur fonctionnement.

Synapse - est une formation structurelle complexe composée de

    membrane présynaptique - membrane électrogénique au niveau de la terminaison de l'axone, forme une synapse sur la cellule musculaire (il s'agit le plus souvent de la branche terminale de l'axone)

    membrane postsynaptique - la membrane électrogénique de la cellule innervée sur laquelle se forme une synapse (le plus souvent il s'agit d'une section de la membrane corporelle ou de la dendrite d'un autre neurone)

    fente synaptique - l'espace entre la membrane présynaptique et post-synaptique, rempli de liquide dont la composition ressemble au plasma sanguin

Les synapses peuvent se situer entre deux neurones (interneuronal), entre neurone et fibre musculaire (neuromusculaire), entre les formations de récepteurs et les processus des neurones sensoriels (récepteur-neuronal), entre les processus neuronaux et les autres cellules ( glandulaire).

Il existe plusieurs classifications de synapses.

1. Par localisation:

1) synapses centrales ;

2) synapses périphériques.

Les synapses centrales se trouvent dans le système nerveux central et se trouvent également dans les ganglions du système nerveux autonome.

Synapses centrales- ce sont des contacts entre deux cellules nerveuses, et ces contacts sont hétérogènes et, selon la structure sur laquelle le premier neurone forme une synapse avec le deuxième neurone, on les distingue :

a) axosomatique, formé par l'axone d'un neurone et le corps d'un autre neurone ;

b) axodendritique, formé par l'axone d'un neurone et la dendrite d'un autre ;

c) axoaxonal (l'axone du premier neurone forme une synapse sur l'axone du deuxième neurone) ;

d) dendrodentrite (la dendrite du premier neurone forme une synapse sur la dendrite du deuxième neurone).

Il existe plusieurs types synapses périphériques:

a) myoneural (neuromusculaire), formé par l'axone d'un motoneurone et d'une cellule musculaire ;

b) neuroépithélial, formé par l'axone d'un neurone et une cellule sécrétoire.

2. Classification fonctionnelle des synapses:

1) synapses excitatrices ;

2) synapses inhibitrices.

synapse excitatrice- synapse dans laquelle la membrane postsynaptique est excitée ; un potentiel postsynaptique excitateur y apparaît et l'excitation qui arrive à la synapse se propage davantage.

Synapse inhibitrice- A. Synapse, sur la membrane postsynaptique de laquelle naît un potentiel postsynaptique inhibiteur, et l'excitation qui arrive à la synapse ne se propage pas davantage ; B. synapse axo-axonale excitatrice, provoquant une inhibition présynaptique.

3. Selon les mécanismes de transmission de l'excitation dans les synapses:

1) chimique ;

2) électrique ;

3) mixte

Particularité synapses chimiques réside dans le fait que le transfert d'excitation est effectué à l'aide d'un groupe spécial de produits chimiques - médiateurs. C'est plus spécialisé qu'une synapse électrique.

Il existe plusieurs types synapses chimiques, selon la nature du médiateur :

a) cholinergique.

b) adrénergique.

c) dopaminergique. Ils transmettent l’excitation grâce à la dopamine ;

d) histaminergique. Ils transmettent l'excitation à l'aide de l'histamine ;

e) GABAergique. En eux, l'excitation est transmise à l'aide de l'acide gamma-aminobutyrique, c'est-à-dire que le processus d'inhibition se développe.

Synapse adrénergique - une synapse dont le médiateur est la noradrénaline. Il transmet l'excitation à l'aide de trois catécholamines ; Il existe des synapses a1-, b1- et b2 - adrénergiques. Ils forment des synapses de neuroorganes du système nerveux sympathique et des synapses du système nerveux central. L'excitation des synapses a-adrénergiques provoque une vasoconstriction, une contraction de l'utérus ; b1- synapses adrénoréactives - augmentation de la fonction cardiaque ; b2 - adrénergique - dilatation des bronches.

Synapse cholinergique - le médiateur est l'acétylcholine. Elles sont divisées en synapses n-cholinergiques et m-cholinergiques.

En m-cholinergique Au niveau de la synapse, la membrane postsynaptique est sensible à la muscarine. Ces synapses forment les synapses des neuroorganes du système parasympathique et les synapses du système nerveux central.

En n-cholinergique Au niveau de la synapse, la membrane postsynaptique est sensible à la nicotine. Ce type de synapse est formé de synapses neuromusculaires du système nerveux somatique, de synapses ganglionnaires, de synapses du système nerveux sympathique et parasympathique et de synapses du système nerveux central.

Synapse électrique- dans celui-ci, l'excitation de la membrane pré- à la membrane post-synaptique est transmise électriquement, c'est-à-dire une transmission éphaptique de l'excitation se produit - le potentiel d'action atteint la terminaison présynaptique puis se propage à travers les canaux intercellulaires, provoquant une dépolarisation de la membrane postsynaptique. Dans une synapse électrique, l'émetteur n'est pas produit, la fente synaptique est petite (2 à 4 nm) et il existe des ponts-canaux protéiques de 1 à 2 nm de large, le long desquels se déplacent des ions et de petites molécules. Cela contribue à une faible résistance de la membrane post-synaptique. Ce type de synapse est beaucoup moins courant que les synapses chimiques et en diffère par une vitesse de transmission d'excitation plus élevée, une fiabilité élevée et la possibilité d'une conduction d'excitation bidirectionnelle.

Les synapses ont un certain nombre de propriétés physiologiques :

1) propriété valvulaire des synapses, c'est-à-dire la capacité de transmettre l'excitation dans une seule direction de la membrane présynaptique à la membrane post-synaptique ;

2) propriété de retard synaptique, du fait que le taux de transmission de l'excitation diminue ;

3) propriété de potentialisation(chaque impulsion ultérieure sera conduite avec un délai post-synaptique plus court). Cela est dû au fait que l'émetteur de l'impulsion précédente reste sur la membrane présynaptique et post-synaptique ;

4) faible labilité des synapses(100 à 150 impulsions par seconde).

Transmission de l'excitation au niveau de la synapse.

Le mécanisme de transmission à travers les synapses est resté longtemps flou, même s'il était évident que la transmission du signal dans la région synaptique diffère fortement du processus de conduite d'un potentiel d'action le long de l'axone. Cependant, au début du XXe siècle, une hypothèse a été formulée selon laquelle la transmission synaptique se produirait soit électrique ou chimiquement. La théorie électrique de la transmission synaptique dans le système nerveux central a été reconnue jusqu'au début des années 50, mais elle a considérablement perdu du terrain après la démonstration de la synapse chimique dans un certain nombre de cas. synapses périphériques. Ainsi, par exemple, A.V. Kibiakov, Après avoir mené une expérience sur le ganglion nerveux, ainsi que l'utilisation de la technologie des microélectrodes pour l'enregistrement intracellulaire du potentiel synaptique des neurones du SNC, il a été possible de tirer une conclusion sur la nature chimique de la transmission dans les synapses interneuronales de la moelle épinière.

Des études sur les microélectrodes menées ces dernières années ont montré qu'il existe un mécanisme de transmission électrique au niveau de certaines synapses interneurones. Il est désormais évident qu’il existe des synapses dotées à la fois d’un mécanisme de transmission chimique et d’un mécanisme de transmission électrique. De plus, dans certaines structures synaptiques, les mécanismes de transmission électriques et chimiques fonctionnent ensemble - c'est ce qu'on appelle synapses mixtes.

Si les synapses électriques sont caractéristiques du système nerveux des animaux plus primitifs (système de diffusion nerveuse des coelentérés, certaines synapses des écrevisses et des annélides, synapses du système nerveux des poissons), bien qu'on les retrouve dans le cerveau des mammifères. Dans tous les cas ci-dessus, les impulsions sont transmises via dépolarisant l'action d'un courant électrique généré dans l'élément présynaptique. Je voudrais également noter que dans le cas des synapses électriques, la transmission d'impulsions est possible dans une ou deux directions. Également chez les animaux inférieurs, le contact entre présynaptique Et postsynaptique l'élément est réalisé à travers une seule synapse - forme de communication monosynaptique, cependant, au cours du processus de phylogenèse, il y a une transition vers forme de communication polysynaptique, c'est-à-dire lorsque le contact ci-dessus est établi via un plus grand nombre de synapses.

Cependant, dans ce travail, je voudrais m'attarder plus en détail sur les synapses à mécanisme de transmission chimique, qui constituent la majorité de l'appareil synaptique du système nerveux central des animaux supérieurs et des humains. Ainsi, les synapses chimiques sont, à mon avis, particulièrement intéressantes, car elles assurent des interactions cellulaires très complexes, et sont également associées à un certain nombre de pathologique processus et changer leurs propriétés sous l'influence de certains médicaments.



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