Үр хөврөл судлалын шинжлэх ухаан юуг судалдаг вэ? Хүний үр хөврөл

Үр хөврөл судлал нь үр хөврөлийг үр тогтохоос эхлээд төрөх хүртэл умайн доторх хөгжлийн шинжлэх ухаан юм.

Үр хөврөл судлалын судалгааны сэдэв нь үр хөврөлийн эсийн бүтэц, хөгжил, үр хөврөлийн дараах үеийг багтаадаг. Үр хөврөлийн мэдээлэл нь анатоми, гистологи, урьдчилан сэргийлэх анагаах ухаан, шинэ эм турших, удамшлын өвчнийг эмчлэхэд чухал ач холбогдолтой.

Хүний үр хөврөл - шинжлэх ухааны хөгжлийн түүх

Эмбриологи нь эртний ертөнцөд үүссэн. Эртний Египт, Энэтхэг, Грек улсад эмч нарын бичсэн бүтээлүүдээс үр хөврөлийн умайн доторх хөгжлийн талаархи санааг олж болно. Зарим философичид эх, эцгийн үрийн дотор хүний нүдэнд үл үзэгдэх, хэмжээ нь томордог жижигхэн хүн байдаг гэж үздэг. Аристотель энэ онолыг эсэргүүцсэн. Тэрээр бордсон өндөгний дараалсан өөрчлөлтөөр эрхтэнүүд үүсдэг гэж үздэг.

1600 онд Фабрисиус үр хөврөл судлалын түүхэн дэх "Ураг үүсэх тухай" нэртэй анхны зохиолыг эмхэтгэсэн. Үр хөврөл судлал шинжлэх ухаан болж үүссэн нь 1651 онд Английн эмч, үр хөврөл судлаач, физиологич Уильям Харви "Амьтдын гарал үүслийн талаархи судалгаа" эссэ хэвлүүлснээр үүссэн. Германы үр хөврөл судлаач К.Ф.-ийн судалгаа үр хөврөлийн хөгжилд чухал үүрэг гүйцэтгэсэн. Чоно. Аливаа амьд организмын хөгжлийн алгоритм нь өвөг дээдсийнхээ хөгжлийн алгоритмын өөрчлөлт гэдгийг үр хөврөлийн өгөгдөл нотолж байна.

Үр хөврөл судлал юуг судалдаг вэ?

Хүний үр хөврөл судлал нь хүний үр хөврөлийн хөгжлийг өндгөн эстэй эр бэлгийн эстэй нийлсэн үеэс эхлэн хүүхэд төрөх хүртэл судалдаг. Хүний үр хөврөл гурван үе шаттайгаар хөгждөг. Тэд тус бүрийг товчхон авч үзье:

Эхний шатүр хөврөлийн үр тогтсон мөчөөс эхлэн 14 хоног хүртэл үргэлжилдэг. Энэ хугацаанд үр хөврөл умайн хананд наалдаж, эхийн биеэс тэжээгддэг.
Хоёр дахь шатгурав дахь төгсгөлд эхэлж, жирэмсний найм дахь долоо хоног хүртэл үргэлжилнэ. Хоёр дахь шатны төгсгөлд үр хөврөлийг ураг гэж нэрлэдэг.
Гурав дахь шатандҮр хөврөлийн хөгжлийн явцад эрхтэн, тогтолцооны мэргэшсэн байдал үүсдэг бөгөөд энэ нь хүүхэд төрөхөд дуусдаг.

Хүний үр хөврөл нь жирэмслэлт үүсэхэд шаардлагатай нөхцлийг судалдаг. Эдгээр нөхцөлүүд нь:

умайн хэвийн байрлал;
фаллопийн хоолойн нээлттэй байдал;
хангалттай эр бэлгийн эсийн тоо;
эмэгтэй бэлэг эрхтний эрхтэн дэх шүлтлэг орчин;
биеийн хэвийн температур.

Хүний үр хөврөл судлалын практик ач холбогдол нь амьгүй төрөлтөөс урьдчилан сэргийлэх, жирэмсэн эмэгтэйчүүдийн эрүүл ахуй, умайн дотор асфикси, ургийн гажигтай тэмцэхэд оршдог. Үр хөврөл судлалтай холбоотой бүх асуудлыг үр хөврөл судлаачид шийддэг.

Үр хөврөл судлаачид юун дээр ажилладаг вэ?

Үр хөврөл судлаач нь эр бэлгийн эсээр өндөг үр тогтохоос эхлээд ураг төрөх хүртэлх биеийн хөгжлийг судалдаг. Анагаах ухааны энэ салбарын мэргэжилтнүүд нөхөн үржихүйн туслах технологийн арга техникийг сайн эзэмшсэн тул үргүйдлийн эмчилгээнд маш чухал байдаг. Үр хөврөл судлаачид in vitro бордооны үед таатай нөхцлийг бүрдүүлдэг.

Үр хөврөл судлаач нь хээлтүүлгийг (эр бэлгийн эсийг умайн хөндийд нэвтрүүлэх) хийж, өндөг, эр бэлгийн эсийн чанар, үржил шимийн үр дүнг үнэлдэг.

Та үргүйдлийн эмчилгээнд төдийгүй дараахь өвчний үед үр хөврөлийн эмчтэй холбоо барьж болно.

бамбай булчирхайн өвчин;
Суперовуляци хийх эмгэг;
олон уйланхайт өндгөвчний синдром;
аарцаг дахь наалдамхай процесс;
гиперпролактинеми;
эндометриоз;
бэлгийн замаар дамждаг халдварт өвчин.

Туршлагатай үр хөврөлийн эмч танд үргүйдлийн шалтгаан нь зөвхөн дээр дурдсан өвчлөлөөс гадна биеийн хөдөлгөөн ихсэх, хоол тэжээлийн дутагдал, байнгын, хатуу хоолны дэглэмээс болж бие ядрах зэрэг болно.

IVF төвийн клиникийн үр хөврөл судлаачид

Хүүхэдтэй болоход асуудалтай байгаа гэрлэсэн хосууд IVF төвийн эмнэлгийн клиникт ажилладаг Москвагийн шилдэг үр хөврөл судлаачдад хандаж болно. Эмнэлэгт та эмнэлзүйн үр хөврөл судлалын чиглэлээр арвин туршлагатай тэргүүлэх мэргэжилтнүүдээс зөвлөгөө авах боломжтой. IVF төвийн эмч нар Орос, Израиль, Австри, Норвегийн шилдэг анагаахын их дээд сургуулиудад мэргэшлээ дээшлүүлдэг. IVF төвийн клиникт үр хөврөл судлаач, урологич, андрологич Т.В.Ашитков, үр хөврөл судлаач, биологич, лаборант М.А.Мачкур нар ирж байна. болон бусад нөхөн үржихүйн мэргэжилтнүүд. Москвагийн шилдэг үр хөврөл судлаачид таны эрүүл мэндийн асуудлыг шийдвэрлэхэд тань үргэлж туслах болно.

Эмнэлгийн эмнэлэг нь үр хөврөлийн лабораторитой бөгөөд үр хөврөлийг үр хөврөлийн дараа ургуулдаг.

Шалгалтын өгөгдөл дээр үндэслэн үр хөврөл судлаач өвчтөнд үргүйдлийн эмчилгээний аргыг сонгодог. Энэ нь донорын эр бэлгийн эс, IVF, ICSI бүхий зохиомол хээлтүүлэг байж болно.

In vitro бордооны арга нь үр хөврөл судлаач эмэгтэйд хатгалт хийж, түүний тусламжтайгаар ооцитыг арилгадаг явдал юм. Цоолбор хийсний дараа тэдгээрийг "туршилтын хоолой" руу шилжүүлж, өндөгний бордолт нь нөхөр эсвэл донорын эр бэлгийн эсээр явагддаг.

Интрацитоплазмын эр бэлгийн эсийг тарих арга нь үр хөврөлийн эмч нэг эр бэлгийн эсийг сонгож, тусгай зүү ашиглан өндөгний цитоплазмд тарьдаг тул IVF-ээс ялгаатай. Дээрхээс харахад үр хөврөл судлал нь IVF аргад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Аз жаргалд хүрэх замаа яг одоо эхлүүл!

Биологийн шинжлэх ухаан нь салбаруудын зарим тодорхой асуудлуудаар мэргэшсэн, жижиг боловч маш чухал өөр өөр хэсгүүдийг агуулдаг. Энэ нь түүнийг хүн төрөлхтний хувьд маш өргөн цар хүрээтэй бөгөөд дэлхийн хэмжээнд ач холбогдолтой болгож байгаа тул түүний нөлөөг хэт үнэлэх боломжгүй юм.

Үр хөврөл судлал нь эдгээр чухал шинжлэх ухааны нэг болжээ. Энэ бол нэлээд эртний сахилга бат бөгөөд түүний үзэл баримтлал, үүссэн түүхийг бид энэ нийтлэлд авч үзэх болно.

Үр хөврөл судлалын шинжлэх ухааны тухай ойлголт

Үр хөврөл судлал нь зөвхөн биологийн шинжлэх ухаан биш юм. Энэ бол үр хөврөлийн эсүүд гарч ирэхээс эхлээд шинэ организм үүсэх хүртэл амьд биетийн үр хөврөл үүсэх, хөгжих, үүсэх үйл явцыг судалдаг бүхэл бүтэн шинжлэх ухаан юм.

Эдгээр бүх үйл явц нь тэдний зөв, хэвийн явцын хувьд маш чухал юм. Тиймээс үр хөврөл, тэдний амьдрал, боловсрол, төлөвшилтэй холбоотой бүхий л асуудал, механизмыг судлах нь энэ шинжлэх ухааны өөртөө тавьж буй зорилго юм.

Зорилгодоо үндэслэн үр хөврөл судлалын даалгавар нь дараахь зүйлүүд юм.

Эсийн хуваагдлын үйл явцыг авч үзье.
Үр хөврөлийн анхдагч дэлбээ болон биеийн хөндий үүсэх хэлбэрийг тодорхойлох.
Ирээдүйн организмын биеийг бүрдүүлэх хувилбаруудыг мөрдөөрэй.
Коэломын хөндий ба тэдгээрийн дериватив үүсэх онцлог.
Үр хөврөлийн эргэн тойронд мембран үүсэх.
Эцсийн эцэст тодорхой организмыг тодорхойлох эрхтнүүдийн бүхэл бүтэн тогтолцоо үүсэх.
Тиймээс үр хөврөл гэж юу болох нь тодорхой болно. Энэ бол үр хөврөл үүсэхээс эхлээд төрөх хүртэл нь умайн доторх хөгжлийн талаар маш нарийн мэргэшсэн шинжлэх ухаан юм. Мөн гаметогенезийн үйл явц, өөрөөр хэлбэл үр хөврөлийн эс үүсэхтэй холбоотой асуудлыг судлах.
Үгийн этимологи
"Эмбриологи" гэдэг үгийн утга нь маш энгийн. Эцсийн эцэст, латин хэлээр "үр хөврөл" гэдэг үгийг үр хөврөл гэж нэрлэдэг бөгөөд лого гэдэг үгийн хоёр дахь хэсэг нь сургаал юм. Тэгэхээр шинжлэх ухааны нэр нь түүний гүн гүнзгий утгыг бүхэлд нь тусгаж, судлах сэдвийг товч илэрхийлдэг болох нь харагдаж байна.
Орчин үеийн бүх тайлбар толь бичигт "үр хөврөл судлал" гэдэг үгийн утга ижил төстэй байдаг. Энэ нь латин хэлнээс орчуулагдсантай бараг ижил юм. Шинэ, сорилттой зүйл нэмээрэй. Үр хөврөл судлал гэж юу гэсэн үг вэ? Бүх эх сурвалжид хариулт нь ижил байдаг - амьтан, хүн, ургамлын үр хөврөлийн өмнөх болон үр хөврөлийн хөгжлийн шинжлэх ухаан.
Шинжлэх ухааны хөгжлийн түүх
Үр хөврөл судлалын түүх нь эрт дээр үеэс эхэлдэг. Аристотель бол энэ чиглэлийн судалгааны талаар анх ярьсан хүмүүсийн нэг юм. Түүний ажиглалт нь тахианы өндөгний үр хөврөл үүсэхийг судлах явдал байв. Энэ нь тухайн шинжлэх ухааны хөгжлийн эхлэл байсан юм.
Хожим нь 16-17-р зууны үед энэ салбарын төлөөлөгчид байсан эрдэмтэд үр хөврөл үүсэх, ерөнхийдөө шинэ организмын гарал үүслийн талаархи онолын үзэл бодлын дагуу хоёр хуаранд хуваагджээ.
Тиймээс, тэнд байсан:
- преформационизмын онол;
- эпигенез.
Эхнийх нь мөн чанар нь дараах байдалтай байна: ирээдүйн организмын бүх бүтэц нь цаг хугацааны явцад хөгждөггүй, харин өндөг (өндгөвчний өндөг) эсвэл эр бэлгийн эсэд (амьтны амьтан) аль хэдийн маш багассан хэлбэрээр байдаг. Амьдралын явцад болон үр хөврөлийн хөгжлийн явцад тэд хүлээн авсан шим тэжээлийн ачаар хэмжээ нь нэмэгддэг.
Ийм үзэл бодол нь мэдээж буруу байсан. Гэсэн хэдий ч тэд бараг 19-р зууны дунд үе хүртэл оршин тогтнож байсан. Өөр өөр цаг үеийн эрдэмтдийн дунд эдгээр үзэл бодлыг баримталдаг хүмүүс нь:
- Марсело Малпиги.
- I. Swammerdam.
- С.Бонет.
- А.Галлер.
- А.Левенгук.
- I. N. Liberkun болон бусад.
Үр хөврөл судлалын хөгжлийн түүхэн дэх хоёр дахь онолыг өөр өөр цаг үеийн олон тооны тод толгойнууд дагаж мөрддөг байсан бол эпигенез гэж нэрлэдэг. Түүний дэмжигчид үр хөврөлийн эсүүд бие биедээ орсны дараа л бие нь хөгжиж эхэлдэг гэж үздэг. Үүний зэрэгцээ шинээр гарч ирж буй үр хөврөлд бэлэн зүйл байдаггүй. Бүтэц, ирээдүйн эрхтнүүд нь дотоод эдээс аажмаар үүсдэг.
Эдгээр үзэл бодолтой төлөөлөгчид:
- В.Харви.
- Г.Лейбниц.
- Фридрих Вольф.
- Карл Баер болон бусад.
Эрдэмтэд байнга судалгаа, туршилт хийж, онолын материал цуглуулж байсан тул эдгээр хоёр лагерийн сөргөлдөөнд үр хөврөлийн олон тооны мэдээлэл хуримтлагдсан.
19-р зууны дунд үеэс эхлэн дараах нээлтүүдийн ачаар Преформацистуудын үзэл бодолд хүчтэй цохилт өгчээ.
1. Карл Бээрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль.Үүнд тэрээр үр хөврөл эрт байх тусам амьд байгалийн бусад төлөөлөгчдийн ижил төстэй бүтэцтэй төстэй байдаг гэж тэр хэлэв.
2. Чоно дүрсэлсэн Дэгдээхэйний үр хөврөлийн морфогенезийн үндэс, тэдгээрийн аажмаар бүрэлдэж байгааг нотолсон.
3. Чарльз Дарвины өөрийн үзэл бодлыг дүрсэлсэн бүтээл зүйлийн гарал үүслийн асуудлын талаар.
  Үүний үр дүнд өнөөгийн бидний харж байгаагаар шинжлэх ухаан аажмаар бүрэлдэн бий болсон. Энэхүү шинжлэх ухааныг хөгжүүлэхэд 19-20-р зууны дараах эрдэмтэд асар их хувь нэмэр оруулсан.
  - Ковалевский.
  - Мечников.
  - Геккель.
  - Вильгельм Ру ба бусад.
  Ангилал
  Харгалзан үзэж буй шинжлэх ухааны үндсэн хэсгүүдийг дараахь зүйлээр тодорхойлж болно.
  
  Судалгаанд хамрагдсан организмын төрлөөс хамааран үр хөврөлийг дараахь байдлаар хуваана.
  - хүнсний ногоо;
  - амьтан;
  - хүн.
  Хэсэг бүр өөрийн гэсэн зорилго, зорилт, судалгааны объекттой бөгөөд эдгээр нь амьдралын механизмыг ойлгоход онолын болон практикийн чухал ач холбогдолтой юм. Малын үр хөврөл судлал нь газар тариалан, мал аж ахуйн шинжлэх ухааны маш чухал салбар юм.
  Ерөнхий үр хөврөлийн бүтэц
  Ерөнхий үр хөврөл судлал нь гаригийн хөгжлийн янз бүрийн хувьслын үе шатанд байгаа бүх организмын үр хөврөлийг судалдаг. Үүний үр дүнд манай гараг дээрх бүх амьтдын гарал үүслийн нэгдмэл байдгийг нотлох олон баримт материал бий болно.
  Энэ салбарыг судлах талбар нь гаметогенезийн үйл явцыг судлах явдал юм. Үр хөврөлийн мэдээлэл нь ирээдүй хойч үеийн эрүүл мэндийн асуудалд чухал ач холбогдолтой тул энэ шинжлэх ухаанд онцгой анхаарал хандуулдаг.
  Харьцуулсан үр хөврөлийн шинж чанар
  Энэ салбар дахь өгөгдлийг харьцуулах гол арга бол дүн шинжилгээ юм. Харьцуулсан үр хөврөл судлал нь ижил төстэй байдал, хөгжлийн гарал үүслийг тодорхойлох зорилгоор амьтан, ургамал, хүний үр хөврөлийг судалдаг шинжлэх ухаан юм.
  Түүний үүсгэн байгуулагч нь хүний өндөгийг нээж, үр хөврөлийн тухай анхны хуулийг боловсруулсан Карл Баер юм. Геккель энэ чиглэлээр мэдлэгийг хөгжүүлэхэд асар их хувь нэмэр оруулсан. Энэ нь удаан хугацааны туршид бүх нийтийн шинж чанартай байсан. Харьцуулсан үр хөврөл судлал нь энэ онцлогийг батлах нотлох баримтуудыг цуглуулсан.
  Энгийнээр хэлэхэд, мөн чанар нь дараах байдалтай байна: үр хөврөл бүр хөгжлийн явцад олон үе шат дамждаг. Эдгээр нь бүгд хамтдаа дэлхий дээр амьд биетүүд үүсэх явцад бүх организм туулсан хувьслын ерөнхий явцын давталт юм.
  Тиймээс бүх төрлийн амьтдын үр хөврөлийн бүтэц ижил төстэй байдаг: загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, шувууд, хөхтөн амьтад. Гэсэн хэдий ч орчин үеийн мэдээллээс харахад Геккелийн хууль нь бүх нийтийнх биш юм. Эцсийн эцэст тэрээр шавьжны авгалдай болон тэдний насанд хүрэгчид яагаад бие биенээсээ маш их ялгаатай байдгийг тайлбарлаагүй, ялангуяа бүрэн бус өөрчлөлтийн тухайд.
  Үр хөврөл судлаачдын анхааралтай судалдаг өөр нэг зүйл бол мутаци юм. Тиймээс хромосомын асуудал хэдий чинээ эрт тохиолдох тусам организм үүссэний дараа гадаад илрэл нь илүү их байх болно гэдгийг нотолсон. Өөрөөр хэлбэл, хожуу үе шатанд мутацид орох тусам насанд хүрсэн хүний хувьд фенотипийн хувьд мэдэгдэхүйц бага байх болно.
  Амьтны үр хөврөл
  Энэ хэсэг нь хөдөө аж ахуйг хөгжүүлэхэд чухал ач холбогдолтой. Судалгааны сэдэв нь амьтны үр хөврөл үүсэх үе шатууд юм. Тэдгээр нь дараах байдалтай байна.
  - суулгах;
  - гаструляци;
  - морула;
  - бластула;
  - мэдрэлийн үрэвсэл;
  - дотогшоо орох.
  Өөрөөр хэлбэл, амьтны үр хөврөл нь бусад бүх хэсгүүдтэй ижил бөгөөд зөвхөн судалгааны объектын хувьд илүү нарийн мэргэшсэн хэсэг юм. Тэрээр мөн хуулиуд дахь мутаци, тэдгээрийн үүсэх механизмыг авч үзэж, янз бүрийн асуудлаас урьдчилан сэргийлэх, шийдвэрлэх арга замыг эрэлхийлдэг. Жишээлбэл, амьтны организмын өвчин.
  Энэ нь шувууны аж ахуй, мал аж ахуй, загасны үржлийн аж ахуй, мал эмнэлгийн асуудал, мал хээлтүүлгийн асуудлыг шийдвэрлэхэд чухал ач холбогдолтой юм.
  Үр хөврөл судлалын ололт амжилтын ач холбогдол
  Үр хөврөл судлалын хүн төрөлхтөнд өгч чадсан өнөө үеийн дэлхийн хамгийн том ололт бол үргүйдлийн тухай таамаглаж, хүний үр хөврөл үүсэх бүх үе шатыг нарийвчлан ажигласан явдал юм. Эцсийн эцэст энэ нь удамшлын өвчинд нэрвэгдсэн хүүхэд төрөхөөс зайлсхийх, эсвэл ирээдүйн мутацийн өөрчлөлтийг эмнэлгийн оролцоотойгоор засах боломжийг олгодог.
  Өнөөдөр хүн бүр тусгай тоног төхөөрөмж ашиглан үр хөврөлийн хөгжилд ямар ч нөхцөл байдлыг хянаж, урьдчилан таамаглаж чаддаг эмч нарын нарийн хяналтан дор байдаг.
  Энэ шинжлэх ухааны хөгжлийн хэтийн төлөв
  Энэ шинжлэх ухааны гол ололт амжилт нь мэдээжийн хэрэг, ирээдүйд бий. Эцсийн эцэст техникийн хэрэгслийн хөгжил зогсохгүй байгаа бөгөөд орчин үеийн технологи нь бараг бүх мэдэгдэж буй амьдралын үйл явцад хөндлөнгөөс оролцох боломжийг олгодог.
  Ирээдүйд үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатанд ийм үйл явцыг илрүүлэх боломжтой бөгөөд энэ нь ургийн өвчнөөс зайлсхийх, үргүйдлийн үзэгдлийг арилгах, хүмүүсийг олон тулгамдсан асуудлаас аврах болно.

Үр хөврөл
Организмын хувирал, ангаахай, төрөхөөс өмнөх хөгжлийн эхний үе шатанд нь судалдаг шинжлэх ухаан. Эр бэлгийн эс - өндөг (өндгөн эс) ба эр бэлгийн эсийг нэгтгэснээр зигот үүссэнээр шинэ хүн гарч ирдэг боловч эцэг эхтэйгээ ижил амьтан болохоосоо өмнө хөгжлийн тодорхой үе шатуудыг туулах ёстой: эсийн хуваагдал, анхдагч үр хөврөлийн давхарга, хөндий үүсэх, үр хөврөлийн тэнхлэг ба тэгш хэмийн тэнхлэгүүд үүсэх, үр хөврөлийн хөндий ба тэдгээрийн деривативууд үүсэх, үр хөврөлийн гаднах мембран үүсэх, эцэст нь үйл ажиллагааны хувьд нэгдмэл, нэг эсвэл бүрдүүлдэг эрхтний системүүд үүсэх. өөр нэг танигдсан организм. Энэ бүхэн нь үр хөврөл судлалын судалгааны сэдвийг бүрдүүлдэг. Хөгжлийн өмнө гаметогенез үүсдэг, i.e. эр бэлгийн эс, өндөг үүсэх, боловсрох. Тухайн зүйлийн бүх өндөгний хөгжлийн үйл явц ерөнхийдөө ижил байдаг.
Гаметогенез. Боловсорч гүйцсэн эр бэлгийн эс, өндөг нь бүтэцээрээ ялгаатай, зөвхөн цөм нь ижил төстэй байдаг; Гэсэн хэдий ч бэлгийн эсүүд хоёулаа ижил төстэй анхдагч үр хөврөлийн эсүүдээс үүсдэг. Бэлгийн замаар үрждэг бүх организмд эдгээр анхдагч үр хөврөлийн эсүүд хөгжлийнхөө эхний үе шатанд бусад эсүүдээс салж, тусгай хэлбэрээр хөгжиж, бэлгийн эсийн үйлдвэрлэл буюу үр хөврөлийн эсийг гүйцэтгэхэд бэлтгэдэг. Тиймээс соматоплазмыг бүрдүүлдэг бусад бүх эсүүдээс ялгаатай нь тэдгээрийг үр хөврөлийн плазм гэж нэрлэдэг. Гэсэн хэдий ч үр хөврөлийн сийвэн ба соматоплазм хоёулаа шинэ организм үүсгэсэн бордсон өндөг - зиготоос үүсдэг нь тодорхой юм. Тиймээс тэд үндсэндээ адилхан. Ямар эсүүд нөхөн үржихүй, ямар соматик эсүүд тогтоогдоогүй байна. Гэсэн хэдий ч эцэст нь үр хөврөлийн эсүүд нэлээд тодорхой ялгааг олж авдаг. Эдгээр ялгаа нь гаметогенезийн явцад үүсдэг. Бүх сээр нуруутан болон зарим сээр нуруугүй амьтдын анхдагч үр хөврөлийн эсүүд бэлгийн булчирхайгаас хол гарч, цусны урсгалаар, хөгжиж буй эдүүдийн давхаргатай эсвэл амебоид хөдөлгөөнөөр үр хөврөлийн бэлгийн булчирхай - өндгөвч эсвэл төмсөг рүү шилждэг. Бэлгийн булчирхайд тэднээс боловсорсон үр хөврөлийн эсүүд үүсдэг. Бэлгийн булчирхай хөгжих үед сома ба үр хөврөлийн сийвэн нь бие биенээсээ үйл ажиллагааны хувьд аль хэдийн тусгаарлагдсан байдаг бөгөөд энэ үеэс эхлэн организмын бүх амьдралын туршид үр хөврөлийн эсүүд сомагийн аливаа нөлөөнөөс бүрэн хараат бус байдаг. Тийм ч учраас хүний амьдралынхаа туршид олж авсан шинж чанарууд нь нөхөн үржихүйн эсүүдэд нөлөөлдөггүй. Анхдагч үр хөврөлийн эсүүд бэлгийн булчирхайд байхдаа хуваагдаж жижиг эсүүд - төмсөг дэх spermatogonia, өндгөвчинд oogonium үүсгэдэг. Spermatogonia болон oogonia нь дахин дахин хуваагдан ижил хэмжээтэй эсүүдийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь цитоплазм болон цөмийн аль алиных нь нөхөн өсөлтийг харуулж байна. Spermatogonia болон oogonia нь митозоор хуваагддаг тул хромосомын анхны диплоид тоог хадгалдаг. Хэсэг хугацааны дараа эдгээр эсүүд хуваагдахаа больж, өсөлтийн үе шатанд ордог бөгөөд энэ хугацаанд тэдний цөмд маш чухал өөрчлөлтүүд гардаг. Хоёр эцэг эхээс хүлээн авсан хромосомууд хос хосоороо (коньюгат) холбогдож, маш ойр дотно харилцаанд ордог. Энэ нь дараагийн кромосомыг боломжтой болгодог бөгөөд энэ үед гомолог хромосомууд эвдэрч, шинэ дарааллаар нэгдэж, ижил хэсгүүдийг солилцдог; кроссинг-оверын үр дүнд оогония ба эр бэлгийн эсийн хромосомд генийн шинэ хослолууд үүсдэг. Луусны үргүйдэл нь тэдний эцэг эхээс олж авсан хромосомын үл нийцэл болох морь, илжигтэй холбоотой гэж үздэг бөгөөд үүнээс болж хромосомууд бие биентэйгээ нягт холбогдсон үед амьдрах чадваргүй байдаг. Үүний үр дүнд луусын өндгөвч эсвэл төмсөг дэх үр хөврөлийн эсийн боловсорч гүйцсэн үе нь коньюгацийн үе шатанд зогсдог. Цөмийг дахин сэргээж, хангалттай хэмжээний цитоплазмыг эсэд хуримтлуулсан үед хуваагдах үйл явц дахин эхэлдэг; Бүхэл бүтэн эс ба цөм нь үр хөврөлийн эсийн боловсорч гүйцэх бодит үйл явцыг тодорхойлдог хоёр өөр төрлийн хуваагдалд ордог. Тэдний нэг нь - митоз - анхныхтай төстэй эсүүд үүсэхэд хүргэдэг; өөр нэг - мейоз буюу редукцийн хуваагдлын үр дүнд эсүүд хоёр удаа хуваагддаг эсүүд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь анхныхтай харьцуулахад зөвхөн хагас (гаплоид) хромосом агуулдаг, тухайлбал хос бүрээс нэгийг агуулдаг (мөн эсийг үзнэ үү). Зарим зүйлийн хувьд эдгээр эсийн хуваагдал нь урвуу дарааллаар явагддаг. Оогони ба сперматогони дахь бөөмүүд ургаж, өөрчлөгдсний дараа, эхний мейоз хуваагдахаас өмнөхөн эдгээр эсүүдийг нэгдүгээр эрэмбийн ооцит ба сперматоцит гэж нэрлэдэг ба эхний мейоз хуваагдсаны дараа хоёр дахь эрэмбийн ооцит ба сперматоцит гэж нэрлэдэг. Эцэст нь мейозын хоёр дахь хуваагдлын дараа өндгөвчний эсийг өндөг (өндгөвч), төмсөгний эсийг эр бэлгийн эс гэж нэрлэдэг. Одоо өндөг эцэст нь боловсорч гүйцсэн боловч сперматид нь хувирч, эр бэлгийн эс болж хувирах ёстой. Оогенез ба сперматогенезийн нэг чухал ялгааг энд онцлон тэмдэглэх хэрэгтэй. Нэг нэгдүгээр эрэмбийн өндөгнөөс боловсорч гүйцсэн нэг өндөг гарч ирдэг; Үлдсэн гурван цөм, бага хэмжээний цитоплазм нь туйлын биет болж хувирдаг бөгөөд энэ нь үр хөврөлийн эсийн үүрэг гүйцэтгэдэггүй бөгөөд улмаар доройтдог. Дөрвөн эсэд тархаж болох бүх цитоплазм ба шар нь нэгд нь - боловсорч гүйцсэн өндөгөнд төвлөрдөг. Үүний эсрэгээр, нэг нэгдүгээр эрэмбийн сперматоцит нь нэг цөм алдалгүйгээр дөрвөн эр бэлгийн эс, ижил тооны боловсорч гүйцсэн эр бэлгийн эсийг үүсгэдэг. Бордооны дараа хромосомын диплоид буюу хэвийн тоо сэргээгддэг.

Өндөг.Өндөг нь идэвхгүй бөгөөд ихэвчлэн тухайн организмын соматик эсүүдээс том байдаг. Хулганы өндөг нь ойролцоогоор 0.06 мм диаметртэй байдаг бол тэмээн хяруулын өндөгний диаметр нь 15 см-ээс их байж болно, өндөг нь ихэвчлэн бөмбөрцөг эсвэл зууван хэлбэртэй байдаг ч шавьж, загас, шавар загасных шиг гонзгой байж болно. Өндөгний хэмжээ болон бусад шинж чанарууд нь мөхлөг хэлбэрээр эсвэл бага зэрэг хатуу масс хэлбэрээр хуримтлагддаг тэжээллэг шарны хэмжээ, тархалтаас хамаардаг. Тиймээс өндөгийг шарны агууламжаас нь хамааруулан өөр өөр төрөлд хуваадаг. Гомолецитал өндөг (Грек хэлнээс homs - тэнцүү, нэгэн төрлийн, lkithos - шар). Изолецитал эсвэл олиголецит гэж нэрлэгддэг гомолецитал өндөгний шар нь маш бага бөгөөд цитоплазмд жигд тархсан байдаг. Ийм өндөг нь хөвөн, coelenterates, echinoderms, scallops, nematodes, tunicates болон ихэнх хөхтөн амьтдад түгээмэл байдаг. Телолецитийн өндөг (Грек хэлнээс tlos - төгсгөл) нь их хэмжээний шар агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн цитоплазм нь ихэвчлэн амьтны туйл гэж нэрлэгддэг нэг төгсгөлд төвлөрдөг. Шар нь төвлөрсөн эсрэг туйлыг ургамлын туйл гэж нэрлэдэг. Ийм өндөг нь аннелид, цефалопод, ланселет, загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, шувууд, монотремүүдэд түгээмэл байдаг. Тэд шар тархалтын градиентаар тодорхойлогддог, тодорхойлогдсон амьтан-ургамлын тэнхлэгтэй; гол нь ихэвчлэн хазгай байрладаг; Пигмент агуулсан өндөгний хувьд энэ нь градиент дагуу тархсан боловч шараас ялгаатай нь амьтны туйлд илүү элбэг байдаг.
Центролецитийн өндөг.Тэдгээрийн дотор шар нь төвд байрладаг тул цитоплазм нь зах руу шилжиж, хуваагдал нь өнгөцхөн байдаг. Ийм өндөг нь зарим coelenterates болон үе хөлтний онцлог шинж юм.
Эр бэлгийн эс.Том, идэвхгүй өндөгнөөс ялгаатай нь эр бэлгийн эс нь жижиг, 0.02-2.0 мм урт, идэвхтэй бөгөөд өндөг рүү хүрэхийн тулд хол зайд сэлж чаддаг. Тэдний дотор цитоплазм бага, шар огт байхгүй. Эр бэлгийн эсийн хэлбэр нь олон янз байдаг боловч тэдгээрийн дотроос хоёр үндсэн төрлийг ялгаж салгаж болно - далбаатай ба туггүй. Flagellate-гүй хэлбэр нь харьцангуй ховор байдаг. Ихэнх амьтдын эр бэлгийн эс нь бордох идэвхтэй үүрэг гүйцэтгэдэг. Мөн SPERM-г үзнэ үү.
Бордоо.Үржил шим нь үрийн шингэн нь өндөг рүү нэвтэрч, тэдгээрийн цөмийг нэгтгэдэг нарийн төвөгтэй процесс юм. Гаметийн нэгдлийн үр дүнд зигот үүсдэг - үндсэндээ шаардлагатай нөхцөл байгаа тохиолдолд хөгжих чадвартай шинэ хувь хүн. Бордоо нь өндөгийг идэвхжүүлж, улмаар үүссэн организмын хөгжилд хүргэдэг дараалсан өөрчлөлтийг өдөөдөг. Бордооны үед амфимиксис үүсдэг, i.e. өндөг, эр бэлгийн эсийн цөмийг нэгтгэсний үр дүнд үүссэн удамшлын хүчин зүйлийн холимог. Өндөг нь шаардлагатай хромосомын тэн хагасыг, ихэвчлэн хөгжлийн эхний үе шатанд шаардлагатай бүх шим тэжээлийг өгдөг. Эр бэлгийн эс нь өндөгний гадаргуутай хүрэлцэх үед өндөгний вителлин мембран өөрчлөгдөж, бордооны мембран болж хувирдаг. Энэ өөрчлөлт нь өндөг идэвхжсэний нотолгоо гэж тооцогддог. Үүний зэрэгцээ, өндөгний гадаргуу дээр бага зэрэг эсвэл ямар ч шар агуулсан гэж нэрлэгддэг. бусад эр бэлгийн эсийг өндөг рүү орохоос сэргийлдэг кортикал урвал. Маш их шар агуулсан өндөгний кортикал урвал нь хожим үүсдэг тул хэд хэдэн эр бэлгийн эс ихэвчлэн нэвтэрдэг. Гэхдээ ийм тохиолдолд ч гэсэн бордоог зөвхөн нэг эр бэлгийн эс гүйцэтгэдэг бөгөөд хамгийн түрүүнд өндөгний цөмд хүрдэг. Зарим өндөгний эр бэлгийн эс нь өндөгний плазмын мембрантай холбогдох цэг дээр мембраны цухуйсан хэсэг үүсдэг - гэж нэрлэгддэг. бордооны сүрьеэ; энэ нь эр бэлгийн эсийн нэвтрэлтийг хөнгөвчилдөг. Дүрмээр бол эр бэлгийн эсийн толгой ба түүний дунд хэсэгт байрлах центриолууд өндөг рүү нэвтэрч, сүүл нь гадна талд үлддэг. Центриолууд нь бордсон өндөгний эхний хуваагдлын үед булцуу үүсэхэд хувь нэмэр оруулдаг. Хоёр гаплоид цөм - өндөг ба эр бэлгийн эс - тэдгээрийн хромосомууд нийлж, бордсон өндөгний анхны хуваагдалд бэлтгэгдсэн үед бордох үйл явцыг бүрэн гүйцэд гэж үзэж болно.
Өндөгийг мөн үзнэ үү.
Бутлах.Хэрэв бордооны мембраны харагдах байдал нь өндөгний идэвхжлийн үзүүлэлт гэж тооцогддог бол хуваагдал (бутлах) нь бордсон өндөгний бодит үйл ажиллагааны эхний шинж тэмдэг болдог. Бутлах шинж чанар нь өндөгний шарны тоо хэмжээ, тархалт, түүнчлэн зиготын цөмийн удамшлын шинж чанар, өндөгний цитоплазмын шинж чанараас хамаардаг (сүүлийнх нь эхийн организмын генотипээр тодорхойлогддог). Бордсон өндөгний хуваагдал гурван төрөл байдаг. Холоблластик хуваагдал нь гомолецитал өндөгний онцлог шинж юм. Бутлах онгоцнууд нь өндөгийг бүрэн тусгаарладаг. Тэд үүнийг далайн од, далайн чонон хөрвөс гэх мэт тэнцүү хэсгүүдэд эсвэл ходоодны хөлтэй Крепидула шиг тэгш бус хэсгүүдэд хувааж болно. Ланцелетийн дунд зэргийн телолецитал өндөгний хуваагдал нь холобласт хэлбэрийн дагуу явагддаг боловч тэгш бус хуваагдал нь зөвхөн дөрвөн бластомерын үе шатнаас хойш гарч ирдэг. Зарим эсүүдэд энэ үе шатны дараа хуваагдал нь туйлын жигд бус болдог; Энэ тохиолдолд үүссэн жижиг эсийг микромер, шар агуулсан том эсийг макромер гэнэ. Зөөлөн биетүүдэд хуваагдлын онгоцууд нь найман эсийн үе шатнаас эхлэн бластомерууд нь спираль хэлбэрээр байрладаг; энэ процессыг цөмөөр зохицуулдаг. Меробластик задрал нь шараар баялаг телолецитал өндөгний онцлог шинж юм; амьтны туйл дахь харьцангуй бага талбайгаар хязгаарлагддаг. Хагарлын онгоцууд нь өндөгийг бүхэлд нь дамждаггүй бөгөөд шарыг агуулдаггүй тул хуваагдлын үр дүнд амьтны туйлд жижиг эсүүд (blastodisc) үүсдэг. Дискоид гэж нэрлэгддэг энэхүү хуваагдал нь хэвлээр явагчид, шувуудын онцлог шинж юм. Центролецитийн өндөгний хувьд өнгөц бутлах нь ердийн зүйл юм. Зиготын цөм нь цитоплазмын төв аралд хуваагдаж, үүссэн эсүүд нь өндөгний гадаргуу руу шилжиж, төвийн шарыг тойрон өнгөц эсийн давхарга үүсгэдэг. Энэ төрлийн хуваагдал нь үе мөчний амьтдад ажиглагддаг.
Бутлах дүрэм.Бутархай байдал нь тодорхой дүрэм журмыг дагаж мөрддөг нь тогтоогдсон бөгөөд үүнийг анх боловсруулсан судлаачдын нэрээр нэрлэсэн. Пфлюгерийн дүрэм: Энэ нь үргэлж хамгийн бага эсэргүүцэлтэй чиглэлд татдаг. Бальфурын дүрэм: Холобластик задралын хурд нь шарны хэмжээтэй урвуу хамааралтай (шар нь цөм болон цитоплазмыг хуваахад хэцүү болгодог). Саксийн дүрэм: эсүүд нь ихэвчлэн тэнцүү хэсгүүдэд хуваагддаг бөгөөд шинэ хуваагдал бүрийн хавтгай нь өмнөх хуваагдлын хавтгайтай зөв өнцгөөр огтлолцдог. Хертвигийн дүрэм: Цөм ба гол нь ихэвчлэн идэвхтэй протоплазмын төвд байрладаг. Хагарлын тэнхлэг бүрийн тэнхлэг нь протоплазмын массын урт тэнхлэгийн дагуу байрладаг. Хуваах онгоцууд нь ихэвчлэн протоплазмын массыг тэнхлэгт нь зөв өнцгөөр огтолдог. Ямар ч төрлийн бордсон өндөгийг буталсаны үр дүнд бластомер гэж нэрлэгддэг эсүүд үүсдэг. Олон тооны бластомерууд (жишээлбэл, хоёр нутагтан амьтдад 16-аас 64 эс хүртэл) байх үед тэдгээр нь бөөрөлзгөнөтэй төстэй бүтэц үүсгэдэг ба морула гэж нэрлэгддэг.

A - Хоёр бластомерын үе шат. B - Дөрвөн бластомерын үе шат. B - Морула, ойролцоогоор 16 бластомераас бүрддэг (үр хөврөлийн нас ойролцоогоор 84 цаг). G - Бластула; цайвар төв хэсэг нь бластокоел үүсэхийг илтгэнэ (үр хөврөлийн нас ойролцоогоор 100 цаг). 1 - туйлын биетүүд.
Бластула.Бутлах явцад бластомерууд жижиг болж, бие биентэйгээ ойртож, зургаан өнцөгт хэлбэрийг олж авдаг. Энэ хэлбэр нь эсийн бүтцийн хатуулаг, давхаргын нягтыг нэмэгдүүлдэг. Үргэлжлүүлэн хуваагдаж, эсүүд бие биенээ түлхэж, эцэст нь тэдний тоо хэдэн зуу, мянгад хүрэхэд тэд хүрээлэн буй эсүүдээс шингэн урсдаг хаалттай хөндий - бластокоел үүсгэдэг. Ерөнхийдөө энэ формацыг бластула гэж нэрлэдэг. Түүний үүсэх (эсийн хөдөлгөөн оролцдоггүй) нь өндөгний хуваагдлын үеийг дуусгадаг. Гомолецитал өндөгний хувьд бластокоел нь төвд байрлаж болох боловч телолецитал өндөгний хувьд ихэвчлэн шараар шилждэг бөгөөд хазгай, амьтны туйлд ойр, бластодискийн шууд доор байрладаг. Тиймээс бластула нь ихэвчлэн хөндий бөмбөлөг бөгөөд түүний хөндий нь (бластокэл) шингэнээр дүүрсэн байдаг боловч дискоид хуваагдмал телолецитал өндөгний хувьд бластула нь хавтгай хэлбэртэй байдаг. Холобластик задралын үед эсийн хуваагдлын үр дүнд тэдгээрийн цитоплазм ба цөмийн эзэлхүүн хоорондын харьцаа соматик эсүүдтэй ижил болсон тохиолдолд бластулагийн үе шат дууссан гэж тооцогддог. Бордсон өндөгний шар ба цитоплазмын хэмжээ нь цөмийн хэмжээтэй огт тохирохгүй байна. Гэсэн хэдий ч задрах явцад цөмийн материалын хэмжээ бага зэрэг нэмэгддэг бол цитоплазм болон шар нь зөвхөн хуваагддаг. Зарим өндгөнд бордох үеийн цөмийн эзэлхүүний цитоплазмын эзлэхүүний харьцаа ойролцоогоор 1:400, бластулагийн төгсгөлд ойролцоогоор 1:7 байна. Сүүлийнх нь анхдагч үр хөврөл болон соматик эсийн аль алиных нь харьцаатай ойролцоо байна. Туникат ба хоёр нутагтан амьтдын хожуу бластула гадаргууг зураглаж болно; Үүнийг хийхийн тулд интравитал будагч бодисыг (эсэд хор хөнөөл учруулахгүй) янз бүрийн хэсэгт түрхдэг - хийсэн өнгөт тэмдэг нь цаашдын хөгжлийн явцад хадгалагдаж, хэсэг бүрээс аль эрхтэн үүсдэгийг тодорхойлох боломжтой болгодог. Эдгээр газруудыг таамаглал гэж нэрлэдэг, i.e. хөгжлийн хэвийн нөхцөлд хувь заяаг урьдчилан таамаглах боломжтой хүмүүс. Гэсэн хэдий ч, хожуу бластула эсвэл эрт гаструлагийн үе шатанд эдгээр хэсгүүдийг нүүлгэн шилжүүлэх эсвэл солих тохиолдолд тэдний хувь заяа өөрчлөгдөнө. Ийм туршилтууд нь хөгжлийн тодорхой үе шат хүртэл бластомер бүр бие махбодийг бүрдүүлдэг олон янзын эсийн аль нэг нь болж хувирах чадвартай болохыг харуулж байна.

Гаструла.Гаструла бол үр хөврөлийн хөгжлийн үе шат бөгөөд үр хөврөл нь гаднах - эктодерм, дотоод - эндодерм гэсэн хоёр давхаргаас бүрддэг. Янз бүрийн амьтдын өндөг нь янз бүрийн хэмжээний шар агуулдаг тул энэ хоёр давхаргат үе шат нь янз бүрийн амьтдад өөр өөр аргаар явагддаг. Гэсэн хэдий ч ямар ч тохиолдолд үүнд гол үүрэг нь эсийн хуваагдал биш харин эсийн хөдөлгөөн юм.
Тархи таталт.Голобластик задралаар тодорхойлогддог гомолецитал өндөгний хувьд гаструляци нь ихэвчлэн ургамлын туйлын эсүүд рүү нэвтэрч, хоёр давхаргатай, аяга хэлбэртэй үр хөврөл үүсэхэд хүргэдэг. Анхны бластокоел агшиж байгаа боловч шинэ хөндий үүсдэг - гастрокоел. Энэхүү шинэ гастрокоел руу орох нүхийг бластопор гэж нэрлэдэг (энэ нь бластокоэлд биш, харин ходоодонд нээгддэг тул харамсалтай нэр). Бластопор нь ирээдүйн анусын хэсэгт, үр хөврөлийн арын төгсгөлд байрладаг бөгөөд энэ хэсэгт мезодермийн ихэнх хэсэг нь гурав дахь буюу дунд үр хөврөлийн давхарга үүсдэг. Ходоодны гастрокоелыг мөн archenteron буюу анхдагч гэдэс гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ нь хоол боловсруулах тогтолцооны үндсэн үүрэг гүйцэтгэдэг.
Инволюция.Телолецитийн өндөг нь их хэмжээний шар агуулсан, меробластаар буталдаг мөлхөгчид, шувуудын хувьд маш бага хэсэгт байрлах бластула эсүүд шараас дээш гарч, дараа нь дээд давхаргын эсийн доор дотогшоо муруйж, хоёр дахь хэсгийг үүсгэдэг. доод) давхарга. Энэ эсийн давхаргыг өнхрүүлэх үйл явцыг инволюц гэж нэрлэдэг. Эсийн дээд давхарга нь гаднах үр хөврөлийн давхарга буюу эктодерм, доод давхарга нь дотоод давхарга буюу эндодерм болдог. Эдгээр давхаргууд хоорондоо нийлж, шилжилт явагдах газрыг бластопор уруул гэж нэрлэдэг. Эдгээр амьтдын үр хөврөлийн анхдагч гэдэсний дээвэр нь бүрэн үүссэн эндодермисийн эсүүдээс бүрдэх ба доод хэсэг нь шараар хийгдсэн байдаг; эсийн доод хэсэг нь хожуу үүсдэг.
Деламинаци.Өндөр хөхтөн амьтдад, түүний дотор хүн төрөлхтөнд гаструляци нь арай өөрөөр, тухайлбал деламинацын замаар явагддаг боловч ижил үр дүнд хүргэдэг - хоёр давхаргат үр хөврөл үүсэх. Деламинац гэдэг нь эсийн анхны гаднах давхаргыг салгаж, эсийн дотоод давхарга үүсэхэд хүргэдэг, i.e. эндодерм.
Туслах процессууд.Мөн гаструляци дагалддаг нэмэлт процессууд байдаг. Дээр дурдсан энгийн үйл явц нь дүрэм биш харин үл хамаарах зүйл юм. Туслах процессууд нь эпиболи (бохирдол), i.e. Өндөгний ургамлын хагас бөмбөрцгийн гадаргуугийн дагуу эсийн давхаргын хөдөлгөөн, конкресент - том талбайн эсүүдийн нэгдэл. Эдгээр үйл явцын аль нэг нь эсвэл хоёулаа дотогшоо болон инволюцийг дагалдаж болно.
Гаструляцийн үр дүн.Гаструляцийн эцсийн үр дүн нь хоёр давхаргат үр хөврөл үүсэх явдал юм. Үр хөврөлийн гаднах давхарга (эктодерм) нь шар агуулаагүй жижиг, ихэвчлэн пигмент бүхий эсүүдээс бүрддэг; Эктодермээс эхлээд мэдрэлийн болон арьсны дээд давхарга зэрэг эдүүд үүсдэг. Дотор давхарга (энтодерм) нь зарим шарыг хадгалдаг бараг пигментгүй эсүүдээс тогтдог; Тэд голчлон хоол боловсруулах замын доторлогооны эдүүд болон түүний деривативуудыг үүсгэдэг. Гэсэн хэдий ч эдгээр хоёр үр хөврөлийн давхаргын хооронд гүнзгий ялгаа байхгүй гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Эктодерм нь эндодермийг үүсгэдэг бөгөөд хэрэв зарим хэлбэрээр бластопорын уруулын бүсэд тэдгээрийн хоорондох хил хязгаарыг тодорхойлох боломжтой бол бусад тохиолдолд энэ нь бараг ялгагдахгүй. Шилжүүлэн суулгах туршилтаар эдгээр эдүүдийн хоорондын ялгаа нь зөвхөн тэдгээрийн байршлаар тодорхойлогддог болохыг харуулсан. Хэрэв эктодермал хэвээр үлдэж, арьсны дериватив үүсгэдэг хэсгүүдийг бластопорын уруул руу шилжүүлэн суулгах юм бол тэдгээр нь дотогшоо нугалж, эндодерм болж, хоол боловсруулах зам, уушиг, бамбай булчирхайн доторлогоо болдог. Ихэнхдээ анхдагч гэдэс гарч ирснээр үр хөврөлийн хүндийн төв шилжиж, түүний бүрхүүлд эргэлдэж эхэлдэг ба урд-арын (толгой - сүүл) ба ар талын ховдол (арын - хэвлий) тэгш хэмийн тэнхлэгүүд. ирээдүйн организм анх удаа бий болсон.
Үр хөврөлийн давхаргууд. Эктодерм, эндодерм, мезодермийг хоёр шалгуураар ялгадаг. Нэгдүгээрт, үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатанд тэдний байршлаар: энэ хугацаанд эктодерм үргэлж гадна талд, эндодерм нь дотор, хамгийн сүүлд гарч ирдэг мезодерм нь тэдгээрийн хооронд байрладаг. Хоёрдугаарт, тэдний ирээдүйн үүрэг: эдгээр навч бүр нь тодорхой эрхтэн, эд эсийг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийг хөгжлийн явц дахь цаашдын хувь тавилангаар нь тодорхойлдог. Гэсэн хэдий ч эдгээр навчнууд гарч ирэх үед тэдгээрийн хооронд үндсэн ялгаа байгаагүй гэдгийг санацгаая. Үр хөврөлийн давхаргыг шилжүүлэн суулгах туршилтаар эхний ээлжинд тэдгээр нь нөгөө хоёрын аль нэгнийх нь хүч чадалтай болохыг харуулсан. Тиймээс тэдний ялгаа нь хиймэл боловч үр хөврөлийн хөгжлийг судлахад ашиглахад маш тохиромжтой. Мезодерм, өөрөөр хэлбэл. дунд үр хөврөлийн давхарга нь хэд хэдэн аргаар үүсдэг. Энэ нь ланселет шиг целомын уут үүсэх замаар эндодермээс шууд үүсч болно; мэлхий шиг эндодермтэй нэгэн зэрэг; эсвэл зарим хөхтөн амьтдын нэгэн адил эктодермээс ялгарах замаар. Ямар ч тохиолдолд эхлээд мезодерм нь blastocoel-ийн эзэлдэг орон зайд байрлах эсийн давхарга юм, өөрөөр хэлбэл. гадна талын эктодерм ба дотор талын эндодермийн хооронд. Мезодерм нь удалгүй хоёр эсийн давхаргад хуваагдаж, тэдгээрийн хооронд коелом хэмээх хөндий үүсдэг. Энэ хөндийгөөс зүрхийг хүрээлсэн перикардийн хөндий, уушгийг хүрээлсэн гялтангийн хөндий, хоол боловсруулах эрхтнүүд оршдог хэвлийн хөндий үүсдэг. Мезодермийн гаднах давхарга - соматик мезодерм нь эктодермтэй хамт гэж нэрлэгддэг хэсгийг үүсгэдэг. somatopleura. Гадна мезодермээс их бие, мөчний судалтай булчингууд, холбогч эд, арьсны судасны элементүүд үүсдэг. Мезодермисийн эсийн дотоод давхаргыг splanchnic mezoderm гэж нэрлэдэг бөгөөд эндодермтэй хамт splanchnopleura үүсгэдэг. Мезодермийн энэ давхаргаас хоол боловсруулах замын гөлгөр булчин, судасны элементүүд болон түүний деривативууд үүсдэг. Хөгжиж буй үр хөврөлд маш олон сул мезенхим (үр хөврөлийн мезодерм) байдаг бөгөөд энэ нь эктодерм ба эндодерм хоорондын зайг дүүргэдэг. Хорт амьтдад хөгжлийн явцад хавтгай эсийн уртааш багана үүсдэг - нотохорд нь энэ төрлийн гол ялгах шинж чанар юм. Нотохордын эсүүд нь зарим амьтны эктодермээс, зарим нь эндодермээс, зарим нь мезодермээс үүсдэг. Ямар ч тохиолдолд эдгээр эсүүд нь хөгжлийн маш эрт үе шатанд аль хэдийн бусдаас ялгагдах боломжтой бөгөөд тэдгээр нь анхдагч гэдэсний дээгүүр уртааш багана хэлбэрээр байрладаг. Сээр нуруутан амьтдын үр хөврөлийн хувьд нотохорд нь тэнхлэгийн араг яс, түүний дээгүүр төв мэдрэлийн систем үүсдэг төв тэнхлэгийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Ихэнх хөвч амьтдад энэ нь цэвэр үр хөврөлийн бүтэц бөгөөд зөвхөн ланцет, циклостом, эласмобранхуудад энэ нь амьдралын туршид хадгалагддаг. Бараг бүх бусад сээр нуруутан амьтдын хувьд нотохордын эсүүд нь хөгжиж буй нугаламын биеийг бүрдүүлдэг ясны эсүүдээр солигддог; Үүнээс үзэхэд нотохорд байгаа нь нугасны багана үүсэхийг хөнгөвчилдөг.
Үр хөврөлийн давхаргын деривативууд.Гурван үр хөврөлийн давхаргын цаашдын хувь заяа өөр байна. Эктодермээс үүсдэг: бүх мэдрэлийн эд; арьсны гаднах давхарга ба түүний деривативууд (үс, хумс, шүдний паалан), хэсэгчлэн амны хөндий, хамрын хөндий, анусын салст бүрхэвч. Эндодерм нь хоол боловсруулах замын бүх салст бүрхэвчийг үүсгэдэг - амны хөндийээс анус хүртэл - түүний бүх деривативууд, өөрөөр хэлбэл. бамбай булчирхай, бамбай булчирхай, паратироид булчирхай, цагаан мөгөөрсөн хоолой, уушиг, элэг, нойр булчирхай. Мезодермээс үүсдэг: бүх төрлийн холбогч эд, яс, мөгөөрсний эд, цус, судасны систем; бүх төрлийн булчингийн эд; ялгадас, нөхөн үржихүйн систем, арьсны арьсны давхарга. Насанд хүрсэн амьтанд эктодермээс гаралтай мэдрэлийн эсүүд агуулаагүй эндодермал гаралтай эрхтэнүүд маш цөөхөн байдаг. Чухал эрхтэн бүр нь мезодермийн деривативуудыг агуулдаг - цусны судас, цус, ихэвчлэн булчингууд, ингэснээр үр хөврөлийн давхаргын бүтцийн тусгаарлалт нь зөвхөн үүсэх үе шатанд л хадгалагддаг. Хөгжлийнхөө эхэн үед бүх эрхтэнүүд нарийн төвөгтэй бүтцийг олж авдаг бөгөөд тэдгээр нь бүх үр хөврөлийн давхаргын деривативуудыг агуулдаг.
БИЕИЙН БҮТЭЦИЙН ЕРӨНХИЙ ТӨЛӨВЛӨГӨӨ
Тэгш хэм.Хөгжлийн эхний үе шатанд организм нь тухайн зүйлийн тодорхой төрлийн тэгш хэмийн шинж чанарыг олж авдаг. Колончлолын протистуудын төлөөлөгчдийн нэг Волвокс нь төвийн тэгш хэмтэй байдаг: Волвоксын төвөөр дамжин өнгөрөх аливаа онгоц нь үүнийг хоёр тэнцүү хагас болгон хуваадаг. Олон эст амьтдын дунд ийм төрлийн тэгш хэмтэй амьтан байдаггүй. Coelenterates болон echinoderms нь радиаль тэгш хэмээр тодорхойлогддог, i.e. Тэдний биеийн хэсгүүд нь үндсэн тэнхлэгийн эргэн тойронд байрладаг бөгөөд нэг төрлийн цилиндр үүсгэдэг. Зарим, гэхдээ бүгд биш, энэ тэнхлэгээр дамжин өнгөрөх онгоцууд ийм амьтныг хоёр тэнцүү хагас болгон хуваадаг. Авгалдайн үе шатанд байгаа бүх echinoderms нь хоёр талын тэгш хэмтэй байдаг боловч хөгжлийн явцад насанд хүрэгчдийн үе шатанд хамаарах радиаль тэгш хэмийг олж авдаг. Бүх өндөр зохион байгуулалттай амьтдын хувьд хоёр талын тэгш хэм нь ердийн зүйл юм. тэдгээрийг зөвхөн нэг хавтгайд хоёр тэгш хэмтэй хагас болгон хувааж болно. Эрхтэнүүдийн ийм зохицуулалт ихэнх амьтдад ажиглагддаг тул амьд үлдэх хамгийн тохиромжтой гэж үздэг. Ходоод (ховдол) -аас нурууны (нурууны) гадаргуу хүртэл уртааш тэнхлэгийн дагуу явж буй онгоц нь амьтныг баруун, зүүн хоёр хэсэгт хуваадаг бөгөөд энэ нь бие биенийхээ толин тусгал дүрс юм. Бараг бүх бордоогүй өндөг нь радиаль тэгш хэмтэй байдаг боловч зарим нь бордох үед үүнийг алддаг. Жишээлбэл, мэлхийн өндөгний үрийн шингэн нэвтрэх газар үргэлж ирээдүйн үр хөврөлийн урд буюу толгойн төгсгөлд шилждэг. Энэ тэгш хэмийг зөвхөн нэг хүчин зүйлээр тодорхойлдог - цитоплазм дахь шарын тархалтын градиент. Үр хөврөлийн хөгжилд эрхтэн үүсч эхэлмэгц хоёр талын тэгш хэм нь тодорхой болно. Өндөр амьтдад бараг бүх эрхтэн хос хосоороо үүсдэг. Энэ нь нүд, чих, хамрын нүх, уушиг, мөч, ихэнх булчин, араг ясны хэсэг, судас, мэдрэлд хамаарна. Зүрх нь хүртэл хосолсон бүтэц хэлбэрээр тавигдаж, дараа нь түүний хэсгүүд нийлж нэг гуурсан эрхтэн үүсгэдэг бөгөөд энэ нь дараа нь мушгиж, нарийн төвөгтэй бүтэцтэй насанд хүрэгчдийн зүрх болж хувирдаг. Эрхтэнүүдийн баруун ба зүүн хагасын бүрэн бус нэгдэл нь жишээлбэл, тагнайн сэтэрхий эсвэл уруулын сэтэрхий үед илэрдэг бөгөөд энэ нь хүмүүст ховор тохиолддог.

Метамеризм(биеийг ижил төстэй сегментүүдэд хуваах). Хувьслын урт хугацааны үйл явц дахь хамгийн том амжилтанд сегментчилсэн биетэй амьтад хүрсэн. Анелид ба үе хөлтний метамерик бүтэц нь амьдралынхаа туршид тодорхой харагддаг. Ихэнх сээр нуруутан амьтдын хувьд анх хуваагдсан бүтэц нь хожим нь бараг ялгагддаггүй боловч үр хөврөлийн үе шатанд тэдгээрийн метамеризм тодорхой илэрхийлэгддэг. Ланслетанд метамеризм нь коелом, булчин, бэлгийн булчирхайн бүтцэд илэрдэг. Сээр нуруутан амьтад нь мэдрэлийн, ялгадас, судас, туслах тогтолцооны зарим хэсгүүдийн сегментчилсэн зохион байгуулалтаар тодорхойлогддог; Гэсэн хэдий ч үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатанд энэ метамеризм нь биеийн урд талын төгсгөлийн хурдацтай хөгжлөөр давхардсан байдаг. цефализаци. Хэрэв бид инкубаторт ургуулсан 48 цагийн дэгдээхэйний үр хөврөлийг судалж үзвэл биеийн урд талын төгсгөлд хамгийн тод илэрхийлэгддэг хоёр талын тэгш хэм ба метамеризмыг хоёуланг нь тодорхойлж чадна. Жишээлбэл, булчингийн бүлгүүд буюу сомитууд нь эхлээд толгойн бүсэд гарч ирдэг бөгөөд дараалан үүсдэг тул хамгийн бага хөгжсөн сегментчилсэн сомиттер нь арын хэсэг юм.
Органогенез.Ихэнх амьтдын хоол боловсруулах суваг нь хамгийн түрүүнд ялгагдах нэг юм. Үндсэндээ ихэнх амьтдын үр хөврөл нь өөр хоолойд суулгасан хоолой юм; дотоод хоолой нь амнаас хошного хүртэл гэдэс юм. Хоол боловсруулах тогтолцоонд багтдаг бусад эрхтнүүд болон амьсгалын эрхтнүүд нь энэхүү анхдагч гэдэсний ургалт хэлбэрээр үүсдэг. Нурууны эктодермийн доор архентерон буюу анхдагч гэдэсний дээвэр байгаа нь нотохордтой хамт үр хөврөлийн нурууны хэсэгт биеийн хоёр дахь чухал систем, тухайлбал төв хэсэг үүсэх шалтгаан болдог ( өдөөдөг). мэдрэлийн систем. Энэ нь дараах байдлаар тохиолддог: нэгдүгээрт, нурууны эктодерм зузаарч, мэдрэлийн хавтанг үүсгэдэг; дараа нь мэдрэлийн хавтангийн ирмэгүүд дээшилж, бие бие рүүгээ ургаж, эцэст нь ойртсон мэдрэлийн атираа үүсгэдэг - үр дүнд нь мэдрэлийн хоолой, төв мэдрэлийн тогтолцооны үндэс гарч ирдэг. Тархи нь мэдрэлийн хоолойн урд хэсгээс хөгжиж, үлдсэн хэсэг нь нугас болж хөгждөг. Мэдрэлийн эд ургах тусам мэдрэлийн хоолойн хөндий бараг алга болдог - зөвхөн нарийн төв суваг л үлддэг. Тархи нь үр хөврөлийн мэдрэлийн хоолойн урд хэсэг цухуйж, нэвчсэн, өтгөрч, сийрэгжсэний үр дүнд үүсдэг. Үүссэн тархи ба нугасаас хосолсон мэдрэлүүд үүсдэг - гавлын, нугасны болон симпатик. Мезодерм нь гарч ирснийхээ дараа шууд өөрчлөгддөг. Энэ нь хосолсон ба метамерик сомитууд (булчингийн блокууд), нугаламууд, нефротомууд (шээс ялгаруулах эрхтнүүдийн үндэс) болон нөхөн үржихүйн тогтолцооны хэсгүүдийг бүрдүүлдэг. Тиймээс эрхтэн тогтолцооны хөгжил нь үр хөврөлийн давхарга үүссэний дараа шууд эхэлдэг. Бүх хөгжлийн процессууд (хэвийн нөхцөлд) хамгийн дэвшилтэт техникийн төхөөрөмжүүдийн нарийвчлалтайгаар явагддаг.
Ургийн бодисын солилцоо
Усан орчинд хөгжиж буй үр хөврөл нь өндөгийг бүрхсэн желатин мембранаас бусад бүрхэвч шаарддаггүй. Эдгээр өндөг нь үр хөврөлийг тэжээлээр хангах хангалттай шар агуулдаг; Бүрхүүл нь түүнийг тодорхой хэмжээгээр хамгаалж, бодисын солилцооны дулааныг хадгалахад тусалдаг бөгөөд үүнтэй зэрэгцэн үр хөврөл ба үр хөврөлийн хоорондох чөлөөт хийн солилцоонд (хүчилтөрөгч орох, нүүрстөрөгчийн давхар исэл гарах) саад учруулахгүйн тулд хангалттай нэвчилттэй байдаг. орчин.
Үр хөврөлийн гадуурх мембранууд.Газар дээр өндөглөдөг эсвэл амьд амьтдын хувьд үр хөврөлийг шингэн алдалтаас (хэрэв хуурай газар өндөглөдөг бол) хамгаалж, хоол тэжээл, бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүнийг зайлуулах, хийн солилцоог хангах нэмэлт мембран шаардлагатай байдаг. Эдгээр функцийг бүх хэвлээр явагчид, шувууд, хөхтөн амьтдын хөгжлийн явцад үүсдэг амнион, хорион, шар хүүдий, аллантоис - үр хөврөлийн гаднах мембранууд гүйцэтгэдэг. Chorion ба амнион нь гарал үүсэлтэй нягт холбоотой; Тэд соматик мезодерм ба эктодермээс үүсдэг. Chorion нь үр хөврөл болон бусад гурван мембраныг тойрсон хамгийн гадна талын мембран юм; Энэ бүрхүүл нь хий нэвчүүлэх чадвартай бөгөөд хийн солилцоо түүгээр явагддаг. Амнион нь эсээс ялгардаг амнион шингэний ачаар үр хөврөлийн эсийг хатахаас хамгаалдаг. Шараар дүүрсэн шар уут нь шар ишний хамт үр хөврөлийг шингэцтэй шим тэжээлээр хангадаг; Энэ мембран нь хоол боловсруулах ферментийг үүсгэдэг цусны судас ба эсийн нягт сүлжээг агуулдаг. Шар уут нь аллантоисын нэгэн адил спланхник мезодерм ба эндодермээс үүсдэг: эндодерм ба мезодерм нь шарны бүх гадаргуу дээр тархаж, түүнийг хэт ихэсгэж, эцэст нь шар бүхэлдээ шар уутанд ордог. Мөлхөгчид болон шувуудын хувьд аллантоис нь үр хөврөлийн бөөрөөс гарч буй бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүний нөөц болж, хийн солилцоог хангадаг. Хөхтөн амьтдын хувьд эдгээр чухал үүргийг ихэс гүйцэтгэдэг - chorionic villi-ээс бүрддэг нарийн төвөгтэй эрхтэн нь ургаж, умайн салст бүрхүүлийн нүхэнд (крипт) орж, цусны судас, булчирхайтай нягт холбогддог. Хүний хувьд ихэс нь үр хөврөлийг амьсгал, хоол тэжээл, бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг эхийн цусны урсгалаар бүрэн хангадаг. Үр хөврөлийн дараах үед үр хөврөлийн гадуурх мембранууд хадгалагдаагүй байдаг. Мөлхөгчид, шувуудын хувьд ангаахайгаар хатсан мембран нь өндөгний хальсанд үлддэг. Хөхтөн амьтдын хувьд ураг төрсний дараа ихэс болон бусад үр хөврөлийн мембран нь умайгаас гадагшилдаг (татгалзсан). Эдгээр хясаа нь өндөр сээр нуруутан амьтдыг усан орчноос хараат бусаар хангаж, сээр нуруутан амьтдын хувьсал, ялангуяа хөхтөн амьтдын үүсэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэсэн нь дамжиггүй.
БИОГЕНЕТИК ХУУЛЬ
1828 онд К.фон Баер дараах зарчмуудыг томъёолсон: 1) аливаа том бүлгийн амьтдын хамгийн ерөнхий шинж чанар нь ерөнхий шинж чанараас бага үр хөврөлд эрт илэрдэг; 2) хамгийн ерөнхий шинж чанарууд үүссэний дараа бага ерөнхий шинж чанарууд гарч ирэх ба тухайн бүлгийн онцлог шинж чанарууд гарч ирэх хүртэл; 3) аливаа амьтны үр хөврөл хөгжихийн хэрээр бусад зүйлийн үр хөврөлтэй бага, бага төстэй болж, хөгжлийнхөө дараагийн үе шатыг дамждаггүй; 4) өндөр зохион байгуулалттай зүйлийн үр хөврөл нь илүү эртний зүйлийн үр хөврөлтэй төстэй байж болох ч энэ зүйлийн насанд хүрсэн хэлбэртэй хэзээ ч төстэй байдаггүй. Эдгээр дөрвөн заалтад тусгасан биогенетикийн хуулийг буруу тайлбарлах нь олонтаа. Энэхүү хууль нь өндөр зохион байгуулалттай хэлбэрийн хөгжлийн зарим үе шатууд нь хувьслын шат дамжлагаас доогуур хэлбэрийн хөгжлийн зарим үе шатуудтай тодорхой төстэй байдаг гэж энгийнээр заасан байдаг. Энэ ижил төстэй байдлыг нийтлэг өвөг дээдсээс гаралтай гэж тайлбарлаж болно гэж үздэг. Доод хэлбэрийн насанд хүрэгчдийн үе шатуудын талаар юу ч хэлээгүй. Энэ өгүүлэлд үр хөврөлийн үе шатуудын ижил төстэй байдлыг тусгасан болно; эс бөгөөс төрөл зүйл бүрийн хөгжлийг тусад нь тайлбарлах хэрэгтэй болно. Дэлхий дээрх амьдралын урт хугацааны түүхэнд хүрээлэн буй орчин нь амьд үлдэхэд хамгийн тохиромжтой үр хөврөл болон насанд хүрсэн организмыг сонгоход чухал үүрэг гүйцэтгэсэн бололтой. Температур, чийгшил, хүчилтөрөгчийн хангамжийн боломжит хэлбэлзэлтэй холбоотойгоор хүрээлэн буй орчноос бий болгосон нарийн хязгаар нь янз бүрийн хэлбэрийг бууруулж, харьцангуй ерөнхий хэлбэрт хүргэсэн. Үүний үр дүнд үр хөврөлийн үе шатанд биогенетик хуулийн үндэс суурь болсон бүтцийн ижил төстэй байдал үүссэн. Мэдээжийн хэрэг, одоо байгаа хэлбэрээр үр хөврөлийн хөгжлийн явцад тухайн зүйлийн нөхөн үржихүйн цаг хугацаа, газар, аргад тохирсон шинж чанарууд гарч ирдэг. Онтогенез, өөрөөр хэлбэл. хувь хүний хөгжил нь филогенийн өмнө байдаг, өөрөөр хэлбэл. бүлгийн хөгжил, учир нь мутаци нь үр тогтохоос өмнө үр хөврөлийн эсүүдэд ихэвчлэн тохиолддог. Үр хөврөлийн өөрчлөлт нь нас бие гүйцсэн хүний хувьд хувьслын ач холбогдолтой өөрчлөлтийг байгалиасаа түрүүлж, ихэвчлэн үүсгэдэг. Үр тогтох мөчид шинэ хүн "тавьдаг" бөгөөд үр хөврөлийн хөгжил нь зөвхөн насанд хүрэгчдийн оршин тогтнох, ирээдүйн үр хөврөлийг бий болгоход бэлтгэдэг.
Мөн үзнэ үү

Биологийн шинжлэх ухаан нь янз бүрийн салбаруудыг багтаадаг, учир нь нэг шинжлэх ухааны тусламжтайгаар амьд биетийн олон янз байдлыг хамарч, манай гаригийн бидэнд өгдөг асар том биомассыг судлахад хэцүү байдаг.

Шинжлэх ухаан бүр нь эргээд тодорхой асуудлыг шийдвэрлэхэд зориулагдсан хэсгүүдийн тодорхой ангилалтай байдаг. Тиймээс бүх амьд биетүүд хүний байнгын хяналтанд байдаг, түүнийг мэддэг, харьцуулж, судалж, хэрэгцээнд нь ашигладаг болох нь харагдаж байна.

Эдгээр салбаруудын нэг бол үр хөврөл судлал бөгөөд цаашид авч үзэх болно.

Эмбриологи - биологийн шинжлэх ухаан

Үр хөврөл судлал гэж юу вэ? Тэр юу хийдэг, юу сурдаг вэ? Эмбриологи бол зигот үүсэхээс (өндөгний үржил шим) төрөх хүртэлх амьд организмын амьдралын мөчлөгийн нэг хэсгийг судалдаг шинжлэх ухаан юм. Энэ нь үр хөврөлийн хөгжлийн бүх үйл явцыг нарийвчлан судалдаг бөгөөд үржил шимт эсийг олон удаа хуваах (гаструла үе шат) болон эцсийн организм төрөх хүртэл.

Судалгааны объект ба сэдэв

Энэхүү шинжлэх ухааны судалгааны объект нь дараахь организмын үр хөврөл (ураг) юм.

Ургамал.
Амьтад.
Хүн.

Үр хөврөл судлалын судалгааны сэдэв нь дараахь үйл явц юм.

Бордооны дараа эсийн хуваагдал.
Ирээдүйн үр хөврөлд гурван хүүхэд үүсэх.
Целомын хөндий үүсэх.
Ирээдүйн үр хөврөлийн тэгш хэмийг бий болгох.
Үр хөврөлийн эргэн тойронд түүний үүсэхэд оролцдог мембраны харагдах байдал.
Эрхтэн ба тэдгээрийн тогтолцооны боловсрол.

Хэрэв та энэ шинжлэх ухааныг харвал үр хөврөл судлал гэж юу болох, юу хийдэг нь илүү тодорхой болно.

Зорилго, зорилтууд

Энэхүү шинжлэх ухааны гол зорилго нь манай гараг дээр амьдрал үүссэн, олон эст организм хэрхэн үүсдэг, үр хөврөл үүсэх, хөгжүүлэх бүх үйл явц органик байгалийн ямар хууль тогтоомжид захирагддаг зэрэг асуултуудад хариулт өгөх явдал юм. түүнчлэн энэ формацид ямар хүчин зүйл, хэрхэн нөлөөлж байна.

Энэ зорилгыг хэрэгжүүлэхийн тулд үр хөврөл судлал нь дараахь ажлуудыг шийддэг.

Прогенезийн үйл явцын нарийвчилсан судалгаа (эрэгтэй, эмэгтэй үр хөврөлийн эсүүд үүсэх - оогенез ба сперматогенез).
Зигот үүсэх механизмыг авч үзэх, үр хөврөлийг суллах мөч хүртэл (өндөг, өндөг, төрөлтөөс гарах).
Өндөр нарийвчлалтай орчин үеийн тоног төхөөрөмж ашиглан эсийн бүрэн мөчлөгийг молекулын түвшинд судлах.
Анагаах ухаанд чухал мэдээлэл олж авахын тулд хэвийн нөхцөлд болон эмгэг процессын үед эсийн үйл ажиллагааны механизмыг авч үзэх, харьцуулах.

Үр хөврөл судлалын шинжлэх ухаан нь дээрх асуудлуудыг шийдэж, тавьсан зорилгодоо хүрснээр хүн төрөлхтнийг органик ертөнцийн байгалийн зүй тогтлыг танин мэдэхэд ахиулахаас гадна анагаах ухаанд, ялангуяа үргүйдэл, төрөлттэй холбоотой олон асуудлын шийдлийг олох боломжтой болно. .

Хөгжлийн түүх

Үр хөврөл судлал шинжлэх ухаан болгон хөгжих нь нарийн төвөгтэй, өргөстэй замыг дагадаг. Энэ бүхэн бүх цаг үе, ард түмний хоёр агуу эрдэмтэн-философич болох Аристотель, Гиппократ нараас эхэлсэн. Түүнээс гадна үр хөврөлийн үндсэн дээр тэд бие биенийхээ үзэл бодлыг эсэргүүцдэг байв.

Ийнхүү Гиппократ маш удаан хугацаанд буюу 17-р зуун хүртэл үргэлжилсэн онолыг дэмжигч байсан юм. Үүнийг "преформизм" гэж нэрлэдэг байсан бөгөөд түүний мөн чанар нь дараах байдалтай байв. Амьд организм бүр цаг хугацааны явцад хэмжээ нь нэмэгддэг боловч дотроо ямар ч шинэ бүтэц, эрхтэн үүсгэдэггүй. Учир нь бүх эрхтнүүд аль хэдийн бэлэн болсон, гэхдээ маш багассан, эрэгтэй, эмэгтэй хүний нөхөн үржихүйн эсэд байрладаг (энд онолыг дэмжигчид өөрсдийн үзэл бодолд яг тодорхой биш байсан: зарим нь энэ нь одоо ч гэсэн хэвээр байна гэж үздэг. эмэгтэй эс, бусад нь эрэгтэй эсэд байсан). Тиймээс үр хөврөл зүгээр л аав эсвэл эхээс хүлээн авсан бүх бэлэн эрхтэнтэй хамт өсдөг.

Энэ онолыг хожим дэмжигчид Чарльз Боннет, Марчелло Малпиги болон бусад хүмүүс байв.

Харин Аристотель бол эсрэгээрээ преформационизмын онолыг эсэргүүцэгч, эпигенезийн онолыг дэмжигч байсан. Үүний мөн чанар нь дараах байдалтай байна: амьд организмын бүх эрхтэн, бүтцийн элементүүд нь үр хөврөлийн дотор аажмаар, хүрээлэн буй орчны болон организмын дотоод нөхцөл байдлын нөлөөн дор үүсдэг. Карл Бэер тэргүүтэй Сэргэн мандалтын үеийн эрдэмтдийн дийлэнх нь энэ онолыг дэмжигчид байв.

Үнэндээ үр хөврөл судлал нь шинжлэх ухааны хувьд 18-р зуунд үүссэн. Тэр үед хуримтлагдсан бүх материалыг задлан шинжилж, нэгтгэж, уялдаа холбоотой онол болгон нэгтгэх боломжтой болсон хэд хэдэн гайхалтай нээлт болсон юм.

1759 онд дэгдээхэйний үр хөврөлийн хөгжлийн явцад үр хөврөлийн давхарга үүсч, улмаар шинэ бүтэц, эрхтнүүд үүсдэг болохыг тодорхойлсон.
1827 Карл Баер хөхтөн амьтдын өндөгийг нээсэн. Тэрээр мөн шувууны хөгжлийн явцад үр хөврөлийн давхарга, тэдгээрээс эд эрхтнийг үе шаттайгаар бүрдүүлдэг тухай өгүүлсэн бүтээлээ хэвлүүлдэг.
Карл Баер шувууд, хэвлээр явагчид, хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн бүтцийн ижил төстэй байдлыг илрүүлсэн бөгөөд энэ нь түүнд зүйлийн гарал үүслийн нэгдмэл байдлын талаар дүгнэлт хийх, мөн өөрийн дүрмийг (Баерын дүрэм) томъёолох боломжийг олгодог: организмын хөгжил нь ерөнхий байдлаас эхлээд явагддаг. тодорхой. Өөрөөр хэлбэл, төрөл, төрөл, ангиас үл хамааран бүх бүтэц нь ижил байдаг. Зөвхөн цаг хугацаа өнгөрөх тусам амьтан бүрийн бие даасан төрөл зүйл бий болдог.

Ийм нээлт, тайлбарын дараа сахилга бат нь хөгжлийн хурдацтай хөгжиж эхэлдэг. Сээр нуруугүйтэн, сээр нуруугүй амьтан, ургамал, хүний үр хөврөл үүсдэг.

Орчин үеийн үр хөврөл судлал

Хөгжлийн өнөөгийн үе шатанд үр хөврөл судлал нь олон эст организмын эсийн ялгах механизмын мөн чанарыг илчлэх, үр хөврөлийн хөгжилд янз бүрийн урвалжуудын нөлөөллийн онцлогийг тодорхойлох гол зорилт гэж үздэг. Мөн эмгэг үүсэх механизм, үр хөврөлийн хөгжилд үзүүлэх нөлөөг судлахад ихээхэн анхаарал хандуулдаг.

Үр хөврөл судлал гэж юу вэ гэсэн асуултыг илүү бүрэн илчлэх боломжтой орчин үеийн шинжлэх ухааны ололт амжилтууд нь дараах байдалтай байна.

Д.П.Филатов үр хөврөлийн хөгжлийн явцад эсийн бүтцийн харилцан нөлөөллийн механизмыг тодорхойлж, үр хөврөлийн өгөгдлийг хувьслын сургаалын онолын материалтай холбосон.
Северцов онтогенез нь филогенезийг давтдагт оршдог мөн чанар нь дахин давтагдах тухай сургаалыг боловсруулсан.
П.П.Иванов протостомын авгалдайн биеийн сегментийн онолыг бүтээжээ.
Светлов үр хөврөлийн хамгийн төвөгтэй, эгзэгтэй мөчүүдийг гэрэлтүүлэх заалтуудыг томъёолжээ.

Орчин үеийн үр хөврөл судлал үүгээр зогсохгүй, эсийн цитогенетик суурийн шинэ зүй тогтол, механизмыг судалж, нээсээр байна.

Бусад шинжлэх ухаантай холбоо тогтоох

Үр хөврөл судлалын үндэс нь бусад шинжлэх ухаантай нягт холбоотой байдаг. Эцсийн эцэст, зөвхөн холбогдох бүх салбаруудын онолын өгөгдлийг нэгтгэн ашиглах нь үнэхээр үнэ цэнэтэй үр дүнд хүрч, чухал дүгнэлт гаргах боломжийг олгодог.

Эмбриологи нь дараахь шинжлэх ухаантай нягт холбоотой байдаг.

гистологи;
цитологи;
генетик;
биохими;
молекул биологи;
анатоми;
физиологи;
эм.

Үр хөврөлийн өгөгдөл нь жагсаасан шинжлэх ухааны чухал үндэс суурь болдог ба эсрэгээр. Энэ нь холболт нь хоёр талын, харилцан холбоотой юм.

Үр хөврөлийн хэсгүүдийн ангилал

Үр хөврөл судлал нь зөвхөн үр хөврөл өөрөө үүсэхээс гадна түүний бүх бүтэц үүсэх, үүсэхээс өмнөх үр хөврөлийн эсийн гарал үүслийг судалдаг шинжлэх ухаан юм. Үүнээс гадна түүний судалгааны хамрах хүрээ нь урагт нөлөөлдөг физик-химийн хүчин зүйлсийг багтаадаг. Тиймээс ийм их хэмжээний онолын материал нь энэ шинжлэх ухааны хэд хэдэн хэсгийг бүрдүүлэх боломжийг олгосон.

Ерөнхий үр хөврөл судлал.
Туршилтын.
Харьцуулсан.
Экологийн.
Онтогенетик.

Шинжлэх ухааны сурах арга

Үр хөврөл судлал нь бусад шинжлэх ухааны нэгэн адил янз бүрийн асуудлыг судлах өөрийн гэсэн аргуудтай байдаг.

Микроскопи (цахим, гэрэл).
Өнгөт бүтцийн арга.
Интравитал ажиглалт (морфогенетик хөдөлгөөнийг хянах).
Гистохимийн хэрэглээ.
Цацраг идэвхт изотопуудын танилцуулга.
Үр хөврөлийн хэсгүүдийг бэлтгэх.

Хүний үр хөврөлийн судалгаа

Хүний үр хөврөл судлал нь энэ шинжлэх ухааны хамгийн чухал салбаруудын нэг юм, учир нь түүний судалгааны олон үр дүнгийн ачаар хүмүүс эрүүл мэндийн олон асуудлыг шийдэж чадсан юм.

Энэ салбар яг юуг судалдаг вэ?

Хүний үр хөврөл үүсэх шат дараалсан үйл явц нь хэд хэдэн үндсэн үе шатуудыг агуулдаг - хуваагдал, гаструляци, гистогенез ба органогенез.
Үр хөврөлийн үед янз бүрийн эмгэг үүсэх, тэдгээрийн харагдах шалтгаанууд.
Хүний үр хөврөлд физик-химийн хүчин зүйлсийн нөлөө.
Үр хөврөл үүсэх зохиомол нөхцлийг бүрдүүлэх, тэдэнд үзүүлэх урвалыг хянах химийн бодисыг нэвтрүүлэх боломж.

Шинжлэх ухааны утга учир

Үр хөврөл судлал нь үр хөврөл үүсэх ийм шинж чанарыг олж мэдэх боломжийг олгодог.

үр хөврөлийн давхаргаас эрхтэн, тэдгээрийн тогтолцоо үүсэх цаг хугацаа;
үр хөврөлийн онтогенезийн хамгийн чухал мөчүүд;
Тэдний үүсэхэд юу нөлөөлж, хүний хэрэгцээнд хэрхэн хяналт тавьж болох вэ.

Түүний судалгаа нь бусад шинжлэх ухааны өгөгдлүүдийн хамт хүн төрөлхтөнд бүх нийтийн анагаах ухаан, мал эмнэлгийн эрүүл мэндийн чухал асуудлыг шийдвэрлэх боломжийг олгодог.

Хүмүүсийн сахилга батын үүрэг

Хүний хувьд үр хөврөл судлал гэж юу вэ? Тэр түүнд юу өгөх вэ? Яагаад үүнийг хөгжүүлэх, судлах шаардлагатай байна вэ?

Нэгдүгээрт, үр хөврөл судлал нь үржил шим, үр хөврөл үүсэх орчин үеийн асуудлыг шийдвэрлэх боломжийг олгодог. Тиймээс өнөөдөр зохиомол хээлтүүлэг, тээгч эх гэх мэт аргуудыг боловсруулсан.

Хоёрдугаарт, үр хөврөл судлалын аргууд нь ургийн бүх гажигийг урьдчилан таамаглах, урьдчилан сэргийлэх боломжийг олгодог.

Гуравдугаарт, үр хөврөл судлаачид зулбалт, умайн гадуурх жирэмслэлтээс урьдчилан сэргийлэх арга хэмжээний тухай журам боловсруулж, хэрэглэх, жирэмсэн эмэгтэйчүүдэд хяналт тавих боломжтой.

Эдгээр нь хүний хувьд авч үзсэн сахилга батын бүх давуу тал биш юм. Энэ бол эрчимтэй хөгжиж буй шинжлэх ухаан бөгөөд ирээдүй нь хэвээр байна.

Үр хөврөлийн үр хөврөл

(үр хөврөл ба...логиас), явцуу утгаараа - үр хөврөлийн хөгжлийн шинжлэх ухаан, өргөн утгаараа - организмын бие даасан хөгжлийн шинжлэх ухаан (онтогенез). E. амьтадмөн хүмүүс үр хөврөлийн өмнөх хөгжил (ооогенез ба сперматогенез), бордолт, үр хөврөлийн хөгжил, авгалдай болон үр хөврөлийн дараах (эсвэл төрсний дараах) хувь хүний хөгжлийн үеийг судалдаг. Үр хөврөл. Энэтхэг, Хятад, Египет, Грекийн судалгааг 5-р зуунаас өмнө мэддэг байсан. МЭӨ д. Гиппократ (түүний дагалдагчдын хамт) болон Аристотель нар үр хөврөлийн хөгжлийг судалжээ. амьтан, ялангуяа тахиа, түүнчлэн хүн. Дунд хэсэгт E.-ийн хөгжилд мэдэгдэхүйц өөрчлөлт гарсан. 17-р зуун В.Харвигийн "Амьтдын гарал үүслийн судалгаа" (1651) бүтээл гарч ирснээр. Е.-ийн хөгжилд чухал ач холбогдолтой нь К.Ф.Вольфын "Үеийн онол" (1759) бүтээл байсан бөгөөд түүний санааг X. I. Пандер (үр хөврөлийн давхаргын санаа), К.М. хүн ба хөхтөн амьтдын өндөгний нээлт, тодорхойлолт, олон тооны сээр нуруутан амьтдын үр хөврөл үүсэх үндсэн үе шатуудын нарийвчилсан тайлбар, үр хөврөлийн давхаргын дараагийн хувь заяаг тодруулах гэх мэт) гэх мэт Хувьслын үндэс. харьцуулах Э., Чарльз Дарвины онол дээр үндэслэсэн бөгөөд энэ нь эргээд өөр өөр ангиллын амьтдын харилцааг нотолсон бөгөөд A. O. Kovalevsky, I. I. Mechnikov нар үүсгэн байгуулсан. Туршилт хийцгээе. E. (анх нь хөгжлийн механик) V. Ru, X. Driesch, X. Spemann, D. P. Filatov нарын бүтээлүүдтэй холбоотой. Э.-ийн түүхэнд эпигенезийг дэмжигчид (В. Харви, К. Ф. Вольф, Х. Дриеш гэх мэт) ба преформационизм (М. Малпиги, А. Леувенгук, С. Боннет гэх мэт) хоёрын хооронд тэмцэл удаан үргэлжилсэн. ). Судалгааны зорилго, аргаас хамааран ерөнхий, харьцуулсан, туршилтын, популяци, экологийн гэж ялгадаг E. Өгөгдлийг харьцуулах. E. зэрэг нь байгалиас бүтээгдсэн гэсэн үг юм. амьтны систем, ялангуяа түүний дээд хэсэгт. Туршилт хийцгээе. Э., эрхтэн, эд эсийн үндсэн хэсгүүдийг зайлуулах, шилжүүлэн суулгах, бие махбодоос гадуур тариалах аргыг ашиглан онтогенез дэх тэдгээрийн гарал үүсэл, хөгжлийн шалтгаант механизмыг судалдаг. Э.-ийн мэдээлэл нь анагаах ухаан, хөдөө аж ахуйд ихээхэн ач холбогдолтой юм. x-va. Сүүлийн хэдэн арван жилд цитологи, генетик, мольтой E.-ийн уулзварт. Хөгжлийн биологи нь биологиос үүссэн.(E.r.), phytoembryology нь ургамлын морфологийн хүрээнд ургамлын үр хөврөлийн үүсэх, хөгжлийн зүй тогтлыг судалдаг хувийн салбар юм. Холо- ба ангиоспермийн E.-д өндгөн эс буюу мөчир дэх онтогенетик процессыг авч үзэж, гаметофит, үр хөврөлийн эс, зиготын бүтэц, хөгжлийг мөн судалдаг. E. r-ийн талаархи мэдээллийн хуримтлал. эрт дээр үеэс эхэлсэн. 16-18-р зуунд. Цэцэгт ургамлаар бэлгийн харьцаа тогтооход гол анхаарлаа хандуулсан бөгөөд энэ нь эрлийзжүүлэх (Ж. Көлрейтер) болон хөндлөн тоос хүртэх (К. Шпренгел) туршилтаар эхэлж, хөндлөн тоос хүртэх (Ч. Дарвин) гэсэн утгыг нээснээр дууссан. Эхнийх нь микроскоп юм. Цэцэгт ургамлын өндөг, үр хөврөлийн уутны тодорхойлолтыг М.Мальпиги (1675) хийсэн бөгөөд үрийн эндоспермийг нээсэн нь Н.Грю (1672) юм. Хэрхэн бие даасан байх вэ, сахилга бат E. r. дундаас л бүрэлдэж эхэлсэн. 19-р зуун, энэ нь эсийн онол, Дарвины хувьслын онол, микроскопийн сайжруулалттай ихээхэн холбоотой гэсэн үг юм. технологи. Эхлэл рүү 20-р зуун Холо- ба ангиосперм (В. Хофмайстер, В.И. Беляев) дахь эр гаметофитийн хөгжлийн зүй тогтол, цэцгийн гуурсан хоолойн (Ж. Амиси) хөгжлийн талаархи үндсэн нээлтүүд хийгдсэн; V.I. Беляев гол зүйлийг тайлбарлав спороген эсүүд дэх мейозын нэгжүүд. Ангиоспермүүдийн макроспорогенез ба давхар бордооны маргаантай асуудлуудыг Э.Страсбургер, И.Н.Горожанкин, С.Г.Навашин нарын бүтээлээр шийдвэрлэсэн. Үүний үр дүнд сонгодог судалгаагаар онтогенезийн чухал үе шатууд - антер үүсэх, микроспорогенез, микроспороос эр гематофит (тоосонцрын үр тариа) үүсэх, цэцгийн хоолой үүсэх, макроспорогенез ба үүсэх зэрэг орчин үеийн асуудлыг боловсруулжээ. макроспорын үр хөврөлийн уут - эмэгтэй гематофит, давхар бордолт, эндосперм ба үр хөврөлийн хөгжил. Эдгээр асуудлаас гадна бэлгийн эс, зиготын үргүйдэл, апомиксис, полиэмбрион, партенокарпи зэрэг шалтгааныг судлах нь генетикийн селекцийн ажилд ихээхэн ач холбогдолтой юм. Үр хөврөлгүй доод бүлгүүдэд (замаг, хаг, мөөгөнцөр) үүсгэгч эрхтнүүдийн хөгжил, тэдгээрийн үйл ажиллагааны талаархи асуултуудыг E. r-д удаан хугацаагаар авч үзээгүй. Гэсэн хэдий ч сүүлийн хэдэн арван жилд эдгээр бүлгүүдийг фитоэмбриологийн үүднээс судлах сонирхол их байна. Харьцуулсан Э. r. Төрөл бүрийн таксуудын төлөөлөгчдийн үр хөврөлийн шинж тэмдгүүдийн хөгжлийн онцлогийг судлах, харьцуулах, ургамлын хөгжлийн мөчлөг дэх үе солигдох шинж чанарыг харьцуулах асуудлыг авч үздэг. Эдгээр ажлын үр дүн нь ургамлын ангилал зүйн маргаантай асуудлуудыг шийдвэрлэх, филогенетикийг бий болгоход асар их үүрэг гүйцэтгэдэг. системүүд

.(Эх сурвалж: “Биологийн нэвтэрхий толь бичиг.” Ерөнхий редактор М. С. Гиляров; Редакцийн зөвлөл: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин болон бусад - 2-р хэвлэл, зассан. - М.: Сов. нэвтэрхий толь, 1986.)

үр хөврөл судлал

Хүн, амьтан, ургамлын үр хөврөлийн хөгжлийн шинжлэх ухаан. Ерөнхий, харьцуулсан, туршилтын, экологийн үр хөврөл гэж байдаг. Амьтны харьцуулсан үр хөврөлийг үндэслэгчдийн нэг нь А.О. Ковалевский. Орчин үеийн хүн, амьтны үр хөврөл судлалд туршилтын үр хөврөл судлал онцгой ач холбогдолтой болж, зохиомол хээлтүүлэг, клончлолын асуудлыг шийдвэрлэх боломжтой болсон бөгөөд хүн, амьтны хөгжилд хүрээлэн буй орчны янз бүрийн хүчин зүйлийн нөлөөллийг судалдаг хүрээлэн буй орчны үр хөврөлийн асуудлыг шийдвэрлэх боломжтой болсон. ураг.

.(Эх сурвалж: "Биологи. Орчин үеийн зурагт нэвтэрхий толь." Ерөнхий редактор А.П. Горкин; М.: Росман, 2006.)

Синоним:

Бусад толь бичгүүдээс "ЭМБРИОЛОГИ" гэж юу болохыг хараарай.

Үр хөврөл судлал… Зөв бичгийн дүрмийн толь бичиг-лавлах ном

- (Эртний Грек хэлнээс ἔμβρυον, үр хөврөл, "үр хөврөл" ба λογία, логиа) нь үр хөврөлийн хөгжлийг судалдаг шинжлэх ухаан юм. Үр хөврөл гэдэг нь төрөх, ангаахай гарахаас өмнө, ургамлын хувьд соёололтоос өмнө хөгжлийн эхний үе шатанд байгаа аливаа организм юм.... ... Википедиа

Грек, үр хөврөл, үр хөврөл, лего гэсэн үг гэж би хэлдэг. Үр хөврөлийн тухай сургаал. Орос хэлэнд хэрэглээнд нэвтэрсэн 25000 гадаад үгийн язгуурын утгын тайлбар. Mikhelson A.D., 1865. Эмбриологи, амьтан, ургамлын хөгжлийг судалдаг... ... Орос хэлний гадаад үгсийн толь бичиг

үр хөврөл судлал- Амьтны үр хөврөл - үр хөврөлийн бүтэц, хөгжлийн зүй тогтлыг судалдаг шинжлэх ухаан. Ургамлын үр хөврөлийн үр хөврөлийн эр, эм гаметофитын үүсэл хөгжил, үр тогтох үйл явц, үр хөврөлийн хөгжил,... ... судалдаг шинжлэх ухааны салбар юм. Ерөнхий үр хөврөл: Нэр томьёоны толь бичиг

Орчин үеийн нэвтэрхий толь бичиг

үр хөврөл судлал- ба, f. embriologie f. Амьтны, түүний дотор хүний үр хөврөлийн хөгжлийг судалдаг биологийн тэнхим. Уш. 1940. || хуучирсан, орчуулагдсан Аливаа зүйлийн үр хөврөлийн төлөв байдал. ALS 1. Шинжлэх ухааны үр хөврөлийг мэдэхгүй, хувь заяаг нь мэдэхгүй бол орчин үеийнх нь... ... ойлгоход бэрх. Орос хэлний галликизмын түүхэн толь бичиг

Үр хөврөл судлал- (үр хөврөл ба...логи хэлнээс), үр хөврөлийн өмнөх хөгжил (үр хөврөлийн эс үүсэх), бие махбодын үр тогтох, үр хөврөлийн хөгжлийг судалдаг шинжлэх ухаан. Үр хөврөл судлалын салбарын анхны мэдлэг нь Гиппократ, Аристотель нарын нэртэй холбоотой юм. Бүтээгч...... Зурагт нэвтэрхий толь бичиг

- (үр хөврөл ба...логиас) үр хөврөлийн өмнөх хөгжил (үр хөврөлийн эс үүсэх), үр тогтох, үр хөврөл ба авгалдайн бие махбодын хөгжлийн шинжлэх ухаан. Амьтан, хүний үр хөврөл, ургамлын үр хөврөл гэж байдаг. Ерөнхий, харьцуулсан,... Том нэвтэрхий толь бичиг

Эмбриологи нь амьтан, ургамлын үр хөврөлийн гарал үүсэл, хөгжил, үйл ажиллагааг судалдаг биологийн шинжлэх ухаан юм. Энэ сахилга бат нь өндгөн эс (ӨНДӨГ) бордохоос эхлээд төрөх (ангаахай,... ...) хүртэлх бүх үе шатыг судалдаг. Шинжлэх ухаан, техникийн нэвтэрхий толь бичиг

Үр хөврөл, үр хөврөл, олон. үгүй ээ, эмэгтэй Амьтны, түүний дотор хүний үр хөврөлийн хөгжлийг судалдаг биологийн тэнхим. Ушаковын тайлбар толь бичиг. Д.Н. Ушаков. 1935, 1940… Ушаковын тайлбар толь бичиг

Номууд

Амны хөндий ба шүдний гистологи, үр хөврөл. Сурах бичиг, Гемонов Владимир Владимирович, Лаврова Эмилия Николаевна, Фалин Л.И.. Сурах бичигт амны хөндий ба шүдний үр хөврөл, гистологийн онолын хэсэг, атлас, семинар, хяналтын асуулт бүхий тест, сургалтын материал (жишээ), ...