Гетерохроматин нь байнга нягт төлөвт байдаг хромосомын бүс юм.
Эухроматин нь хромосомын сул (деконденсац) хэсгүүд юм.
Хромосомын периценромерийн бүсүүд болон акроцентрик хромосомын богино гарт гетерохроматин нь бүтцийн шинж чанартай байдаг бөгөөд энэ нь митозын эсийн хуваагдал ба фазын цөмд байнга илэрдэг. Өөр нэг төрлийн гетерохроматин нь факультатив бөгөөд эухроматик хэсгүүдийн нягтралаас үүсдэг бөгөөд уургийн солилцоонд оролцдог генүүдийг агуулдаг. Нэмэлт бүсийн конденсац нь буцах боломжтой бөгөөд үүнийг конденсацаар илэрхийлнэ.
Хромосомууд нь ДНХ (ойролцоогоор 40%), уураг (ойролцоогоор 60%), нуклеопротейн цогцолборыг бүрдүүлдэг. Уургууд нь гистон ба гистон бус гэсэн хоёр бүлэгт хуваагддаг. Гистонуудыг H1, H2A, H2B, H3, H4 гэсэн таван молекулаар төлөөлдөг. Гистоны уураг нь бүх хромосомын уургийн 40-80% -ийг бүрдүүлдэг. Эдгээр нь жижиг (+) цэнэгтэй молекулуудаас тогтдог. Тэдгээрийн дотор гол амин хүчлүүд аргинин ба лизин давамгайлдаг. Гистоны уургууд нь бүтцийн хувьд (-) цэнэгтэй ДНХ-тэй нийлж ДНХ-гистоны цогцолбор үүсгэдэг. Энэ цогцолборыг хроматин гэж нэрлэдэг. Гис. уураг нь асар том ДНХ молекулыг нягт хромосомын бүтцэд тусгайлан савлах үүргийг гүйцэтгэдэг. Гистонууд нь ДНХ-д агуулагдах биологийн мэдээллийг уншихаас сэргийлдэг. Энэ бол тэдний зохицуулалтын үүрэг юм. Нэмж дурдахад эдгээр уураг нь хромосом дахь ДНХ-ийн орон зайн зохион байгуулалтыг хангадаг бүтцийн функцийг гүйцэтгэдэг.
Гистоны бус уургийн фракцуудын тоо 100-аас давж байна.Тэдний дотор РНХ-ийн нийлэгжилт, боловсруулалт, ДНХ-ийн репликаци, засварын ферментүүд байдаг. Хромосомын хүчиллэг уургууд нь бүтцийн болон зохицуулалтын үүргийг гүйцэтгэдэг. Хромосом нь ДНХ, уурагаас гадна РНХ, липид, полисахарид, металлын ионуудыг агуулдаг. Хромосомын РНХ нь нийлэгжилтийн талбайгаас хараахан гараагүй байгаа транскрипцийн бүтээгдэхүүнээр тодорхойлогддог. Зарим фракцууд нь зохицуулалтын функцтэй байдаг. Хромосомын бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн зохицуулах үүрэг нь ДНХ-ийн молекулаас мэдээллийг хуулбарлахыг "хориглох" эсвэл "зөвшөөрөх" явдал юм.
Хромосомын өөр өөр бүс нутагт ДНХ нь найрлага, шинж чанараараа ялгаатай байдаг.
Центромерийн ДНХ нь анхдагч нарийссан хэсэгт байрладаг. Теломерууд нь репликацийн үед хромосомыг богиносгохоос сэргийлдэг тусгай ДНХ агуулдаг. Хоёрдогч нарийссан бүсэд рРНХ-ийн синтезийг хариуцдаг ДНХ-ийн хэсгүүд байдаг. Олон тооны элч РНХ-ийн нийлэгжилтийг хариуцдаг ДНХ-ийн гол хэсэг нь хромосомын гарт байрладаг.
Хэд хэдэн эсийн үеийн тасралтгүй байдлыг хадгалахын зэрэгцээ хроматин нь эсийн мөчлөгийн үе шат, үе шатаас хамааран бүтэцээ өөрчилдөг. байгууллага.Интерфазын үед гэрлийн микроскопоор энэ нь бөөмийн нуклеоплазмд тархсан бөөгнөрөл хэлбэрээр илэрдэг. Эсийн митоз руу шилжих явцад, ялангуяа метафазын үед хроматин нь тод харагдахуйц бие даасан эрчимтэй өнгөтэй биетүүдийн дүр төрхийг олж авдаг. хромосомууд.
Хроматин оршин тогтнох интерфаз ба метафазын хэлбэрүүд нь харилцан шилжилтээр митозын мөчлөгт холбогдсон түүний бүтцийн зохион байгуулалтын хоёр туйлт хувилбар гэж тооцогддог. Хамгийн түгээмэл үзэл бодол бол хроматин (хромосом) нь спираль утас юм. Энэ тохиолдолд хроматин спиральжилтын хэд хэдэн түвшинг (нягтруулах) ялгадаг
Нуклеосомын утас . Хроматин зохион байгуулалтын ийм түвшинг H2A, H2B, H3, H4 гэсэн дөрвөн төрлийн нуклеосомын гистоноор хангадаг. Тэд найман молекулаас (гистон тус бүрийн хоёр молекул) бүрдсэн цөм хэлбэртэй уургийн биеийг үүсгэдэг.
Хроматин фибрил. Нуклеосомын хэлхээний цаашдын нягтралыг HI бүлүүрээр хангадаг бөгөөд энэ нь холбогч ДНХ болон хоёр хөрш уургийн биетэй холбогдож, тэдгээрийг бие биендээ ойртуулдаг. Үүний үр дүнд цахилгаан соронзон шиг баригдсан илүү нягт бүтэцтэй болно. Энэхүү энгийн хроматин фибрил нь 20-30 нм диаметртэй.
Интерфазын хромонем . Генетикийн материалын бүтцийн зохион байгуулалтын дараагийн түвшин нь хроматин фибрилийг гогцоо болгон нугалж байгаатай холбоотой юм. Хэдэн мянган хос нуклеотидын зайд бие биенээсээ алслагдсан экстрануклеосомын ДНХ-ийн нуклеотидын тодорхой дарааллыг таних чадвартай гистон бус уургууд нь тэдгээрийн үүсэхэд оролцдог бололтой. Эдгээр уургууд нь эдгээр хэсгүүдийг нэгтгэж, тэдгээрийн хооронд байрлах хроматин фибрилийн хэсгүүдээс гогцоо үүсгэдэг. Энэхүү савлагааны үр дүнд 20-30 нм диаметртэй хроматин фибрил нь 100-200 нм диаметртэй бүтэц болж хувирдаг бөгөөд үүнийг интерфазын хромонем гэж нэрлэдэг. .
Интерфазын хромонемын бие даасан хэсгүүд нь дараагийн нягтралд орж, хөрш зэргэлдээ гогцоонуудыг нэг байгууллагатай нэгтгэдэг бүтцийн блокуудыг үүсгэдэг.
Lampbrush хромосомуудЗагас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, шувуудын өндөгний эсүүдээс диплотен үе шатанд олддог. Хоёр хромосом бүр нь хоёр хроматидаас бүрддэг тул тэдгээрийн нэгдэх явцад дөрвөн хроматидын өргөтгөсөн бүтэц үүсдэг. Хроматид бүр нь нэг ДНХ-ийн хос мушгианаас үүссэн хажуугийн гогцоотой, нягт эрчилсэн тэнхлэгийн хэлхээнээс бүрдэнэ. Эдгээр гогцоонууд нь транскрипцийг бий болгохын тулд уургаас чөлөөлөгдсөн ДНХ-ийг төлөөлдөг. L төрлийн хромосомууд sch." энгийн бичлэгээс илүү идэвхтэй бичдэг. Энэ нь өндөгний эсэд их хэмжээний генийн бүтээгдэхүүнийг хуримтлуулах хэрэгцээтэй холбоотой юм.
Мэдлэгийн санд сайн ажлаа илгээх нь энгийн зүйл юм. Доорх маягтыг ашиглана уу
Мэдлэгийн баазыг суралцаж, ажилдаа ашигладаг оюутнууд, аспирантууд, залуу эрдэмтэд танд маш их талархах болно.
http://www.allbest.ru/ сайтад нийтлэгдсэн.
Тайлан
Хроматины бүтэц, хими
Хроматиннь эукариот хромосомыг бүрдүүлдэг бодисын нарийн төвөгтэй хольц юм. Хроматины үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг нь сансар огторгуйд өндөр эмх цэгцтэй бүтцийг бүрдүүлдэг гистон ба гистон бус уураг агуулсан ДНХ ба хромосомын уураг юм. Хроматин дахь ДНХ ба уургийн харьцаа ~1:1 бөгөөд хроматин уургийн ихэнх хэсгийг гистоноор төлөөлдөг. "Х" гэсэн нэр томъёог 1880 онд В.Флемминг тусгай будагч бодисоор будсан цөмийн дотоод бүтцийг тодорхойлох зорилгоор нэвтрүүлсэн.
Хроматин- эсийн цөмийн гол бүрэлдэхүүн хэсэг; тусгаарлагдсан интерфазын цөм болон тусгаарлагдсан митоз хромосомоос олж авахад маш хялбар байдаг. Үүнийг хийхийн тулд бага ионы хүч чадалтай усан уусмал эсвэл зүгээр л ионгүйжүүлсэн усаар олборлох явцад ууссан төлөвт шилжих чадварыг ашигладаг.
Янз бүрийн объектоос гаргаж авсан хроматин фракцууд нь нэлээд жигд бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй байдаг. Интерфазын цөмөөс хроматины нийт химийн найрлага нь митоз хромосомын хроматинаас бага зэрэг ялгаатай болохыг тогтоожээ. Хроматины үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг нь ДНХ ба уураг бөгөөд ихэнх хэсэг нь гистон ба гистон бус уураг юм.
Слайд3 . Хоёр төрлийн хроматин байдаг: гетерохроматин ба эухроматин. Эхнийх нь интерфазын үед конденсацсан хромосомын хэсгүүдтэй тохирч, үйл ажиллагааны хувьд идэвхгүй байдаг. Энэ хроматин нь сайн толбо үүсгэдэг бөгөөд гистологийн сорьцонд харагдахуйц зүйл юм. Гетерохроматин нь бүтцийн (эдгээр нь хромосомын хэсгүүд нь байнга нягтардаг) ба факультатив (деконденсаци хийж, эухроматин болж хувирдаг) гэж хуваагддаг. Эухроматин нь интерфазын үед деконденсацдаг хромосомын хэсгүүдтэй тохирдог. Энэ бол ажилладаг, функциональ идэвхтэй хроматин юм. Энэ нь толбо үүсгэдэггүй бөгөөд гистологийн сорьцонд харагдахгүй. Митозын үед бүх эухроматин нь өтгөрч, хромосомд нэгддэг.
Дунджаар хроматины 40 орчим хувийг ДНХ, 60 орчим хувийг уураг эзэлдэг бөгөөд тэдгээрийн дотроос тусгай цөмийн гистоны уураг нь тусгаарлагдсан хроматиныг бүрдүүлдэг бүх уургийн 40-80 хувийг эзэлдэг. Үүнээс гадна хроматин фракцууд нь мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүд, РНХ, нүүрс ус, липид, гликопротейн агуулдаг. Эдгээр жижиг бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь хроматины бүтцэд хэр их багтдаг вэ гэсэн асуулт хараахан шийдэгдээгүй байна. Тиймээс РНХ нь ДНХ-ийн загвартай холбоогоо таслаагүй байгаа РНХ-г хуулбарлаж болно. Бусад жижиг бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь цөмийн мембраны хамт тунадасжсан хэсгүүдийн бодисыг хэлж болно.
УУРАГ нь амьд организм бүрт байдаг биологийн полимеруудын нэг төрөл юм. Уургийн оролцоотойгоор биеийн амин чухал үйл ажиллагааг хангах үндсэн үйл явц явагддаг: амьсгалах, хоол боловсруулах, булчингийн агшилт, мэдрэлийн импульс дамжуулах.
Уургууд нь полимер, амин хүчлүүд нь тэдний мономер нэгж юм.
Амин хүчлүүд - эдгээр нь найрлагадаа (нэрийн дагуу) NH2 амин бүлэг ба органик хүчиллэг бүлгийг агуулсан органик нэгдлүүд юм. карбоксил, COOH бүлэг.
Амин хүчлүүдийн дараалсан холболтын үр дүнд уургийн молекул үүсдэг бол нэг хүчлийн карбоксил бүлэг нь хөрш молекулын амин бүлэгтэй харилцан үйлчилж, пептидийн холбоо - CO-NH- үүсч, ялгардаг. усны молекул. Слайд 9
Уургийн молекулууд нь 50-1500 амин хүчлийн үлдэгдэл агуулдаг. Уургийн өвөрмөц байдал нь полимер гинжийг бүрдүүлдэг амин хүчлүүдийн багцаар тодорхойлогддог бөгөөд гинжин хэлхээний дагуу ээлжлэн солигдох дарааллаар тодорхойлогддог. Жишээлбэл, инсулины молекул нь 51 амин хүчлийн үлдэгдэлээс бүрдэнэ.
Гистонуудын химийн найрлага. Физик шинж чанар ба ДНХ-тэй харилцан үйлчлэх онцлог
Гистонууд- харьцангуй бага хэмжээний эерэг цэнэгтэй амин хүчлүүд (лизин ба аргинин) агуулсан уураг; Эерэг цэнэг нь гистонууд нь нуклеотидын дарааллаас үл хамааран ДНХ-тэй (өндөр сөрөг цэнэгтэй) нягт холбогддог. Эукариот эсийн цөмийн ДНХ бүхий хоёр төрлийн уургийн цогцолборыг хроматин гэж нэрлэдэг. Гистонууд нь эукариотуудын өвөрмөц шинж чанар бөгөөд нэг эсэд асар их хэмжээгээр агуулагддаг (нэг төрөл бүрийн 60 сая орчим молекул). Гистоны төрлүүд нь нуклеосомын гистонууд ба H1 гистонууд гэсэн хоёр үндсэн бүлэгт хуваагддаг бөгөөд H1 ба H2A, H2B, H3 ба H4 гэсэн таван том ангиас бүрдсэн өндөр хадгалагдсан үндсэн уургийн гэр бүлийг бүрдүүлдэг. Гистон H1 нь илүү том (ойролцоогоор 220 амин хүчил) бөгөөд хувьслын явцад бага хадгалагддаг нь батлагдсан. Гистоны полипептидийн гинжин хэлхээний хэмжээ нь 220 (H1) -ээс 102 (H4) амин хүчлийн үлдэгдэл хооронд хэлбэлздэг. Гистон Н1 нь Lys-ийн үлдэгдэлээр маш ихээр баяжсан, H2A, H2B гистонууд нь дунд зэргийн Lys агууламжтай, H3 ба H4 гистонуудын полипептидийн гинж нь Арг-аар баялаг. Гистоны анги бүрт (H4-ээс бусад) эдгээр уургийн хэд хэдэн дэд төрлүүд нь амин хүчлийн дараалалд тулгуурлан ялгагдана. Энэ олон талт байдал нь хөхтөн амьтдын H1 гистонуудын онцлог шинж юм. Энэ тохиолдолд H1.1-H1.5, H1o, H1t гэж нэрлэгддэг долоон дэд төрөл байдаг. H3 ба H4 гистонууд нь хамгийн их хадгалагдсан уурагт багтдаг. Энэхүү хувьслын хадгалалт нь тэдгээрийн бараг бүх амин хүчлүүд нь эдгээр гистонуудын үйл ажиллагаанд чухал ач холбогдолтой болохыг харуулж байна. Эдгээр гистонуудын N-терминал хэсэг нь лизинийн эерэг цэнэгийг арилгадаг бие даасан лизин үлдэгдэл ацетилизацийн улмаас эсэд урвуу байдлаар өөрчлөгдөж болно.
Гистоны сүүлний гол хэсэг.
А утсан дээрх бөмбөлгүүдийг
Богино харилцан үйлчлэлийн хүрээ
Холбогч гистонууд
30 нм шилэн
Хромонемийн эслэг
Урт хугацааны шилэн харилцан үйлчлэл
нуклеосом хроматин гистон
ДНХ нугалахад гистонуудын үүрэг дараахь шалтгааны улмаас чухал байдаг.
1) Хэрэв хромосомууд нь зөвхөн сунасан ДНХ-ээс бүрддэг байсан бол тэдгээр нь орооцолдох, хугарахгүйгээр хэрхэн үржиж, охин эс болон хуваагдахыг төсөөлөхөд хэцүү байдаг.
2) Өргөтгөсөн төлөвт хүний хромосом бүрийн ДНХ-ийн давхар спираль эсийн цөмийг хэдэн мянган удаа гатлах болно; Тиймээс гистонууд маш урт ДНХ молекулыг эмх цэгцтэй байдлаар хэд хэдэн микрометр диаметртэй цөмд суулгадаг;
3) Бүх ДНХ ижил аргаар нугалж чаддаггүй бөгөөд геномын хэсгийг хроматин болгон багцалж байгаа нь тухайн бүс нутагт агуулагдах генийн идэвхжилд нөлөөлдөг.
Хроматин дахь ДНХ нь нэг нуклеосомоос нөгөө нуклеосом руу тасралтгүй хоёр судалтай хэлхээ хэлбэрээр үргэлжилдэг. Нуклеосом бүр нь дараагийнхаас холбогч ДНХ-ийн хэсгээр тусгаарлагдсан бөгөөд хэмжээ нь 0-ээс 80 хос нуклеотидын хооронд хэлбэлздэг. Дунджаар давтагдах нуклеосомуудын нуклеотидын хоорондын зай ойролцоогоор 200 хос нуклеотид байдаг. Электрон микрографик дээр гистон октамерыг ороомогтой ДНХ ба холбогч ДНХ-тай ээлжлэн солих нь хроматиныг "утас дээрх бөмбөлгүүдийг" харагдуулдаг (дээд эрэмбийн савлагааг задалсан эмчилгээний дараа).
МетилжилтГистоны ковалент өөрчлөлтийн хувьд энэ нь лизин болон аргинин аль алинд нь тохиолдож болох тул бусадтай харьцуулахад илүү төвөгтэй байдаг. Нэмж дурдахад, 1-р бүлгийн бусад өөрчлөлтөөс ялгаатай нь метилизацийн нөлөө нь гистон дахь үлдэгдлийн байрлалаас хамаарч транскрипцийн илэрхийлэлд эерэг эсвэл сөрөг байж болно (Хүснэгт 10.1). Өөр нэг нарийн төвөгтэй байдал нь үлдэгдэл бүрт олон метилжилтийн төлөв байж болохоос үүсдэг. Лизин нь моно-(me1), ди-(me2) эсвэл три-(me3) метилжсэн байж болно, харин аргинин нь моно-(me1) эсвэл ди-(me2) метилжсэн байж болно.
ФосфоржилтЭнэ нь хамгийн алдартай PTM юм, учир нь киназууд нь эсийн гадаргуугаас цитоплазмаар дамжин цөм рүү дохио дамжуулалтыг зохицуулж, генийн илэрхийлэлд өөрчлөлт оруулдаг гэдгийг эртнээс ойлгодог. Гистонууд нь фосфоржуулсан гэж нээсэн анхны уургуудын нэг байв. 1991 он гэхэд эсүүд үржихийг өдөөхөд "нэн даруй эрт" гэж нэрлэгддэг генүүд өдөөгдөж, транскрипцийн хувьд идэвхтэй болж, эсийн мөчлөгийг өдөөх үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг олж мэдсэн. Энэхүү генийн илэрхийлэл нэмэгдсэн нь гистон H3-ийн фосфоржилттой холбоотой байдаг (Махадеван нар, 1991). Гистон H3 (H3S10)-ийн серин 10-ын үлдэгдэл нь мөөгөнцөрөөс хүнд транскрипц хийхэд чухал фосфоржилтын талбай болох нь батлагдсан бөгөөд ялангуяа Дрозофилагийн хувьд чухал ач холбогдолтой юм (Новак ба Корсес, 2004).
UbiquitinationУбиквитин молекулуудын "гинж"-ийг уурагтай холбох үйл явц (Убикитиныг үзнэ үү). U.-д ubiquitin-ийн C төгсгөл нь субстрат дахь хажуугийн лизин үлдэгдэлтэй нийлдэг. Полиубикитины гинж нь хатуу тодорхойлогдсон агшинд бэхлэгддэг бөгөөд энэ нь уураг задралд өртөж байгааг илтгэх дохио юм.
Гистоны ацетилизаци нь транскрипцийн идэвхжүүлэлтийн үед хроматин бүтцийг өөрчлөхөд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд хроматиныг транскрипцийн төхөөрөмжид хүртээмжтэй болгодог. Ацетилжуулсан гистонууд нь ДНХ-тэй бага нягт холбоотой байдаг тул транскрипцийн машин хроматин савлагааны эсэргүүцлийг даван туулахад хялбар байдаг гэж үздэг. Ялангуяа ацетилизаци нь транскрипцийн хүчин зүйлсийг ДНХ-ийн таних элементүүдтэй холбож, холбоход тусалдаг. Гистоны ацетилизаци ба деацетиляцийн процессыг гүйцэтгэдэг ферментүүд одоо тодорхойлогдсон бөгөөд энэ нь транскрипцийг идэвхжүүлэхтэй хэрхэн холбоотой болохыг бид удахгүй олж мэдэх болно.
Ацетилжуулсан гистонууд нь транскрипцийн идэвхтэй хроматины шинж тэмдэг гэдгийг мэддэг.
Гистонууд нь биохимийн хувьд хамгийн их судлагдсан уураг юм.
Нуклеосомын зохион байгуулалт
Нуклеосом нь хроматины үндсэн савлагааны нэгж юм. Энэ нь найман нуклеосомын гистон (гистон октамер) -ийн өвөрмөц цогцолборыг тойрон ороосон ДНХ-ийн давхар спиральаас бүрдэнэ. Нуклеосом нь нуклеосомын гистон (H2A, H2B, H3, H4) тус бүрийн хоёр хуулбарыг агуулсан 11 нм орчим диаметртэй диск хэлбэртэй бөөмс юм. Гистон октамер нь уургийн цөмийг үүсгэдэг бөгөөд түүний эргэн тойронд давхар судалтай ДНХ хоёр удаа ороосон байдаг (нэг гистон октамерт 146 хос ДНХ суурь).
Фибрилүүдийг бүрдүүлдэг нуклеосомууд нь ДНХ-ийн молекулын дагуу бие биенээсээ 10-20 нм зайд их бага хэмжээгээр жигд байрладаг.
Нуклеосомын бүтцийн талаарх мэдээллийг нуклеосомын талст, молекул хоорондын уураг-ДНХ-ийн хөндлөн холбоос, нуклеаз эсвэл гидроксил радикал ашиглан нуклеосом доторх ДНХ-ийн задралын бага ба өндөр нарийвчлалтай рентген туяаны дифракцийн шинжилгээг ашиглан олж авсан. А.Клуг нуклеосомын загварыг бүтээсэн бөгөөд түүний дагуу В хэлбэрийн ДНХ (146 bp) (10 б.р-ийн давирхайтай баруун гар талын мушгиа) гистон октамерыг тойрон ороож, түүний төв хэсэгт гистонууд үүсдэг. H3 ба H4 нь байрладаг ба захад - H2a ба H2b. Ийм нуклеосомын дискний диаметр нь 11 нм, зузаан нь 5.5 нм юм. Гистон октамер ба түүний эргэн тойронд шархадсан ДНХ-ээс бүрдэх бүтцийг нуклеосомын үндсэн бөөмс гэж нэрлэдэг. Гол хэсгүүд нь холбогч ДНХ-ийн сегментүүдээр бие биенээсээ тусгаарлагддаг. Амьтны нуклеосомд багтсан ДНХ-ийн сегментийн нийт урт нь 200 (+/-15) bp байна.
Гистоны полипептидийн гинж нь хэд хэдэн төрлийн бүтцийн домайн агуулдаг. Төвийн бөмбөрцөг домэйн болон үндсэн амин хүчлээр баяжуулсан уян хатан цухуйсан N ба C төгсгөлийн хэсгүүдийг гар гэж нэрлэдэг. Гол бөөмийн доторх гистон-гистоны харилцан үйлчлэлд оролцдог полипептидийн гинжин хэлхээний C-терминал нь голчлон уртассан төв мушгиа бүс бүхий альфа спираль хэлбэртэй бөгөөд түүний дагуу хоёр талдаа нэг богино мушгиа байрладаг. Эсийн мөчлөгийн туршид эсвэл эсийн ялгах явцад тохиолддог гистонуудын урвуу орчуулгын дараах өөрчлөлтүүдийн бүх мэдэгдэж буй газрууд нь тэдгээрийн полипептидийн гинжин хэлхээний уян хатан үндсэн бүсэд нутагшсан байдаг (Хүснэгт I.2). Нэмж дурдахад H3 ба H4 гистонуудын N төгсгөлийн гар нь молекулуудын хамгийн их хадгалагдсан бүс нутаг бөгөөд ерөнхийдөө гистонууд нь хувьслын хувьд хамгийн их хадгалагдсан уургийн нэг юм. S. cerevisiae мөөгөнцрийн генетикийн судалгаагаар гистоны генийн N-терминал хэсгүүдийн жижиг делеци, цэгийн мутаци нь мөөгөнцрийн эсийн фенотипийн гүн гүнзгий, олон янзын өөрчлөлтүүд дагалддаг болохыг харуулсан бөгөөд энэ нь гистоны молекулуудын бүрэн бүтэн байдлыг хангахад чухал ач холбогдолтой болохыг харуулж байна. эукариот генийн зөв үйл ажиллагаа. Уусмалд H3 ба H4 гистонууд тогтвортой тетрамер (H3) 2 (H4) 2, H2A ба H2B гистонууд нь тогтвортой димер хэлбэрээр байж болно. Уугуул хроматин агуулсан уусмал дахь ионы хүчийг аажмаар нэмэгдүүлэх нь эхлээд H2A/H2B димерүүд, дараа нь H3/H4 тетрамерууд ялгардаг.
Талст дахь нуклеосомын нарийн бүтцийг K. Lueger et al. (1997) өндөр нарийвчлалтай рентген туяаны дифракцийн шинжилгээг ашиглан. Октамер дахь гистон гетеродимер бүрийн гүдгэр гадаргуу нь бие биенээсээ 140 градусын өнцгөөр байрладаг 27-28 бp урттай ДНХ сегментүүдээр хүрээлэгдсэн бөгөөд тэдгээр нь 4 bp урттай холбогч хэсгүүдээр тусгаарлагдсан байдаг.
ДНХ-ийн нягтралын түвшин: нуклеосом, фибрил, гогцоо, митоз хромосом
ДНХ-ийн нягтралын эхний түвшин нь нуклеосом юм. Хэрэв хроматин нь нуклеазын нөлөөнд автвал энэ болон ДНХ нь байнга давтагддаг бүтцэд задардаг. Нуклеазын боловсруулалтын дараа центрифугийн аргаар хроматинаас 11S-ийн тунадасжилтын хурдтай хэсгүүдийн хэсгийг тусгаарладаг. 11S бөөмс нь 200 орчим суурь хос ДНХ, найман гистон агуулдаг. Ийм нарийн төвөгтэй нуклеопротейн бөөмийг нуклеосом гэж нэрлэдэг. Үүний дотор гистонууд нь уургийн цөмийг үүсгэдэг бөгөөд түүний гадаргуу дээр ДНХ байрладаг. ДНХ нь үндсэн уургуудтай холбогдоогүй хэсгийг бүрдүүлдэг - холбогч хоёр хөрш нуклеосомыг холбосноор дараагийн нуклеосомын ДНХ-д ордог. Тэдгээр нь сунасан ДНХ молекулууд дээр ар араас нь сууж, 10 нм орчим бөмбөрцөг хэлбэртэй "бөмбөлгүүдийг" үүсгэдэг. Хоёр дахь түвшний нягтрал нь 30 нм фибрил юм. Эхний, нуклеосомын, хроматин нягтралын түвшин нь зохицуулалт, бүтцийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд ДНХ-ийн савлагааны нягтыг 6-7 дахин нэмэгдүүлдэг. Митозын хромосом болон фазын хоорондын цөмд 25-30 нм диаметртэй хроматин фибрилүүдийг илрүүлдэг. Нуклеосомын баглаа боодлын соленоид төрөл нь ялгагдана: 10 нм диаметртэй нягт савласан нуклеосомын утас нь 10 нм орчим мушгиа хэлбэртэй эргэлддэг. Ийм супер спираль нэг эргэлтэнд 6-7 нуклеосом байдаг. Ийм савлагааны үр дүнд төвийн хөндийтэй спираль хэлбэрийн фибрил гарч ирдэг. Цөм дэх хроматин нь 25 нм фибрилтэй бөгөөд тэдгээр нь ижил хэмжээтэй нягт бөмбөлөгүүд - Нуклеомеруудаас бүрддэг. Эдгээр нуклеомеруудыг superbeads (“superbeads”) гэж нэрлэдэг. 25 нм диаметртэй гол хроматин фибрил нь нягтруулсан ДНХ молекулын дагуух нуклеомеруудын шугаман ээлжлэн солигдох явдал юм. Нуклеомерын нэг хэсэг болох нуклеосомын фибрилийн хоёр эргэлт үүсдэг бөгөөд тус бүр нь 4 нуклеосомтой байдаг. Хроматин савлагааны нуклеомерийн түвшин нь ДНХ-ийн 40 дахин нягтралыг баталгаажуулдаг. Хроматин ДНХ-ийн нягтралын нуклесомын болон нуклеомерийн (супербид) түвшинг гистоны уургууд гүйцэтгэдэг. ДНХ-ийн давталтын домайнууд-Тгурав дахь түвшинхроматины бүтцийн зохион байгуулалт. Хроматин зохион байгуулалтын өндөр түвшинд тусгай уураг нь ДНХ-ийн тодорхой хэсгүүдтэй холбогддог бөгөөд тэдгээр нь холбогдох газруудад том гогцоо буюу домэйн үүсгэдэг. Зарим газарт өтгөрүүлсэн хроматины бөөгнөрөл, өтгөн төвөөр холбогдсон 30 нм фибрилүүдийн олон гогцооноос бүрдсэн сарнай хэлбэртэй формацууд байдаг. Сарнай цэцгийн дундаж хэмжээ 100-150 нм хүрдэг. Хроматин фибрилүүдийн сарнайнууд - Хромомерууд. Хромомер бүр нэг төвд холбогдсон хэд хэдэн нуклеосом агуулсан гогцооноос бүрддэг. Хромомерууд нь нуклеосомын хроматины хэсгүүдээр хоорондоо холбогддог. Энэхүү гогцоо-домайн хроматин бүтэц нь хроматины бүтцийн нягтралыг хангаж, хромосомын функциональ нэгжүүд - репликон ба хуулбарласан генүүдийг зохион байгуулдаг.
Нейтроныг тараах аргыг ашиглан нуклеосомын хэлбэр, нарийн хэмжээсийг тодорхойлох боломжтой болсон; Ойролцоогоор 11 нм диаметртэй, 6 нм өндөртэй хавтгай цилиндр буюу угаагч юм. Электрон микроскопийн субстрат дээр байрладаг бөгөөд тэдгээр нь ДНХ-ийн сунасан молекулууд дээр зэрэгцэн сууж, 10 нм хэмжээтэй бөмбөрцөг хэлбэртэй "бөмбөлгүүдийг" үүсгэдэг. Үнэн хэрэгтээ зөвхөн холбогч хэсгүүд нь уртассан байдаг бөгөөд ДНХ-ийн уртын дөрөвний гурав нь гистон октамерын захын дагуу мушгиа хэлбэртэй байрладаг. Гистон октамер өөрөө (H3·H4)2 тетрамер болон бие даасан хоёр H2A·H2B димерээс бүрдсэн регби бөмбөг шиг хэлбэртэй гэж үздэг. Зураг дээр. 60-р зурагт нуклеосомын гол хэсэгт гистонуудын байршлын диаграммыг үзүүлэв.
Центромер ба теломеруудын найрлага
Өнөөдөр бараг бүх хүн хромосом гэж юу болохыг мэддэг. Бүх генүүд нь нутагшсан эдгээр цөмийн органеллууд нь тухайн зүйлийн кариотипийг бүрдүүлдэг. Микроскопоор харахад хромосомууд нь нэгэн жигд, сунасан бараан саваа хэлбэртэй бүтэц шиг харагддаг бөгөөд таны харж буй зураг тийм ч сонирхолтой харагдахгүй байх магадлалтай. Түүгээр ч зогсохгүй дэлхий дээр амьдардаг олон тооны амьд амьтдын хромосомын бэлдмэлүүд нь зөвхөн эдгээр савааны тоо, хэлбэр дүрсээ өөрчилснөөр ялгаатай байдаг. Гэсэн хэдий ч бүх зүйлийн хромосомд нийтлэг байдаг хоёр шинж чанар байдаг.
Эсийн хуваагдлын таван үе шатыг (митоз) ихэвчлэн тайлбарладаг. Энгийн байхын тулд бид хуваагдаж буй эсийн хромосомын үйл ажиллагааны гурван үндсэн үе шатанд анхаарлаа хандуулах болно. Эхний үе шатанд хромосомын аажмаар шугаман шахалт, өтгөрөлт үүсч, дараа нь микротубулаас бүрдэх эсийн хуваагдал үүсдэг. Хоёрдугаарт, хромосомууд аажмаар цөмийн төв рүү шилжиж, экваторын дагуу эгнэх нь микро гуурсан хоолойнуудыг центромеруудад бэхлэх боломжийг олгодог. Энэ тохиолдолд цөмийн мембран алга болно. Сүүлийн шатанд хромосомын хагасууд - хроматидууд тусгаарлагдана. Центромеруудад наалдсан микротубулууд нь чирэх завь шиг хроматидуудыг эсийн туйл руу татдаг бололтой. Салах мөчөөс эхлэн хуучин эгч хроматидуудыг охин хромосом гэж нэрлэдэг. Тэд булны шон дээр хүрч, зэрэгцээ загвараар нийлдэг. Цөмийн бүрхүүл үүсдэг.
Центромеруудын хувьслыг тайлбарласан загвар.
Дээшээ- центромерууд (саарал зууван) нь CENH3 (H) ба CENP-C (C) гистонуудыг багтаасан тусгай уураг (кинетохорууд) агуулдаг бөгөөд энэ нь эргээд булны микротубулууд (улаан зураас) -тай харилцан үйлчилдэг. Янз бүрийн таксонд эдгээр уургийн аль нэг нь центромеруудын анхдагч ДНХ-ийн бүтцийн зөрүүтэй уялдан хувьсан өөрчлөгдөж байдаг.
Доод хэсэгт- Центромерийн ДНХ-ийн анхдагч бүтэц, зохион байгуулалтад өөрчлөлт орсон (хар саарал зууван) нь илүү хүчтэй центромеруудыг үүсгэж, улмаар илүү олон микротубулуудыг хавсаргадаг.
Теломерууд
"Теломер" гэсэн нэр томъёог Г.Мөллер 1932 онд санал болгосон. Түүний үзэж байгаагаар энэ нь хромосомын физик төгсгөл төдийгүй "хромосомыг битүүмжлэх тусгай үүрэг бүхий төгсгөлийн ген" байгаа бөгөөд энэ нь түүнийг хортой нөлөөнд (хромосомын өөрчлөлт, устгал, хромосомын үйл ажиллагаа) нэвтрэх боломжгүй болгосон гэсэн үг юм. нуклеаз гэх мэт). Төгсгөлийн ген байгаа нь дараагийн судалгаагаар батлагдаагүй боловч теломерын үйл ажиллагааг нарийн тодорхойлсон.
Хожим нь өөр нэг функц нээгдэв. Хромосомын төгсгөлд нөхөн үржихүйн ердийн механизм ажиллахгүй тул эс хуваагдах явцад хромосомын хэмжээг тогтвортой байлгах өөр замтай байдаг. Энэ үүргийг тусгай фермент болох теломераза гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь өөр фермент болох урвуу транскриптазын адил үйлчилдэг: энэ нь нэг хэлхээтэй РНХ загварыг ашиглан хоёр дахь хэлхээг нэгтгэж, хромосомын төгсгөлийг засдаг. Тиймээс бүх организм дахь теломерууд нь хромосомын төгсгөлийг хамгаалж, урт, бүрэн бүтэн байдлыг хадгалах хоёр чухал үүргийг гүйцэтгэдэг.
Хүний хромосомын теломер дээр үүсдэг зургаан теломерын өвөрмөц уургийн уургийн цогцолборын загварыг санал болгосон. ДНХ нь t-гогцоо үүсгэдэг ба нэг судалтай давхцал нь алслагдсан хоёр хэлхээтэй ДНХ-ийн бүсэд ордог (Зураг 6). Уургийн цогцолбор нь эсүүдэд теломеруудыг хромосомын (ДНХ) таслах цэгээс ялгах боломжийг олгодог. Бүх теломерын уургууд нь теломеруудад элбэг байдаг ч хромосомын бусад хэсэгт байдаггүй цогцолборын нэг хэсэг биш юм. Цогцолборын хамгаалалтын шинж чанар нь теломер ДНХ-ийн бүтцэд дор хаяж гурван аргаар нөлөөлөх чадвараас үүдэлтэй: теломерын үзүүрийн бүтцийг өөрөө тодорхойлох; t-гогцоо үүсэхэд оролцох; теломеразын тусламжтайгаар теломер ДНХ-ийн синтезийг хянах. Бусад зарим эукариот зүйлийн теломерууд дээр холбогдох цогцолборууд олдсон.
Дээшээ -хромосомын репликацийн үед теломер, түүний төгсгөл нь репликацийг гүйцэтгэдэг теломераза цогцолбор руу нэвтрэх боломжтой байх үед (хромосомын хамгийн үзүүрт ДНХ-ийн хэлхээ хоёр дахин нэмэгддэг). Репликацийн дараа теломер ДНХ (хар зураас) нь үүн дээр байрлах уургуудтай (олон өнгийн зууван хэлбэртэй) үүсдэг. - Пгогцоо (зургийн доод талд ).
Эсийн мөчлөг дэх ДНХ-ийн нягтралын хугацаа ба үйл явцыг өдөөдөг гол хүчин зүйлүүд
Хромосомын бүтцийг (биологийн хичээлээс) эргэн санацгаая - тэдгээрийг ихэвчлэн хос X үсэг хэлбэрээр харуулдаг бөгөөд хромосом бүр нь хос бөгөөд тус бүр нь зүүн ба баруун хроматид гэсэн хоёр ижил хэсэгтэй байдаг. Энэхүү хромосомын багц нь аль хэдийн хуваагдаж эхэлсэн эсийн хувьд ердийн зүйл юм. ДНХ-ийн хуулбарлах процесс явагдсан эсүүд. ДНХ-ийн хэмжээ хоёр дахин нэмэгдэхийг эсийн мөчлөгийн нийлэг үе буюу S үе гэж нэрлэдэг. Тэд эс дэх хромосомын тоо ижил хэвээр байна (2n), хромосом тус бүрийн хроматидын тоо хоёр дахин нэмэгддэг (хос хромосом тутамд 4c - 4 хроматид) - 2n4c. Хуваах явцад хромосом бүрээс нэг хроматид охин эсэд орж, эсүүд 2n2c-ийн бүрэн диплоид багцыг хүлээн авна.
Хоёр хуваагдлын хоорондох эсийн төлөвийг (илүү нарийвчлалтай, түүний цөм) интерфаз гэж нэрлэдэг. Интерфазын гурван хэсэг байдаг - синтетик өмнөх, нийлэг ба нийлэг дараах үе.
Тиймээс эсийн бүх мөчлөг нь 4 цаг хугацаанаас бүрддэг: митозын зөв (M), синтетик өмнөх (G1), синтетик (S) ба синтетик (G2) интерфазын үе (Зураг 19). G үсэг - англи хэлнээс Gap - интервал, интервал. Хуваагдсаны дараа шууд тохиолддог G1-ийн үед эсүүд нэг цөмд диплоид ДНХ-ийн агууламжтай байдаг (2c). G1-ийн үед эсийн өсөлт нь үндсэндээ эсийн уургийн хуримтлалаас эхэлдэг бөгөөд энэ нь эс бүрт РНХ-ийн хэмжээ ихэссэнээр тодорхойлогддог. Энэ хугацаанд эс нь ДНХ-ийн нийлэгжилтэнд бэлдэж эхэлдэг (S үе).
G1-ийн үед уураг эсвэл мРНХ-ийн нийлэгжилтийг дарах нь S үе эхлэхээс сэргийлдэг болохыг тогтоожээ, учир нь G1 үед ДНХ-ийн прекурсорууд (жишээлбэл, нуклеотид фосфокиназа), РНХ, уургийн солилцоог бүрдүүлэхэд шаардлагатай ферментийн нийлэгжилт явагддаг. ферментүүд үүсдэг. Энэ нь РНХ болон уургийн нийлэгжилтийн өсөлттэй давхцдаг. Үүний зэрэгцээ энергийн солилцоонд оролцдог ферментийн идэвхжил огцом нэмэгддэг.
Дараагийн S үе шатанд нэг цөм дэх ДНХ-ийн хэмжээ хоёр дахин нэмэгдэж, хромосомын тоо зохих ёсоор хоёр дахин нэмэгддэг. S үе дэх өөр өөр эсүүдэд янз бүрийн хэмжээний ДНХ олддог - 2c-ээс 4c хүртэл. Энэ нь эсийг ДНХ-ийн нийлэгжилтийн янз бүрийн үе шатанд (нийлэгжилтийг дөнгөж эхлүүлсэн болон аль хэдийн дуусгасан) судалж байгаатай холбоотой юм. S үе бол эсийн мөчлөгийн гол үе юм. ДНХ-ийн нийлэгжилтгүй бол митоз хуваагдалд орсон эсүүдийн нэг ч тохиолдол мэдэгддэггүй.
Постсинтетик (G2) үеийг мөн премитоз гэж нэрлэдэг. Сүүлийн нэр томъёо нь дараагийн үе шат болох митоз хуваагдлын үе шатыг даван туулахад маш чухал ач холбогдолтой болохыг онцлон тэмдэглэв. Энэ үе шатанд митоз дамжихад шаардлагатай мРНХ-ийн нийлэгжилт явагдана. Хэсэг хугацааны өмнө эсийн хуваагдлыг тодорхойлдог рибосомын рРНХ нийлэгждэг. Энэ үед нийлэгжсэн уургуудын дотроос тубулинууд, митозын нурууны микротубулын уураг онцгой байр эзэлдэг.
G2 хугацааны төгсгөлд буюу митозын үед митозын хромосомууд нягтарснаар РНХ-ийн нийлэгжилт огцом буурч, митозын үед бүрэн зогсдог. Митозын үед уургийн нийлэгжилт нь эхний түвшний 25% хүртэл буурч, дараа нь G2 үе шатанд хамгийн ихдээ хүрч, РНХ-ийн синтезийн шинж чанарыг давтдаг.
Ургамал, амьтны өсөн нэмэгдэж буй эдэд үргэлж мөчлөгийн гадна байдаг эсүүд байдаг. Ийм эсийг ихэвчлэн G0-үеийн эс гэж нэрлэдэг. Эдгээр эсүүд нь түр болон бүрмөсөн үржихээ больсон амрах эсүүд юм. Зарим эдэд ийм эсүүд нь морфологийн шинж чанараа өөрчлөхгүйгээр удаан хугацаагаар үлдэж чаддаг: зарчмын хувьд хуваагдах чадварыг хадгалж, камбийн үүдэл эсүүд (жишээлбэл, гематопоэтик эдэд) болж хувирдаг. Ихэнхдээ хуваагдах чадвараа алдах (түр зуурынх ч гэсэн) нь мэргэших, ялгах чадвар дагалддаг. Ийм ялгах эсүүд мөчлөгөөс гардаг боловч онцгой нөхцөлд дахин мөчлөгт орж болно. Жишээлбэл, ихэнх элэгний эсүүд G0 үе шатанд байдаг; Тэд ДНХ-ийн синтезд оролцдоггүй, хуваагддаггүй. Гэсэн хэдий ч туршилтын амьтдаас элэгний хэсгийг салгахад олон эсүүд митозын бэлтгэлийг эхлүүлж (G1 үе), ДНХ-ийн нийлэгжилтэнд орж, митозоор хуваагдаж чаддаг. Бусад тохиолдолд, жишээлбэл, арьсны эпидермисийн үед нөхөн үржихүйн болон ялгарах мөчлөгийг орхисны дараа эсүүд хэсэг хугацаанд үйл ажиллагаа явуулж, дараа нь үхдэг (бүрхэг хучуур эдийн кератинжуулсан эсүүд).
Allbest.ru дээр нийтлэгдсэн
Үүнтэй төстэй баримт бичиг
Хромосом дахь ДНХ-ийн савлагаа, тэдгээрийн бүтэц, орон зайн зохион байгуулалт, амьд организмын үйл ажиллагааны ач холбогдол. Гистоны ерөнхий шинж чанар. ДНХ-ийн нягтралын нуклеосомын түвшин. ДНХ-ийн нягтралын нуклеомерийн түвшин. Аварга давталтын түвшин.
хураангуй, 07/10/2015 нэмсэн
Зэсийн ерөнхий шинж чанар. Малахитыг нээсэн түүх. Байгальд олдсон хэлбэр, хиймэл аналог, малахитын болор бүтэц. Зэс ба түүний нэгдлүүдийн физик, химийн шинж чанар. Зэсийн карбонат ба түүний химийн шинж чанар.
курсын ажил, 2010-05-24 нэмэгдсэн
Нүүрстөрөгчийн нано бүтцийн бүтэц. Нээлтийн түүх, геометрийн бүтэц, фуллерен үйлдвэрлэх арга. Тэдний физик, хими, сорбци, оптик, механик, трибологийн шинж чанарууд. Фуллеренийг практикт ашиглах хэтийн төлөв.
курсын ажил, 2011.11.13-нд нэмэгдсэн
Моносахаридын ерөнхий шинж чанар, ангилал, нэршил, тэдгээрийн молекулын бүтэц, стереоизомеризм ба конформаци. Физик, химийн шинж чанар, глюкоз ба фруктозын исэлдэлт, бууралт. Оксим, гликозид, хелатын цогцолбор үүсэх.
курсын ажил, 2014/08/24 нэмэгдсэн
Плутонийн ерөнхий шинж чанар, энэ элементийн физик, химийн шинж чанарын шинжилгээ. Цөмийн шинж чанар ба үйлдвэрлэл, уусмал дахь үйл ажиллагааны онцлог. Аналитик хими: судалж буй элементийг цэвэрлэх, тусгаарлах, тодорхойлох арга.
танилцуулга, 2015/09/17 нэмэгдсэн
Исэл ба гидроксидын хүчил-суурь шинж чанар, тэдгээрийн өөрчлөлт. d-элементүүдийн бууруулж исэлдэлтийн шинж чанар. Металлын стрессийн цуврал. Металлын химийн шинж чанар. d-элементүүдийн ерөнхий шинж чанар. Нарийн төвөгтэй нэгдлүүд үүсэх.
танилцуулга, 2013 оны 08-р сарын 11-нд нэмэгдсэн
Манганы ерөнхий шинж чанар, түүний үндсэн физик, химийн шинж чанар, нээлтийн түүх, судалгааны орчин үеийн ололт амжилт. Энэхүү химийн элементийн байгальд тархалт, үйлдвэрлэл, үйлдвэрлэлд хэрэглэх чиглэл.
туршилт, 2013 оны 06-р сарын 26-нд нэмэгдсэн
Сапонинуудын ангилал, тэдгээрийн физик, хими, биологийн шинж чанар, уусах чадвар, ургамалд агуулагдах байдал. Ургамлын түүхий эдийн шинж чанар, химийн найрлага, бэлтгэл, анхан шатны боловсруулалт, хатаах, хадгалах, анагаах ухаанд ашиглах.
заавар, 2013 оны 08-р сарын 23-нд нэмэгдсэн
Газрын тосны тухай ерөнхий мэдээлэл: физик шинж чанар, элемент, химийн найрлага, үйлдвэрлэл, тээвэрлэлт. Газрын тосны хэрэглээ ба эдийн засгийн ач холбогдол. Газрын тосны нүүрсустөрөгчийн гарал үүсэл. Биоген ба абиоген гарал үүсэл. Газрын тос үүсэх үндсэн процессууд.
хураангуй, 2016-02-25 нэмсэн
Элементүүдийн үелэх системийн элемент болох хүчилтөрөгчийн тухай ойлголт, ерөнхий шинж чанар, түүний физик, химийн үндсэн шинж чанар, өнөөгийн үе шатанд эдийн засгийн янз бүрийн салбарт хэрэглэх онцлог. Гипоксигийн тухай ойлголт ба болзошгүй үр дагавар.
Лекц No2.13.9.11. “Эсийн онол үүсэх үе шатууд. "Эс нь амьд биетийн бүтцийн нэгж"
Эсийн онолын хөгжлийн үе шатууд:
1) 1665 - Р.Хук эсийн нэрийг өгсөн - "cellula"
2) 1839 он - Шлейден, Шванн нар шинэ тор хийхийг санал болгов. онол
Эс - ургамал, амьтны бүтцийн нэгж
Эс үүсэх үйл явц нь тэдний өсөлт, хөгжлийг тодорхойлдог
1858 он - Вирхов торонд нэмэгдэв. онол
"Эсийн эс бүр"
3) орчин үеийн тор. онол
Эс бол бүх амьд биетийн үндсэн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж юм.
Нэг олон эсийн организмын эсүүд нь бүтэц, найрлага, амьдралын үйл ажиллагааны чухал илрэлүүдийн хувьд ижил төстэй байдаг
Нөхөн үржихүй - эх эсийн хуваагдал
Олон эст организмын эсүүд нь үүргийнхээ дагуу эд → эрхтэн → эрхтэн тогтолцоо → организм үүсгэдэг.
Эукариот эсийн бүтцийн ерөнхий төлөвлөгөө.
Эсийн гурван үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг:
1)цитоплазмын мембран (плазмалемма)
Липидийн давхар давхарга ба нэг давхарга уураг нь липидийн давхаргын гадаргуу дээр байрладаг эсвэл түүнд дүрдэг.
Чиг үүрэг:
Хязгаарлалт
Тээвэрлэлт
Хамгаалах
Хүлээн авагч (дохио)
2)цитоплазм:
а) гиалоплазм (уураг, фосфолипид болон бусад бодисын коллоид уусмал. Гель, уусмал байж болно)
Гиалоплазмын үүрэг:
Тээвэрлэлт
Гомеостатик
Бодисын солилцоо
Органеллуудын үйл ажиллагааны оновчтой нөхцлийг бүрдүүлэх
б) Органеллууд – тодорхой шинж чанартай цитоплазмын байнгын бүрэлдэхүүн хэсгүүд бүтэц, гүйцэтгэл Def. функцууд.
Органеллуудын ангилал:
○ нутагшуулах замаар:
Цөм (цөм ба хромосом)
Цитоплазм (ER, рибосом)
○ бүтцээр:
Мембран:
a) нэг мембран (лизосом, ER, Голги аппарат, вакуоль, пероксисом, сферосом)
б) давхар мембран (пластид, митохондри)
Мембран бус (рибосом, микротубул, миофибрил, микрофиламент)
○ зорилгоор:
Ерөнхий (бүх нүдэнд байдаг)
Тусгай (зарим эсүүдээс олддог - пластид, цилиа, туг)
○ хэмжээгээр:
Гэрлийн микроскопоор харагдана (ER, Golgi аппарат)
Гэрлийн микроскопоор харагдахгүй (рибосом)
Оруулсан зүйлс- өвөрмөц шинж чанартай эсийн байнгын бус бүрэлдэхүүн хэсгүүд бүтэц, гүйцэтгэл Def. функцууд.
3)гол
Нэг мембран.
EPS (Дотоод плазмын тор, тор).
Цөмийн гаднах мембрантай холбогдсон өөр хоорондоо холбогдсон хөндий ба хоолойн систем.
Барзгар (мөхлөг).Рибосомууд → уургийн нийлэгжилт байдаг
Гөлгөр (мөхлөгт).Өөх тос, нүүрс усны нийлэгжилт.
Чиг үүрэг:
1) хязгаарлах
2) тээвэрлэлт
3) эсээс хорт бодисыг зайлуулах
4) стероидын синтез
Голги аппарат (ламеляр цогцолбор).
Хавтгай гуурсан хоолой, цистернүүдийн овоолго, гэж нэрлэдэг диктосомууд.
Диктосома- цистерна гэж нэрлэгддэг 3-12 хавтгай диск (20 хүртэл дикто)
Чиг үүрэг:
1) эс хоорондын шүүрлийг төвлөрүүлэх, ялгаруулах, нягтруулах
2) глико- ба липопротеины хуримтлал
3) эсээс бодисыг хуримтлуулах, зайлуулах
4) митозын үед хуваагдлын ховил үүсэх
5) анхдагч лизосом үүсэх
Лизсома.
Нэг мембранаар хүрээлэгдсэн, гидролитик фермент агуулсан цэврүү.
Чиг үүрэг:
1) шингэсэн материалын боловсруулалт
2) бактери, вирусыг устгах
3) автолиз (эсийн хэсгүүд болон үхсэн эрхтэнүүдийг устгах)
4) бүхэл эс ба эс хоорондын бодисыг зайлуулах
Пероксисом.
Пероксидаз агуулсан нэг мембранаар хүрээлэгдсэн весикулууд.
Функцүүд- org-ийн исэлдэлт. бодисууд
Сферосом.
Өөх тос агуулсан нэг мембранаар хүрээлэгдсэн зууван эрхтэн.
Функцүүд- липидийн нийлэгжилт, хуримтлал.
Вакуоль.
Нэг мембранаар хүрээлэгдсэн эсийн цитоплазм дахь хөндий.
Ургамал (эсийн шүүс - органик ба органик бус бодисыг уусгах) ба нэг эс. амьтад (хоол боловсруулах, агшилт - осморегуляция ба ялгаралт)
Давхар мембран.
Гол.
1)мембран (кариолемма):
Хоёр мембран нь нүх сүвээр нэвчсэн
Мембрануудын хооронд олон цөмийн орон зай байдаг
Гаднах мембран нь ER-тэй холбогддог
Функцүүд - хамгаалах, тээвэрлэх
2)цөмийн нүх сүв
3)цөмийн шүүс:
Физикийн дагуу гиалоплазмтай ойролцоо төлөв байдал
Химийн хувьд илүү их нуклейн хүчил агуулдаг
4)цөм:
Цөмийн мембраны бус бүрэлдэхүүн хэсгүүд
Нэг буюу хэд хэдэн байж болно
Хромосомын тодорхой хэсэгт үүсдэг (цөмийн зохион байгуулагчид)
Чиг үүрэг:
рРНХ-ийн синтез
тРНХ-ийн синтез
Рибосом үүсэх
5)хроматин– ДНХ-ийн хэлхээ + уураг
6)хромосом– ген агуулсан өндөр спираль хроматин
7)наалдамхай кариоплазм
Хромосомын хэт бүтэц.
Хромосом → 2 хроматид (центромерын бүсэд холбогдсон) → 2 гемикроматид → хромонем → микрофибрил (30-45% ДНХ + уураг)
Хиймэл дагуул- хоёрдогч нарийсалтаар тусгаарлагдсан хромосомын бүс.
Теломер- хромосомын төгсгөлийн хэсэг
Центромерын байрлалаас хамааран хромосомын төрлүүд:
1) тэнцүү гар (метоцентрик)
2) тэгш бус мөр (субметацентрик)
3) саваа хэлбэртэй (акроцентрик)
Каротип- хромосомын тоо, хэлбэр, хэмжээтэй холбоотой мэдээллийн багц.
Идиограмм- кариотипийн график бүтэц
Хромосомын шинж чанарууд:
1)тооны тогтмол байдал
Нэг зүйлийн хувьд хромосомын тоо үргэлж тогтмол байдаг.
2)хослох- соматик эсүүдэд хромосом бүр өөрийн хос (гомолог хромосом) байдаг.
3)хувь хүний онцлог- хромосом бүр өөрийн гэсэн шинж чанартай байдаг (хэмжээ, хэлбэр ...)
4)тасралтгүй байдал- хромосомын хромосом бүр
Хромосомын үүрэг:
1) удамшлын мэдээллийг хадгалах
2) удамшлын мэдээллийг дамжуулах
3) удамшлын мэдээллийг хэрэгжүүлэх
Митохондри.
1) 2 мембранаас бүрдэнэ:
Гаднах (гөлгөр, дотор нь цухуйсан - cristae)
Гадаад (барзгар)
2) Дотор нь орон зайг матрицаар дүүргэсэн бөгөөд үүнд:
Рибосомууд
Уураг - фермент
Чиг үүрэг:
1) ATP синтез
2) митохондрийн уургийн нийлэгжилт
3) нуклонуудын нийлэгжилт. хүчил
4) нүүрс ус, липидийн нийлэгжилт
5) митохондрийн рибосом үүсэх
Пластидууд.
1) давхар мембрантай органеллууд
2) стромын дотор, ct. tillakoids → грана байрладаг
3) стромд:
Рибосомууд
Нүүрс ус
Өнгөний дагуу тэдгээрийг дараахь байдлаар хуваана.
1) хлоропласт (ногоон, хлорофилл) Фотосинтез.
2) хромопластууд:
Шар (ксантофил)
Улаан (ликопектин)
Улбар шар (каротин)
Жимс, навч, үндсийг будах.
3) лейкопластууд (өнгөгүй, пигмент агуулаагүй). Уураг, өөх тос, нүүрс усны нөөц.
Мембран бус.
Рибосом
1) рРНХ, уураг, магнигаас бүрдэнэ
2) хоёр дэд нэгж: том, жижиг
Чиг үүрэг - уургийн нийлэгжилт
Хроматин эукариот хромосомыг бүрдүүлдэг бодисын цогц хольц гэж нэрлэдэг. Хроматины үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь сансар огторгуйд өндөр эмх цэгцтэй бүтцийг бүрдүүлдэг ДНХ, гистон ба гистон бус уураг юм. Хроматин дахь ДНХ ба уургийн харьцаа ~1:1 бөгөөд хроматин уургийн ихэнх хэсгийг гистоноор төлөөлдөг. Гистонууд нь маш их хадгалагдсан үндсэн уургийн гэр бүлийг бүрдүүлдэг бөгөөд эдгээр нь таван том ангилалд хуваагддаг H1, H2A, H2B, H3 ба H4. Гистоны полипептидийн гинжний хэмжээ нь ~ дотор байдаг 220 (H1) ба 102 (H4)амин хүчлийн үлдэгдэл. Гистон Н1 нь үлдэгдэлээр маш ихээр баяжуулсан Lys, H2A ба H2B гистонууд нь дунд зэргийн Lys агууламжтай, H3 ба H4 гистонуудын полипептидийн гинж баялаг байдаг. Арг. Гистоны анги бүрт (H4-ээс бусад) эдгээр уургийн хэд хэдэн дэд төрлүүд нь амин хүчлийн дараалалд тулгуурлан ялгагдана. Энэ олон талт байдал нь хөхтөн амьтдын H1 гистонуудын онцлог шинж юм. Энэ тохиолдолд H1.1–H1.5, H1 o, H1t гэсэн долоон дэд төрөл байдаг.
Цагаан будаа. I.2. Хроматин нягтаршлын давталт-домайн түвшний бүдүүвч дүрслэл
А– MAR/SAR дараалал, уураг ашиглан цөмийн матриц дээрх хромомерын гогцоог бэхлэх; б- хромометрийн гогцооноос үүссэн "сарнай"; В– нуклеосом ба нуклеомеруудын оролцоотойгоор сарнайн гогцоонуудын конденсаци
Хроматин дахь ДНХ-ийн уурагтай харилцан үйлчлэлийн чухал үр дүн нь түүний нягтрал юм. Хүний эсийн цөмд агуулагдах ДНХ-ийн нийт урт 1 м дөхөж байдаг бол цөмийн дундаж диаметр нь 10 мкм байдаг. Хүний нэг хромосомд агуулагдах ДНХ молекулын урт дунджаар ~4 см байдаг.Үүний зэрэгцээ метафазын хромосомын урт нь ~4 мкм байна. Үүний үр дүнд хүний метафазын хромосомын ДНХ хамгийн багадаа 10 4 дахин урттай нягтардаг. Интерфазын цөм дэх ДНХ-ийн нягтралын зэрэг нь бие даасан генетикийн байршилд хамаагүй бага бөгөөд жигд бус байдаг. Функциональ талаас нь авч үзвэл байдаг эухроматин Тэгээд гетерохроматин . Эухроматин нь гетерохроматинтай харьцуулахад ДНХ-ийн нягтрал багатай байдаг бөгөөд идэвхтэй илэрхийлэгддэг генүүд голчлон нутагшсан байдаг. Одоогийн байдлаар гетерохроматин нь генетикийн хувьд идэвхгүй гэсэн ойлголт түгээмэл байдаг. Түүний жинхэнэ функцийг өнөөдөр тогтоосон гэж үзэх боломжгүй тул гетерохроматины талаарх мэдлэг хуримтлагдах тусам энэ үзэл бодол өөрчлөгдөж магадгүй юм. Үүнд идэвхтэй илэрхийлэгдсэн генүүд аль хэдийн олджээ.
Зарим хромосомын бүс нутгуудын гетерохроматизаци нь ихэвчлэн тэдгээрт байдаг генийн транскрипцийг дарангуйлдаг. Хромосомын өргөтгөсөн хэсгүүд, тэр ч байтугай бүх хромосомууд нь гетерохроматизацийн үйл явцад оролцож болно. Үүний дагуу эукариот генийн транскрипцийн зохицуулалт нь үндсэндээ хоёр түвшинд явагддаг гэж үздэг. Эдгээрийн эхнийх нь хроматин дахь ДНХ-ийн нягтрал эсвэл задрал нь организмын онтогенезийн явцад хромосомын өргөтгөсөн хэсгүүд эсвэл бүр бүх хромосомыг удаан хугацаанд идэвхгүйжүүлэх эсвэл идэвхжүүлэхэд хүргэдэг. Идэвхжүүлсэн хромосомын бүс нутгуудын транскрипцийн илүү нарийн зохицуулалтыг хоёр дахь түвшинд гистоны бус уураг, түүний дотор транскрипцийн олон хүчин зүйлсийн оролцоотойгоор гүйцэтгэдэг.
Эукариотуудын хроматин ба хромосомын бүтцийн зохион байгуулалт.Интерфазын цөм дэх хроматины бүтцийн тухай асуудал одоогоор шийдэгдээгүй байна. Энэ нь юуны түрүүнд түүний бүтцийн нарийн төвөгтэй байдал, динамизмтай холбоотой бөгөөд энэ нь бага зэргийн экзоген нөлөөгөөр ч амархан өөрчлөгддөг. Хроматины бүтцийн талаархи ихэнх мэдлэгийг in vitro-д хуваагдсан хроматины бэлдмэлүүдээс олж авсан бөгөөд бүтэц нь уугуул цөмүүдээс эрс ялгаатай байдаг. Нийтлэг үзэл баримтлалын дагуу эукариотуудад хроматины бүтцийн зохион байгуулалтын гурван түвшин байдаг: 1. ) нуклеосомын фибрил ; 2) соленоид , эсвэлнуклеомер ; 3) давталтын домайн бүтэц , үүндхромомерууд .
Нуклеосомын фибрил. Тодорхой нөхцөлд (ионы хүч чадал бага, хоёр валент металлын ионууд байгаа тохиолдолд) нуклеосомоос бүрдэх 10 нм диаметр бүхий сунгасан фибрил хэлбэрээр тусгаарлагдсан хроматин дахь ердийн бүтцийг ажиглах боломжтой. Нуклеосомууд нь утсан дээрх бөмбөлгүүдийг шиг байрладаг эдгээр фибрилляр бүтэц нь хроматин дахь эукариот ДНХ-ийн савлагааны хамгийн доод түвшин гэж тооцогддог. Фибрилүүдийг бүрдүүлдэг нуклеосомууд нь ДНХ-ийн молекулын дагуу бие биенээсээ 10-20 нм зайд бага багаар жигд байрладаг. Нуклеосомууд нь H2a, H2b, H3 ба H4 гэсэн дөрвөн хос гистон молекул, мөн нэг гистон молекул Н1 агуулдаг. Нуклеосомын бүтцийн талаарх мэдээллийг голчлон нуклеосомын талстуудын бага ба өндөр нарийвчлалтай рентген дифракцийн шинжилгээ, молекул хоорондын уураг-ДНХ-ийн хөндлөн холбоос, нуклеаз эсвэл гидроксил радикал ашиглан нуклеосом доторх ДНХ-ийн задрал зэрэг гурван аргыг ашиглан олж авдаг. Ийм өгөгдөл дээр үндэслэн А.Клуг нуклеосомын загварыг бүтээсэн бөгөөд үүний дагуу ДНХ (146 bp) B хэлбэртэй(10 bp-ийн давирхайтай баруун гар талын мушгиа) нь гистон октамерыг тойрон эргэлддэг бөгөөд түүний төв хэсэгт H3 ба H4 гистонууд, захын хэсэгт H2a ба H2b байрладаг. Ийм нуклеосомын дискний диаметр нь 11 нм, зузаан нь 5.5 нм юм. Гистон октамер ба түүний эргэн тойронд ДНХ-ээс бүрдэх бүтцийг гэнэ нуклеосомын кó шуудангийн тоосонцор. TO ó шуудууны хэсгүүд бие биенээсээ сегментээр тусгаарлагдсан байдаг холбогч ДНХ. Амьтны нуклеосомд багтсан ДНХ-ийн сегментийн нийт урт нь 200 (15) bp байна.
Гистоны полипептидийн гинж нь хэд хэдэн төрлийн бүтцийн домайн агуулдаг. Төвийн бөмбөрцөг домэйн ба үндсэн амин хүчлээр баяжуулсан уян хатан цухуйсан N ба C төгсгөлийн хэсгүүдийг нэрлэдэг. мөр(гар). Гистон-гистон хоорондын харилцан үйлчлэлд оролцдог полипептидийн гинжин хэлхээний C-терминал домэйнууд ó ry тоосонцор нь голчлон мушгиа хэлбэртэй, сунасан төв спираль хэсэгтэй, түүний дагуу хоёр талдаа нэг богино спираль тавигдсан байдаг. Эсийн мөчлөгийн туршид эсвэл эсийн ялгах явцад тохиолддог гистонуудын урвуу орчуулгын дараах өөрчлөлтүүдийн бүх мэдэгдэж буй газрууд нь тэдгээрийн полипептидийн гинжин хэлхээний уян хатан үндсэн бүсэд нутагшсан байдаг (Хүснэгт I.2). Нэмж дурдахад H3 ба H4 гистонуудын N төгсгөлийн гар нь молекулуудын хамгийн их хадгалагдсан бүс нутаг бөгөөд ерөнхийдөө гистонууд нь хувьслын хувьд хамгийн их хадгалагдсан уургийн нэг юм. S. cerevisiae мөөгөнцрийн генетикийн судалгааг ашиглах Гистоны генийн N-терминал хэсгүүдийн жижиг делеци ба цэгийн мутаци нь мөөгөнцрийн эсийн фенотипийн гүн гүнзгий, олон янзын өөрчлөлтүүд дагалддаг болохыг тогтоожээ. Энэ нь эукариот генийн хэвийн үйл ажиллагааг хангахад гистоны молекулуудын бүрэн бүтэн байдал туйлын чухал болохыг харуулж байна.
Уусмалд H3 ба H4 гистонууд тогтвортой тетрамер (H3) 2 (H4) 2, H2A ба H2B гистонууд нь тогтвортой димер хэлбэрээр байж болно. Уугуул хроматин агуулсан уусмал дахь ионы хүчийг аажмаар нэмэгдүүлэх нь эхлээд H2A/H2B димерүүд, дараа нь H3/H4 тетрамерууд ялгардаг.
Талст дахь нуклеосомын нарийн бүтцийг улам боловсронгуй болгох ажлыг саяхан K. Lueger et al. (1997) өндөр нарийвчлалтай рентген туяаны дифракцийн шинжилгээг ашиглан. Октамер дахь гистон гетеродимер бүрийн гүдгэр гадаргуу нь бие биенээсээ харьцангуй 140 ° өнцгөөр байрладаг 27-28 bp урттай ДНХ сегментүүдээр хүрээлэгдсэн бөгөөд тэдгээр нь 4 bp урттай холбогч хэсгүүдээр тусгаарлагдсан байдаг.
Орчин үеийн мэдээллийн дагуу ДНХ-ийн орон зайн бүтэц нь нэг хэсэг юм ó Рови хэсгүүд нь В хэлбэрийнхээс арай өөр байдаг: ДНХ-ийн давхар мушгиа нь давхар мушгиагаар 0.25-0.35 бp / эргэлтээр эргэлддэг бөгөөд энэ нь 10.2 bp / эргэлттэй тэнцүү мушгиа үүсэхэд хүргэдэг (B -д -). уусмал дахь хэлбэрүүд - 10.5 bp / эргэлт). Найрлага дахь гистоны цогцолборын тогтвортой байдал ó Бөөм үүсэх нь тэдгээрийн бөмбөрцөг хэсгүүдийн харилцан үйлчлэлээр тодорхойлогддог тул зөөлөн протеолизийн нөхцөлд уян хатан гарыг зайлуулах нь цогцолборыг устгахад дагалддаггүй. Гистонуудын N төгсгөлийн гарууд нь тодорхой ДНХ-ийн хэсгүүдтэй харилцан үйлчлэлцэхийг баталгаажуулдаг. Тиймээс H3 гистоны N-терминал домэйнууд нь үүдэнд байрлах ДНХ-ийн хэсгүүдтэй холбогддог ó Эхний бөөмс гарч, түүнээс гардаг бол гистон Н4-ийн харгалзах домэйн нь нуклеосомын ДНХ-ийн дотоод хэсэгтэй холбогддог.
Дээр дурдсан өндөр нарийвчлалтай нуклеосомын бүтцийн судалгаагаар 121-bp ДНХ-ийн сегментийн төв хэсэг болохыг харуулж байна. нуклеосом дотор H3 гистонтой нэмэлт холбоо үүсгэдэг. Энэ тохиолдолд H3 ба H2B гистонуудын полипептидийн гинжин хэлхээний N төгсгөлийн хэсгүүд нь нуклеосомын зэргэлдээх ДНХ-ийн супер ороомогуудын жижиг ховилоор үүсгэгдсэн сувгуудаар дамжин өнгөрч, H2A гистоны N төгсгөлийн хэсэг нь жижиг ховилтой холбогддог. ДНХ-ийн супер ороомгийн гаднах хэсэг. Хамтдаа авч үзвэл өндөр нарийвчлалтай өгөгдөл нь нуклеосомын үндсэн хэсгүүд дэх ДНХ нь гистон октамеруудын эргэн тойронд жигд бус нугалж байгааг харуулж байна. ДНХ нь гистоны гадаргуутай харилцан үйлчилдэг газруудад муруйлт тасалддаг бөгөөд ийм завсарлага нь 10-15 ба 40 bp зайд хамгийн их ажиглагддаг. ДНХ-ийн супер ороомгийн төвөөс.
Хроматиннь эукариот хромосомыг бүрдүүлдэг бодисын нарийн төвөгтэй хольц юм. Хроматины үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг нь сансар огторгуйд өндөр эмх цэгцтэй бүтцийг бүрдүүлдэг гистон ба гистон бус уураг агуулсан ДНХ ба хромосомын уураг юм. Хроматин дахь ДНХ ба уургийн харьцаа ~1:1 бөгөөд хроматин уургийн ихэнх хэсгийг гистоноор төлөөлдөг. "Х" гэсэн нэр томъёог 1880 онд В.Флемминг тусгай будагч бодисоор будсан цөмийн дотоод бүтцийг тодорхойлох зорилгоор нэвтрүүлсэн.
Хроматин- эсийн цөмийн гол бүрэлдэхүүн хэсэг; тусгаарлагдсан интерфазын цөм болон тусгаарлагдсан митоз хромосомоос олж авахад маш хялбар байдаг. Үүнийг хийхийн тулд бага ионы хүч чадалтай усан уусмал эсвэл зүгээр л ионгүйжүүлсэн усаар олборлох явцад ууссан төлөвт шилжих чадварыг ашигладаг.
Янз бүрийн объектоос гаргаж авсан хроматин фракцууд нь нэлээд жигд бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй байдаг. Интерфазын цөмөөс хроматины нийт химийн найрлага нь митоз хромосомын хроматинаас бага зэрэг ялгаатай болохыг тогтоожээ. Хроматины үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг нь ДНХ ба уураг бөгөөд ихэнх хэсэг нь гистон ба гистон бус уураг юм.
Слайд 3.Хоёр төрлийн хроматин байдаг: гетерохроматин ба эухроматин. Эхнийх нь интерфазын үед конденсацсан хромосомын хэсгүүдтэй тохирч, үйл ажиллагааны хувьд идэвхгүй байдаг. Энэ хроматин нь сайн толбо үүсгэдэг бөгөөд гистологийн сорьцонд харагдахуйц зүйл юм. Гетерохроматин нь бүтцийн (эдгээр нь хромосомын хэсгүүд нь байнга нягтардаг) ба факультатив (деконденсаци хийж, эухроматин болж хувирдаг) гэж хуваагддаг. Эухроматин нь интерфазын үед деконденсацдаг хромосомын хэсгүүдтэй тохирдог. Энэ бол ажилладаг, функциональ идэвхтэй хроматин юм. Энэ нь толбо үүсгэдэггүй бөгөөд гистологийн сорьцонд харагдахгүй. Митозын үед бүх эухроматин нь өтгөрч, хромосомд нэгддэг.
Дунджаар хроматины 40 орчим хувийг ДНХ, 60 орчим хувийг уураг эзэлдэг бөгөөд тэдгээрийн дотроос тусгай цөмийн гистоны уураг нь тусгаарлагдсан хроматиныг бүрдүүлдэг бүх уургийн 40-80 хувийг эзэлдэг. Үүнээс гадна хроматин фракцууд нь мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүд, РНХ, нүүрс ус, липид, гликопротейн агуулдаг. Эдгээр жижиг бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь хроматины бүтцэд хэр их багтдаг вэ гэсэн асуулт хараахан шийдэгдээгүй байна. Тиймээс РНХ нь ДНХ-ийн загвартай холбоогоо таслаагүй байгаа РНХ-г хуулбарлаж болно. Бусад жижиг бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь цөмийн мембраны хамт тунадасжсан хэсгүүдийн бодисыг хэлж болно.
УУРАГ нь амьд организм бүрт байдаг биологийн полимеруудын нэг төрөл юм. Уургийн оролцоотойгоор биеийн амин чухал үйл ажиллагааг хангах үндсэн үйл явц явагддаг: амьсгалах, хоол боловсруулах, булчингийн агшилт, мэдрэлийн импульс дамжуулах.
Уургууд нь полимер, амин хүчлүүд нь тэдний мономер нэгж юм.
Амин хүчлүүд - эдгээр нь найрлагадаа (нэрийн дагуу) NH2 амин бүлэг ба органик хүчиллэг бүлгийг агуулсан органик нэгдлүүд юм. карбоксил, COOH бүлэг.
Амин хүчлүүдийн дараалсан холболтын үр дүнд уургийн молекул үүсдэг бол нэг хүчлийн карбоксил бүлэг нь хөрш молекулын амин бүлэгтэй харилцан үйлчилж, пептидийн холбоо - CO-NH- үүсч, ялгардаг. усны молекул. Слайд 9
Уургийн молекулууд нь 50-1500 амин хүчлийн үлдэгдэл агуулдаг. Уургийн өвөрмөц байдал нь полимер гинжийг бүрдүүлдэг амин хүчлүүдийн багцаар тодорхойлогддог бөгөөд гинжин хэлхээний дагуу ээлжлэн солигдох дарааллаар тодорхойлогддог. Жишээлбэл, инсулины молекул нь 51 амин хүчлийн үлдэгдэлээс бүрдэнэ.
Гистонуудын химийн найрлага. Физик шинж чанар ба ДНХ-тэй харилцан үйлчлэх онцлог
Гистонууд- харьцангуй бага хэмжээний эерэг цэнэгтэй амин хүчлүүд (лизин ба аргинин) агуулсан уураг; Эерэг цэнэг нь гистонууд нь нуклеотидын дарааллаас үл хамааран ДНХ-тэй (өндөр сөрөг цэнэгтэй) нягт холбогддог. Эукариот эсийн цөмийн ДНХ бүхий хоёр төрлийн уургийн цогцолборыг хроматин гэж нэрлэдэг. Гистонууд нь эукариотуудын өвөрмөц шинж чанар бөгөөд нэг эсэд асар их хэмжээгээр агуулагддаг (нэг төрөл бүрийн 60 сая орчим молекул). Гистоны төрлүүд нь нуклеосомын гистонууд ба H1 гистонууд гэсэн хоёр үндсэн бүлэгт хуваагддаг бөгөөд H1 ба H2A, H2B, H3 ба H4 гэсэн таван том ангиас бүрдсэн өндөр хадгалагдсан үндсэн уургийн гэр бүлийг бүрдүүлдэг. Гистон H1 нь илүү том (ойролцоогоор 220 амин хүчил) бөгөөд хувьслын явцад бага хадгалагддаг нь батлагдсан. Гистоны полипептидийн гинжин хэлхээний хэмжээ нь 220 (H1) -ээс 102 (H4) амин хүчлийн үлдэгдэл хооронд хэлбэлздэг. Гистон Н1 нь Lys-ийн үлдэгдэлээр маш ихээр баяжсан, H2A, H2B гистонууд нь дунд зэргийн Lys агууламжтай, H3 ба H4 гистонуудын полипептидийн гинж нь Арг-аар баялаг. Гистоны анги бүрт (H4-ээс бусад) эдгээр уургийн хэд хэдэн дэд төрлүүд нь амин хүчлийн дараалалд тулгуурлан ялгагдана. Энэ олон талт байдал нь хөхтөн амьтдын H1 гистонуудын онцлог шинж юм. Энэ тохиолдолд H1.1-H1.5, H1o, H1t гэж нэрлэгддэг долоон дэд төрөл байдаг. H3 ба H4 гистонууд нь хамгийн их хадгалагдсан уурагт багтдаг. Энэхүү хувьслын хадгалалт нь тэдгээрийн бараг бүх амин хүчлүүд нь эдгээр гистонуудын үйл ажиллагаанд чухал ач холбогдолтой болохыг харуулж байна. Эдгээр гистонуудын N-терминал хэсэг нь лизинийн эерэг цэнэгийг арилгадаг бие даасан лизин үлдэгдэл ацетилизацийн улмаас эсэд урвуу байдлаар өөрчлөгдөж болно.
Гистоны сүүлний гол хэсэг.
А утсан дээрх бөмбөлгүүдийг
Богино харилцан үйлчлэлийн хүрээ
Холбогч гистонууд
30 нм шилэн
Хромонемийн эслэг
Урт хугацааны шилэн харилцан үйлчлэл
нуклеосом хроматин гистон
ДНХ нугалахад гистонуудын үүрэг дараахь шалтгааны улмаас чухал байдаг.
- 1) Хэрэв хромосомууд нь зөвхөн сунасан ДНХ-ээс бүрддэг байсан бол тэдгээр нь орооцолдох, хугарахгүйгээр хэрхэн үржиж, охин эс болон хуваагдахыг төсөөлөхөд хэцүү байдаг.
- 2) Өргөтгөсөн төлөвт хүний хромосом бүрийн ДНХ-ийн давхар спираль эсийн цөмийг хэдэн мянган удаа гатлах болно; Тиймээс гистонууд маш урт ДНХ молекулыг эмх цэгцтэй байдлаар хэд хэдэн микрометр диаметртэй цөмд суулгадаг;
- 3) Бүх ДНХ ижил аргаар нугалж чаддаггүй бөгөөд геномын хэсгийг хроматин болгон багцалж байгаа нь тухайн бүс нутагт агуулагдах генийн идэвхжилд нөлөөлдөг.
Хроматин дахь ДНХ нь нэг нуклеосомоос нөгөө нуклеосом руу тасралтгүй хоёр судалтай хэлхээ хэлбэрээр үргэлжилдэг. Нуклеосом бүр нь дараагийнхаас холбогч ДНХ-ийн хэсгээр тусгаарлагдсан бөгөөд хэмжээ нь 0-ээс 80 хос нуклеотидын хооронд хэлбэлздэг. Дунджаар давтагдах нуклеосомуудын нуклеотидын хоорондын зай ойролцоогоор 200 хос нуклеотид байдаг. Электрон микрографик дээр гистон октамерыг ороомогтой ДНХ ба холбогч ДНХ-тай ээлжлэн солих нь хроматиныг "утас дээрх бөмбөлгүүдийг" харагдуулдаг (дээд эрэмбийн савлагааг задалсан эмчилгээний дараа).
МетилжилтГистоны ковалент өөрчлөлтийн хувьд энэ нь лизин болон аргинин аль алинд нь тохиолдож болох тул бусадтай харьцуулахад илүү төвөгтэй байдаг. Нэмж дурдахад, 1-р бүлгийн бусад өөрчлөлтөөс ялгаатай нь метилизацийн нөлөө нь гистон дахь үлдэгдлийн байрлалаас хамаарч транскрипцийн илэрхийлэлд эерэг эсвэл сөрөг байж болно (Хүснэгт 10.1). Өөр нэг нарийн төвөгтэй байдал нь үлдэгдэл бүрт олон метилжилтийн төлөв байж болохоос үүсдэг. Лизин нь моно-(me1), ди-(me2) эсвэл три-(me3) метилжсэн байж болно, харин аргинин нь моно-(me1) эсвэл ди-(me2) метилжсэн байж болно.
ФосфоржилтЭнэ нь хамгийн алдартай PTM юм, учир нь киназууд нь эсийн гадаргуугаас цитоплазмаар дамжин цөм рүү дохио дамжуулалтыг зохицуулж, генийн илэрхийлэлд өөрчлөлт оруулдаг гэдгийг эртнээс ойлгодог. Гистонууд нь фосфоржуулсан гэж нээсэн анхны уургуудын нэг байв. 1991 он гэхэд эсүүд үржихийг өдөөхөд "нэн даруй эрт" гэж нэрлэгддэг генүүд өдөөгдөж, транскрипцийн хувьд идэвхтэй болж, эсийн мөчлөгийг өдөөх үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг олж мэдсэн. Энэхүү генийн илэрхийлэл нэмэгдсэн нь гистон H3-ийн фосфоржилттой холбоотой байдаг (Махадеван нар, 1991). Гистон H3 (H3S10)-ийн серин 10-ын үлдэгдэл нь мөөгөнцөрөөс хүнд транскрипц хийхэд чухал фосфоржилтын талбай болох нь батлагдсан бөгөөд ялангуяа Дрозофилагийн хувьд чухал ач холбогдолтой юм (Новак ба Корсес, 2004).
UbiquitinationУбиквитин молекулуудын "гинж"-ийг уурагтай холбох үйл явц (Убикитиныг үзнэ үү). U.-д ubiquitin-ийн C төгсгөл нь субстрат дахь хажуугийн лизин үлдэгдэлтэй нийлдэг. Полиубикитины гинж нь хатуу тодорхойлогдсон агшинд бэхлэгддэг бөгөөд энэ нь уураг задралд өртөж байгааг илтгэх дохио юм.
Гистоны ацетилизаци нь транскрипцийн идэвхжүүлэлтийн үед хроматин бүтцийг өөрчлөхөд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд хроматиныг транскрипцийн төхөөрөмжид хүртээмжтэй болгодог. Ацетилжуулсан гистонууд нь ДНХ-тэй бага нягт холбоотой байдаг тул транскрипцийн машин хроматин савлагааны эсэргүүцлийг даван туулахад хялбар байдаг гэж үздэг. Ялангуяа ацетилизаци нь транскрипцийн хүчин зүйлсийг ДНХ-ийн таних элементүүдтэй холбож, холбоход тусалдаг. Гистоны ацетилизаци ба деацетиляцийн процессыг гүйцэтгэдэг ферментүүд одоо тодорхойлогдсон бөгөөд энэ нь транскрипцийг идэвхжүүлэхтэй хэрхэн холбоотой болохыг бид удахгүй олж мэдэх болно.
Ацетилжуулсан гистонууд нь транскрипцийн идэвхтэй хроматины шинж тэмдэг гэдгийг мэддэг.
Гистонууд нь биохимийн хувьд хамгийн их судлагдсан уураг юм.
Нуклеосомын зохион байгуулалт
Нуклеосом нь хроматины үндсэн савлагааны нэгж юм. Энэ нь найман нуклеосомын гистон (гистон октамер) -ийн өвөрмөц цогцолборыг тойрон ороосон ДНХ-ийн давхар спиральаас бүрдэнэ. Нуклеосом нь нуклеосомын гистон (H2A, H2B, H3, H4) тус бүрийн хоёр хуулбарыг агуулсан 11 нм орчим диаметртэй диск хэлбэртэй бөөмс юм. Гистон октамер нь уургийн цөмийг үүсгэдэг бөгөөд түүний эргэн тойронд давхар судалтай ДНХ хоёр удаа ороосон байдаг (нэг гистон октамерт 146 хос ДНХ суурь).
Фибрилүүдийг бүрдүүлдэг нуклеосомууд нь ДНХ-ийн молекулын дагуу бие биенээсээ 10-20 нм зайд их бага хэмжээгээр жигд байрладаг.
Нуклеосомын бүтцийн талаарх мэдээллийг нуклеосомын талст, молекул хоорондын уураг-ДНХ-ийн хөндлөн холбоос, нуклеаз эсвэл гидроксил радикал ашиглан нуклеосом доторх ДНХ-ийн задралын бага ба өндөр нарийвчлалтай рентген туяаны дифракцийн шинжилгээг ашиглан олж авсан. А.Клуг нуклеосомын загварыг бүтээсэн бөгөөд түүний дагуу В хэлбэрийн ДНХ (146 bp) (10 б.р-ийн давирхайтай баруун гар талын мушгиа) гистон октамерыг тойрон ороож, түүний төв хэсэгт гистонууд үүсдэг. H3 ба H4 нь байрладаг ба захад - H2a ба H2b. Ийм нуклеосомын дискний диаметр нь 11 нм, зузаан нь 5.5 нм юм. Гистон октамер ба түүний эргэн тойронд шархадсан ДНХ-ээс бүрдэх бүтцийг нуклеосомын үндсэн бөөмс гэж нэрлэдэг. Гол хэсгүүд нь холбогч ДНХ-ийн сегментүүдээр бие биенээсээ тусгаарлагддаг. Амьтны нуклеосомд багтсан ДНХ-ийн сегментийн нийт урт нь 200 (+/-15) bp байна.
Гистоны полипептидийн гинж нь хэд хэдэн төрлийн бүтцийн домайн агуулдаг. Төвийн бөмбөрцөг домэйн болон үндсэн амин хүчлээр баяжуулсан уян хатан цухуйсан N ба C төгсгөлийн хэсгүүдийг гар гэж нэрлэдэг. Гол бөөмийн доторх гистон-гистоны харилцан үйлчлэлд оролцдог полипептидийн гинжин хэлхээний C-терминал нь голчлон уртассан төв мушгиа бүс бүхий альфа спираль хэлбэртэй бөгөөд түүний дагуу хоёр талдаа нэг богино мушгиа байрладаг. Эсийн мөчлөгийн туршид эсвэл эсийн ялгах явцад тохиолддог гистонуудын урвуу орчуулгын дараах өөрчлөлтүүдийн бүх мэдэгдэж буй газрууд нь тэдгээрийн полипептидийн гинжин хэлхээний уян хатан үндсэн бүсэд нутагшсан байдаг (Хүснэгт I.2). Нэмж дурдахад H3 ба H4 гистонуудын N төгсгөлийн гар нь молекулуудын хамгийн их хадгалагдсан бүс нутаг бөгөөд ерөнхийдөө гистонууд нь хувьслын хувьд хамгийн их хадгалагдсан уургийн нэг юм. S. cerevisiae мөөгөнцрийн генетикийн судалгаагаар гистоны генийн N-терминал хэсгүүдийн жижиг делеци, цэгийн мутаци нь мөөгөнцрийн эсийн фенотипийн гүн гүнзгий, олон янзын өөрчлөлтүүд дагалддаг болохыг харуулсан бөгөөд энэ нь гистоны молекулуудын бүрэн бүтэн байдлыг хангахад чухал ач холбогдолтой болохыг харуулж байна. эукариот генийн зөв үйл ажиллагаа. Уусмалд H3 ба H4 гистонууд тогтвортой тетрамер (H3) 2 (H4) 2, H2A ба H2B гистонууд нь тогтвортой димер хэлбэрээр байж болно. Уугуул хроматин агуулсан уусмал дахь ионы хүчийг аажмаар нэмэгдүүлэх нь эхлээд H2A/H2B димерүүд, дараа нь H3/H4 тетрамерууд ялгардаг.
Талст дахь нуклеосомын нарийн бүтцийг K. Lueger et al. (1997) өндөр нарийвчлалтай рентген туяаны дифракцийн шинжилгээг ашиглан. Октамер дахь гистон гетеродимер бүрийн гүдгэр гадаргуу нь бие биенээсээ 140 градусын өнцгөөр байрладаг 27-28 бp урттай ДНХ сегментүүдээр хүрээлэгдсэн бөгөөд тэдгээр нь 4 bp урттай холбогч хэсгүүдээр тусгаарлагдсан байдаг.
ДНХ-ийн нягтралын түвшин: нуклеосом, фибрил, гогцоо, митоз хромосом
ДНХ-ийн нягтралын эхний түвшин нь нуклеосом юм. Хэрэв хроматин нь нуклеазын нөлөөнд автвал энэ болон ДНХ нь байнга давтагддаг бүтцэд задардаг. Нуклеазын боловсруулалтын дараа центрифугийн аргаар хроматинаас 11S-ийн тунадасжилтын хурдтай хэсгүүдийн хэсгийг тусгаарладаг. 11S бөөмс нь 200 орчим суурь хос ДНХ, найман гистон агуулдаг. Ийм нарийн төвөгтэй нуклеопротейн бөөмийг нуклеосом гэж нэрлэдэг. Үүний дотор гистонууд нь уургийн цөмийг үүсгэдэг бөгөөд түүний гадаргуу дээр ДНХ байрладаг. ДНХ нь үндсэн уургуудтай холбогдоогүй хэсгийг бүрдүүлдэг - холбогч хоёр хөрш нуклеосомыг холбосноор дараагийн нуклеосомын ДНХ-д ордог. Тэдгээр нь сунасан ДНХ молекулууд дээр ар араас нь сууж, 10 нм орчим бөмбөрцөг хэлбэртэй "бөмбөлгүүдийг" үүсгэдэг. Хоёр дахь түвшний нягтрал нь 30 нм фибрил юм. Эхний, нуклеосомын, хроматин нягтралын түвшин нь зохицуулалт, бүтцийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд ДНХ-ийн савлагааны нягтыг 6-7 дахин нэмэгдүүлдэг. Митозын хромосом болон фазын хоорондын цөмд 25-30 нм диаметртэй хроматин фибрилүүдийг илрүүлдэг. Нуклеосомын баглаа боодлын соленоид төрөл нь ялгагдана: 10 нм диаметртэй нягт савласан нуклеосомын утас нь 10 нм орчим мушгиа хэлбэртэй эргэлддэг. Ийм супер спираль нэг эргэлтэнд 6-7 нуклеосом байдаг. Ийм савлагааны үр дүнд төвийн хөндийтэй спираль хэлбэрийн фибрил гарч ирдэг. Цөм дэх хроматин нь 25 нм фибрилтэй бөгөөд тэдгээр нь ижил хэмжээтэй нягт бөмбөлөгүүд - Нуклеомеруудаас бүрддэг. Эдгээр нуклеомеруудыг superbeads (“superbeads”) гэж нэрлэдэг. 25 нм диаметртэй гол хроматин фибрил нь нягтруулсан ДНХ молекулын дагуух нуклеомеруудын шугаман ээлжлэн солигдох явдал юм. Нуклеомерын нэг хэсэг болох нуклеосомын фибрилийн хоёр эргэлт үүсдэг бөгөөд тус бүр нь 4 нуклеосомтой байдаг. Хроматин савлагааны нуклеомерийн түвшин нь ДНХ-ийн 40 дахин нягтралыг баталгаажуулдаг. Хроматин ДНХ-ийн нягтралын нуклесомын болон нуклеомерийн (супербид) түвшинг гистоны уургууд гүйцэтгэдэг. ДНХ-ийн давталтын домайнууд-гурав дахь түвшинхроматины бүтцийн зохион байгуулалт. Хроматин зохион байгуулалтын өндөр түвшинд тусгай уураг нь ДНХ-ийн тодорхой хэсгүүдтэй холбогддог бөгөөд тэдгээр нь холбогдох газруудад том гогцоо буюу домэйн үүсгэдэг. Зарим газарт өтгөрүүлсэн хроматины бөөгнөрөл, өтгөн төвөөр холбогдсон 30 нм фибрилүүдийн олон гогцооноос бүрдсэн сарнай хэлбэртэй формацууд байдаг. Сарнай цэцгийн дундаж хэмжээ 100-150 нм хүрдэг. Хроматин фибрилүүдийн сарнайнууд - Хромомерууд. Хромомер бүр нэг төвд холбогдсон хэд хэдэн нуклеосом агуулсан гогцооноос бүрддэг. Хромомерууд нь нуклеосомын хроматины хэсгүүдээр хоорондоо холбогддог. Энэхүү гогцоо-домайн хроматин бүтэц нь хроматины бүтцийн нягтралыг хангаж, хромосомын функциональ нэгжүүд - репликон ба хуулбарласан генүүдийг зохион байгуулдаг.
Нейтроныг тараах аргыг ашиглан нуклеосомын хэлбэр, нарийн хэмжээсийг тодорхойлох боломжтой болсон; Ойролцоогоор 11 нм диаметртэй, 6 нм өндөртэй хавтгай цилиндр буюу угаагч юм. Электрон микроскопийн субстрат дээр байрладаг бөгөөд тэдгээр нь ДНХ-ийн сунасан молекулууд дээр зэрэгцэн сууж, 10 нм хэмжээтэй бөмбөрцөг хэлбэртэй "бөмбөлгүүдийг" үүсгэдэг. Үнэн хэрэгтээ зөвхөн холбогч хэсгүүд нь уртассан байдаг бөгөөд ДНХ-ийн уртын дөрөвний гурав нь гистон октамерын захын дагуу мушгиа хэлбэртэй байрладаг. Гистон октамер өөрөө (H3·H4)2 тетрамер болон бие даасан хоёр H2A·H2B димерээс бүрдсэн регби бөмбөг шиг хэлбэртэй гэж үздэг. Зураг дээр. 60-р зурагт нуклеосомын гол хэсэгт гистонуудын байршлын диаграммыг үзүүлэв.
Центромер ба теломеруудын найрлага
Өнөөдөр бараг бүх хүн хромосом гэж юу болохыг мэддэг. Бүх генүүд нь нутагшсан эдгээр цөмийн органеллууд нь тухайн зүйлийн кариотипийг бүрдүүлдэг. Микроскопоор харахад хромосомууд нь нэгэн жигд, сунасан бараан саваа хэлбэртэй бүтэц шиг харагддаг бөгөөд таны харж буй зураг тийм ч сонирхолтой харагдахгүй байх магадлалтай. Түүгээр ч зогсохгүй дэлхий дээр амьдардаг олон тооны амьд амьтдын хромосомын бэлдмэлүүд нь зөвхөн эдгээр савааны тоо, хэлбэр дүрсээ өөрчилснөөр ялгаатай байдаг. Гэсэн хэдий ч бүх зүйлийн хромосомд нийтлэг байдаг хоёр шинж чанар байдаг.
Эсийн хуваагдлын таван үе шатыг (митоз) ихэвчлэн тайлбарладаг. Энгийн байхын тулд бид хуваагдаж буй эсийн хромосомын үйл ажиллагааны гурван үндсэн үе шатанд анхаарлаа хандуулах болно. Эхний үе шатанд хромосомын аажмаар шугаман шахалт, өтгөрөлт үүсч, дараа нь микротубулаас бүрдэх эсийн хуваагдал үүсдэг. Хоёрдугаарт, хромосомууд аажмаар цөмийн төв рүү шилжиж, экваторын дагуу эгнэх нь микро гуурсан хоолойнуудыг центромеруудад бэхлэх боломжийг олгодог. Энэ тохиолдолд цөмийн мембран алга болно. Сүүлийн шатанд хромосомын хагасууд - хроматидууд тусгаарлагдана. Центромеруудад наалдсан микротубулууд нь чирэх завь шиг хроматидуудыг эсийн туйл руу татдаг бололтой. Салах мөчөөс эхлэн хуучин эгч хроматидуудыг охин хромосом гэж нэрлэдэг. Тэд булны шон дээр хүрч, зэрэгцээ загвараар нийлдэг. Цөмийн бүрхүүл үүсдэг.
Центромеруудын хувьслыг тайлбарласан загвар.
Дээшээ- центромерууд (саарал зууван) нь CENH3 (H) ба CENP-C (C) гистонуудыг багтаасан тусгай уураг (кинетохорууд) агуулдаг бөгөөд энэ нь эргээд булны микротубулууд (улаан зураас) -тай харилцан үйлчилдэг. Янз бүрийн таксонд эдгээр уургийн аль нэг нь центромеруудын анхдагч ДНХ-ийн бүтцийн зөрүүтэй уялдан хувьсан өөрчлөгдөж байдаг.
Доод хэсэгт- Центромерийн ДНХ-ийн анхдагч бүтэц, зохион байгуулалтад өөрчлөлт орсон (хар саарал зууван) нь илүү хүчтэй центромеруудыг үүсгэж, улмаар илүү олон микротубулуудыг хавсаргадаг.
Теломерууд
"Теломер" гэсэн нэр томъёог Г.Мөллер 1932 онд санал болгосон. Түүний үзэж байгаагаар энэ нь хромосомын физик төгсгөл төдийгүй "хромосомыг битүүмжлэх тусгай үүрэг бүхий төгсгөлийн ген" байгаа бөгөөд энэ нь түүнийг хортой нөлөөнд (хромосомын өөрчлөлт, устгал, хромосомын үйл ажиллагаа) нэвтрэх боломжгүй болгосон гэсэн үг юм. нуклеаз гэх мэт). Төгсгөлийн ген байгаа нь дараагийн судалгаагаар батлагдаагүй боловч теломерын үйл ажиллагааг нарийн тодорхойлсон.
Хожим нь өөр нэг функц нээгдэв. Хромосомын төгсгөлд нөхөн үржихүйн ердийн механизм ажиллахгүй тул эс хуваагдах явцад хромосомын хэмжээг тогтвортой байлгах өөр замтай байдаг. Энэ үүргийг тусгай фермент болох теломераза гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь өөр фермент болох урвуу транскриптазын адил үйлчилдэг: энэ нь нэг хэлхээтэй РНХ загварыг ашиглан хоёр дахь хэлхээг нэгтгэж, хромосомын төгсгөлийг засдаг. Тиймээс бүх организм дахь теломерууд нь хромосомын төгсгөлийг хамгаалж, урт, бүрэн бүтэн байдлыг хадгалах хоёр чухал үүргийг гүйцэтгэдэг.
Хүний хромосомын теломер дээр үүсдэг зургаан теломерын өвөрмөц уургийн уургийн цогцолборын загварыг санал болгосон. ДНХ нь t-гогцоо үүсгэдэг ба нэг судалтай давхцал нь алслагдсан хоёр хэлхээтэй ДНХ-ийн бүсэд ордог (Зураг 6). Уургийн цогцолбор нь эсүүдэд теломеруудыг хромосомын (ДНХ) таслах цэгээс ялгах боломжийг олгодог. Бүх теломерын уургууд нь теломеруудад элбэг байдаг ч хромосомын бусад хэсэгт байдаггүй цогцолборын нэг хэсэг биш юм. Цогцолборын хамгаалалтын шинж чанар нь теломер ДНХ-ийн бүтцэд дор хаяж гурван аргаар нөлөөлөх чадвараас үүдэлтэй: теломерын үзүүрийн бүтцийг өөрөө тодорхойлох; t-гогцоо үүсэхэд оролцох; теломеразын тусламжтайгаар теломер ДНХ-ийн синтезийг хянах. Бусад зарим эукариот зүйлийн теломерууд дээр холбогдох цогцолборууд олдсон.
Дээшээ -хромосомын репликацийн үед, түүний төгсгөл нь репликацийг гүйцэтгэдэг теломераза цогцолбор руу нэвтрэх боломжтой үед (хромосомын хамгийн үзүүрт ДНХ-ийн хэлхээ хоёр дахин нэмэгддэг). Репликацийн дараа теломер ДНХ (хар зураас) нь үүн дээр байрлах уургуудтай хамт (олон өнгийн зууван хэлбэрээр харуулсан) t-гогцоо үүсгэдэг ( зургийн доод талд).
Эсийн мөчлөг дэх ДНХ-ийн нягтралын хугацаа ба үйл явцыг өдөөдөг гол хүчин зүйлүүд
Хромосомын бүтцийг (биологийн хичээлээс) эргэн санацгаая - тэдгээрийг ихэвчлэн хос X үсэг хэлбэрээр харуулдаг бөгөөд хромосом бүр нь хос бөгөөд тус бүр нь зүүн ба баруун хроматид гэсэн хоёр ижил хэсэгтэй байдаг. Энэхүү хромосомын багц нь аль хэдийн хуваагдаж эхэлсэн эсийн хувьд ердийн зүйл юм. ДНХ-ийн хуулбарлах процесс явагдсан эсүүд. ДНХ-ийн хэмжээ хоёр дахин нэмэгдэхийг эсийн мөчлөгийн нийлэг үе буюу S үе гэж нэрлэдэг. Тэд эс дэх хромосомын тоо ижил хэвээр байна (2n), хромосом тус бүрийн хроматидын тоо хоёр дахин нэмэгддэг (хос хромосом тутамд 4c - 4 хроматид) - 2n4c. Хуваах явцад хромосом бүрээс нэг хроматид охин эсэд орж, эсүүд 2n2c-ийн бүрэн диплоид багцыг хүлээн авна.
Хоёр хуваагдлын хоорондох эсийн төлөвийг (илүү нарийвчлалтай, түүний цөм) интерфаз гэж нэрлэдэг. Интерфазын гурван хэсэг байдаг - синтетик өмнөх, нийлэг ба нийлэг дараах үе.
Тиймээс эсийн бүх мөчлөг нь 4 цаг хугацаанаас бүрддэг: митозын зөв (M), синтетик өмнөх (G1), синтетик (S) ба синтетик (G2) интерфазын үе (Зураг 19). G үсэг - англи хэлнээс Gap - интервал, интервал. Хуваагдсаны дараа шууд тохиолддог G1-ийн үед эсүүд нэг цөмд диплоид ДНХ-ийн агууламжтай байдаг (2c). G1-ийн үед эсийн өсөлт нь үндсэндээ эсийн уургийн хуримтлалаас эхэлдэг бөгөөд энэ нь эс бүрт РНХ-ийн хэмжээ ихэссэнээр тодорхойлогддог. Энэ хугацаанд эс нь ДНХ-ийн нийлэгжилтэнд бэлдэж эхэлдэг (S үе).
G1-ийн үед уураг эсвэл мРНХ-ийн нийлэгжилтийг дарах нь S үе эхлэхээс сэргийлдэг болохыг тогтоожээ, учир нь G1 үед ДНХ-ийн прекурсорууд (жишээлбэл, нуклеотид фосфокиназа), РНХ, уургийн солилцоог бүрдүүлэхэд шаардлагатай ферментийн нийлэгжилт явагддаг. ферментүүд үүсдэг. Энэ нь РНХ болон уургийн нийлэгжилтийн өсөлттэй давхцдаг. Үүний зэрэгцээ энергийн солилцоонд оролцдог ферментийн идэвхжил огцом нэмэгддэг.
Дараагийн S үе шатанд нэг цөм дэх ДНХ-ийн хэмжээ хоёр дахин нэмэгдэж, хромосомын тоо зохих ёсоор хоёр дахин нэмэгддэг. S үе дэх өөр өөр эсүүдэд янз бүрийн хэмжээний ДНХ олддог - 2c-ээс 4c хүртэл. Энэ нь эсийг ДНХ-ийн нийлэгжилтийн янз бүрийн үе шатанд (нийлэгжилтийг дөнгөж эхлүүлсэн болон аль хэдийн дуусгасан) судалж байгаатай холбоотой юм. S үе бол эсийн мөчлөгийн гол үе юм. ДНХ-ийн нийлэгжилтгүй бол митоз хуваагдалд орсон эсүүдийн нэг ч тохиолдол мэдэгддэггүй.
Постсинтетик (G2) үеийг мөн премитоз гэж нэрлэдэг. Сүүлийн нэр томъёо нь дараагийн үе шат болох митоз хуваагдлын үе шатыг даван туулахад маш чухал ач холбогдолтой болохыг онцлон тэмдэглэв. Энэ үе шатанд митоз дамжихад шаардлагатай мРНХ-ийн нийлэгжилт явагдана. Хэсэг хугацааны өмнө эсийн хуваагдлыг тодорхойлдог рибосомын рРНХ нийлэгждэг. Энэ үед нийлэгжсэн уургуудын дотроос тубулинууд, митозын нурууны микротубулын уураг онцгой байр эзэлдэг.
G2 хугацааны төгсгөлд буюу митозын үед митозын хромосомууд нягтарснаар РНХ-ийн нийлэгжилт огцом буурч, митозын үед бүрэн зогсдог. Митозын үед уургийн нийлэгжилт нь эхний түвшний 25% хүртэл буурч, дараа нь G2 үе шатанд хамгийн ихдээ хүрч, РНХ-ийн синтезийн шинж чанарыг давтдаг.
Ургамал, амьтны өсөн нэмэгдэж буй эдэд үргэлж мөчлөгийн гадна байдаг эсүүд байдаг. Ийм эсийг ихэвчлэн G0-үеийн эс гэж нэрлэдэг. Эдгээр эсүүд нь түр болон бүрмөсөн үржихээ больсон амрах эсүүд юм. Зарим эдэд ийм эсүүд нь морфологийн шинж чанараа өөрчлөхгүйгээр удаан хугацаагаар үлдэж чаддаг: зарчмын хувьд хуваагдах чадварыг хадгалж, камбийн үүдэл эсүүд (жишээлбэл, гематопоэтик эдэд) болж хувирдаг. Ихэнхдээ хуваагдах чадвараа алдах (түр зуурынх ч гэсэн) нь мэргэших, ялгах чадвар дагалддаг. Ийм ялгах эсүүд мөчлөгөөс гардаг боловч онцгой нөхцөлд дахин мөчлөгт орж болно. Жишээлбэл, ихэнх элэгний эсүүд G0 үе шатанд байдаг; Тэд ДНХ-ийн синтезд оролцдоггүй, хуваагддаггүй. Гэсэн хэдий ч туршилтын амьтдаас элэгний хэсгийг салгахад олон эсүүд митозын бэлтгэлийг эхлүүлж (G1 үе), ДНХ-ийн нийлэгжилтэнд орж, митозоор хуваагдаж чаддаг. Бусад тохиолдолд, жишээлбэл, арьсны эпидермисийн үед нөхөн үржихүйн болон ялгарах мөчлөгийг орхисны дараа эсүүд хэсэг хугацаанд үйл ажиллагаа явуулж, дараа нь үхдэг (бүрхэг хучуур эдийн кератинжуулсан эсүүд).
