Хиймэл болон байгалийн шалгарлыг харьцуулах санаа нь байгальд хамгийн "амжилттай", "хамгийн сайн" организмыг сонгох явдал байдаг боловч энэ тохиолдолд шинж чанарын ашиг тусыг "үнлэгч" нь хүн биш, харин амьдрах орчин. Үүнээс гадна байгалийн болон зохиомол сонголтын материал нь үеэс үед хуримтлагддаг удамшлын жижиг өөрчлөлтүүд юм.
Байгалийн шалгарлын механизм
Байгалийн сонгон шалгаруулалтын явцад организмын хүрээлэн буй орчинд дасан зохицох чадварыг нэмэгдүүлдэг мутаци тогтдог. Байгалийн шалгарлыг "өөртөө илэрхий" механизм гэж нэрлэдэг, учир нь энэ нь дараахь энгийн баримтуудаас үүдэлтэй.
- Организм нь амьд үлдэх чадвараас илүү үр удмыг бий болгодог;
- Эдгээр организмын популяцид удамшлын хувьсагч байдаг;
- Янз бүрийн генетик шинж чанартай организмууд амьд үлдэх хувь хэмжээ, нөхөн үржих чадвартай байдаг.
Байгалийн шалгарлын үзэл баримтлалын гол үзэл баримтлал нь организмын фитнесс юм. Фитнесс гэдэг нь тухайн организмын оршин тогтнож буй орчинд амьдрах, үржих чадварыг хэлнэ. Энэ нь түүний хойч үедээ удамшлын хувь нэмэр оруулах хэмжээг тодорхойлдог. Гэсэн хэдий ч фитнессийг тодорхойлоход гол зүйл нь удамшлын нийт тоо биш, харин тухайн генотиптэй (харьцангуй фитнесс) удмын тоо юм. Жишээлбэл, амжилттай, хурдан үрждэг организмын үр төл нь сул дорой, сайн үржихгүй бол удамшлын хувь нэмэр, тиймээс тэр организмын фитнес бага байх болно.
Зарим утгын хүрээнд (организмын хэмжээ гэх мэт) өөр өөр байж болох шинж чанаруудын байгалийн шалгарлыг гурван төрөлд хувааж болно.
- Чиглэлийн сонголт- цаг хугацааны явцад шинж чанарын дундаж үнэ цэнэ өөрчлөгдөх, жишээлбэл, биеийн хэмжээ нэмэгдэх;
- Эвдэрсэн сонголт- шинж чанарын хэт утгыг сонгох, дундаж утгуудын эсрэг, жишээлбэл, том, жижиг биеийн хэмжээ;
- Сонголтыг тогтворжуулах- шинж чанарын хэт үнэ цэнийн эсрэг сонголт, энэ нь шинж чанарын хэлбэлзлийг бууруулахад хүргэдэг.
Байгалийн шалгарлын онцгой тохиолдол бол бэлгийн сонголт, субстрат нь боломжит түншүүдэд хувь хүний сэтгэл татам байдлыг нэмэгдүүлэх замаар хосын амжилтыг нэмэгдүүлдэг аливаа шинж чанар юм. Бэлгийн сонгон шалгаруулалтаар үүссэн шинж чанарууд нь зарим төрлийн амьтдын эрчүүдэд онцгой ажиглагддаг. Том эвэр, тод өнгө зэрэг шинж чанарууд нь нэг талаас махчин амьтдыг татаж, эрчүүдийн амьд үлдэх түвшинг бууруулдаг бол нөгөө талаас ижил төстэй шинж чанартай эрчүүдийн нөхөн үржихүйн амжилтаар тэнцвэрждэг.
Сонголт нь ген, эс, бие даасан организм, организмын бүлэг, зүйл гэх мэт байгууллагын янз бүрийн түвшинд үйл ажиллагаа явуулж болно. Түүнээс гадна сонголт нь янз бүрийн түвшинд нэгэн зэрэг ажиллах боломжтой. Хувь хүнээс дээгүүр түвшний сонгон шалгаруулалт, жишээлбэл, бүлгийн сонгон шалгаруулалт нь хамтын ажиллагаанд хүргэдэг (Evolution#Cooperation-г үзнэ үү).
Байгалийн шалгарлын хэлбэрүүд
Сонгон шалгаруулалтын маягтуудын янз бүрийн ангилал байдаг. Популяци дахь шинж чанарын хувьсах чанарт сонгон шалгаруулах хэлбэрийн нөлөөллийн шинж чанарт суурилсан ангиллыг өргөн ашигладаг.
Жолооны сонголт
Жолооны сонголт- үед үйл ажиллагаа явуулдаг байгалийн шалгарлын хэлбэр чиглүүлсэнхүрээлэн буй орчны нөхцөл байдал өөрчлөгдөх. Дарвин, Уоллес нар дүрсэлсэн. Энэ тохиолдолд дундаж утгаас тодорхой чиглэлд хазайсан шинж чанартай хүмүүс давуу талыг олж авдаг. Энэ тохиолдолд шинж чанарын бусад өөрчлөлтүүд (дундаж утгаас эсрэг чиглэлд байгаа хазайлт) нь сөрөг сонголтод хамаарна. Үүний үр дүнд популяцид үеэс үед зан чанарын дундаж үнэ цэнэ тодорхой чиглэлд шилждэг. Энэ тохиолдолд жолоодлогын сонголтын дарамт нь популяцийн дасан зохицох чадвар, мутацийн өөрчлөлтийн хурдтай тохирч байх ёстой (өөрөөр бол хүрээлэн буй орчны дарамт нь устаж үгүй болоход хүргэдэг).
Сонголтыг жолоодох үйл ажиллагааны жишээ бол шавьжны "үйлдвэрлэлийн меланизм" юм. "Үйлдвэрлэлийн меланизм" нь үйлдвэрлэлийн бүсэд амьдардаг шавьжны популяцид (жишээлбэл, эрвээхэй) меланист (харанхуй) хүмүүсийн эзлэх хувь огцом нэмэгдэх явдал юм. Аж үйлдвэрийн нөлөөллийн улмаас модны их бие ихээхэн харанхуйлж, цайвар өнгийн хагнууд үхсэн тул цайвар өнгийн эрвээхэй шувуудад илүү сайн харагдаж, бараан өнгөтэй эрвээхэйнүүд бага харагдах болжээ. 20-р зуунд Английн зарим сайн судлагдсан эрвээхэйн популяцид хар өнгөтэй эрвээхэйний эзлэх хувь хэд хэдэн газар нутагт 95% хүрч байсан бол анх удаа хар өнгөтэй эрвээхэй ( морфа карбонариа) 1848 онд баригдсан.
Жолооны сонголт нь хүрээгээ тэлэх үед орчин өөрчлөгдөх эсвэл шинэ нөхцөлд дасан зохицох үед үүсдэг. Энэ нь тодорхой чиглэлд удамшлын өөрчлөлтийг хадгалж, урвалын хурдыг шилжүүлдэг. Жишээлбэл, хөрсийг амьдрах орчин болгон хөгжүүлэх явцад янз бүрийн холбоогүй амьтдын бүлгүүд нүхний мөчрүүд болж хувирсан мөчрийг бий болгосон.
Сонголтыг тогтворжуулах
Сонголтыг тогтворжуулах- үйл ажиллагаа нь дундаж хэм хэмжээнээс хэт хазайсан хүмүүсийн эсрэг, шинж чанарын дундаж илэрхийлэлтэй хүмүүсийн талд чиглэсэн байгалийн шалгарлын хэлбэр. Селекцийг тогтворжуулах тухай ойлголтыг шинжлэх ухаанд нэвтрүүлж, I. I. Shmalgauzen судалжээ.
Байгалийн сонгон шалгаруулалтыг тогтворжуулах үйл ажиллагааны олон жишээг дүрсэлсэн байдаг. Жишээлбэл, өнгөцхөн харахад хойч үеийнхний удмын санд хамгийн их хувь нэмэр оруулах нь хамгийн их үржил шимтэй хүмүүс байх ёстой юм шиг санагддаг. Гэсэн хэдий ч шувууд, хөхтөн амьтдын байгалийн популяцийн ажиглалт нь тийм биш гэдгийг харуулж байна. Үүрэндээ дэгдээхэй, бамбарууштай байх тусам тэднийг тэжээхэд хэцүү байх тусмаа жижиг, сул дорой байдаг. Үүний үр дүнд төрөлтийн дундаж чадвартай хүмүүс хамгийн тохиромжтой байдаг.
Янз бүрийн шинж чанарын хувьд дундаж утгыг сонгох нь олддог. Хөхтөн амьтдын хувьд маш бага жинтэй, маш өндөр жинтэй нярай хүүхэд төрөхдөө эсвэл амьдралын эхний долоо хоногт дундаж жинтэй нярайн үхэх магадлал өндөр байдаг. 50-аад онд Ленинградын ойролцоох шуурганы дараа үхсэн бор шувууны далавчны хэмжээг харгалзан үзэхэд тэдний ихэнх нь хэтэрхий жижиг эсвэл хэт том далавчтай болохыг харуулж байна. Мөн энэ тохиолдолд дундаж хүмүүс хамгийн их дасан зохицсон байдаг.
Эвдэрсэн сонголт
Эвдэрсэн сонголт- Нөхцөл байдал нь хувьсах чадварын хоёр ба түүнээс дээш эрс тэс хувилбаруудыг (чиглэл) илүүд үздэг боловч шинж чанарын завсрын, дундаж төлөвийг дэмждэггүй байгалийн шалгарлын хэлбэр. Үүний үр дүнд нэг анхны хэлбэрээс хэд хэдэн шинэ хэлбэр гарч ирж болно. Дарвин задрах сонгон шалгаруулалтын үйлдлийг тайлбарлаж, энэ нь ялгаварлан гадуурхах үндэс суурь болдог гэж үзсэн боловч энэ нь байгальд байгаа эсэхийг нотолж чадаагүй юм. Эвдэрсэн сонголт нь популяцийн полиморфизм үүсэх, хадгалахад хувь нэмэр оруулдаг бөгөөд зарим тохиолдолд төрөлжилт үүсгэдэг.
Байгалийн хувьд эвдэрсэн сонгон шалгаруулалт явагдаж болзошгүй нөхцөл байдлын нэг бол полиморф популяци нь нэг төрлийн бус амьдрах орчныг эзлэх явдал юм. Үүний зэрэгцээ янз бүрийн хэлбэрүүд нь өөр өөр экологийн үүр эсвэл дэд хэсгүүдэд дасан зохицдог.
Өвс нугад илүү их шажигнуурт хоёр уралдаан үүсэх нь эвдэрсэн сонгон шалгаруулалтын жишээ юм. Хэвийн нөхцөлд энэ ургамлын цэцэглэж, үр боловсорч гүйцэх үе нь зуныг бүхэлд нь хамардаг. Харин хадлангийн нугад үрийг голчлон хадахаас өмнө цэцэглэж, боловсорч гүйцдэг ургамлаас гаргаж авдаг, эсвэл хадсны дараа зуны сүүлээр цэцэглэдэг. Үүний үр дүнд шажигнуурын хоёр уралдаан үүсдэг - эрт ба хожуу цэцэглэдэг.
Дрозофилатай хийсэн туршилтанд эвдэрсэн сонгон шалгаруулалтыг зохиомлоор хийсэн. Сонголтыг үсний тооны дагуу явуулсан; Үүний үр дүнд 30 дахь үеэс эхлэн ялаанууд хоорондоо үржиж, ген солилцдог байсан ч хоёр шугам маш их ялгаатай байв. Бусад хэд хэдэн туршилтуудад (ургамалтай) эрчимтэй хөндлөн огтлолцох нь үр дүнтэй сонголт хийхээс сэргийлсэн.
Бэлгийн сонголт
Бэлгийн сонголт- Энэ бол нөхөн үржихүйн амжилтанд хүрэх байгалийн шалгарал юм. Организмын оршин тогтнох нь чухал боловч байгалийн шалгарлын цорын ганц бүрэлдэхүүн хэсэг биш юм. Өөр нэг чухал бүрэлдэхүүн хэсэг бол эсрэг хүйсийн хүмүүсийн сэтгэл татам байдал юм. Дарвин энэ үзэгдлийг бэлгийн сонголт гэж нэрлэжээ. "Шилтгэлийн энэ хэлбэр нь органик амьтдын хоорондын харилцаа, эсвэл гадаад нөхцөл байдал дахь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлээр тодорхойлогддоггүй, харин нэг хүйсийн хувь хүмүүс, ихэвчлэн эрэгтэйчүүд өөр хүйсийн хүмүүсийг эзэмшихийн төлөөх өрсөлдөөнөөр тодорхойлогддог." Нөхөн үржихүйн амжилтыг хангах давуу тал нь амьд үлдэх сул талаас нь хамаагүй их байвал эзнийхээ амьдрах чадварыг бууруулдаг шинж чанарууд гарч ирж, тархаж болно.
Бэлгийн сонголтын механизмын талаархи хоёр таамаг нийтлэг байдаг.
- "Сайн ген"-ийн таамаглалын дагуу эмэгтэй "шалтгаан" нь: "Хэрэв тухайн эр нь тод өдтэй, урт сүүлтэй байсан ч махчин амьтдын гарт үхэхгүй, бэлгийн төлөвшилд хүртэл амьд үлдэж чадсан бол тэр" түүнд үүнийг хийх боломжийг олгосон сайн генүүд . Тиймээс түүнийг хүүхдүүдийнхээ эцгээр сонгох хэрэгтэй: тэр сайн генээ тэдэнд өвлүүлэн үлдээх болно. Өнгөлөг эрчүүдийг сонгосноор эмэгчин үр удамд сайн генийг сонгож байна.
- "Сэтгэл татам хөвгүүд" гэсэн таамаглалын дагуу эмэгтэй хүний сонголтын логик нь арай өөр юм. Хэрэв ямар ч шалтгаанаар сэргэлэн эрчүүд бүсгүйчүүдийн сонирхлыг татдаг бол түүний хөвгүүд тод өнгөний генийг өвлөн авч, дараагийн үедээ эмэгчингүүдэд дур булаам болох тул ирээдүйн хөвгүүддээ тод аавыг сонгох нь зүйтэй. Ийнхүү эерэг сэтгэгдэл гарч ирдэг бөгөөд энэ нь үеэс үед эрчүүдийн өдний гэрэлтэх байдал улам бүр эрчимжиж байгааг харуулж байна. Үйл явц нь амьдрах чадварын хязгаарт хүрэх хүртэл үргэлжилсээр байна.
Эрэгтэйчүүдийг сонгохдоо эмэгтэйчүүд зан авирынхаа шалтгааныг огт боддоггүй. Амьтан цангах үед бие дэх ус-давсны тэнцвэрийг сэргээхийн тулд ус уух шаардлагагүй - цангаж байгаа тул услах нүх рүү очдог. Үүнтэй адилаар эмэгтэйчүүд тод эрчүүдийг сонгохдоо зөн совингоо дагадаг - тэд тод сүүлт дуртай. Зөн совингоор өөр зан авирыг санал болгосон хүмүүс үр удмаа үлдээгээгүй. Оршихуйн төлөөх тэмцэл, байгалийн шалгарлын логик нь амьд байгалийн ертөнцөд бидний ажиглаж буй гайхалтай олон янзын хэлбэр, өнгө, зөн билэгийг бүрдүүлэн үеэс үед тасралтгүй үйлчилдэг харалган автомат үйл явцын логик юм.
Сонгох арга: эерэг ба сөрөг сонголт
Зохиомол сонголтын хоёр хэлбэр байдаг: ЭерэгТэгээд Таслах (сөрөг)сонголт.
Эерэг сонголт нь тухайн зүйлийн амьдрах чадварыг бүхэлд нь нэмэгдүүлдэг ашигтай шинж чанартай популяцийн бодгалийн тоог нэмэгдүүлдэг.
Сонголтыг устгаснаар байгаль орчны өгөгдсөн нөхцөлд амьдрах чадварыг эрс бууруулдаг шинж чанартай хүмүүсийн дийлэнх хувийг популяциас устгадаг. Сонголтыг ашиглан маш хортой аллелуудыг популяциас хасдаг. Түүнчлэн, хромосомын өөрчлөлт, удамшлын аппаратын хэвийн үйл ажиллагааг эрс тасалдуулж буй хромосомын багц бүхий хүмүүсийг зүсэх сонгон шалгаруулалтад оруулж болно.
Хувьсал дахь байгалийн шалгарлын үүрэг
Ажилчин шоргоолжны жишээнд бид эцэг эхээсээ тэс өөр шавьжтай, гэхдээ туйлын үргүй, тиймээс олдмол бүтэц, зөн совингийн өөрчлөлтийг үеэс үед дамжуулах чадваргүй байдаг. Энэ нь байгалийн шалгарлын онолтой хэр зэрэг нийцэх вэ гэдэг асуултыг асуухад илүүдэхгүй болов уу?
- Зүйлийн гарал үүсэл (1859)
Дарвин сонголт нь зөвхөн бие даасан организмд төдийгүй гэр бүлд ч хамаатай гэж үзсэн. Энэ нь хүмүүсийн зан авирыг нэг хэмжээгээр тайлбарлаж болох юм гэж тэр бас хэлэв. Түүний зөв байсан, гэхдээ зөвхөн генетик гарч ирснээр энэ үзэл баримтлалын талаар илүү өргөн хүрээтэй ойлголт өгөх боломжтой болсон. Байгалийн шалгарлыг зөвхөн хувь хүн эсвэл бүхэл бүтэн гэр бүлийн түвшинд авч үзэхийг анх санал болгосон Английн биологич Уильям Хамилтон "Ураг төрлийн сонгон шалгаруулалтын онол"-ын анхны тоймыг 1963 онд хийсэн. ген.
Мөн үзнэ үү
Тэмдэглэл
- , Хамт. 43-47.
- , х. 251-252.
- Эсвэл H. A.Фитнесс ба түүний хувьслын генетикт гүйцэтгэх үүрэг // Байгалийн тойм генетик. - 2009. - Боть. 10, үгүй. 8. - P. 531-539. - DOI: 10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
- Haldane J.B.S.Өнөөгийн байгалийн сонголтын онол// Байгаль. - 1959. - Боть. 183, үгүй. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
- Ланде Р., Арнольд С.Ж.Холбогдох тэмдэгтүүдийн сонголтын хэмжилт // Evolution. - 1983. - Боть. 37, үгүй. 6. - P. 1210-1226. -
Хувьсах байдал, удамшлын үзэгдэл, үйл явцын талаархи хэлэлцүүлэг нь эдгээр хүчин зүйлүүд нь хувьслын чухал ач холбогдолтой болохыг харуулж байна. Гэсэн хэдий ч тэд тэргүүлэхгүй байна. Байгалийн шалгарал хувьслын хамгийн чухал ач холбогдолтой.
Удамшлын хувьсах чанар нь түүний тээвэрлэгчдийн "хувь заяаг" тодорхойлдоггүй. Жишээ болгон дараах баримтуудыг дурдъя. Арктикийн үнэг (Alopex) нь удамшлын хоёр хэлбэрээр тохиолддог. Зарим хүмүүс өвлийн улиралд цагаан үслэг эдлэл олж авах удамшлын чадвартай байдаг. Ийм арктикийн үнэгийг цагаан гэж нэрлэдэг. Хойд туйлын бусад үнэгүүдэд ийм чадвар байдаггүй. Эдгээр нь цэнхэр үнэг гэж нэрлэгддэг үнэгүүд юм.
Энэ чанараараа хоёр дахь хэлбэр нь эхнийхээсээ давамгайлж, өөрөөр хэлбэл өвлийн улиралд цагаан өнгөтэй болох нь рецессив шинж чанартай болж, өвлийн улиралд бараан өнгийг хадгалах нь давамгайлж байгааг харуулсан. Эдгээр баримтууд нь хойд туйлын үнэгний хувьслыг тодорхойлдоггүй.
Эх газрын тундрын нөхцөлд болон эх газартай мөсөөр холбогдсон арлууд дээр хойд туйлын цагаан үнэг давамгайлж, нийт тоонуудын 96-97 хувийг эзэлдэг. Цэнхэр Арктикийн үнэг энд харьцангуй ховор байдаг. Харин эсрэгээрээ, хөх үнэг нь командлагч арлуудыг давамгайлдаг. Эдгээр харилцааны талаархи дараах тайлбарыг санал болгов (Парамонов, 1929). Эх газрын тундрын бүсэд тасралтгүй цасан бүрхүүл давамгайлж, хүнсний эх үүсвэр маш хязгаарлагдмал байдаг. Тиймээс арктикийн үнэг болон тундр руу нэвтэрч буй бусад махчин амьтдын хооронд (үнэг, чоно, тахир ойтой хил дээр - чонон шувуу) хоёулаа хоол тэжээлийн хувьд хүчтэй өрсөлдөөн байдаг. Ийм нөхцөлд цагаан хамгаалалтын өнгө нь тодорхой давуу талыг өгдөг бөгөөд энэ нь эх газрын тундр дахь цагаан арктикийн үнэгний давамгайллыг тодорхойлдог. Цэнхэр үнэг давамгайлж буй командлагч арлууд (Берингийн тэнгис) дээр харилцаа өөр байна. Энд тасралтгүй, удаан үргэлжилсэн цасан бүрхүүл байхгүй, хоол хүнс элбэг, төрөл зүйл хоорондын өрсөлдөөн сул байна. Байгаль орчны нөхцөл байдлын эдгээр ялгаа нь өнгөний давамгайлал, рецессив байдлаас үл хамааран хойд туйлын үнэгний хоёр хэлбэрийн тоон хамаарлыг тодорхойлдог нь ойлгомжтой. Арктикийн үнэгний хувьсал нь зөвхөн удамшлын хүчин зүйлээр тодорхойлогддоггүй, харин хүрээлэн буй орчинтой харьцах харьцаа, өөрөөр хэлбэл оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл, улмаар байгалийн шалгарал зэргээр тодорхойлогддог. Хувьслын шийдвэрлэх ач холбогдолтой энэ хүчин зүйлийг илүү нарийвчлан авч үзэх шаардлагатай.
Оршихын төлөөх тэмцэл
Байгалийн шалгарал нь организм ба түүнийг хүрээлэн буй биотик болон абиотик орчны хоорондын харилцаанаас шууд үүсдэг цогц хүчин зүйл юм. Эдгээр харилцааны хэлбэр нь организм нь бие даасан системийг бүрдүүлдэг, хүрээлэн буй орчин нь өөр системийг бүрдүүлдэгт суурилдаг. Эдгээр хоёр систем нь огт өөр хэв маягийн үндсэн дээр хөгждөг бөгөөд организм бүр үргэлж өөрчлөгдөж, өөрчлөгдөж байдаг хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдлыг даван туулах ёстой. Эдгээр хэлбэлзэл, өөрчлөлтийн хурд нь организмын өөрчлөлтийн хурдаас үргэлж хамаагүй өндөр байдаг бөгөөд хүрээлэн буй орчны өөрчлөлт, организмын хувьсах чадвар нь бие биенээсээ хамааралгүй байдаг.
Тиймээс аливаа организм үргэлж бүрэлдэхүүн хэсэг болох хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдалд харьцангуй нийцдэг. Эндээс Дарвин оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл гэж нэрлэсэн организм ба тэдгээрийн хүрээлэн буй орчны хоорондын харилцааны хэлбэр үүсдэг. Бие махбодь нь хүрээлэн буй орчны физик, химийн хүчин зүйлүүдтэй үнэхээр тэмцэх ёстой. Иймээс оршихын төлөөх тэмцэл бол Энгельсийн тэмдэглэснээр аливаа амьд хэлбэр оршин тогтнохын зайлшгүй шинж тэмдэг бөгөөд хэвийн байдал юм.
Гэсэн хэдий ч дээр дурдсан зүйл нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн хувьслын ач холбогдлыг ямар ч байдлаар тодорхойлохгүй бөгөөд тайлбарласан харилцаанаас Дарвины сонирхож байсан үр дагавар, тухайлбал байгалийн шалгарал гарахгүй. Хэрэв бид аль нэг амьд хэлбэрийг тухайн нөхцөлд оршиж, хүрээлэн буй орчны физик-химийн хүчин зүйлүүдтэй хамт оршин тогтнохын тулд тэмцэж байгаагаар төсөөлвөл ийм харилцаанаас хувьслын үр дагавар гарахгүй. Бодит байдал дээр тухайн орчинд үргэлж тодорхой тооны биологийн тэгш бус амьд хэлбэрүүд оршдог учраас л тэдгээр нь үүсдэг.
Биологийн тэгш бус байдал нь аль хэдийн тодруулсанчлан хувьсах чанар ба түүний үр дагавар - генотипийн гетероген байдлаас үүдэлтэй бөгөөд яагаад янз бүрийн хүмүүс хүрээлэн буй орчинд янз бүрийн түвшинд нийцдэг. Тиймээс тэдний амьдралын төлөөх тэмцэлд тэдний амжилт өөр өөр байдаг. Эндээс л “бага тохиромжгүй” нь зайлшгүй үхэх, “илүү тохиромжгүй” нь оршин тогтнох, улмаар амьд хэлбэрүүд хувьслын замаар сайжирдаг.
Тиймээс гол ач холбогдол нь бие даасан амьд хэлбэр бүрийн хүрээлэн буй орчинтой харилцах харилцаа биш, харин биологийн хувьд үргэлж тэгш бус байдаг бусад хүмүүсийн амжилт эсвэл бүтэлгүйтэлтэй харьцуулахад амьдралын тэмцэл дэх амжилт, бүтэлгүйтэл юм. амьд үлдэх янз бүрийн боломжууд. Мэдээжийн хэрэг, өрсөлдөөн нь хувь хүмүүсийн хооронд үүсдэг бөгөөд энэ нь амьдралын төлөөх тэмцлийн нэг төрлийн "өрсөлдөөн" юм.
Оршихуйн төлөөх тэмцлийн үндсэн хэлбэрүүд
Өрсөлдөөн хоёр үндсэн хэлбэрээр явагддаг.
Хувь хүмүүс бие биетэйгээ шууд тулалддаггүй, харин ижил төрлийн амьжиргааны арга хэрэгслийг ашиглан янз бүрийн амжилтанд хүрэх эсвэл таагүй нөхцөл байдлыг эсэргүүцэх шууд бус өрсөлдөөн, хоёр хэлбэр нь хоорондоо идэвхтэй мөргөлдөх шууд өрсөлдөөнийг ялгах ёстой.
Тодруулах үүднээс шууд бусДараах жишээг ашиглая. Бекетова (1896). Хоёр туулайн дотроос буурал нохойны араас хөөцөлдөж явсан нь илүү хурдан бөгөөд гахайнаас холдсон нь ялна гэж Бекетов бичжээ, гэхдээ Дарвинистуудын үзэж байгаагаар хөөцөлдөхөөс зугтсан туулайнууд хоорондоо тулалддаг байв. Тэд хүрээлэн буй орчны өөр нэг хүчин зүйл болох махчин амьтантай харьцуулахад биологийн хувьд тэгш бус болсон гэдгийг мэдэрдэг. Үүний үр дүнд тэдний хооронд шууд бус өрсөлдөөн үүссэн. Сүүлийнх нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн маш түгээмэл хэлбэр юм.
Өөр нэг жишээ хэлье. Бизонууд Беловежская Пушча хотод удаан хугацаагаар амьдардаг. Дараа нь халиун бугыг Пушчагийн ойд нутагшуулж, энд олноор үржүүлжээ. Буга нь залуу модны навч, холтосыг амархан иддэг. Үүний үр дүнд тэд навчит залуу ургалтыг ихээхэн устгасан бөгөөд шилмүүст залуу ургалт урьд өмнө нь байсан газруудад гарч ирэв. Пушчагийн ерөнхий байдал ийнхүү өөрчлөгдсөн. Навчит ой ургаж байсан газруудад чийг, горхи, булаг шанд ихтэй байсан; өтгөн навчит шугуй устсанаар чийг, горхи, булгийн хэмжээ багассан. Ландшафтын өөрчлөлт нь бизоны сүргийн ерөнхий байдалд нөлөөлсөн. Нэгдүгээрт, бизонууд амархан иддэг модны хоолноос хасагджээ. Хоёрдугаарт, навчит шугуйг устгасан нь бидоныг мал төллөх үед болон өдрийн хамгийн халуун цагт тохиромжтой хоргодох байргүй болгосон. Гуравдугаарт, усан сан ширгэж байгаа нь услах газруудын тоог цөөрүүлсэн. Иймээс усалгааны явцад цөөхөн тооны усан санд бидон хуримтлагдсан нь фасциолиазын өвчин (Fasciola hepatica - элэгний өвчин) их хэмжээгээр тархаж, амьтад, ялангуяа төл амьтдын үхэлд хүргэдэг. Тайлбарласан харилцааны үр дүнд бидоны сүргийн тоо буурч эхэлсэн (Кулагин, 1919). Бизонууд "оршихын төлөөх тэмцэлд ялагдсан". Буга, бизон хоёрын өрсөлдөөний хэлбэр нь шууд бус байдаг нь тодорхой юм.
Тохиолдолд бага зэрэг ялгаатай харилцаа ажиглагдаж байна шуудөрсөлдөөн, жишээ нь нэг зүйл нөгөөг нь идэвхтэй нүүлгэн шилжүүлэх үед. Жишээлбэл, Формозовын хэлснээр (Парамонов, 1929) Кола хойг дээр үнэг нь хойд туйлын үнэгийг хаа сайгүй сольж байна. Австралид зэрлэг динго нь уугуул махчин тарвага амьтдыг нүүлгэж байна. Канадад цөөвөр чононууд газар нутгийг эзлэн, үнэгүүдийг нүүлгэн шилжүүлж байна. Дергунов (1928) хасаг, шанага, зулзагануудын хооронд нүх гаргахын тулд ширүүн өрсөлдөөнийг ажиглаж, хасаг хоёуланг нь нүүлгэжээ. Европ, Азийн тал хээрийн бүсэд идлэг шонхор шувууг орлуулдаг боловч үүрлэх тохиромжтой газар байдаг. Ургамлын хооронд ижил төстэй харилцаа ажиглагдаж байна. Эдгээр мөрийн зохиогч С.Н.Ягужинскийн хамт дараах туршилтыг (Москвагийн ойролцоох Большевская биологийн станцад) хийсэн. Зэрлэг өвсөөр ургасан талбайг цэвэрлэж, таримал ургамлын үрээр тариалсан. Энэ газраас 30 орчим метрийн зайд хошоонгор тариалсан талбай байсан. Дараа жил нь туршилтын талбайд нэг ч таримал ургамал үлдсэнгүй. Гэсэн хэдий ч талбайг өөрөө огтолж авсан ч өвс бүрхэвч дахин сэргэсэнгүй. Хошоонгор түүнээс 30 метрийн зайд ургасан ч бүгд хошоонгороор хучигдсан байв. Мэдээжийн хэрэг, хошоонгор болон үр тарианы аль алиных нь үр нь сайт дээр унасан боловч гэрийн хошоонгор үр тариаг сольсон. Ногоон үр тарианы дэвсгэр дээр хурц дөрвөлжин хошоонгор тод харагдаж байв.
Хэрэв бид өрсөлдөөний хоёр хэлбэрийг хооронд нь ялгаж салгаж чадвал байгалийн нөхцөлд шууд ба шууд бус өрсөлдөөн нь хоорондоо уялдаа холбоотой бөгөөд тэдгээрийг тусгаарлах болзолтой гэдгийг санах хэрэгтэй.
Амьдралын шууд өрсөлдөөний сонгодог жишээнүүдэд ч гэсэн шууд бус өрсөлдөөний элементүүд үргэлж үүнтэй холбоотой байдаг бөгөөд энэ нь өрсөлдөөний хэлбэрүүдийн хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдалд дасан зохицох чадварын янз бүрийн түвшинд илэрхийлэгддэг. Үүнийг батлах жишээ болгон, пасук (Rattus norvegicus) ба хар харх (Rattus rattus) гэсэн хоёр төрлийн харх хоорондын хамаарлыг авч үзье. 18-р зууны эхэн үед хар харх Европт ноёрхож байв. Гэсэн хэдий ч 1827 онд пасюк Европ руу орж, Европын Орост хурдан тархсан бололтой. 1730 онд Пасюкийг Зүүн Энэтхэгээс Англи руу хөлөг онгоцон дээр авчирсан бөгөөд эндээс Баруун Европ тивд нэвтэрчээ. Эдгээр зүйлийн хоорондын харилцааг ихэвчлэн шууд өрсөлдөөнөөр тодорхойлдог. Пасюк хар хархыг идэвхтэй нүүлгэн шилжүүлж, түүн рүү дайрав. Браунер (1906)-ийн үзэж байгаагаар түүний давуу тал нь дараахь шалтгаанаар тодорхойлогддог.
1. Пасюк илүү том, илүү хүчтэй. Тэр хар хархнаас арай өндөр, урт юм. Түүний хөл нь зузаан, нуруу нь илүү өргөн. Пасюкийн яс илүү хүчтэй, булчингийн бэхэлгээний цэгүүд илүү тод харагддаг бөгөөд энэ нь булчингийн илүү хөгжлийг илтгэдэг.
2. Пасюк сайн сэлж, усан дээр хар хархнаас 3-4 дахин удаан үлддэг.
3. Пасюки дандаа довтолж байгаа тал бөгөөд маш түрэмгий байдаг бол хар харх зөвхөн өөрийгөө хамгаалдаг. Пасюкууд хүн рүү хүртэл дайрч байсан тохиолдол байдаг.
4. Пасюкууд сүргийн зөн билэг өндөр хөгжсөн бөгөөд хар хархтай тулалдахад бие биедээ тусалдаг бол хар хархнууд ихэвчлэн ганцаараа тулалддаг.
Ийнхүү хэд хэдэн давуу тал нь тэмцлийн үр дүнг тодорхойлдог бөгөөд дээрхээс харахад эдгээр зүйлийн хоорондын шууд өрсөлдөөний шинж чанартай байдаг. Үүний үр дүнд хар хархны тархалтын талбай эрс багасч, ЗХУ-ын Европын хэсэгт дөрвөн тусгаарлагдсан бүсэд хуваагдав (Кузнецов). Энэхүү тархацын бууралт, хуваагдал нь тухайн зүйлийн сэтгэл гутралын нотолгоо юм.
Гэсэн хэдий ч эдгээр харилцааг ерөнхийд нь авч үзэх боломжгүй юм. Тиймээс Браунер (1906), Гамалея (1903) нарын мэдээлснээр Одесса боомтод дараахь харьцаа олдсон: 24,116 шатсан хархнаас пасюки 93.3%, Энэтхэг (хар дэд зүйл) - ердөө 3 сорьц. Гэсэн хэдий ч Одесса боомтод ирсэн гадаадын болон Кавказын хөлөг онгоцнуудад харилцаа нь өөр байсан: 735 ширхэгээс Египет (хар) - 76%; ердийн хар - 15.5%, улаан (хар дэд зүйл) - 55 ширхэг, пасюков - зөвхөн хоёр сорьц. Пасюки гэж Гамалея онцолсон бол зөвхөн Одесса боомтод байсан. Браунер хэлэхдээ, Египтэд пасюк нь хар хархыг (түүний төрөл зүйл, өөрөөр хэлбэл Египетийн хархыг) Европ шиг амархан нүүлгэдэггүй гэдгийг онцлон тэмдэглэв. Үнэн хэрэгтээ, жишээлбэл, Хойд Африкийн эрэгт эдгээр хоёр төрөл зүйл байдаг бөгөөд уурын хөлөг дээрх хархуудын талаархи мэдээлэл (дээрхийг харна уу) нь Африкийн эрэг дээрх хоёр зүйлийн хоорондох өрсөлдөөн өөр үр дүнд хүрдэг болохыг эерэгээр харуулж байна. Труссард (1905) хүртэл Африкийн эрэгт хар харх өмнө зүгт зөгий байдаггүй цөлийн бүсэд нэвтэрдэг гэж мэдээлсэн. Тиймээс, Европт пасюки давамгайлж байгаа бол Африкт харилцаа өөр байна.
Эдгээр баримтууд нь өрсөлдөөний үр дүн нь зөвхөн нэг зүйлийн нөгөө зүйлийн бие махбодийн давуу талаас тодорхойлогддоггүй бөгөөд энэ нь өргөн утгаараа хүрээлэн буй орчинд дасан зохицох чадвар зэрэг бусад хүчин зүйлээс хамаардаг болохыг харуулж байна. Иймээс шууд бус болон шууд өрсөлдөөн нь дүрмээр бол нэг цогц болж, нөхцөлт байдлаар бүрэн ялгаатай байж болно.
Оршихуйн төлөөх тэмцэлд "Мальтузийн" хүчин зүйл, өөрөөр хэлбэл хүн амын хэт өсөлт нь маш тодорхой ач холбогдолтой гэдгийг энд онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Хэдийгээр гол хүчин зүйл биш ч хүн амын хэт өсөлт нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийг улам хурцатгадаг. Түүний эрч хүч огцом нэмэгддэг. Энэ байр суурийг дараах баримтаар нотлоход хялбар байдаг. Жишээлбэл, ямар нэгэн зүйл шинэ амьдрах орчинд нэвтэрсэн эсвэл хүмүүс энд авчирсан бол хэд хэдэн тохиолдолд эрчимтэй үржиж эхэлдэг бөгөөд тоо толгой нь хурдан өсдөг. Ажиглалтаас харахад эдгээр үзэгдлүүд нь өрсөлдөгчид болон дайснуудын шинэ амьдрах орчинд байхгүй байсантай холбоотой бөгөөд энэ зүйлийн өмнөх амьдрах орчны тоог цөөрүүлсэн.
Бидний харж байгаагаар оршин тогтнохын төлөөх шууд бус болон шууд тэмцэл нь нарийн төвөгтэй нэгдмэл зүйлд холбогдсон байдаг. Тиймээс үүнийг организм хоорондын шууд бие махбодийн тэмцэл хэлбэрээр шууд тэмцэл гэж бүдүүлэг ойлгох нь энэ нэр томъёоны жинхэнэ утгаас хамгийн хол байна. Эсрэгээр нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийг хамгийн өргөн утгаар нь ойлгох ёстой, өөрөөр хэлбэл аливаа амьд хэлбэрийн аливаа хэлбэрт дасан зохицох чадварын харьцангуй байдлаас үүдэлтэй тодорхой организм бүрийн биотик ба абиотик хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлүүдтэй шууд ба шууд бус харилцааны нэг хэлбэр гэж ойлгох ёстой. хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдал, бүрэлдэхүүн хэсгүүд, түүнчлэн дасан зохицож чадаагүйг устгаж, дасан зохицсон нь амьд үлдэхийг тодорхойлдог хэт их хүн ам, өрсөлдөөнөөс шалтгаална.
Оршихын төлөөх тэмцэл дэх нарийн төвөгтэй харилцаа
Дээрх жишээнүүд нь хоёр зүйлийн хоорондын шууд харилцааг авч үзсэн болно. Бодит байдал дээр энэ харилцаа илүү төвөгтэй байдаг. Аливаа зүйл нь юуны түрүүнд физик, хими, цаг уурын болон ландшафтын тодорхой шинж чанартай тодорхой газар нутагт амьдардаг. Тухайн нутаг дэвсгэрийн зонхилох дундаж температур, хур тунадасны хэмжээ, жилийн цэлмэг өдрийн тоо, дулаалгын шинж чанар, зэрэг, зонхилох салхи, хөрсний химийн найрлага, түүний физик бүтэц, хөрсний өнгө, хэлбэр. дэлхийн гадаргуу, түүний рельеф, усны сав газар байхгүй эсвэл элбэг дэлбэг байдал - эдгээр болон бусад хүчин зүйлсийг нийлээд тодорхой амьдрах орчин, станцын шинж чанарыг бүрдүүлдэг.
Станцууд нь жишээлбэл, давслаг намгархаг хээр, өдлөг өвслөг хээр, хадтай цөл, элсэн цөл, ойт хээр, навчит ой, холимог (тайга) ой, шилмүүст ой, тундр юм. Усны эсвэл бүр бичил биетний хувьд станцууд нь жишээлбэл: хясааны элс, Элодея шугуй, Зостер шугуй, ёроолын детрит, шаварлаг ёроол, задгай усны орон зай, усан доорх чулуулгийн гадаргуу гэх мэт байх болно.
Эдгээр жишээнүүдээс харахад станцууд нь зөвхөн физик-химийн хүчин зүйлсийн нөлөөн дор үүсдэг төдийгүй организмууд үүсэхэд оролцдог нь тодорхой харагдаж байна (жишээлбэл, навчит ойн станц). Гэхдээ амьтдын организмууд станц дээр ул мөр үлдээдэг бөгөөд тэдний үйл ажиллагаа нь мөн чанарыг тодорхойлдог. Тухайн станцад амьдардаг бүх организм нь нарийн төвөгтэй харилцаатай бөгөөд түүний нөхцөлд дасан зохицдог.
Тухайн станцын бие биенээсээ хамааралтай, харилцан хамааралтай байдаг амьдралын хэлбэрүүдийн нийлбэр нь амьдралын хэлбэр (зүйл) эсвэл биоценозын түүхэн тогтсон экологийн тогтолцоог бүрдүүлдэг.
Зураг дээр тал нутгийн биоценозын амьдралын хэлбэрүүдийг холбосон нарийн төвөгтэй "хүнсний сүлжээ"-ийг харуулж байна. Сумнууд олзноос махчин руу явдаг. Амьдралын аль нэг хэлбэрийн тоо өөрчлөгдөх нь биоценозын олон өөрчлөлтийг дагуулдаг. Жишээлбэл, чоно бидоныг устгасан бол тэд хулгана идэж эхэлдэг бөгөөд энэ нь голчлон гофероор хооллодог чонотой өрсөлдөгч болдог. Гоферын тоо буурах нь шавьжны тоо нэмэгдэхэд хүргэдэг - ургамалжилтад нөлөөлдөг хүчин зүйл, мөн шавьж идэштний хэлбэрт таатай байдаг гэх мэт.
Дээр дурдсанаас харахад биоценозын өөрчлөлтөд шууд болон шууд бусаар амьдралын хэлбэрүүд нөлөөлдөг нь тодорхой байна. Биоценозын гишүүдийн аль нэгийг нь алдах нь түүнд эрс өөрчлөлт гарахад хүргэдэг гэдгийг ойлгоход хялбар байдаг. Үнэндээ ийм зүйл болдог. Биоценоз нь цаг хугацааны явцад бүрэлдэхүүндээ өөрчлөгдөж шинэ биоценоз болон хувирдаг. Биоценозын найрлага дахь ийм өөрчлөлтийг сукцесс гэж нэрлэдэг. Өв залгамжлал нь биоценоз дахь оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл, түүний зүйлийн бүтцэд үзүүлэх нөлөөллийг төгс харуулж байна.
Зарим жишээг харцгаая. Малыг тодорхой бэлчээр рүү системтэй явуулах нь нядалгааны газруудыг хөгжүүлэхэд хүргэдэг. Өвс хээрт түүний эхний үе шат нь жилээс жилд хуримтлагддаг ургамлын үхсэн хог хаягдлыг устгах, хөрсөнд өртөх явдал юм. Ийм халзан толбыг харийн элементийн нэг наст ургамлууд эзэлдэг. Мал нядалгааны газар нягтаршсан хөрсний ус нэвтрүүлэх чанар муудсанаас өвсний ургалт багасдаг. Хоёрдахь үе шатанд өдний өвс, тирса нь мэдэгдэхүйц буурч, шарилж түр зуур хадгалагдаж, шарилж, chamomile, булцуут нимгэн хөл нь зонхилох хэлбэр болдог. Хожим нь өд өвс, тирса бүрмөсөн алга болж, хадны тоо толгой цөөрч, давамгайлал нь шарилж руу шилждэг гэх мэт. Ерөнхийдөө хатуу өвс ургамал нь илүү шүүслэг хагас цөлийн хуурай өвсөөр солигддог. Энэхүү шилжилт нь нядалгааны газруудад тоо толгой нь нэмэгдэж байгаа хээрийн мэрэгч амьтдад таатай байна. Нөгөөтэйгүүр, нядалгаа нь энтомофаунад (шавж) нөлөөлдөг. Цөлийн станцуудын ердийн геофил (хөрс хайрладаг) хэлбэрүүд гарч ирдэг, жишээлбэл, тал хээрийн коникийг прусик гэх мэтээр сольсон (Формозов). Бидний харж байгаагаар нэг хүчин зүйлийн нөлөөн дор - нядалгаа - бүрэн залгамжлал үүсч, биоценозын бүх бүтэц өөрчлөгдсөн. Хөрсний шинэ гидрологийн горим нь өмнөх ургамлын хэлбэрийг шинэ нөхцөлд дасан зохицох чадваргүй болгож, бусад хэлбэрт орсноор амьтны аймагт хэд хэдэн өөрчлөлт гарсан. Зарим хэлбэр нь бусдыг орлуулдаг.
Эдгээр харилцааны гайхалтай шинж чанар нь тодорхой биоценоз хөгжихийн хэрээр түүнийг бусад хүмүүсээр солиход бэлтгэдэг явдал юм. Жишээлбэл, өвс намаг дээр ургамлын үлдэгдэл хуримтлагдах нь намаг газрын гадаргууг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Сав газрын оронд гүдгэр рельеф үүсдэг. Усны шилжилт хөдөлгөөн багасч, өвс (хавга) намагны оронд намгархаг scheuchzeria palustris-ээр төлөөлдөг сийрэг өндөр ургамлаар sphagnum үүсдэг. Энэхүү цогцолбор (Sphagnum + Scheuchzeria) нягтаршсан бөгөөд түүнд гуравдахь хэлбэр болох хөвөн өвс (Eriophorum yaginatum) нэмэхэд таатай нөхцөл бүрддэг. Үүний зэрэгцээ, sphagnum бүрхэвч нь өөр зүйлээр төлөөлдөг (Sph. Дунд зэргийн оронд - Sph. Inseni). Sphagnum хивсний тасралтгүй өсөлт нь нарсны харагдах байдлыг илүүд үздэг. Тиймээс биоценоз бүр өөрийн үхлийг бэлддэг (Сукачев, 1922).
Өв залгамжлалын үзэгдэл нь биоценоз дахь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн үзэгдлийг харуулдаг.
Төрөл зүйлийн тооны хэлбэлзэл нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн илрэл юм
Оршихын төлөөх тэмцлийг харуулсан бас нэг чухал баримт бол жилийн мөчлөгийн туршид зүйлийн тоон хэлбэлзэл юм.
Энэ баримтыг хортой мэрэгч амьтад, арилжааны амьтан гэх мэт хэд хэдэн хэлбэртэй холбоотой судалж үзсэн.
Зураг дээр тоон хямралын жилүүдийн дараа тоон өсөлтийн жилүүд гарч ирдэг бөгөөд тооны хэлбэлзэл нь ойролцоогоор хэмнэлтэй байдаг. Оршихын төлөөх тэмцэлтэй нягт холбоотой “амьдралын давалгаа” хэмээх энэхүү үзэгдлийг авч үзье.
А. Хүн амын хэлбэлзлийн хэмнэлийн шалтгаанууд. Төрөл бүрийн зүйлийн хувьд тоон хэлбэлзлийн хэмнэл өөр өөр байдаг нь тогтоогдсон. Жишээлбэл, хулгана маягийн мэрэгчдийн хувьд дунджаар арван жил (Виноградов, 1934), хойд туйлын үнэгнийх 2-4 жил, хэрэм, Еврази, Америкийн хойд ойд 8-11 жил гэх мэт тоон жилүүд байдаг. сэтгэл гутралын дараа жил ирэх тусам нэмэгддэг. Мэдээжийн хэрэг, хэмнэлийн шинж чанарын шалтгаан нь биологийн зүйл бүрийн өвөрмөц шинж чанараас ихээхэн хамаардаг. Тиймээс, С.А.Северцов (1941) зүйл тус бүр нь тодорхой хувь хүний нас баралтын түвшингээр тодорхойлогддог гэдгийг онцлон тэмдэглэв. Зүйл бүрийн үржил шим нь дунджаар ердийн шинж чанартай байдаг тул энэ нь популяцийн өсөлтийн тодорхой муруйг үүсгэдэг. Үйлдвэрлэгчдийн өсөлтийн хурд бага байх тусам тооны өсөлт удааширна (Северцов, 1941). Улмаар төрөл зүйл бүрийн хувьд тоо толгойн өсөлт (үржихүй) нь тодорхой хэмжээгээр байгалийн жамаар явагддаг. Энэ нь хэсэг хугацаанд үргэлжилдэг бөгөөд энэ хугацаанд тухайн зүйлийн популяцийн нягтрал аажмаар нэмэгдэж, өөр өөр хэлбэрийн хувьд энэ нягтын дээд хэмжээ дахин өөр байна. Тэгэхээр хулганы хувьд 5 сая болж байна. кв тутамд ширхэг. миль, туулайнд 1 квадрат метр тутамд 1000. миль (Северцов, 1941). Хүн амын нягтрал ихсэх үед олон тооны таагүй арилгах хүчин зүйлүүд үүсдэг. Үүний зэрэгцээ өөр өөр хэлбэрүүд нь хамгийн их нөлөөлдөг хүчин зүйлсийг арилгах өөр өөр хослолуудтай байдаг. Мэрэгч амьтдын хувьд бөөнөөр үржихүйн явцад хүмүүсийн хооронд ойр дотно харьцсаны үр дүнд үүсдэг эпизоотик нь хамгийн чухал ач холбогдолтой юм. Туурай амьтдын хувьд эпизоотик, цаг уурын хотгорууд ихээхэн ач холбогдолтой байдаг. Гэсэн хэдий ч бидон, жишээлбэл, цаг уурын нөхцөл байдал муудаж (тэдгээрийг эсэргүүцэх чадвар) бага өртдөг бөгөөд эпизоотик нь эсрэгээрээ маш их устгах ач холбогдолтой юм. Үүний эсрэгээр, зэрлэг гахай нь эпизоотик гэх мэт өвчнөөр өвддөггүй (Северцов, 1941). Иймээс энэ талаас нь хэлбэлзлийн хэмнэлийн шалтгаан нь зүйлийн өвөрмөц байдал тодорхой харагдаж байна. Үүнийг мөн бүх идэшт хэлбэрт (еврифаг) тоон хэлбэлзлийн хэмнэл нь нэгэн хэвийн хоолонд (стенофаг) хавсарсан хэлбэрээс бага тод илэрдэг нь үүнийг баталж байна. Жишээлбэл, бүх идэшт үнэгний хувьд тэжээлийн нөхцлийн хэлбэлзэл нь тооны огцом хэлбэлзлийг үүсгэдэггүй (Наумов, 1938). Эсрэгээр, хэрэмний хувьд шилмүүст модны үрийн гарц чухал ач холбогдолтой (Формозов, Наумов, Кирис, 1934) бөгөөд түүний тооны хэлбэлзэл ихээхэн ач холбогдолтой юм.
Эцэст нь хэлэхэд, төрөл зүйл бүр тодорхой биотик потенциалтай байдаг бөгөөд үүгээрээ Чапман (1928) тухайн зүйлийн оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд удамшлын замаар тодорхойлогддог эсэргүүцлийн түвшинг, нөхөн үржихүйн чадавхи, хүрээлэн буй орчны хэлбэлзэлтэй нөхцөлд оршин тогтнох боломжоор тодорхойлогддог болохыг тэмдэглэе. .
Тиймээс мэдээжийн хэрэг, төрөл бүрийн хувьд биотик боломжоор нь тодорхойлогддог тоон хэлбэлзлийн зөв хэмнэл байдаг.
Гэсэн хэдий ч энэ хүчин зүйлийн ач холбогдлыг хэт үнэлж болохгүй. Төрөл бүрийн зүйлийг харьцуулах үед гарч ирдэг тоон хэлбэлзлийн хэмнэлийн "дотоод" шалтгааныг "гадаад" шалтгаанаар, өөрөөр хэлбэл бие даасан зүйл бүрийн хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдалд хамруулдаг. Жишээлбэл, ойд амьдардаг үнэгний дотор тооны хэлбэлзэл тийм ч их биш боловч тал хээр, цөлийн бүсэд илүү мэдэгдэхүйц байдаг (Наумов, 1938). Хэрэмний хувьд Еврази, Америкийн хойд ойн нөхцөлд тоон хэлбэлзлийн хэмнэл нь 8-11 жил, дунд өргөрөгт 7 жил, түүний хүрээний өмнөд хэсэгт 5 жил байна ( Наумов, 1938).
Эдгээр өгөгдөл нь янз бүрийн нөхцөлд оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл өөр өөр эрчимтэй байдаг бөгөөд энэ нь зөвхөн тухайн зүйлийн "дотоод" шинж чанараар тодорхойлогддоггүй гэдгийг нотолж байна. Шавжны хувьд тоон хэлбэлзлийн зөв хэмнэлийг бий болгох нь ерөнхийдөө боломжгүй байсан нь Москвагийн захын доорх өгөгдлөөс харагдаж байна (Кулагин, 1932).
Эцсийн эцэст, бүх тохиолдолд асуулт нь төрөл зүйл ба хүрээлэн буй орчны хоорондын харилцаанд хамаарна.
б. Нэг зүйлийн биотик потенциалын элементүүд. Өмнө дурьдсанчлан, тухайн зүйлийн биотик потенциал нь нөхөн үржихүйн чадвар, оршин тогтнох чадвараас бүрдэх цогц цогц юм. Биотик потенциалын эдгээр элементүүдийг тусад нь авч үзье.
Нөхөн үржихүйн боломж, юуны түрүүнд тухайн зүйлийн үржил шимээс хамаарна. Сүүлд нь хог хаягдал дахь бамбаруушны тоо, жилийн тоогоор тодорхойлогддог. Эдгээр хүчин зүйлүүд нь үр төлийн тоог асар ихээр нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Жишээлбэл, бор шувууны нөхөн үржихүйн хурд нь бүх төл нь амьд үлдсэн гэж үзвэл арван жилийн дараа нэг хос бор шувуу 257,716,983,696 тоо толгой гаргах болно. Жилд дунджаар 40 өндөгний 30 шүүрч авдаг нэг хос жимсний ялааны үр төл нэг жилийн дотор дэлхийг нэг сая миль зузаан давхаргаар бүрхэнэ. Үүнтэй ижил нөхцөлд зулзагануудын нэг бодгаль зуны турш 1022 бодгаль төллөнө. Нэг эм гамма арми өт нь онолын хувьд зуны улиралд 125,000 катерпиллар гэх мэтийг гаргаж чаддаг.
Гэсэн хэдий ч тухайн зүйлийн нөхөн үржихүйн чадвар нь зөвхөн үржил шимээс хамаардаггүй. Эмэгтэй хүний анхны үр жимсний нас нь бас чухал ач холбогдолтой юм. С.А.Северцов (1941)-ийн тэмдэглэснээр, ижил тооны бамбарууштай бол эм нь эрт насандаа бэлгийн төлөвшилд хүрч, хоёр төрөхийн хоорондох хугацаа богино байдаг төрөл зүйл илүү хурдан үржих болно.
Цаашилбал, тухайн зүйлийн хувь хүмүүсийн дундаж наслалт нь маш чухал ач холбогдолтой бөгөөд энэ нь төрөл зүйл тус бүрийн хувьд дунджаар тодорхойлогддог үнэ цэнэ юм (С.А. Северцов, 1941). Энэ асуудлыг нарийвчлан авч үзэхгүйгээр бид маш бага үржил шимтэй зүйлүүд нь урт наслалтаар тодорхойлогддог бол нөхөн үржихүйн өндөр чадамжтай байж болно гэдгийг онцлон тэмдэглэх болно. Энэ төрлийн сонгодог жишээ бол зааны нөхөн үржихүйн тухай Дарвины ишлэл байж болно. Тэдний нөхөн үржихүй нь онцгой удаашралтай байсан ч онолын тооцоолсноор "740-750 жилийн хугацаанд нэг хос арван есөн сая орчим амьд заан гаргаж чадна" (Дарвин). Эцэст нь хэлэхэд нөхөн үржихүйн чадавхи нь үр удамын хөгжлийн нөхцөл, ялангуяа үр удамд анхаарал халамж тавих хэлбэрээс хамаарна гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Төрөл бүрийн амьтдын бүлгүүдэд тэс өөр шинж чанартай байдаг үзэгдлийн өөрийнх нь тайлбарын талаар ярихгүйгээр бид зөвхөн үр төлийг халамжлах нь нөхөн үржихүйн боломжийг нэмэгдүүлдэг гэдгийг онцлон тэмдэглэх болно. Тиймээс, дүрмээр бол үржил шим багатай хэлбэрээр үр удмаа хамгаалах дасан зохицох хүчтэй хөгжил байдаг. Үүний эсрэгээр, ийм дасан зохицох чадвар байхгүй эсвэл сул илэрхийлэл нь дүрмээр бол өндөр үржил шимээр нөхөн төлдөг. Тиймээс нөхөн үржихүйн чадавхийг хэд хэдэн хүчин зүйлээр тодорхойлдог: үржил шим, жилд ургийн тоо, дундаж наслалт, үр удмаа хамгаалах дасан зохицох чадвар.
Амьд үлдэх боломжЭнэ нь өөр дарааллын хэмжигдэхүүн бөгөөд тухайн зүйлийн бодгальуудын станцын нөхцөлд дасан зохицох чадварын түвшингээр тодорхойлогддог. Энэхүү фитнесс нь бидний аль хэдийн мэдэж байгаагаар харьцангуй шинж чанартай байдаг тул хүрээлэн буй орчны олон хүчин зүйл нь тухайн зүйлийн популяцийг устгах (сүйтгэх) байдлаар нөлөөлж, нөхөн үржихүйн чадавхийг бууруулдаг. Яг дунд зэргийн нөхөн үржихүйн хүчин зүйл юу вэ? Тэднийг товчхон харцгаая.
Хамгийн чухал нь юуны түрүүнд цаг уурын хүчин зүйлүүд, ялангуяа температур, хур тунадас. Зүйл бүрийн хувьд цаг уурын тодорхой оновчтой хүчин зүйлүүд байдаг бөгөөд үүний дагуу амьдрах чадвар нэмэгдэж, нөхөн үржихүйн чадавхитай уялдуулан зүйлийн тоо нэмэгддэг. Мэдээжийн хэрэг, оновчтой нөхцөлд ойртох жилүүдэд "амьдралын давалгаа" муруй нэмэгдэж, эсрэгээр - оновчтой байдлаас нэг чиглэлд хазайх нь нөхөн үржихүйг бууруулдаг. Зарим жишээ хэлье.
1928 оны өвөл Ленинградын ойролцоо өвөлждөг байцааны цагаан эрвээхэйний хүүхэлдэй, 1924/25 оны өвөл намрын цагаан эрвээхэйг их хэмжээгээр хөлдөөжээ. Жишээлбэл, өвлийн нохойн хүүхэлдэйг T°+22.5°С температурт өсгөхөд тэдгээрээс гарсан эрвээхэйний үржил шимийг дээд тал нь (1500-2000 өндөг) хүртэл нэмэгдүүлдэг болохыг туршилтаар тогтоосон. Гэсэн хэдий ч энэ оновчтой байдлаас нэг чиглэлд хэлбэлзэх нь үржил шимийг бууруулдаг. Тиймээс T° = +10-12 ° C үед эрвээхэйний үржил шим 50% хүртэл буурдаг. Халуун цуст амьтдад дулааныг зохицуулах чадвараас шалтгаалан температурын хүчин зүйл бага нөлөөлдөг. Гэсэн хэдий ч температурын өөрчлөлт нь жишээлбэл, бэлгийн булчирхайн хөгжлийн хурдад нөлөөлдөг. T°-ийн тодорхой хязгаар хүртэл нэмэгдэх нь бэлгийн булчирхай үүсэхийг хурдасгадаг боловч цаашдын өсөлт нь дарангуйлах нөлөөтэй байдаг.
Цаг уурын хүчин зүйлүүд нь зөвхөн үржил шимт төдийгүй тухайн зүйлийн бодгалийн тоонд нөлөөлдөг. Тухайлбал, маш хахир өвлийн улиралд малын хорогдлын хувь нэмэгддэг. 1939/1940 оны хатуу ширүүн өвөл шувуудын үхлийн тухай сонирхолтой мэдээллийг Дементьев, Шимбирева нар (1941) мэдээлэв. Жишээлбэл, саарал ятуу зарим газарт бараг бүрэн үхсэн, эсвэл тоо толгой нь эрс цөөрсөн байдаг. Суурь, олон тооны усны шувууд, шар шувуу (Украйн улсад), бор шувуу, бухын шувууд, улаавтар шувууд, сискин, загалмай гэх мэт асар их үхэл болжээ.
Цаг уурын хүчин зүйлийн арилгах нөлөө нь хоёрдмол шинж чанартай (шууд ба шууд бус), жишээлбэл, хоол тэжээл (тэжээлийн хэмжээ), өвчинд тэсвэртэй байдал (биеийн сулрал) зэрэгт нөлөөлдөг.
Цаг уурынх нь хажууд хөрс эсвэл байрлуулах хэрэгтэй эдафик хүчин зүйлүүд. Хуурай жилүүд хөрсөнд чийг их бага хэмжээгээр дутагдаж, энэ үзэгдэл нь биологийн хувьд хөрстэй холбоотой авгалдайн үе шаттай олон шавжны нөхөн үржихүйд дунд зэргийн нөлөө үзүүлдэг. Өвлийн улиралд хөрс хөлдөх нь олон хэлбэрийг устгадаг.
Махчин амьтад нөхөн үржихүйд маш сайн зохицуулдаг. Зарим тохиолдолд энэ нь бараг шийдэмгий байдаг. Жишээлбэл, Vedalia cardinalis хатагтай нь энэ цохны авгалдай болон насанд хүрсэн хэлбэрийн аль алиных нь өлөн зэлмүүн байдлаас болж Icerya овгийн шавжны үржлийг маш хурдацтай тасалдуулдаг. Нэг ведалийн авгалдай амьдралынхаа туршид 200 гаруй махны авгалдайг устгаж чаддаг. Зарим газрын цох нь бас хүчтэй хор хөнөөлтэй бодис юм. Газрын цох Carabus nemoralis-ийн ажиглалт нь энэ махчин цохын гайхалтай ховдог байдлыг харуулсан. Жишээлбэл, нэг эмэгтэй баригдах үедээ 550 мг жинтэй байсан бөгөөд 2.5 цагийн дараа хоол идсэний дараа 1005 мг жинтэй байсан бөгөөд хэвлий нь хавдаж, элитра доороос цухуйсан байв. Шавжны нөхөн үржихүйг шувуу, хөхтөн амьтад ч зохицуулдаг. Энэ талаар шавьж идэшт шувууд маш чухал юм. Нэг ойн аж ахуйд бүх өвөлждөг алтан сүүлт эрвээхэй катерпилляруудын 74% хүртэл хөхийг өвлийн улиралд устгасан болохыг тогтоожээ. Махчин шувууд болон хөхтөн амьтад хулгана маягийн мэрэгч амьтдыг устгаж байгаа нь бас чухал юм. Тиймээс жишээлбэл, хээрийн гарам (Putorius eversmanni) устгагдсанаар мэрэгчдийн тоо нэмэгддэг.
Мэрэгч амьтад төвлөрсөн газруудад махчин амьтад бас төвлөрч, мэрэгчдийн тоо буурахад хувь нэмэр оруулдаг. Эдгээр харилцаа нь сонирхолтой шинж чанараараа тодорхойлогддог. Нээлттэй орчинд амьдардаг мэрэгч амьтдыг эхлээд устгадаг. Амьдрахад хамгийн таатай орчинд мэрэгчдийн үхэл бага, махчин амьтдын нөлөөнд автдаггүй. Ийм "туршлагын станцууд" (Наумов, 1939) нь мэрэгч амьтдад махчин амьтдад харьцангуй нэвтрэх боломжгүй байгалийн нөөц газрын үүрэг гүйцэтгэдэг. Махчин амьтдын тоо буурч, мэрэгч амьтдын тоо нь нөхөн үржихүйн өвөрмөц чадавхийн дагуу нэмэгдэж эхэлдэг.
Ерөнхийдөө энд байгаа хамаарал нь зурагт үзүүлсэн харилцаатай төстэй юм. Олзны тоо олшрох нь махчин амьтдын тоо нэмэгдэхэд хүргэдэг ба дараа нь олзны тоо буурах нь махчин амьтдын тоог бууруулдаг. Гэсэн хэдий ч бие даасан зүйлийн хувьд маш нарийн төвөгтэй тоон харилцаа ажиглагддаг бөгөөд бид энд хамгийн товч байдлаар авч үзэх болно.
Махчин амьтныг устгах үйл ажиллагааны үр дүн нь олзны шинж чанар, махчин амьтны өвөрмөц шинж чанар, хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдлаас хамаарна. Биоценозын хүнд нөхцөлд асуудлыг маш их бэрхшээлтэй шийддэг. Хэд хэдэн бүтээлдээ Гауз асуудлыг задлан шинжлэх замаар явсан. Цирцийг объект болгон сонгосны дараа Гауз махчин, олз гэсэн хоёр зүйлээс бүрдсэн хязгаарлагдмал "бичил ертөнц" -ийг зохиомлоор бүтээжээ. Хоёр цилиатыг авсан - Paramaecium caudatum (олз) ба Didinium nasutum (махчин). Дидиниум хурдан сэлж (парамециас хурдан) хохирогчдоо сордог. Тиймээс нэгэн төрлийн "бичил ертөнц" -д, өөрөөр хэлбэл, "хамгаалах байргүй" тэжээллэг орчинд махчин амьтан эцэстээ парамециумыг бүрэн устгаж, өөрөө үхдэг. Нэг төрлийн бус "бичил ертөнц" -д огт өөр үр дүн гарсан (түүний үүргийг парамециа хэсэгчлэн нуусан 0.5 см 3 шим тэжээлийн хольц агуулсан туршилтын хоолой гүйцэтгэсэн). Энэ тохиолдолд үр дүн нь өөр байв. Заримдаа махчин үхэж, олз нь олширч байв. Гэсэн хэдий ч, хэрэв шинэ тооны цилиатууд бичил сансарт үе үе нэвтэрч байсан бол үе үе "амьдралын давалгаа" үүсч, энэ үеэр олзны тоо нэмэгдэж, улмаар махчин амьтдын тоо нэмэгдэж, эхнийх нь тоон хямралд хүргэдэг. махчин амьтдын тоо толгой буурахад хүргэсэн.
Тиймээс хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдал нь тодорхойлсон харилцааны үр дүнд ихээхэн нөлөөлдөг.
Одоо махчин амьтны шинж чанарууд руу шилжье. Хэрэв махчин амьтан хүчтэй довтлох хэрэгсэлтэй бол (Didinium гэх мэт) олзны популяцид үзүүлэх нөлөө нь илүү хурц бөгөөд тодорхой нутаг дэвсгэрт махчин амьтан тодорхой нөхцөлд олзоо бүрэн устгаж, эсвэл олзыг хөдөлгөх хөшүүргийг бий болгож чадна ( хэрэв энэ нь зохих морфологийн шинж чанартай бол) физиологийн зохион байгуулалтын чадавхитай бол) өөр амьдрах орчинд. Гэсэн хэдий ч олз сайн хамгаалагдсан, эсэргүүцэх чадвартай, хурдан гүйдэг эсвэл эрчимтэй үрждэг, махчин нь довтолгооны зэвсэг харьцангуй сул байвал энэ үзэгдэл нь дээрх үе үе хэлбэлзэлтэй хязгаарлагддаг. Байгалийн нөхцөлд янз бүрийн харилцааг ажиглаж болох тул дунджаар махчин амьтдын үүрэг хувьслын чухал ач холбогдолтой байдаг. Эврифаг ба стенофагийн махчин амьтдын идэш тэжээлийн хэлбэлзлээс хамаарах хамаарал нь мэдээжийн хэрэг өөр өөр байдаг.
Маш чухал ач холбогдолтой хатуу горим. Хоол тэжээлийн дутагдалтай олон жил эсвэл үе үе нь тухайн зүйлийн хувь хүмүүсийн дээр дурдсан бүх арилгах хүчин зүйлсийг эсэргүүцэх чадварыг эрс бууруулдаг. Өлсгөлөнд нэрвэгдэх нь идэвхжил буурах, хамгаалах зөн совин буурах, халдварын эсрэг тэсвэрлэх чадвар сулрах, үржил шим буурах зэрэгт хүргэдэг. Жишээлбэл, хэрэм идэш тэжээл элбэгтэй жилүүдэд 4-5 хэрэм 2-3 литр өгдөг. тус бүр, түүний үржил шим нь 5 -10% -иас хэтрэхгүй байна. Өлсгөлөнгийн жилүүдэд үржил шим 20-25 хувьд хүрч, хээлтэгчийн тоо дунджаар 1-5, зулзаган зурам 2-3 байна. Лемингүүдийн хүчтэй нөхөн үржихүйн жилүүдэд сүүлийнх нь хоол тэжээлийн дутагдлын нөлөөн дор шинэ амьдрах орчин руу олноороо яаран очдог. Олон амьтад усны саадыг даван туулах гэж оролдохдоо үхдэг бөгөөд гол төлөв махчин амьтдын дайралтаас болж үхдэг. Цагаан шар шувуу, үнэг, хойд туйлын үнэг, өлсгөлөн цаа буга леммингүүдийн араас гүйдэг. Ийм тэнүүчилсний дараа малын тоо эрс цөөрдөг.
Тиймээс төрөл зүйл бүр хүрээлэн буй орчны биотик болон абиотик хүчин зүйлээс ангижрах дарамтыг байнга мэдэрч байдаг. Дээр дурдсан бүх хүчин зүйлүүд нь хамтдаа хүчин зүйлсийн систем болж ажилладаг. Тухайн жилийн зарим нь тухайн зүйлийн хувьд хамгийн оновчтой хэмжээнд ойрхон байдаг бол зарим нь эсрэгээрээ арилгах нөлөөтэй байдаг. Тодорхой хүчин зүйлсийн хослол (жишээлбэл, температур, чийгшил) нь биед асар их нөлөө үзүүлдэг. Дүрмээр бол энэ нь нөлөөлж буй хүрээлэн буй орчны янз бүрийн хүчин зүйлсийн нэгдэл юм.
Эдгээр нөхцөлд амьд үлдэх боломж нь хоёр шалтгаанаар тодорхойлогддог. Нэгдүгээрт, энэ төрлийн тэргүүлэх хүчин зүйлүүдийн төлөв байдлаас хамаарна. Жишээлбэл, тухайн зүйлийн хувьд температур, чийгшил хамгийн чухал бөгөөд эдгээр хүчин зүйлсийн төлөв байдал оновчтой байвал бусад хүчин зүйлийн мэдэгдэж буй таагүй байдал нь тухайн зүйлийн популяцид бага нөлөө үзүүлэх болно.
Гэсэн хэдий ч хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлийг арилгахад тухайн зүйлийн эсэргүүцлийн зэрэг нь шийдвэрлэх ач холбогдолтой юм. Аливаа зүйлийн эсэргүүцлийг экологийн валентаар тодорхойлдог бөгөөд энэ нь хүрээлэн буй орчны өөрчлөлтөд дасан зохицох чадварын цар хүрээг илэрхийлдэг. Валент нь өргөн хүрээтэй байж болох ба ийм зүйлүүдийг euryadaptive буюу харьцангуй нарийн (стенадаптив зүйл) гэж нэрлэдэг. Гэсэн хэдий ч, валент нь хичнээн өргөн байсан ч энэ нь дүрмээр бол бүх арилгах хүчин зүйлүүдтэй тэнцүү байдаггүй. Жишээлбэл, нэг зүйл нь температурын хэлбэлзэлтэй холбоотой өргөн экологийн валенттай байж болно (евритермал зүйлүүд), гэхдээ хооллох горимын хувьд өндөр мэргэшсэн (стенофаг), эсвэл стенотермик, гэхдээ нэгэн зэрэг эурифаг гэх мэт. Үүнээс гадна Euryadaptivity нь өөрийн гэсэн хязгаартай. Жишээлбэл, пасюк бол эврядаптив хэлбэрийн ердийн жишээ боловч бидний харж байгаагаар түүний экологийн валент нь тодорхой хязгаартай байдаг.
Ямар ч тохиолдолд байгаль орчны өгөгдсөн хүчин зүйл, станц ба биоценозын бүх хүчин зүйлтэй холбоотой эвриадптацийн зэрэг нь тухайн зүйлийн оршин тогтнох чадварыг тодорхойлох үндэс суурь болдог ба дундажаар оршин тогтнох боломж нь тухайн зүйлийн экологийн валенттай шууд пропорциональ.
Хэд хэдэн тод жишээ хэлье. Хооллох дэглэм багассан жилүүдэд эурифагийн амьдрах чадвар нь стенофагийнхаас өндөр байдаг. Зарим махчин амьтад нэг төрлийн хоол хүнс дутагдалтай үед нөгөөд шилждэг бөгөөд энэ нь хүнд хэцүү нөхцөл байдлаас зайлсхийх боломжийг олгодог. Хэд хэдэн төрлийн шавжны идэшт шинж чанар нь тодорхой ургамал байхгүй үед амьдрах боломжийг олгодог. Ийм нөхцөлд стенофагууд үхдэг. Тиймээс, жишээлбэл, хортой шавж эсвэл нематодтой тэмцэх нь дүрмээр бол стенофагуудтай харьцуулахад илүү хэцүү байдаг.
Тиймээс тухайн зүйлийн биотик потенциал, түүний амьдрах чадвар нь нөхөн үржихүйн чадвар ба оршин тогтнох чадвар гэсэн хоёр хэмжигдэхүүний тодорхой үр дүн бөгөөд энэ нь эргээд тухайн зүйлийн экологийн валентийн түвшингээр тодорхойлогддог. Дээр дурдсан арилгах хүчин зүйлсийн хослолын нөлөөн дор тухайн үеийн насанд хүрэгчдийн тоо шинэ төрсөн хүүхдийн тооноос үргэлж бага байдаг. Энэ баримтыг тухайн жилд төрсөн төлийн тоо, ирээдүйн хувь заяаны динамикийн тоон шинжилгээгээр харьцангуй сайн судалсан. Дүрмээр бол (Дарвины хэлснээр) залуу хүмүүсийн дунд нас баралтын түвшин өндөр байгаа нь үр удмын тоо огцом буурахад хүргэдэг. Тухайн зүйлийн популяцийн бүтцэд насаар нь дүн шинжилгээ хийж, насны бүлэг тус бүрийн нийт бодгалийн тоонд эзлэх хувийг (үүнийг ялангуяа агнуурын амьтан, шувуудтай холбоотойгоор хийж болно) тооцоолсноор энэ нь буурч байгааг тогтоож болно. Тоонуудын хувьд үргэлж тодорхой муруйг дагадаг. Жишээлбэл, зурамны үр төлийн тоо буурч байгааг зураг харуулж байна. Таны харж байгаагаар амьдралын эхний жилд нас баралт өндөр, дараа нь түүний хувь хэмжээ буурч, насанд хүрсэн хэлбэрийн нас баралт бага эрчимтэй болдог.
Маш олон тооны зүйлийн хувьд ижил төстэй муруйг аль хэдийн зурсан байж магадгүй юм. Үүнтэй ижил зураг нь гацуур насны тоон динамикийг харуулж байна. Биологийн объектуудын (хэрэм ба гацуур) гүн гүнзгий ялгааг үл харгалзан эдгээр муруйнуудын ижил төстэй байдлыг харахад хялбар байдаг. Энд бид нийтлэг шалтгаанаар ажиллаж байгаа нь ойлгомжтой. Энэ сүүлчийнх нь бүх биологийн объектууд адилхан хамааралтай оршихын төлөөх тэмцэл юм. Муруйнууд нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл нь бүрэн арилгах ач холбогдолтой болохыг харуулж байна: зарим хүмүүс үхдэг. Тиймээс оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл нь бие муутай нь устгаж, илүү тохирох нь үлдэгдэл үлдэхийг тодорхойлдог байгалийн арилгах хүчин зүйл юм.
Устгах төрлүүд
Оршихын төлөөх тэмцлийг арилгах үйл ажиллагааны хувьслын ач холбогдол нь юу болохыг олж мэдэх нь чухал юм. Хэрэв зарим хүмүүс үхэж, бусад нь амьд үлдвэл энэ ялгааг юу тодорхойлдог вэ гэсэн асуулт гарч ирнэ.
Хэрэв бид устгах шинж чанар, түүний төрлийг харгалзан үзэх юм бол энэ асуултын хариулт тодорхой болно.
A) Хувь хүний сонгомол бус (санамсаргүй) хасалт нь хувь хүмүүст хамаатай. Жишээлбэл, burdock-ийн хатуу өргөс дээр хараацай үхэх явдал юм. Энэ үхэл санамсаргүй бөгөөд ховор ажиглагддаг (ижил төстэй тохиолдлыг нэг сарьсан багваахайд тайлбарласан). Гэсэн хэдий ч ургамал, амьтдын амьдралд ийм тохиолдол маш олон байдаг бөгөөд жишээлбэл, хөхүүл эмэгтэй санамсаргүйгээр үхэх нь түүний бүх үр удмын үхэлд хүргэдэг үүрлэх үед тодорхой ач холбогдолтой байж болно. Онолын хувьд аливаа мутант, улмаар түүний үр удам ийм байдлаар үхэж болзошгүй гэж төсөөлж болно.
б) Бүлгийн сонгомол бус (санамсаргүй) хасалтЭнэ нь хувь хүн биш, харин хэсэг бүлэг хүмүүст хамаатай бөгөөд ой хээрийн түймэр, орон нутгийн өвлийн үер, уулын нуралт, орон нутгийн гэнэтийн хяруу (ялангуяа борооны дараа), угаалга зэрэг санамсаргүй устгадаг хүчин зүйлийн илүү өргөн тархсан нөлөөллөөр тодорхойлогддог. Амьтан, ургамлын нэг хэсгийг горхины усаар холдуулах бороо гэх мэт. Ийм тохиолдолд "дасан зохицсон" болон "дасан зохицоогүй" хоёулаа үхдэг. Энэ тохиолдолд үхэл нь тодорхой генотипийн найрлагатай хүмүүсийн бүлэгт нөлөөлж болно. Жишээлбэл, хэрэв их хэмжээгээр үржих цаг завгүй, удаан тархаж, тархалтын жижиг талбай (төв) -тэй мутант үүссэн бол санамсаргүй бүлгийг устгах нь мутант үр удмын бие даасан бүрэлдэхүүнийг бүхэлд нь хамарч болно. Тухайн мутацийн харьцангуй ашиг тус, хор хөнөөлөөс үл хамааран түүний бүх тээвэрлэгчийг устгаж болно. Тиймээс ийм тохиолдолд санамсаргүй бүлгийг устгах нь тухайн зүйлийн генетикийн бүтцэд нөлөөлж болох боловч хувьслын тэргүүлэх ач холбогдолгүй хэвээр байна.
V) Гамшигт байдлаар ялгахгүйгээр устгахЕр бусын хяруу, үер, томоохон газар нутгийг хамарсан ойн түймэр, онцгой ган, лаавын урсгал болон өргөн уудам газар нутгийг хамарсан бусад гамшиг гэх мэт сүйрлийн хүчин зүйлсийн илүү өргөн тархалттай тохиолддог. Мөн энэ тохиолдолд "дасан зохицсон" болон "дасан зохицоогүй" хоёулаа мөхдөг. Гэсэн хэдий ч устгалын энэ хэлбэр нь хувьслын чухал ач холбогдолтой бөгөөд тухайн зүйлийн генетикийн бүтцэд илүү үр дүнтэй нөлөөлж, бүх биоценозуудад хүчтэй нөлөө үзүүлдэг.
Наумов (1939) Украины өмнөд хэсгийн хээрийн бүсэд бороо орсны улмаас мэрэгч амьтдын нүх үерт автаж, үлийн цагаан оготны тоо эрс багассан гэж ажиглав. Үүний зэрэгцээ Курган хулганы орон нутгийн хүн ам мэдэгдэхүйц өөрчлөгдөөгүй байна. Үүнийг үлийн цагаан оготнотой харьцуулахад хулгана илүү их хөдөлгөөнтэй байдагтай холбон тайлбарладаг. Хавар цас хайлах үед мэрэгч амьтдын нүхийг мөсөн бөглөөгөөр хааж, үлийн цагаан оготно өлсөж үхдэг бол хулгана газар доорхи тасалгаанд хоол хүнсээ нөөцөлж байдаг тул амьд үлддэг. Сонгосон жишээ нь ижил гадаад хүчин зүйлтэй холбоотой хоёр зүйлийн биологийн тэгш бус байдлын үр нөлөөг харуулж байна. Ийм харилцаа нь биоценозын хувьсал (зөв залгамжлал) болон бие даасан төрөл, гэр бүл гэх мэт зүйлийн бүрэлдэхүүнд өөрчлөлт оруулахад хүргэдэг нь ойлгомжтой.
Гамшигт устгалын жишээ бол өвлийн үерийн үеэр хүдэр бөөнөөр үхэх, 1839/40 оны хахир өвлийн улиралд саарал ятуу үхэх гэх мэт.. Гамшигт устгалын гол шинж тэмдэг нь тухайн зүйлийн бодгаль, амьтныг үл хамааран олноор нь устгах явдал юм. амьд үлдэх боломж.
G) Нийт (ерөнхий) хасалт. Энэ төрлийн устгах хэлбэрийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй бөгөөд үүний дагуу тухайн зүйлийн популяци бүхэлдээ, өөрөөр хэлбэл түүний бүрэлдэхүүнд багтсан бүх хүмүүс үхдэг. Устгах энэ хэлбэр нь мөн ялгаагүй. Энэ нь тухайн зүйлийн тархац багатай, эсвэл зарим нэг таагүй хүчин зүйлийн нөлөөнд бүрэн өртсөн тохиолдолд боломжтой. Жишээлбэл, Сибирьт мамонт үхсэн шалтгаан нь бүрэн устгагдсан байж магадгүй юм. Бүрэн устгах нь байгалийн гамшигт бүрэн автсан, жишээлбэл, нэг уулын оргил эсвэл жижиг арлыг эзэлдэг зарим эндемик зүйлийн популяцийг бүхэлд нь үхэлд хүргэж болзошгүйг төсөөлөхөд хялбар байдаг.
Бүрэн устгах тухай хэлсэн зүйлээс харахад жагсаасан ялгаваргүй устгах хэлбэрүүдийн хооронд үнэмлэхүй ялгах боломжгүй юм. Бидний харж байгаагаар зүйлийн хэмжээ, түүний найрлагад орсон бодгаль хүмүүсийн тоо зэргээс ихээхэн хамаардаг. Зарим зүйлийн хувьд бүлгийн ач холбогдолтой устгал бусад зүйлийн хувьд бүхэлдээ байх болно. Эдгээр устгах хүчин зүйлсийн нөлөөнд өртсөн амьд хэлбэрүүдийн шинж чанараар их зүйл тодорхойлогддог. Жишээлбэл, хязгаарлагдмал ойн түймэр ургамлыг сүйтгэж, амьтад түүнээс зугтаж болно. Гэсэн хэдий ч амьтны тоо толгой энэ тал дээр тэгш бус байна. Ойн ёроолд амьдардаг маш жижиг хөрсний хэлбэрүүд олноороо үхэх болно. Ойн шоргоолж, олон цох гэх мэт олон шавьжтай ижил зүйл тохиолдох болно. Олон хоёр нутагтан амьтад, тухайлбал, бах, өвсний мэлхий, амьд гүрвэл гэх мэт үхэх болно - ерөнхийдөө ухрах хурд нь түүнээс бага байдаг бүх хэлбэрүүд галын тархалтын хурд. Ихэнх тохиолдолд хөхтөн амьтад, шувууд явах боломжтой. Гэсэн хэдий ч энд хэтэрхий их зүйл хувь хүний хөгжлийн үе шатаар тодорхойлогддог. Цог хорхойн өндөг, шувууны өндөг, эрвээхэйний катерпиллар, дэгдээхэй хоёрын хооронд нэг их ялгаа байхгүй. Мэдээжийн хэрэг, бүх тохиолдолд хувь хүний хөгжлийн эхний үе шатанд байгаа хэлбэрүүд хамгийн их зовж байна.
г) Сонгомол арилгахЭнэ нь хамгийн их хувьслын ач холбогдолтой, учир нь энэ тохиолдолд оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн гол үр нөлөө, өөрөөр хэлбэл хамгийн тохиромжгүй хүмүүсийн үхэл, хамгийн тохиромжтой нь оршин тогтнох явдал юм. Сонгомол устгал нь хувь хүн эсвэл тэдний бүлгүүдийн генетикийн ялгаатай байдал, улмаар өөрчлөлтийн шинж чанар, янз бүрийн хэлбэрийн биологийн тэгш бус байдал дээр суурилдаг. Энэ тохиолдолд төрөл зүйлийн байгалийн сайжруулалт, дэвшилтэт хувьсал үүсдэг.
Төрөл бүрийн болон төрөл зүйл хоорондын оршихуйн төлөөх тэмцэл
Сонгомол арилгах нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн хамгийн онцлог үе, түүний бодит илэрхийлэл юм. Тааламжгүй хэлбэрийг сонгон арилгах замаар хамгийн дасан зохицсон хувь хүн эсвэл бүлгүүдийн үлдэгдэл хадгалалтад хүрдэг.
Асуулт гарч ирж байна, ямар тодорхой бүлэг хүмүүсийн дунд сонгон устгах хувьслын хамгийн чухал ач холбогдолтой вэ? Энэ асуулт нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн эрчимтэй холбоотой гэж Дарвин онцолсон. Тэрээр оршин тогтнохын төлөөх дотоод тэмцэлд хамгийн их ач холбогдол өгдөг байв. Хэлбэрийн хоорондох хамгийн хурц өрсөлдөөн нь нэг зүйлийн дотор тохиолддог, учир нь нэг зүйлийн хүмүүсийн хэрэгцээ бие биендээ хамгийн ойр байдаг тул тэдгээрийн хоорондын өрсөлдөөн илүү хүчтэй байдаг.
Нэг төрлийн амьтад биологийн хувьд тэгш бус, өөрөөр хэлбэл хүрээлэн буй орчны сөрөг хүчин зүйлийг эсэргүүцэх өөр өөр боломжуудтай гэдгийг бид аль хэдийн мэддэг болсон. Энэхүү биологийн тэгш бус байдал нь янз бүрийн хувь хүмүүс биотик потенциалын хувьд зарим нэг ялгаатай байдгаараа илэрхий илэрхийлэгддэг.
Цаашилбал, хувь хүмүүсийн хооронд шууд болон шууд бус өрсөлдөөн байдгийг бид мэднэ, энэ нь (Дарвины хэлснээр) илүү хүчтэй байх тусам өрсөлдөж буй хүмүүс өөрсдийн хэрэгцээ шаардлагад бие биетэйгээ ойр байдаг. Эндээс харахад тухайн зүйлийн хувь хүн бүр давхар амин чухал "ачаалал"-тай байдаг: а) хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлийг арилгах, биотик чадавхийн хэмжээгээр эсэргүүцэх, б) хоол хүнс, орон зайн төлөө голчлон өрсөлддөг. зүйлийн бусад бодгаль. Хүчин зүйлийг арилгахтай тэмцэх тэмцэл илүү хүчтэй байх тусам тухайн зүйлийн бусад хүмүүстэй өрсөлдөөн улам ширүүсэх нь ойлгомжтой. Эцсийн эцэст энэ өрсөлдөөн нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийг улам хурцатгаж буй “нэмэлт ачаа” мэт. Дээр дурдсанаас үзэхэд оршин тогтнохын төлөөх бүхэл бүтэн тэмцэл нь амьдралын ижил төстэй сонирхол бүхий хувь хүмүүс, өөрөөр хэлбэл экологийн ижил байр суурьтай хувь хүмүүсийн хооронд хурцаддаг нь тодорхой болж байна.
Тор гэдэг нь хүмүүс а) хамгийн дасан зохицдог, б) хүнсний нөөцийг олборлодог, в) хамгийн эрчимтэй нөхөн үржих боломжтой байдаг материаллаг орчны нөхцлийн цогц гэж ойлгодог. Нарийвчлан хэлэхэд тор нь тухайн зүйлийн биотик чадавхи хамгийн бүрэн илэрхийлэгддэг материаллаг орчны нөхцлийн цогц юм.
Жишээлбэл, улаан хорхойн хувьд түүний үүр нь хөрс юм. Алдаа нь шавьжны цогцосоор хооллож, түүний хонхорхойн тусламжтайгаар шүүсийг нь сордог. Хөрс нь чийгийн эх үүсвэр болдог. Зохиогч нь улаан хорхой шавхайгаа газарт шумбаж, ус сорж байгааг олонтаа ажигласан байдаг. Ургамлын бүрхэвч нь түүнд хоргодох газар болдог. Нөхөн үржихүй нь дэлхий дээр бас явагддаг. Эмэгтэй нь өндөглөдөг хөрсөнд жижиг нүх гаргадаг. Хөрсийг тор болгон хавсаргасан нь улаан алдааны зохион байгуулалтад өөрчлөлт оруулав. Түүний арын (нислэг) хос далавч нь анхдагч болж хувирсан. Үүний үр дүнд хөрсөнд наалдсан нь нисэх чадвараа алдахад хүргэсэн. Өөр нэг сайн жишээ бол хүдэр загасны тор юм. Түүний бүх амин чухал хэрэгцээ, юуны түрүүнд шаардлагатай элбэг тэжээл нь үерийн татам, голын арын усанд хангагдсан байдаг. Нөхөн үржихүй нь усны элементтэй холбоотой байдаг нь гайхалтай юм. Зохиогч усан дахь хүдэр загасны "тоглоом"-ыг олон удаа ажиглаж, тусгайлан барьсан вивариумд усанд бэлгийн харьцаанд орохыг оролдсон (Парамонов, 1932). Ийнхүү ургамал, хүнсний бусад нөөцөөр баялаг үерийн нуур, ар талын усны масс нь хүдэр хархны үүр болж, морфофизиологийн зохион байгуулалтын бүх тэргүүлэх шинж чанарт тохирсон байдаг. Тийм ч учраас заарын нүх нь дүрмээр бол зөвхөн нэг гарцтай байдаг - ус руу ордог.
Дүрмээр бол нэг зүйлийн хувь хүмүүс ижил эсвэл чанарын хувьд ижил төстэй үүрээр тодорхойлогддог тул оршин тогтнохын төлөөх өвөрмөц тэмцэл нь хамгийн хүчтэй байдаг. Ийнхүү Дарвин төрөл зүйлийн дотоод тэмцлийг организм хоорондын өрсөлдөөнт харилцааны бие даасан ангилал гэж нэлээд зөв тодорхойлсон. Хээрийн ажиглалт болон туршилтын судалгаагаар тогтоосон оршин тогтнохын төлөөх өвөрмөц тэмцлийн зарим жишээг авч үзье. Дээр дурдсан цагаан ба хөх үнэгний хоорондын хамаарлыг эргэн санацгаая (оршихуйн төлөөх шууд бус тэмцэл). Эх газрын тундрын нөхцөлд цагаан Арктикийн үнэг, командлагч арлуудын нөхцөлд хөх нь давамгайлдаг. Өөр нэг жишээ бол хус эрвээхэй эрвээхэйний ердийн ба меланист хэлбэрийн хоорондын хамаарал юм. Ердийн цайвар далавчит хэлбэр (Amphidasis betularia) эхэндээ давамгайлж байсан боловч 60-аад онд Англид (Манчестер хотын ойролцоо) хар далавчит хэлбэр (A. b. doubledayria) идэвхтэй үржиж эхлэв. Сүүлийнх нь ердийн (хөнгөн далавчтай) анх Англид солигдсон бөгөөд дараа нь (80-аад онд) Баруун Европт ижил үйл явц тархсан. Дементьев (1940) дараах жишээнүүдийг дурджээ. Цэнхэр галуу (Anser coerulescens) ихэнх нутагтаа цагаан мутантаар солигдсон. Сент арал дээр. Коереба сахарина нарны шувууны меланист мутант Винсент (Антилийн арлуудын бүлэг) гарч ирэв. 1878 онд мутант 1903 онд тоогоор давамгайлж, ердийн хэлбэрийг зөвхөн нэг хуулбараар олжээ.
Туршилтын өгөгдөл нь оршин тогтнохын төлөөх дотоод тэмцэл байгааг баталж байна. Үүний нэг жишээ бол Сукачевын (1923) энгийн Dandelion (Taraxacum officinale)-ийн төрөл бүрийн генетикийн хэлбэрүүдийн үхлийн талаархи гайхалтай судалгаа юм. Талбай дээр данделионыг уламжлалт байдлаар A, B, C гэж нэрлэсэн удамшлын гурван хэлбэрээр тарьсан. Таримал нь сийрэг, өтгөн тарих нөхцөлд холимог, цэвэр байсан. Янз бүрийн нөхцөлд нас баралтын түвшинг хүснэгтээс харж болно.
Эдгээр хүснэгтийн өгөгдлийг харцгаая.
Хүснэгтээс харахад төрөл бүрийн дотоод хэлбэрүүд нь оршин тогтнох боломжоороо ялгаатай байдаг. Түүгээр ч зогсохгүй оршин тогтнох чадвар нь янз бүрийн нөхцөлд өөрчлөгддөг гэдгийг энд дурдсан байдаг. Ийнхүү ховор цэвэр өсгөвөрт С-А-В, өтгөн цэвэр өсгөвөрт - В-А-С, ховор холимог болон өтгөн холимог өсгөвөрт С-А-В дарааллаар нас баралт нэмэгддэг.
Хүснэгтээс харахад A, B, C хэлбэрүүд өөр өөр нөхөн үржих чадвартай байдаг. Иймээс тухайн зүйлийн дотор нөхөн үржихүйн чадавхи зэрэг нь ялгаатай байдаг нь тодорхой юм. Жишээлбэл, холимог тариалалтын нөхцөлд С хэлбэр нь нөхөн үржихүйн хамгийн өндөр чадвартай, харин А хэлбэр нь хамгийн бага байдаг.
Эцэст нь, хоёр хүснэгтийн өгөгдөл нь өтгөн тариалангийн хувьд нас баралт ихтэй, харин сийрэг тариалангийн хувьд бага байгааг харуулж байна. Үржил шим нь мөн адил өөрчлөгддөг. Сукачевын өгөгдлүүд нь төрөл зүйлийн доторх хэлбэрийн биотик боломж нь ижил биш бөгөөд үүний үр дүнд тухайн зүйлийн популяци нь үнэндээ биологийн хувьд тэгш бус бүлгүүдээс бүрддэг болохыг харуулж байна. Үзүүлсэн материал нь тухайн зүйлийн дотор оршин тогтнохын төлөөх тэмцэл явагддаг бөгөөд үүний үр дүнд сонгомол устгалд хүргэдэг бөгөөд энэ хугацаанд хамгийн бага, өгөгдсөн нөхцөлд биотикийн чадавхи багатай, өөрөөр хэлбэл тэдгээрт хамгийн бага дасан зохицсон хэлбэрүүд устдаг болохыг харуулж байна. Эцэст нь, Сукачевын мэдээлэлд хамгийн сайн (биотикийн өндөр чадавхитай) амьд үлдэх нь тэдний сонгон шалгаруулалтаар биш, харин хамгийн тохиромжгүй хүмүүсийг устгах замаар явагддаг гэдгийг онцлон тэмдэглэв.
Төрөл хоорондын тэмцэлУчир нь оршин тогтнох нь бас нэлээд эрчимтэй байж болно. Үүний зарим жишээг дээр дурдсан. Хэд хэдэн тохиолдолд, тухайлбал, төрөл зүйлийн ашиг сонирхол хоорондоо ойрхон байвал төрөл зүйл хоорондын тэмцлийн эрч хүч нь төрөл зүйлийн хоорондын тэмцлээс багагүй их байдаг. Жишээлбэл, хоёр төрлийн хавч - зүүн нарийн хуруутай (Astacus leptodactylus) ба өргөн хуруутай (A. astacus) хооронд маш хүчтэй өрсөлдөөн ажиглагдаж, эхнийх нь хоёрдугаарт шилждэг.
Төрөл бүрийн системчилсэн бүлгүүдийн хооронд ч өрсөлдөөн маш өндөр байдаг. Жишээлбэл, Закариан (1930) петросимониа ургамал (P. brachiata) нь дүрмээр бол ижил туршилтын талбайд ургадаг бусад зүйлийг нүүлгэн шилжүүлдэг болохыг ажигласан. Тиймээс, нэг ажиглалтаар 3-р сард Петросимониа болон өөр хоёр зүйл ижил газарт ургадаг - Salsoda crassa болон Sueda splendens. Үүнийг тоолсон: Петросиониагийн 64 бодгаль, 126 - С. Красса, 21 - С. Спленденс. Намар гэхэд зөвхөн петросимони л үлдсэн. Тиймээс нэг станцын нөхцөлд төрөл зүйлийн хооронд хүчтэй өрсөлдөөн үүсдэг. Зүйл нь хэрэгцээндээ эрс ялгаатай байх үед л тэдний хоорондын өрсөлдөөн сулардаг. Дараа нь хамгийн олон янз байдал бүхий амьдралын хамгийн их нийлбэрийн хууль (Дарвин) хэрэгждэг.
"Зүйл хоорондын тэмцэл" нь "төрөл бүрийн тэмцэл" -ээс үргэлж бага эрчимтэй байдаггүй гэдгийг санах нь зүйтэй. Өрсөлдөөний эрч хүчийг олон хүчин зүйлээр тодорхойлдог бөгөөд юуны түрүүнд эзэлсэн торны ойролцоо зэргээс хамаарна. Хэрэв хоёр зүйл ижил байр эзэлдэг бол тэдгээрийн хоорондох өрсөлдөөн нь "төрөл бүрийн тэмцлийн" шинж чанартай байх болно. Гауз (1935) ижил төстэй тохиолдлыг судалсан. Paramaecium aurelia болон Glaucoma scintillans гэсэн хоёр цилиатыг "бичил ертөнц"-д нэвтрүүлсэн. Хэрэв P. aurelia тус тусад нь өсгөсөн бол бодгальуудын тоо тодорхой ханасан түвшинд хүртэл өсдөг. Глаукомын тусгаарлагдсан өсгөвөрт ижил зүйл тохиолддог. Хэрэв цилиатууд хоёулаа бичил ертөнцөөр тэжээгддэг бол нөхөн үржихүйн өндөр хурдтай глауком нь парамециум дөнгөж тоогоор ургаж эхлэхэд бүх хүнсний нөөцийг барьж чаддаг бөгөөд үүний үр дүнд сүүлийнх нь бүрэн солигддог. Хоёр төрлийн парамециум агуулсан өсгөвөрт ижил төстэй үр дүн гардаг бөгөөд P. aurelia нь хүнсний нөөцийг бүтээмж багатай ашигладаг өөр нэг зүйл болох P. caudatum-ийг бүрэн нүүлгэн шилжүүлдэг. Гэсэн хэдий ч, дээр дурдсанчлан (хархны хоорондын харилцааны хувьд) нэг зүйлийн нөгөөгөөсөө давуу тал нь хүрээлэн буй орчны нөхцлөөс хамаардаг тул энд хүндрэл үүсдэг. Гаусын туршилтаар хэрэв бичил ертөнц нь түүнд амьдардаг бичил биетний хаягдал бүтээгдэхүүнийг агуулдаг бол П.Аурелиа ялах нь тодорхой болсон; хэрэв бичил ертөнцийг цэвэр давсны уусмалаар угаавал P. caudatum P. aurelia-г нүүлгэж болно.
Одоо өөр өөр тортой зүйлүүд рүү шилжье. Бичил ертөнцөд хоёр парамеци байрлуулсан - P. aurelia болон P. bursaria. Хоёр дахь төрөл нь түүний сийвэн дэх симбиотик замагаас хамааран бараан өнгөтэй байдаг. Замаг нь хүчилтөрөгч (гэрэлд) ялгаруулдаг бөгөөд энэ нь P. bursaria-г хүрээлэн буй орчны хүчилтөрөгчөөс бага хамааралтай болгодог. Мөөгөнцрийн эсүүд хуримтлагддаг туршилтын хоолойн ёроолд чөлөөтэй байж болно. Эдгээр нь цилиатуудаар хооллодог. P. aurelia нь хүчилтөрөгчийг илүү хайрладаг (оксифил) бөгөөд туршилтын хоолойн дээд хэсгүүдэд үлддэг. Энэ хоёр хэлбэрийг мөөгөнцөр, бактери хоёуланг нь хэрэглэдэг боловч эхнийх нь P. bursaria, сүүлийнх нь P. aurelia-д илүү үр дүнтэй байдаг. Тиймээс тэдний тор нь давхцдаггүй. Эдгээр нөхцлөөр хоёр төрөл зүйл байнга зэрэгцэн орших боломжтойг зураг харуулж байна. Тиймээс бидний харж байгаагаар туршилтын өгөгдөл нь ашиг сонирхлын зөрүүтэй (тэмдэгтүүдийн зөрүү) өрсөлдөөний эрчмийг бууруулж, улмаар ялгаа нь ашигтай гэсэн Дарвины байр суурийг баталж байна.
Оршихын төлөөх тэмцлийн сонгодог жишээ бол ойд янз бүрийн төрлийн модны хооронд үүссэн харилцаа юм. Ойд модны хоорондох өрсөлдөөн амархан ажиглагддаг бөгөөд энэ үеэр зарим хүмүүс давуу талтай байдаг бол зарим нь өөр өөр түвшний дарамтанд байдаг.
Ойн аж ахуйд: 1) онцгой давамгайлсан их бие (I), 2) бага хөгжсөн титэмтэй давамгайлсан их бие (II), 3) титэм нь доройтлын эхний үе шатанд байгаа давамгайлсан их бие (III), 4) дарагдсан их бие. (IV), 5) үхэж, үхэж буй их бие (V). Амьдралын янз бүрийн нөхцөлд байгаа янз бүрийн төрлийн моднууд бие биенээ илт шилжүүлдэг. Ийнхүү Дани улсад хус модыг шар модоор нүүлгэн шилжүүлж байсныг тогтоожээ. Цэвэр хус ой нь зөвхөн элсэн цөл, элсэрхэг газарт хадгалагдан үлдсэн боловч хөрс нь шаргал мод хийхэд тохиромжтой газар хус модыг багалзуурддаг. Энэ төлөвт тэрээр удаан хугацаагаар амьдрах боломжтой боловч эцэст нь үхдэг, учир нь beech мод нь түүнээс урт насалдаг бөгөөд титэм нь илүү хүчтэй байдаг. Нэмж дурдахад, beech нь хусны халхавч дор ургадаг бол сүүлчийнх нь шаргал модны дор ургаж чадахгүй.
Байгалийн сонголт
Оршихын төлөөх тэмцлийн үр дүнд байгалийн шалгарал үүсдэг. Дарвин байгалийн шалгарлын үйлдлийг шууд баталгаажуулсан шууд ажиглалтад найдах боломж байгаагүй. Үүнийг харуулахын тулд тэрээр өөрийнх нь хэлснээр "төсөөллийн" жишээг ашигласан. Эдгээр жишээнүүд амьдралаар амьсгалж байгаа нь үнэн. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь байгалийн шалгарлын хатуу нотолгоо биш байв. Дараа нь байдал өөрчлөгдөж, байгалийн шалгарлын баримтуудыг нотолсон бүтээлүүд бага багаар гарч эхлэв.
Байгалийн шалгарлын онолыг батлах баримтуудыг байгалийн шалгарлын шууд бус нотолгоо ба шууд нотолгоо гэсэн хоёр бүлэгт хувааж болно.
Байгалийн шалгарлын шууд бус нотолгоо. Үүнд байгалийн шалгарлын онолын үндсэн дээр хамгийн сэтгэл ханамжтай эсвэл бүр цорын ганц тайлбарыг хүлээн авдаг бүлэг баримтууд орно. Олон тооны ижил төстэй баримтуудаас бид дараахь зүйлийг анхаарч үзэх болно: хамгаалалтын өнгө, хэлбэр, дууриамал үзэгдлүүд, энтомофиль, орнитофил, териофил цэцэгсийн дасан зохицох шинж чанарууд, арлын шавьжны дасан зохицох шинж чанар, дасан зохицох зан байдал, яаж! сонгон шалгаруулалтын баталгаа.
1. Өнгө, хэлбэрийг ивээн тэтгэдэг. Хамгаалалтын өнгө, хэлбэр, нууцлаг өнгө, хэлбэр гэж бид организмын ердийн орчинд байгаа объектуудтай ижил төстэй байдлыг (өнгө, хэлбэрийн) хэлнэ.
Нууцлаг ижил төстэй үзэгдлүүд байгальд өргөн тархсан байдаг. Нууцлаг өнгө, хэлбэрийн зарим жишээг харцгаая.
Оросын амьтан судлаач В.А.Вагнер (1901) модны мөчир дээр тогтдог, нахиатай гайхалтай төстэй аалзыг (Drassus polihovi) дүрсэлсэн байна. Түүний хэвлий нь бөөрний хайрстай төстэй атираагаар бүрхэгдсэн байдаг. Аалз нь богино бөгөөд хурдан хөдөлгөөн хийж, тэр даруйдаа амрах байрлалд орж, бөөрийг дуурайдаг. Тиймээс нууцлаг ижил төстэй байдал нь нууцлаг зан авиртай (амрах байрлал) холбоотой байдаг - энэ нь амьтад, түүний дотор сээр нуруутан амьтдын дунд өргөн тархсан тайлбарласан үзэгдлийн ер бусын шинж чанар юм. Тиймээс олон модлог шувууд холтосны өнгө, гадаргууд тохирсон өдийг өнгөөр будаж, чимэглэсэн байдаг. Ийм шувууд (жишээлбэл, олон шар шувуу, бүргэдийн шар шувуу, шар шувуу, хөхөө, шөнийн зулзага, пика гэх мэт) амрах байрлалд бүрэн үл үзэгдэх болно. Энэ нь ялангуяа эмэгтэйчүүдэд хамаатай. Тэдний холтостой нууцлаг төстэй байдал нь маш чухал бөгөөд учир нь ихэвчлэн эмэгтэй хүн өндөг дээр сууж, эсвэл дэгдээхэйгээ хамгаалдаг; Тиймээс ойн төрөл зүйлийн эр (жишээлбэл, хар, модон өвс) нь бие биенээсээ өнгөөр ялгаатай тохиолдолд эмэгчин нь маш төстэй (нэг жигд) өнгөтэй байдаг. Үүнтэй ижил шалтгаанаар, жишээлбэл, энгийн гургаар (Phasianus colchicus) газарзүйн өнгөт сортууд нь зөвхөн эрчүүдийн онцлог шинж чанартай байдаг бол энэ шувууны газарзүйн бүх дэд зүйлийн эмэгчин нь маш төстэй, хамгаалалтын өнгөтэй байдаг. Үүнтэй төстэй үзэгдэл бусад амьтдад ажиглагддаг.
Нууцлаг будгийн хэв маяг. Нууцлаг үзэгдлийн гол онцлог нь махчин амьтны нүдэнд өртсөн биеийн хэсгүүд нууцлаг өнгөтэй байдаг. Жишээлбэл, далавчаа дээвэр шиг нугалж буй эрвээхэйнүүдэд (үүний үр дүнд урд талын далавчны дээд тал нь ажиглагчтай тулгардаг) нууцлаг өнгө нь яг энэ дээд талд үргэлж байдаг. Далавчны үлдсэн хэсэг нь бүрхэгдсэн (амрах байрлалд), тиймээс үл үзэгдэх нь тод өнгөтэй байж болно. Жишээ нь, улаан далавчтай урсгалт (Catoeala nupta болон бусад зүйлүүд) хойд далавч дээрээ тод улаан судалтай байдаг. Энэ эрвээхэй хурдан нисэх үед таны нүдний өмнө анивчдаг. Гэвч холтос дээр суунгуутаа нууцлаг өнгөтэй (холтосны өнгөнд тохирсон) урд далавч нь тод хойд далавчтайгаа дээвэр шиг давхцаж, эрвээхэй нисэхийнх нь хугарсан муруй нь алдагдаагүй бол харагдахгүй болно. харах. Энэ үзэгдэл нь нууцлаг ижил төстэй байдал нь өндөр мэргэшилд хүрдэг Каллимад илүү үр дүнтэй байдаг.
Өдрийн бүх эрвээхэйнүүдийн нэгэн адил далавчнууд нь дээвэр шиг биш (эрвээхэй шиг) нуруугаараа нугалж, бие биентэйгээ зэрэгцээ байрладаг. Тиймээс амрах байрлалд далавчны дээд талууд нуугдаж, доод тал нь ажиглагч руу чиглэсэн байдаг. Энэ тохиолдолд нуугдмал дээд талууд нь нислэгийн үеэр тод өнгөтэй байдаг (жишээлбэл, хөхөрсөн дэвсгэр дээр шар судалтай), гадна талын доод талууд нь маш чухал өнгөтэй байдаг. Арал дээрх дуудлагыг ажигласан Уоллес. Суматра нь эрвээхэй модны мөчир дээр суухад хангалттай бөгөөд төөрөлддөг гэдгийг харуулж байгаа бөгөөд энэ нь зөвхөн далавчны нууцлаг будгаар зогсохгүй, навчны иртэй ер бусын төстэй нууцлаг хэв маяг, хэлбэр дүрстэй байдаг. иштэй.
Тиймээс нууцлаг будалт нь нэгдүгээрт, энэ нь ялангуяа ашигтай байдаг хүмүүст (жишээлбэл, эмэгтэй хүмүүст) байдаг, хоёрдугаарт, махчин амьтдын нүдэнд өртдөг биеийн хэсгүүдэд (шаардлагатай газарт) үүсдэг. өнгөлөн далдлах хэрэгсэл болгон). Гуравдугаарт, нууцлаг үзэгдлүүд нь амрах маягтай, өөрөөр хэлбэл далдлах нууцлаг нөлөөг сайжруулдаг чухал зан үйлтэй үргэлж холбоотой байдаг (Оудеманс, 1903).
Гэсэн хэдий ч эдгээр гайхалтай үзэгдлүүд үүгээр дуусахгүй. Бэйтсийн (1862) анх судалсан саваа шавж (Phasmidae) нь зангилаа өвстэй маш төстэй байдгийг мэддэг. Амрах байрлал (чухал зан) нь энэ ижил төстэй байдлыг улам бүр нэмэгдүүлдэг. Хэрэв та саваа шавьжинд хүрвэл тэр нь салхинд найгасан өвсний ир шиг хэсэг хугацаанд найгадаг (хамгаалалтын хөдөлгөөн). Хэрэв та гартаа саваа шавьж авбал таатозын байдалд ордог (рефлексийн түр зуурын, амархан арилдаг хөдөлгөөнгүй байдал). Энэ тохиолдолд саваа шавьж нь хөлөө биеийн дагуу нугалж, хуурай өвсний ирээс огт ялгагдахааргүй болдог. Танатозын үзэгдэл нь олон шавьжны онцлог шинж юм.
2. Дуураймал. Энэ нь зарим амьтдын (дууриагчид, дуурайгчид) бусадтай ижил төстэй байдлыг "загвар" гэсэн утгатай нэрээр нэрлэдэг бөгөөд "дууриагчид" нь "загвар" -тай ижил төстэй байдлаас нэг юм уу өөр ашиг тусыг олж авдаг. Дуураймал нь шавьжны дунд, ялангуяа манай Оросын байгальд өргөн тархсан байдаг. Syrphidae овгийн зарим ялаа нь зөгий, зөгий зэргийг дуурайдаг бол янз бүрийн бүлэгт хамаарах олон шавж, түүнчлэн зарим аалз нь шоргоолжтой биологийн хувьд холбоотой байдаг бөгөөд тэд гэж нэрлэгддэг бүлгийг үүсгэдэг. мирмекофиль, шоргоолжтой гайхалтай төстэй. Зарим эрвээхэйнүүд хамтдаа нисдэг бусдыг, идэшгүй эрвээхэйг дуурайдаг.
Папилио дарданус эрвээхэй нь Африкт байдаг бөгөөд энэ нь Абиссиниас Кейпийн колони хүртэл, зүүн эргээс Сенегал, Алтан эрэг хүртэл өргөн тархсан байдаг. Үүнээс гадна П.дарданус Мадагаскарт олддог. Энэ арал дээр амьдардаг хэлбэр нь ерөнхийдөө далавчны хэв маяг, контурын хувьд уг овгийн ердийн шинж чанартай байдаг нь манай Оросын хараацай сүүлийг санагдуулдаг.
Африк тивд тэс өөр дүр зураг ажиглагдаж байна. Энд P. dardanus-ийн ердийн эмэгчин олддог Абиссини улсаас бусад тохиолдолд тухайн зүйлийн өргөн полиморфизм ажиглагдаж байна. Энэ полиморфизм нь энэ тохиолдолд дуураймалтай холбоотой байдаг.
Өмнөд Африкт, тухайлбал Кейпийн колонид P. dardanus-ийн эмэгчин нь бүрэн өөрчлөгдсөн байдаг. Тэдний далавч нь тэнцвэржүүлэгчгүй бөгөөд өөр нэг нутгийн эрвээхэй Амаурис эхериагийн далавчтай төстэй (мөн тэнцвэржүүлэгчгүй):
Энэ бол уугуул П.Дарданусын дуурайдаг "загвар" юм. Түүгээр ч барахгүй А.эхериа нь Наталд амьдардаг бөгөөд энд нэг төрлийн Кейп хэлбэрүүдтэй хэд хэдэн шилжилтээр холбогдсон тусгай орон нутгийн хэлбэрийг бүрдүүлдэг. Одоо энэ зүйлийг дуурайсан P. dardanus-ийн эмэгтэйчүүд "загвар" -ын шилжилтийн хэлбэрийг дуурайлган (Кэйпээс Натал хүртэл) параллель цуврал шилжилтийн хэлбэрийг өгдөг.
Гэсэн хэдий ч тайлбарласан үзэгдэл үүгээр хязгаарлагдахгүй. Кейпийн колонид A. echeria-аас гадна өөр хоёр эрвээхэй нисдэг: A. niavius , Danais chrysippus. Үүний дагуу P. dardanus-ийн нутгийн эмэгчин нь өөр хоёр дуураймал хэлбэрийг бий болгодог. Тэдний нэг нь D. chrysippus, нөгөө нь A. niavius-ийг дуурайдаг.
Тиймээс, P. dardanus нь хэд хэдэн "загвар", тухайлбал A. echeria-ийн Cape болон Natal хэлбэрийг дуурайдаг хэд хэдэн эмэгтэй хэлбэртэй байдаг. A. niavius, Danais chrysippus.
Байгалийн асуулт гарч ирдэг: эдгээр дуураймалуудын биологийн утга нь юу вэ? "Загварууд" нь идэшгүй эрвээхэйд хамаарах нь тогтоогджээ. Шавж идэштэн ямар ч тохиолдолд тэднээс зайлсхийдэг. Үүний зэрэгцээ шувууд нь алсын хараагаар чиглэгддэг бөгөөд эрвээхэйний далавчны тодорхой өнгө (болон хэлбэр) нь шувуудын таагүй мэдрэмжтэй (амттай бололтой) нөхцөлт рефлекстэй холбоотой байдаг. Иймээс "дууриагчид" (энэ тохиолдолд П. Дарданусын эмэгчин) нь үнэндээ идэж болохуйц хэвээр байгаа ч идэж болохгүй "загвар"-тай ижил төстэй шинж чанартай шувуудын дайралтаас тодорхой хэмжээгээр хамгаалагдсан байдаг. тэднийг сүүлчийнх гэж андуураарай.
3. Байгалийн шалгарлын онолд үндэслэсэн нууцлаг үзэгдэл, дуураймал байдлын тайлбар. Дээр дурдсан нууцлаг хэлбэр, зан үйлийн үзэгдлүүд, мөн дуурайлган дуурайх үзэгдэл нь организмын янз бүрийн бүлгүүдэд маш өргөн тархсан тул тэдгээрийн дотор учир шалтгааны тайлбарыг шаарддаг тодорхой хэв маягийг олж харахгүй байхын аргагүй юм. Сүүлийнх нь байгалийн шалгарлын онолын үндсэн дээр бүрэн хэрэгждэг. Гэсэн хэдий ч өөр тайлбарыг санал болгов. Зарим судлаачид жишээлбэл, нууцлаг өнгө, хэв маяг, хэлбэр нь физик-химийн хүчин зүйлсийн нөлөөлөл, дасгал хөдөлгөөн эсвэл сэтгэцийн онцгой хүчин зүйлийн үр дагавар гэх мэт үр дагавар гэдгийг хүлээн зөвшөөрдөг.
Эдгээр таамаглалуудыг авч үзье. Жишээлбэл, "өвөг дээдэс" дуудлага нь навчтай төстэй, эсвэл П.Дарданусын эмэгчин нь харгалзах "загвар"-тай төстэй байдлаараа "дадлага хийсэн" гэж үзэх боломжтой юу? Ийм “тайлбар”-ын утгагүй нь өөрөө ойлгомжтой. Асуулт нь уур амьсгал, температур, чийгшил, хоол хүнс гэх мэт нөлөөллийн тухай гэж үзэх нь утгагүй юм.
Эдгээр хүчин зүйлс нь саваа шавьжийг мөчиртэй, каллима нь навчтай хэрхэн төстэй болгосон бэ? Эдгээр хүчин зүйлс яагаад каллимагийн далавчны доод тал болон улаан туузны далавчны дээд талд нууцлаг нөлөө үзүүлсэн бэ? Хамгаалалтын өнгө, хэлбэр, дууриамалыг гадны хүчин зүйлийн цэвэр физиологийн нөлөө болгон бууруулах оролдлого нь үр дүнгүй болох нь ойлгомжтой. Каллима ба туузан ялаа нь зөвхөн далавчны гаднах орчинд (амрах байрлалд) тулгардаг хэсгүүдэд хамгаалалтын өнгөтэй байдаг гэдгийг та бодох хэрэгтэй. Амрах байрлалд нуугдсан далавчнуудын ижил талууд нь эдгээр зүйлүүдэд хамгаалалтын өнгө байхгүй төдийгүй эсрэгээрээ хурц тод хэв маягтай байдаг. Олон crepuscular болон шөнийн эрвээхэйд хойд далавчны багахан хэсэг нь амрах байрлалд харагддаг. Тиймээс хойд далавчны энэ хэсэг нь нууцлаг өнгөтэй байдаг бол шавьж идэшт шувууны харцнаас далдлагдсан үлдсэн хэсэг нь нууцлаг өнгөтэй байдаггүй.
Ийм тохиолдолд дасгал хөдөлгөөн, хоол хүнсний нөлөөлөл, гэрэл, температур, чийг гэх мэтийн тухай ярих нь өмнөх жишээнүүдийн адил утгагүй зүйл болох нь ойлгомжтой.
Тиймээс, нууцлаг ижил төстэй байдал, дуураймал үзэгдлүүд нь заасан үүднээс тайлбарлах боломжгүй бол эсрэгээр нь сонгон шалгаруулах онолын үүднээс хангалттай тайлбарыг хүлээн авдаг.
Үнэн хэрэгтээ, дээр дурдсан хүчин зүйлсээс харахад нууцлаг төстэй байдал, дуураймал нь эзэддээ ашигтай байдаг нь тодорхой харагдаж байна. Нууцлаг ижил төстэй байдал үүсэхэд хүргэсэн бүх удамшлын өөрчлөлтүүд нь ашиг тустай учраас хадгалагдан үлджээ. Үүний үр дүнд үеэс үед нууцлаг чанаруудын байгалийн сонгон шалгаруулалт явагдсан.
Мимикрийг ижил төстэй байдлаар тайлбарладаг. Жишээлбэл, дээр дурдсан гурван төрлийн эмэгчин нь P.dardanus-ийн ижил хэлбэрийн төмсөгнөөс гарч болохыг тогтоожээ. Иймээс тухайн газар нутагт P. dardanus эмэгчинүүдийн янз бүрийн хэлбэрүүд гарч ирж болох боловч үнэн хэрэгтээ орон нутгийн загварыг бусдаас илүү сайн дуурайдаг нь хадгалагдан үлдэх болно. Үлдсэн хэсэг нь гарч ирсэн ч гэсэн амьд үлдэх магадлал хамаагүй бага байдаг, учир нь тухайн газарт тохирох идэшгүй загвар байдаггүй тул шувууд ийм "үндэслэлгүй" дуурайгчдыг устгах болно.
Гэсэн хэдий ч энэхүү ерөнхий тайлбар нь зарим кодыг тайлахыг шаарддаг. Жишээлбэл, бид каллима нь навчтай нууцлаг ижил төстэй байдлыг шинжлэхийг оролдвол энэ нь маш олон тооны элементүүдээс бүрддэг болохыг шууд олж мэдэх болно. Навчны иртэй каллимагийн ижил төстэй байдал нь ерөнхий биш харин нарийвчилсан байдаг. Энэ нь атираат далавчны ерөнхий навчтай төстэй хэлбэр, тэнцвэржүүлэгчид нь нугалахад навчны иштэй тохирч, далавчны нууцлаг хэв маягийн дунд шугам, навчны дунд хэсгийг дуурайдаг; хажуугийн венцийн элементүүд; далавч дээрх толбо, навчны мөөгөнцрийн толбыг дуурайлган, далавчны доод талын ерөнхий өнгө, хуурай кофены навчны өнгийг дуурайлган, эцэст нь, каллимагийн зан байдал, навчтай нууцлаг төстэй байдлыг ашиглан тусламжтайгаар. тохирох амрах байрлал.
Эдгээр нууцлаг өнгө, хэлбэр, зан үйлийн бүх элементүүд гэнэт гарч ирэх боломжгүй байв. Тайлбарласан дууриамал тохиолдлуудад мөн адил юм. Эдгээр бүх элементүүд гэнэт бий болох нь гайхамшиг болно. Гэсэн хэдий ч гайхамшгууд тохиолддоггүй бөгөөд каллимагийн нууцлаг элементүүд түүхэнд бий болсон нь туйлын тодорхой юм. Сонголтын онолын үүднээс нууцлаг ижил төстэй байдал, дуураймал байдал нь санамсаргүй байдлаар үүссэн бөгөөд үүнээс гадна ойролцоо төстэй байдал юм. Гэсэн хэдий ч энэ нь үүссэний дараа үүнийг ашигтай гэж хадгалсан. Үе дамжсан хэвээр байсаар ирсэн анхны нууцлаг ижил төстэй байдал нь янз бүрийн хувь хүмүүст янз бүрийн түвшинд, янз бүрийн тооны элементүүдээр илэрхийлэгддэг. Зарим хүмүүсийн хувьд өгөгдсөн шинж чанарын нууцлаг нөлөө (жишээлбэл, далавчны өнгө) эсвэл идэшгүй хэлбэртэй ижил төстэй байдлын нөлөө бусад хүмүүсээс илүү бүрэн гүйцэд байсан. Гэсэн хэдий ч тухайн нутаг дэвсгэрт сонор сэрэмжтэй шавьж идэшт шувууд байсан бол хамгийн их нөлөө үзүүлдэг, хамгийн олон нууцлаг тэмдэгтүүд эсвэл дуураймал шинж тэмдэгтэй хүмүүс давуу талтай байх нь зүйн хэрэг юм.
Ийнхүү олон үеийн дарааллаар хамгийн нууцлаг төгс хэлбэрүүд амьд үлджээ. Мэдээжийн хэрэг, нууцлаг ижил төстэй байдал, дуураймал байдал зайлшгүй сайжирсан. Нууцлаг тэмдэг бүрийг бэхжүүлж, ийм нууцлаг тэмдгүүдийн тоо хуримтлагдсан. Дээр дурьдсан каллимагийн нууцлаг шинж чанаруудын иж бүрдэл ийнхүү түүхэнд үүссэн юм. Мэдээжийн хэрэг, бүхэл бүтэн организм нь шинж чанаруудын нийлбэрийн энгийн үр дүн юм гэж хэлсэн зүйлээс гарахгүй. Криптийн нөлөө нь мэдээж хуримтлагдсан боловч энэ хуримтлал нь хөндлөн огтлолцсоны үр дүнд организмын ерөнхий хэт өсөлттэй үргэлж холбоотой байдаг. Энэ асуудлыг доор авч үзэх болно.
Гэсэн хэдий ч, хэрэв нууцлаг ижил төстэй байдал, дуураймал түүхийн явцад төгс төгөлдөр болох юм бол бид өөр өөр зүйлүүд, жишээлбэл, эрвээхэйний төрөл зүйл нь орчин үеийн геологийн үед энэхүү дасан зохицох төгс төгөлдөр байдлын янз бүрийн үе шатанд байх ёстой гэж бид хүлээх ёстой. Онолын хувьд хүлээгдэж буй зүйл нь үнэндээ байгальд ажиглагддаг. Үнэн хэрэгтээ эгзэгтэй өнгө, хэлбэр нь янз бүрийн зүйлүүдэд янз бүрийн төгс төгөлдөр байдлаар илэрхийлэгддэг. Зарим тохиолдолд шавьж нь тусгай нууцлаг тэмдэгтгүй байдаг. Гэсэн хэдий ч түүний өнгө нь тухайн газрын ерөнхий өнгөт тохирсон байдаг, жишээлбэл, ой мод. Жишээлбэл, далавчаа дэлгэсэн олон эрвээхэйнүүд хус модны цагаан холтос дээр сууж, бараан далавчтай, холтосны цайвар дэвсгэр дээр огцом ялгардаг. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь энэ модны холтос дээрх хар толботой төстэй тул үл үзэгдэх хэвээр байна. Ийм тохиолдол маш их тохиолддог. Эдгээр мөрийн зохиогч Notodontitae гэр бүлийн нэг бүрэнхий эрвээхэйг ажигласан - Lophopteryx camelina. Эрвээхэй далавчаа нугалж, шар өнгийн холтостой төстэй. Эрвээхэй модноос нисч, газраас холгүй нарсан зүүнд "гацсан" бөгөөд бүрэн хөдөлгөөнгүй байв. Ногоон үүдний танхимд тод харагдах боловч шар өнгийн гулсууртай төстэй тул анзаарагдахгүй хэвээр байна. Тор руу унасан нь танатозын байдалд байсан бөгөөд холтосны зүсмэлүүдтэй төстэй байдал нь төөрөгдүүлсээр байв. Тухайн нөхцөл байдалд боломжтой объектуудын аль нэгтэй ойролцоо төстэй ийм үзэгдлийг онцгой бус эгзэгтэй будах гэж нэрлэж болно.
Ийм тохиолдлуудаас илүү онцгой ижил төстэй олон шилжилтийг олж болно.
Жишээлбэл, манай Polygonium c-цомог ойн шалан дээр сууж байхдаа хатсан навчны хэсэг шиг болдог. Холтос дээр сууж буй эрвээхэй Diphtera alpium нь хагны өнгө, хэв маягийг дуурайдаг.
Эдгээр тохиолдолд асуулт нь илүү онцгой нууцлаг будгийн тухай юм.
Онцгой бусаас нууцлаг өнгө хүртэл хэд хэдэн төрлийн зүйлийг сонгосноор бид энэ үзэгдлийн хөгжлийн дүр зургийг олж авах болно. Гэсэн хэдий ч эгзэгтэй шинж чанаруудын сайжруулалтыг нэг зүйлийн дотор илэрхийлж болно гэдэг нь бүр илүү үнэмшилтэй юм. Иймээс Schwanvin (1940) Zaretes isidora-ийн ижил төрлийн эрвээхэй дотроо нууцлаг тэмдэгтүүд (хуурай навчтай төстэй) янз бүрийн төгс төгөлдөрт хүрдэг хэд хэдэн хэлбэрийг бий болгох боломжтойг харуулсан. Зураг дээр Zaretes isidora forma itis-ийн илүү анхдагч хэлбэрийг харуулж байна. Таны харж байгаагаар уртааш судал (дээш) нь хуурай навчны дунд хэсгийг дуурайлган хойд далавчны дагуу сунадаг. Гэсэн хэдий ч энэ дуураймал нь төгс бус хэвээр байна. Урд далавч доторх навчны "дунд" -ын үргэлжлэл нь тодорхойгүй хэвээр байгаа бөгөөд үүнээс гадна бусад судал (E3, Ua, E3p) байгаа тул нууцлаг нөлөө багасдаг бөгөөд энэ нь навчны дунд судалтай ижил төстэй байдлыг алдагдуулдаг. навч. Өөр нэг хэлбэр нь Zaretes isidora f. strigosa - навчтай төстэй байдал нь илүү их байдаг. Дунд "судал" (Дээш) илүү тод харагдаж, E 3 хэсэгчлэн задарсан, Ua нь E 3 r шиг бүрэн сүйрсэн байдалд байна. Урд далавчны дунд судал нь мэдэгдэхүйц хөгжиж, урд талын ёроолд хэд хэдэн бараан судал эвдэрч байна. Үүний ачаар навчны дунд хэсгийг дуурайх үр нөлөө сайжирсан. Хэрэв бид одоо эдгээр эрвээхэйг каллиматай харьцуулж үзвэл түүний нууцлаг нөлөө илүү төгс болохыг харах болно. Тиймээс, Заретес дээр урд далавч дээрх навчны дунд хэсгийг дуурайсан шугамын үргэлжлэл бага зэрэг шилждэг. Энэ нь каллимад ажиглагддаггүй. Тиймээс, хэлбэр, каллима хоёрын жишээг ашиглан, нууцлаг нөлөөг зөрчсөн дизайны бүх хэсгийг дараалан нүүлгэн шилжүүлж, устгаснаар навчтай төстэй байдал тодорхой харагдаж байна. Энэ жишээ нь навчтай төстэй байдал гэнэт бий болоогүй, харин хөгжиж, сайжирч байгааг харуулж байна. Түүнээс гадна, хоёр хэлбэр - Zaretes forma itis ба f. стригоса нь янз бүрийн түвшний үр нөлөөний жишээ юм. Эдгээр үзэгдлүүд нь сонгон шалгаруулалтын онолтой бүрэн нийцэж байгаа тул түүний шууд бус нотолгоо юм.
Гэсэн хэдий ч Каллима далавчны дунд хэсэг нь Заретесээс ялгаатай хэв маягийн элементүүдээс болж үүссэн нь илүү чухал юм. Тиймээс ижил нөлөө нь өөр өөр гарал үүсэлтэй байдаг. Навчны ирийг дуурайлган хийх нь янз бүрийн аргаар хийгдсэн байдаг. Эдгээр үр дүнд нөлөөлж буй хүчин зүйл нь уур амьсгал, дасгал хөдөлгөөн биш, харин махчин амьтны нүд байсан нь тодорхой байна. Шувууд навчтай бага төстэй хэлбэрүүдийг устгасан бол түүнтэй төстэй хэлбэрүүд амьд үлджээ.
Тайлбарласан үзэгдлүүдийг үүсгэсэн сэтгэцийн хүчин зүйлсийн хувьд энэ утгагүй санааг үгүйсгэх хамгийн сайн нотолгоо бол жишээлбэл, шавьж нь загвар өмсөгч, цэцэг нь дуурайлган үйлчилдэг ургамлын дууриамал тохиолдол юм.
Зураг дээр цахирмаа цэцгийн Ophrys muscifera нь зөгий шиг гайхалтай харагдаж байна. Энэ ижил төстэй байдал нь дараахь зүйл дээр суурилдаг.
1) Цэцэг нь шавьжаар тоос хүртдэг. 2) Цэцэг нь үнэргүй, түүнийг тоос хүртдэг шавж нь нектар хайдаггүй бөгөөд хүлээн авдаггүй. 3) Цэцэгт зөвхөн эрчүүд зочлон ирдэг. 4) Цэцэг нь тодорхой хэмжээгээр ижил төрлийн шавьжны эмтэй төстэй байдаг. 5) Цэцэг дээр сууж буй эр нь эмэгчинтэй нөхөрлөхтэй адил зан авир гаргадаг, 6) Хэрэв та цэцгийн эмэгтэйтэй төстэй хэсгийг салгаж авбал цэцэг нь эрчүүдийг татдаггүй (Козо-Полянский, 1939). Эдгээр бүх шинж чанарууд нь цэцгийн нууцлаг шинж чанар нь тоосжилтын гайхалтай дасан зохицох чадварыг харуулж байна. Энэ тохиолдолд "дасгал" онол ч, цаг уурын болон сэтгэцийн хүчин зүйлийн нөлөөлөл ч юуг ч тайлбарлахгүй нь тодорхой юм. Тайлбарласан тохиолдол нь зөвхөн сонгон шалгаруулалтын онолын үүднээс л ойлгомжтой бөгөөд түүний хамгийн гоёмсог шууд бус нотлох баримтуудын нэг юм (Козо-Полянский, 1939).
Дууриамалын үндсэн хуулиудыг судлах нь ижил дүгнэлтэд хүргэдэг. Бид эдгээр хэв маягийн хамгийн чухал зүйлийг танилцуулж байна (Carpenter and Ford, 1936).
a) Дууриамал нь зөвхөн харагдахуйц эсвэл харагдахуйц гэж нэрлэгддэг шинж чанаруудад нөлөөлдөг.
б) Загвар ба симуляторын системчилсэн шинж чанарууд нь дүрмээр бол огт өөр байж болно (өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь огт өөр системчилсэн бүлэгт багтдаг). Гэхдээ гадаад төрхөөрөө (харааны хувьд) симулятор нь загвартай ер бусын төстэй юм.
в) Симулятор ба загвар нь дүрмээр бол ижил тархалтын талбайг эзэлдэг.
d) Симулятор ба загвар нь хамтдаа нисдэг.
e) Дуурайгч нь өөрийн харьяалагддаг системчилсэн бүлгийн ердийн дүр төрхөөс хазайдаг.
Эдгээр хэв маягийг ижил төстэй байдлын дасгалаар тайлбарлах боломжгүй юм. Энэ "тайлбар" -ын утгагүй байдал нь ялангуяа ургамлын дуураймалтай холбоотой өөрөө тодорхой юм. Энэ тайлбар нь хамгийн олон тооны дууриамал жишээг өгдөг шавьжтай холбоотой утгагүй юм. Ер нь ямар ч амьтан, тэр дундаа ургамал ч биш, биеийн тамирын дасгалаар загвар өмсөгч мэт дүр төрхийг нь дуурайлган хийдэг тухай асуудал байж болохгүй. Хамт амьдардаг загвар ба симулятор нь ижил хүчин зүйлийн нөлөөнд автдаг тул ижил төстэй байдаг гэж таамаглаж болно.
Гэсэн хэдий ч загвар өмсөгч ба дуурайгчийн хоол хүнс, тэдний хөгжиж буй орчин нь ихэвчлэн гүн гүнзгий ялгаатай байдаг. Тиймээс дуураймал байдлын физиологийн тайлбар нь юу ч өгдөггүй. Сонголтын онол л дууриамалыг хангалттай тайлбарладаг. Нууцлаг өнгөний нэгэн адил дуураймал нь ашиг тусын улмаас үүсч, хөгжсөн. Дууриамал шинж чанарыг олж авах нь тухайн зүйлийн оршин тогтнох, улмаар биотик чадавхийг нэмэгдүүлдэг. Тиймээс сонгон шалгаруулалт нь амжилт муутай дуурайгчдыг устгах замаар дуурайх шинж чанарыг хөгжүүлэх чиглэлд явав. Энэ дүгнэлт туршилтаар батлагдсан гэдгийг бид дараа нь харах болно.
4. Апозематик өнгө, хэлбэр. Өмнөх илтгэлээс харахад дуурайх үзэгдлийн үндэс нь дуурайгчийн загвартай ижил төстэй байдал юм. Энэ ижил төстэй байдал нь жишээ нь, загвар нь идэж болохгүй, тиймээс үүнтэй төстэй байдал нь идэшгүй шавьжийг идэшгүй шавьжтай "андуурсан" дайсныг хуурч мэхлэхэд үндэслэсэн болно. Тиймээс тэдний гарал үүслийн хувьд дуураймал зүйл нь загвар зүйлтэй тодорхой холбоотой байдаг. Хоол идэх боломжгүй гэдэг нь тааламжгүй үнэр, шүүрлийн хордлого, шатаж буй шинж чанар, эрхтэн хорсох зэргээс шалтгаална. Эдгээр шинж чанарууд нь ихэвчлэн тод, мэдэгдэхүйц өнгө, хурц хээтэй, жишээлбэл, хар ба тод шар өнгийн судалтай солигдохтой холбоотой байдаг. эсвэл тод улаан эсвэл шар өнгийн дэвсгэр дээр хар толбо (хатагтай гэх мэт) байдаг. Олон эрвээхэйний идэшгүй катерпиллар нь маш тод, алаг өнгөтэй байдаг. Эдгээр тод өнгө, дизайны тусламжтайгаар шавьж нь идэшгүй гэдгээ "тунхагласан" мэт санагддаг, жишээлбэл, шувууд ийм шавжийг ялгахын тулд хувийн туршлагаас суралцдаг бөгөөд дүрмээр бол тэдэнд хүрч болохгүй. Үүнээс үзэхэд ийм идэшгүй шавжтай төстэй байдал нь ашигтай утгатай бөгөөд идэшт шавьжид үүсдэг харааны дасан зохицох үүргийг гүйцэтгэдэг нь тодорхой болно. Эндээс л дуурайх үзэгдэл үүсдэг. Энэ дууриамал тайлбар туршилтаар батлагдсан гэдгийг бид дараа нь харах болно. Анхааруулах өнгө, хэв маягийг апосематик гэж нэрлэдэг ба харгалзах дууриамал хэв маягийг псевдоапосематик гэж нэрлэдэг.
5. Эцэст нь үзэгдлүүдийн талаар ярилцъя таних өнгө, заримдаа харгалзах зан үйлтэй холбоотой. Үүний нэг жишээ бол моорхений өнгийг таних явдал юм (Житков ба Бутурлин, 1916). Энэ шувууны өдний өнгө нь нууцлаг юм. Зөвхөн доод хэсэг нь цэвэр цагаанаар будсан байдаг. Моорен нь өтгөн намаг шугуйд наалддаг. Шувууны үржил нь ойролцоогоор 12 дэгдээхэйгээс бүрдэнэ. Энэ бүлгийн дэгдээхэйг өтгөн шугуйд хамт байлгахад хэцүү байдаг. Шувууд эхээсээ амархан салж, түүнийг хараагүй болгож, жижиг махчин амьтдын идэш болно. Ийнхүү шугуйн дундуур явж, сүүлээ өндөрт өргөж, цагаан гэзэг нь ил гарсан нь дэгдээхэйнүүдийн "хөтөч тэмдэг" болж, ээжийгээ дагах нь гарцаагүй.
Иймд моорэнгийн цагаан сүүл нь үр төлийн амьдрах чадварыг нэмэгдүүлдэг дасан зохицох явдал юм.
Тайлбарласан хэрэг нь нөгөө талаасаа сонирхолтой юм. Олон шувууд цагаан сүүлтэй байдаг бөгөөд энэ нь дээр дурдсан утгагүй байж болно. Дарвинистуудын эсрэг үзэлтнүүд ч мөн адил зүйлийг хэлж, шинж чанар нь ашиг тустай эсэхээс үл хамааран үүсдэг гэдгийг онцолсон байдаг.
Гэсэн хэдий ч энэ тайлбар нь зөвхөн сонгон шалгаруулах онолыг буруугаар ойлгосны нотолгоо юм. Тухайн шинж чанар нь хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдалтай тодорхой харилцааны нөхцөлд л дасан зохицох шинж чанартай байдаг. Бусад нөхцөлд тэрээр хайхрамжгүй байж болно. Тиймээс, дүн шинжилгээ хийсэн жишээ нь дасан зохицох нь үнэмлэхүй зүйл биш, зөвхөн тухайн шинж чанарыг хүрээлэн буй орчны тодорхой нөхцөлтэй харьцах үзэгдэл гэдгийг нотолж байна.
6. Энтомо-, орнито- ба териофил цэцгийн дасан зохицох шинж чанарууд. Шавжны тоосжилтод энтомофилийн цэцэг дасан зохицох талаар бид аль хэдийн тайлбарласан. Сонголтын нөлөөн дор эдгээр дасан зохицох байдал үүссэн нь өөрөө ойлгомжтой, учир нь энтомофилийн цэцэг шавьжид дасан зохицохыг өөр онолоор тайлбарлах боломжгүй юм.
Сонголт хийх үйл ажиллагааны тод жишээ бол орнито ба териофил цэцгийн дасан зохицох шинж чанарууд юм.
Орнитофил цэцэг нь шувуудын тоосжилтод дасан зохицдог. Шувууд харах замаар замнадаг. Цэцэг нь тод өнгөтэй байх ёстой бөгөөд үнэр нь хамаагүй. Тиймээс орнитофил цэцэг нь дүрмээр бол үнэргүй байдаг. Гэсэн хэдий ч тэд шувуудыг татдаг тод өнгөтэй байдаг. Жишээ нь, хулингар шувуугаар тоос хүртдэг цэцэг нь нарны спектрийн цэвэр өнгөнд тохирсон тод улаан, цэнхэр эсвэл ногоон өнгөтэй байдаг. Хэрэв ижил бүлгийн ургамал дотор орнитофил хэлбэрүүд байдаг бол тэдгээр нь спектрийн өнгөтэй байдаг бол бусад нь ижил төстэй өнгөтэй байдаггүй. Тиймээс, цэцгийн орнитофил өнгө нь шувууд зочлоход дасан зохицох нь тодорхой юм. Гэсэн хэдий ч хамгийн гайхалтай нь орнитофил цэцэг нь шувуунд зөвхөн өнгөөрөө төдийгүй бүтэцээрээ зохицсон байдаг. Тиймээс тэд механик эд эсийн хөгжил (ксерофитүүд) эсвэл тургорын өсөлт (чийглэг халуун орны ургамал) зэргээс шалтгаалан цэцгийн бат бөх чанарыг нэмэгдүүлдэг. Орнитофил цэцэг нь их хэмжээний шингэн эсвэл нялцгай нектар ялгаруулдаг.
Холмскиолдиа sanguinea хэмээх орнитофил ургамлын цэцэг нь нийлсэн дэлбээтэй цоморлигтой. Энэ нь навчны таван эрхтнүүдийн нэгдлээс үүссэн бөгөөд галт улаан өнгөтэй юүлүүр хэлбэртэй байдаг. Цэцгийн титэм нь ижил өнгөтэй, агнуурын эвэр хэлбэртэй байдаг. Цөцгий нь муруй бөгөөд пистиль шиг бага зэрэг гадагшаа цухуйсан байдаг. Цэцэг нь үнэргүй; Нектар хамгийн их ялгардаг нь өглөө эрт, нарны шувуу Cirnirys pectoralis-ийн нислэгийн үеэр тохиолддог. Шувууд муруй хошуугаа титэм рүү шумбаж, цэцэг дээр сууж, эсвэл түүний өмнө агаарт зогсох, жишээлбэл, далавчаа дэвэх мэт. Хошуу нь титмийн муруйтай яг таарч байна. Хошуу нь титэм хэлбэртэй, сүүл нь шувууны баг шиг юм шиг сэтгэгдэл төрүүлж байна. Хошуу усанд живэх үед антер нь духны өднд хүрч, тоос хүртдэг. Өөр цэцэгт зочлоход цэцгийн тоос нь гутаан доромжлол дээр амархан бууж, хөндлөн тоосжилт үүсдэг (Porsch, 1924).
Эцэст нь, хөхтөн амьтад, ялангуяа сарьсан багваахайгаар тоос хүртэхэд дасан зохицсон териофил гэж нэрлэгдэх цэцэгсийн талаар ярилцъя. Териофил цэцэг нь хэд хэдэн өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Сарьсан багваахай цэцгийг амархан гэмтээдэг. Үүнтэй холбогдуулан сарьсан багваахайгаар тоос хүртэхэд дасан зохицсон териофил цэцэг нь эд эсийн ер бусын хүч чадлаараа ялгагддаг бөгөөд тэдгээрийн бие даасан хэсгүүд (орнитофил цэцгийнх шиг) бие биетэйгээ нийлдэг. Сарьсан багваахай үдшийн бүрийд нисдэг тул териофилийн цэцэг зөвхөн энэ үед үнэр гаргадаг. Бүрэнхийн цагаар тэд нектар (Porsch) ялгаруулдаг. Тэдний хувьд цэцэг хэрэглэдэг зарим сарьсан багваахай сүүлийн үед дасан зохицдог. Тиймээс урт хэлтэй цус сорогч (Glossophaga soricina) нь сунасан хамартай, хэл нь уртассан, нектар цуглуулдаг сойзоор тоноглогдсон байдаг.
Тиймээс цэцгийн бүтэц, өнгө, үнэрийн шинж чанар, түүний байхгүй байдал, түүнчлэн нектар ялгарах хугацаа нь зочдод (эрвээхэй, зөгий, шувуу, хөхтөн амьтад) тохирсон гайхалтай нарийвчлалтайгаар өөрчлөгддөг. зохион байгуулалт, нислэгийн цаг, зан үйлийн онцлог.
Сонголтын онолгүйгээр тайлбарласан бүх дасан зохицох нь цэцгийн зочдод нарийн ширийн зүйл болгон тохирсон бүтцийг олж авах бүрэн ойлгомжгүй, нууцлаг "чадвар"-тай холбоотой байх ёстой гэдгийг батлах шаардлагагүй юм. Үүний эсрэгээр, сонгон шалгаруулах онол нь тайлбарласан үзэгдлийн талаар бүрэн байгалийн тайлбарыг өгдөг. Хөндлөн тоос хүртээх нь амин чухал чанар бөгөөд үүнгүйгээр үр удмаа үржүүлэхэд хэцүү байдаг. Тиймээс ургамал нь тоос хүртээгчдээ сайн дасан зохицох тусам үржих магадлал өндөр байдаг.
Тиймээс дасан зохицох чадвар нь биологийн хувьд зайлшгүй шаардлагатай өндөр түвшинд хүртэл боловсронгуй болсон.
Цэцэгт нектарыг зөвхөн нэг хэрэглэгч зочлох үед дасан зохицох энэхүү төгс байдал, нарийвчлал өндөр байдаг нь гайхалтай юм. Хэрэв тийм биш бол тэдэнд дасан зохицох нь дүрмээр бол илүү ерөнхий, бүх нийтийн шинж чанартай байдаг.
7. Байгалийн шалгарлын шууд бус нотолгооны жишээ болгон арлын далавчгүй шавжны талаар ярилцъя. Волластоныг дурдаж, Дарвин Фр. Мадера цохын 550 зүйлээс 200 зүйл нь нисэх чадваргүй байдаг. Энэ үзэгдэл нь дараах шинж тэмдгүүд дагалддаг. Нисдэг цох нь ихэвчлэн далайд салхинд хийсч үхдэг болохыг олон баримт харуулж байна. Нөгөөтэйгүүр, Волластон Мадейрагийн цох салхи үлээж, наргүй байхад нуугдаж байгааг анзаарчээ. Цаашилбал, далавчгүй шавж нь хүчтэй салхитай арлуудад онцгой шинж чанартай байдаг гэж мэдэгдэв. Эдгээр баримтуудаас Дарвин ийм арлууд дээрх шавжны нисдэггүй байдлыг сонгон шалгаруулалтаар боловсруулсан гэж дүгнэжээ. Нисдэг хэлбэрүүд нь салхинд туугдан үхдэг бол далавчгүй хэлбэрүүд хадгалагдан үлддэг. Үүний үр дүнд далавчит хэлбэрийг байнга устгаснаар салхи шуургатай далайн арлуудын нисдэггүй амьтан үүсдэг.
Эдгээр таамаглал бүрэн батлагдсан. Салхинд хийсдэг арлууд дээрх далавчгүй хэлбэрүүдийн хувь тивийнхээс үргэлж хамаагүй өндөр байдаг нь тогтоогджээ. Тиймээс Кросетийн арлууд дээр 17 төрлийн шавжнаас 14 нь далавчгүй байдаг. Кергулений арлууд дээр нийт найман зүйлийн эндемик ялаагаас зөвхөн нэг зүйл нь далавчтай байдаг.
Сонголт нь үүнтэй ямар ч хамаагүй гэж мэдээж хэлж болно. Жишээлбэл, далавчгүй мутантууд Дрозофилад ажиглагддаг. Иймээс нисдэггүй байдал нь мутацийн үр дүн бөгөөд сонголт нь зөвхөн салхинд цохиулдаг арлуудын нэгэн адил ашигтай бол мутацийг "түүж авдаг". Гэсэн хэдий ч арлын шавжны далавчгүй байдал нь сонгон шалгаруулалтын бүтээлч үүргийг тодорхой харуулж байна. Холбогдох жишээг авч үзье.
Кергуэлэн далавчгүй ялааны нэг нь далавчгүйгээс гадна өөр нэг онцлог шинж чанартай: салхинд тэсвэртэй ургамлын навчны доод талд үргэлж байдаг. Түүнээс гадна энэ ялааны хөл нь бат бөх хумсаар тоноглогдсон байдаг. Кергуэлэнгийн өөр нэг ялаа - Amalopteryx maritima-д далавчны хэв маягийн зэрэгцээ хойд хөлний гуя нь хүчтэй хөгжсөн булчинтай байдаг нь ялаа үсрэх чадвартай холбоотой байдаг. Цаашилбал, эдгээр шавжнууд нь сонирхолтой зан авираар тодорхойлогддог. Нар үүлээр бүрхэгдсэн даруйд (салхины дохио) нисдэггүй шавжнууд тэр дороо нуугдаж, газар руу орж, өвслөг ургамлын зузаан дунд нуугдаж, навчны доод хэсэг рүү шилжинэ. Үүний үр дүнд далавчгүй эсвэл далавчгүй болно. зохион байгуулалт, зан үйлийн бусад олон шинж чанаруудтай холбоотой байдаг. Нэг мутациас ийм "арал" шинж чанаруудын бууралтгүй байдлыг харахад хялбар байдаг. Асуулт нь сонгон шалгаруулалтын үйлдлээр "арлын" шинж чанарын бүхэл бүтэн цогцолборыг хуримтлуулах тухай юм.
Байгалийн шалгарлын хамгийн гайхамшигтай шууд бус нотолгоо бол Кергулений цэцэглэдэг ургамлын шинж чанар юм. Эдгээр арлууд дээр шавьжаар тоос хүртдэг ургамал байдаггүй. Нислэг нь үхэлтэй холбоотой гэдгийг санах юм бол энэ баримт тодорхой болно. Тиймээс салхинд хийсдэг Кергулений арлууд дээр зөвхөн салхиар тоос хүртдэг ургамал байдаг. Харгалзах шавж байхгүйн улмаас шавжаар тоос хүртдэг ургамлууд арлууд дээр оршин тогтнох боломжгүй байсан нь ойлгомжтой. Үүнтэй холбоотойгоор Кергулений цэцэгт ургамал нь шавьжаар тоос хүртэхэд дасан зохицох чадвараа, ялангуяа тод өнгөөрөө алдсан. Жишээлбэл, хумс (Lyallia, Colobanthus) цэцгийн дэлбээнүүд нь тод өнгөгүй, орон нутгийн шар цэцэгт (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) дэлбээнүүд нь нарийн судалтай болж буурдаг. Дээр дурдсан шалтгааны улмаас Кергулений арлуудын ургамал өнгөний ядуурлаар гайхширч байгаа бөгөөд үүнийг ажигласан байгаль судлаачдын нэгний хэлснээр "меланхолик өнгө" олж авсан байна. Эдгээр үзэгдлүүд нь байгалийн шалгарлын үйлдлийг ер бусын тодорхой харуулж байна.
8. Сонголтын шууд бус нотолгоо болох дасан зохицох зан үйл. Ихэнх тохиолдолд амьтдын зан байдал нь сонгон шалгаруулалтын нөлөөн дор хөгжсөн болохыг тодорхой харуулж байна. Кафтановский (1938) гуиллемотууд бусад гильемотууд шигүү суурьшсан эрдэнэ шиш дээр өндөглөдөг гэж онцолсон. Газар болгон дээр шувуудын хооронд ширүүн тулаан болдог. Бусад шувууд шинэхэн ирсэн гулемотыг хүчтэй хошуугаараа мэдрэмтгий цохилтоор угтав. Гэсэн хэдий ч гиллемот нь ойролцоо үнэ төлбөргүй байдаг ч хүн ам шигүү суурьшсан эдгээр эрдэнэ шишүүдийг тууштай баримталдаг. Энэ зан үйлийн шалтгааныг маш энгийнээр тайлбарлав. Кафтановский тархай бутархай, өөрөөр хэлбэл хүн ам цөөтэй колониуд махчин цахлайнуудын довтолгоонд өртдөг бол хүн ам шигүү суурьшсан колониуд сүүлийнх нь халдлагад өртдөггүй эсвэл хамтын довтолгооноос амархан хөөгддөг болохыг онцлон тэмдэглэв.
Гильемотуудын дунд колоничлолын зөн билэг хэрхэн хөгжсөн нь ойлгомжтой. Ийм зөн совингүй хүмүүсийг байнга устгадаг бөгөөд хамгийн таатай нөхцөл бол хүн ам шигүү суурьшсан шувууны колони орчинд өндөглөхийг эрэлхийлдэг хувь хүмүүс юм.
Ялангуяа зөн совинтой холбоотой дасан зохицох зан үйлийн жишээнүүд, жишээлбэл, шавьжтай холбоотой байдаг. Үүнд, жишээлбэл, Фабре болон бусад судлаачдын тодорхойлсон саажилттай соно зэрэг олон Hymenoptera-ийн үйл ажиллагаа орно. Зарим соно, тухайлбал аалз руу дайрч, хатгуулж, мэдрэлийн төвөө халдварлаж, аалзны биед өндөглөдөг. Ангаахай авгалдай амьд боловч саажилттай олзоор хооллодог. Аалзыг саажилттай болгодог соно нь хатгуулж мэдрэлийн төвийг нь тодорхой цохидог бол нөгөө талаараа бусад шавжид түрэмгий ханддаг аалз нь өөрийн өвөрмөц дайсан болох соно төрлийн эсрэг арчаагүй болж хувирдаг. Ийм хос өвөрмөц зүйл болох соно ба аалз, саажилттай махчин амьтан ба түүний олз нь бие биедээ зохицсон байдаг. Соно нь зөвхөн тодорхой төрлийн аалз руу дайрдаг бөгөөд аалз нь тодорхой төрлийн аралзны эсрэг хамгаалалтгүй байдаг. Тодорхой хоёр зүйлийн хооронд ийм тогтмол холбоо үүссэнийг зөвхөн сонгон шалгаруулалтын онолын үндсэн дээр тайлбарлаж болох нь тодорхой юм. Асуулт нь тайлбарласан харилцаанд бие биедээ хамгийн тохиромжтой хэлбэрүүдийн хооронд үүссэн түүхэн холболтын тухай юм.
Байгальд байгалийн шалгарал байдгийг шууд нотлох баримт руу шилжье.
Байгалийн шалгарлын шууд нотолгоо
Хээрийн зохих ажиглалтын үр дүнд байгалийн шалгарлын талаар ихээхэн хэмжээний шууд нотолгоог олж авсан. Харьцангуй олон тооны баримтаас бид цөөхөн хэдэн баримтыг дурдах болно.
1. Шинэ Англид болсон шуурганы үеэр 136 бор шувуу үхжээ. Бумпес (1899) тэдний далавч, сүүл, хушууны уртыг судалж үзээд үхэл нь сонгомол байсан нь тогтоогджээ. Нас барсан хүмүүсийн хамгийн их хувь нь бор шувуу байсан бөгөөд ердийн хэлбэрээс урт далавчтай, эсвэл эсрэгээрээ богино далавчаараа ялгагдана. Тиймээс энэ тохиолдолд дундаж нормыг сонгон шалгаруулж, зайлсхийсэн хэлбэрүүд нас барсан нь тогтоогдсон. Эндээс бид арилгах хүчин зүйл болох шуургатай холбоотой хувь хүмүүсийн тэгш бус байдал дээр суурилсан сонгон шалгаруулалтын үйлдлийг харж байна.
2. Weldon (1898) эсрэг тэсрэг дарааллын баримтыг тогтоосон - нэг төрлийн дотоод хэлбэр нь хэвийн нөхцөлд, нөгөө нь өөрчлөгдсөн нөхцөлд амьд үлддэг. Уэлдон нэг хавчны хувьсах чадварыг судалсан бөгөөд үүнд духны өргөн ба биеийн уртын хооронд тодорхой хамаарал байдаг бөгөөд энэ нь биеийн урт өөрчлөгдөхөд духны өргөн өөрчлөгддөг гэдгээр илэрхийлэгддэг. . 1803-1898 оны хооронд тодорхой урттай хавчны духны дундаж өргөн аажмаар буурч байсан нь тогтоогджээ. Уэлдон энэхүү өөрчлөлт нь оршин тогтнох шинэ нөхцөл үүсэхээс хамаарч дасан зохицох өөрчлөлттэй холбоотой болохыг тогтоожээ. Ажиглалт хийсэн Плимут хотод далайн түрлэгийн нөлөөг сулруулсан усан онгоцны зогсоол барьсан. Үүний үр дүнд Плимутийн эргийн далайн ёроол нь гол мөрний авчирсан хөрсний тоосонцор болон органик бохир усны лагаар эрчимтэй бөглөрч эхлэв. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь доод амьтны аймагт нөлөөлж, Уэлдон тэдгээрийг хавчны духны өргөний өөрчлөлттэй холбосон. Үүнийг шалгахын тулд дараах туршилтыг хийсэн. Нарийхан, өргөн духтай хавчуудыг аквариумд байрлуулсан. Ус нь шавартай хольцыг агуулж байсан бөгөөд энэ нь хутгуурын тусламжтайгаар хутгасан төлөвт үлджээ. Аквариумд нийт 248 хавч байрлуулсан байна. Удалгүй зарим хавч (154) үхэж, тэд бүгд "өргөн сэтгэлгээтэй" бүлэгт харьяалагддаг байсан бол үлдсэн 94 амьд үлдсэн нь "нарийн сэтгэлгээтэй" бүлэгт харьяалагддаг байв. Сүүлд нь заламгайн хөндий дэх усны шүүлтүүр нь "өргөн царайтай"-аас илүү төгс байдаг нь сүүлчийнх нь үхлийн шалтгаан болсон байна. Тиймээс цэвэр ёроолын нөхцөлд "нарийн сэтгэлгээтэй" хэлбэрүүд давуу талтай байсангүй, тоон харьцаа нь тэдний талд байсангүй. Нөхцөл байдал өөрчлөгдөхөд “давчуу сэтгэлгээний” сонгон шалгаруулалт эхэлсэн.
Тайлбарласан жишээ нь бор шувууг устгах талаар мөн гэрэлтүүлж өгдөг (1). Зарим зохиогчид Бампесын ажиглалтын үр дүнг сонгон шалгаруулалт нь шинэ зүйл үүсгэдэггүй, харин зөвхөн дундаж нормыг хадгалдаг гэсэн нотолгоо гэж үздэг (Берг, 1921). Вэлдоны ажиглалт үүнтэй зөрчилдөж байна. Тухайн нутаг дэвсгэрийн ердийн нөхцөлд дундаж норм нь оршин тогтнох нь ойлгомжтой. Бусад нөхцөлд дундаж нормыг хасч, хазайсан хэлбэрүүд үлдэх болно. Геологийн цаг хугацааны явцад нөхцөл байдал өөрчлөгдөхөд дүрмээр бол сүүлийнх нь тохиолдох нь тодорхой юм. Шинэ нөхцөлд шинэ боломжууд гарч ирнэ.
Байгаль орчны нөхцлөөс хувьслын хамаарал нь дараах жишээнээс маш тодорхой харагдаж байна.
3. Харрисон (1920) Кливленд (Йоркшир, Англи) орчмын ойн хоёр өөр газарт амьдардаг Oporabia autumnata эрвээхэйний бодгальуудын тоон харьцааг ажиглав. Харрисоны хэлснээр 1800 онд нарс, хус, нигсний холимог ой хоёр хэсэгт хуваагджээ. Ойн өмнөд хагаст шуурганы дараа зарим нарс үхэж, оронд нь хус болжээ. Харин ч хойд хэсгээрээ хус, алдр мод ховордсон. Ийнхүү ой нь хоёр буудалд хуваагдсан: нэг хэсэгт нарс мод, нөгөөд нь хус давамгайлж байв.
Энэ ойд дурдсан эрвээхэй амьдардаг байжээ. 1907 онд түүний популяци нь бараан далавчтай, цайвар далавчтай гэсэн хоёр хэлбэрт хуваагдсан болохыг анзаарсан. Эхнийх нь нарсан ойд (96%), хоёр дахь нь хус ойд (85%) давамгайлж байв. Crepuscular шувууд (шөнийн сав) болон сарьсан багваахай эдгээр шавжийг идэж, Харрисон ойн шалан дээр устгасан эрвээхэйний далавчийг олжээ. Харанхуй нарсан ойд газар хэвтэж буй далавчнууд нь ихэвчлэн цайвар хэлбэртэй байсан боловч нарсан ойд харанхуй сортын цайвар өнгийн тоон харьцаа 24: 1 байсан нь тогтоогджээ. Үүний үр дүнд харанхуй ойд шувууд, сарьсан багваахайнууд илүү мэдэгдэхүйц байсан тул хөнгөн сортуудыг барьж авав. Энэ жишээнээс харахад эрвээхэйний өнгө, түүний өртөөний өнгө хоорондын уялдаа холбоо нь байгалийн шалгарлын нөлөөгөөр байнга хадгалагдаж байдаг нь тодорхой харагдаж байна.
Одоо байгалийн шалгарлын туршилтын нотолгоо руу орцгооё. Сүүлийнх нь юуны түрүүнд нууцлаг, сематик, апосематик өнгө, дуураймал байдлын хамгаалалтын нөлөөнд хамаарна.
4. Поултон (1899) 600 чонон хөрвөстэй туршилт хийсэн. Хүүхэлдэйг янз бүрийн өнгөт дэвсгэр дээр байрлуулсан бөгөөд тэдгээрийн өнгөт тохирсон эсвэл тохирохгүй байв. Хэрэв хүүхэлдэйний өнгө нь дэвсгэрийн өнгөтэй тохирч байвал нийт 57% нь шувууд устгагдсан бол тохиромжгүй дэвсгэр дээр хүүхэлдэй нь тодорхой харагдаж байсан бол 90% нь устгагдсан байна. Үүнтэй төстэй туршилтыг Cesnola (di-Cesnola, 1904) хийсэн бөгөөд өнгө нь таарахгүй дэвсгэр дээр байрлуулсан мантиг шувууд бүрэн устгасан болохыг харуулсан. Гэсэн хэдий ч эдгээр судлаачдын техник нь энгийн байсан. Cesnola цөөн тооны мантисаар туршилт хийсэн.
Беляев, Геллер нарын мэдээлэл илүү итгэлтэй байна.
5. Беляев (1927) Чеснолагийн нэгэн адил мантисыг туршиж үзсэн. 120 м2 талбайг өндөр ургамлаас цэвэрлэж, бүдгэрсэн бор өнгөтэй болсон. Талбай дээр 60 мантис байрлуулж, бие биенээсээ 1 метрийн зайд газарт бэхэлсэн шонтой холбоно. Мантинууд нь хүрэн, сүрэл шар, ногоон өнгөтэй байсан бөгөөд энэ газрын бүдгэрсэн хүрэн дэвсгэр дээр хүрэн мантиг харахад хэцүү байв. Тэмцэгчид нь талбайн хашаанд үлдэж манти иддэг улаан буудайнууд байв. Тиймээс туршилт нь сонгон шалгаруулах үйл явцыг тодорхой харуулж байна.
Том материалын ижил төстэй өгөгдлийг Хеллер (1928) үзүүлэв. Туршилтын талбайд шавжийг даамын самбараар тарьсан. Устгагчид нь тахиа байсан.
Хөрсний өнгөнд тохирохгүй шавж 95.2% устгагдсан, харин гомохромигийн хувьд эсрэгээрээ 55.8% амьд үлдсэн тул тодорхой сонгон шалгаруулалт явагдсан.
Беляев, Геллер нарын туршилтууд бас нэг талаар сонирхолтой юм: тэд гомохром нь амьд үлдэх бүрэн баталгаа өгдөггүй, харин зөвхөн тухайн хэлбэрийн биотик чадавхийг нэмэгдүүлдэг болохыг харуулж байна. Эцэст нь онцлох өөр нэг зүйл байна. Мантис нь ижил зүйлд хамаарах бөгөөд тэдгээрийн өнгөний ялгаа нь төрөл зүйлийн доторх өөрчлөлтүүд юм. Беляев, Геллер нарын туршилтууд нь тухайн зүйлийн популяцийн дотор сонгон шалгаруулалт явагддаг болохыг харуулсан.
6. Каррик (1936) нууцлаг өнгөний хамгаалалтын утгыг ажиглаж, катерпиллартай туршилт хийсэн. Жишээлбэл, эрвээхэй нь нууцлаг өнгөтэй эрвээхэйг анзаардаггүй болохыг тэрээр олж мэдэв. Гэсэн хэдий ч катерпиллар хөдлөхөд хангалттай байсан тул эрэг тэр даруй түүн рүү дайрчээ. Үүнтэй төстэй ажиглалтыг бусад зохиогчид хийсэн бөгөөд нууцлаг өнгө нь нууцлаг зан үйл (амрах байрлал) болон хамгаалалтын хөдөлгөөнтэй нягт холбоотой болохыг нотолж байна.
7. Дээрх жишээнүүд нууцлаг будгийн жинхэнэ утгыг харуулж байна. Одоо дууриамал гэдэг үгийн утга руу шилжье. Мостлер (1935) апосематик болон псевдоапосематик будах нь ямар хэмжээгээр нөлөөлдөг болохыг тогтоохыг оролдсон. Мостлер зөгий, зөгий, зөгий, мөн эхнийхийг дуурайсан ялаатай туршилт хийжээ. Маш их хэмжээний материал нь шувууд тусгайлан дасан зохицсон шувуудаас бусад тохиолдолд Hymenoptera-г иддэггүй бөгөөд энэ нь амт рефлекстэй холбоотой бололтой. Энэхүү рефлекс нь хувийн туршлагын үр дүнд бий болдог. Залуу шувуудад Hymenoptera-г дуурайдаг ялаа санал болгоход тэд эхлээд иддэг байв. Гэсэн хэдий ч тэдэнд анх удаа hymenoptera санал болгосноор эдгээр шавжид сөрөг рефлекс бий болсноор тэд дуурайгч ялаа авахаа больжээ. Туршлага нь апосематик болон псевдоапосематик будгийн ач холбогдлыг гайхалтай харуулсан.
Дараахь туршлага нь ялангуяа чухал юм. Miihlmann (1934) шувуудтай туршилт хийж байхдаа хоолны хорхойг хоол болгон ашигласан. Хорхойнуудыг хор хөнөөлгүй будгаар будаж, шувууд амархан идэж байв. Үүний дараа туршлагыг өөрчилсөн. Шувуудад ижил өнгийн өтийг санал болгосон боловч заримыг нь будгийн хольц, тааламжгүй амтлагч бодисоор будсан байв. Шувууд ийм өт авахаа больсон боловч зүгээр л өнгөт, өөрөөр хэлбэл идэж болох хорхойг авдаггүй байв. Дуурайгч, загвар өмсөгчдийн хоорондын харилцаатай төстэй харилцаа үүссэн. Тааламжгүй хольцоор будсан хүмүүс загвар өмсөгчдийн дүрд тоглосон бол зүгээр л будсан бол дуурайгч байв. Тиймээс дуурайгчийн загвартай ижил төстэй байдал нь хамгаалалтын утгатай болохыг харуулсан. Дараа нь туршилтыг дараах байдлаар өөрчилсөн. Мюлманн шувууд ямар хэмжээгээр хэв маягийг ялгаж чаддаг болохыг олж мэдэхийг зорьсон. Өт хорхойн биеийн тодорхой хэсгүүдэд будгийг хэрэглэж, тодорхой хэв маягийг өгсөн бөгөөд энэ хэлбэрээр өтийг дээр дурдсан туршилтанд оруулсан болно. Шувууд зургуудыг ялгаж, хэрэв сүүлчийнх нь амт нь тааламжгүй байвал будсан өтийг тодорхой хэмжээгээр авдаггүй байсан нь тогтоогджээ. Энэ үр дүн нь нууцлаг зургийг сайжруулах үйл явцыг гэрэлтүүлж байна. Хэрэв шувууд хэв маягийг ялгах юм бол эрвээхэйний далавч нь навчтай маш төстэй байх тусам түүний амьд үлдэх магадлал өндөр болно. Мюлманы туршилтын дагуу энэхүү дүгнэлт нь өндөр найдвартай байдлыг олж авдаг.
Бэлгийн сонголт
Бэлгийн сонголтын онол нь олон дарвинистуудаас хүртэл хамгийн их эсэргүүцлийг төрүүлсэн. Хэд хэдэн тохиолдолд түүний хэрэглээ маргаантай байж болох бөгөөд жишээлбэл, эрчүүдийн тод өнгийг өөрөөр тайлбарлаж болох нь тогтоогдсон. Тиймээс Уоллес өнгө, хэв маяг нь эмэгтэйчүүдийн сонголтод нөлөөлдөггүй бөгөөд эрэгтэй хүний хүч чадал хамгийн чухал бөгөөд энэ нь илүү тод өнгөөр илэрдэг гэж үздэг. Тиймээс Уоллес бэлгийн сонголтыг үндсэндээ үгүйсгэв. Тэд бэлгийн сонголтын онолыг антропоморфизм, өөрөөр хэлбэл хүний сэтгэл хөдлөлийг амьтдад механикаар шилжүүлэхэд үндэслэсэн гэсэн үндэслэлээр үгүйсгэхийг оролдсон. Хүн төрөлхтний гоо үзэсгэлэнгийн талаархи санааг амьтдад механикаар тайлбарлах нь үнэхээр алдаа юм. Мэдээжийн хэрэг, цацагт хяруул түүний өмнө гайхуулж буй цацагт хяруулын талаар "юу бодож байгааг" бид мэдэхгүй, гэхдээ бид энгийн ажиглалт дээр үндэслэн бэлгийн сонголтын онолыг үгүйсгэж эсвэл хамгаалж чадахгүй. Житков (1910) олон тооны хээрийн ажиглалт дээр үндэслэн, жишээлбэл, хар тахлын ороолт, турахтануудын зодоон нь ихэвчлэн эмэгчинүүдийн оролцоогүйгээр явагддаг тул эрчүүдийг сонгох боломжгүй байдаг. Житков мөн лекцүүдэд хамгийн идэвхтэй эрчүүд лекийн төв хэсэгт тулалддаг болохыг онцлон тэмдэглэв. Үлдсэн хэсэг нь сул дорой, залуу хүмүүс түүний захад, эмэгчинтэй ойр байдаг тул "илүү их магадлалтайгаар тэд эмэгтэй хүний анхаарлыг байнга татдаг гэж үзэж болно".
Иймэрхүү баримтууд нь бэлгийн сонголтын онолын эсрэг ярьж байх шиг байна. Мөн эрчүүдийн тод өнгө нь сэтгэл татам шинж чанартай биш, харин айдас төрүүлдэг гэж санал болгосон. Фаусек (1906) энэ онолыг ялангуяа нарийвчлан боловсруулсан. Аймшигт (заналхийлсэн) будгийн онолыг үгүйсгэх аргагүй гэдэгт эргэлзэхгүй байна.
Гэхдээ эдгээр бодол нь бэлгийн сонголтын онолыг үндсэндээ үгүйсгэхгүй гэдгийг хэлэх хэрэгтэй. Энэ нь юуны түрүүнд Житковын дээр дурьдсан ажиглалттай холбоотой бөгөөд үүний дагуу хар өвс нь эмэгчин байхгүй үед ч харагдуулдаг бөгөөд тэмцдэг хар өвс (эрэгтэй хар өвс) нь байгаа байсан ч эмэгчиндээ огт анхаарал хандуулдаггүй. Эхний ажиглалт нь зөвхөн үржлийн улиралд дасан зохицох нь аливаа дасан зохицохтой адил харьцангуй болохыг харуулж байна. Лек дээрх хар халимны зан байдал нь тодорхой харилцаатай байх үед, тухайлбал эмэгчинүүдийн дэргэд дасан зохицох шинж чанартай болдог. Бусад харилцаанд ижил үзэгдлүүд нь орооны улиралд дасан зохицох утгагүй байдаг. Житковын энэхүү ажиглалт өөр юу ч нотлоогүй. Түүний хоёр дахь ажиглалтын хувьд бид одоо сайн мэдэж байна эр, эм хоёрын бэлгийн сэрэлд хослох шууд нөлөө . Үзэсгэлэнгийн дараа бэлгийн сэрэл нь ихэссэн эрчүүд эмэгтэйчүүдтэй илүү идэвхтэй ханддаг бөгөөд тэд хамгийн их амжилтанд хүрдэг, харин эрчүүд шоудаж, зодоон хийхэд оролцдоггүй гэж бодож магадгүй юм. бэлгийн сэрэл дутмаг, хажуугаар нь үлдэх. Тиймээс, хар өвсний тухайд бид эрэгтэй нь идэвхтэй тал байдаг бэлгийн сонголтын нэг хэлбэртэй тулгарч магадгүй юм. Бэлгийн сонголтын энэ хэлбэр нь байгалийн шалгарлын онцгой тохиолдол болох нь дамжиггүй. Эрэгтэй хүний хүч чадал, түүний зэвсэг, идэвхтэй хамгаалалт, довтолгоонд дасан зохицох чадвар нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд маш чухал ач холбогдолтой юм. Жишээлбэл, том соёо нь эмэгтэй хүний төлөөх тэмцэл, дайснуудаас хамгаалахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Тиймээс, ийм тохиолдолд бид бэлгийн болон байгалийн шалгарлын давхцал, илүү эрч хүчтэй, илүү хүчтэй эртэй (хэрэв түүний шинж чанар, шинж чанар нь удамшлын шинж чанартай бол) хосолсон тухай ярьж болно, мэдээжийн хэрэг, хүн амын амьжиргааны түвшинг дээшлүүлдэг ийм эрчүүд. Бэлгийн сонголтын энэ хэлбэрийг бид маш зохион байгуулалттай хөхтөн амьтад (канид, буга, далайн хав) болон шувуудаас ажигладаг нь гарцаагүй. Хэрэв энэ тохиолдолд Житковын тодорхойлсон үзэгдлүүд гарч ирвэл аливаа дасан зохицох харьцангуй байдлыг мартаж болохгүй бөгөөд бүх тохиолдолд илүү их хүч чадал, илүү сайн зэвсэг нь бусад сул дорой эрчүүдийг биш, харин эдгээр эрэгтэйчүүдийг хослуулахыг баталгаажуулна гэж найдаж байна. Хоёрдугаарт, бэлгийн сонголтын хэлбэрийн бодит байдлын талаар ярихдаа байгууллагын өндөр гэх мэт өөр нэг хүчин зүйлийг анхаарч үзэх хэрэгтэй. Жишээлбэл, бэлгийн сонголтын онолыг бага зохион байгуулалттай хүйсийн хоорондын харилцааны жишээг ашиглан "няцаах" боломжгүй юм. Хатуухан хэлэхэд бэлгийн сонголт нь байгалийн шалгарлаас ялгаатай нь зохих хүмүүсийг сонгох замаар явагддаг тул мэдрэлийн систем, мэдрэхүйн эрхтнүүдийн өндөр хөгжилтэй холбоотой байдаг. Тиймээс зохион байгуулалт нэмэгдэхийн хэрээр бэлгийн сонголтын ач холбогдол нэмэгддэг гэж үзэж болно. Энэ үүднээс авч үзвэл Ж.С.Хаксли (1940) хүйсийн харилцаанд түүхэн өнцгөөс хандах гэсэн оролдлого нь сонирхолтой юм. Тэрээр эдгээр харилцааны дараах гурван үндсэн бүлгийг ялгаж үздэг. А - огтлолцолгүй хэлбэрүүд бөгөөд тэдгээрийн хооронд бэлгийн эсүүд нь хувь хүмүүсийн хооронд ямар ч холбоо барихаас үл хамааран нэгддэг, жишээлбэл, өндөг, эр бэлгийн эсийг усанд хаях замаар бид coelenterates, annelids болон ихэнх телеост загаснаас харж болно. Мэдээжийн хэрэг, энд бэлгийн сонголтын тухай ярих боломжгүй юм. B - хосолсон хэлбэрүүд, гэхдээ зөвхөн бэлгийн харьцаанд ордог, дараа нь хүйсийн удаан хугацааны хамтын амьдралгүйгээр. Энэ тохиолдолд бид хоёр хүйсийг бие биедээ татдаг тусгай төхөөрөмжүүдийг хөгжүүлж байгааг харж байна. Үүнд хоёр ангиллын үзэгдлүүд орно: a) Нэг хүнтэй хослох чадварыг хөгжүүлэх. Жишээ нь: үнэр, хараа, сонсголын эрхтнүүдийг ашиглан эсрэг хүйсийн хүнийг илрүүлэх, хүрэх, атгах замаар бэлгийн рефлексийг өдөөх (зарим хавч, сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын хувьд), бэлгийн харьцаанд орохыг өдөөдөг бэлгийн тоглоомууд (newts, зарим dipterans гэх мэт). , бөх барилдах, айлган сүрдүүлэх (азын цох, гүрвэл, барьц, мангас гэх мэт). б) Нэгээс олон бодгальтай ханилах чадварыг хөгжүүлэх: а) бөх барилдах, б) хослох, в) бөх барилдах, хослох (хөл, хар, диваажингийн шувуудад ажиглагддаг). C - бэлгийн харьцааны үед төдийгүй цаашдын харилцааны үеэр хүйсийн урт хугацааны хамтын амьдрал. Хослолт нь: а) нэг бодгаль эсвэл б) хэд хэдэн бодгальтай, нийлэх нь зодоон хийх, эсвэл анхаарлыг татахтай хослуулах гэх мэт. Үүнд шувуу, хөхтөн амьтдын ангиллын хүйсийн хоорондын харилцаа орно.
Huxley-ийн схем нь нөхөн үржихүйн эрхтэн тогтолцооны дэвшилтэт хөгжилд суурилдаг бөгөөд энэ нь түүний сул тал юм. Мэдрэлийн системийн дэвшилтэт хөгжил дээр энэ схемийг барих нь илүү зөв байх болно. Ер нь тритон, жимсний ялаа дахь бэлгийн тоглоом, эрэгчин бугын цох, гүрвэлийн хоорондын харилцааг нэг гарчиг дор оруулах нь бараг зөв биш юм. Хэрэв бид хүйсийн хоорондын харилцааг мэдрэлийн системийн хөгжлийн түвшингээр ангилж үзвэл бэлгийн сонголт нь ердийн хэлбэрээрээ болзолт рефлексийн үйл ажиллагаа явуулах чадвартай дээд амьтдад (сээр нуруутан амьтад, ялангуяа шувууд, хөхтөн амьтад) илэрдэг гэж хэлж болно.
Бид зүгээр л бэлгийн сонголтын харьцангуй чанарыг санах хэрэгтэй. Жишээлбэл, хамгийн хүчтэй эрэгтэй хүн үргэлж амжилтанд хүрдэггүй. Хорхой шавьжны хувьд бэлгийн харьцаа нь зөвхөн үржилд оролцдог эрчүүдэд үргэлж байдаггүй. Гэхдээ дунджаар хамгийн хүчирхэг, хамгийн идэвхтэй эрчүүд бусад хүмүүсээс илүү боломжуудтай хэвээр байна. Хослох нь эрчүүдийн хоорондын өрсөлдөөнөөс хамаардаг эхний төрлийн сонгон шалгаруулах онолын шүүмжлэл нь дасан зохицох онолыг буруу тайлбарласан явдал юм. Шүүмжлэгчид Дарвинизмд дасан зохицохын туйлын ач холбогдлын тухай санааг тулгаж, дараа нь ийм дасан зохицох нь хүчин төгөлдөр бус тохиолдлуудыг дурдаж, тэдгээр нь ямар ч утгагүй гэж мэдэгддэг. Үнэн хэрэгтээ, бидний мэдэж байгаагаар аливаа дасан зохицох нь харьцангуй шинж чанартай байдаг тул бэлгийн сонголт нь Дарвины санал болгосон схемийг үргэлж дагаж мөрддөггүй.
Бэлгийн сонголтын онолын гол зүйл бол олон шувуудын (болон бусад амьтдын, гэхдээ ялангуяа шувуудын) эрэгчингийн тод өнгөний асуудал юм. Эцсийн эцэст байгалийн шалгарлын онолтой зөрчилддөг эрчүүдийн тод, ил тод өнгө нь тайлбар шаарддаг. Дарвин эмэгтэйчүүд хамгийн үзэсгэлэнтэй эрчүүдийг сонгодог гэсэн овсгоотой онолыг дэвшүүлжээ. Энэ онолыг зөвхөн туршилтаар няцаах эсвэл батлах боломжтой. Энэ талаар мэдээлэл бага байна. Гэсэн хэдий ч бид долгио шувууны (Melopsittacus undulatus) бэлгийн сонголтын талаархи туршилтын ажиглалтын (Cinat - Thomson, 1926) дараах үр дүнг танилцуулж байна. Энэ шувууны эрчүүд нь хүзүүвч үүсгэдэг өтгөн өдтэй бөгөөд энэ нь хэд хэдэн том хар толбо (1-5) эсвэл 1-3 жижиг толботой байдаг. Илүү олон толбо, хүзүүвч нь илүү сайн хөгжсөн. Толбоны тоогоор эрэгтэйчүүдийг 1, 2, 3 гэх мэтээр тэмдэглэсэн нь олон тооны толботой эрчүүдийг илүүд үздэг. Торондоо 2, 4-р эрчүүдийг суулгав. Эрчүүд хүзүүвчдээ нэмэлт бараан өд наасан байв. 4, 3, 2, 1-р эрэгчинд туршилт хийсэн. Хяналтын туршилтаар эмэгчин 3, 4-р эрчүүдийг сонгодог. Эдгээр эрчүүдийг төрөлхийн өдөөрөө үлдээсэн байна. Дараа нь "будсан эрчүүд" No 2 + 1 ба No I + II (Ром тоогоор наасан өдний тоог заана) хашаанд гарав. Хэдийгээр тэдний амжилт хүлээгдэж байснаас доогуур байсан ч өмнөх амжилтаас нь хоёр дахин их байсан (эдгээр эрчүүдийн өд наасан үед). Өөр нэг туршилтаар 4-р эр (энэ нь амжилттай болсон) хөвсгөр захыг нь тайрч, хар өнгийн өдийг нь авч хаясан байна. Түүнийг хашаанд оруулахыг зөвшөөрсөн бөгөөд бүрэн бүтэлгүйтсэн. Аргачлалын алдаатай байж болзошгүй (өгөгдлүүд нь өөрчлөлтийн статистикийг ашиглан илүү нарийвчлалтай байх болно) хэдий ч эдгээр туршилтууд нь эмэгтэйчүүд эрэгтэйчүүдийг гадаад төрхөөр нь ялгаж, сонгодог болохыг харуулж байна.
Тиймээс бэлгийн сонголт байдаг нь туршилтаар тогтоогдсон. Синат-Томсоны туршилтаар эмэгчин эрчүүдийг сонгодог нь эрчүүдийн тод өнгийг тодорхойлох хүчин зүйл болох бэлгийн сонголтын онолын гол байр суурийг баталж байгааг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй.
Машковцев зэрэг хэд хэдэн зохиолчдын бүтээлүүдэд бэлгийн сонголтын асуудал сүүлийн үед сонирхолтой тусгагдсан бөгөөд тэд уран зохиолын мэдээлэл, өөрийн ажиглалт дээр үндэслэн (Машковцев, 1940) эрэгтэй хүн байгаа нь ийм шинж чанартай байдаг гэсэн дүгнэлтэд хүрсэн байна. өндгөвчний хөгжил, эмэгтэй хүний өндөгний тоог өдөөдөг Үржлийн улирлын ерөнхий нөхцөл байдал, үүртэй байх, хаврын ногоон байгууламж, гэсгээсэн толбо зэрэг нь маш чухал юм. Хэрэв жишээлбэл, эмэгчин нь эр хүнгүй, үүргүй суудаг бол өндгөвч нь зөвхөн өндгөвчний хувьд хөгждөг. бага зэрэг. Эсрэгээр, хэрэв та үүрээ барьж, эрчүүдийг оруулбал өндгөвчний хурдацтай хөгжил (өндөгний хөгжил), өндгөвчний эрчимтэй хөгжил эхэлдэг. Тиймээс гадаад орчны хүчин зүйлс, түүнчлэн үүр, эр (түүний үнэр, гадаад төрх) нь эмэгтэйд нөлөөлж, оогенезийг өдөөдөг. Хэрэв бид эдгээр өгөгдлийг дор хаяж Синат Томсоны туршилттай харьцуулж үзвэл шувуудын мэдрэхүйн эрхтнүүд (ялангуяа харааны эрхтнүүд) эмэгтэйчүүдийн бэлгийн сэрэл үүсэхэд чухал ач холбогдолтой болох нь тодорхой болно. Эрэгтэй хүний шинж тэмдгүүд (түүнчлэн үүр байгаа эсэх, экологийн нөхцөл байдал) мэдрэхүйгээр дамжуулан гонадотроп даавар (өндгөвчний үйл ажиллагааг өдөөгч) ялгаруулдаг эмэгтэйн өнчин тархины булчирхайн үйл ажиллагааг өдөөдөг бололтой. Гадны өдөөлт, ялангуяа эрэгтэй хүн байгаа нь эмэгтэй хүний бэлгийн үйл ажиллагааг сайжруулдаг хүчтэй хүчин зүйл гэдгийг бид харж байна. Өгөгдсөн мэдээлэл нь Дарвины бэлгийн сонголтын онолын үндсэн заалтуудыг баталж байгаа нь гарцаагүй. Энэ тохиолдолд байгалийн шалгарлын онцгой хэлбэр болох бэлгийн сонголт нь эмэгтэй хүний үржил шимийг нэмэгдүүлэх хүчин зүйл болж асар их үүрэг гүйцэтгэдэг байх магадлал өндөр байна. Нөхөн үржихүйн түвшин (мэдэгдэж буй таатай ерөнхий нөхцөлд) нэмэгдэх нь тухайн зүйлийн биотикийн ерөнхий чадавхийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Эдгээр харилцаа нь эрэгтэйчүүдийн тайрах өнгөний сөрөг ач холбогдлыг арилгаж, тухайн зүйлийн дэвшилтэт хөгжил, амьдралын амжилтын хүчин зүйл болдог.
Бэлгийн сонголт ба бэлгийн диморфизм. Өмнөх илтгэлээс харахад бэлгийн сонголт нь эрэгтэй, эмэгтэй хүмүүсийн морфофизиологийн ялгаатай холбоотой байдаг. Эрэгтэй, эмэгтэй хүмүүс хоёрдогч бэлгийн шинж чанараараа ялгаатай байдаг бөгөөд эдгээр нь бэлгийн булчирхайд үүсдэг эрэгтэй, эмэгтэй бэлгийн дааврын нөлөөн дор үүсдэг гэдгийг мэддэг. Бэлгийн булчирхайг эрэгтэйгээс эмэгтэйд, хоёрдогч бэлгийн хавьталд шилжүүлэн суулгах туршилтууд нь бэлгийн булчирхайн дааврын үйл ажиллагаанаас хоёрдогч бэлгийн шинж чанараас хамааралтай болохыг баттай харуулж байна. Эдгээр харилцаа нь бэлгийн диморфизмыг цэвэр дааврын нөлөө болгон бууруулж, эрэгтэй, эмэгтэй хүмүүсийн хоорондын ялгааны шалтгааныг олж мэдэх боломжийг олгодог. Асуултыг ингэж томъёолсноор бэлгийн сонголтын онол шаардлагагүй болж байх шиг байна. Мэдээжийн хэрэг, филогенетик хөгжлийн доод үе шатанд бэлгийн диморфизмын асуудлыг бэлгийн дааврын нөлөөний онолын үндсэн дээр шийдэж болно. Эдгээр тохиолдолд бэлгийн диморфизм нь генетикийн хүчин зүйлээр тодорхойлогддог гэж бид бас үзэж болно. Жишээлбэл, бөөрөнхий хорхойд бэлгийн диморфизм маш тодорхой илэрхийлэгддэг бөгөөд эрэгтэйчүүд нь хоёрдогч бэлгийн шинж чанараараа эмэгчинүүдээс тодорхой ялгардаг бол энэ бүлгийн организм дотор бэлгийн сонголтын талаар ярихад хэцүү байдаг. Эрчүүдийн хоорондох өрсөлдөөн, эм нь эрэгтэй хүн сонгох нь энд явагддаггүй, гэхдээ нематодуудын хүйсийн хоорондын хамаарлыг Ж.С.Хакслигийн хоёрдугаар бүлэгт ангилах хэрэгтэй. Эрэгтэй, эмэгтэй хүмүүс бэлгийн харьцаанд ордог бөгөөд үүний өмнө эрэгтэй нь эмэгтэй хүний биеийг барьж авдаг. Эрэгтэй нь сүүлээ ороож, бэлэг эрхтний нүхийг мэдэрч, spicules оруулаад дараа нь үрийн шингэнээс үрийг асгадаг. Эдгээр үзэгдлүүд нь бэлгийн сонголттой холбоотой байдаггүй. Зохиогчийн эрчүүдийн зан авирыг олон удаа ажигласнаар бэлгийн харьцаанд орох нь санамсаргүй тохиолдлын үр дүнд үүсдэг болохыг харуулж байна.
Өндөр амьтдад - сээр нуруугүйтэн (шавж), сээр нуруутан амьтдын хувьд бэлгийн сонголт нь маргаангүй байдаг. Үүний үр дүнд асуулт гарч ирнэ: бэлгийн диморфизмын шалтгаан нь юу вэ - бэлгийн сонголт эсвэл дааврын хүчин зүйлийн хэлбэржүүлэх нөлөө юу вэ? Энэ асуултад ингэж хариулах ёстой. Түүхийн хувьд бэлгийн диморфизм нь түүний дааврын харилцаанд үүссэн. Тийм ч учраас бэлгийн сонголтгүй доод бүлэгт байдаг. Гэсэн хэдий ч дээд хэлбэрүүд, ялангуяа шувууд, хөхтөн амьтдын хувьд түүхэн дааврын хүчин зүйл нь бэлгийн сонголтонд оршдог бөгөөд бэлгийн диморфизм нь бэлгийн сонголт үүсэх материал болох хувьсах онцгой хэлбэрийн ач холбогдлыг олж авдаг. Эрэгтэй хүний тод өнгө, хүч чадал, зэвсэг нь бэлгийн дааврын нөлөөний шууд үр дагавар юм. Гэсэн хэдий ч бэлгийн сонгон шалгаруулалтын нөлөөн дор тэдний өвөрмөц шинж чанар нь хамгийн бүрэн дүүрэн, илэрхий хөгжсөн эдгээр эрчүүдийн үр удмыг давуу эрхтэйгээр нөхөн үржих нь бий болсон. Тиймээс бэлгийн эсийн гадаад шинж чанарыг сонгох замаар бэлгийн булчирхайн дааврын нөлөө, улмаар бэлгийн диморфизмын сонголт нэмэгдсэн.
БАЙГАЛИЙН СОНГОЛТ, организмын сонгомол оршин тогтнох, ялгавартай нөхөн үржихүйн үйл явц, тэдгээрийн хувьслын гол хөдөлгөгч хүчин зүйл. Байгалийн шалгарал оршин тогтнох тухай санааг 19-р зууны эхэн үеэс английн янз бүрийн байгалийн судлаачид (үүнд А. Уоллес оролцуулан) илэрхийлж ирсэн. Гэхдээ зөвхөн Чарльз Дарвин (1842, 1859) үүнийг хувьслын гол хүчин зүйл гэж үнэлэв. Дарвины хэлснээр байгалийн шалгарал нь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн үр дүн юм; Энэ тэмцэлд нэг төрлийн хүмүүсийн хоорондын өчүүхэн удамшлын ялгаа ч гэсэн давуу талыг бий болгодог бөгөөд энэ нь организмууд өндөр хурдтай (геометрийн прогрессоор) нөхөн үржих хандлагатай, байгалийн нөөцийн хязгаарлагдмал байдлаас шалтгаалан бүх үр удмаа хадгалах боломжгүй байдагтай холбоотой юм. Үе бүрт дийлэнх тооны бодгаль нас барах нь зайлшгүй байгалийн шалгарал - "хамгийн тохиромжтой нь амьд үлдэх" нөхцөл байдалд хүргэдэг. Олон үеийн туршид ашигтай өөрчлөлтүүд хуримтлагдсаны үр дүнд шинэ дасан зохицох чадварууд бий болж, эцэст нь шинэ зүйл бий болдог. Дарвин байгалийн шалгарлын үйл ажиллагааны талаархи хэлэлцүүлгүүддээ юуны түрүүнд амьтан, ургамлыг гаршуулах туршлагыг зохиомол сонголттой адилтган нэгтгэх үндсэн дээр үндэслэсэн боловч хүний сонголтоос ялгаатай нь байгалийн шалгарал нь организмын хүрээлэн буй орчны нөхцөл, байгаль орчны харилцан үйлчлэлээр тодорхойлогддог гэдгийг онцлон тэмдэглэв. тодорхой зорилгогүй.
Байгалийн шалгарал, түүнийг судлах арга барилыг өргөжүүлэх, боловсронгуй болгох системчилсэн судалгаа 19-р зууны төгсгөлд эхэлсэн. Биометрийн аргуудыг ашигласнаар хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдал өөрчлөгдөхөд амьд үлдсэн болон үхсэн организмын хооронд статистикийн ач холбогдолтой ялгааг тогтоох боломжтой болсон. Сонгодог дарвинизм ба генетикийн нийлэгжилтийг гүйцэтгэсэн Р.Фишер, Ж.Халдан, С.Райт, С.С.Четвериков нарын бүтээн байгуулалтын ачаар байгалийн шалгарлын генийн үндсийг туршилтаар судлах ажлыг эхлүүлэх боломжтой болсон. Шинжилгээнд хамрагдсан байгалийн популяци нь мутациар шууд ханасан байсан бөгөөд тэдгээрийн ихэнх нь оршин тогтнох нөхцөл өөрчлөгдөх эсвэл бусад мутацитай хослуулах үед ашигтай болсон. Мутацийн үйл явц ба чөлөөт хөндлөн огтлолцол (панмикси) нь популяцийн генетикийн ялгаатай байдал, амьд үлдэх янз бүрийн боломж бүхий хүмүүсийн өвөрмөц байдлыг хангадаг болохыг тогтоожээ; Энэ нь байгалийн шалгарлын өндөр эрчим, үр ашгийг тодорхойлдог. Нэмж дурдахад байгалийн шалгарал нь бие даасан шинж чанаруудтай биш, харин бүхэл бүтэн организмтай холбоотой бөгөөд байгалийн шалгарлын удамшлын мөн чанар нь популяцийн тодорхой генотипийг санамсаргүй бус (ялгаварлан) хадгалж, дараа дараагийн удамд шилжсэнд оршдог нь тодорхой болсон. . Байгалийн шалгарал нь магадлалын шинж чанартай бөгөөд мутацийн үйл явц, одоо байгаа удмын санд үндэслэн үйлчилж, ген, тэдгээрийн хослолын тархалтын давтамжид нөлөөлж, мутацийн сөрөг нөлөөллийг бууруулах, тэдгээрийн хортой нөлөөллөөс хамгаалах механизмыг бүрдүүлэхэд тусалдаг. , ингэснээр хувьслын хурд, чиглэлийг тодорхойлдог. Байгалийн шалгарлын хяналтанд зөвхөн янз бүрийн шинж чанарууд төдийгүй хувьслын хүчин зүйлүүд, жишээлбэл, хувирах чадвар, удамшлын аппарат ("хувьслын хувьсал" гэсэн ойлголт) зэрэг хүчин зүйлүүд байдаг. Байгалийн шалгарал байхгүй тохиолдолд хүсээгүй мутаци хуримтлагдсанаас болж организмын чадавхи буурах, алдагдах нь генетикийн ачаалал, түүний дотор орчин үеийн хүний популяцид илэрдэг.
Байгалийн шалгарлын 30 гаруй хэлбэр байдаг; Тэдгээрийн аль нь ч цэвэр хэлбэрээр байдаггүй, харин экологийн тодорхой нөхцөлд сонгон шалгаруулах хандлагыг тодорхойлдог. Тиймээс жолоодлогын сонголт нь өмнөх нормоос тодорхой хазайлтыг хадгалахад хувь нэмэр оруулж, популяцийн генийн сан, хувь хүмүүсийн генотип, фенотипийг чиглүүлэн өөрчлөх замаар шинэ дасан зохицох чадварыг бий болгоход хүргэдэг. Энэ нь урьд өмнө байсан нэг (эсвэл хэд хэдэн) хэлбэрийг бусдаас давамгайлахад хүргэдэг. Түүний үйл ажиллагааны сонгодог жишээ бол тортогоор бохирдсон модны их бие дээрх шувуудад үл үзэгдэх хусан эрвээхэй эрвээхэйний бараан өнгийн хэлбэрүүд үйлдвэрлэлийн бүс нутагт давамгайлж байсан (19-р зууны дунд үе хүртэл хагны толбыг дуурайлган зөвхөн цайвар хэлбэр олдсон). цайвар хус их бие дээр). Төрөл бүрийн шавж, мэрэгч амьтдын хорд хурдан дасан зохицож, бичил биетний антибиотикт тэсвэртэй байдал үүссэн нь байгалийн популяцид сонгон шалгаруулах жолоодлогын дарамт нь хүрээлэн буй орчны гэнэтийн өөрчлөлтөд хурдан дасан зохицох хариу урвалыг хангахад хангалттай байгааг харуулж байна. Дүрмээр бол нэг шинж чанарыг сонгох нь бүхэл бүтэн цуврал өөрчлөлтийг шаарддаг. Жишээлбэл, эрдэнэ шишийн үр тарианы уураг эсвэл тосны агууламжийг удаан хугацаагаар сонгохдоо үр тарианы хэлбэр, булцууны хэмжээ, хөрсний түвшнээс дээш байршил гэх мэт өөрчлөлтүүд дагалддаг.
Том таксоны филогенез дэх жолоодлогын сонгон шалгаруулалтын үр дүн нь ортоселекц бөгөөд үүний нэг жишээ нь В.О.Ковалевскийн байгуулсан адууны өвөг дээдсийн мөчний чиглэсэн хувьсал (таван хуруунаас нэг хуруу хүртэл) олон сая жилийн турш үргэлжилсэн хувьсал юм. гүйлтийн хурд, хэмнэлтийг нэмэгдүүлэх боломжийг олгосон.
Эвдрэл, эсвэл эвдэрсэн сонголт нь хэт хазайлтыг хадгалахыг дэмжиж, полиморфизмыг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Энэ нь нэг нутаг дэвсгэрт нэгэн зэрэг тохиолдож буй олон янзын нөхцөл байдлаас шалтгаалан өөр өөр генотип бүхий өвөрмөц хэлбэрийн аль нь ч оршин тогтнохын төлөөх тэмцэлд үнэмлэхүй давуу талыг олж авдаггүй тохиолдолд илэрдэг; Энэ тохиолдолд хамгийн түрүүнд дундаж эсвэл дунд зэргийн шинж чанартай хүмүүсийг хасдаг. 20-р зууны эхэн үед Оросын ургамал судлаач Н.В.Цингер зуны турш хагалгаагүй нугад цэцэглэж, жимс ургуулдаг том шажигнуур (Alectoroleophus major) хадагдсан нугад хоёр уралдаан үүсгэдэг болохыг харуулсан: хаврын эхэн уралдаан. хадаж эхлэхээс өмнө үрийг баавгай, намрын сүүлээр - хадах үед гэмтээгүй намхан ургамал, дараа нь хурдан цэцэглэж, хүйтэн жавар эхлэхээс өмнө үрээ өгөх цаг гардаг. Полиморфизмын өөр нэг жишээ бол шувуудын хоол болох хуурай газрын эмгэн хумсны (Capacea nemoralis) хясааны өнгөний ялгаатай байдал юм: жилийн турш улаан хүрэн хог хаягдал үлддэг өтгөн ойд, бор, ягаан өнгөтэй хүмүүс. нийтлэг байдаг; шар хогтой нугад шар өнгийн эмгэн хумс зонхилно. Шинэ улирал эхлэхтэй зэрэгцэн дэвсгэрийн шинж чанар өөрчлөгддөг холимог навчит ойд хаврын эхэн үед бор, ягаан өнгийн эмгэн хумс, зуны улиралд шаргал өнгөтэй дун зонхилдог. Галапагос арлууд дээрх Дарвины финчүүд (Geospizinae) (дасан зохицох цацрагийн сонгодог жишээ) нь хоорондоо нягт холбоотой олон арван төрөл зүйлийг бий болгоход хүргэсэн урт хугацааны тасалдсан сонгон шалгаруулалтын эцсийн үр дүн юм.
Хэрэв байгалийн шалгарлын эдгээр хэлбэрүүд нь популяцийн фенотип ба генетикийн бүтцэд өөрчлөлт оруулахад хүргэдэг бол I. I. Shmalgausen (1938) анх тодорхойлсон тогтворжуулах сонголт нь популяцийн шинж чанарын дундаж утгыг (норм) хадгалж, геномыг зөвшөөрдөггүй. энэ нормыг хойч үедээ шилжүүлэхийн тулд популяциас хамгийн их хазайсан хүмүүсийн. Энэ нь дундаж, өмнө нь тогтоогдсон фенотипийн популяцийн тогтвортой байдлыг хадгалах, нэмэгдүүлэхэд чиглэгддэг. Жишээлбэл, цасан шуурганы үеэр шувууд амьд үлдэж, олон талаараа (далавчны урт, хушуу, биеийн жин гэх мэт) дундаж нормтой ойролцоо байдаг бөгөөд энэ нормоос гажсан хүмүүс үхдэг. Шавжаар тоос хүртдэг ургамлын цэцгийн хэмжээ, хэлбэр нь салхиар тоос хүртдэг ургамлаас илүү тогтвортой байдаг нь ургамал, тэдгээрийн тоос хүртэгчдийн коньюгат хувьсал, нормоос гажсан хэлбэрийг "таслах" зэргээс шалтгаална (жишээлбэл, зөгий нь цэцгийн хэт нарийхан титэм рүү нэвтэрч чадахгүй, эрвээхэйний хонхорхой нь урт дэлбээтэй ургамлын хэт богино stamens-д хүрдэггүй). Сонголтыг тогтворжуулж, гаднаас өөрчлөгдөөгүй фенотипийн ачаар удамшлын томоохон өөрчлөлтүүд үүсч, хүрээлэн буй орчны хэлбэлзэлээс дасан зохицох бие даасан байдлыг хангадаг. Сонголтыг тогтворжуулах үйл ажиллагааны үр дүнгийн нэг нь дэлхий дээрх амьдралын "биохимийн түгээмэл байдал" гэж үзэж болно.
Сонголтыг тогтворгүйжүүлэх (энэ нэрийг Д.К. Беляев, 1970 онд санал болгосон) нь онтогенезийн зохицуулалтын тогтолцоог огцом тасалдуулах, дайчлах нөөцийг нээх, аливаа тодорхой чиглэлд эрчимтэй сонгон шалгаруулах замаар фенотипийн хувьсах чадварыг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Жишээлбэл, мэдрэлийн тогтолцооны бүтцийг өөрчлөх замаар олзлогдолд байгаа махчин амьтдын түрэмгий байдлыг багасгахын тулд сонгох нь нөхөн үржихүйн мөчлөгийг тогтворгүй болгох, хайлах цагийг өөрчлөх, сүүл, чихний байрлал, өнгө өөрчлөгдөх гэх мэт байдалд хүргэдэг.
Гомозигот төлөвт организмын амьдрах чадварыг бууруулж эсвэл үхэлд хүргэдэг генүүд, харин гетерозигот төлөвт эсрэгээр экологийн уян хатан байдал болон бусад үзүүлэлтүүдийг нэмэгдүүлдэг. Энэ тохиолдолд бид аллелийн давтамжийн тодорхой харьцаатай генетикийн олон янз байдлыг хадгалах боломжийг олгодог тэнцвэртэй сонголтын тухай ярьж болно. Түүний үйл ажиллагааны жишээ бол хадуур эсийн цус багадалттай (гемоглобины S генийн хувьд гетерозигот) өвчтөнд хумхаа плазмодиумын янз бүрийн омгийн халдварыг эсэргүүцэх чадварыг нэмэгдүүлэх явдал юм (Гемоглобиныг үзнэ үү).
Организмын бүх шинж чанарыг байгалийн шалгарлын үйлдлээр тайлбарлах хүслийг даван туулах чухал алхам бол төвийг сахисан хувьслын үзэл баримтлал байсан бөгөөд үүний дагуу уураг, нуклейн хүчлийн түвшинд зарим өөрчлөлтүүд нь дасан зохицох төвийг сахисан эсвэл тогтворжуулах замаар үүсдэг. бараг саармаг мутаци. Захын популяцид "гэнэт" гарч ирдэг зүйлийг геохронологийн үүднээс сонгох боломжтой. Байгаль орчны гэнэтийн өөрчлөлтийн үед цөөхөн тооны бодгаль, тэр байтугай ганц бие амьд үлддэг сүйрлийн сонгон шалгаруулалт нь хромосомын бүтцийн өөрчлөлт, өөрчлөлтөөс болж шинэ зүйл үүсэх үндэс болдог нь бүр эрт нотлогдсон. экологийн үүр. Тиймээс Калифорнийн Сьерра Невада нуруунд ксерофит, эндемик зүйл Clarkia lingulata үүссэн нь захын популяцид гамшигт өртөж, ургамлын асар их үхэлд хүргэсэн хүчтэй гантай холбоотой юм.
Хувь хүний хоёрдогч бэлгийн шинж чанарт нөлөөлдөг байгалийн шалгарлыг бэлгийн харьцаа гэж нэрлэдэг (жишээлбэл, олон төрлийн загас, шувуудын эрчүүдийн гэрлэлтийн тод өнгө, урин дуудах, өвөрмөц үнэр, хөхтөн амьтдын тэмцээний тулааны өндөр хөгжсөн хэрэгсэл). Эдгээр шинж чанарууд нь үр удмаа нөхөн үржихэд тээвэрлэгчдийнхээ оролцоог нэмэгдүүлдэг тул ашигтай байдаг. Бэлгийн сонголтонд эрэгтэйчүүд хамгийн идэвхтэй байдаг бөгөөд энэ нь тухайн зүйлийн хувьд бүхэлдээ ашигтай байдаг, учир нь Үржлийн улиралд эмэгтэйчүүд илүү аюулгүй байдаг.
Мөн гэр бүл, сүрэг, колонид хэрэгтэй шинж чанарыг хадгалахад тусалдаг бүлгийн сонголт байдаг. Колончлолын шавжны хувьд түүний онцгой тохиолдол бол төрөл төрөгсдийг сонгох явдал бөгөөд үржил шимтэй хүмүүс (хатан), авгалдайг (ихэвчлэн өөрсдийнхөө амь насыг хохироож) үржил шимтэй хүмүүс (хатан хаан) болон авгалдайг хадгалж үлдэхийг баталгаажуулдаг. бүхэл бүтэн колони. Махчин амьтныг үр хүүхдээс нь холдуулахын тулд шархадсан дүр эсгэсэн эцэг эхийн өгөөмөр зан авир нь дуурайгчийн үхэлд заналхийлж байгаа боловч ерөнхийдөө түүний үр удмыг эсэн мэнд үлдэх боломжийг нэмэгдүүлдэг.
Хувьсалд байгалийн шалгарал тэргүүлэх үүрэг гүйцэтгэдэг тухай санаанууд олон туршилтаар батлагдсан ч мутацийн санамсаргүй хослолын үр дүнд организм үүсэх боломжгүй гэсэн үзэлд тулгуурлан шүүмжлэлд өртсөөр байна. Энэ нь байгалийн шалгарлын үйлдэл бүр нь өөрийн үйл ажиллагааны өмнөх үр дүнд тулгуурлан явагддаг бөгөөд энэ нь эргээд байгалийн шалгарлын хэлбэр, эрч хүч, чиглэл, улмаар хувьслын зам, зүй тогтлыг урьдчилан тодорхойлдог гэдгийг үл тоомсорлодог.
Лит.: Шмалгаузен I.I. Хувьслын хүчин зүйлүүд. 2-р хэвлэл. М., 1968; Mayr E. Амьтан судлалын төрөл зүйл ба хувьсал. М., 1968; Шеппард Ф.М. Байгалийн шалгарал ба удамшил. М., 1970; Левонтин Р. Хувьслын генетик үндэс. М., 1978; Вилсон Д.С. Популяци ба бүлгүүдийн байгалийн сонголт. Менло Парк, 1980; Галл Я.М. Байгалийн шалгарлын судалгаа // ЗХУ-ын хувьслын онолын хөгжил. Л., 1983; Гауз Г.Ф. Экологи ба зүйлийн гарал үүслийн зарим асуудал // Экологи ба хувьслын онол. Л., 1984; Ратнер В.А. Молекулын хувьслын онолын товч тойм. Новосибирск, 1992; Доукинс Р. Хувиа хичээсэн генерал М., 1993; Саруул E. Сонголтын мөн чанар: философийн анхаарлын төвд байгаа хувьслын онол. Чи., 1993; Дарвин Ч.Зүйлийн үүсэл... 2-р хэвлэл. Санкт-Петербург, 2001; Койн Ж., Орр Н.А. Төрөл. Сандерленд, 2004; Gavrilets S. Чийрэгжүүлэх ландшафт ба зүйлийн гарал үүсэл. Принстон, 2004; Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Хувьслын сургаал. 5-р хэвлэл. М., 2004; Северцов A. S. Хувьслын онол. М., 2005; Колчинский E.I. E. Mayr ба орчин үеийн хувьслын синтез. М., 2006.
Байгалийн шалгарал нь байгаль орчны өгөгдсөн нөхцөлд илүү дасан зохицсон, удамшлын ашигтай шинж чанартай хүмүүсийг амьд үлдэх, давуу эрхтэйгээр нөхөн үржихэд хүргэдэг гэж Чарльз Дарвины анх тодорхойлсон үйл явц юм. Дарвины онол, хувьслын орчин үеийн синтетик онолын дагуу байгалийн шалгарлын гол материал нь санамсаргүй удамшлын өөрчлөлтүүд - генотип, мутаци, тэдгээрийн хослолуудын дахин нэгдэл юм.
Бэлгийн үйл явц байхгүй тохиолдолд байгалийн шалгарал нь дараагийн удамд тухайн генотипийн эзлэх хувь нэмэгдэхэд хүргэдэг. Гэвч байгалийн шалгарал нь генотип гэхээсээ илүү фенотипийг “үнэлгээ хийдэг” утгаараа “харалган” бөгөөд ашигтай шинж чанартай хувь хүний генийг хойч үедээ давуу эрхтэйгээр дамжуулах нь эдгээр шинж чанарууд нь удамшлын шинжтэй эсэхээс үл хамааран явагддаг.
Сонгон шалгаруулалтын маягтуудын янз бүрийн ангилал байдаг. Популяци дахь шинж чанарын хувьсах чанарт сонгон шалгаруулах хэлбэрийн нөлөөллийн шинж чанарт суурилсан ангиллыг өргөн ашигладаг.
Жолооны сонголт- хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдлын шууд өөрчлөлтийн дор ажилладаг байгалийн шалгарлын хэлбэр. Дарвин, Уоллес нар дүрсэлсэн. Энэ тохиолдолд дундаж утгаас тодорхой чиглэлд хазайсан шинж чанартай хүмүүс давуу талыг олж авдаг. Энэ тохиолдолд шинж чанарын бусад өөрчлөлтүүд (дундаж утгаас эсрэг чиглэлд байгаа хазайлт) нь сөрөг сонголтод хамаарна. Үүний үр дүнд популяцид үеэс үед зан чанарын дундаж үнэ цэнэ тодорхой чиглэлд шилждэг. Энэ тохиолдолд жолоодлогын сонголтын дарамт нь популяцийн дасан зохицох чадвар, мутацийн өөрчлөлтийн хурдтай тохирч байх ёстой (өөрөөр бол хүрээлэн буй орчны дарамт нь устаж үгүй болоход хүргэдэг).
Сонголтыг жолоодох үйл ажиллагааны жишээ бол шавьжны "үйлдвэрлэлийн меланизм" юм. "Үйлдвэрлэлийн меланизм" нь үйлдвэрлэлийн бүсэд амьдардаг шавьжны популяцид (жишээлбэл, эрвээхэй) меланист (харанхуй) хүмүүсийн эзлэх хувь огцом нэмэгдэх явдал юм. Аж үйлдвэрийн нөлөөллийн улмаас модны их бие ихээхэн харанхуйлж, цайвар өнгийн хагнууд үхсэн тул цайвар өнгийн эрвээхэй шувуудад илүү сайн харагдах болж, бараан өнгөтэй эрвээхэйнүүд бага харагдах болжээ. 20-р зуунд Английн зарим сайн судлагдсан эрвээхэйн популяци дахь бараан өнгийн эрвээхэйн эзлэх хувь зарим нутагт 95% хүрч байсан бол анхны хар өнгөтэй эрвээхэй (morfa carbonaria) 1848 онд баригджээ.
Жолооны сонголт нь хүрээгээ тэлэх үед орчин өөрчлөгдөх эсвэл шинэ нөхцөлд дасан зохицох үед үүсдэг. Энэ нь тодорхой чиглэлд удамшлын өөрчлөлтийг хадгалж, урвалын хурдыг шилжүүлдэг. Жишээлбэл, хөрсийг амьдрах орчин болгон хөгжүүлэх явцад янз бүрийн холбоогүй амьтдын бүлгүүд нүхний мөчрүүд болж хувирсан мөчрийг бий болгосон.
Сонголтыг тогтворжуулах- үйл ажиллагаа нь дундаж хэм хэмжээнээс хэт хазайсан хүмүүсийн эсрэг, шинж чанарын дундаж илэрхийлэлтэй хүмүүсийн талд чиглэсэн байгалийн шалгарлын хэлбэр. Сонголтыг тогтворжуулах тухай ойлголтыг шинжлэх ухаанд нэвтрүүлж, I.I. Шмальхаузен.
Байгалийн сонгон шалгаруулалтыг тогтворжуулах үйл ажиллагааны олон жишээг дүрсэлсэн байдаг. Жишээлбэл, өнгөцхөн харахад хойч үеийнхний удмын санд хамгийн их хувь нэмэр оруулах нь хамгийн их үржил шимтэй хүмүүс байх ёстой юм шиг санагддаг. Гэсэн хэдий ч шувууд, хөхтөн амьтдын байгалийн популяцийн ажиглалт нь тийм биш гэдгийг харуулж байна. Үүрэндээ дэгдээхэй, бамбарууштай байх тусам тэднийг тэжээхэд хэцүү байх тусмаа жижиг, сул дорой байдаг. Үүний үр дүнд төрөлтийн дундаж чадвартай хүмүүс хамгийн тохиромжтой байдаг.
Янз бүрийн шинж чанарын хувьд дундаж утгыг сонгох нь олддог. Хөхтөн амьтдын хувьд маш бага жинтэй, маш өндөр жинтэй нярай хүүхэд төрөхдөө эсвэл амьдралын эхний долоо хоногт дундаж жинтэй нярайн үхэх магадлал өндөр байдаг. 50-аад онд Ленинградын ойролцоох шуурганы дараа үхсэн бор шувууны далавчны хэмжээг харгалзан үзэхэд тэдний ихэнх нь хэтэрхий жижиг эсвэл хэт том далавчтай болохыг харуулж байна. Мөн энэ тохиолдолд дундаж хүмүүс хамгийн их дасан зохицсон байдаг.
Эвдэрсэн сонголт- Нөхцөл байдал нь хувьсах чадварын хоёр ба түүнээс дээш эрс тэс хувилбаруудыг (чиглэл) илүүд үздэг боловч шинж чанарын завсрын, дундаж төлөвийг дэмждэггүй байгалийн шалгарлын хэлбэр. Үүний үр дүнд нэг анхны хэлбэрээс хэд хэдэн шинэ хэлбэр гарч ирж болно. Дарвин задрах сонгон шалгаруулалтын үйлдлийг тайлбарлаж, энэ нь ялгаварлан гадуурхах үндэс суурь болдог гэж үзсэн боловч энэ нь байгальд байдгийг нотлох баримтыг гаргаж чадаагүй юм. Эвдэрсэн сонголт нь популяцийн полиморфизм үүсэх, хадгалахад хувь нэмэр оруулдаг бөгөөд зарим тохиолдолд төрөлжилт үүсгэдэг.
Байгалийн хувьд эвдэрсэн сонгон шалгаруулалт явагдаж болзошгүй нөхцөл байдлын нэг бол полиморф популяци нь нэг төрлийн бус амьдрах орчныг эзлэх явдал юм. Үүний зэрэгцээ янз бүрийн хэлбэрүүд нь өөр өөр экологийн үүр эсвэл дэд хэсгүүдэд дасан зохицдог.
Өвс нугад илүү их шажигнуурт хоёр уралдаан үүсэх нь эвдэрсэн сонгон шалгаруулалтын жишээ юм. Хэвийн нөхцөлд энэ ургамлын цэцэглэж, үр боловсорч гүйцэх үе нь зуныг бүхэлд нь хамардаг. Харин хадлангийн нугад үрийг голчлон хадахаас өмнө цэцэглэж, боловсорч гүйцдэг ургамлаас гаргаж авдаг, эсвэл хадсны дараа зуны сүүлээр цэцэглэдэг. Үүний үр дүнд шажигнуурын хоёр уралдаан үүсдэг - эрт ба хожуу цэцэглэдэг.
Дрозофилатай хийсэн туршилтанд эвдэрсэн сонгон шалгаруулалтыг зохиомлоор хийсэн. Сонголтыг үсний тооны дагуу явуулсан; Үүний үр дүнд 30 дахь үеэс эхлэн ялаанууд хоорондоо үржиж, ген солилцдог байсан ч хоёр шугам маш их ялгаатай байв. Бусад хэд хэдэн туршилтуудад (ургамалтай) эрчимтэй хөндлөн огтлолцох нь үр дүнтэй сонголт хийхээс сэргийлсэн.
Бэлгийн сонголт - Энэ бол нөхөн үржихүйн амжилтанд хүрэх байгалийн шалгарал юм. Организмын оршин тогтнох нь чухал боловч байгалийн шалгарлын цорын ганц бүрэлдэхүүн хэсэг биш юм. Өөр нэг чухал бүрэлдэхүүн хэсэг бол эсрэг хүйсийн хүмүүсийн сэтгэл татам байдал юм. Дарвин энэ үзэгдлийг бэлгийн сонголт гэж нэрлэжээ. "Шилтгэлийн энэ хэлбэр нь органик амьтдын хоорондын харилцаа, эсвэл гадаад нөхцөл байдал дахь оршин тогтнохын төлөөх тэмцлээр тодорхойлогддоггүй, харин нэг хүйсийн хувь хүмүүс, ихэвчлэн эрэгтэйчүүд өөр хүйсийн хүмүүсийг эзэмшихийн төлөөх өрсөлдөөнөөр тодорхойлогддог." Нөхөн үржихүйн амжилтыг хангах давуу тал нь амьд үлдэх сул талаас нь хамаагүй их байвал эзнийхээ амьдрах чадварыг бууруулдаг шинж чанарууд гарч ирж, тархаж болно. Бэлгийн сонголтын механизмын талаархи хоёр үндсэн таамаглал дэвшүүлсэн. "Сайн ген"-ийн таамаглалын дагуу эмэгтэй хүн "шалтгаан" нь: "Хэрэв энэ эр тод өдтэй, урт сүүлтэй байсан ч ямар нэгэн байдлаар махчин амьтдын гарт үхэхгүй, насанд хүртлээ амьд үлдэж чадсан бол Тэр үүнийг хийх боломжийг олгосон сайн гентэй." Энэ нь түүнийг хүүхдүүддээ ааваар сонгох ёстой гэсэн үг юм: тэр тэдэнд сайн генээ өвлүүлнэ." Өнгөлөг эрчүүдийг сонгосноор эмэгчин үр удамд сайн генийг сонгож байна. "Сэтгэл татам хөвгүүд" гэсэн таамаглалын дагуу эмэгтэй хүний сонголтын логик нь арай өөр юм. Хэрэв ямар ч шалтгаанаар тод өнгөтэй эрэгтэйчүүд охид бүсгүйчүүдийн сонирхлыг татдаг бол түүний хөвгүүд тод өнгөтэй генийг өвлөн авч, дараагийн үедээ эмэгчиндээ сэтгэл татам байх тул ирээдүйн хөвгүүддээ цайвар өнгөтэй аавыг сонгох нь зүйтэй. Тиймээс эерэг санал хүсэлт гарч ирдэг бөгөөд энэ нь үеэс үед эрчүүдийн өдний гэрэлтэх байдал улам бүр эрчимжиж байгааг харуулж байна. Үйл явц нь амьдрах чадварын хязгаарт хүрэх хүртэл үргэлжилсээр байна. Эрэгтэйчүүдийг сонгохдоо эмэгтэйчүүд бусад бүх зан авираасаа илүү, дутуугүй логик байдаг. Амьтан цангах үед бие дэх ус-давсны тэнцвэрийг сэргээхийн тулд ус уух шаардлагагүй - цангаж байгаа тул услах нүх рүү очдог. Үүнтэй адилаар эмэгтэйчүүд тод эрчүүдийг сонгохдоо зөн совингоо дагадаг - тэд тод сүүлт дуртай. Зөн совин өөр зан авирыг санал болгосон бүх хүмүүс бүгд үр удмаа үлдээгээгүй. Тиймээс бид эмэгтэй хүний логикийн тухай биш, харин оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн логик, байгалийн шалгарлын тухай ярилцаж байсан бөгөөд энэ нь үеэс үед тасралтгүй үйлчилж, бүх гайхалтай олон янзын хэлбэр, өнгө, зөн билэгийг бүрдүүлдэг харалган бөгөөд автомат үйл явц юм. бид амьд байгалийн ертөнцөд ажиглаж байна.
БАЙГАЛИЙН СОНГОЛТ бол оршин тогтнохын төлөөх тэмцлийн үр дүн юм; Энэ нь төрөл зүйл бүрийн хамгийн дасан зохицсон бодгальд давуу эрхтэйгээр оршин тогтнох, үр удмаа үлдээх, дасан зохицох чадвар муутай организмын үхэлд суурилдаг.
INБайгаль орчны байнгын өөрчлөлтийн нөхцөлд байгалийн шалгарал нь дасан зохицоогүй хэлбэрийг арилгаж, оршин тогтнох нөхцөлийн өөрчлөгдсөн чиглэлтэй давхцаж буй удамшлын хазайлтыг хадгалдаг. Урвалын нормын өөрчлөлт эсвэл түүний тэлэлт байдаг (урвалын нормхүрээлэн буй орчны хүчин зүйлийн нөлөөнд дасан зохицох өөрчлөлтөөр бие махбодийн хариу үйлдэл үзүүлэх чадварыг нэрлэдэг; урвалын норм нь тухайн организмын генотипээр хянагддаг өөрчлөлтийн хэлбэлзлийн хязгаар юм). Сонголтын энэ хэлбэрийг Чарльз Дарвин нээж, нэрлэжээ жолоодох .
Хусан эрвээхэй эрвээхэйний анхны цайвар өнгөтэй хэлбэрийг бараан өнгөтэй хэлбэрээр нүүлгэн шилжүүлэх жишээ юм. Английн зүүн өмнөд хэсэгт эрт дээр үед эрвээхэйний цайвар өнгөтэй хэлбэрийн хамт бараан өнгөтэй нь хааяа олддог байв. Хөдөө орон нутагт хусны холтос дээрх цайвар өнгө нь үл үзэгдэх шинж чанартай байдаг бол бараан өнгөтэй нь эсрэгээрээ цайвар дэвсгэр дээр гарч, шувуунд амархан олз болдог. Аж үйлдвэрийн бүсэд хүрээлэн буй орчныг үйлдвэрлэлийн тортогоор бохирдуулдаг тул бараан өнгийн хэлбэрүүд давуу тал болж, цайвар өнгийг хурдан сольдог. Ийнхүү энэ улсад 700 зүйлийн эрвээхэй байдгаас сүүлийн 120 жилийн хугацаанд 70 төрлийн эрвээхэй цайвар өнгөө бараан өнгөтэй болгожээ. Үүнтэй ижил дүр зураг Европын бусад аж үйлдвэрийн бүсэд ажиглагдаж байна. Үүнтэй төстэй жишээнд шавьж устгах тэсвэртэй шавж гарч ирэх, антибиотикт тэсвэртэй бичил биетний хэлбэрүүд, хорд тэсвэртэй харх тархах гэх мэт орно.
Дотоодын эрдэмтэн I. I. Shmalgauzen нээсэн тогтворжуулах хэлбэрбайнгын оршин тогтнох нөхцөлд ажилладаг сонголт. Сонгон шалгаруулалтын энэ хэлбэр нь одоо байгаа нормыг хадгалахад чиглэгддэг. Энэ тохиолдолд хүрээлэн буй орчин тогтвортой байх үед урвалын нормын тогтмол байдал хадгалагдаж, дундаж нормоос хазайсан хүмүүс популяциас алга болдог. Жишээлбэл, цас орж, хүчтэй салхи шуурч байх үед богино далавчтай, урт далавчтай бор шувуу үхсэн боловч дундаж далавчтай хүмүүс амьд үлджээ. Эсвэл өөр нэг жишээ: ургамлын ургамлын эрхтэнтэй харьцуулахад цэцгийн хэсгүүдийн тогтвортой байдал, учир нь цэцгийн харьцаа нь тоос хүртдэг шавжны хэмжээтэй зохицсон байдаг (зөгий нь хэтэрхий нарийхан цэцгийн дэлбээ рүү нэвтэрч чадахгүй. , эрвээхэйний хонхорхой нь хэтэрхий богино урт титэмтэй цэцэгсийн голд хүрч чадахгүй). Олон сая жилийн туршид сонгон шалгаруулалтыг тогтворжуулах нь төрөл зүйлийг ихээхэн өөрчлөлтөөс хамгаалдаг, гэхдээ амьдралын нөхцөл нь мэдэгдэхүйц өөрчлөгдөөгүй тохиолдолд л.
Мөн ялгардаг нулимс, эсвэлүймүүлэх , олон янзын орчинд үйл ажиллагаа явуулдаг сонголт: зөвхөн нэг шинж чанар биш, хэд хэдэн өөр шинж чанаруудыг сонгон авдаг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь популяцийн хязгаарлагдмал хязгаарт оршин тогтнох боломжийг олгодог. Үүнээс болж хүн ам хэд хэдэн бүлэгт хуваагддаг. Жишээлбэл, АНУ-ын Китскилийн нуруунд байдаг зарим чононууд цайвар хад, ан гөрөөс шиг харагддаг бол ижил бүс нутагт илүү хүнд, богино хөлтэй бусад чононууд ихэвчлэн хонь сүрэг рүү дайрдаг. Эвдрэлийн сонголт нь хүрээлэн буй орчны огцом өөрчлөлтийн нөхцөлд явагддаг: олон чиглэлтэй өөрчлөлтүүд нь популяцийн захад оршин тогтнож, тогтворжуулах сонголт үйлчилдэг шинэ бүлгийг бий болгодог; Байгаль орчны хүчин зүйлс өөрчлөгддөг, нэгдмэл байдлаар үйлчилдэг тул сонгон шалгаруулалтын аль ч хэлбэр байгальд цэвэр хэлбэрээр тохиолддоггүй. Гэсэн хэдий ч тодорхой түүхэн цаг үед сонгон шалгаруулалтын нэг хэлбэр нь тэргүүлэх байр суурь эзэлдэг.
Байгалийн шалгарлын бүх хэлбэр нь статистикийн үндсэн дээр кибернетик зохицуулагчийн үүрэг гүйцэтгэж, хүрээлэн буй орчны нөхцөлтэй популяцийн тэнцвэрийг хадгалах нэг механизмыг бүрдүүлдэг. Байгалийн шалгарлын бүтээлч үүрэг нь зөвхөн дасан зохицож чадаагүйг арилгах төдийгүй шинээр гарч ирж буй дасан зохицох (мутаци ба рекомбинацын үр дүн) -ийг чиглүүлэхэд чиглэгдэж, зөвхөн тухайн үед хамгийн тохиромжтойг нь сонгоход оршино. оршин тогтнох нөхцөл байдал нь улам бүр шинэ амьдралын хэлбэрүүд гарч ирэхэд хүргэдэг.
Байгалийн шалгарлын хэлбэрүүд (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биологи хүснэгтэд. М., 2000)
| Сонгон шалгаруулалтын хэлбэр, график дүрслэл | Байгалийн шалгарлын хэлбэр бүрийн онцлог |
| ЖОЛОО | Хүн амын дунд өмнө нь тогтоогдсон үнэ цэнээс хазайсан онцлог шинж чанартай хүмүүсийн талд; хүрээлэн буй орчны өөрчлөгдсөн нөхцөлд тохирсон биеийн хариу урвалын шинэ хэм хэмжээг нэгтгэхэд хүргэдэг. |
| II ТОГТВОРЖУУЛАХ | Популяцид тогтсон шинж чанарын дундаж утгыг хадгалахад чиглэгдсэн. Тогтворжуулах сонгон шалгаруулалтын үр дүн нь аливаа популяцид ажиглагдсан ургамал, амьтны бүх бодгалиудын ижил төстэй байдал юм |
| ҮЙЛДВЭРЛҮҮЛЭГЧ БУЮУ САЙХАН БУЙ | Нэгээс олон фенотипийн оновчтой шинж чанарыг дэмжиж, завсрын хэлбэрийн эсрэг үйлчилдэг бөгөөд энэ нь төрөл зүйлийн доторх полиморфизм үүсэх, популяцийг тусгаарлахад хүргэдэг. |
