Susideda iš kaulo. Kaulų sandara ir cheminė sudėtis

Kiekvienas žmogaus kaulas yra sudėtingas organas: jis užima tam tikrą kūno vietą, turi savo formą ir struktūrą, atlieka savo funkcijas. Visų tipų audiniai dalyvauja formuojant kaulus, tačiau vyrauja kaulinis audinys.

Bendrosios žmogaus kaulų savybės

Kremzlės dengia tik sąnarinius kaulo paviršius, kaulo išorę dengia periostas, o viduje yra kaulų čiulpai. Kauluose yra riebalinio audinio, kraujo ir limfagyslių bei nervų.

Kaulinis audinys pasižymi aukštomis mechaninėmis savybėmis, jo stiprumą galima palyginti su metalo stiprumu. Žmogaus gyvo kaulo cheminėje sudėtyje yra: 50% vandens, 12,5% organinių baltymų (oseino), 21,8% neorganinių medžiagų (daugiausia kalcio fosfato) ir 15,7% riebalų.

Kaulų tipai pagal formą padalintas į:

• Vamzdinis (ilgasis - žastikaulis, šlaunikaulis ir kt.; trumpas - pirštų falangos);
• plokščia (priekinė, parietalinė, kaukolė ir kt.);
• kempinė (šonkauliai, slanksteliai);
• mišrus (sfenoidinis, zygominis, apatinis žandikaulis).

Žmogaus kaulų sandara

Pagrindinė kaulinio audinio vieneto struktūra yra osteonas, kuris matomas per mikroskopą mažu padidinimu. Kiekviename osteone yra nuo 5 iki 20 koncentriškai išdėstytų kaulų plokštelių. Jie primena vienas į kitą įkištus cilindrus. Kiekviena plokštelė susideda iš tarpląstelinės medžiagos ir ląstelių (osteoblastų, osteocitų, osteoklastų). Osteono centre yra kanalas - osteono kanalas; pro jį praeina laivai. Interkaluotos kaulų plokštelės yra tarp gretimų osteonų.

Kaulinį audinį sudaro osteoblastai, išskirdamos tarpląstelinę substanciją ir įsigerdamos į ją, virsta osteocitais – proceso formos ląstelėmis, negalinčiomis mitozės, su menkai apibrėžtomis organelėmis. Atitinkamai, suformuotame kaule daugiausia yra osteocitų, o osteoblastai randami tik kaulinio audinio augimo ir regeneracijos srityse.

Daugiausia osteoblastų yra perioste – plonoje, bet tankioje jungiamojo audinio plokštelėje, kurioje yra daug kraujagyslių, nervų ir limfinių galūnių. Perostas užtikrina kaulo storio augimą ir kaulo mitybą.

Osteoklastai Juose yra daug lizosomų ir jie gali išskirti fermentus, kurie gali paaiškinti jų kaulų medžiagos tirpimą. Šios ląstelės dalyvauja naikinant kaulus. Esant patologinėms kaulų audinio sąlygoms, jų skaičius smarkiai padidėja.

Osteoklastai taip pat svarbūs kaulų vystymosi procese: formuodami galutinę kaulo formą jie ardo sukalkėjusią kremzlę ir net naujai susiformavusį kaulą, „koreguodami“ jo pirminę formą.

Kaulų struktūra: kompaktiška ir kempinė

Ant pjūvių ir kaulų dalių išskiriamos dvi jo struktūros - kompaktiška medžiaga(kaulų plokštelės išsidėsčiusios tankiai ir tvarkingai), išsidėsčiusios paviršutiniškai ir kempinė medžiaga(kauliniai elementai yra laisvai išsidėstę), guli kaulo viduje.

Tokia kaulų struktūra visiškai atitinka pagrindinį konstrukcinės mechanikos principą – užtikrinti maksimalų konstrukcijos tvirtumą naudojant mažiausią medžiagos kiekį ir didelį lengvumą. Tai patvirtina ir faktas, kad vamzdinių sistemų ir pagrindinių kaulų sijų išsidėstymas atitinka gniuždymo, tempimo ir sukimo jėgų veikimo kryptį.

Kaulų struktūra yra dinamiška reaktyvi sistema, kuri kinta visą žmogaus gyvenimą. Yra žinoma, kad žmonėms, dirbantiems sunkų fizinį darbą, kompaktiškas kaulo sluoksnis pasiekia gana didelį išsivystymą. Priklausomai nuo atskirų kūno dalių apkrovos pokyčių, gali keistis kaulų sijų vieta ir viso kaulo struktūra.

Žmogaus kaulų ryšys

Visos kaulų jungtys gali būti suskirstytos į dvi grupes:

• Nuolatiniai ryšiai, anksčiau išsivystęs filogenezėje, nejudrus arba sėslus;
• nenutrūkstami ryšiai, vėliau kuriamas ir mobilesnis.

Yra perėjimas tarp šių formų – iš nuolatinės į nenutrūkstamą arba atvirkščiai – pusiau jungtinis.

Nuolatinis kaulų sujungimas atliekamas per jungiamąjį audinį, kremzlę ir kaulinį audinį (pačios kaukolės kaulus). Nenutrūkstamas kaulų ryšys arba sąnarys yra jaunesnis kaulų jungties darinys. Visi sąnariai turi bendrą struktūrinį planą, įskaitant sąnario ertmę, sąnarinę kapsulę ir sąnarinius paviršius.

Sąnario ertmė Išsiskiria sąlygiškai, nes paprastai tarp sąnarinės kapsulės ir sąnarinių kaulų galų nėra tuštumos, tačiau yra skysčio.

Bursa dengia sąnarinius kaulų paviršius, sudarydama hermetišką kapsulę. Sąnario kapsulė susideda iš dviejų sluoksnių, kurių išorinis sluoksnis pereina į periostą. Vidinis sluoksnis išskiria skystį į sąnario ertmę, kuris veikia kaip tepalas, užtikrinantis laisvą sąnarinių paviršių slydimą.

Sąnarių tipai

Sąnariniai sąnarių paviršiai yra padengti sąnario kremzle. Lygus sąnario kremzlės paviršius skatina sąnarių judėjimą. Sąnariniai paviršiai yra labai įvairios formos ir dydžio, jie paprastai lyginami su geometrinėmis figūromis. Vadinasi jungčių pavadinimas pagal formą: sferinis (žastikaulis), elipsoidinis (radio-riešo), cilindrinis (radio-ulnar) ir kt.

Kadangi šarnyrinių jungčių judesiai vyksta aplink vieną, dvi ar daug ašių, jungtys taip pat paprastai skirstomos pagal sukimosi ašių skaičiųį daugiaašį (sferinį), dviašį (elipsoidinį, balno formos) ir vienaašį (cilindro, bloko formos).

Priklausomai nuo sąnarinių kaulų skaičius sąnariai skirstomi į paprastus, kuriuose yra sujungti du kaulai, ir sudėtingus, kuriuose yra sujungti daugiau nei du kaulai.

Dantys išsidėstę kaulo lizduose – atskirose viršutinio ir apatinio žandikaulių alveolinių procesų ląstelėse. Kaulinis audinys yra jungiamojo audinio rūšis, kuri išsivysto iš mezodermos ir susideda iš ląstelių, tarpląstelinės nemineralizuotos organinės matricos (osteoido) ir pagrindinės mineralizuotos tarpląstelinės medžiagos.

5.1. ALVEOLINIŲ PROCESŲ KAULINIO AUDINIO ORGANIZAVIMAS IR STRUKTŪRA

Alveolinio kaulo paviršius yra padengtas periostas(periostas), kurį daugiausia sudaro tankus pluoštinis jungiamasis audinys, kuriame išskiriami 2 sluoksniai: išorinis - pluoštinis ir vidinis - osteogeninis, turintis osteoblastų. Kraujagyslės ir nervai pereina iš osteogeninio perioste sluoksnio į kaulą. Stori perforuojančių kolageno skaidulų ryšuliai jungia kaulą su perioste. Antkaulis ne tik atlieka trofinę funkciją, bet ir dalyvauja kaulų augime bei regeneracijoje. Dėl to alveolinių procesų kaulinis audinys pasižymi dideliu regeneraciniu gebėjimu ne tik esant fiziologinėms sąlygoms, esant ortodontiniam poveikiui, bet ir po pažeidimų (lūžių).

Mineralizuota matrica yra suskirstyta į trabekules - struktūrinius ir funkcinius kaulinio audinio vienetus. Mineralinės matricos tarpeliuose ir trabekulių paviršiuje išsidėstę kaulinio audinio ląstelės – osteocitai, osteoblastai, osteoklastai.

Kūne nuolat vyksta kaulinio audinio atsinaujinimo procesai per su laiku susietą kaulo formavimąsi ir kaulo rezorbciją (rezorbciją). Šiuose procesuose aktyviai dalyvauja įvairios kaulinio audinio ląstelės.

Kaulinio audinio ląstelių sudėtis

Ląstelės užima tik 1-5% viso suaugusio žmogaus skeleto kaulinio audinio tūrio. Yra 4 rūšių kaulinio audinio ląstelės.

Mezenchiminės nediferencijuotos kaulų ląstelės yra daugiausia kaip vidinio periosto sluoksnio dalis, dengianti kaulo paviršių iš išorės – perioste, taip pat kaip endosteumo dalis, išklojanti visų vidinių kaulo ertmių kontūrus, vidinius kaulo paviršius. Jie vadinami pamušalas, arba kontūras, ląstelės. Šios ląstelės gali formuoti naujas kaulines ląsteles – osteoblastus ir osteoklastus. Pagal šią funkciją jie taip pat vadinami osteogeninis ląstelių.

Osteoblastai- ląstelės, esančios kaulo formavimosi zonose ant išorinių ir vidinių kaulo paviršių. Osteoblastuose yra gana daug glikogeno ir gliukozės. Su amžiumi šis kiekis sumažėja 2-3 kartus.

ATP sintezė 60% yra susijusi su glikolizės reakcijomis. Osteoblastams senstant, suaktyvėja glikolizės reakcijos. Citrato ciklo reakcijos vyksta ląstelėse, o citrato sintazė turi didžiausią aktyvumą. Susintetintas citratas vėliau naudojamas surišti Ca 2+, reikalingą mineralizacijos procesams. Kadangi osteoblastų funkcija yra sukurti organinę tarpląstelinę kaulo matricą, šiose ląstelėse yra daug RNR, reikalingos baltymų sintezei. Osteoblastai aktyviai sintetina ir į ekstraląstelinę erdvę išskiria nemažą kiekį glicerofosfolipidų, kurie gali surišti Ca 2+ ir dalyvauti mineralizacijos procesuose. Ląstelės tarpusavyje bendrauja per desmosomas, kurios leidžia prasiskverbti Ca 2+ ir cAMP. Osteoblastai sintetina ir į aplinką išskiria kolageno fibriles, proteoglikanus ir glikozaminoglikanus. Jie taip pat užtikrina nuolatinį hidroksiapatito kristalų augimą ir veikia kaip tarpininkai jungiant mineralinius kristalus prie baltymų matricos. Senstant osteoblastai virsta osteocitais.Osteocitai

- į medį panašios kaulinio audinio ląstelės, įtrauktos į organinę tarpląstelinę matricą, kurios per procesus kontaktuoja viena su kita. Osteocitai taip pat sąveikauja su kitomis kaulinio audinio ląstelėmis: osteoklastais ir osteoblastais, taip pat su mezenchiminėmis kaulų ląstelėmis.- ląstelės, atliekančios kaulų ardymo funkciją; susidaro iš makrofagų.

Jie atlieka nepertraukiamą, kontroliuojamą kaulinio audinio rekonstrukcijos ir atnaujinimo procesą, užtikrindami būtiną skeleto augimą ir vystymąsi, kaulų struktūrą, stiprumą ir elastingumą.

Kaulinio audinio tarpląstelinė ir gruntinė medžiaga Tarpląstelinė medžiaga

atstovaujama organinės tarpląstelinės matricos, sudarytos iš kolageno skaidulų (90-95%) ir pagrindinės mineralizuotos medžiagos (5-10%). Kolageno skaidulos daugiausia išsidėsčiusios lygiagrečiai labiausiai tikėtinų kaulo mechaninių apkrovų lygiui ir suteikia kaulo elastingumą bei elastingumą. Pagrindinė medžiaga

Tarpląstelinė matrica daugiausia susideda iš tarpląstelinio skysčio, glikoproteinų ir proteoglikanų, dalyvaujančių neorganinių jonų judėjime ir pasiskirstyme. Mineralinės medžiagos, esančios kaip pagrindinės medžiagos dalis organinėje kaulų matricoje, yra pavaizduotos kristalais, daugiausia hidroksiapatitu Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2. Normalus kalcio/fosforo santykis yra 1,3-2,0. Be to, kaule rasta Mg 2+, Na +, K +, SO 4 2-, HCO 3-, hidroksilo ir kitų jonų, kurie gali dalyvauti formuojant kristalus. Kaulų mineralizacija siejama su kaulinio audinio glikoproteinų savybėmis ir osteoblastų aktyvumu.

Pagrindiniai tarpląstelinės kaulinio audinio matricos baltymai yra I tipo kolageno baltymai, kurie sudaro apie 90% organinės kaulo matricos. Kartu su I tipo kolagenu yra ir kitų rūšių kolageno pėdsakų, tokių kaip V, XI, XII. Gali būti, kad šios kolageno rūšys priklauso kitiems audiniams, kurie yra kauliniame audinyje, bet nėra kaulo matricos dalis. Pavyzdžiui, V tipo kolagenas paprastai randamas kraujagyslėse, kurios prasiskverbia į kaulus. XI tipo kolagenas randamas kremzlės audinyje ir gali atitikti kalcifikuotos kremzlės liekanas. XII tipo kolageno šaltinis gali būti kolageno fibrilių „tuščiai“. Kauliniame audinyje I tipo kolagene yra monosacharidų darinių, jis turi mažiau kryžminių ryšių nei kitų tipų jungiamasis audinys, o šie ryšiai susidaro per aliziną. Kitas galimas skirtumas yra tas, kad I tipo kolageno N-galinis propeptidas yra fosforilintas ir šis peptidas iš dalies išlieka mineralizuotoje matricoje.

Iš viso ne kolageno baltymų kiekio 10% yra proteoglikanai. Pirma, sintetinamas didelis chondroitinas

Ryžiai. 5.1.Nekolageno baltymų kiekis kaulinio audinio tarpląstelinėje matricoje [pagal Gehron R. P., 1992].

turintis proteoglikaną, kuris, formuojantis kauliniam audiniui, sunaikinamas ir pakeičiamas dviem mažais proteoglikanais: dekorinu ir biglikanu. Maži proteoglikanai yra įterpti į mineralizuotą matricą. Dekorinas ir biglikanas aktyvina ląstelių diferenciacijos ir proliferacijos procesus, taip pat dalyvauja reguliuojant mineralų nusėdimą, kristalų morfologiją ir organinių matricų elementų integraciją. Pirmiausia susintetinamas biglikano turintis dermatano sulfatas; jis veikia ląstelių dauginimosi procesus. Mineralizacijos fazėje atsiranda biglikanas, susijungęs su chondroitino sulfatu. Dekorinas sintetinamas vėliau nei biglikanas, baltymų nusėdimo stadijoje, kad susidarytų tarpląstelinė matrica; jis lieka mineralizacijos fazėje. Manoma, kad dekoras „poliruoja“ kolageno molekules ir reguliuoja fibrilių skersmenį. Kaulo formavimosi metu abu baltymus gamina osteoblastai, tačiau kai šios ląstelės tampa osteocitais, jos sintetina tik biglikaną.

Iš kaulų matricos nedideliais kiekiais buvo išskirti kitų tipų maži proteoglikanai, kurie veikia kaip

receptorius ir palengvina augimo faktorių prisijungimą prie ląstelės. Šio tipo molekulės randamos membranoje arba yra prijungtos prie ląstelės membranos per fosfoinozitolio ryšius.

Hialurono rūgšties taip pat yra kauliniame audinyje. Tikriausiai jis vaidina svarbų vaidmenį šio audinio morfogenezėje.

Be proteoglikanų, kauluose aptinkama daug įvairių su glikoproteinais susijusių baltymų (5.1 lentelė).

Paprastai šiuos baltymus sintetina osteoblastai ir jie gali surišti fosfatą arba kalcį; taigi jie dalyvauja formuojant mineralizuotą matricą. Prisijungdami prie ląstelių, kolagenų ir proteoglikanų, jie užtikrina kaulinio audinio matricos supramolekulinių kompleksų susidarymą (5.2 pav.).

Osteido sudėtyje yra proteoglikanų: fibromodulino, biglikano, dekorino, kolageno baltymų ir kaulų morfogenetinio baltymo. Osteocitai, kurie yra susiję su kolagenais, yra įterpti į mineralizuotą matricą. Ant kolageno fiksuojami hidroksiapatitai, osteokalcinas ir osteoaderinas. Mineralizuotame tarpląsteliniame

Ryžiai. 5.2.Įvairių baltymų dalyvavimas formuojant kaulinio audinio matricą.

5.1 lentelė

Nekolageno kaulų baltymai

Matricoje osteoaderinas jungiasi prie osteonektino, o osteokalcinas – su kolagenu. Kaulų morfogenetinis baltymas yra pasienio zonoje tarp mineralizuotos ir nemineralizuotos matricos. Osteopontinas reguliuoja osteoklastų veiklą.

Kaulinio audinio baltymų savybės ir funkcijos pateiktos lentelėje. 5.1.

5.2. FIZIOLOGINIS KAULŲ AUDINIŲ REGENERACIJA

Gyvenimo procese kaulas nuolat atnaujinamas, tai yra sunaikinamas ir atkuriamas. Tuo pačiu metu jame vyksta du priešingai nukreipti procesai - rezorbcija ir atstatymas. Ryšys tarp šių procesų vadinamas kaulų remodeliavimu.

Yra žinoma, kad kas 30 metų kaulinis audinys beveik visiškai pasikeičia. Paprastai kaulas „auga“ iki 20 metų ir pasiekia didžiausią kaulų masę. Per šį laikotarpį kaulų masė padidėja iki 8% per metus. Tada iki 30-35 metų būna daugmaž stabilios būsenos periodas. Tada prasideda natūralus laipsniškas kaulų masės mažėjimas, paprastai ne daugiau kaip 0,3-0,5% per metus. Po menopauzės moterys patiria didžiausią kaulų retėjimo greitį, kuris siekia 2–5% per metus ir tęsiasi iki 60–70 metų. Dėl to moterys netenka nuo 30 iki 50% kaulinio audinio. Vyrams šie nuostoliai paprastai būna 15-30 proc.

Kaulinio audinio remodeliavimosi procesas vyksta keliais etapais (5.3 pav.). Pirmajame etape turi būti kaulinio audinio plotas

Ryžiai. 5.3.Kaulinio audinio remodeliacijos etapai [pagal Martin R.B., 2000, modifikuotą].

Rezorbcijos slėgį sukelia osteocitai. Norint suaktyvinti procesą, būtinas parathormono, insulino tipo augimo faktoriaus, interleukinų-1 ir -6, prostaglandinų, kalcitriolio ir naviko nekrozės faktoriaus dalyvavimas. Šį remodeliavimo etapą slopina estrogenai. Šiame etape paviršinės kontūrinės ląstelės keičia savo formą, iš plokščių apvalių ląstelių virsta kubinėmis.

Osteoblastai ir T limfocitai išskiria kappa B (RANKL) ligandų receptorių aktyvatorių, o iki tam tikro taško RANKL molekulės gali likti susijusios su osteoblastų ar stromos ląstelių paviršiumi.

Osteoklastų pirmtakai susidaro iš kaulų čiulpų kamieninių ląstelių. Jie turi membraninius receptorius, vadinamus branduolio faktoriaus kappa B (RANK) receptoriais. Kitame etape RANK ligandai (RANKL) prisijungia prie RANK receptorių, o tai lydi kelių osteoklastų pirmtakų susiliejimas į vieną didelę struktūrą ir susidaro subrendę daugiabranduoliai osteoklastai.

Gautas aktyvus osteoklastas sukuria gofruotą kraštą ant jo paviršiaus ir subrendę osteoklastai pradeda rezorbuotis

kaulinis audinys (5.4 pav.). Toje pusėje, kur osteoklastas prilimpa prie sunaikinto paviršiaus, išskiriamos dvi zonos. Pirmoji zona yra pati plačiausia, vadinama šepečiu arba gofruotu kraštu. Gofruotas kraštas yra spirališkai susukta membrana su daugybe citoplazminių raukšlių, nukreiptų į rezorbcijos kryptį kaulo paviršiuje. Per osteoklastų membraną išsiskiria lizosomos, kuriose yra daug hidrolizinių fermentų (katepsinų K, D, B, rūgštinės fosfatazės, esterazės, glikozidazės ir kt.). Savo ruožtu katepsinas K aktyvuoja matricos metaloproteinazę-9, kuri dalyvauja tarpląstelinės matricos kolageno ir proteoglikanų skaidyme. Šiuo laikotarpiu padidėja karboanhidrazės aktyvumas osteoklastuose. HCO 3 - jonai pakeičiami į Cl -, kurie kaupiasi gofruotoje briaunoje; Ten taip pat pernešami H + jonai. H + sekrecija vyksta dėl labai aktyvios H + /K + -ATPazės osteoklastuose. Besivystanti acidozė skatina lizosomų fermentų aktyvavimą ir prisideda prie mineralinio komponento sunaikinimo.

Antroji zona supa pirmąją ir tarsi užsandarina hidrolizinių fermentų veikimo sritį. Jame nėra organelių ir vadinamas

Ryžiai. 5.4.Preosteoklasto RANKL aktyvinimas ir banguotos briaunos formavimas aktyviais osteoblastais, dėl kurių vyksta kaulų rezorbcija [pagal Edwards P. A., 2005, su pakeitimais].

yra skaidri zona, todėl kaulo rezorbcija vyksta tik po gofruotu kraštu uždara erdvė.

Osteoklastų susidarymo iš pirmtakų stadijoje procesą gali blokuoti baltymas osteoprotegerinas, kuris laisvai judėdamas geba surišti RANKL ir taip užkirsti kelią RANKL sąveikai su RANK receptoriais (žr. 5.4 pav.). Osteoprotegerinas - glikoproteinas su mol. sveriantis 60-120 kDa, priklausantis TNF receptorių šeimai. Slopindamas RANK prisijungimą prie RANK ligando, osteoprotegerinas slopina osteoklastų mobilizaciją, proliferaciją ir aktyvaciją, todėl padidėjusi RANKL sintezė sukelia kaulų rezorbciją ir, atitinkamai, kaulų retėjimą.

Kaulinio audinio remodeliavimo pobūdį daugiausia lemia pusiausvyra tarp RANKL ir osteoprotegerino gamybos. Nediferencijuotos kaulų čiulpų stromos ląstelės daugiau sintetina RANKL, o mažiau – osteoprotegeriną. Atsiradęs RANKL/osteoprotegerino sistemos disbalansas, padidėjus RANKL, sukelia kaulų rezorbciją. Šis reiškinys stebimas sergant osteoporoze po menopauzės, Pageto liga, kaulų retėjimu dėl vėžio metastazių ir reumatoidiniu artritu.

Subrendę osteoklastai pradeda aktyviai absorbuoti kaulą, o makrofagai užbaigia kaulo tarpląstelinės medžiagos organinės matricos sunaikinimą. Rezorbcija trunka apie dvi savaites. Tada osteoklastai miršta pagal genetinę programą. Osteoklastų apoptozę gali uždelsti estrogenų trūkumas. Paskutiniame etape pluripotentinės kamieninės ląstelės patenka į sunaikinimo zoną ir diferencijuojasi į osteoblastus. Vėliau osteoblastai sintetina ir mineralizuoja matricą pagal naujas statinės ir dinaminės kaulo apkrovos sąlygas.

Yra daug veiksnių, skatinančių osteoblastų vystymąsi ir funkcionavimą (5.5 pav.). Osteoblastų įsitraukimą į kaulų remodeliacijos procesą skatina įvairūs augimo faktoriai – TGF-(3, kaulo morfogenetinis baltymas, į insuliną panašus augimo faktorius, fibroblastų augimo faktorius, trombocitai, kolonijas stimuliuojantys hormonai – paratirinas, kalcitriolis, taip pat branduolį surišantis faktorius α-1 ir jį slopina baltymas leptinas. Leptinas yra 16 kDa molekulinės masės baltymas, kuris daugiausia susidaro adipocituose, jis veikia padidindamas citokinų, epitelio ir keratinocitų augimo faktorių sintezę.

Ryžiai. 5.5.Kaulinio audinio remodeliavimas.

Aktyvūs išskiriantys osteoblastai sukuria osteoido, nemineralizuotos kaulo matricos, sluoksnius ir lėtai papildo rezorbcijos ertmę. Kartu jie išskiria ne tik įvairius augimo faktorius, bet ir tarpląstelinės matricos baltymus – osteopontiną, osteokalciną ir kt. Kai susidaręs osteoidas pasiekia 6×10 -6 m skersmenį, jis pradeda mineralizuotis. Mineralizacijos proceso greitis priklauso nuo kalcio, fosforo ir daugelio mikroelementų kiekio. Mineralizacijos procesą kontroliuoja osteoblastai, o slopina pirofosfatas.

Kaulų mineralinių kristalų susidarymą skatina kolagenas. Mineralinės kristalinės gardelės formavimasis prasideda zonoje, esančioje tarp kolageno fibrilių. Jie savo ruožtu tampa nusėdimo centrais tarpuose tarp kolageno skaidulų (5.6 pav.).

Kaulų formavimasis vyksta tik arti osteoblastų, o mineralizacija prasideda kremzlėje,

Ryžiai. 5.6.Hidroksiapatito kristalų nusėdimas ant kolageno skaidulų.

kurį sudaro kolagenas, esantis proteoglikano matricoje. Proteoglikanai padidina kolageno tinklo išplėtimą. Kalcifikacijos zonoje baltymų-polisacharidų kompleksai sunaikinami dėl baltymų matricos hidrolizės kaulų ląstelių lizosominiais fermentais. Augdami kristalai išstumia ne tik proteoglikanus, bet ir vandenį. Tankus, visiškai mineralizuotas kaulas, praktiškai dehidratuotas; kolagenas sudaro 20% tokio audinio masės ir 40% tūrio; likusi dalis – mineralinės dalies dalis.

Mineralizacijos pradžiai būdinga padidėjusi osteoblastų O 2 molekulių absorbcija, redokso procesų aktyvinimas ir oksidacinis fosforilinimas. Mitochondrijose kaupiasi Ca 2+ ir PO 4 3- jonai.

Prasideda kolageno ir nekolageno baltymų sintezė, kurie po potransliacinės modifikacijos išsiskiria iš ląstelės. Susidaro įvairios pūslelės, kuriose yra kolageno, proteoglikanų ir glikoproteinų. Specialūs dariniai, vadinami matricinėmis pūslelėmis arba membraninėmis pūslelėmis, pumpuojasi iš osteoblastų. Juose yra didelė Ca 2+ jonų koncentracija, kuri 25-50 kartų didesnė nei jų kiekis osteoblastuose, taip pat glicerofosfolipidai ir fermentai – šarminė fosfatazė, pirofosfatazė,

Tuo pačiu metu vyksta dalinis proteoglikanų, susijusių su I tipo kolagenu, sunaikinimas. Atsipalaidavę proteoglikano fragmentai, neigiamai įkrauti, pradeda jungti Ca 2+ jonus. Tam tikras Ca 2+ ir PO 4 3 jonų skaičius sudaro poras ir tripletus, kurie jungiasi prie kolageno ir nekolageno baltymų, kurie sudaro matricą, o tai lydi klasterių arba branduolių susidarymas. Iš kaulinio audinio baltymų Ca 2+ ir PO 4 3 jonus aktyviausiai suriša osteonektino ir matricos Gla baltymai. Kaulinio audinio kolagenas sujungia PO 4 3 jonus per lizino ε-amino grupę, sudarydamas fosfoamidinę jungtį.

Ant susidariusio branduolio atsiranda spiralės formos struktūros, kurių augimas vyksta pagal įprastą naujų jonų pridėjimo principą. Tokios spiralės žingsnis lygus vieno kristalo struktūrinio vieneto aukščiui. Vieno kristalo susidarymas lemia kitų kristalų atsiradimą; šis procesas vadinamas epitaksija arba epitaksiniu branduolių susidarymu.

Kristalų augimas yra labai jautrus kitiems jonams ir molekulėms, kurios slopina kristalizaciją. Šių molekulių koncentracija gali būti nedidelė, ir jos turi įtakos ne tik kristalų augimo greičiui, bet ir formai bei krypčiai. Daroma prielaida, kad tokie junginiai adsorbuojami kristalo paviršiuje ir slopina kitų jonų adsorbciją. Tokios medžiagos yra, pavyzdžiui, natrio heksametafosfatas, kuris slopina kalcio karbonato nusodinimą. Pirofosfatai, polifosfatai ir polifosfonatai taip pat slopina hidroksiapatito kristalų augimą.

Po kelių mėnesių, rezorbcijos ertmę užpildžius kauliniu audiniu, naujo kaulo tankis didėja. Osteoblastai pradeda transformuotis į kontūrines ląsteles, kurios dalyvauja nuolatiniame kalcio pašalinime iš kaulo. Kai kurie

Osteoblastai virsta osteocitais. Osteocitai lieka kauluose; jie yra sujungti vienas su kitu ilgais ląstelių procesais ir geba suvokti mechanines jėgas kaulą.

Ląstelėms diferencijuojantis ir senstant, keičiasi medžiagų apykaitos procesų pobūdis ir intensyvumas. Su amžiumi glikogeno kiekis sumažėja 2-3 kartus; Jaunose ląstelėse išsiskiriančios gliukozės sunaudojama anaerobinėse glikolizės reakcijose 60 proc., o senose ląstelėse – 85 proc. Sintetinės ATP molekulės yra būtinos kaulų ląstelių gyvybei palaikyti ir mineralizacijai. Osteocituose lieka tik glikogeno pėdsakai, o pagrindinis ATP molekulių tiekėjas yra tik glikolizė, dėl kurios išlaikomas organinės ir mineralinės sudėties pastovumas jau mineralizuotose kaulinio audinio dalyse.

5.3. MEDŽIAGOS REGLAMENTAVIMAS KAULINIUOSE

Kaulinio audinio remodeliaciją reguliuoja sisteminiai (hormonai) ir vietiniai veiksniai, užtikrinantys osteoblastų ir osteoklastų sąveiką (5.2 lentelė).

Sisteminiai veiksniai

Kaulų formavimasis tam tikru mastu priklauso nuo osteoblastų skaičiaus ir aktyvumo. Osteoblastų susidarymo procesui turi įtakos

5.2 lentelė

Kaulų remodeliacijos procesus reguliuojantys veiksniai

somatotropinas (augimo hormonas), estrogenai, 24,25(OH) 2 D 3, kurie skatina osteoblastų dalijimąsi ir preosteoblastų virsmą osteoblastais. Gliukokortikoidai, priešingai, slopina osteoblastų dalijimąsi.

Paratirinas (prieskydinės liaukos hormonas) sintetinamas prieskydinėse liaukose. Paratirino molekulė susideda iš vienos polipeptidinės grandinės, kurioje yra 84 aminorūgščių liekanos. Paratirino sintezę skatina adrenalinas, todėl ūmaus ir lėtinio streso sąlygomis šio hormono kiekis didėja. Paratirinai aktyvina osteoblastų pirmtakų ląstelių dauginimąsi, pailgina jų pusinės eliminacijos laiką ir slopina osteoblastų apoptozę. Kauliniame audinyje paratirino receptoriai yra osteoblastų ir osteocitų membranose. Osteoklastams trūksta šio hormono receptorių. Hormonas jungiasi prie osteoblastų receptorių ir aktyvina adenilato ciklazę, kurią lydi 3 kiekio padidėjimas. " 5" CAMP. Šis cAMP kiekio padidėjimas skatina intensyvų Ca 2+ jonų tiekimą iš ekstraląstelinio skysčio. Įeinantis kalcis sudaro kompleksą su kalmodulinu, tada suaktyvėja nuo kalcio priklausoma proteinkinazė, o po to vyksta baltymų fosforilinimas. Prisijungdamas prie osteoblastų, paratirinas sukelia osteoklastus aktyvuojančio faktoriaus – RANKL, kuris gali prisijungti prie preosteoklastų, sintezę.

Vartojant dideles paratirino dozes, miršta osteoblastai ir osteocitai, kartu padidėja rezorbcijos zona, padidėja kalcio ir fosfato kiekis kraujyje ir šlapime, kartu didėja ir išskyrimas. hidroksiprolinas dėl kolageno baltymų sunaikinimo.

Paratirino receptoriai taip pat yra inkstų kanalėliuose. Proksimaliniuose inkstų kanalėliuose hormonas slopina fosfato reabsorbciją ir skatina 1,25(OH) 2 D 3 susidarymą. Distalinėse inkstų kanalėlių dalyse paratirinas sustiprina Ca 2+ reabsorbciją. Taigi paratirinas užtikrina kalcio kiekio padidėjimą ir fosfatų sumažėjimą kraujo plazmoje.

Parotinas -glikoproteinas, kurį išskiria paausinės ir submandibulinės seilių liaukos. Baltymai susideda iš α-, β -, ir γ-subvienetai. Parotino veiklioji medžiaga yra γ-subvienetas, kuris veikia mezenchiminius audinius – kremzles, vamzdinius kaulus, danties dentiną. Parotinas skatina chondrogeninių ląstelių dauginimąsi, stimuliuoja nukleino rūgščių ir DNR sintezę odontoblastuose, pro-

dentino ir kaulų mineralizacijos procesai. Šiuos procesus lydi kalcio ir gliukozės kiekio sumažėjimas kraujo plazmoje.

Kalcitoninas- polipeptidas, susidedantis iš 32 aminorūgščių liekanų. Jį išskiria skydliaukės parafolikulinės K ląstelės arba prieskydinių liaukų C ląstelės kaip didelės molekulinės masės pirmtakas baltymas. Kalcitonino sekrecija didėja didėjant Ca 2+ jonų koncentracijai ir mažėja mažėjant Ca 2+ jonų koncentracijai kraujyje. Tai taip pat priklauso nuo estrogeno lygio. Trūkstant estrogeno, sumažėja kalcitonino sekrecija. Tai padidina kalcio mobilizaciją kauliniame audinyje ir prisideda prie osteoporozės vystymosi.

Taigi kalcitoninas slopina osteoklastų aktyvumą ir slopina Ca 2+ jonų išsiskyrimą iš kaulinio audinio, taip pat sumažina Ca 2+ jonų reabsorbciją inkstuose. Dėl to slopinama kaulinio audinio rezorbcija ir skatinami mineralizacijos procesai, kurie pasireiškia kalcio ir fosforo kiekio sumažėjimu kraujo plazmoje.

Hormonai, kurių sudėtyje yra jodo skydliaukė – tiroksinas (T4) ir trijodtironinas (T3) užtikrina optimalų kaulų augimą. Skydliaukės hormonai gali skatinti augimo hormonų sekreciją. Jie padidina į insuliną panašaus augimo faktoriaus 1 (IGF-1) mRNR sintezę ir paties IGF-1 gamybą kepenyse. Sergant hipertireoze, slopinama osteogeninių ląstelių diferenciacija ir baltymų sintezė šiose ląstelėse, sumažėja šarminės fosfatazės aktyvumas. Dėl padidėjusios osteokalcino sekrecijos suaktyvėja osteoklastų chemotaksė, dėl kurios vyksta kaulų rezorbcija.

Sekso steroidai hormonai dalyvauja kaulinio audinio remodeliacijos procesuose. Estrogenų poveikis kauliniam audiniui pasireiškia osteoblastų aktyvavimu (tiesioginis ir netiesioginis poveikis), osteoklastų slopinimu. Jie taip pat skatina Ca 2+ jonų įsisavinimą virškinimo trakte ir jo nusėdimą kauliniame audinyje.

Moteriški lytiniai hormonai skatina skydliaukės kalcitonino gamybą ir mažina kaulinio audinio jautrumą paratirinui. Jie taip pat konkurencingai išstumia kortikosteroidus iš savo receptorių kauliniame audinyje. Androgenai, turintys anabolinį poveikį kauliniam audiniui, skatina baltymų biosintezę osteoblastuose, taip pat riebaliniame audinyje aromatizuojami į estrogenus.

Esant lytinių steroidų trūkumui, kuris atsiranda menopauzės metu, kaulų rezorbcijos procesai pradeda vyrauti prieš kaulinio audinio remodeliacijos procesus, dėl kurių išsivysto osteopenija ir osteoporozė.

Gliukokortikoidai sintetinamas antinksčių žievėje. Pagrindinis gliukokortikoidas žmonėms yra kortizolis. Gliukokortikoidai koordinuotai veikia skirtingus audinius ir skirtingus procesus – tiek anabolinius, tiek katabolinius. Kauliniame audinyje kortizolis slopina I tipo kolageno, kai kurių ne kolageno baltymų, proteoglikanų ir osteopontino sintezę. Gliukokortikoidai taip pat mažina putliųjų ląstelių, kurios yra hialurono rūgšties gamybos vieta, skaičių. Veikiant gliukokortikoidams, baltymų skaidymasis pagreitėja. Gliukokortikoidai slopina Ca 2+ jonų absorbciją žarnyne, o tai lydi jo sumažėjimas kraujo serume. Dėl šio sumažėjimo išsiskiria paratirinas, kuris skatina osteoklastų susidarymą ir kaulų rezorbciją (5.7 pav.). Be to, raumenyse ir kauluose esantis kortizolis skatina baltymų irimą, o tai taip pat sutrikdo kaulų formavimąsi. Galiausiai gliukokortikoidų poveikis sukelia kaulų retėjimą.

Vitaminas D3 (cholekalciferolis) gaunamas iš maisto, taip pat susidaro iš pirmtako 7-dehidrocholesterolio, veikiant ultravioletiniams spinduliams. Kepenyse cholekalciferolis virsta 25(OH)D3, o inkstuose toliau vyksta 25(OH)D3 hidroksilinimas ir susidaro 2 hidroksilinti metabolitai - 1,25(OH)2D3 ir 24,25(OH)2D3. Vitamino D 3 metabolitai reguliuoja chondrogenezę ir osteogenezę jau embriono vystymosi metu. Trūkstant vitamino D 3, organinės matricos mineralizacija yra neįmanoma, nesusidaro kraujagyslių tinklas, o metafizinis kaulas negali tinkamai formuotis. 1,25(OH) 2 D 3 prisijungia prie aktyvios būsenos chondroblastų, o 24,25(OH) 2 D 3 – prie ramybės būsenos ląstelių. 1,25(OH) 2D 3 reguliuoja augimo zonas, sudarydamas kompleksą su šio vitamino branduoliniais receptoriais. Taip pat buvo įrodyta, kad 1,25(OH) 2 D 3 gali susijungti

Ryžiai. 5.7.Gliukokortikoidų įtakos medžiagų apykaitos procesams, lemiantiems kaulų retėjimą, schema

sąveikauja su membranos-branduoliniu receptoriumi, dėl kurio suaktyvėja fosfolipazė C ir susidaro inozitolio-3-fosfatas. Be to, gautą kompleksą aktyvuoja fosfolipazė A 2 . Prostaglandinas E2 sintetinamas iš išsiskiriančios arachidono rūgšties, kuri taip pat turi įtakos chondroblastų reakcijai, kai jie prisijungia prie 1,25(OH)2D3. Priešingai, po to, kai 24,25 (OH) 2D3 prisijungia prie savo membraną surišančio receptoriaus, suaktyvėja fosfolipazė C ir tada baltymų kinazė C.

Kaulinio audinio epifizių kremzlinėje augimo zonoje 24,25(OH) 2 D 3 skatina prechondroblastų, kuriuose yra specifinių šio metabolito receptorių, diferenciaciją ir dauginimąsi. Vitamino D 3 metabolitai turi įtakos smilkininio apatinio žandikaulio sąnario formavimuisi ir funkcinei būklei.

Vitaminas A.

Trūkstant ar pertekliniam vitamino A patekimui į vaikų organizmą, sutrinka kaulų augimas ir atsiranda jų deformacija. Šie reiškiniai greičiausiai atsiranda dėl chondroitino sulfato, kuris yra kremzlės dalis, depolimerizacijos ir hidrolizės.Vitaminas C

.Trūkstant askorbo rūgšties mezenchiminėse ląstelėse, lizino ir prolino likučių hidroksilinimas nevyksta, o tai sutrikdo brandaus kolageno susidarymą. Susidaręs nesubrendęs kolagenas nepajėgia surišti Ca 2+ jonų ir taip sutrinka mineralizacijos procesai.

Vitaminas E

. Trūkstant vitamino E, kepenys negamina 25(OH)D3 – aktyvių vitamino D3 formų pirmtako. Vitamino E trūkumas taip pat gali sukelti mažą magnio kiekį kauliniame audinyje.Vietiniai veiksniai

Prostaglandinaipaspartinti Ca 2+ jonų išsiskyrimą iš kaulo. Egzogeniniai prostaglandinai padidina osteoklastų, kurie ardo kaulus, gamybą. Jie kataboliškai veikia baltymų apykaitą kauliniame audinyje ir slopina jų sintezę.

Laktoferinas- geležies turintis glikoproteinas fiziologinėmis koncentracijomis skatina osteoblastų dauginimąsi ir diferenciaciją, taip pat slopina osteoklastogenezę. Mitogeninis laktoferino poveikis osteoblastų tipo ląstelėms pasireiškia per specifinius receptorius.

Gautas kompleksas endocitozės būdu patenka į ląstelę, o laktoferinas fosforilina mitogeną aktyvinančias proteinkinazes. Taigi laktoferinas veikia kaip kaulų augimo ir kaulų sveikatos veiksnys. Gali būti naudojamas kaip anabolinis veiksnys sergant osteoporoze.(Citokinai) - baltymai (nuo IL-1 iki IL-18), kuriuos daugiausia sintetina limfocitų T ląstelės, taip pat mononukleariniai fagocitai. IL funkcijos yra susijusios su kitų fiziologiškai aktyvių peptidų ir hormonų veikla. Esant fiziologinei koncentracijai, jie slopina ląstelių augimą, diferenciaciją ir gyvenimo trukmę. Jie mažina kolagenazės gamybą, endotelio ląstelių sukibimą su neutrofilais ir eozinofilais, NO gamybą ir dėl to sumažėja kremzlės audinio irimas bei kaulų rezorbcija.

Kaulinio audinio rezorbcijos procesą gali suaktyvinti acidozė ir dideli kiekiai integrinų, IL ir vitamino A, tačiau jį slopina estrogenai, kalcitoninas, interferonas ir kaulų morfogenetinis baltymas.

Kaulų apykaitos žymekliai

Biocheminiai žymenys suteikia informacijos apie skeleto ligų patogenezę ir kaulinio audinio remodeliacijos fazes. Yra biocheminiai kaulų formavimosi ir rezorbcijos žymenys, apibūdinantys osteoblastų ir osteoklastų funkcijas.

Prognostinė kaulinio audinio metabolizmo žymenų nustatymo reikšmė:

Atranka naudojant šiuos žymenis leidžia nustatyti pacientus, kuriems yra didelė rizika susirgti osteoporoze; didelis kaulų rezorbcijos žymenų kiekis gali būti susijęs su

padidėjusi lūžių rizika; kaulų apykaitos žymenų lygio padidėjimas pacientams, sergantiems osteoporoze, daugiau nei 3 kartus, palyginti su normaliomis vertėmis, rodo kitą kaulų patologiją, įskaitant piktybines; Rezorbcijos žymenys gali būti naudojami kaip papildomi kriterijai sprendžiant, ar skirti specialią terapiją kaulų patologijai gydyti. Kaulų rezorbcijos žymenys

Kolageno skaidymas yra vienintelis laisvo hidroksiprolino šaltinis organizme. Vyraujanti hidroksiprolino dalis

yra katabolizuojamas, o dalis išsiskiria su šlapimu, daugiausia mažų peptidų (di- ir tripeptidų) sudėtyje. Todėl hidroksiprolino kiekis kraujyje ir šlapime atspindi kolageno katabolizmo greičio pusiausvyrą. Suaugusiam žmogui per parą išskiriama 15-50 mg hidroksiprolino, jauniems – iki 200 mg, o sergant kai kuriomis ligomis, susijusiomis su kolageno pažeidimu, pvz.: hiperparatiroidizmu, Paget'o liga ir paveldima hiperhidroksiprolinemija, kurios priežastis yra defektas. fermente hidroksiprolino oksidazė, padidėja kraujyje ir su šlapimu išsiskiriančio hidroksiprolino kiekis.

Osteoklastai išskiria tartratui atsparią rūgštinę fosfatazę. Didėjant osteoklastų aktyvumui, didėja tartratui atsparios rūgštinės fosfatazės kiekis ir jos į kraują patenka didesnis kiekis. Kraujo plazmoje šio fermento aktyvumas padidėja sergant Pageto liga ir vėžiu, kai metastazuoja kaulus. Šio fermento aktyvumo nustatymas ypač naudingas stebint osteoporozės ir onkologinių ligų, kurias lydi kaulinio audinio pažeidimai, gydymą.

Kaulų formavimosi žymenys .

Kaulų formavimasis vertinamas pagal osteokalcino, kaulų izofermento šarminės fosfatazės ir osteoprotegerino kiekį. Osteokalcino kiekio serume matavimas leidžia nustatyti moterų osteoporozės išsivystymo riziką, stebėti kaulų metabolizmą menopauzės metu ir pakaitinę hormonų terapiją. Mažų vaikų rachitą lydi sumažėjęs osteokalcino kiekis kraujyje, o jo koncentracijos sumažėjimo laipsnis priklauso nuo rachito proceso sunkumo. Pacientams, sergantiems hiperkortizolizmu ir pacientams, vartojantiems prednizoloną, osteokalcino kiekis kraujyje žymiai sumažėja, o tai rodo kaulų formavimosi procesų slopinimą.

Šarminės fosfatazės izofermentas yra osteoblastų ląstelių paviršiuje. Kaulinio audinio ląstelėms padidėjus fermento sintezei, jo kiekis kraujo plazmoje didėja, todėl šarminės fosfatazės, ypač kaulo izofermento, aktyvumo nustatymas yra informacinis kaulų remodeliavimosi rodiklis.

Osteoprotegerinas veikia kaip TNF receptorius. Prisijungdamas prie preosteoklastų, jis slopina osteoklastų mobilizaciją, dauginimąsi ir aktyvaciją.

5.4. KAULINIO AUDINIO REAKCIJA Į DANTIMUS

Esant įvairioms edencijos formoms, išimamojo protezavimo alternatyva yra intrakauliniai dantų implantai. Kaulinio audinio reakcija į implantą gali būti laikoma ypatingu reparatyvinės regeneracijos atveju.

Yra trijų tipų ryšys tarp dantų implantų ir kaulinio audinio:

Tiesioginis įaugimas – osseointegracija;

Skaidulinė-kaulinė integracija, kai aplink danties implantą susidaro apie 100 mikronų storio pluoštinio audinio sluoksnis;

Periodonto jungtis (rečiausias tipas), susidaro suliejus į periodonto raištį su periimplantacinėmis kolageno skaidulomis arba (kai kuriais atvejais) sucementavus intrakaulinį dantų implantą.

Manoma, kad osseointegracijos proceso metu po dantų implantų įdėjimo susidaro plona proteoglikanų zona, kurioje nėra kolageno. Danties implanto sukibimo su kaulu plotą sudaro dvigubas proteoglikanų sluoksnis, įskaitant dekorino molekules.

Su fibroozine integracija, daugelis ekstraląstelinės matricos komponentų taip pat dalyvauja implanto sujungime su kauliniu audiniu. I ir III tipo kolagenai yra atsakingi už implanto stabilumą jo kapsulėje, o fibronektinas atlieka pagrindinį vaidmenį surišant jungiamojo audinio elementus prie implantų.

Tačiau po tam tikro laiko, veikiant mechaninei apkrovai, padidėja kolagenazės, katepsino K ir rūgštinės fosfatazės aktyvumas. Dėl to netenkamas kaulinis audinys periimplantacijos srityje ir įvyksta dantų implanto suirimas. Ankstyvas intrakaulinių dantų implantų suirimas įvyksta dėl sumažėjusio fibronektino, Gla baltymo ir matricos metaloproteinazių (TIMP-1) inhibitorių kiekio kaule.

Vidutinė kaulinio audinio cheminė sudėtis apima 20-25% vandens, 75-80% sausųjų medžiagų, įskaitant 30% baltymų ir 45% neorganinių junginių.

Tačiau audinių sudėtis skiriasi priklausomai nuo gyvūno rūšies ir amžiaus, taip pat nuo kaulo struktūros. Įvairių rūšių galvijų kaulų cheminė sudėtis pateikta lentelėje. 5.5. 55 lentelė.

Kumštis

Oseino struktūrą daugiausia sudaro baltyminės medžiagos – kolagenas (93%), osemukoidas, albuminai, globulinai ir kt. Kaulų aminorūgščių sudėtis pasižymi mažu glutamo rūgšties, lizino kiekiu, cistino ir triptofano nebuvimu; didelis glicino, prolino, hidroksiprolino kiekis, sudarantis iki 43% viso aminorūgščių kiekio. Taigi, kaulų baltymai nėra pilni.

Iš organinių junginių kauliniame audinyje yra lipidų, ypač lecitino, citrinų rūgšties druskų ir kt.

Būdingiausi kaulinio audinio komponentai yra mineralai, kurie sudaro pusę audinio masės. Jas daugiausia sudaro fosforo-kalcio druskos, reikalingos organizmo gyvybei, taip pat mikroelementai - Al, Mn, Cu, Pb ir kt.

Gyvūnui senstant, bendrai didėjant mineralinių medžiagų kiekiui kauliniame audinyje, didėja karbonatų kiekis ir mažėja fosfatų kiekis. Dėl šio pokyčio kaulai praranda elastingumą ir tampa trapūs. Kaulų savybių pokyčiai taip pat gali būti susiję su tam tikrų druskų trūkumu maiste, ypač su kalcio trūkumu penėjimo metu. Tokių galvijų svaiginimas elektra sukelia stuburo ir dubens kaulų suskaidymą.

Kaulų čiulpuose, kurie užpildo kaulų čiulpų ertmes, daugiausia yra riebalų (iki 98% sausų geltonųjų čiulpų) ir mažesni kiekiai cholino fosfatidų, cholesterolio, baltymų ir mineralų. Riebalų sudėtyje vyrauja palmitino, oleino ir stearino rūgštys.

Pagal cheminės sudėties ypatybes kaulas naudojamas pusgaminiams, drebučiams, raumenims, kaulų riebalams, želatinai, klijams, kaulų miltams gaminti.

Kremzlės audinys. Kremzlės audinys atlieka atramines ir mechanines funkcijas.

Pluoštinė kremzlė sudaro raiščius tarp slankstelių, taip pat sausgysles ir raiščius, esančius jų pritvirtinimo prie kaulų vietose. Pluoštinėje kremzlėje yra daug kolageno skaidulų ir nedidelis kiekis amorfinės medžiagos. Jis atrodo kaip permatoma masė.

Elastinė kremzlė yra kreminės spalvos, kurios tarpląstelinėje medžiagoje dominuoja elastino skaidulos. Kalkės niekada nenusėda į elastingą kremzlę. Tai yra ausies ir gerklų dalis.

Vidutinė kremzlinio audinio cheminė sudėtis apima: 40-70% vandens,

19-20% baltymų, 3,5% riebalų, 2-10% mineralų, apie 1% glikogeno.

Kremzlės audinys pasižymi dideliu mukoproteino – chondromukoido ir mukopolisacharido – chondroitino sieros rūgšties kiekiu pagrindinėje tarpląstelinėje medžiagoje. Svarbi šios rūgšties savybė yra jos gebėjimas sudaryti į druskas panašius junginius su įvairiais baltymais: kolagenu, albuminu ir kt. Tai, matyt, paaiškina mukopolisacharidų „cementuojantį“ vaidmenį kremzlės audinyje.

Maistui naudojamas kremzlės audinys, iš jo taip pat gaminama želatina ir klijai. Tačiau želatinos ir klijų kokybė dažnai nėra pakankamai aukšta, nes mukopolisacharidai ir gliukoproteinai kartu su želatina patenka į tirpalą iš audinio, sumažindami želė klampumą ir stiprumą.

Kompaktiško kaulo tarpląstelinė organinė matrica sudaro apie 20%, neorganinės medžiagos - 70%, vanduo - 10%. Spuoguotame kaule vyrauja organiniai komponentai, kurių neorganiniai junginiai sudaro 33–40 proc. Vandens kiekis yra maždaug toks pat kaip kompaktiškame kaule.

Organinė kaulinio audinio matrica. Maždaug 95% organinės matricos yra I tipo kolagenas. Šio tipo kolagenas taip pat randamas sausgyslėse ir odoje, tačiau kaulinio audinio kolagenas turi tam tikrų savybių. Jame yra šiek tiek daugiau hidroksiprolino, taip pat laisvųjų lizino ir oksilizino likučių amino grupių. Tai lemia daugiau kryžminių ryšių buvimą kolageno skaidulose ir didesnį jų stiprumą. Palyginti su kolagenu iš kitų audinių, kaulų kolagenui būdingas didesnis fosfato kiekis, kuris daugiausia susijęs su serino likučiais.

Nekolageno pobūdžio baltymus atstovauja glikoproteinai, baltyminiai proteoglikanų komponentai. Jie dalyvauja kaulų augime ir vystymesi, mineralizacijos procese ir vandens-druskų apykaitoje. Albuminai dalyvauja pernešant hormonus ir kitas medžiagas iš kraujo.

Vyraujantis nekolageninio pobūdžio baltymas yra osteokalcinas. Jo yra tik kauluose ir dantyse. Tai mažas (49 aminorūgščių likučiai) baltymas, dar vadinamas kaulų glutamino baltymu arba gla baltymu. Osteokalcino molekulėje randamos trys liekanos
γ-karboksiglutamo rūgštis. Dėl šių likučių jis gali surišti kalcį. Vitaminas K reikalingas osteokalcino sintezei (34 pav.).

Ryžiai. 34. Osteokalcino modifikacija po transliacijos

Organinė kaulinio audinio matrica apima glikozaminoglikanus, kurių pagrindinis atstovas yra chondroitino-4-sulfatas. Chondroitino 6-sulfatas, keratano sulfatas ir hialurono rūgštis yra nedideliais kiekiais. Sukaulėjimą lydi glikozaminoglikanų pasikeitimas: sulfatuoti junginiai užleidžia vietą nesulfatuotiems. Glikozaminoglikanai dalyvauja kolageno prisijungime prie kalcio, vandens ir druskų apykaitos reguliavime.

Citratas būtinas kaulų mineralizacijai. Jis sudaro sudėtingus junginius su kalcio ir fosforo druskomis, todėl jų koncentracija audinyje gali padidėti iki tokio lygio, nuo kurio gali prasidėti kristalizacija ir mineralizacija. Jis taip pat dalyvaus reguliuojant kalcio kiekį kraujyje. Kauliniame audinyje, be citrato, rasta sukcinato, fumarato, malato, laktato ir kitų organinių rūgščių.

Kaulų matricoje yra nedidelis kiekis lipidų. Lipidai atlieka esminį vaidmenį formuojant kristalizacijos branduolius kaulų mineralizacijos metu.

Osteoblastuose gausu RNR. Didelis RNR kiekis kaulų ląstelėse atspindi jų aktyvumą ir nuolatinę biosintetinę funkciją.

Neorganinė kaulinio audinio sudėtis.

Ankstyvame amžiuje kauliniame audinyje vyrauja amorfinis kalcio fosfatas Ca 3 (PO 4) 2. Brandžiame kaule vyrauja kristalinis hidroksiapatitas Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 (35 pav.). Jo kristalai yra plokščių ar strypų formos. Paprastai amorfinis kalcio fosfatas laikomas labiliu Ca 2+ ir fosfato jonų rezervu.

Mineralinės kaulo fazės sudėtis apima natrio, magnio, kalio, chloro ir kt. jonus. Hidroksiapatito kristalinėje gardelėje Ca 2+ jonai gali būti pakeisti kitais dvivalenčiais katijonais, o anijonai, išskyrus fosfatą ir hidroksilą, yra adsorbuojami. ant kristalų paviršiaus arba ištirpę kristalinės gardelės hidrataciniame apvalkale.

Ryžiai. 35. Hidroksiapatito kristalo sandara

Kaulų metabolizmas kuriems būdingi du priešingi procesai: naujo kaulinio audinio susidarymas veikiant osteoblastams ir senojo kaulinio audinio rezorbcija (degradacija) veikiant osteoklastams. Paprastai naujai suformuoto audinio kiekis prilygsta sunaikintam. Žmogaus skeleto kaulinis audinys beveik visiškai atkuriamas per 10 metų.

Kaulų formavimas

Įjungta 1 etapas Osteoblastai pirmiausia sintezuoja proteoglikanus ir glikozaminoglikanus, kurie sudaro matricą, o vėliau gamina kaulų kolageno fibriles, kurios pasiskirsto matricoje. Kaulų kolagenas yra mineralizacijos proceso matrica. Būtina mineralizacijos proceso sąlyga – aplinkos persotinimas kalcio ir fosforo jonais. Kaulų mineralinių kristalų susidarymą skatina
Ca surišantys baltymai ant kolageno matricos. Osteokalcinas yra glaudžiai susijęs su hidroksiapatitu ir dalyvauja kristalų augimo reguliavime, sujungdamas Ca 2+ kauluose. Elektroninės mikroskopijos tyrimai parodė, kad mineralinės kristalinės gardelės formavimasis prasideda zonose, esančiose taisyklingose ​​erdvėse tarp kolageno fibrilių. Susidarę kristalai kolageno zonoje savo ruožtu tampa mineralizacijos branduoliais, kur hidroksiapatitas nusėda erdvėje tarp kolageno skaidulų.

Įjungta 2 etapas mineralizacijos zonoje, dalyvaujant lizosomų proteinazėms, skaidomi proteoglikanai; Suintensyvėja oksidaciniai procesai, skyla glikogenas, susintetinamas reikiamas ATP kiekis. Be to, osteoblastuose padidėja citrato kiekis, būtinas amorfinio kalcio fosfato sintezei.

Kai kaulinis audinys mineralizuojasi, hidroksiapatito kristalai išstumia ne tik proteoglikanus, bet ir vandenį. Tankus, visiškai mineralizuotas kaulas yra beveik dehidratuotas.

Fermentas šarminė fosfatazė dalyvauja mineralizacijoje. Vienas iš jo veikimo mechanizmų yra vietinis fosforo jonų koncentracijos padidėjimas iki soties taško, po kurio vyksta kalcio-fosforo druskų fiksavimo procesai ant organinės kaulo matricos. Kai kaulinis audinys atkuriamas po lūžių, šarminės fosfatazės kiekis kaliuke smarkiai padidėja. Kai sutrinka kaulų formavimasis, pastebimas šarminės fosfatazės kiekio ir aktyvumo sumažėjimas kauluose, plazmoje ir kituose audiniuose.

Kalcifikacijos inhibitorius yra neorganinis pirofosfatas. Nemažai mokslininkų mano, kad kolageno mineralizacijos procesui odoje, sausgyslėse ir kraujagyslių sienelėse trukdo nuolatinis proteoglikanų buvimas šiuose audiniuose.

Modeliavimo ir remodeliavimo procesai užtikrina nuolatinį kaulų atsinaujinimą, jų formos ir struktūros keitimą. Modeliavimas (naujo kaulo formavimasis) daugiausia vyksta vaikystėje. Remodeliavimas yra dominuojantis procesas suaugusiųjų skelete; šiuo atveju pakeičiama tik atskira senojo kaulo dalis. Taigi fiziologinėmis ir patologinėmis sąlygomis vyksta ne tik kaulinio audinio formavimasis, bet ir rezorbcija.

Kaulų katabolizmas

Beveik vienu metu vyksta tiek mineralinių, tiek organinių kaulinio audinio struktūrų „rezorbcija“. Osteolizės metu padidėja organinių rūgščių gamyba, todėl pH pasislenka į rūgštinę pusę. Tai padeda ištirpinti mineralines druskas ir jas pašalinti.

Organinės matricos rezorbcija vyksta veikiant lizosomų rūgšties hidrolazėms, kurių spektras kauliniame audinyje yra gana platus. Jie dalyvauja tarpląsteliniame rezorbuojamų struktūrų fragmentų virškinime.

Sergant visomis skeleto ligomis, atsiranda kaulų remodeliacijos procesų sutrikimų, kuriuos lydi biocheminių žymenų lygio nukrypimai.

Yra bendrų naujų kaulų formavimosi žymenys, pvz., kaulams specifinė šarminė fosfatazė, plazmos osteokalcinas, prokolagenas I, plazmos peptidai. Į biocheminį kaulų rezorbcijos žymenys yra šlapimo kalcis ir hidroksiprolinas, šlapimo piridinolinas ir deoksipiridinolinas, kurie yra skersinių kolageno skaidulų, būdingų kremzlėms ir kaulams, dariniai.

Veiksniai hormonų, fermentų ir vitaminų, turinčių įtakos kaulų metabolizmui.

Mineraliniai kaulinio audinio komponentai praktiškai yra cheminės pusiausvyros būsenoje su kalcio ir fosfato jonais kraujo serume. Parathormonas ir kalcitoninas vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant kalcio ir fosfato suvartojimą, nusėdimą ir išsiskyrimą.

Prieskydinių liaukų hormono veikimas padidina osteoklastų skaičių ir jų metabolinį aktyvumą. Osteoklastai prisideda prie greitesnio kauluose esančių mineralinių junginių tirpimo. Taigi, suaktyvėja ląstelių sistemos, dalyvaujančios kaulų rezorbcijoje.

Prieskydinės liaukos hormonas taip pat padidina Ca 2+ jonų reabsorbciją inkstų kanalėliuose. Grynasis poveikis yra kalcio koncentracijos serume padidėjimas.

Kalcitonino poveikis sumažina Ca 2+ jonų koncentraciją dėl jo nusėdimo kauliniame audinyje. Jis aktyvina osteoblastų fermentų sistemą, didina kaulų mineralizaciją ir mažina osteoklastų skaičių veikimo srityje, t.y. slopina kaulų rezorbcijos procesą. Visa tai padidina kaulų formavimosi greitį.

Vitaminas D dalyvauja Ca 2+ surišančių baltymų biosintezėje, skatina kalio pasisavinimą žarnyne, didina kalcio, fosforo, natrio, citrato, aminorūgščių reabsorbciją inkstuose. Trūkstant vitamino D, šie procesai sutrinka. Pernelyg didelis vitamino D kiekis ilgą laiką sukelia kaulų demineralizaciją ir kalcio koncentracijos kraujyje padidėjimą.

Kortikosteroidai didina parathormono sintezę ir sekreciją bei didina kaulų demineralizaciją; lytiniai hormonai pagreitina brendimą ir sutrumpina kaulų augimo laikotarpį; tiroksinas skatina audinių augimą ir diferenciaciją.

Vitamino C poveikis kaulinio audinio metabolizmui pirmiausia yra susijęs su jo įtaka kolageno biosintezės procesui. Askorbo rūgštis yra prolilo ir lizilo hidroksilazių kofaktorius ir būtina prolino ir lizino hidroksilinimo reakcijai. Vitamino C trūkumas lemia ir glikozaminoglikanų sintezės pokyčius: hialurono rūgšties kiekis kauliniame audinyje padidėja kelis kartus, o chondroitino sulfatų biosintezė sulėtėja.

Trūkstant vitamino A, pakinta kaulų forma, sutrinka mineralizacija, sulėtėja augimas. Manoma, kad tai yra dėl chondroitino sulfato sintezės pažeidimo. Didelės vitamino A dozės skatina kaulų rezorbciją.

Trūkstant B grupės vitaminų, sulėtėja kaulų augimas, o tai susiję su sutrikusia baltymų ir energijos apykaita.

Dantų audinio ypatybės

Pagrindinė danties dalis yra dentino. Danties dalis, išsikišusi iš dantenų, – vainikėlis, dengiama emalio, ir danties šaknis yra padengta dantų cementas. Cementas, dentinas ir emalis yra sukurti kaip kaulinis audinys. Šių audinių baltymų matricą daugiausia sudaro kolagenai ir proteoglikanai. Organinių komponentų kiekis cemente yra apie 13%, dentine – 20%, emalyje – tik 1-2%. Didelis mineralinių medžiagų kiekis (emalis - 95%, dentinas - 70%, cementas - 50%) lemia didelį dantų audinio kietumą. Svarbiausias mineralinis komponentas yra hidroksiapatitas [Ca 3 PO 4) 2 ] 3 Ca(OH) 2 . Taip pat yra karbonato apatito, chlorapatito ir stroncio apatito.

Dantį dengiantis emalis yra pusiau laidus. Jis dalyvauja jonų ir molekulių mainuose su seilėmis. Emalio pralaidumui įtakos turi seilių pH, taip pat daugybė cheminių veiksnių.

Rūgščioje aplinkoje danties audinys pažeidžiamas ir praranda kietumą. Tokia dažna liga kaip kariesas, sukelia dantų paviršiuje gyvenantys mikroorganizmai, išskiriantys organines rūgštis kaip anaerobinės glikolizės produktą, kurios išplauna iš emalio Ca 2+ jonus.

Saugumo klausimai

1. Įvardykite pagrindinius kaulinio audinio organinius komponentus.

2. Kokie neorganiniai junginiai sudaro kaulinį audinį?

3. Kuo skiriasi osteoklastuose ir osteoblastuose vykstantys biocheminiai procesai?

4. Apibūdinkite kaulo formavimosi procesą.

5. Kokie veiksniai turi įtakos kaulinio audinio formavimuisi ir jo metabolizmui?

6. Kokios medžiagos gali būti kauliniame audinyje vykstančių procesų biocheminiai žymenys?

7. Kokios yra danties audinių biocheminės sudėties ypatybės?

Literatūra

1. Berezovas, T.T. Biologinė chemija. / T.T. Berezovas, B.F. Korovkinas. - M.: UAB „Leidykla „Medicina““, 2007. - 704 p.

2. Biochemija. / Red. E.S. Severina. - M.: GEOTAR-Media, 2014. -
768 p.

3. Biologinė chemija su pratimais ir uždaviniais. / Red. E.S. Severina. - M.: GEOTAR-Media, 2013. - 624 p.

4. Zubairovas, D.M. Biologinės chemijos laboratorinių pratimų vadovas. / D.M. Zubairovas, V.N. Timerbajevas, V.S. Davydovas. - M.: GEOTAR-Media, 2005. - 392 p.

5. Švedova, V.N. Biochemija. /V.N. Švedova. – M.: Yurayt, 2014. – 640 p.

6. Nikolajevas, A.Ya. Biologinė chemija. / A.Ya. Nikolajevas. - M.: Medicinos informacijos agentūra, 2004. - 566 p.

7. Kušmanova, O.B. Biologinės chemijos laboratorinių pratimų vadovas. / APIE. Kušmanova, G.I. Ivčenka. - M. - 1983 m.

8. Leningeris, A. Biochemijos pagrindai / A. Leningeris. - M., „Pasaulis“. – 1985 m.

9. Murray, R. Žmogaus biochemija. / R. Murray, D. Grenneris, P. Mayesas, V. Rodwellas. - T. 1. - M.: Mir, 1993. - 384 p.

10. Murray, R. Žmogaus biochemija. / R. Murray, D. Grenneris, P. Mayesas, V. Rodwellas. - T. 2. - M.: Mir, 1993. - 415 p.

Bet kurio suaugusio žmogaus skeletą sudaro 206 skirtingi kaulai, kurių struktūra ir vaidmuo skiriasi. Iš pirmo žvilgsnio jie atrodo kieti, nelankstūs ir negyvi. Bet tai klaidingas įspūdis, juose nuolat vyksta naikinimas ir atsinaujinimas. Jie kartu su raumenimis ir raiščiais sudaro specialią sistemą, vadinamą „skeleto ir raumenų audiniais“, kurios pagrindinė funkcija yra raumenų ir kaulų sistema. Jis susidaro iš kelių tipų specialių ląstelių, kurios skiriasi struktūra, funkcinėmis savybėmis ir reikšme. Toliau bus aptartos kaulų ląstelės, jų sandara ir funkcijos.

Kaulinio audinio struktūra

Tai yra atskiras jungiamojo audinio tipas, iš kurio susidaro visi žmogaus kūno kaulai. Jį sudaro specialios ląstelės ir tarpląstelinė medžiaga. Pastaroji apima organinę matricą, susidedančią iš kolageno skaidulų (90-95% visos masės) ir mineralinių komponentų, daugiausia kalcio druskų (5-10%). Dėl šios sudėties žmogaus kaulinis audinys turi harmoningą kietumo ir elastingumo derinį. Yra trys ląstelių grupės: osteoklastai (kairėje), osteoblastai (viduryje), osteocitai (nuotraukoje dešinėje).

Pažvelkime į juos išsamiau žemiau. Matricoje esantis kolagenas skiriasi nuo jo analogų, esančių kituose audiniuose, daugiausia dėl to, kad jame yra daugiau specifinių polipeptidų. Pluoštai, kaip taisyklė, yra lygiagrečiai labiausiai tikėtinų kaulų apkrovų lygiui. Būtent jos dėka išsaugomas elastingumas ir stangrumas.

Jei kaulas bus veikiamas druskos rūgšties, mineralinės medžiagos ištirps, bet organinės medžiagos (oseinas) išliks. Jie išlaikys savo formą, bet taps pernelyg lankstūs ir labai jautrūs deformacijai. Ši būklė būdinga mažiems vaikams. Juose yra daug oseino, todėl jų kaulai yra elastingesni nei suaugusiųjų. O būna priešingas atvejis, kai organinės medžiagos prarandamos, o mineralinės lieka. Taip atsitinka, jei, pavyzdžiui, apdeginamas kaulas: jis išlaikys savo formą, bet tuo pačiu taps labai trapus ir gali subyrėti net nuo lengvo prisilietimo. Kaulinio audinio sudėtis patiria tokius pokyčius senatvėje. Mineralinių druskų dalis siekia 80% visos masės. Todėl vyresnio amžiaus žmonės yra labiau linkę į įvairius lūžius ir traumas.

Jei nustatysite kaulinio audinio tankį (tūrį), tai leis įvertinti skeleto ir atskirų jo dalių stiprumą. Tokie tyrimai atliekami naudojant kompiuterinę tomografiją. Laiku nustatyta diagnozė leidžia laiku pradėti gydymą ar palaikomąją terapiją.

Osteoblastai (aktyvūs): struktūros ypatumai

Osteoblastai yra kaulinio audinio ląstelės, esančios viršutiniuose jo sluoksniuose, turinčios daugiakampę, kubinę formą su įvairiais procesais. Vidinis turinys nedaug skiriasi nuo kitų. Gerai išsivysčiusiame granuliuotame endoplazminiame tinkle yra įvairių elementų, ribosomų, Golgi aparato, apvalios arba ovalios formos branduolio, kuriame gausu chromatino ir kuriame yra branduolys. Išorėje šios kaulinio audinio ląstelės yra apsuptos geriausių mikrofibrilių.

Pagrindinė osteoblastų funkcija yra tarpląstelinės medžiagos komponentų sintezė. Tai kolagenas (daugiausia pirmojo tipo), matriciniai glikoproteinai (osteokalcinas, osteonektinas, osteopontinas, kaulų sialoproteinas), proteoglikanai (biglikanas, hialurono rūgštis, dekorinas), taip pat įvairūs kaulų morfogenetiniai baltymai, augimo faktoriai, fermentai, fosfoproteinai. Sergant kai kuriomis ligomis, pastebima, kad osteoblastai sutrikdo visų šių junginių gamybą. Pavyzdžiui, vaikų vitamino C trūkumas (skorbutas) pasižymi kaulų vystymosi ir augimo sutrikimu dėl kolageno ir glikozaminoglikanų sintezės defekto. Dėl tos pačios priežasties sulėtėja kaulinio audinio atsistatymas ir lūžių gijimas. Kadangi osteoblastai iš tikrųjų yra atsakingi už augimą, jie yra išskirtinai besivystančiame kauliniame audinyje.

Organinės matricos mineralizacijos mechanizmas osteoblastais

Yra du būdai:

1. Hidroksilato kristalų nusėdimas išilgai kolageno fibrilių iš persotinto tarpląstelinio skysčio. Ypatingas vaidmuo skiriamas tam tikriems proteoglikanams, kurie suriša kalcį ir išlaiko jį tarpų vietose.
2. Specialių matricinių pūslelių sekrecija. Tai mažos membranos struktūros, kurias sintetina ir išskiria osteoblastai. Juose yra didelė kalcio fosfato ir šarminės fosfatazės koncentracija. Burbuliukų viduje sukurta ypatinga mikroaplinka skatina pirmųjų hidroksiapatito kristalų susidarymą.

Osteoido (kaulinio audinio formavimosi stadijoje) mineralizacijos greitis gali labai skirtis, paprastai tai trunka apie 15 dienų. Sutrikimai gali atsirasti, kai sumažėja kalcio ar fosfato jonų koncentracija kraujyje. To rezultatas – kaulų minkštėjimas ir deformacija – osteomaliacija. Panašūs sutrikimai stebimi, pavyzdžiui, sergant rachitu (vitamino D trūkumas).

Neaktyvūs (poilsio) osteoblastai

Jie susidaro iš aktyvių osteoblastų neaugančiame kaule padengia apie 80-95% jo paviršiaus. Jie turi išlygintą formą su fusiforminiu branduoliu. Likusios organelės sumažėja. Tačiau receptoriai, reaguojantys į įvairius hormonus ir augimo faktorius, išsaugomi. Išlaikomas ryšys tarp ramybės būsenos osteoblastų ir osteocitų ir taip susidaro sistema, reguliuojanti mineralų apykaitą. Jei atsiranda kokių nors pažeidimų (traumos, lūžiai), jie suaktyvėja, prasideda aktyvi kolageno sintezė ir organinės matricos gamyba. Kitaip tariant, dėl jų vyksta kaulinio audinio regeneracija. Kartu jie gali būti ir piktybinio naviko – osteosarkomos – priežastimi.

Osteocitai: struktūra ir funkcijos

Šios ląstelės sudaro brandaus kaulinio audinio pagrindą. Jų forma verpstės formos, su daugybe šakų. Organelės yra žymiai mažesnės, palyginti su osteoblastais, yra suapvalintas branduolys (jame vyrauja heterochromatinas) su branduoliu. Osteocitai yra spragose, tačiau tiesiogiai nesiliečia su matrica, o yra apsupti plonu kaulinio skysčio sluoksniu. Jis aprūpina ląsteles maistinėmis medžiagomis.

Panašiai atskiriami ir jų procesai, kurie yra gana ilgi, iki 50 µm, išsidėstę specialiuose kanalėliuose. Jų yra labai daug, jais tiesiog persmelktas kaulinis audinys, susidaro jo drenažo sistema, kurioje yra audinių skysčio. Per ją vyksta medžiagų apykaita tarp tarpląstelinės medžiagos ir ląstelių. Taip pat verta paminėti, kad jie nesiskiria, o susidaro iš osteoblastų ir yra pagrindiniai susidariusio kaulinio audinio komponentai.

Pagrindinė osteocitų funkcija – palaikyti normalią kaulų matricos būklę bei kalcio ir fosforo balansą organizme. Jie gali suvokti mechaninį įtempimą ir yra jautrūs elektriniam potencialui, atsirandančiam dėl deformuojančių jėgų veikimo. Reaguodami į juos, jie sukelia vietinį procesą, kurio metu jungiamasis kaulinis audinys pradeda atstatyti.

Osteoklastai

Taip buvo pavadintos didelės ląstelės, turinčios nuo 5 iki 100 branduolių, turinčios monocitinę kilmę, ardančios kaulus ir kremzles arba, kitaip tariant, sukeliančios jų rezorbciją. Osteoklastų citoplazmoje yra daug mitochondrijų, ER (granuliuoto) ir Golgi aparato elementų, ribosomų, taip pat įvairių funkcijų lizosomų. Branduoliuose yra daug chromatino ir aiškiai matomi branduoliai. Taip pat yra pakankamai daug citoplazminių procesų, dauguma jų yra paviršiuje, esančiame šalia sunaikinto kaulo. Jie padidina sąlyčio su juo plotą. Kaulinis audinys pradeda irti, kai padidėja specialaus hormono (prieskydinės liaukos) lygis, dėl kurio suaktyvėja osteoklastai. Šio proceso mechanizmas yra susijęs su anglies dioksido išsiskyrimu, kuris, veikiamas specialaus fermento (anglies anhidrazės), paverčiamas rūgštimi, vadinama anglies rūgštimi, kuri tirpdo kalcio druskas.

Kaulų rezorbcijos mechanizmas

Verta paminėti, kad naikinimo procesas vyksta cikliškai, o po kiekvienos ląstelės didelio aktyvumo periodų visada seka poilsio laikotarpiai. Rezorbcija vyksta keliais etapais:

1. Osteoklasto prisitvirtinimas prie sunaikinto kaulo paviršiaus, pastebimas ryškus jo citoskeleto restruktūrizavimas.
2. Spragų turinio oksidacija. Tai atsitinka arba dėl vakuolių turinio, kuriame yra rūgštinė aplinka, išsiskyrimo, arba dėl protonų siurblių veikimo.
3. Matricos mineralinio komponento sunaikinimas.
4. Organinių junginių tirpimas dėl fermentų, kuriuos išskiria osteoklastai, veikimo į spragą ir aktyvuoja rūgštinė aplinka.
5. Kaulinio audinio naikinimo produktų pašalinimas.

Osteoklastų veiklos reguliavimą lemia bendrieji ir vietiniai veiksniai. Pirmieji, pavyzdžiui, apima parathormoną ir vitaminą D, jie skatina veiklą. Kalcitoninas ir estrogenai slopina. Vietiniai veiksniai apima tokį veiksnį kaip vietinio elektrinio lauko sukūrimas esant mechaniniam įtempimui, kuriam šios ląstelės yra labai jautrios.

Šiurkščiavilnių kaulinio audinio struktūra

Antrasis jo pavadinimas yra retikulofibrinis. Jis susidaro embrione kaip būsimas kaulų pagrindas. Suaugusiam žmogui jo būna minimaliai kaukolės siūlėse joms sugijus ir tose vietose, kur sausgyslės prisitvirtina prie kaulų, taip pat osteogenezės vietose, pavyzdžiui, gydant įvairių tipų lūžius. Šios rūšies kaulinio audinio struktūra yra specifinė. Kolageno skaidulos surenkamos į tankius ryšulius, kurie yra išdėstyti atsitiktinai ir tarp jų yra „skersiniai“. Jis turi mažą mechaninį stiprumą, osteocitų kiekis yra žymiai didesnis, palyginti su sluoksnine veisle. Patologinėmis sąlygomis tokio tipo kaulinio audinio augimas atsiranda lūžus kaulams arba sergant Pageto liga.

Lamelinio kaulinio audinio ypatybės

Jį sudaro 4-15 mikronų storio kaulinės plokštės. Jie, savo ruožtu, susideda iš trijų komponentų: osteocitų, žemės medžiagos ir kolageno plonų skaidulų. Iš šio audinio susidaro visi suaugusio žmogaus kaulai. Pirmojo tipo kolageno skaidulos yra lygiagrečios viena kitai ir yra orientuotos tam tikra kryptimi, o gretimose kaulų plokštelėse yra nukreiptos priešinga kryptimi ir susikerta beveik stačiu kampu. Tarp jų yra spragose esančių osteocitų kūnai. Ši kaulinio audinio struktūra suteikia jam didžiausią stiprumą.

Atskiras kaulas

Taip pat randamas pavadinimas „trabekulinė medžiaga“. Jei nubrėžtume analogiją, struktūra yra panaši į paprastą kempinę, pastatytą iš kaulų plokštelių su ląstelėmis tarp jų. Jie išdėstyti tvarkingai, atsižvelgiant į paskirstytą funkcinę apkrovą. Ilgųjų kaulų epifizės daugiausia sudarytos iš kempinės medžiagos, kai kurios yra mišrios ir plokščios, o visos yra trumpos. Matyti, kad tai daugiausia lengvos ir kartu stiprios žmogaus skeleto dalys, patiriančios apkrovas įvairiomis kryptimis. Kaulinio audinio funkcijos yra tiesiogiai susijusios su jo struktūra, kuri šiuo atveju suteikia didelį plotą jame vykstantiems medžiagų apykaitos procesams, suteikia didelį stiprumą ir mažą masę.

Tanki (kompaktiška) kaulų medžiaga: kas tai?

Vamzdinių kaulų diafizės susideda iš kompaktiškos medžiagos, be to, ji padengia jų epifizes iš išorės plona plokštele. Ją perveria siauri kanalai, kuriais praeina nervinės skaidulos ir kraujagyslės. Kai kurie iš jų yra lygiagrečiai kaulo paviršiui (centriniame arba Haverso). Kiti išeina į kaulo paviršių (maistinių medžiagų angas), per kurias arterijos ir nervai prasiskverbia į vidų, o venos – į išorę. Centrinis kanalas kartu su jį supančiomis kaulų plokštelėmis sudaro vadinamąją Haverso sistemą (osteoną). Tai yra pagrindinis kompaktinės medžiagos turinys ir jie laikomi jos morfofunkciniu vienetu.

Osteonas yra struktūrinis kaulinio audinio vienetas

Antrasis jos pavadinimas yra Haverso sistema. Tai kaulų plokštelių rinkinys, kuris atrodo kaip vienas į kitą įkišti cilindrai, tarpą tarp jų užpildo osteocitai. Centre yra Haverso kanalas, kuriuo eina kraujagyslės, užtikrinančios medžiagų apykaitą kaulų ląstelėse. Tarp gretimų struktūrinių vienetų yra tarpkalarinės (intersticinės) plokštės. Tiesą sakant, tai yra anksčiau egzistavusių osteonų liekanos, kurios buvo sunaikintos tuo metu, kai kaulinis audinys buvo restruktūrizuotas. Taip pat yra bendros ir aplinkinės plokštelės, kurios sudaro atitinkamai vidinį ir išorinį kompaktiškos kaulinės medžiagos sluoksnius.

Perosteumas: sandara ir reikšmė

Pagal pavadinimą galime nustatyti, kad jis apima kaulų išorę. Prie jų prisitvirtina kolageno skaidulos, surinktos į storus ryšulius, kurie prasiskverbia ir susipina su išoriniu kaulo plokštelių sluoksniu. Jis turi du skirtingus sluoksnius:

• išorinis (jį sudaro tankus pluoštinis, nesusiformavęs jungiamasis audinys, jame vyrauja skaidulos, išsidėsčiusios lygiagrečiai kaulo paviršiui);
• vidinis sluoksnis vaikams yra gerai apibrėžtas, o suaugusiems – mažiau pastebimas (susidaro laisvas pluoštinis jungiamasis audinys, kuriame yra verpstės formos plokščių ląstelių – neaktyvių osteoblastų ir jų pirmtakų).

Perostas atlieka keletą svarbių funkcijų. Pirma, trofinis, tai yra, jis maitina kaulą, nes jo paviršiuje yra indai, kurie kartu su nervais prasiskverbia į vidų per specialias maistinių medžiagų angas. Šie kanalai maitina kaulų čiulpus. Antra, regeneruojantis. Tai paaiškinama osteogeninių ląstelių buvimu, kurios, stimuliuojamos, virsta aktyviais osteoblastais, kurie gamina matricą ir skatina kaulinio audinio augimą, užtikrinant jo regeneraciją. Trečia, mechaninė arba pagalbinė funkcija. Tai yra, užtikrinti mechaninį kaulo ryšį su kitomis prie jo pritvirtintomis struktūromis (sausgyslėmis, raumenimis ir raiščiais).

Kaulinio audinio funkcijos

Tarp pagrindinių funkcijų yra šios:

1. Variklis, atrama (biomechaninė).
2. Apsauginis. Kaulai apsaugo smegenis, kraujagysles ir nervus, vidaus organus ir kt.
3. Hematopoetinė: kaulų čiulpuose vyksta hemopoezė ir limfopoezė.
4. Metabolinė funkcija (dalyvavimas metabolizme).
5. Atkuriamoji ir atkuriamoji, susidedanti iš kaulinio audinio atkūrimo ir regeneravimo.
6. Morfą formuojantis vaidmuo.
7. Kaulinis audinys yra savotiškas mineralų ir augimo faktorių sandėlis.