Эсийн цөм. Митоз

Интерфазын цөмийн ерөнхий шинж чанар

Цөм нь эсийн хамгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд олон эст организмын бараг бүх эсэд байдаг. Ихэнх эсүүд нэг цөмтэй байдаг ч хоёр цөмийн болон олон цөмт эсүүд байдаг (жишээлбэл, судалтай булчингийн утас). Хоёр цөмийн болон олон цөмт байдал нь эсийн функциональ шинж чанар эсвэл эмгэг төрлөөр тодорхойлогддог. Цөмийн хэлбэр, хэмжээ нь маш олон янз байдаг бөгөөд энэ нь организмын төрөл, төрөл, нас, эсийн үйл ажиллагааны төлөв байдлаас хамаардаг. Дунджаар цөмийн эзэлхүүн нь эсийн нийт эзэлхүүний ойролцоогоор 10% байдаг. Ихэнхдээ гол нь 3-10 микрон диаметртэй дугуй эсвэл зууван хэлбэртэй байдаг. Цөмийн хамгийн бага хэмжээ нь 1 микрон (зарим эгэл биетэнд), хамгийн их нь 1 мм (зарим загас, хоёр нутагтан амьтдын өндөг). Зарим тохиолдолд цөмийн хэлбэр нь эсийн хэлбэрээс хамааралтай байдаг. Цөм нь ихэвчлэн төв байр эзэлдэг боловч ялгаатай эсүүдэд эсийн захын хэсэг рүү шилжиж болно. Эукариот эсийн бараг бүх ДНХ нь цөмд төвлөрдөг.

Цөмийн үндсэн функцууд нь:

1) генетикийн мэдээллийг хадгалах, дамжуулах;

2) Эс дэх уургийн нийлэгжилт, бодисын солилцоо, энергийн зохицуулалт.

Тиймээс цөм нь зөвхөн удамшлын материалын агуулах төдийгүй энэ материалын үйл ажиллагаа, нөхөн үржихүйн газар юм. Тиймээс эдгээр функцүүдийн аль нэгийг нь тасалдуулах нь эсийн үхэлд хүргэдэг. Энэ бүхэн нь нуклейн хүчил ба уургийн нийлэгжилтийн үйл явцад цөмийн бүтцийн тэргүүлэх ач холбогдлыг харуулж байна.

НОВШ

Гол. Хроматин, гетерохроматин, еухроматин.

Цөм (лат. цөм) нь эукариот эсийн бүтцийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг бөгөөд генетикийн мэдээлэл (ДНХ молекулууд) агуулдаг бөгөөд үндсэн чиг үүргийг гүйцэтгэдэг: удамшлын мэдээллийг хадгалах, дамжуулах, хэрэгжүүлэх, уургийн нийлэгжилтийг хангах. Цөм нь хроматин, цөм, кариоплазм (эсвэл нуклеоплазм) ба цөмийн бүрхүүлээс бүрдэнэ. Эсийн цөмд репликаци (эсвэл репликаци) явагддаг - ДНХ молекулыг хоёр дахин нэмэгдүүлэх, түүнчлэн транскрипц - ДНХ молекул дээрх РНХ молекулуудын нийлэгжилт. Цөмд нийлэгжсэн РНХ молекулууд өөрчлөгдөж, дараа нь цитоплазмд ордог. Рибосомын дэд нэгж хоёулаа үүсэх нь эсийн цөм - nucleoli-ийн тусгай формацид тохиолддог. Тиймээс эсийн цөм нь зөвхөн удамшлын мэдээллийн агуулах төдийгүй энэ материалын үйл ажиллагаа, нөхөн үржихүйн газар юм.

Хуваагддаггүй, фаз хоорондын эс нь ихэвчлэн нэг эстэй нэг цөмтэй байдаг (хэдийгээр олон цөмт эсүүд бас байдаг). Цөм нь хроматин, цөм, кариоплазм (нуклеоплазм) ба цитоплазмаас тусгаарладаг цөмийн мембранаас бүрдэнэ (Зураг 17).

Хроматин

Цөм доторх амьд эсвэл тогтмол эсийг ажиглахдаа янз бүрийн будагч бодис, ялангуяа үндсэн бодисуудад сайн хариу үйлдэл үзүүлдэг нягт бодисын бүсүүд илэрдэг. Сайн будах чадварын ачаар цөмийн энэ бүрэлдэхүүн хэсгийг "хроматин" гэж нэрлэдэг (Грекийн хрома - өнгө, будаг). Хроматин нь уурагтай нийлмэл ДНХ-ээс бүрддэг. Митозын эсийн хуваагдлын үед тод харагддаг хромосомууд ч мөн адил шинж чанартай байдаг. Хуваагддаггүй (фаз хоорондын) эсүүдэд гэрлийн микроскопоор илэрсэн хроматин нь бөөмийн эзэлхүүнийг жигд дүүргэх эсвэл тусдаа бөөгнөрөлд байрлаж болно.

Интерфазын цөмийн хроматин нь хромосомуудаас бүрддэг боловч энэ үед нягт хэлбэрээ алдаж, суларч, конденсаци үүсдэг. Ийм хромосомын деконденсацийн зэрэг нь янз бүр байж болно. Морфологичид тэдгээрийн хэсгүүдийн бүрэн деконденсацийн бүсийг euchromatinum гэж нэрлэдэг. Хромосомууд бүрэн сулрах үед фазын цөмд өтгөрүүлсэн хроматин, заримдаа гетерохроматин гэж нэрлэгддэг хэсгүүд харагдана. Хромосомын материалын деконденсацийн түвшин - интерфазын хроматин нь энэ бүтцийн функциональ ачааллыг илэрхийлж болно. Хроматин нь фазын цөмд илүү "сарнисан" байх тусам (жишээ нь, эухроматин их байх тусам) түүний доторх синтетик үйл явц илүү эрчимтэй явагддаг.

Хроматин нь нягт хромосом хэлбэрээр олдох үед митозын эсийн хуваагдлын үед хамгийн дээд хэмжээндээ нягтардаг. Энэ хугацаанд хромосомууд ямар ч синтетик функцийг гүйцэтгэдэггүй, РНХ-ийн прекурсорууд тэдгээрт ороогүй болно.

Тиймээс эсийн хромосомууд нь бүтцийн болон функциональ хоёр төлөвт байж болно: идэвхтэй, ажиллаж байгаа, хэсэгчлэн эсвэл бүрэн деконденсацсан төлөвт, интерфазын цөмд тэдгээрийн оролцоотойгоор транскрипц ба репликаци явагдах үед, идэвхгүй төлөвт, бодисын солилцооны төлөвт байдаг. удамшлын материалыг охин эсүүдэд түгээх, шилжүүлэх функцийг гүйцэтгэх үед хамгийн их конденсацитай байдаг.

Хроматин

Эукариот ДНХ-ийн молекулуудын асар их урт нь генетикийн материалыг хадгалах, хуулбарлах, хэрэгжүүлэх тусгай механизмууд гарч ирэхийг урьдчилан тодорхойлсон. Хроматин гэдэг нь хромосомын ДНХ-ийн молекулуудыг эдгээр процессыг явуулахад шаардлагатай тусгай уурагтай хослуулан өгсөн нэр юм. Бөөн хэсэг нь гистон гэж нэрлэгддэг "хадгалах уураг" -аас бүрддэг. Нуклеосомууд нь эдгээр уурагуудаас бүрддэг - ДНХ-ийн молекулуудын утаснууд ороосон бүтэц. Нуклеосомууд нь нэлээд тогтмол байрладаг тул үүссэн бүтэц нь бөмбөлгүүдийгтэй төстэй байдаг. Нуклеосом нь H2A, H2B, H3, H4 гэсэн дөрвөн төрлийн уурагаас бүрдэнэ. Нэг нуклеосом нь төрөл бүрийн хоёр уураг агуулдаг - нийт найман уураг. Гистон Н1 нь бусад гистонуудаас том бөгөөд нуклеосом руу орох хэсэгтээ ДНХ-тэй холбогддог. Н1-тэй хамт нуклеосомыг хроматосом гэж нэрлэдэг.

Нуклеосом бүхий ДНХ-ийн хэлхээ нь 30 нм фибрил гэж нэрлэгддэг 30 нанометр зузаантай жигд бус соленоид хэлбэртэй бүтцийг үүсгэдэг. Энэ фибрилийн цаашдын савлагаа нь өөр өөр нягтралтай байж болно. Хэрэв хроматин нь нягт савлагдсан бол түүнийг конденсац эсвэл гетерохроматин, энэ нь микроскопоор тодорхой харагдаж байна. Гетерохроматинд байрлах ДНХ нь хөрвүүлэгддэггүй; Интерфазын үед гетерохроматин нь ихэвчлэн цөмийн захын дагуу байрладаг (париетал гетерохроматин). Хромосомын бүрэн конденсаци нь эс хуваагдахаас өмнө явагддаг. Хэрэв хроматин нь сул савлагдсан бол түүнийг нэрлэдэг eu- эсвэл интерхроматин. Энэ төрлийн хроматиныг микроскопоор ажиглахад хамаагүй бага нягтралтай бөгөөд ихэвчлэн транскрипцийн идэвхжилээр тодорхойлогддог. Хроматин савлагааны нягтыг гистоны өөрчлөлтүүд - ацетилизаци ба фосфоржилтоор тодорхойлдог.

Цөмд функциональ хроматин домайн гэж нэрлэгддэг (нэг домэйны ДНХ нь ойролцоогоор 30 мянган үндсэн хос агуулдаг), өөрөөр хэлбэл хромосомын хэсэг бүр өөрийн гэсэн "нутаг дэвсгэртэй" байдаг гэж үздэг. Харамсалтай нь цөм дэх хроматины орон зайн тархалтын асуудал хараахан хангалттай судлагдаагүй байна. Хромосомын теломер (терминал) ба центромер (митоз дахь эгч хроматидыг холбох үүрэгтэй) хэсгүүд нь цөмийн давхаргын уурагтай холбогддог нь мэдэгдэж байна.

2. Хроматин

Хроматин нь үндсэн будагч бодисоор будагдсан олон тооны мөхлөг бөгөөд үүнээс хромосом үүсдэг. Хромосомууд нь нуклейн хүчил, уураг агуулсан нуклеопротеины нэгдлээс үүсдэг. Интерфазын хүний ​​эсийн цөмд хоёр төрлийн хроматин байдаг - тархсан, сул өнгөтэй хроматин (еухроматин), урт, нимгэн, хоорондоо уялдаатай утаснуудаас тогтдог, бодисын солилцооны хувьд маш идэвхтэй, өтгөрүүлсэн хроматин (гетерохроматин), оролцдоггүй хромосомын бүсэд харгалзах. бодисын солилцооны үйл ажиллагааг хянах үйл явцад . Боловсорч гүйцсэн эсүүд (жишээлбэл, цус) нь бөөгнөрсөн, нягт, өтгөрүүлсэн хроматинаар баялаг бөөмөөр тодорхойлогддог. Эмэгтэйчүүдийн соматик эсийн цөмд энэ нь цөмийн мембрантай ойрхон хроматин бөөгнөрөлөөр илэрхийлэгддэг: энэ нь эмэгтэй бэлгийн хроматин (эсвэл Барр бие) бөгөөд энэ нь өтгөрүүлсэн X хромосом юм. Эр бэлгийн хроматин нь эрэгтэй соматик эсийн цөмд фторхромоор будагдсан үед гэрэлтдэг бөөгнөрөл хэлбэрээр дүрслэгддэг. Бэлгийн хроматиныг тодорхойлохдоо жишээлбэл, жирэмсэн эмэгтэйн амнион шингэнээс гаргаж авсан эсээс хүүхдийн хүйсийг тодорхойлоход ашигладаг.

Цөмийн хроматиннь уураг бүхий дезоксирибонуклеины хүчлүүдийн нэгдэл бөгөөд ДНХ нь янз бүрийн түвшний конденсацтай байдаг.

Гэрлийн микроскопоор хроматин нь тодорхой хил хязгааргүй, үндсэн будагч бодисоор будагдсан жигд бус хэлбэртэй бөөгнөрөл хэлбэрээр харагдана. Хроматины сул ба хүчтэй өтгөрүүлсэн бүсүүд хоорондоо жигд шилждэг. Электрон ба гэрлийн оптик нягтрал дээр үндэслэн электрон нягт, тод өнгөтэй гетерохроматин ба бага өнгөтэй, бага электрон нягттай эухроматиныг ялгадаг.

Гетерохроматин нь гистоны уурагтай холбоотой өндөр нягтаршсан ДНХ-ийн бүс юм. Электрон микроскопоор харанхуй, жигд бус хэлбэрийн бөөгнөрөл харагдаж байна.

Гетерохроматин бол нуклеосомын нягт бөөгнөрөл юм. Гетерохроматин нь байршлаас хамааран париетал, матриц, перинуклеар гэж хуваагддаг.

Париетал гетерохроматин нь цөмийн дугтуйны дотоод гадаргуутай, матрицын гетерохроматин нь кариоплазмын матрицад тархсан ба перинуклеар гетерохроматин нь цөмтэй зэргэлдээ байрладаг.

Еухроматин бол сул нягтаршсан ДНХ-ийн бүс юм. Эухроматин нь сарнисан хромосомын хэсгүүдтэй тохирч байгаа боловч өтгөрүүлсэн ба деконденсацсан хроматин хоёрын хооронд тодорхой хил хязгаар байдаггүй. Ихэнхдээ гистоны бус уураг нь эухроматины нуклейн хүчлүүдтэй холбоотой байдаг ч конденсацгүй ДНХ-ийн хэсгүүдийн хооронд сул тархсан нуклеосом үүсгэдэг гистонууд бас байдаг. Гистоны бус уургууд нь үндсэн шинж чанар багатай, химийн найрлагаараа илүү олон янз байдаг ба нягтралын хувьд илүү олон янз байдаг. Тэд транскрипцид оролцож, энэ үйл явцыг зохицуулдаг. Дамжуулах электрон микроскопийн түвшинд euchromatin нь нарийн ширхэгтэй, нарийн ширхэгтэй фибрилляр бүтцээс бүрдсэн электрон нягтрал багатай бүтэц юм.

Нуклеосомууд нь 10 нм диаметртэй ДНХ, уураг агуулсан нарийн төвөгтэй дезоксирибонуклеопротеины нэгдэл юм. Нуклеосомууд нь 2 эгнээнд байрладаг H2a, H2b, H3, H4 гистонууд болох 8 уурагаас бүрддэг.

Уургийн макромолекулын цогцолборын эргэн тойронд ДНХ-ийн хэлтэрхий нь 2.5 мушгиа эргэлт үүсгэж, 140 хос нуклеотидыг хамардаг. ДНХ-ийн энэ хэсгийг цөм гэж нэрлэдэг ба үндсэн ДНХ (nDNA) гэж нэрлэдэг. Нуклеосомын хоорондох ДНХ-ийн бүсийг заримдаа холбогч гэж нэрлэдэг. Холбогч бүсүүд нь 60 орчим хос нуклеотидыг эзэлдэг бөгөөд iDNA гэж нэрлэгддэг.

Гистонууд нь бага молекул жинтэй, тодорхой үндсэн шинж чанартай, хувьслын хувьд хадгалагдсан уураг юм. Тэд генетикийн мэдээллийг уншихад хяналт тавьдаг. Нуклеосомын бүсэд транскрипцийн процесс хаагдсан боловч шаардлагатай бол ДНХ-ийн спираль нь "тайрах" боломжтой бөгөөд түүний эргэн тойронд цөмийн РНХ полимержилт идэвхждэг. Тиймээс гистонууд нь генетикийн хөтөлбөрийн хэрэгжилт, эсийн тодорхой функциональ үйл ажиллагааг хянадаг уургийн хувьд чухал юм.

Эухроматин ба гетерохроматин хоёулаа нуклеосомын түвшний зохион байгуулалттай байдаг. Гэсэн хэдий ч, хэрэв гистон H1 нь холбогч бүсэд наалдсан бол нуклеосомууд бие биетэйгээ нэгдэж, ДНХ-ийн цаашдын конденсац (нягтрал) нь том ширхэгтэй конгломерат - гетерохроматин үүсэх замаар явагддаг. Эухроматины хувьд ДНХ-ийн мэдэгдэхүйц конденсаци үүсдэггүй.

ДНХ-ийн конденсац нь superbead эсвэл solenoid хэлбэрээр тохиолдож болно. Энэ тохиолдолд найман нуклеосом нь бие биентэйгээ нягт зэргэлдээ орших бөгөөд супер ирмэгийг үүсгэдэг. Соленоид загвар болон супер ирмэгийн аль алинд нь нуклеосомууд нь спираль хэлбэрээр байрладаг.

ДНХ бүр ч нягт болж хромомер үүсгэдэг. Хромомер дахь дезоксирибонуклеопротеины фибрилүүд нь гистоны бус уургуудаар бэхлэгдсэн гогцоонд нийлдэг. Хромомерууд их бага хэмжээгээр нягт байрлаж болно. Митозын үед хромомерууд улам нягт болж, хромонем (утас шиг бүтэц) үүсгэдэг. Хромонемууд нь гэрлийн микроскопоор харагддаг бөгөөд митозын өмнөх үе шатанд үүсдэг ба спираль хэлбэрээр байрладаг хромосом үүсэхэд оролцдог.

Метафазын болон анафазын эхэн үед хромосомын морфологийг судлах нь илүү тохиромжтой байдаг. Энэ төлөвт хромосомууд нь янз бүрийн урттай саваа хэлбэртэй боловч нэлээд тогтмол зузаантай байдаг. Тэдгээрийн дотор хромосомыг хоёр гарт хуваадаг анхдагч нарийссан бүс нь тодорхой харагдаж байна.

Зарим хромосомууд нь хоёрдогч нарийсалтыг агуулдаг. Хоёрдогч нарийсал нь цөмийн зохион байгуулагч юм, учир нь интерфазын үед эдгээр хэсгүүдэд цөмүүд үүсдэг.

Центромерууд буюу кинетохорууд нь анхдагч нарийссан хэсэгт наалддаг. Кинетохор нь дискоид хэлбэртэй хавтан юм. Кинетохорууд нь центриолуудтай холбогдсон бичил сүлжээгээр холбогддог. Микротубулууд нь митоз дахь хромосомуудыг "татан авдаг".

Хромосомууд нь хэмжээ, гарны харьцаагаар ихээхэн ялгаатай байж болно. Хэрэв мөр нь тэнцүү эсвэл бараг тэнцүү бол тэдгээр нь метацентрик юм. Хэрэв гарны нэг нь маш богино (бараг үл мэдэгдэх) бол ийм хромосом нь акроцентрик юм. Submetacentric хромосом нь завсрын байрлалыг эзэлдэг. Хоёрдогч нарийссан хромосомыг заримдаа хиймэл дагуулын хромосом гэж нэрлэдэг.

Барр бие (бэлгийн хроматин) нь эмэгтэй хүний ​​эсэд илүү их байдаг тусгай хроматин бүтэц юм. Мэдрэлийн эсүүдэд эдгээр бие нь бөөмийн ойролцоо байрладаг. Эпителид тэд хананы ойролцоо байрладаг бөгөөд зууван хэлбэртэй байдаг; нейтрофилд тэд "бөмбөр" хэлбэрээр цитоплазм руу цухуйж, мэдрэлийн эсүүдэд дугуй хэлбэртэй байдаг. Эдгээр нь эмэгтэй хүний ​​90%, эрэгтэй хүний ​​​​10% -д л байдаг. Барр бие нь X бэлгийн хромосомын аль нэгэнд тохирдог бөгөөд энэ нь өтгөрүүлсэн төлөвт байгаа гэж үздэг. Барр биеийг тодорхойлох нь амьтны хүйсийг тодорхойлоход чухал ач холбогдолтой.

Перихроматин ба интерхроматин фибрилүүд нь кариоплазмын матрицад байдаг бөгөөд хроматин (перихроматин) эсвэл тархсан (интерхроматин) -тай ойрхон байрладаг. Эдгээр фибрилүүд нь ташуу эсвэл уртааш хэсэгт баригдсан сул өтгөрүүлсэн рибонуклеины хүчил гэж үздэг.

Перихроматины мөхлөгүүд нь 30...50 нм хэмжээтэй, электрон нягтрал ихтэй бөөмс юм. Тэд гетерохроматины захад байрладаг бөгөөд ДНХ, уураг агуулдаг; Энэ бол нягт савласан нуклеосом бүхий орон нутгийн бүс юм.

Интерхроматин мөхлөгүүд нь электрон нягтрал ихтэй, 20...25 нм диаметртэй, рибонуклеины хүчил, ферментийн цуглуулга юм. Эдгээр нь цөмийн дугтуйнд дамждаг рибосомын дэд нэгжүүд байж болно.

Хэрэв та алдаа олсон бол текстийн хэсгийг тодруулж, товшино уу Ctrl+Enter.

Мур, Барр (1954), Вингер (1962) нарын үзэж байгаагаар эсийн цөм дэх бэлгийн хроматин нь дараах гурван байр суурийг эзэлдэг.
1. Ихэнх тохиолдолд бэлгийн хроматин нь цөмийн захад, цөмийн бүрхүүлийн дотоод гадаргуу дээр байрладаг. Энэ нь хавтгай гүдгэр, ихэвчлэн V хэлбэртэй эсвэл гурвалжин хэлбэртэй байдаг. Заримдаа дамббелл хэлбэртэй тоймууд эсвэл бөөмтэй холбоотой нимгэн утаснуудын хэлбэрийг тэмдэглэдэг (Reitalu, 1956, 1957; Klinger, 1958).
2. Бэлгийн хроматин нь ихэвчлэн нуклеоплазмд чөлөөтэй байрлаж, бөмбөрцөг эсвэл зууван хэлбэртэй болдог.
3. Маш ховор, бэлгийн хроматин нь бөөм дээр (муурны мэдрэлийн эсүүдэд) байрладаг.

Барр, Бертрам (1949) нар гипоглоссал мэдрэлийн эсийн цөмүүдийн секс хроматин биетүүд нь өдөөлтийн дараа мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааны төлөв байдлаас шалтгаалан цөмтэй харьцуулахад байрлалаа өөрчилж чаддаг болохыг тогтоожээ. Үүний нэгэн адил Линдсей, Барр (1955) нар гипоглоссал мэдрэлийг удаан хугацаагаар цочроосны дараа мэдрэлийн эсийн тигроид бодисыг нөхөн сэргээх явцад нуклеопротеины нийлэгжилтийг сайжруулж, бөөмийн хэмжээ нэмэгдэж, бэлгийн хроматины массын хөдөлгөөнийг харуулсан. цөмийн мембран ажиглагдсан. 400 цагийн дараа анхны байрлалаа сэргээв.

Грахам (1954) муурны хөгжлийн эхэн үеийн үр хөврөлийн мэдрэлийн эсийг судалж байхдаа цөмийн мембран дээр бэлгийн хроматин бөөгнөрөл олдсон; зулзага төрсний дараа тэд бөөмийн ойролцоо байрладаг байв. Үүнтэй төстэй нөхцөл байдал бусад соматик эсүүдэд ажиглагдсан бөгөөд энэ нь зохиогчийн үзэж байгаагаар ялгахтай холбоотой юм.

Бэлгийн хроматин нь бөөмийн ойролцоо, нуклеоплазмд байрлах үед түүнийг ижил хэмжээ, хэлбэртэй хроматин биеэс ялгахад хэцүү байдаг. Үүний үндсэн дээр ихэнх зохиогчид бэлгийн хроматиныг зөвхөн хүний ​​эд эс болон ихэнх амьтдад хамгийн түгээмэл тохиолддог цөмийн захад байрладаг биетүүдийг авч үзэх хандлагатай байдаг.

А.В.Капустины (1961 -1964) хэлснээр хүний ​​эд эсэд зөвхөн цөмийн мембраны ойролцоо байрлах бөөгнөрөл нь бэлгийн хроматин гэж тооцогддог. 3. П.Жемкова (1960) хүний ​​ихэсийн эд дэх бэлгийн хроматин нь байршлаас үл хамааран “хүйсийн өвөрмөц онцлогтой” гэж тэмдэглэжээ. Хархны үр хөврөлийн трофобласт бэлгийн хроматин нь гол төлөв цөмийн мембраны ойролцоо байрладаг (Е.В.Зыбина, 1960), тахианы үр хөврөлийн элгэнд нуклеоплазмд чөлөөтэй байдаг (В.Я.Азарова, 1961) (Зураг 1) ).

Зураг 1. Барр бие.
a - эмэгтэй хүний ​​биеийн соматик эсэд; б - эрэгтэй биеийн соматик эсэд ("псевдо-Баррын бие"); в - эмэгтэй хүний ​​биеийн хавдрын эсэд. Докумовын будалт, 2200 дахин томруулсан.

Иймээс Барр биетийн хэмжээ, хэлбэр, нутагшуулалт нь тодорхой хэмжээгээр төрөл зүйл, эд эсийн шинж чанартай холбоотой бөгөөд эсийн үйл ажиллагааны төлөв байдлаас хамаардаг. Электрон микроскопоор бэлгийн хроматины бүтцийг судалсан Тоэнсийн (1961) хэлснээр Барр бие нь тодорхой контуртай бөгөөд ихэвчлэн цөмийн мембраны ойролцоо байрладаг. Цөмийн мембраны ойролцоох Барр биетүүдийг давуу эрхтэйгээр нутагшуулах тухай асуудлыг И.Л.Голдман болон хамтран зохиогчид (1968) судалжээ. Гетеропикнотик (хожуу репликаци) X хромосом нь метафазын цөмийн захын бүсэд байрладаг нь олон зохиогчдын судалгаагаар нотлогдсон. Интеркинетик цөмийн орон зайн бүтэц нь метафазын хавтангийн хавтгай зургийг хангалттай тусгасан бололтой. Электрон микроскопийн өгөгдөл нь цөмийн мембрантай хромосомын гетерохроматик бүсүүдийн хооронд тодорхой холболт байгааг харуулж байна; Магадгүй энэ механизм нь гетерохроматины том блокуудтай X хромосомын цөм дэх тогтмол байрлалыг тодорхойлдог. Энэ тохиолдолд хромосомын спиральжилтын зэрэг болон бусад хүчин зүйлүүд чухал юм.

ЦӨМ БА ЭСИЙН ХУВААЛТ

Цөмийн бус бүтэц (эритроцит, ялтас, эвэрт масштаб) нь цөмийн эсийн хэлбэрийн өвөрмөц ялгааны үр дүн юм.

Бие махбодид мөн хэдэн арван, хэдэн зуун цөм агуулсан бүтэц байдаг. Эдгээрт симпласт ба синцитиа орно.

Симпластууд нь эсийн нэгдлийн үр дүнд үүсдэг ба олон цөмт протоплазмын хэлхээ юм.

Синцитий нь эсийн бүрэн бус хуваагдлын үр дүнд үүсдэг бөгөөд цитоплазмын гүүрээр нэгддэг сүрэг, эсүүдийн бүлэг юм.

Цөм нь өөр хэлбэртэй, ихэвчлэн дугуй хэлбэртэй, ихэвчлэн саваа хэлбэртэй эсвэл жигд бус байдаг. Цөмийн хэлбэр нь эсийн хэлбэрийг давтах хандлагатай байдаг бөгөөд түүний функциональ зорилгод нийцдэг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Жишээлбэл, булны хэлбэртэй гөлгөр миоцитууд нь саваа хэлбэртэй цөмтэй байдаг. Цусны лимфоцитууд нь дугуй хэлбэртэй байдаг ба цөм нь ихэвчлэн дугуй хэлбэртэй байдаг.

Цөмийн функцууд:

Охидын эсүүдэд удамшлын мэдээллийг хадгалах, дамжуулах

Уургийн синтезийн зохицуулалт

Хромосомын ДНХ нь гэмтсэний дараа цөмийн хромосомыг сэргээдэг засварын фермент агуулдаг тул генетикийн мэдээллийг хадгалах баталгаа болдог. ДНХ-ийн ижил хуулбарууд эх эсийг хуваах явцад охин эсүүдийн хооронд жигд тархсан үед удамшлын мэдээлэл дамждаг.

Уургийн нийлэгжилтийг бүх төрлийн РНХ нь ДНХ-ийн хромосомын гадаргуу дээр транскрипцид ордог тул мөхлөгт EPS-ийн гадаргуу дээр уургийн нийлэгжилтэнд оролцдог мэдээллийн, рибосомын болон тээвэрлэлтээр зохицуулагддаг.

Цөмийн бүтцийн формаци нь эсийн амьдралын тодорхой хугацаанд - интерфазын үед хамгийн тод илэрдэг.

Интерфазын цөмийн бүтцийн элементүүд:

1) хроматин

2) цөм

3) кариолемма

4) кариоплазм

ХРОМАТИН

Энэ бол будагч бодисыг (хромос) сайн хүлээн авдаг цөмийн элемент бөгөөд иймээс үүнийг нэрлэжээ. Хроматин нь 20-25 нм зузаантай, цөмд сул эсвэл нягт байрладаг утаслаг утаснаас бүрдэнэ. Энэ нь хроматиныг 2 төрөлд хуваах үндэс суурь юм.

1) эухроматин нь сул (деконденсац), үндсэн будагч бодисоор сул будагдсан байдаг.

2) гетерохроматин - авсаархан (конденсац), үндсэн будагч бодисоор амархан буддаг.

Эухроматиныг идэвхтэй, гетерохроматиныг идэвхгүй гэж нэрлэдэг. Эухроматины үйл ажиллагааг ДНХ-ийн фибрилүүдийг цөхрөлгүй болгосонтой холбон тайлбарладаг. гадаргуу дээр нь РНХ транскрипц явагддаг генүүд илэрсэн. Энэ нь РНХ-ийн транскрипц хийх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Хэрэв хромосомын ДНХ нь цөхрөлгүй бол энд байгаа генүүд хаалттай байдаг бөгөөд энэ нь РНХ-ийг гадаргуугаас нь хуулбарлахад хэцүү болгодог. Үүний үр дүнд уургийн нийлэгжилт буурч байна. Ийм учраас гетерохроматин идэвхгүй байдаг. Цөм дэх eu- ба гетерохроматины харьцаа нь эс дэх нийлэг үйл явцын үйл ажиллагааны үзүүлэлт юм.

Хроматин нь эсийн функциональ үйл ажиллагаанаас хамааран физик төлөвөө өөрчилдөг. Хуваах явцад хроматин нь конденсац болж хромосом болж хувирдаг. Тиймээс хроматин ба хромосомууд нь нэг бодисын өөр өөр физик төлөв юм.

Хроматины химийн найрлага:

1. ДНХ - 40%
2. уураг - 60%
3. РНХ - 1%

Цөмийн уураг нь хоёр хэлбэрээр байдаг:

Үндсэн (гистон) уураг (80-85%)

Хүчиллэг (гистон бус) уураг (15-20%).

Гистоны бус уургууд нь кариоплазмд (цөмийн матриц) уургийн сүлжээ үүсгэж, хроматин зохицуулалтын дотоод дэг журмыг хангадаг. Гистоны уургууд нь блокуудыг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь 8 молекулаас бүрддэг. Эдгээр блокуудыг нуклеосом гэж нэрлэдэг. ДНХ фибрил нь нуклеосомыг тойрон ороосон байдаг. Гистоны уургийн үүрэг:

ДНХ хромосомын тусгай зохион байгуулалт

Уургийн синтезийн зохицуулалт.

Генетикийн биохимийн судалгаа нь түүний үндсэн элементүүд болох хромосом ба генийг судлах чухал арга юм. Энэ нийтлэлд бид хроматин гэж юу болохыг судалж, эсийн бүтэц, үүргийг олж мэдэх болно.

Удамшил бол амьд материйн гол өмч юм

Дэлхий дээр амьдардаг организмуудыг тодорхойлдог гол үйл явц нь амьсгалах, хоол тэжээл, өсөлт, ялгаралт, нөхөн үржихүй юм. Сүүлчийн үүрэг бол манай гараг дээрх амьдралыг хадгалахад хамгийн чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Адам Ева хоёрт Бурханаас өгсөн анхны зарлиг нь: "Үржил шимтэй байж, үржиж бай" гэдгийг яаж санахгүй байх билээ. Эсийн түвшинд үүсгэгч функцийг нуклейн хүчлүүд (хромосомын бүрэлдэхүүн хэсэг) гүйцэтгэдэг. Бид эдгээр бүтцийг цаашид авч үзэх болно.

Удамшлын мэдээллийг удамшлын үед хадгалах, дамжуулах нь хувь хүний ​​зохион байгуулалтын түвшингээс бүрэн хамааралгүй нэг механизмын дагуу явагддаг, өөрөөр хэлбэл вирус, бактери, хүний ​​хувьд гэдгийг нэмж хэлье. , энэ нь бүх нийтийнх юм.

Удамшлын мөн чанар юу вэ

Энэ ажилд бид хроматиныг судалж, бүтэц, үйл ажиллагаа нь нуклейн хүчлийн молекулуудын зохион байгуулалтаас шууд хамаардаг. 1869 онд Швейцарийн эрдэмтэн Мишер дархлааны тогтолцооны эсийн цөм дэх хүчлийн шинж чанарыг харуулсан нэгдлүүдийг олж илрүүлсэн бөгөөд түүнийг эхлээд нуклейн, дараа нь нуклейн хүчил гэж нэрлэжээ. Химийн үүднээс авч үзвэл эдгээр нь өндөр молекулын нэгдлүүд - полимерүүд юм. Тэдний мономерууд нь дараахь бүтэцтэй нуклеотидууд юм: пурин эсвэл пиримидины суурь, пентоз ба үлдсэн хэсэг нь эсэд хоёр төрлийн РНХ байж болохыг тогтоожээ. Тэд уурагтай нэгдэж, хромосомын бодисыг бүрдүүлдэг. Уургийн нэгэн адил нуклейн хүчил нь орон зайн зохион байгуулалтын хэд хэдэн түвшний бүтэцтэй байдаг.

1953 онд Нобелийн шагналт Уотсон, Крик нар ДНХ-ийн бүтцийг тайлсан. Энэ нь нэмэлт байх зарчмын дагуу азотын суурийн хооронд үүсдэг устөрөгчийн бондоор холбогдсон хоёр гинжээс бүрдэх молекул юм (аденины эсрэг тимин суурь, цитозины эсрэг гуанин суурь байдаг). Бидний судалж буй бүтэц, функцийг хроматин нь янз бүрийн хэлбэрийн дезоксирибонуклеины хүчил ба рибонуклеины хүчлийн молекулуудыг агуулдаг. Бид энэ асуудлыг "Хроматины зохион байгуулалтын түвшин" хэсэгт илүү дэлгэрэнгүй авч үзэх болно.

Эс дэх удамшлын бодисыг нутагшуулах

ДНХ нь цөм гэх мэт цито бүтцэд, түүнчлэн хуваагдах чадвартай органеллд байдаг - митохондри ба хлоропласт. Энэ нь эдгээр органеллууд нь эсийн хамгийн чухал үүргийг гүйцэтгэдэг: глюкозын нийлэгжилт, ургамлын эсэд хүчилтөрөгч үүсэхтэй холбоотой юм. Амьдралын мөчлөгийн синтетик үе шатанд эхийн эрхтэнүүд хоёр дахин нэмэгддэг. Тиймээс охин эсүүд митоз (соматик эсийн хуваагдал) эсвэл мейоз (өндөг, эр бэлгийн эс үүсэх) үр дүнд эсийг шим тэжээл, эрчим хүчээр хангадаг эсийн бүтцийн шаардлагатай арсеналыг авдаг.

Рибонуклейн хүчил нь нэг гинжээс бүрдэх ба ДНХ-ээс бага молекул жинтэй байдаг. Энэ нь цөм ба гиалоплазмд хоёуланд нь агуулагддаг бөгөөд олон эсийн органеллуудын нэг хэсэг юм: рибосом, митохондри, эндоплазмын тор, пластид. Эдгээр органелл дахь хроматин нь гистоны уурагтай холбоотой бөгөөд плазмидын нэг хэсэг юм - дугуй хэлбэртэй хаалттай ДНХ молекулууд.

Хроматин ба түүний бүтэц

Тиймээс бид нуклейн хүчлүүд нь удамшлын бүтцийн нэгж болох хромосомын бодисуудад агуулагддаг болохыг тогтоосон. Тэдний хроматин нь электрон микроскопоор мөхлөг эсвэл утас хэлбэртэй формац шиг харагддаг. Энэ нь ДНХ-ээс гадна РНХ молекулууд, түүнчлэн үндсэн шинж чанарыг харуулдаг уураг агуулдаг бөгөөд гистон гэж нэрлэгддэг. Дээрх бүх нуклеосомууд. Тэдгээр нь цөмийн хромосомд агуулагддаг бөгөөд фибрил (соленоид утас) гэж нэрлэгддэг. Дээрх бүгдийг нэгтгэн дүгнэхийн тулд хроматин гэж юу болохыг тодорхойлъё. Энэ бол тусгай уургийн нарийн төвөгтэй нэгдэл - гистон юм. Давхар хэлхээтэй ДНХ молекулууд нь дамар шиг тэдгээрт ороогдож нуклеосом үүсгэдэг.

Хроматин зохион байгуулалтын түвшин

Удамшлын бодис нь олон хүчин зүйлээс хамаардаг өөр бүтэцтэй байдаг. Жишээлбэл, энэ нь эсийн амьдралын мөчлөгийн ямар үе шатыг туулж байгаагаас хамаарна: хуваагдлын үе (метоз эсвэл мейоз), интерфазын өмнөх синтетик эсвэл синтетик үе. Соленоид буюу фибрил хэлбэрээс хамгийн энгийн байдлаар хроматины цаашдын нягтрал үүсдэг. Гетерохроматин нь хромосомын интрон бүсэд үүсдэг илүү нягт төлөв бөгөөд транскрипц хийх боломжгүй байдаг. Эсийн амрах үе - интерфаз, хуваагдах үйл явц байхгүй үед - гетерохроматин нь захын дагуу цөмийн кариоплазмд, түүний мембраны ойролцоо байрладаг. Цөмийн агууламжийн нягтрал нь эсийн амьдралын мөчлөгийн постсинтетик үе шатанд, өөрөөр хэлбэл хуваагдахаас өмнөхөн тохиолддог.

Удамшлын бодисын конденсацийг юу тодорхойлдог вэ?

Эрдэмтэд "Хроматин гэж юу вэ" гэсэн асуултыг үргэлжлүүлэн судалж, түүний нягтрал нь ДНХ, РНХ молекулуудын хамт нуклеосомд багтдаг гистоны уурагаас хамаардаг болохыг тогтоожээ. Эдгээр нь үндсэн болон холбогч гэж нэрлэгддэг дөрвөн төрлийн уурагаас бүрддэг. Транскрипц хийх үед (РНХ ашиглан генийн мэдээллийг унших) удамшлын бодис сул нягтардаг бөгөөд үүнийг эухроматин гэж нэрлэдэг.

Одоогийн байдлаар гистоны уурагтай холбоотой ДНХ молекулуудын тархалтын онцлогийг үргэлжлүүлэн судалж байна. Жишээлбэл, эрдэмтэд ижил хромосомын өөр өөр локусуудын хроматин нь конденсацийн түвшинд ялгаатай болохыг олж мэдсэн. Жишээлбэл, центромерууд гэж нэрлэгддэг булангийн утаснууд хромосомд наалддаг газруудад энэ нь теломерийн бүс нутгуудаас илүү нягт байдаг - терминалын байрлал.

Генийн зохицуулагчид ба хроматины найрлага

Францын генетикч Якоб, Монод нарын бүтээсэн генийн үйл ажиллагааг зохицуулах үзэл баримтлал нь уургийн бүтцийн талаар ямар ч мэдээлэлгүй дезоксирибонуклеины хүчлийн бүс нутаг байдаг тухай ойлголтыг өгдөг. Тэд цэвэр хүнд суртлын удирдлагын чиг үүргийг гүйцэтгэдэг. Зохицуулалтын ген гэж нэрлэгддэг хромосомын эдгээр хэсгүүд нь дүрмээр бол бүтцэд нь гистоны уураг байдаггүй. Дараалалаар тодорхойлогддог хроматиныг нээлттэй гэж нэрлэдэг.

Цаашдын судалгааны явцад эдгээр локусууд нь уургийн тоосонцорыг ДНХ-ийн молекулуудтай холбохоос сэргийлдэг нуклеотидын дарааллыг агуулдаг болохыг тогтоожээ. Ийм газар нь зохицуулалтын генийг агуулдаг: дэмжигч, сайжруулагч, идэвхжүүлэгч. Тэдгээрийн доторх хроматин нягтаршил өндөр бөгөөд эдгээр бүсүүдийн урт дунджаар 300 нм орчим байдаг. ДНХ-ийн ферментийг ашигладаг тусгаарлагдсан цөмд нээлттэй хроматин гэсэн тодорхойлолт байдаг. Гистоны уураггүй хромосомын байршлыг маш хурдан задалдаг. Эдгээр хэсгүүдийн хроматиныг хэт мэдрэг гэж нэрлэдэг.

Удамшлын бодисын үүрэг

Хроматин гэж нэрлэгддэг ДНХ, РНХ, уураг зэрэг цогцолборууд нь эсийн онтогенезид оролцдог бөгөөд эд эсийн төрөл, мөн организмын хөгжлийн үе шатаас хамааран бүрэлдэхүүнээ өөрчилдөг. Жишээлбэл, арьсны хучуур эдийн эсүүдэд сайжруулагч, промотор зэрэг генүүд нь дарангуйлагч уургаар хаагддаг бол гэдэсний хучуур эдийн шүүрлийн эсүүдийн ижил зохицуулалтын генүүд идэвхтэй бөгөөд нээлттэй хроматин бүсэд байрладаг. Уургийг кодлодоггүй ДНХ нь хүний ​​бүх геномын 95 гаруй хувийг эзэлдэг болохыг генетикийн эрдэмтэд тогтоожээ. Энэ нь пептидийн нийлэгжилтийг хариуцдаг генүүдээс олон тооны хяналтын генүүд байдаг гэсэн үг юм. ДНХ чип, дараалал тогтоох зэрэг аргуудыг нэвтрүүлснээр хроматин гэж юу болохыг олж мэдэх, улмаар хүний ​​геномын зураглал хийх боломжтой болсон.

Хроматины судалгаа нь хүний ​​генетик, анагаах ухааны генетик зэрэг шинжлэх ухааны салбаруудад маш чухал юм. Энэ нь удамшлын өвчлөлийн түвшин огцом нэмэгдсэнтэй холбоотой юм - удамшлын болон хромосомын аль алинд нь. Эдгээр хам шинжийг эрт илрүүлэх нь тэдний эмчилгээнд эерэг таамаглалын хувь хэмжээг нэмэгдүүлдэг.