Янз бүрийн эдэд үйл ажиллагааны потенциалын хэмжээ. Үйлдлийн боломж, тодорхойлолт, AP муруй

Үйлдлийн потенциалын хэлбэр нь түүний үүсэх үйл явцыг хэд хэдэн үе шатанд хуваах боломжийг олгодог: өмнөх баяжуулалт, хурдан деполяризаци, реполяризаци ба ул мөр потенциал (Зураг 2.3).

Цагаан будаа. 2.3.

Prespike -Энэ нь мембраны удаан деполяризацийн үйл явц бөгөөд энэ нь амрах боломжоос эхний хазайлтаас эхэлж, KUD-д хүрэхэд дуусдаг. Урьдчилан сэргийлэх нь мембраны идэвхгүй деполяризаци ба орон нутгийн идэвхтэй хариу үйлдлийг агуулдаг. Идэвхтэй хариу үйлдэл нь мембраны идэвхгүй деполяризаци нь ADC утгын 70-80% -д хүрэх үед үүсдэг бөгөөд энэ нь мембраны идэвхтэй төлөв байдлын анхны илрэл болох түүний өдөөх эхлэл юм. Идэвхгүй деполяризаци ба орон нутгийн идэвхтэй хариу урвалын ачаар мембран дээрх боломжит шилжилт нь деполяризацийн чухал түвшинд хүрдэг бөгөөд энэ үед AP өөрөө үүсдэг.

Үе шат хурдан(цасны нуранги шиг) деполяризацимембран нь PD-ийн эхний үе шат юм. Энэ үе шатанд мембраны потенциал нь деполяризацийн эгзэгтэй түвшнээс тэг рүү хурдан шилжиж, G1D оргил хүртэл шилжиж, мембраныг цэнэглэдэг. AP-ийн эхний үе шатанд мембран дээрх потенциал нь "гажиг", өөрөөр хэлбэл. мембран нь тэг хүртэл цэнэггүй болж, эсрэг тэмдгээр цэнэглэгддэг. Тэгээс цэнэглэх оргил хүртэлх утгууд бүхий PD хэсгийг нэрлэдэг хэтрүүлсэн(Англи хэл, давсан)боломж. Сөрөг утгын оронд мембран дээрх потенциал эерэг болдог. Аварга далайн амьтдын аксон дахь AP оргил нь +50 мВ-ийн дарааллын утгуудад хүрдэг бөгөөд хэт их өсөлттэй деполяризацийн үе шат нь ойролцоогоор 0.5 мс үргэлжилнэ.

Үе шат реполяризаци PD-ийн хоёр дахь үе шат юм. Энэ үе шатанд мембраны потенциал анхны утга руугаа буцдаг, өөрөөр хэлбэл. амрах боломж руу. Энэ үе шатыг +50 мВ-аас 0 В хүртэл хурдан реполяризаци, 0 В-оос KUD хүртэл удаан реполяризаци, цаашлаад амрах потенциал руу хувааж болно. Реполяризацийн үе шат 1-2 мс үргэлжилнэ.

Потенциалуудыг хянахзарим тохиолдолд AP-ийн төгсгөлд удаан деполяризаци эсвэл бүр удаан гиперполяризаци хэлбэрээр үүсч болно. Гиперполяризацийн ул мөр, ялангуяа далайн амьтан аварга аксон мембран дээр ажиглагддаг.

Үйлдлийн боломжит үе шатуудын ионы шинж чанарХоджкин, Хаксли нар аварга далайн амьтан аксон дээр хийсэн туршилтаар судалжээ. AP үүсэх үед 1-2 мс-ийн хугацаанд аксон мембраны цахилгаан эсэргүүцэл 20-30 дахин буурч, өөрөөр хэлбэл. Мембраны дамжуулалт огцом нэмэгдэж, гүйдэл нь мембранаар урсаж эхэлдэг. Гэхдээ энэ ямар урсгал вэ? Хэрэв гадны уусмалаас Na + катионуудыг салгаж, сахарозоор солих юм бол үйл ажиллагааны потенциалын далайц огцом буурах эсвэл AP огт үүсэхгүй болох нь тогтоогдсон. Энэ нь AP үүсэх, мембраныг эерэг утгад цэнэглэх гол шалтгаан нь мембраны натрийн катионуудыг нэвчүүлэх чадвар өндөр, эдгээр катионууд эсэд хурдан нэвтэрч байгаа явдал юм гэж дүгнэх боломжийг бидэнд олгосон.

Натрийн дотогшоо хөдөлгөөн нь хоёр хүчний нөлөөн дор явагддаг. Эхний хүч нь натрийн катионуудын трансмембран концентрацийн градиенттэй холбоотой юм. Гадны уусмал дахь натрийн концентраци нь доторхоос 20-30 дахин их байдаг, өөрөөр хэлбэл. Na+-ийн концентрацийн градиент нь эс рүү чиглэдэг бөгөөд хэрэв хангалттай нэвчилттэй бол натрийн катионууд эсэд хурдан ордог. Хоёрдахь хүч нь мембраны дотор талд их хэмжээний сөрөг цэнэг (ойролцоогоор -70 мВ) байгаатай холбоотой юм. Мембраны дотор талын сөрөг цэнэг нь эерэг цэнэгтэй натрийн катионуудыг эсэд нэвтрүүлэх боломжийг олгоно. Натрийн катионууд орж ирэхэд эхлээд мембраны сөрөг цэнэгийг хурдан бууруулж, дараа нь мембраныг эерэг утгаар цэнэглэж, мембраны потенциалыг Na+-ийн тэнцвэрийн потенциалд ойртуулна. Na" катионуудын тэнцвэрийн потенциалыг Нернстийн тэгшитгэлийг ашиглан тооцоолж болох ба далайн амьтан аварга аксоны хувьд +55 мВ болсныг эргэн санацгаая.

AP-ийн деполяризацийн үе шатыг бий болгоход орж ирж буй натрийн гүйдлийн оролцоо нь хүчдэлээс хамааралтай натрийн нэвчилтийг хориглогч тетродотоксинтай хийсэн туршилтын үр дүнгээс харагдаж байна. Тетродотоксин нь G1D-ийн хөгжлийг бүрэн хаах чадвартай (Зураг 2.4, A).

Цагаан будаа. 2.4.Натрийн нэвчилтийг сонгон хориглогч - тетродотоксин (I) эсвэл калийн нэвчилт - мембран дээрх тетраегиламмонийн нөлөөллөөс үүдэлтэй PD-ийн өөрчлөлт. (б)

Тиймээс натрийн таамаглал нь AP-ийн деполяризацийн үе шатны хөгжлийг хангалттай тайлбарлаж байгаа боловч rciolarization-ийн шалтгаануудын талаархи асуултыг нээлттэй үлдээж байна, i.e. AP үе шат нь мембраны потенциалыг амрах боломжийн түвшинд буцаахад хүргэдэг. Мембран дээр өөр нэг процесс үүсдэг - калийн ионуудын нэвчилт нэмэгддэг гэж санал болгосон. Энэ нь амрах үед мембранд байдаг идэвхгүй калийн нэвчилтээс (калийн идэвхгүй нэвчилт) ялгаатай тусгай идэвхтэй калийн нэвчилт байсан нь тодорхой байв. Мембраны нэмэлт калийн нэвчилт нь зөвхөн мембраны деполяризацийн хариу урвалын хувьд чухал түвшинд, натрийн нэвчилт ихсэхтэй харьцуулахад бага зэрэг саатал үүсдэг. Кали руу ийм нэмэлт идэвхтэй нэвчилт үүссэн тохиолдолд натрийн катионуудын дэвшилтэт нэвтрэлтээс үүссэн концентрацийн градиент ба мембран дээрх цэнэгийн нөлөөн дор К* катионууд эсээс гарч эхэлдэг. Орж ирж буй Na + катионууд нь мембраны дотоод талыг эерэгээр, гадна талыг нь сөрөг цэнэглэдэг. Калийн катионуудын нэмэлт гүйдэл нь эсийн доторх натрийн гүйдлийн улмаас үүссэн эерэг цэнэгийг бууруулж, мембран дээрх цахилгаан цэнэгийг анхны утга руу нь буцаана. амрах боломж руу.

AP-ийн реполяризацийн үе шатыг бий болгоход гарч буй калийн гүйдлийн оролцоо нь калийн идэвхтэй нэвчилтийг хориглогч - тетраэтиламмони ашиглан хийсэн туршилтын үр дүнгээр батлагдсан. Тетраэтиламмони нь AP-ийн реполяризацийн үе шатыг огцом удаашруулдаг (Зураг 2.4, б).

Хэрэв AP нь мембран дээр тайван байдалд байгаагүй натри, калийн гүйдэл гэсэн хоёр шинэ ионы гүйдэл үүсч хөгжсөний үр дүн юм бол, улмаар деполяризацийн үед мембран дээр шинэ хүчдэлээр идэвхжсэн ионы суваг нээгдэнэ. Эдгээр суваг нь эхлээд натри, дараа нь калийг дамжуулдаг. Ийм сувгийн шинж чанарыг тэдгээрийн ашиглалтын явцад үүссэн гүйдлийн хөгжлийг шинжлэх замаар ойлгож болно. Гэхдээ эдгээр урсгалыг "цэвэр хэлбэрээр нь" бүртгэх ёстой, өөрөөр хэлбэл. мембраны потенциал ба багтаамжийн мембраны гүйдлийн нэгэн зэрэг өөрчлөгдөхөд төвөгтэй биш. Энэ зорилгоор Ходжкин, Хаксли нар аварга далайн амьтан аксон дээр хийсэн туршилтдаа мембран дээрх потенциалыг тогтоох аргыг анх ашигласан (eng. хүчдэлийн хавчаар).

Мембраны боломжит бэхэлгээний аргасистемийн аксон мембрантай хоёр өсгөгчийг холбохоос бүрдэнэ. Нэг өсгөгч нь мембраны потенциалын шилжилтийг бүртгэх зориулалттай, хоёр дахь нь сөрөг санал хүсэлтийн зарчмаар ажилладаг. Хоёр утас микроэлектродыг аксон руу оруулна. Тэдний нэг нь мембраны потенциалын шилжилтийг хэмжиж, сөрөг санал өсгөгч рүү дамжуулдаг. Энэхүү өсгөгч (мембран дээрх боломжит шилжилтийг хянаж, гүйдэл үүсгэдэг) гаралт дээр хоёр дахь эсийн доторх микроэлектрод - одоогийнхтой холбогдсон байна. Энэ микроэлектродоор дамжуулан гүйдэл үүснэ, энэ нь аксоны гадна байрлах ялгаагүй электродын гадаад хэлхээнд хэмжиж болно.

Хэрэв та одоо мембраныг CUD болгон зохиомлоор деполяризаци хийвэл хариуд нь хүчдэлээр идэвхжүүлсэн гүйдэл нь өдөөгдсөн мембранаар урсаж эхэлдэг: натри, кали. Эдгээр гүйдлийн улмаас үүссэн мембраны потенциалын шилжилтийг санал хүсэлтийн өсгөгч ашиглан шууд хянадаг бөгөөд энэ нь одоогийн микроэлектродоор ижил далайцтай боловч эсрэг чиглэлтэй гүйдлийг илгээдэг - санал хүсэлт үүсдэг. Ийм "хавчих гүйдэл" нь мембраныг болзошгүй шилжилтээс хамгаалдаг (засдаг) бөгөөд үндсэндээ Na + - ба K + - гүйдлийн толин тусгал юм. Хавчих гүйдлийг хэлхээний гадаад хэлхээнд хялбархан хэмжиж болно (Зураг 2.5).

Цагаан будаа. 2.5.

(хүчдэлийн хавчаар):

Санал хүсэлт өсгөгч ашиглан одоогийн электрод нь хавчих гүйдлийг дамжуулдаг бөгөөд энэ нь мембраны гүйдлийн толин тусгал дүрс юм.

Зураг дээр. Зураг 2.6-д боломжит бэхэлгээний аргыг ашиглан олж авсан өгөгдлийг харуулав. Мембраныг -65-аас -9 мВ хүртэл деполяризаци хийх үед мембран өдөөгдөж, хоёр фазын гүйдэл үүснэ. Эндээс харахад эхлээд хурдан ирж буй гүйдэл гарч ирэх бөгөөд энэ нь бүдгэрч, илүү удаан хөгжиж буй гадагш урсгалаар солигдоно. Хүчдэлд холбогдсон натрийн сувгийг сонгон хориглогч тетродотоксиныг ашиглан орж ирж буй гүйдлийг бүрэн хааж болох нь тогтоогдсон. Үүнээс үзэхэд ирж буй гүйдэл нь натрийн гүйдэл юм.

Деполяризацийн хариуд үүссэн гүйдэл нь цэвэр хэлбэрээр хадгалагдаж, илэрдэг. Энэ гүйдэл нь бага зэрэг хоцрогдолтой хөгжиж, аажмаар нэмэгддэг боловч бүдгэрдэггүй бөгөөд деполяризацийн бүх хугацаанд үргэлжилдэг. Энэ нь хүчдэлээр идэвхжсэн калийн сувгийн хориглогч тетраэтиламмоноор бүрэн хаагдсан тул хүчдэлээр идэвхжүүлсэн K + гүйдлийг илэрхийлдэг. Тиймээс боломжит хавчаарын арга, натри, калийн гүйдлийн сонгомол хориглогчийг ашиглан AP үүсэх явцад үүсдэг хоёр гүйдлийг салгаж, тусад нь ялгаж, бие биенээсээ хараат бус байдлыг харуулах, тус бүрийг шинжлэх боломжтой болсон.

Цагаан будаа. 2.6.

А -мембраны потенциалыг 56 мВ-аар шилжүүлж, -9 мВ-т бэхлэх;

6 - -9 мВ-д боломжит хавчихад хариу үйлдэл үзүүлэх хоёр фазын (эрт орох ба хожуу гарах) гүйдэл; В- натри (тетродотоксин) ба кали (тетраэтиламмони) хориглогч ашиглан хоёр урсгалыг фармакологийн аргаар тусгаарлах.

Үйлдлийн боломж- мэдрэлийн дохио дамжуулах үед амьд эсийн мембраны дагуу хөдөлж буй өдөөх долгион. Үндсэндээ энэ нь цахилгаан гүйдэл юм - өдөөгч эсийн мембраны жижиг хэсэгт (нейрон, булчингийн эсүүд эсвэл булчирхайлаг эсүүд) богино хугацааны потенциал хурдан өөрчлөгддөг бөгөөд үүний үр дүнд түүний гаднах гадаргуу үүсдэг. талбай нь мембраны хөрш хэсгүүдтэй харьцуулахад сөрөг цэнэгтэй болж, дотоод гадаргуу нь мембраны хөрш хэсгүүдтэй харьцуулахад эерэг цэнэгтэй болдог. Үйлдлийн потенциал нь дохиоллын (зохицуулах) үүрэг гүйцэтгэдэг мэдрэл эсвэл булчингийн импульсийн физик үндэс юм.

Үйлдлийн потенциал нь түүний өдөөлтийн үр дүнд мембран дээр үүсдэг ба мембраны потенциалын огцом өөрчлөлт дагалддаг.

Үйл ажиллагааны боломжит хэд хэдэн үе шат байдаг:

Деполяризацийн үе шат;

Хурдан реполяризацийн үе шат;

Удаан реполяризацийн үе шат (сөрөг ул мөрийн боломж);

Гиперполяризацийн үе шат (эерэг ул мөрийн боломж).

Деполяризацийн үе шат. AP-ийн хөгжил нь зөвхөн эсийн мембраны деполяризаци үүсгэдэг өдөөлтүүдийн нөлөөн дор боломжтой байдаг. Эсийн мембраныг деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд (CDL) хүргэх үед мэдрэмтгий Na+ сувгуудын потенциалыг нуранги шиг нээх үүснэ. Эерэг цэнэгтэй Na+ ионууд нь концентрацийн градиент (натрийн гүйдэл) дагуу эсэд ордог бөгөөд үүний үр дүнд мембраны потенциал маш хурдан 0 болж буурч, дараа нь эерэг болдог. Мембраны потенциалын тэмдгийг өөрчлөх үзэгдлийг мембраны цэнэгийн урвуу гэж нэрлэдэг.

Хурдан ба удаан реполяризацийн үе шат. Мембран деполяризацийн үр дүнд хүчдэлд мэдрэмтгий K+ сувгууд нээгддэг. Эерэг цэнэглэгдсэн K+ ионууд нь концентрацийн градиент (калийн гүйдэл) дагуу эсийг орхиж, мембраны потенциалыг сэргээхэд хүргэдэг. Фазын эхэнд калийн гүйдлийн эрч хүч өндөр бөгөөд фазын төгсгөлд реполяризаци хурдан явагддаг, калийн гүйдлийн эрчим буурч, реполяризаци удааширдаг; Калийн гүйдлийн үлдэгдэл болон идэвхжсэн Na+/K+ шахуургын шууд электроген нөлөөгөөр гиперполяризацийн үе шат үүснэ. Cl-ийн эсэд орох нь мембраныг хэт туйлшруулж, үйл ажиллагааны потенциалыг хөгжүүлэх явцад мембраны потенциалын үнэ цэнийн өөрчлөлт нь натри, калийн ионуудын мембраны нэвчилтийн өөрчлөлттэй холбоотой юм.

Түүнийг бий болгох механизмын талаархи орчин үеийн санаанууд

Мембраны потенциалыг тогтоох аргыг ашиглан далайн амьтан аксон (аксолемма) плазмын мембранаар урсаж буй гүйдлийг хэмжиж, тайван байдалд катионуудын гүйдэл (K +) нь цитоплазмаас завсрын хэсэг рүү чиглэсэн эсэхийг шалгах боломжтой байв. , мөн өдөөх үед эсэд орох катионуудын (Na +) гүйдэл давамгайлдаг. Плазмалемма "амрах" байдалд байна барагэс хоорондын зайд байрлах ионуудыг үл нэвтрүүлэх (Na + C1 - ба HCO3 - ,).

Сэтгэл хөдөлсөн үед натрийн ионуудын нэвчилт хэдэн миллисекундээр огцом нэмэгдэж, дараа нь дахин буурдаг.

5. Цочролын хуулиуд: Хүчний хууль. Бүгд эсвэл юу ч биш хууль

1. “Бүх юм уу юу ч биш” хууль:Эс эсвэл эд эсийг босго доогуур өдөөхөд хариу үйлдэл үзүүлэхгүй. Өдөөлтийн босго түвшинд хамгийн их хариу урвал үүсдэг тул босго хэмжээнээс дээш өдөөлтийн хүч нэмэгдэх нь түүний эрчимжилт дагалддаггүй. Энэ хуулийн дагуу нэг мэдрэл ба булчингийн утас, зүрхний булчин нь өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг.

2. Хүчний хууль:Өдөөлтийн хүч их байх тусам хариу үйлдэл нь хүчтэй болно. Гэсэн хэдий ч хариу урвалын ноцтой байдал нь зөвхөн тодорхой дээд хэмжээнд хүртэл нэмэгддэг. Салшгүй араг яс, гөлгөр булчингууд нь янз бүрийн өдөөх чадвартай олон тооны булчингийн эсүүдээс бүрддэг тул хүчний хуульд захирагддаг.

3. Хүчний үргэлжлэх хугацааны хууль. Өдөөлтийн хүч ба үргэлжлэх хугацааны хооронд тодорхой хамаарал байдаг. Өдөөлт хүчтэй байх тусам хариу үйлдэл үзүүлэхэд бага хугацаа шаардагдана. Босго хүч ба өдөөх шаардлагатай үргэлжлэх хугацааны хоорондын хамаарлыг хүч-хугацааны муруйд тусгасан болно. Энэ муруйгаас хэд хэдэн өдөөлтийн параметрүүдийг тодорхойлж болно.

(RP) нь амьд эсийг өдөөх үед үүсдэг амрах мембраны потенциалын (RMP) богино хугацааны далайцын өөрчлөлт юм. Үндсэндээ энэ нь цахилгаан гүйдэл юм - өдөөгддөг эсийн мембраны жижиг хэсэгт (нейрон эсвэл булчингийн утас) богино хугацааны потенциал хурдан, богино хугацаанд өөрчлөгддөг бөгөөд үүний үр дүнд энэ хэсгийн гаднах гадаргуу сөрөг болж хувирдаг. мембраны зэргэлдээх хэсгүүдтэй харьцуулахад цэнэгтэй байдаг бол түүний дотоод гадаргуу нь мембраны зэргэлдээх хэсгүүдтэй харьцуулахад эерэг цэнэгтэй болдог. Үйлдлийн потенциал нь дохиоллын (зохицуулах) үүрэг гүйцэтгэдэг мэдрэл эсвэл булчингийн импульсийн физик үндэс юм.

Ерөнхий шинж чанар

Үйлдлийн потенциал нь эсийн төрөл, тэр ч байтугай нэг эсийн мембраны өөр өөр хэсгүүдээс хамааран параметрүүдээрээ ялгаатай байж болно. Зөрчлийн хамгийн ердийн жишээ бол зүрхний булчингийн үйл ажиллагааны чадавхи ба ихэнх мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааны чадавхи юм. Гэсэн хэдий ч аливаа үйл ажиллагааны боломжийн үндэс нь дараахь үзэгдлүүд юм.

1. "Амьд эсийн мембран туйлширсан"Уусмалын гаднах гадаргуу дээр илүү олон тооны эерэг цэнэгтэй хэсгүүд (катионууд), дотоод гадаргуу дээр илүү олон тооны сөрөг хэсгүүд байдаг тул түүний дотоод гадаргуу нь гаднахтай харьцуулахад сөрөг цэнэгтэй байдаг. цэнэглэгдсэн хэсгүүд (анионууд).
2. "Мембран нь сонгомол нэвчилттэй"-янз бүрийн бөөмс (атом эсвэл молекул) нэвчих чадвар нь тэдгээрийн хэмжээ, цахилгаан цэнэг, химийн шинж чанараас хамаарна.
3. "Өдөөгч эсийн мембран нь нэвчих чадвараа хурдан өөрчлөх чадвартайтодорхой төрлийн катионууд нь эерэг цэнэгийн гаднаас дотогшоо шилжих шилжилтийг үүсгэдэг

Эхний хоёр шинж чанар нь бүх амьд эсийн шинж чанар юм. Гурав дахь нь өдөөх эд эсийн онцлог ба тэдгээрийн мембран нь үйл ажиллагааны потенциал үүсгэж, дамжуулах чадвартай байдаг шалтгаан юм.

Үйлдлийн потенциалыг үүсгэх, дамжуулахыг тодорхойлсон математикийн гол загвар бол Ходкин-Хакслийн загвар юм.

Үе шатууд

PD-ийн хөгжлийн таван үе шатыг тодорхой ялгаж салгаж болно.

Өсөх (деполяризаци)

Үйлдлийн потенциал (AP) үүсэх нь натрийн ионуудын мембраны нэвчилт (K + нэвчилттэй харьцуулахад 20 дахин, Na + нэвчилттэй харьцуулахад 500 дахин) нэмэгдэж, дараа нь нэмэгдсэнтэй холбоотой юм. Эдгээр ионуудын концентрацийн градиентийн дагуу эсэд тархах нь мембраны потенциалын өөрчлөлт (бууралт) -д хүргэдэг. Мембраны потенциалын бууралт нь хүчдэлээс хамааралтай натрийн сувгийг нээх замаар мембраны натри нэвчилтийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг ба нэвчилт ихсэх нь цитоплазм руу натрийн тархалт нэмэгдэж, мембраны илүү их деполяризаци үүсгэдэг. Эерэг санал хүсэлт байгаа тул өдөөх үед мембраны деполяризаци хурдасч, натрийн ионуудын эс рүү орох урсгал байнга нэмэгддэг. Өдөөлтийн эхний мөчүүдэд эсээс гадагш чиглэсэн калийн ионуудын урсгалын эрчим нь эхэнд хэвээр байна. Эерэг цэнэглэгдсэн натрийн ионуудын эсэд орох урсгал нэмэгдэж байгаа нь эхлээд мембраны дотоод гадаргуу дээрх илүүдэл сөрөг цэнэг алга болж, дараа нь мембраныг цэнэглэхэд хүргэдэг. Натрийн ионуудын урсгал нь мембраны дотоод гадаргуу нь натрийн концентрацийн градиентийг тэнцвэржүүлж, цаашдын эс рүү нэвтрэхийг зогсооход хангалттай эерэг цэнэгийг олж авах хүртэл явагддаг. PD-ийн натрийн илрэл нь энэ ионы гадаад ба дотоод концентрацийн өөрчлөлттэй туршилтаар батлагдсан. Эсийн гадаад эсвэл дотоод орчин дахь натрийн ионы концентрацийн арав дахин өөрчлөгдөх нь PD-ийн 58 мВ-ын өөрчлөлттэй тохирч байгааг харуулсан. Натрийн ионуудыг эсийг тойрсон шингэнээс бүрэн арилгахад PD үүсэхгүй. Тиймээс AP нь амрахтай харьцуулахад натрийн ионууд хүрээлэн буй шингэнээс эсэд хэт их тархсаны үр дүнд үүсдэг болохыг тогтоожээ. Натрийн суваг нээгдэх үед натрийн ионуудын мембраны нэвчилт нэмэгдэх хугацаа богино (0.5-1 мс), дараа нь хүчдэлээс хамааралтай калийн суваг нээгдсэний улмаас калийн ионуудын мембраны нэвчилт нэмэгдэж, улмаар нэмэгддэг. эдгээр ионуудыг эсээс гадагшлуулна.

Хэтрүүлэх

Мембраны деполяризаци нь мембраны потенциалыг эргүүлэхэд хүргэдэг (MP эерэг болдог). Хэт их үе шатанд Na + гүйдэл хурдан буурч эхэлдэг бөгөөд энэ нь хүчдэлээс хамааралтай Na + сувгуудыг идэвхгүйжүүлэх (нээлттэй төлөвийн хугацаа нь миллисекунд) ба цахилгаан химийн Na + градиент алга болсонтой холбоотой юм.

Реполяризаци

Эсээс гадагш чиглэсэн калийн ионы урсгалын өсөлт нь мембраны потенциал буурахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь мембраны натрийн ионыг нэвтрүүлэх чадвар буурахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь мембраны потенциалын функц юм. Ийнхүү хоёр дахь үе шат нь эсээс гадагш чиглэсэн калийн ионуудын урсгал нэмэгдэж, натрийн ионуудын эсрэг урсгал буурч байгаагаараа онцлог юм. Энэхүү мембраны реполяризаци нь амрах боломж сэргээгдэх хүртэл үргэлжилдэг - мембраны реполяризаци. Үүний дараа калийн ионуудын нэвчилт нь анхны утга руугаа буурдаг. Хүрээлэн буй орчинд эерэг цэнэгтэй калийн ионуудын улмаас мембраны гаднах гадаргуу нь дотоодтой харьцуулахад эерэг потенциалыг дахин олж авдаг.

Деполяризаци ба гиперполяризацийн ул мөр

Эцсийн шатанд амарч буй мембраны потенциалын нөхөн сэргэлт удааширч, K + ионуудын анхны нэвчилтийг удаашруулж нөхөн сэргээж байгаагаас ул мөрийн урвалууд ул мөр деполяризаци ба гиперполяризаци хэлбэрээр бүртгэгддэг.

Тархаж байна

Миелингүй утас руу тараана

Миелингүй (целлюлозгүй) ​​мэдрэлийн утаснуудад AP нь нэг цэгээс цэг рүү тархдаг, учир нь өдөөлт нь үүссэн цэгээс бүхэлдээ утас дагуу аажмаар "гүйдэг" гэж бүртгэгдэж болно. Өдөөгдсөн хэсэгт орж буй натрийн ионууд нь зэргэлдээх газруудад AP үүсэх цахилгаан гүйдлийн эх үүсвэр болдог. Энэ тохиолдолд импульс нь мембраны деполяржсан хэсэг ба түүний өдөөгддөггүй хэсгийн хооронд үүсдэг. Энд байгаа боломжит ялгаа нь мембраны деполяризаци хамгийн дээд түвшинд хүрэхэд шаардлагатай хэмжээнээс хэд дахин их байна. Ийм утаснуудад импульсийн тархалтын хурд 0.5-2 м/с байна

Миелинжсэн утаснуудад тархдаг

Ихэнх соматик мэдрэлийн мэдрэлийн процессууд нь миелинтэй байдаг. Тэдний зөвхөн маш жижиг хэсгүүд буюу зангилааны тасалдал (Ранвиерийн хөндлөнгийн оролцоо) нь ердийн эсийн мембранаар бүрхэгдсэн байдаг. Ийм мэдрэлийн утаснууд нь хүчдэлээс хамааралтай ионы сувгууд нь мембран дээр зөвхөн хөндлөн огтлолцох хэсэгт байрладаг гэдгээрээ онцлог юм. Үүнээс гадна энэ бүрхүүл нь мембраны цахилгаан эсэргүүцлийг нэмэгдүүлдэг. Тиймээс мембраны потенциал шилжих үед гүйдэл нь таслах хэсгийн мембранаар дамждаг, өөрөөр хэлбэл нэг тасалдалаас нөгөөд үсрэх замаар дамждаг бөгөөд энэ нь мэдрэлийн импульсийн хурдыг нэмэгдүүлэх боломжийг олгодог бөгөөд энэ нь 5-аас 120 м/с. Түүгээр ч зогсохгүй Ранвиерийн зангилааны аль нэгэнд үүссэн үйл ажиллагааны потенциал нь цахилгаан орон үүссэний улмаас хөрш зэргэлдээ зангилаанууд дахь үйл ажиллагааны потенциалыг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь эдгээр зангилааны анхны деполяризацийг үүсгэдэг. EMF талбайн параметрүүд ба түүний үр дүнтэй үйл ажиллагааны зай нь аксоны кабелийн шинж чанараас хамаарна.

Эс хоорондын үйл ажиллагааны боломжит тархалт

Химийн синапсын үед үйл ажиллагааны потенциалын долгион нь мэдрэлийн төгсгөлд хүрсний дараа энэ нь пресинаптик цэврүүтүүдээс нейротрансмиттерийг синаптик ан цав руу гаргахад хүргэдэг. Пресинапсаас ялгарсан дамжуулагч молекулууд нь постсинаптик мембран дээрх рецепторуудтай холбогддог бөгөөд үүний үр дүнд рецепторын макромолекул дахь ионы суваг нээгддэг. Ионууд нь нээлттэй сувгаар постсинаптик эсэд нэвтэрч, түүний мембраны цэнэгийг өөрчилдөг бөгөөд энэ нь мембраны хэсэгчилсэн деполяризацид хүргэдэг бөгөөд үүний үр дүнд постсинаптик эсэд үйл ажиллагааны потенциал үүсэхийг өдөөдөг.

Цахилгаан синапс нь нейротрансмиттер хэлбэрээр дамжуулах "зуучлагч" байдаггүй. Гэхдээ эсүүд нь тодорхой уургийн хонгил - конексонуудыг ашиглан бие биетэйгээ холбогддог тул пресинаптик эсээс ионы гүйдэл нь постсинаптик эсийг өдөөж, дотор нь үйл ажиллагааны потенциал үүсэхэд хүргэдэг. Энэхүү бүтцийн ачаар үйл ажиллагааны потенциал нь химийн синапсаас хамаагүй хурдан, хоёр чиглэлд тархаж чаддаг.

Химийн синапс дахь мэдрэлийн дохио дамжуулах үйл явцын схем

Цахилгаан синапсын бүтцийн диаграмм

Янз бүрийн төрлийн эсийн үйл ажиллагааны боломж

Булчингийн эд дэх үйл ажиллагааны боломж

Араг ясны булчингийн эсийн үйл ажиллагааны боломж нь мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааны потенциалтай төстэй юм. Тэдний амрах боломж нь ихэвчлэн -90 мВ бөгөөд энэ нь ердийн мэдрэлийн эсүүдийн амрах чадвараас бага юм. Булчингийн эсийн үйл ажиллагааны боломж нь ойролцоогоор 2-4 мс, үнэмлэхүй галд тэсвэртэй хугацаа нь ойролцоогоор 1-3 мс, булчингийн дагуух дамжуулалтын хурд нь ойролцоогоор 5 м / с байна.

Зүрхний эдэд үйл ажиллагааны боломж

Ажиллаж буй миокардийн эсийн үйл ажиллагааны чадавхи нь хурдан деполяризацийн үе шат, анхны хурдан реполяризаци, энэ нь удаан реполяризацийн үе шат (тэвсгийн үе шат), хурдан эцсийн реполяризацийн үе шатаас бүрдэнэ. Хурдан деполяризацийн үе шат нь мембраны натрийн ионуудын нэвчилт огцом нэмэгдэж, хурдан орж ирж буй натрийн гүйдэл үүсгэдэг, мембраны потенциал 30-40 мВ хүрэх үед идэвхгүй болж, улмаар кальцийн ионы гүйдэл гол үүрэг гүйцэтгэдэг. үүрэг. Мембраны деполяризаци нь кальцийн сувгийг идэвхжүүлж, улмаар орж ирж буй кальцийн урсгалыг нэмэлт деполяризаци үүсгэдэг.

Зүрхний эд дэх үйл ажиллагааны потенциал нь зүрхний агшилтыг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Үйлдлийн потенциал үүсгэх молекулын механизм

Үйлдлийн потенциал үүсэхийг баталгаажуулдаг мембраны идэвхтэй шинж чанарууд нь натри (Na +) ба кали (K +) сувгийн хүчдэлд тулгуурладаг. AP-ийн эхний үе шат нь оролтын натрийн гүйдэл, дараа нь калийн сувгууд нээгдэж, гаралтын K + - урсгал нь мембраны потенциалыг анхны түвшинд буцаана. Дараа нь натри-калийн насосоор анхны ионы концентрацийг сэргээнэ.

PD-ийн үед сувгууд мужаас муж руу дамждаг: Na + сувагт хаалттай, нээлттэй, идэвхгүй гэсэн гурван үндсэн төлөв байдаг (бодит байдал дээр бүх зүйл илүү төвөгтэй байдаг, гэхдээ эдгээр гурван төлөв нь тайлбарлахад хангалттай), K + сувагт байдаг. хоёр - хаалттай, нээлттэй.

PD үүсэхэд оролцдог сувгуудын зан төлөвийг дамжуулах чадварын хувьд тайлбарлаж, дамжуулалтын коэффициентээр тооцдог.

Дамжуулах коэффициентийг Алан Ллойд Ходгкин, Эндрю Хаксли нар гаргаж авсан.

Нэгж талбайд ногдох калийн G K-ийн дамжуулалт Нэгж талбайд ногдох натрийн G Na-ийн дамжуулалт

Үүнийг тооцоолоход илүү хэцүү байдаг, учир нь аль хэдийн дурдсанчлан хүчдэлээс хамааралтай Na + сувгуудад хаалттай / нээлттэй төлөвөөс гадна тэдгээрийн хоорондох шилжилт нь параметр болох идэвхгүй / идэвхгүй төлөвүүд байдаг. параметрээр дамжуулан тайлбарладаг

Судалгааны аргууд

Өгүүллэг

Өдөөлтийн мембраны онолын үндсэн заалтуудыг Германы нейрофизиологич Ю

1902 онд Юлиус Бернштейн эсийн мембран нь K+ ионыг эсэд оруулдаг бөгөөд тэдгээр нь цитоплазмд хуримтлагддаг гэсэн таамаглал дэвшүүлжээ. Калийн электродын Nernst тэгшитгэлийг ашиглан амрах потенциалын утгыг тооцоолохдоо булчингийн саркоплазм ба хүрээлэн буй орчны хоорондох хэмжсэн потенциалтай хангалттай давхцсан бөгөөд энэ нь -70 мВ орчим байв. Ю.Бернштейний онолоор бол эсийг өдөөхөд түүний мембран гэмтэж, мембраны потенциал тэг болох хүртэл К+ ионууд эсээс гадагшилдаг. Дараа нь мембран нь бүрэн бүтэн байдлыг сэргээж, потенциал нь амрах боломжийн түвшинд буцаж ирдэг.

Энэхүү загварыг 1952 онд Алан Ллойд Ходгкин, Эндрю Хаксли нар өөрсдийн бүтээлдээ боловсруулсан бөгөөд далайн амьтан аварга аксон дахь мэдрэлийн дохиог үүсгэх, дамжуулах үүрэгтэй цахилгаан механизмыг дүрсэлсэн байдаг. Үүний тулд загварын зохиогчид 1963 онд физиологи, анагаах ухааны салбарт Нобелийн шагнал хүртжээ. Уг загварыг Ходкин-Хакслигийн загвар гэж нэрлэдэг

2005 онд Томас Хеймбург, Эндрю Д.Жексон нар солитоны загварыг санал болгож, дохио нь нейроноор солитон хэлбэрээр тархдаг - эсийн мембраны дагуу тархдаг тогтвортой долгион юм.

Зарим бодисын үйл ажиллагааны потенциалд үзүүлэх нөлөө

Органик эсвэл синтетик гаралтай зарим бодисууд нь PD үүсэх, дамжин өнгөрөхийг хориглодог.

• Батрахотоксин нь навчны авирагч овгийн зарим төлөөлөгчдөөс олдсон. Натрийн ионуудын мембраны нэвчилтийг тогтвортой, эргэлт буцалтгүй нэмэгдүүлдэг.
• Понератоксин нь парапонера овгийн шоргоолжноос олдсон. Натрийн сувгийг блоклодог.
• Тетродотоксин нь Скелезубови овгийн загасны эд эсээс олдсон бөгөөд үүнээс Японы амттан Фугу бэлтгэдэг. Натрийн сувгийг блоклодог.
• Ихэнх мэдээ алдуулалтын (Procaine, Lidocaine) үйл ажиллагааны механизм нь натрийн сувгийг хаах, улмаар мэдрэмтгий мэдрэлийн утаснуудын дагуу импульсийн дамжуулалтыг зогсооход суурилдаг.
• 4-Аминопиридин - калийн сувгийг урвуугаар хааж, үйл ажиллагааны боломжийн хугацааг уртасгадаг. Олон склерозын эмчилгээнд хэрэглэж болно.
• ADWX 1 - калийн сувгийг урвуугаар блоклодог. Туршилтын нөхцөлд энэ нь харханд цочмог тархсан энцефаломиелит өвчний явцыг хөнгөвчилсөн.

Холбоотой зургууд

Үйлдлийн боломж (AP)- MF-ийн хурдан хэлбэлзэл нь ионы сувгийн үйл ажиллагаанаас үүдэлтэй мембраны ионы дамжуулалтын өөрчлөлттэй холбоотой өөрөө тархдаг процесс юм. PD нь сулрахгүйгээр, өөрөөр хэлбэл далайц буурахгүйгээр тархдаг.

ПД-ийг мембранаар зөөвөрлөх нь нунтаг замыг асаахтай адилтгаж болно: гал авалцсан дарь нь урд талын хэсгүүдийг нэн даруй асааж, дөл нь замын төгсгөл хүртэл урагшилдаг.

Үйл ажиллагааны боломжит хугацаа

Үргэлжлэх хугацаа үйл ажиллагааны боломжмэдрэлийн эсийг миллисекунд (мс) нэгжээр хэмждэг.

Үйлдлийн боломжууд, нэг нь эсийн дотор, нөгөө нь эргэн тойрон дахь уусмалд байрладаг хоёр электродоор бүртгэгдсэнийг Зураг дээр үзүүлэв. 5-3 ба 5-7.

Цагаан будаа. 5–3. . Зургийн доод хэсэгт байрлах босоо сум нь цочроох өдөөлт гарч ирэх мөч нь -80 мВ тэмдэгтийн анхны MF түвшин юм.

Цочролыг хэрэглэх мөч ба PD-ийн анхны илрэл болох далд үе хоорондын саатал байдаг. Нууц үе нь мэдрэлийн эсийн мембраны дагуу AP нь өдөөлтийн газраас гаралтын электрод руу шилжих үетэй тохирч байна. Цочроох өдөөгчийн нөлөөн дор мембраны деполяризаци нэмэгддэг - орон нутгийн хариу урвал. Дунджаар -55 мВ-т байдаг деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд хүрэхэд деполяризацийн үе шат эхэлнэ. Энэ үе шатанд MF түвшин тэг болж буурч, тэр ч байтугай эерэг утгыг (хэт давах) олж авдаг бөгөөд дараа нь анхны түвшинд (туйлшралын үе шат) буцаж ирдэг. Деполяризаци, хэт туйлшрал, реполяризацийн үе шатууд нь AP-ийн оргил (оргил) үүсгэдэг. Баяжуулалтын үргэлжлэх хугацаа 1-2 мс байна. Баяжуулалтын дараа потенциалын задралын хурд удаашрах нь ажиглагдаж байна - (улсын деполяризацийн үеүүд. Анхны амрах түвшинд хүрсний дараа ул мөрийн гиперполяризацийн үе шат ихэвчлэн ажиглагддаг. Эдгээр ул мөрийн потенциал нь хэдэн арван, хэдэн зуун миллисекунд үргэлжилж болно. .

Ионы үйл ажиллагааны боломжит механизмууд

Өөрчлөлтийн зүрхэнд мембраны потенциал(MP) үед тохиолдож байна үйл ажиллагааны боломж(PD), ионы механизмууд оршдог. Зураг дээр. 5-7-д мэдрэлийн эсийн мембранаар урсаж буй нийт ионы гүйдлийг харуулав үйл ажиллагааны боломж.

Цагаан будаа. 5-7.