Каталазын уураг нь эсэд үүрэг гүйцэтгэдэг;
Анги
1. Амьд организмын эсийн хамгийн түгээмэл элементүүд нь:
2. Элемент болох азотыг дараахь зүйлд оруулна.
3. Устөрөгч нь элементийн хувьд:
4. Зохион байгуулалтын ямар түвшинд органик болон органик бус ертөнцийн ялгаа байхгүй вэ?
5. Эсэд илүү их ус агуулагддаг:
6. Ус бол амьдралын үндэс.
7. Усанд сайн уусдаг бодисыг:
8. Эсийн гидрофобик нэгдлүүд нь:
9. Моносахаридын нүүрс ус нь:
10. Нүүрс ус ба полисахаридууд нь:
11. Эсийн өөхний үндсэн үүрэг:
12. Уургууд нь мономер бүхий биополимерууд бөгөөд эдгээр нь:
13. Амин хүчлүүд нь ялгаатай:
14. Уургийн молекулын найрлагад:
15. Амин хүчлийн үлдэгдлүүдийн дарааллаар тодорхойлогддог уургийн молекулын бүтэц:
16. Уургийн хоёрдогч бүтэц нь:
17. Даалгавар дахь эхний болон хоёр дахь ухагдахуунуудын хооронд тодорхой холбоо байна. Энэ үгийг олоорой Эс: хлоропласт = ургамал: _______________.
18. Хамгийн бага хүчтэй бүтцийн уургууд нь:
20. Уургийг бүрэн денатуратгүй болгоход эхлээд бүтэц нь устдаг.
21. ДНХ молекулын мономерууд нь:
22. ДНХ-ийн нуклеотидууд нь:
23. ДНХ нуклеотидын найрлага нь агуулгын хувьд бие биенээсээ ялгаатай.
24. ДНХ нуклеотид нь азотын суурьтай:
25. РНХ нуклеотидууд нь:
26. Исэлдэх явцад их хэмжээний энерги ялгардаг молекулууд:
27. Амьд эсийн хамгийн түгээмэл элементүүд нь:
28. Нүүрстөрөгч нь элементийн хувьд:
29. Эс дэх усны үүрэг:
30. Моносахаридын нүүрс ус нь:
31. Нүүрс ус ба полисахаридууд нь:
32. ДНХ молекул нь үлдэгдэл агуулсан:
33. Глицерол ба дээд тосны хүчлүүдийн хоорондын урвалын бүтээгдэхүүн нь:
34. Өөх тос нь устай харьцуулахад дараах шинж чанартай байдаг.
35. Уургууд нь:
36. Усан уусмал дахь амин хүчлүүд нь дараах шинж чанарыг харуулдаг.
37. Уургийн анхдагч бүтцийг дараах байдлаар тодорхойлно.
38. Уургийн анхдагч бүтэц нь холбоосоор бэхлэгддэг.
39. Ферментүүд дараах үүргийг гүйцэтгэдэг.
40. Уургийн биологийн идэвхийг түүний бүтцээр тодорхойлно.
41. Эсэд хамгийн амархан задарч энерги ялгаруулдаг молекулууд:
42. Нуклейн хүчлийн молекулын мономерууд нь:
43. ДНХ молекулын нуклеотидууд нь азотын суурьтай:
44. Илүү их нүүрс ус агуулсан:
45. РНХ молекулын нуклеотид нь азотын суурьтай:
46. Өөх тос нь уусдаг:
47. Нуклеотидуудаас бүрдэх, нэг судалтай утас хэлбэртэй бодисын молекул:
48. Нуклейн хүчлүүдийн дотроос хамгийн том молекулууд нь:
49. К-ийн давс нь биед чухал ач холбогдолтой, учир нь:
50. Организмын үйл ажиллагааг судалдаг шинжлэх ухааныг:
51. Химиавотрофийн хоол тэжээлийн чадвар нь дараахь шинж чанартай байдаг.
52. Эсийн бүх нийтийн биологийн энергийн хуримтлуулагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг бодисууд:
53. ДНХ молекул дахь цитозин агуулсан нуклеотидын тоо нийт тооны 15% байна. Энэ молекул дахь аденин агуулсан нуклеотидын хэдэн хувь вэ?
54. Уургийн амин хүчлийн үлдэгдлийг дараах байдлаар кодлодог.
55. ДНХ-ийн нэмэлт гинжин хэлхээний нэг дэх нуклеотидын дараалал нь AGA юм. Нөгөө гинжин хэлхээнд харгалзах нуклеотидын дараалал юу вэ?:
56. Амьтны эстэй адил мөөгөнцрийн эсүүд:
57. Түүний хөдөлгөөнийг хариуцдаг эсийн органеллууд:
58. Дараах нь өөрийн гэсэн ДНХ-тэй.
59. Санал болгож буй хариултуудаас эсийн онолын аль нэг заалтыг сонго:
61. ATP нь эсийн энергийн гол эх үүсвэр гэж тооцогддог, учир нь:
62. Бодисын солилцоо нь амьд эс бүрт явагддаг ба:
63. Экосистем дэх бодисын эргэлтийг хангадаг эрчим хүчний гол эх үүсвэр юу вэ?
Уураг (уураг) нь амьд организмын хуурай массын 50% -ийг бүрдүүлдэг.
Уургууд нь амин хүчлүүдээс тогтдог. Амин хүчил бүр нь амин бүлэг ба хүчил (карбоксил) бүлэгтэй бөгөөд тэдгээрийн харилцан үйлчлэл нь үүсдэг пептидийн холбооТиймээс уурагуудыг бас полипептид гэж нэрлэдэг.
Уургийн бүтэц
Үндсэн- пептидийн бондоор холбогдсон амин хүчлүүдийн гинж (хүчтэй, ковалент). 20 амин хүчлийг өөр өөр дарааллаар сольж өгснөөр сая сая өөр уураг үүсгэж болно. Хэрэв та гинжин хэлхээнд дор хаяж нэг амин хүчлийг өөрчилвөл уургийн бүтэц, үүрэг өөрчлөгддөг тул анхдагч бүтэц нь уургийн хамгийн чухал гэж тооцогддог.
Хоёрдогч- спираль. Устөрөгчийн бондоор хадгалагддаг (сул).
Гуравдагч- бөмбөрцөг (бөмбөг). Дөрвөн төрлийн холбоо: дисульфид (хүхрийн гүүр) хүчтэй, нөгөө гурав нь (ион, гидрофобик, устөрөгч) сул байдаг. Уураг бүр өөрийн гэсэн бөмбөрцөг хэлбэртэй бөгөөд түүний үйл ажиллагаа нь үүнээс хамаардаг. Денатурацийн үед бөмбөрцгийн хэлбэр өөрчлөгддөг бөгөөд энэ нь уургийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг.
Дөрөвдөгч- Бүх уурагт байдаггүй. Энэ нь гуравдагч бүтэцтэй ижил холбоогоор хоорондоо холбогдсон хэд хэдэн бөмбөрцөгөөс бүрдэнэ. (Жишээ нь, гемоглобин.)
Денатураци
Энэ нь гадны нөлөөллөөс (температур, хүчиллэг, давсжилт, бусад бодисын нэмэлт гэх мэт) уургийн бөмбөрцөг хэлбэрийн өөрчлөлт юм.
- Хэрэв уургийн нөлөө сул байвал (температурын өөрчлөлт 1 ° -аар), дараа нь буцаах боломжтойденатураци.
- Хэрэв цохилт хүчтэй (100 °) байвал денатураци эргэлт буцалтгүй. Энэ тохиолдолд анхдагчаас бусад бүх бүтэц устгагдана.
Уургийн үүрэг
Тэд маш олон байдаг, жишээлбэл:
- Ферментийн (каталитик)- ферментийн уургууд нь химийн урвалыг хурдасгадаг тул ферментийн идэвхтэй төв нь цоожны түлхүүр (өвөрмөц байдал) шиг бодист тохирсон хэлбэртэй байдаг.
- Барилга (бүтцийн)- эс нь уснаас гадна голчлон уурагаас бүрддэг.
- Хамгаалах- эсрэгбие нь эмгэг төрүүлэгчтэй тэмцдэг (дархлаа).
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Уургийн молекулын хоёрдогч бүтэц нь хэлбэртэй байдаг
1) спираль
2) давхар мушгиа
3) бөмбөг
4) утаснууд
Хариулт
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Уургийн молекул дахь CO ба NH бүлгүүдийн хоорондох устөрөгчийн холбоо нь түүнд бүтцийн онцлог шинж чанарыг өгдөг.
1) анхан шатны
2) хоёрдогч
3) дээд
4) дөрөвдөгч
Хариулт
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Уургийн молекулын денатурацийн процесс нь холбоо тасрахгүй бол буцах боломжтой
1) устөрөгч
2) пептид
3) гидрофобик
4) дисульфид
Хариулт
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Уургийн молекулын дөрөвдөгч бүтэц нь харилцан үйлчлэлийн үр дүнд үүсдэг
1) S-S бондын төрлөөр нэг уургийн молекулын хэсгүүд
2) бөмбөг үүсгэдэг хэд хэдэн полипептидийн утаснууд
3) устөрөгчийн холбооноос үүдэлтэй нэг уургийн молекулын хэсгүүд
4) эсийн мембрантай уургийн бөмбөрцөг
Хариулт
Уургийн гүйцэтгэж буй шинж чанар, үйл ажиллагааны хоорондын уялдаа холбоог тогтоох: 1) зохицуулалт, 2) бүтцийн.
A) центриолуудын нэг хэсэг
B) рибосом үүсгэдэг
B) гормон юм
D) эсийн мембран үүсгэдэг
D) генийн үйл ажиллагааг өөрчилдөг
Хариулт
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Полипептидийн гинжин хэлхээнд байгаа амин хүчлүүдийн дараалал ба тоо
1) ДНХ-ийн анхдагч бүтэц
2) анхдагч уургийн бүтэц
3) ДНХ-ийн хоёрдогч бүтэц
4) уургийн хоёрдогч бүтэц
Хариулт
Гурван сонголтыг сонгоно уу. Хүн ба амьтны уураг
1) барилгын үндсэн материал болж үйлчилнэ
2) гэдэс дотор глицерин болон өөх тосны хүчилд задардаг
3) амин хүчлээс үүсдэг
4) элгэнд тэдгээр нь гликоген болж хувирдаг
5) нөөцөд оруулах
6) ферментийн хувьд химийн урвалыг хурдасгадаг
Хариулт
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Спираль хэлбэртэй уургийн хоёрдогч бүтэц нь холбоосоор бэхлэгддэг
1) пептид
2) ион
3) устөрөгч
4) ковалент
Хариулт
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Ямар холбоо нь уургийн молекулын анхдагч бүтцийг тодорхойлдог
1) амин хүчлийн радикалуудын хоорондох гидрофобик
2) полипептидийн хэлхээ хоорондын устөрөгч
3) амин хүчлүүдийн хоорондох пептид
4) -NH- ба -CO- бүлгийн хоорондох устөрөгч
Хариулт
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Уургийн анхдагч бүтэц нь холбоогоор үүсдэг
1) устөрөгч
2) макроэргик
3) пептид
4) ион
Хариулт
Аль нэгийг нь, хамгийн зөв сонголтыг сонго. Уургийн молекул дахь амин хүчлүүдийн хоорондох пептидийн холбоо үүсэх нь дээр суурилдаг
1) нэмэлт байх зарчим
2) амин хүчлийн усанд уусдаггүй байдал
3) амин хүчлүүдийн усанд уусах чадвар
4) тэдгээрийн дотор карбоксил ба амин бүлэг байгаа эсэх
Хариулт
Доор жагсаасан шинж чанаруудыг хоёроос бусад нь дүрсэлсэн органик бодисын бүтэц, үйл ажиллагааг тодорхойлоход ашигладаг. Ерөнхий жагсаалтаас "унасан" хоёр шинж чанарыг тодорхойлж, тэдгээрийн доор дурдсан тоог бич.
1) молекулын зохион байгуулалтын бүтцийн түвшинтэй
2) эсийн хананы нэг хэсэг юм
3) биополимер юм
4) орчуулгын матриц болж үйлчилнэ
5) амин хүчлүүдээс тогтдог
Хариулт
Дараах хоёр шинж чанараас бусад бүх шинж чанарыг ферментийг тодорхойлоход ашиглаж болно. Ерөнхий жагсаалтаас "хасах" хоёр шинж чанарыг тодорхойлж, тэдгээрийн доор дурдсан тоог бич.
1) эсийн мембран ба эсийн органеллуудын нэг хэсэг юм
2) биологийн катализаторын үүрэг гүйцэтгэдэг
3) идэвхтэй төвтэй байх
4) бодисын солилцоонд нөлөөлж, янз бүрийн үйл явцыг зохицуулах
5) тусгай уураг
Хариулт
Полипептидийн зургийг хараад (A) түүний зохион байгуулалтын түвшин, (B) молекулын хэлбэр, (C) бүтцийг хадгалж буй харилцан үйлчлэлийн төрлийг заана уу. Үсэг бүрийн хувьд өгөгдсөн жагсаалтаас тохирох нэр томьёо эсвэл ойлголтыг сонгоно уу.
1) үндсэн бүтэц
2) хоёрдогч бүтэц
3) гуравдагч бүтэц
4) нуклеотидын харилцан үйлчлэл
5) металл холболт
6) гидрофобик харилцан үйлчлэл
7) фибрилляр
8) бөмбөрцөг
Хариулт
Полипептидийн зургийг хар. (A) түүний зохион байгуулалтын түвшин, (B) түүнийг үүсгэгч мономерууд, (C) тэдгээрийн хоорондын химийн бондын төрлийг заана уу. Үсэг бүрийн хувьд өгөгдсөн жагсаалтаас тохирох нэр томьёо эсвэл ойлголтыг сонгоно уу.
1) үндсэн бүтэц
2) устөрөгчийн холбоо
3) давхар мушгиа
4) хоёрдогч бүтэц
5) амин хүчил
6) альфа мушгиа
7) нуклеотид
8) пептидийн холбоо
Хариулт
Уургууд нь өндөр молекул жинтэй жигд бус полимер бөгөөд организмын төрөл бүрийн хувьд тодорхой байдаг гэдгийг мэддэг. Доорх бичвэрээс эдгээр шинж чанаруудын тайлбартай утга учиртай холбоотой гурван хэллэгийг сонгож, тэдгээрийн доор дурдсан тоог бич.
Хариулт
(1) Уургууд нь пептидийн бондоор холбогдсон 20 өөр амин хүчлийг агуулдаг. (2) Уургууд нь амин хүчлүүдийн тоо, молекул дахь ээлжийн дарааллаар өөр өөр байдаг. (3) Бага молекул жинтэй органик бодисууд нь 100-аас 1000 хүртэлх молекул жинтэй байдаг. (4) Эдгээр нь завсрын нэгдлүүд буюу бүтцийн нэгжүүд - мономерууд юм. (5) Уургийн нэг молекулын бүтэц дэх бие даасан полипептидийн гинжин хэлхээний тооноос хамааран олон уураг нь хэдэн мянгаас сая ба түүнээс дээш молекул жинтэй байдаг. (6) Амьд организмын төрөл бүр нь бусад организмаас ялгагдах өвөрмөц, өвөрмөц уургийн багцтай байдаг.
© Д.В. Поздняков, 2009-2019
Уургууд нь биополимерууд бөгөөд мономерууд нь амин хүчлүүд юм.Амин хүчил
нь ижил нүүрстөрөгчийн атомтай холбогдсон карбоксил (-COOH) ба амин (-NH 2) бүлгүүдийг агуулсан бага молекул жинтэй органик нэгдлүүд юм. Хажуугийн гинж нь нүүрстөрөгчийн атомд холбогдсон байдаг - амин хүчил тус бүрт тодорхой шинж чанарыг өгдөг радикал. Ихэнх амин хүчлүүд нь нэг карбоксил бүлэг, нэг амин бүлэгтэй байдаг; Эдгээр амин хүчлийг нэрлэдэгтөвийг сахисан . Гэсэн хэдий ч бас байдагүндсэн амин хүчлүүд - нэгээс олон амин бүлэгтэй, түүнчлэн хүчиллэгамин хүчил
- нэгээс олон карбоксил бүлэгтэй. Амьд организмд 200 орчим амин хүчлүүд байдгийг мэддэг боловч тэдгээрийн ердөө 20 нь уурагт байдаг. Эдгээр нь гэж нэрлэгддэг зүйл юмүндсэн эсвэлпротеиноген
амин хүчил.
- Радикалаас хамааран үндсэн амин хүчлийг 3 бүлэгт хуваадаг.
- Поляр бус (аланин, метионин, валин, пролин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин);
- Туйлын цэнэггүй (аспарагин, глутамин, серин, глицин, тирозин, треонин, цистеин);
Цэнэглэгдсэн (аргинин, гистидин, лизин - эерэг; аспартик ба глутамины хүчил - сөрөг).
Амин хүчлийн хажуугийн гинж (радикал) нь гидрофобик эсвэл гидрофилик шинж чанартай байж болох ба уурагт тохирох шинж чанарыг өгдөг. орлуулшгүй. Үүнд лизин, валин, лейцин, изолейцин, треонин, фенилаланин, триптофан, метионин; Аргинин ба гистидин нь хүүхдэд зайлшгүй шаардлагатай.
Уусмал дахь амин хүчлүүд нь хүчил ба суурь хоёулангийнх нь үүрэг гүйцэтгэдэг, өөрөөр хэлбэл амфотерийн нэгдлүүд юм. Карбоксил бүлэг (-COOH) нь хүчиллэг үүрэг гүйцэтгэдэг протоныг өгч, амин бүлэг (-NH 2) нь протоныг хүлээн авах чадвартай тул суурийн шинж чанарыг харуулдаг.
Нэг амин хүчлийн амин бүлэг нь өөр нэг амин хүчлийн карбоксил бүлэгтэй урвалд орох чадвартай. Үүссэн молекул нь дипептид, нүүрстөрөгч ба азотын атомуудын хоорондын холбоог пептидийн холбоо гэнэ.
Дипептидийн молекулын нэг төгсгөлд чөлөөт амин бүлэг, нөгөө талд нь чөлөөт карбоксил бүлэг байдаг. Үүний ачаар дипептид нь бусад амин хүчлийг өөртөө нэгтгэж, олигопептид үүсгэдэг. Хэрэв ийм байдлаар олон амин хүчлийг (10-аас дээш) нэгтгэсэн бол полипептид.
Пептид нь бие махбодид чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Олон тооны алигопептид нь гормон юм. Эдгээр нь окситоцин, вазопрессин, тиреотропин ялгаруулдаг даавар, тиротропин гэх мэт. Олигопептидүүдэд мөн брадикидин (өвдөлт пептид) болон зарим опиатууд (хүний байгалийн гаралтай эм) зэрэг өвдөлт намдаах үйлчилгээ үзүүлдэг. Мансууруулах бодис хэрэглэх нь бие махбодийн опиатын системийг устгадаг тул мансууруулах бодис хэрэглэдэггүй мансууруулах бодист донтсон хүн хүчтэй өвдөлтийг мэдэрдэг - "таталт" -ыг ихэвчлэн опиатаар тайвшруулдаг.
Олигопептидүүд нь зарим антибиотикуудыг агуулдаг (жишээлбэл, грамицидин S).
Олон даавар (инсулин, адренокортикотроп даавар гэх мэт), антибиотик (жишээлбэл, грамицидин А), хорт бодис (жишээлбэл, сахуугийн токсин) нь полипептид юм.
Уургууд нь 10,000 гаруй молекул жинтэй полипептид бөгөөд молекул нь 50-аас хэдэн мянган амин хүчлийг агуулдаг.
Уураг бүр тодорхой орчинд өөрийн гэсэн орон зайн бүтэцтэй байдаг. Орон зайн (гурван хэмжээст) бүтцийг тодорхойлохдоо уургийн молекулуудын зохион байгуулалтын дөрвөн түвшинг ялгадаг.
Анхдагч бүтэц- полипептидийн гинжин хэлхээнд амин хүчлүүдийн дараалал. Анхдагч бүтэц нь уураг бүрийн хувьд өвөрмөц бөгөөд генетикийн мэдээллээр тодорхойлогддог, i.e. уураг кодлох ДНХ молекулын хэсгийн нуклеотидын дарааллаас хамаарна. Уургийн бүх шинж чанар, үйл ажиллагаа нь анхдагч бүтцээс хамаардаг. Уургийн молекул дахь нэг амин хүчлийг солих эсвэл тэдгээрийн зохион байгуулалтыг өөрчлөх нь ихэвчлэн уургийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулдаг. Уургууд нь 20 төрлийн амин хүчлийг агуулдаг тул секс ба пептидийн гинжин хэлхээнд тэдгээрийн нэгдлүүдийн сонголтуудын тоо үнэхээр хязгааргүй бөгөөд энэ нь амьд эсүүдэд асар олон төрлийн уураг агуулдаг.
Амьд эсэд уургийн молекулууд эсвэл тэдгээрийн бие даасан хэсгүүд нь сунасан гинж биш, харин сунгасан булаг (α-геликс гэж нэрлэгддэг) эсвэл атираат давхарга (β-давхарга) -ыг санагдуулам спираль хэлбэрээр эргэлддэг. Хоёрдогч бүтэцЭнэ нь нэг полипептидийн гинжин хэлхээнд (мушгиа хэлбэртэй) эсвэл хоёр полипептидийн гинж (атираат давхарга) доторх хоёр пептидийн бондын -CO- ба -NH 2 - бүлгийн хооронд устөрөгчийн холбоо үүссэний үр дүнд үүсдэг.
Кератины уураг нь бүрэн α-спираль хэлбэртэй байдаг. Энэ нь үс, үс, хумс, хумс, хушуу, өд, эвэр зэрэг бүтцийн уураг юм. Спираль хоёрдогч бүтэц нь кератинаас гадна миозин, фибриноген, коллаген зэрэг фибрилляр (утастай) уургийн шинж чанартай байдаг.
Ихэнх уургийн хувьд полипептидийн гинжин хэлхээний мушгиа ба мушгиа бус хэсгүүд нь бөмбөрцөг хэлбэртэй (бөмбөрцөг уургийн шинж чанар) гурван хэмжээст бөмбөрцөг формац болж хувирдаг. Тодорхой тохиргооны бөмбөрцөг нь гуравдагч бүтэцхэрэм. Гуравдагч бүтэц нь ион, устөрөгчийн холбоо, ковалент дисульфидын холбоо (цистеиныг бүрдүүлдэг хүхрийн атомуудын хооронд үүсдэг), түүнчлэн гидрофобик харилцан үйлчлэлээр тогтворждог. Гуравдагч бүтэц үүсэхэд хамгийн чухал нь гидрофобик харилцан үйлчлэл юм; Энэ тохиолдолд уураг нь түүний гидрофобик хажуугийн гинж нь молекулын дотор нуугдаж, өөрөөр хэлбэл устай харьцахаас хамгаалагдсан, харин гидрофилик хажуугийн гинж нь эсрэгээр нь ил гарч ирдэг.
Ялангуяа нарийн төвөгтэй бүтэцтэй олон уураг нь гидрофобик харилцан үйлчлэл, түүнчлэн устөрөгч ба ионы бондын тусламжтайгаар молекулд нэгтгэгдсэн хэд хэдэн полипептидийн гинжээс бүрддэг. дөрөвдөгч бүтэц. Энэ бүтэц нь жишээлбэл, бөмбөрцөг уургийн гемоглобинд байдаг. Түүний молекул нь гуравдагч бүтцэд байрладаг дөрвөн тусдаа полипептидийн дэд нэгж (протомер) ба уургийн бус хэсэг болох гемээс бүрдэнэ. Зөвхөн ийм бүтцэд гемоглобин нь тээвэрлэлтийн функцийг гүйцэтгэх чадвартай байдаг.
Химийн болон физикийн янз бүрийн хүчин зүйлсийн нөлөөн дор (архи, ацетон, хүчил, шүлт, өндөр температур, цацраг туяа, өндөр даралт гэх мэт) устөрөгч ба ионы холбоо тасарсанаас уургийн гуравдагч ба дөрөвдөгч бүтэц өөрчлөгддөг. . Уургийн уугуул (байгалийн) бүтцийг зөрчих үйл явц гэж нэрлэдэг денатураци. Энэ тохиолдолд уургийн уусах чадвар буурч, молекулын хэлбэр, хэмжээ өөрчлөгддөг, ферментийн идэвхжил алдагдах гэх мэт. Денатурацийн үйл явц нь заримдаа буцаах боломжтой байдаг, өөрөөр хэлбэл хүрээлэн буй орчны хэвийн нөхцөл байдал эргэж ирдэг. уургийн байгалийн бүтцийг аяндаа сэргээх. Энэ процессыг нэрлэдэг нөхөн сэргээх. Үүнээс үзэхэд уургийн макромолекулын бүтэц, үйл ажиллагааны бүх шинж чанарууд нь түүний үндсэн бүтцээр тодорхойлогддог.
Химийн найрлагаас хамааран уураг нь энгийн ба нарийн төвөгтэй гэж хуваагддаг. TO энгийнзөвхөн амин хүчлээс бүрдэх уурагууд, мөн цогцолбор- уургийн хэсэг ба уургийн бус хэсэг (түрүү булчирхай) агуулсан - металлын ион, нүүрс ус, липид гэх мэт Энгийн уураг нь ийлдэс дэх альбумин, иммуноглобулин (эсрэгбие), фибрин, зарим фермент (трипсин) гэх мэт. Нарийн төвөгтэй уураг нь бүгд протеолипид юм. болон гликопротейн, гемоглобин, ихэнх ферментүүд гэх мэт.
Уургийн үүрэг
Бүтцийн. Уургууд нь эсийн мембран ба эсийн органеллуудын нэг хэсэг юм. Өндөр амьтдын судас, мөгөөрс, шөрмөс, үс, хумс, сарвууны хана нь голчлон уурагаас бүрддэг.
Каталитик (фермент). Ферментийн уураг нь бие махбод дахь бүх химийн урвалыг хурдасгадаг. Эдгээр нь хоол боловсруулах зам дахь шим тэжээлийн задрал, фотосинтезийн явцад нүүрстөрөгчийн бэхжилт, матрицын синтезийн урвал гэх мэтийг баталгаажуулдаг.
Тээвэрлэлт. Уургууд нь янз бүрийн бодисыг холбож, тээвэрлэх чадвартай. Цусан дахь альбумин нь өөх тосны хүчлийг, глобулин нь металлын ион, гормоныг тээвэрлэдэг. Гемоглобин нь хүчилтөрөгч, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг тээвэрлэдэг.
Сийвэнгийн мембраныг бүрдүүлдэг уургийн молекулууд нь эс рүү болон эсээс бодисыг зөөвөрлөхөд оролцдог.
Хамгаалах. Үүнийг цусан дахь иммуноглобулин (эсрэгбие) гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь биеийн дархлааны хамгаалалтыг хангадаг. Фибриноген ба тромбин нь цусны бүлэгнэлтэд оролцож, цус алдахаас сэргийлдэг.
Гэрээт. Энэ нь булчин болон доторх эсийн бие биентэйгээ харьцуулахад актин ба миозин уургийн утаснуудын хөдөлгөөнөөр хангагдана. Уургийн тубулинаас үүссэн бичил гуурсан хоолойн гулсах нь цилиа ба тугны хөдөлгөөнийг тайлбарладаг.
Зохицуулалтын. Олон даавар нь олигопептид эсвэл уураг, жишээлбэл: инсулин, глюкагон, аденокортикотроп даавар гэх мэт.
Хүлээн авагч. Эсийн мембранд агуулагдах зарим уураг нь гадаад орчны нөлөөгөөр бүтцээ өөрчлөх чадвартай байдаг. Ийм байдлаар гадаад орчноос дохио хүлээн авч, эсэд мэдээлэл дамждаг. Жишээ нь болно фитохром- ургамлын фотопериодын хариу урвалыг зохицуулдаг гэрэл мэдрэмтгий уураг, ба опсин- бүрэлдэхүүн хэсэг родопсин, нүдний торлог бүрхэвчийн эсүүдээс олддог пигмент.
Уургийн молекул дахь амин хүчлийн үлдэгдэл нь пептидийн холбоо гэж нэрлэгддэг холбоосоор холбогддог. Ийм гинжин хэлхээнд байгаа амин хүчлийн үлдэгдлийн бүрэн дарааллыг уургийн анхдагч бүтэц гэж нэрлэдэг. Төрөл бүрийн уураг дахь үлдэгдлийн тоо хэдэн мянгаас хэдэн мянга хүртэл өөр өөр байж болно. Моль бүхий жижиг молекулууд. 10 мянган дальтоноос бага жинтэйг пептид, томыг уураг гэж нэрлэдэг. Уургууд нь ихэвчлэн хүчиллэг болон шүлтлэг амин хүчлийг агуулдаг тул уургийн молекул нь эерэг ба сөрөг цэнэгтэй байдаг. Сөрөг цэнэгийн тоо эерэг цэнэгийн тоотой тэнцүү байх рН-ийн утгыг уургийн изоэлектрик цэг гэж нэрлэдэг.
Дүрмээр бол уургийн гинж нь илүү нарийн бүтэцтэй болж атираа. C=O бүлгийн хүчилтөрөгч нь өөр амин хүчлийн дотор байрлах N-H бүлгийн устөрөгчтэй устөрөгчийн холбоо үүсгэж болно. Ийм устөрөгчийн холбооноос болж уургийн хоёрдогч бүтэц үүсдэг. Хоёрдогч бүтцийн нэг хэлбэр нь b-helix юм. Үүнд C=O бүлгийн хүчилтөрөгч бүр нь мушгиа дагуу 4-р NH бүлгийн устөрөгчтэй холбогддог. Спираль нэг эргэлтэнд 3,6 амин хүчлийн үлдэгдэл байдаг;
Олон уураг гэж нэрлэгддэг уураг агуулдаг. полипептидийн гинж бараг бүрэн задарсан b-бүтэц буюу b-давхарга, тэдгээрийн салангид хэсгүүд нь -CO- ба -NH- бүлгүүд нь ижил гинжин хэлхээний бусад хэсгүүд эсвэл зэргэлдээх полипептидийн гинжтэй устөрөгчийн холбоо үүсгэдэг.
b-Үс, ноосыг бүрдүүлдэг кератин уураг нь спираль хэлбэртэй байдаг. Халах үед нойтон үс, ноос нь амархан сунадаг бөгөөд дараа нь аяндаа анхны байдалдаа буцаж ирдэг: сунах үед b-helix-ийн устөрөгчийн холбоо тасарч, дараа нь аажмаар сэргээгддэг.
в-Бүтэц нь торгоны хорхойноос ялгардаг торгоны гол уураг болох фиброины шинж чанартай. Ноосноос ялгаатай нь торго нь бараг сунадаггүй - β-бүтэц нь уртассан полипептидийн гинжээр үүсдэг бөгөөд ковалент холбоог таслахгүйгээр цааш сунгах нь бараг боломжгүй юм.
Уургийн нугалах нь ихэвчлэн хоёрдогч бүтцээр хязгаарлагдахгүй. Гидрофобик амин хүчлийн үлдэгдэл нь уургийн молекул доторх усан орчноос нуугдах гэж "хайдаг". Хүчиллэг ба шүлтлэг амин хүчлүүдийн хажуугийн бүлгүүдийн хооронд цахилгаан статик харилцан үйлчлэл нь сөрөг ба эерэг цэнэгтэй байдаг. Олон тооны амин хүчлийн үлдэгдэл нь бие биетэйгээ устөрөгчийн холбоо үүсгэж болно. Эцэст нь, SH бүлэг агуулсан цистеины амин хүчлийн үлдэгдэл нь хоорондоо ковалент -S-S- холбоо үүсгэх чадвартай.
Эдгээр бүх харилцан үйлчлэлийн ачаар - гидрофобик, ион, устөрөгч ба дисульфид - уургийн гинж нь гуравдагч бүтэц гэж нэрлэгддэг орон зайн нарийн төвөгтэй тохиргоог бүрдүүлдэг.
Олон уургийн бөмбөрцгийн найрлагад 10-20 мянган дальтоны хэмжээтэй бие даасан авсаархан хэсгүүдийг ялгаж салгаж болно. Тэдгээрийг домэйн гэж нэрлэдэг. Домэйн хоорондын полипептидийн гинжин хэлхээний хэсгүүд нь маш уян хатан байдаг тул бүх бүтэц нь анхдагч бүтцийн уян хатан завсрын хэсгүүдээр холбогдсон домэйны харьцангуй хатуу бөмбөлгүүдийг хэлбэрээр дүрслэгдэх боломжтой.
Олон уураг (тэдгээрийг олигомер гэж нэрлэдэг) нь нэг биш, харин хэд хэдэн полипептидийн гинжээс бүрддэг. Тэдний нэгдэл нь уургийн дөрөвдөгч бүтцийг бүрдүүлдэг бөгөөд тусдаа гинжийг дэд нэгж гэж нэрлэдэг. Дөрөвдөгч бүтэц нь гуравдагч бүтэцтэй ижил холбоогоор бэхлэгддэг. Уургийн орон зайн бүтцийг (өөрөөр хэлбэл гуравдагч ба дөрөвдөгч бүтэц) конформаци гэж нэрлэдэг.
Цагаан будаа. 4.
Уураг болон бусад биологийн полимерүүдийн орон зайн бүтцийг тодорхойлох гол арга бол рентген туяаны дифракцийн шинжилгээ юм. Сүүлийн үед уургийн хэлбэрийг компьютерээр загварчлахад ихээхэн ахиц дэвшил гарсан.
Уургийн хоёрдогч, гуравдагч, дөрөвдөгч бүтцийг үүсгэдэг устөрөгч, электростатик болон гидрофобик холбоо нь анхдагч бүтцийг бүрдүүлдэг пептидийн холбооноос бага бат бөх байдаг. Халах үед тэдгээр нь амархан устаж, уураг нь анхдагч бүтцээ бүрэн бүтэн байлгадаг ч биологийн үүргээ гүйцэтгэж чадахгүй, идэвхгүй болдог. Үйл ажиллагааны алдагдал дагалддаг уургийн байгалийн хэлбэрийг устгах үйл явцыг денатураци гэж нэрлэдэг. Денатураци нь зөвхөн халаалтаас гадна хоёрдогч болон гуравдагч бүтцийн холбоог тасалдуулж буй химийн бодисуудаас үүдэлтэй байдаг - жишээлбэл, мочевин, өндөр концентрацитай уургийн бөмбөрцөг дэх устөрөгчийн холбоог устгадаг.
Дисульфид-S-S холбоо нь нэг полипептидийн гинжин хэлхээний янз бүрийн хэсгүүдийг холбодог хүчтэй "хавчаар" үүсгэдэг. Эдгээр бондууд нь жишээлбэл, кератинд байдаг бөгөөд янз бүрийн кератинууд нь янз бүрийн хэмжээгээр ийм хөндлөн холбоосыг агуулдаг: үс ба ноос - бага зэрэг, эвэр, хөхтөн туурай, яст мэлхийн бүрхүүл - илүү их.
Уургийн хоёрдогч, гуравдагч, дөрөвдөгч бүтцийг анхдагч бүтцээр нь тодорхойлдог. Полипептидийн гинжин хэлхээнд амин хүчлүүдийн дарааллаас хамааран b-спираль эсвэл b-бүтцийн хэсгүүд үүсч, дараа нь тодорхой гуравдагч бүтцэд аяндаа "тохирах" ба зарим уургийн хувьд бие даасан гинжүүд хоорондоо нийлдэг. дөрөвдөгч бүтэц.
Хэрэв та уургийн анхдагч бүтцийг өөрчилвөл түүний бүх хэлбэр мэдэгдэхүйц өөрчлөгдөж болно. Хүнд удамшлын өвчин байдаг - хадуур эсийн цус багадалт, гемоглобин нь усанд бага зэрэг уусдаг, цусны улаан эсүүд хадуур хэлбэртэй болдог. Өвчний шалтгаан нь хүний гемоглобиныг бүрдүүлдэг 574 амин хүчлээс зөвхөн нэг амин хүчлийг орлуулах явдал юм (хэвийн хүний гемоглобины нэг гинжин хэлхээний N төгсгөлөөс 6-р байранд байрлах глютамины хүчил нь валинаар солигддог. өвчтөнүүд).
Уургийн дэд хэсгүүд нь дөрөвдөгч бүтэцтэй нарийн төвөгтэй цогцолборууд руу аяндаа нэгдэх үйл явцыг өөрөө угсрах гэж нэрлэдэг. Дөрөвдөгч бүтэцтэй ихэнх уургийн цогцолборууд нь өөрөө угсрах замаар яг нарийн үүсдэг.
1980-аад онд бүх уураг, уургийн цогцолборууд өөрөө угсарч үүсдэггүй нь тогтоогдсон. Нуклеосом (ДНХ-тэй гистоны уургийн иж бүрдэл), бактерийн пили, түүнчлэн зарим нарийн төвөгтэй ферментийн цогцолбор гэх мэт бүтцийг бий болгоход шаперон гэж нэрлэгддэг тусгай туслах уураг ашигладаг болох нь тогтоогдсон. Шаперонууд нь үүссэн бүтцийн нэг хэсэг биш бөгөөд зөвхөн түүний үүсэхэд тусалдаг.
Шаперонууд нь нарийн төвөгтэй цогцолборуудыг зохион байгуулахад үйлчилдэг төдийгүй зарим тохиолдолд нэг полипептидийн гинжийг зөв нугалахад тусалдаг. Тиймээс өндөр температурт өртөх үед эс гэж нэрлэгддэг эсийн тоо огцом нэмэгддэг. дулааны цохилтын уургууд. Тэд хэсэгчлэн денатуратлагдсан эсийн уурагтай холбогдож, тэдгээрийн байгалийн хэлбэрийг сэргээдэг.
Удаан хугацааны туршид уураг нь өгөгдсөн нөхцөлд зөвхөн нэг тогтвортой конформацтай байж болно гэж үздэг байсан ч саяхан энэ постулатыг дахин өөрчлөх шаардлагатай болсон. Ингэж дахин бодох болсон шалтгаан нь эмгэг төрүүлэгч гэж нэрлэгддэг эмгэг төрүүлэгчдийг илрүүлсэн явдал байв. мэдрэлийн халдварыг удаашруулдаг. Эдгээр халдварууд нь янз бүрийн хөхтөн амьтдад тохиолддог. Үүнд хонины “скрапи” өвчин, хүний “куру” (“инээх үхэл”) өвчин, сүүлийн үед дуулиан тарьсан “галзуу үхэр” зэрэг багтана. Тэдэнд нийтлэг зүйл их бий.
Эдгээр нь төв мэдрэлийн тогтолцооны ноцтой гэмтэлээр тодорхойлогддог. Тиймээс, кури өвчтэй хүмүүс өвчний эхний үе шатанд сэтгэл санааны тогтворгүй байдал (ихэнх нь ихэвчлэн ямар ч шалтгаангүйгээр инээдэг, гэхдээ зарим нь сэтгэлийн хямрал эсвэл урам зориггүй түрэмгий байдалд байдаг), хөдөлгөөний зохицуулалт бага зэрэг алдагддаг. Хожуу үе шатанд өвчтөнүүд зөвхөн хөдөлж зогсохгүй, дэмжлэггүйгээр суух, хооллох чадваргүй болсон.
Халдвар нь ихэвчлэн хоол хүнсээр дамждаг (заримдаа цусаар). Энэ өвчин нь өвчтэй хүмүүсийн ясаар хийсэн ясны гурилаар хооллосны дараа амьтдад үүсдэг. Куру бол нас барсан хамаатан садныхаа тархийг идсэнээр дамждаг папуа каннибалын өвчин (энэ тохиолдолд бие биенээ идэх нь хоол хийхээс илүүтэйгээр шүтлэгийн салбар юм; энэ нь зан үйлийн чухал ач холбогдолтой).
Эдгээр бүх өвчин нь маш урт инкубацийн хугацаатай бөгөөд аажмаар хөгждөг. Өвчтөнүүдийн тархинд уусдаггүй уургийн конгломерат хуримтлагдаж байгааг тэмдэглэжээ. Уусдаггүй уургийн утаснууд нь мэдрэлийн эсийн дотор байрлах цэврүүт эсүүд, түүнчлэн эсийн гаднах бодисуудад байдаг. Тархины зарим хэсэгт, ялангуяа тархинд мэдрэлийн эсүүд устаж үгүй болдог.
Удаан хугацааны туршид эдгээр өвчний үүсгэгч бодисуудын мөн чанар нууцлаг хэвээр байсан бөгөөд зөвхөн 80-аад оны эхээр эдгээр эмгэг төрүүлэгчид нь 30 мянга орчим дальтон молекул жинтэй тусгай уураг болохыг тогтоожээ. Шинжлэх ухаанд өнөөг хүртэл мэдэгдээгүй ийм объектуудыг прион гэж нэрлэдэг.
Прион уураг нь эзэн организмын ДНХ-д кодлогдсон байдаг нь тогтоогдсон. Эрүүл биеийн уураг нь халдварт прионы бөөмийн уурагтай адил амин хүчлүүдийн дарааллыг агуулдаг боловч эмгэгийн шинж тэмдэг үүсгэдэггүй. Прион уургийн үүрэг одоогоор тодорхойгүй байна. Генийн инженерүүд энэ уургийн генийг зохиомлоор унтраасан хулганууд төв мэдрэлийн тогтолцооны үйл ажиллагаанд зарим эмгэгүүд (муу сурлага, нойрны хямрал) байсан ч нэлээд хэвийн хөгжсөн. Эрүүл биед энэ уураг олон эрхтнүүдийн эсийн гадаргуу дээр, ялангуяа тархинд байдаг.
Халдварт бөөм дэх прион уураг нь хэвийн эсээс өөр бүтэцтэй болох нь тогтоогдсон. Энэ нь бета-бүтцийн бүс нутгийг агуулдаг, хоол боловсруулах ферментийн нөлөөгөөр хоол боловсруулахад маш тэсвэртэй, уусдаггүй агрегатуудыг үүсгэх чадвартай (тархинд ийм бөөгнөрөл хуримтлагдах нь невропатологийн хөгжлийн шалтгаан болдог бололтой).
Хамгийн сонирхолтой нь эс нь "эмгэг төрүүлэгч" уурагтай холбогдох юм бол энэ уургийн "хэвийн" хэлбэр нь "эмгэг төрүүлэгч" болж хувирдаг. Эндээс харахад "эмгэг төрүүлэгч" уураг нь "хэвийн" уургийн орон зайн бүтцийг дангаараа "баримлуулдаг" юм. Энэ нь матриц шиг нугалахад чиглүүлж, "эмгэг төрүүлэгч" конформацид улам олон молекул гарч ирж, эцэст нь организмын үхэлд хүргэдэг.
Энэ нь яг яаж болох нь одоогоор тодорхойгүй байна. Хэрэв та прион уургийн хэвийн ба халдварт хэлбэрийг туршилтын хоолойд холих юм бол шинэ халдварт молекул үүсэхгүй. Амьд эсэд ямар нэгэн туслах молекулууд (магадгүй шаперонууд) байдаг нь прион уураг нь бохир ажлаа хийх боломжийг олгодог.
Уусдаггүй уургийн конгломератууд нь бусад эдгэршгүй мэдрэлийн өвчнийг үүсгэдэг. Альцгеймерийн өвчин нь халдварт биш юм - энэ нь удамшлын урьдал өвчинтэй хүмүүст өндөр настай үед тохиолддог. Өвчтөнүүд ой санамж муудаж, оюун ухаан суларч, оюун ухаан муудаж, эцэст нь сэтгэцийн үйл ажиллагаа бүрэн алдагддаг. Өвчин үүсэх шалтгаан нь тархинд тунгалаг гэж нэрлэгддэг бодис юм. амилоид товруу. Эдгээр нь уусдаггүй уураг болох амилоид-β-ээс бүрдэнэ. Энэ нь бүх эрүүл хүмүүст байдаг хэвийн уураг болох амилоид прекурсор уургийн хэсэг юм. Өвчтөнүүдэд энэ нь уусдаггүй амилоид пептид үүсгэхийн тулд хуваагддаг.
Төрөл бүрийн генийн мутаци нь Альцгеймерийн өвчний хөгжилд хүргэдэг. Мэдээжийн хэрэг, энэ нь амилоид прекурсор уургийн генийн мутациас үүдэлтэй байдаг - өөрчлөгдсөн прекурсор нь хуваагдсаны дараа уусдаггүй β-амилоид үүсгэдэг бөгөөд энэ нь товруу үүсгэж, тархины эсийг устгадаг. Гэхдээ энэ өвчин нь амилоид урьдал уургийг тасалдаг протеазын үйл ажиллагааг зохицуулдаг уургийн генийн мутаци үүсэх үед үүсдэг. Энэ тохиолдолд өвчин хэрхэн хөгжиж байгаа нь бүрэн тодорхойгүй байна: магадгүй ердийн прекурсор уураг нь буруу газар таслагдах бөгөөд энэ нь үүссэн пептидийн хур тунадас үүсгэдэг.
Альцгеймерийн өвчин нь Даун синдромтой өвчтөнүүдэд маш эрт хөгждөг - тэд бүх хүмүүс шиг 21-р хромосомын хоёр хувь биш, харин гурван хувьтай байдаг. Дауны синдромтой өвчтөнүүд нь өвөрмөц дүр төрх, сэтгэцийн өөрчлөлттэй байдаг. Баримт нь амилоид прекурсор уургийн ген нь 21-р хромосом дээр байрладаг бөгөөд генийн хэмжээ ихсэх нь уургийн хэмжээ нэмэгдэхэд хүргэдэг бөгөөд урьдал уургийн илүүдэл нь уусдаггүй β-амилоид хуримтлагдахад хүргэдэг.
Уургууд нь ихэвчлэн бусад молекулуудтай нэгддэг. Тиймээс цусны эргэлтийн системд хүчилтөрөгч тээвэрлэдэг гемоглобин нь уургийн хэсэг - глобин, уургийн бус хэсэг - гемээс бүрдэнэ. Fe2+ ион нь гемийн нэг хэсэг юм. Глобин нь дөрвөн полипептидийн гинжээс бүрдэнэ. Гемоглобин нь төмөртэй хамт гем агуулагддаг тул янз бүрийн органик бодисыг устөрөгчийн хэт исэл, жишээлбэл, бензидинтэй исэлдэлтийг хурдасгадаг. Өмнө нь бензидины шинжилгээ гэж нэрлэгддэг энэхүү урвалыг шүүх эмнэлгийн шинжлэх ухаанд цусны ул мөрийг илрүүлэхэд ашигладаг байсан.
Зарим уураг нь нүүрс устай химийн холбоотой байдаг бөгөөд тэдгээрийг гликопротейн гэж нэрлэдэг. Амьтны эсээс ялгардаг олон уураг нь гликопротейн юм - жишээлбэл, өмнөх хэсгүүдээс мэдэгдэж байгаа трансферрин ба иммуноглобулинууд. Гэсэн хэдий ч желатин нь ялгарсан коллагены уургийн гидролизийн бүтээгдэхүүн боловч бараг ямар ч нүүрс ус агуулдаггүй. Эсийн дотор гликопротейн нь хамаагүй бага байдаг.
Лабораторийн практикт уургийн концентрацийг тодорхойлох олон аргыг ашигладаг. Тэдгээрийн хамгийн энгийн нь биурет урвалжийг ашигладаг - хоёр валенттай зэсийн давсны шүлтлэг уусмал. Шүлтлэг орчинд уургийн молекул дахь пептидийн зарим холбоо нь энол хэлбэрт шилждэг бөгөөд энэ нь хоёр валенттай зэстэй улаан өнгийн цогцолбор үүсгэдэг. Өөр нэг нийтлэг уургийн урвал бол Брэдфордын будалт юм. Урвалын явцад тусгай будгийн молекулууд уургийн бөмбөрцөгт холбогддог бөгөөд энэ нь өнгөний огцом өөрчлөлтийг үүсгэдэг - уусмал нь цайвар хүрэнээс тод цэнхэр болж хувирдаг. Энэхүү будаг - "Coomassie тод цэнхэр" - өмнө нь ноосыг будахад ашигладаг байсан (мөн ноос нь бидний мэдэж байгаагаар кератин уурагаас бүрддэг). Эцэст нь уургийн концентрацийг тодорхойлохын тулд та түүний 280 нм долгионы урттай хэт ягаан туяаг шингээх чадварыг ашиглаж болно (фенилаланин, тирозин, триптофан үнэрт амин хүчлүүд үүнийг шингээдэг). Уусмал нь ийм хэт ягаан туяаг шингээх тусам илүү их уураг агуулдаг.
Уургийн молекулын бүтцийг тодорхойлохын тулд уургийн молекулын анхдагч, хоёрдогч, гуравдагч, дөрөвдөгч бүтцийн тухай ойлголтуудыг танилцуулсан. Сүүлийн жилүүдэд хоёрдогч бүтцийн эрч хүчээр илүүд үздэг агрегатууд болон уургийн бөмбөрцгийн хэсэг болох домэйн гэсэн ойлголтууд гарч ирсэн бөгөөд эдгээр нь нэлээд тусгаарлагдсан бөмбөрцөг хэлбэртэй байдаг.
Амин хүчлүүдийн тоо, дараалал, полипептидийн гинжин хэлхээнд дисульфидын бондын байршил нь уургийн анхдагч бүтцийг тодорхойлдог. Уургийн анхдагч бүтэц ба тухайн организм дахь түүний үйл ажиллагааны хооронд маш нягт холбоо байдаг. Уураг нь төрөлх үүргээ гүйцэтгэхийн тулд энэ уургийн полипептидийн гинжин хэлхээнд амин хүчлүүдийн маш тодорхой дараалал шаардлагатай. Анхдагч бүтцэд бага зэрэг өөрчлөлт орсон ч уургийн шинж чанар, үүний дагуу түүний үйл ажиллагааг эрс өөрчилж болно. Жишээлбэл, эрүүл хүний цусны улаан эсэд гемоглобин хэмээх уураг тодорхой дараалал бүхий амин хүчлүүд агуулагддаг. Хүмүүсийн багахан хэсэг нь гемоглобины бүтцэд төрөлхийн гажигтай байдаг: тэдний цусны улаан эсүүд нь гемоглобин агуулдаг бөгөөд энэ нь нэг байрлалд глютамины хүчил (цэнэгтэй, туйл) оронд амин хүчил валин (гидрофобик, туйлшгүй) агуулдаг. Ийм гемоглобин нь физик-химийн болон биологийн шинж чанараараа ердийнхөөс эрс ялгаатай байдаг. Гидрофобик амин хүчлийн дүр төрх нь "наалдамхай" гидрофобик контакт үүсэхэд (цусны улаан эсүүд цусны судсанд сайн хөдөлдөггүй), цусны улаан эсийн хэлбэр өөрчлөгдөхөд (хоёр хонхойлтоос хавирган сар хэлбэртэй) хүргэдэг. , түүнчлэн хүчилтөрөгчийн дамжуулалт муудах гэх мэт. Энэ гажигтай төрсөн хүүхдүүд бага насандаа хадуур эсийн цус багадалтаас болж нас бардаг.
Биологийн идэвхжил нь амин хүчлийн дарааллаар тодорхойлогддог гэсэн мэдэгдлийг дэмжсэн иж бүрэн нотолгоог рибонуклеаза (Меррифилд) ферментийн зохиомол синтезийн дараа олж авсан. Байгалийн ферменттэй ижил амин хүчлийн дараалал бүхий нийлэгжүүлсэн полипептид нь ижил ферментийн үйл ажиллагаатай байв.
Сүүлийн хэдэн арван жилийн судалгаагаар анхдагч бүтэц нь генетикийн хувьд тогтсон бөгөөд уургийн молекулын хоёрдогч, гуравдагч, дөрөвдөгч бүтэц, түүний ерөнхий хэлбэрийг тодорхойлдог болохыг харуулж байна. Анхдагч бүтэц нь тогтоогдсон анхны уураг нь уураг гормоны инсулин (51 амин хүчил агуулдаг) байв. Үүнийг 1953 онд Фредерик Сэнгер хийсэн. Өнөөдрийг хүртэл арав гаруй мянган уургийн анхдагч бүтцийг тайлсан боловч байгальд 10 12 уураг байдаг гэж үзвэл энэ нь маш бага тоо юм.
Уургийн анхдагч бүтцийг мэддэг тул уураг нь нэг полипептидийн гинжээр дүрслэгдсэн бол түүний бүтцийн томъёог үнэн зөв бичиж болно. Хэрэв уураг нь хэд хэдэн полипептидийн гинж агуулсан байвал эхлээд тусгай урвалж ашиглан тусгаарлана. Бие даасан полипептидийн гинжин хэлхээний анхдагч бүтцийг тодорхойлохын тулд түүний амин хүчлийн найрлагыг амин хүчлийн анализатор ашиглан гидролизийн аргаар тодорхойлно. Дараа нь тусгай арга, урвалж ашиглан эцсийн амин хүчлүүдийн шинж чанарыг тодорхойлно. Амин хүчлүүдийн ээлжийн дарааллыг тогтоохын тулд полипептидийн гинж нь ферментийн гидролизэд ордог бөгөөд энэ нь полипептидийн гинжин хэлхээний хэсгүүд болох богино пептидүүдийг үүсгэдэг. Эдгээр пептидүүдийг хроматографийн аргаар салгаж, тус бүрийн амин хүчлийн дарааллыг тодорхойлно. Ийнхүү бие даасан пептид (уургийн хэсгүүд) дахь амин хүчлүүдийн дараалал тодорхой болох үе шатанд хүрдэг боловч пептидийн дараалал нь тодорхойгүй хэвээр байна. Сүүлийнх нь давхцаж буй пептид гэж нэрлэгддэг бодисыг ашиглан тогтоогддог. Үүнийг хийхийн тулд бусад хэсгүүдэд анхны полипептидийн гинжийг тасалдаг өөр ферментийг ашиглаж, шинээр олж авсан пептидийн амин хүчлийн дарааллыг тодорхойлно. Хоёр ферментийн нөлөөн дор үүссэн пептидүүд нь амин хүчлийн дарааллын ижил хэсгүүдийг агуулдаг.
Уургийн молекулын бүтцийг судлахад Л.Паулинг, Р.Кори нар асар их хувь нэмэр оруулсан. Уургийн молекул нь хамгийн их пептидийн холбоог агуулж байгааг анзаарч, тэд анх удаа энэ холбоог рентген туяаны дифракцийн шаргуу судалгаа хийсэн. Бид бондын урт, атомуудын байрлах өнцөг, холбоонд хамаарах атомуудын чиглэлийг судалсан. Судалгааны үндсэн дээр пептидийн бондын дараах үндсэн шинж чанаруудыг тогтоосон.
1. Пептидийн бондын дөрвөн атом болон холбогдсон α-нүүрстөрөгчийн хоёр атом нь нэг хавтгайд оршдог. R ба H-нүүрстөрөгчийн атомын бүлгүүд энэ хавтгайгаас гадуур байрладаг.
2. Пептидийн бондын O ба H атомууд болон α-нүүрстөрөгчийн хоёр атом ба R бүлгүүд нь пептидийн холбоотой харьцуулахад транс чиглэлтэй байна.
3. 1.32 Å-тэй тэнцүү C-N бондын урт нь хос ковалент холбоо (1.21 Å) ба нэгэн төрлийн ковалент холбоо (1.47 Å) хоорондын завсрын үе юм. Үүнээс үзэхэд C-N бонд нь хэсэгчлэн давхар бондын шинж чанартай байдаг. Тэдгээр. пептидийн холбоо нь резонансын болон таутамерийн бүтэц, кето-энол хэлбэрээр байж болно.
–C=N– бондын эргэн тойронд эргэлдэх нь хэцүү бөгөөд пептидийн бүлэгт багтсан бүх атомууд хавтгай транс бүтэцтэй байдаг. CIS-ийн тохиргоо нь энергийн хувьд тийм ч таатай биш бөгөөд зөвхөн зарим циклийн пептидүүдэд байдаг. Хавтгай пептидийн фрагмент бүр нь эргэлт хийх чадвартай α-нүүрстөрөгчийн атом бүхий хоёр холбоог агуулдаг. Эдгээр нь C –N холбоо (энэ холбоосыг тойрсон эргэлтийн өнцгийг гэж тэмдэглэсэн) болон C –C холбоо (энэ холбоосыг тойрон эргэх өнцгийг гэж тэмдэглэсэн).
Пептидийн холбоо нь химийн шинж чанараараа ковалент бөгөөд уургийн молекулын анхдагч бүтцэд өндөр хүч чадал өгдөг. Полипептидийн гинжин хэлхээний давтагдах элемент бөгөөд өвөрмөц бүтцийн шинж чанартай пептидийн холбоо нь зөвхөн анхдагч бүтцийн хэлбэрт төдийгүй полипептидийн гинжин хэлхээний зохион байгуулалтын өндөр түвшинд нөлөөлдөг.
Уургийн молекулын хоёрдогч бүтэц нь полипептидийн гинжин хэлхээнд α-нүүрстөрөгчийн атомуудыг холбосон холбоосуудын эргэн тойронд нэг буюу өөр төрлийн чөлөөт эргэлтийн үр дүнд үүсдэг.
Байгалийн полипептидийн гинжин хэлхээнд гурван үндсэн төрлийн бүтэц байдаг: α-геликс, атираат хуудас, санамсаргүй ороомог. Хэрэв гинж нь бүх C –N холбоосын хувьд ижил эргэлтийн өнцөгтэй (), бүх C –C холбоосын хувьд эргэлтийн өнцөг () байх ба -48º ба –57º-тэй тэнцүү байвал мушгиа бүтэц үүснэ. Хамгийн түгээмэл баруун гарт α-геликс олддог. Учир нь энэ бүтэц нь маш тогтвортой байдаг Энэ нь бага эсвэл огт байхгүй, ялангуяа амин хүчлийн хажуугийн гинжин хэлхээний R бүлгийн хувьд амин хүчлийн R бүлгүүд нь α-геликсийн төв тэнхлэгээс гадагш чиглэсэн байдаг. Хөрш зэргэлдээ пептидийн бондын β-геликсийн диполь =C=O ба N–H нь диполь харилцан үйлчлэлийн хувьд оновчтой (бараг коаксиаль) чиглүүлж, улмаар α-геликсийг тогтворжуулдаг молекул доторх хамтын устөрөгчийн бондын өргөн хүрээтэй системийг бүрдүүлдэг. Спираль давирхай (нэг бүтэн эргэлт) нь 5.4Å бөгөөд 3.6 амин хүчлийн үлдэгдэл агуулдаг.
Зураг 1 – α-геликсийн уургийн бүтэц, параметрүүд
Спираль бүтцийг хоёр хүчин зүйлээр тасалдуулж болно.
1) циклийн бүтэц нь пептидийн гинжин хэлхээнд тасалдал үүсгэдэг пролиний үлдэгдэл байгаа тохиолдолд -NH 2 бүлэг байхгүй тул гинжин доторх устөрөгчийн холбоо үүсэх боломжгүй;
2) хэрэв полипептидийн гинжин хэлхээнд эерэг цэнэгтэй (лизин, аргинин) эсвэл сөрөг цэнэгтэй (глютамин, аспартик хүчил) олон амин хүчлийн үлдэгдэл байгаа бол энэ тохиолдолд ижил цэнэглэгдсэн бүлгүүдийн хүчтэй харилцан түлхэлт (- COO– эсвэл –NH 3+) нь α-спираль дахь устөрөгчийн холбоог тогтворжуулах нөлөөллөөс ихээхэн давсан байна.
Эвхэгдсэн хуудас хэлбэрийн бүтэц нь ижил диполуудын хоорондох устөрөгчийн холбоогоор тогтворжсон =NH...... O=C. Гэсэн хэдий ч энэ тохиолдолд огт өөр бүтэц үүсдэг бөгөөд энэ нь полипептидийн гинжин хэлхээний нуруу нь зигзаг бүтэцтэй байхаар уртасдаг. С -N () ба С -С () бондын эргэлтийн өнцөг тус тус -120+135 0-тэй ойролцоо байна. Полипептидийн гинжин хэлхээний атираат хэсгүүд нь хамтын шинж чанарыг харуулдаг, өөрөөр хэлбэл. уургийн молекулд зэрэгцэн оршдог бөгөөд параллель үүсгэдэг
ижил чиглэсэн эсвэл эсрэг параллель полипептидийн гинж;
Эдгээр гинж хоорондын устөрөгчийн холбооноос болж бэхждэг. Ийм бүтцийг -атираат хуудас гэж нэрлэдэг (Зураг 2).
Зураг 2 - -полипептидийн гинжин хэлхээний бүтэц
-Спираль атираат хуудаснууд нь орон зайд амин хүчлийн үлдэгдлүүдийн тогтмол байрлалтай байдаг. Уургийн гинжин хэлхээний огторгуй дахь амин хүчлийн үлдэгдлийн жигд бус зохион байгуулалттай хэсгүүдийг устөрөгчийн бондоор холбосон хэсгүүдийг эмх замбараагүй, бүтэцгүй - статистик ороомог гэж нэрлэдэг. Эдгээр бүх бүтэц нь өгөгдсөн полипептид нь генетикийн хувьд урьдчилан тодорхойлсон тодорхой амин хүчлийн дараалалтай байдаг тул аяндаа, автоматаар үүсдэг. -спираль ба -бүтэцүүд нь уургийн тодорхой биологийн функцийг гүйцэтгэх тодорхой чадварыг тодорхойлдог. Тиймээс α-мушгиа бүтэц (α-кератин) нь өд, үс, эвэр, туурай зэрэг гадны хамгаалалтын бүтцийг бий болгоход сайн зохицсон байдаг. коллаген уураг нь шөрмөсийг таслахад шаардагдах өндөр бат бэхийг баталгаажуулдаг. Зөвхөн α-спираль эсвэл β-бүтэц байх нь утаслаг фибрилляр уургийн шинж чанар юм. Бөмбөрцөг-бөмбөрцөг уургийн найрлагад α-спираль ба β-бүтэц, бүтэцгүй бүсүүдийн агууламж ихээхэн ялгаатай байдаг. Жишээлбэл: инсулин 60% спираль хэлбэртэй, рибонуклеаза фермент 57%, тахианы өндөгний уураг лизоцим 40% байна.
Полипептидийн гинжин хэлхээнд амин хүчлийн үлдэгдэл солигдох, түүнчлэн уургийн молекулд спираль хэлбэртэй, нугалж, эмх замбараагүй хэсгүүд байгаа тухай мэдээлэл нь хэмжээ, хэлбэрийн аль алиных нь талаар бүрэн дүр зургийг хараахан өгөхгүй байна. Полипептидийн гинжин хэлхээний хэсгүүд бие биентэйгээ холбоотой.
Уургийн эдгээр бүтцийн онцлог нь түүний гуравдагч бүтцийг судлах замаар тодорхойлогддог бөгөөд үүнийг полипептидийн гинжин хэлхээний тодорхой эзлэхүүн дэх орон зайн ерөнхий зохион байгуулалт гэж ойлгодог.
Гуравдагч бүтэц нь рентген туяаны дифракцийн шинжилгээг ашиглан тогтоогддог. Гуравдагч бүтцийг тусгасан уургийн молекулын анхны загвар болох миоглобиныг 1957 онд Ж.Кендрю болон хамтран ажиллагчид бүтээжээ. Асар их бэрхшээлийг үл харгалзан өнөөг хүртэл гемоглобин, пепсин, лизоцим, инсулин гэх мэт 1000 гаруй уургийн гуравдагч бүтцийг бий болгох боломжтой болсон.
Уургийн гуравдагч бүтэц нь α-геликс, β-бүтэц, үечилсэн бүтэцгүй бүс нутгийг агуулсан пептидийн гинжийг нэмэлт нугалах замаар үүсдэг. Уургийн гуравдагч бүтэц нь бүрэн автоматаар, аяндаа үүсдэг бөгөөд анхдагч бүтцээр бүрэн тодорхойлогддог. Гурван хэмжээст бүтэц үүсэх гол хөдөлгөгч хүч нь усны молекулуудтай амин хүчлийн радикалуудын харилцан үйлчлэл юм. Энэ тохиолдолд туйлшралгүй гидрофобик амин хүчлийн радикалууд уургийн молекул дотор бүлэглэгддэг бол туйлын радикалууд ус руу чиглэсэн байдаг. Хэзээ нэгэн цагт молекулын термодинамикийн хувьд хамгийн таатай тогтвортой конформаци болох бөмбөрцөг гарч ирдэг. Энэ хэлбэрийн хувьд уургийн молекул нь хамгийн бага чөлөөт эрчим хүчээр тодорхойлогддог. Үүссэн бөмбөрцөгийн хэлбэрт уусмалын рН, уусмалын ионы хүч, уургийн молекулуудын бусад бодисуудтай харилцан үйлчлэл зэрэг хүчин зүйлүүд нөлөөлдөг.
Сүүлийн үед гуравдагч бүтэц үүсэх үйл явц автомат биш, харин тусгай молекулын механизмаар зохицуулагдаж, хянагддаг гэсэн нотолгоо гарч ирэв. Энэ процесст тусгай уураг - шаперонууд орно. Тэдний гол үүрэг нь полипептидийн гинжин хэлхээнээс өвөрмөц бус (эмх замбараагүй) санамсаргүй ороомог үүсэхээс урьдчилан сэргийлэх, тэдгээрийг эсийн дэд зорилтод хүргэх (тээвэрлэх) боломжийг хангаж, уургийн молекулыг нугалж дуусгах нөхцлийг бүрдүүлдэг.
Гуравдагч бүтцийг тогтворжуулах нь дараахь төрлийн хажуугийн радикалуудын атомын бүлгүүдийн хоорондын ковалент бус харилцан үйлчлэлийн улмаас хангагдана.
Хажуугийн радикалуудын функциональ бүлгүүдийн хооронд устөрөгчийн холбоо үүсч болно. Жишээлбэл, гистидиний үлдэгдлийн цагираг дахь OH бүлэг тирозин ба –N хооронд.
Эсрэг цэнэгтэй ионы бүлгүүдийг (ион-ионы харилцан үйлчлэл) агуулсан радикалуудын хоорондох электростатик таталцлын хүч, жишээлбэл, аспарагины хүчлийн сөрөг цэнэгтэй карбоксил бүлэг (- COO -) ба лизин (NH 3+) эерэг цэнэгтэй -амин бүлэг. үлдэгдэл.
Гидрофобик харилцан үйлчлэл нь туйлшралгүй амин хүчлийн радикалуудын хоорондох ван дер Ваалсын хүчнээс үүсдэг. (Жишээ нь, бүлгүүд – CH 3 – аланин.
Гуравдагч бүтэц нь цистеины үлдэгдэл хоорондын ковалент дисульфидын холбоогоор (-S-S-) тогтворждог. Энэ холбоо нь маш бат бөх бөгөөд бүх уурагт байдаггүй. Энэ холболт нь үр тариа, гурилын уургийн бодисуудад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг, учир нь цавуулаг чанар, зуурмагийн бүтэц, механик шинж чанар, үүний дагуу эцсийн бүтээгдэхүүн болох талх гэх мэт чанарт нөлөөлдөг.
Уургийн бөмбөрцөг нь туйлын хатуу бүтэц биш юм: тодорхой хүрээнд пептидийн гинжин хэлхээний хэсгүүдийн бие биентэйгээ харьцуулахад урвуу хөдөлгөөн нь цөөн тооны сул холбоо тасарч, шинээр үүсэх боломжтой байдаг. Молекул нь амьсгалж, янз бүрийн хэсэгт импульс хийж байх шиг байна. Эдгээр импульсүүд нь молекулын үндсэн конформацийн төлөвлөгөөг тасалдуулахгүй бөгөөд хэрэв температур тийм ч өндөр биш бол болор дахь атомуудын дулааны чичиргээ нь болорын бүтцийг өөрчилдөггүй тул хайлах болно.
Уургийн молекул нь байгалийн гаралтай гуравдагч бүтцийг олж авсны дараа л тэр нь каталитик, дааврын, антиген гэх мэт өвөрмөц функциональ үйл ажиллагаагаа харуулдаг. Гуравдагч бүтэц үүсэх үед ферментийн идэвхтэй төвүүд, уургийг олон ферментийн цогцолборт нэгтгэх төвүүд, супрамолекулын бүтцийг өөрөө угсрах үүрэгтэй төвүүд үүсдэг. Тиймээс уургийн энэхүү төрөлхийн хэлбэрийг устгахад хүргэдэг аливаа нөлөө (дулааны, физик, механик, химийн) нь уургийн биологийн шинж чанарыг хэсэгчлэн эсвэл бүрэн алддаг.
Зарим уургийн бүрэн химийн бүтцийг судалснаар тэдгээрийн гуравдагч бүтцийн бүсүүд нь гидрофобик амин хүчлийн радикалууд төвлөрч, полипептидийн гинжин хэлхээ нь үнэндээ гидрофобик цөмд ороосон байдаг. Түүнээс гадна, зарим тохиолдолд уургийн молекулд хоёр, бүр гурван гидрофоб цөмийг салгаж, 2 эсвэл 3 цөмийн бүтэцтэй болдог. Энэ төрлийн молекулын бүтэц нь катализаторын үүрэг гүйцэтгэдэг олон уургийн онцлог шинж юм (рибонуклеаза, лизоцим гэх мэт). Тодорхой хэмжээний бүтэц, үйл ажиллагааны бие даасан байдалтай уургийн молекулын салангид хэсэг буюу бүс нутгийг домэйн гэж нэрлэдэг. Жишээлбэл, хэд хэдэн ферментүүд нь субстратыг холбодог ба коферментийг холбодог тусдаа бүстэй байдаг.
Уургийн гуравдагч бүтэц нь түүний хэлбэрээс шууд хамаардаг бөгөөд энэ нь бөмбөрцөг хэлбэртэй, утаслаг хэлбэртэй байдаг. Уургийн молекулын хэлбэр нь тэгш бус байдлын зэрэг (урт тэнхлэгийн богино тэнхлэгийн харьцаа) зэрэг үзүүлэлтээр тодорхойлогддог. Фибрилляр буюу судалтай уургууд нь 80-аас дээш тэгш бус байдлын зэрэгтэй байдаг. 80-аас бага тэгш бус байдлын зэрэгтэй уурагуудыг бөмбөрцөг хэлбэртэй гэж ангилдаг. Тэдгээрийн ихэнх нь 3-5 тэгш бус байдлын зэрэгтэй, i.e. гуравдагч бүтэц нь бөмбөг хэлбэртэй ойртож, полипептидийн гинжин хэлхээний нэлээд нягт баглаа боодолоор тодорхойлогддог.
Биологийн хувьд фибрилляр уураг нь амьтны анатоми, физиологитой холбоотой маш чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Сээр нуруутан амьтдын хувьд эдгээр уураг нь нийт агууламжийн 1/3-ийг эзэлдэг. Фибрилляр уургийн жишээ бол атираат хуудас бүтэцтэй хэд хэдэн эсрэг параллель гинжээс бүрддэг торгон уураг фиброин юм. α-кератин уураг нь 3-7 гинжийг агуулдаг. Коллаген нь нарийн нийлмэл бүтэцтэй бөгөөд 3 ижил леворотаторын гинжийг хооронд нь мушгиж, декстроротацийн гурвалсан мушгиа үүсгэдэг. Энэхүү гурвалсан спираль нь олон тооны молекул хоорондын устөрөгчийн холбоогоор тогтворждог. Гидроксипролин, гидроксилизин зэрэг амин хүчлүүд агуулагдах нь гурвалсан спираль бүтцийг тогтворжуулах устөрөгчийн холбоо үүсэхэд хувь нэмэр оруулдаг. Бүх фибрилляр уургууд нь усанд уусдаггүй эсвэл бүрэн уусдаггүй, учир нь тэдгээр нь гидрофоб, усанд уусдаггүй R бүлгийн изолейцин, фенилаланин, валин, аланин, метионин агуулсан олон амин хүчлийг агуулдаг. Тусгай боловсруулалт хийсний дараа уусдаггүй, шингэдэггүй коллагеныг желатин уусдаг полипептидийн холимог болгон хувиргаж, дараа нь хүнсний үйлдвэрлэлд ашигладаг.
Бөмбөрцөг уургууд нь янз бүрийн биологийн үүргийг гүйцэтгэдэг. Тэд тээврийн функцийг гүйцэтгэдэг, өөрөөр хэлбэл. шим тэжээл, органик бус ион, липид гэх мэтийг зөөвөрлөнө. Гормонууд, түүнчлэн мембран, рибосомын бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь нэг төрлийн уургийн ангилалд багтдаг. Бүх ферментүүд нь мөн бөмбөрцөг хэлбэртэй уураг юм.
Хоёр ба түүнээс дээш полипептидийн гинж агуулсан уурагуудыг олигомер уураг гэж нэрлэдэг бөгөөд тэдгээр нь дөрөвдөгч бүтэцтэй байдаг. Ийм уураг дахь полипептидийн гинж (хэмжээ) нь ижил эсвэл өөр байж болно. Олигомер уургууд нь протомерууд нь ижил бол нэгэн төрлийн, хэрэв протомерууд нь ялгаатай бол гетероген гэж нэрлэгддэг. Жишээлбэл, уураг гемоглобин нь хоёр - ба хоёр - протомер гэсэн 4 гинжээс бүрдэнэ. α-амилаза фермент нь 2 ижил полипептидийн гинжээс бүрдэнэ. Олигомер уургийн хувьд полипептидийн гинж бүр нь хоёрдогч ба гуравдагч бүтэцээрээ тодорхойлогддог бөгөөд үүнийг дэд нэгж буюу протомер гэж нэрлэдэг. Протомерууд бие биетэйгээ гадаргуугийн аль нэг хэсэгтэй биш, харин тодорхой хэсэгтэй (холбоо барих гадаргуу) харилцан үйлчилдэг. Холбоо барих гадаргуу нь атомын бүлгүүдийн ийм зохион байгуулалттай байдаг бөгөөд тэдгээрийн хооронд устөрөгч, ион, гидрофобын холбоо үүсдэг. Үүнээс гадна протомеруудын геометр нь тэдний холболтыг дэмждэг. Протомерууд цоожны түлхүүр мэт хоорондоо тохирдог. Ийм гадаргууг нэмэлт гэж нэрлэдэг. Протомер бүр өөр хоорондоо олон цэгт харилцан үйлчлэлцэж, бусад полипептидийн гинж эсвэл уурагтай холбогдох боломжгүй болгодог. Молекулуудын ийм нэмэлт харилцан үйлчлэл нь бие махбод дахь бүх биохимийн процессуудын үндэс болдог. Дөрөвдөгч бүтэц нь бие биентэйгээ харьцуулахад полипептидийн гинж (протомер) -ийн зохион байгуулалтыг хэлнэ, i.e. Тэдний хамтарсан нугалах, савлах арга нь олигомер уургийн уугуул хэлбэрийг бүрдүүлэх бөгөөд үүний үр дүнд уураг нь нэг буюу өөр биологийн идэвхжилтэй байдаг.
