Дунд болон хажуугийн бэлэг эрхтэний бөөмийн ач холбогдол. Гадны бэлэг эрхтэн

Гадны бэлэг эрхтэнЭнэ нь оптик таламусын арын доод төгсгөлд, пульвинарын хажуугийн жижиг гонзгой өндөрлөг юм. Хажуугийн бэлэг эрхтэний зангилааны эсүүд нь оптик замын утаснуудаар төгсдөг ба Graziole багцын утаснууд тэдгээрээс үүсдэг. Тиймээс захын мэдрэлийн эсүүд энд дуусч, харааны замын төв мэдрэлийн эсүүд эхэлдэг.

Энэ нь тогтоогдсон хэдий ч олонхиоптик замын утаснууд ба гадаад бэлэг эрхтэнд төгсдөг боловч тэдгээрийн багахан хэсэг нь пульвинар ба урд талын дөрвөлжин булчинд ордог. Эдгээр анатомийн өгөгдөл нь удаан хугацааны туршид өргөн тархсан үзэл бодлын үндэс суурь болсон бөгөөд үүний дагуу гадаад бэлэг эрхтэн, пульвинар ба урд талын дөрвөлжин булчингуудыг харааны анхдагч төв гэж үздэг.
ОдоогоорПульвинар ба урд талын квадригеминаг харааны анхдагч төв гэж үзэх боломжийг олгодоггүй олон мэдээлэл хуримтлагдсан.

Харьцуулалт эмнэлзүйн болон эмгэг судлалын мэдээлэл, үр хөврөл судлал ба харьцуулсан анатомийн мэдээлэл нь анхдагч харааны төвийн үүргийг пульвинартай холбох боломжийг бидэнд олгодоггүй. Тиймээс, Геншений ажиглалтаар пульвинарт эмгэг өөрчлөлт гарсан тохиолдолд харааны талбай хэвийн хэвээр байна. Броуверийн тэмдэглэснээр, хажуугийн геникулят бие нь өөрчлөгдөөгүй, пульвинар өөрчлөгдөөгүй бол ижил төрлийн гемианопси ажиглагдаж байна; пульвинар ба өөрчлөгдөөгүй хажуугийн геникуляр биеийн өөрчлөлттэй үед харааны талбай хэвийн хэвээр байна.

Үүний нэгэн адилУрд талын quadrigeminal бүсийн хувьд ч мөн адил. Оптик замын утаснууд нь түүний доторх харааны давхаргыг бүрдүүлж, энэ давхаргын ойролцоо байрлах эсийн бүлгүүдэд төгсдөг. Гэсэн хэдий ч Прибытковын туршилтууд нь амьтдын нэг нүдийг задлах нь эдгээр утаснуудын доройтол дагалддаггүй болохыг харуулсан.
Дээр дурдсан бүх зүйл дээр үндэслэн илүү өндөрОдоогийн байдлаар зөвхөн хажуугийн геникуляр бие нь анхдагч харааны төв гэж үзэх үндэслэл бий.

гэсэн асуулт руу шилжинэ хажуугийн бэлэг эрхтэн дэх торлог бүрхэвчийн төсөөлөл, дараах зүйлсийг анхаарах хэрэгтэй. Монаков ерөнхийдөө гадны бэлэг эрхтэний торлог бүрхэвчийн төсөөлөл байгааг үгүйсгэв. Нүдний торлог бүрхэвчийн янз бүрийн хэсгүүдээс гарч буй бүх утаснууд, түүний дотор папилло-макулярууд нь гадны бэлэг эрхтэний биед жигд тархдаг гэж тэр үзэж байв. Гэншэн энэ үзлийн бурууг өнгөрсөн зууны 90-ээд онд нотолсон. Нэг төрлийн доод дөрвөлжин hemianopia бүхий 2 өвчтөнд үхлийн дараах үзлэгийн үеэр тэрээр хажуугийн бэлгийн биеийн нурууны хэсэгт хязгаарлагдмал өөрчлөлтийг илрүүлсэн.

Ронне оптик мэдрэлийн хатингаршилтайСогтууруулах ундааны хордлогын улмаас төвийн скотомтой, хажуугийн бэлэг эрхтэний зангилааны эсийн хязгаарлагдмал өөрчлөлтийг илрүүлсэн нь шар толбоны хэсэг нь бэлэг эрхтний биеийн нурууны хэсэгт байрлаж байгааг харуулж байна.

Дээрх ажиглалтаас итгэлтэйгадаад бэлэг эрхтэний торлог бүрхэвчийн тодорхой төсөөлөл байгаа эсэхийг нотлох. Гэхдээ үүнтэй холбоотой эмнэлзүйн болон анатомийн ажиглалтын тоо хэтэрхий цөөхөн бөгөөд энэ төсөөллийн мөн чанарын талаар үнэн зөв санаа хараахан өгөхгүй байна. Броувер, Земан нарын сармагчин дээр дурьдсан туршилтын судалгаанууд нь хажуугийн бэлэг эрхтэний торлог бүрхэвчийн төсөөллийг тодорхой хэмжээгээр судлах боломжтой болсон.

Хажуугийн бэлэг эрхтний бие нь урд талын колликулусын дохионы шилжүүлэгч юм.

Үнэрлэх болон дотоод эрхтний хүлээн авах нь thalamus-ийн урд талын бөөмөөр дамжин тархины бор гадаргын limbic бүсэд дамждаг. Дотоод эрхтнүүдийн хүлээн авах хэсгүүд нь экстерецепторын дохиог хүлээн авдаг цөмтэй морфологийн ойролцоо байрладаг. Эндээс иш татсан гэж нэрлэгддэг өвдөлт гарч ирдэг. Дотоод эрхтнүүдийн өвчин нь арьсны зарим хэсгийн мэдрэмтгий байдлыг ихэсгэдэг гэдгийг мэддэг. Тиймээс, angina pectoris-ийн дайралттай холбоотой зүрхний өвдөлт нь зүүн мөрөнд, мөрний ирний доор "цацдаг".

Хэвлийн хажуугийн цөмүүд нь тархины иш ба их тархиас тархины бор гадаргын урд төв гирус руу шилжих дохионы шилжүүлэгч болдог. Арын ховдолын цөм нь lemniscal мэдрэхүйн замаас импульсийг хүлээн авдаг бөгөөд энэ нь medulla oblongata-ийн Gaul болон Burdach бөөм болон нугасны таламын замын дохиог дамжуулдаг. Эндээс тэд тархины бор гадаргын хойд төв гирус руу явдаг.

Таламусын ассоциатив цөмүүд нь голчлон түүний урд хэсэгт (уушигны цөм, нуруу, хажуугийн цөм) байрладаг. Тэдгээр нь шилжих цөмөөс импульсийг бор гадаргын холбооны бүс рүү дамжуулдаг. Таламус нь тархины доорх өвдөлтийн төвийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Түүний цөмд рецепторуудын мэдээллийг боловсруулж, өвдөлт мэдрэхүй үүсдэг.

"Хүний физиологи", Н.А. Фомин

Кортикортикуляр холболтууд: А - өгсөх идэвхижүүлэх нөлөөллийн замуудын диаграмм; B - бор гадаргын буурах нөлөөллийн диаграмм; Cn - торлог бүрхэвчийн барьцаатай бор гадаргын өвөрмөц афферент замууд (Магунын дагуу). Тархи ба нугас нь зохицуулалтын хоёр хэлбэрийн нөлөө үзүүлдэг: өвөрмөц ба өвөрмөц бус. Зохицуулалтын тусгай системд бүх рецептор, төвөөс эфферент импульс дамжуулдаг мэдрэлийн замууд орно.

Торлосон формаци нь булчингийн нурууны үйл ажиллагааг зохицуулдаг нугасны мотор мэдрэлийн эсүүдийн өдөөлтийг нэмэгдүүлдэг. Үүний үр дүнд булчингийн нуруунууд нь нугас руу импульсийн тогтмол урсгалыг илгээж, α-мотонейроныг өдөөдөг. Хариуд нь α-мотонейронуудын импульсийн урсгал нь араг ясны булчингийн аяыг тогтмол байлгадаг. Зохицуулах тоник нөлөөлөл нь мэдрэлийн дохиог өөр өөр хэлбэрээр дамжуулдаг торлог нугасны замын хоёр замын дагуу тархины тектумаас ирдэг.

Тархи нь нарийн төвөгтэй моторт үйлдэл, сайн дурын хөдөлгөөнийг зохицуулдаг. Тархины дээд ишээр дамжих эфферент нөлөө нь дунд тархины улаан цөм, таламус ба гипоталамусын цөм, тархины бор гадаргын зангилаа, моторын бүсэд чиглэгддэг. Нугасны улаан цөмөөр дамжин тархи нь нугасны мотор мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг зохицуулдаг. Афферент импульс нь доод ба дунд ишээр дамжин тархинд ордог. Зохиогч…

Арьсны доорх цөмд caudate nucleus, globus pallidus, putamen орно. Тэд тархины хагас бөмбөлгүүдийн гүнд, урд талын дэлбэн ба диэнцефалонын хооронд байрладаг. Caudate nucleus болон putamen-ийн үр хөврөлийн гарал үүсэл нь ижил байдаг тул тэдгээрийг заримдаа нэг бие - striatum гэж ярьдаг. Филогенетикийн хувьд хамгийн эртний формаци болох globus pallidus нь стриатумаас тусгаарлагдсан бөгөөд морфологийн хувьд ...

Бөөрөнхий бөмбөрцөгийг цочроох нь араг ясны булчингийн удаан тоник агшилтыг үүсгэдэг. Бөмбөлөг pallidus нь стриатумыг гипоталамус, тархины иш, таламусын цөмтэй холбогч коллекторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Глобус pallidus нь гемодинамикийг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Striatum-ийн эвдрэл нь амьтдын хүрэлцэх, өвдөх өдөөлтөд мэдрэмтгий байдал буурахад хүргэдэг. Чиглүүлэх рефлексүүд алга болж, "сэтгэл хөдлөлийн уйтгартай байдал" гарч ирдэг. Санах ойн үйл явц тасалдсан:...

Торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүд нь үйл явцаа хажуугийн геникулярт биед шилжүүлж, ретинотопын зураглал үүсгэдэг. Хөхтөн амьтдын хажуугийн геникуляр бие нь 6 давхаргаас бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь нэг эсвэл нөгөө нүдээр дамждаг ба зангилааны эсүүдийн янз бүрийн дэд төрлүүдийн оролтыг хүлээн авч, магно, парвоцеллюляр, конио эсийн мэдрэлийн эсийн давхаргыг үүсгэдэг. Хажуугийн геникулярт цөм дэх мэдрэлийн эсүүд нь торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүдтэй төстэй төвөөс газар руу чиглэсэн хүлээн авах талбаруудтай байдаг.

Хажуугийн бэлгийн цөм дэх нейронууд нь "17-р талбай" буюу стриатекортекс гэж нэрлэгддэг анхдагч харааны кортекс V1-д ретинотопын зураглалыг үүсгэдэг. Кортикал эсийн хүлээн авах талбарууд нь "төв-арын" хэлбэрийн дагуу хүлээн авах талбаруудын аль хэдийн танил болсон зохион байгуулалтын оронд шугам эсвэл ирмэгээс бүрддэг бөгөөд энэ нь харааны мэдээллийг шинжлэхэд цоо шинэ алхам юм. V 1-ийн зургаан давхарга нь бүтцийн онцлог шинж чанартай байдаг: геникулятын биеэс гарах афферент утаснууд нь ихэвчлэн 4-р давхаргад (мөн зарим нь 6-р давхаргад) төгсдөг; 2, 3, 5-р давхаргын эсүүд кортикал мэдрэлийн эсүүдээс дохио хүлээн авдаг. 5 ба б давхаргын эсүүд нь бор гадаргын доорх хэсгүүдэд, 2 ба 3-р давхаргын эсүүд бусад кортикал хэсгүүдэд шилжинэ. Нүдний босоо багана бүр нь модуль болж, орон зайн тодорхой байрлалаас анхны харааны дохиог хүлээн авч, боловсруулсан харааны мэдээллийг хоёрдогч харааны хэсгүүдэд илгээдэг. Харааны бор гадаргын булчирхайлаг зохион байгуулалт нь тодорхой бөгөөд учир нь хүлээн авах талбаруудын нутагшуулалт нь бор гадаргын гүнд ижил хэвээр байгаа бөгөөд нүд бүрээс (баруун эсвэл зүүн) харааны мэдээллийг үргэлж нарийн тодорхойлсон баганад боловсруулдаг.

Физиологийн шинж чанараараа ялгаатай V 1 бүсийн нейронуудын хоёр ангиллыг тодорхойлсон. Энгийн эсийн хүлээн авах талбарууд нь уртассан байдаг ба нэгдмэл "асах" болон "унтраах" бүсүүдийг агуулдаг тул энгийн эсийн хамгийн оновчтой өдөөлт нь тусгай чиглэгдсэн гэрлийн туяа юм Энэ зурвас нь хүлээн авах талбарын аль ч хэсэгт байрлаж болно дүрсийг таних үр дүнд үүссэн энгийн эсвэл нарийн төвөгтэй эсүүд нь тодорхой урттай шугам байгаа эсэх гэх мэт дохионы шинж чанаруудын талаар илүү дэлгэрэнгүй мэдээллийг агуулдаг. өгөгдсөн хүлээн авах талбар дахь тодорхой өнцөг.

Энгийн эсийн хүлээн авах талбарууд нь геникулят биеэс их хэмжээний афферентуудыг нэгтгэсний үр дүнд үүсдэг. Бие биетэйгээ зэргэлдээ орших хэд хэдэн хүлээн авах талбайн төвүүд нь кортикал хүлээн авах нэг бүсийг бүрдүүлдэг. Нарийн төвөгтэй эсийн талбар нь энгийн эс болон бусад кортикал эсүүдийн дохионоос хамаардаг. Торлог бүрхэвчээс хажуугийн бэлэг эрхтний бие рүү, дараа нь энгийн бөгөөд нарийн төвөгтэй кортикал эсүүд рүү хүлээн авах талбайн зохион байгуулалтын дараалсан өөрчлөлт нь мэдээллийн боловсруулалтын шатлалыг харуулж байгаа бөгөөд үүний үр дүнд нэг түвшний хэд хэдэн мэдрэлийн бүтцийг дараагийн түвшинд нэгтгэдэг. Анхны мэдээлэлд тулгуурлан илүү хийсвэр ойлголт үүсдэг. Харааны анализаторын бүх түвшинд нүдний ерөнхий гэрэлтүүлэг биш харин тодосгогч, зургийн хил хязгаарыг тодорхойлоход онцгой анхаарал хандуулдаг. Тиймээс харааны бор гадаргын нарийн төвөгтэй эсүүд тэгш өнцөгтийн хил хязгаар болох шугамуудыг "харж" чаддаг бөгөөд тэдгээр нь тэгш өнцөгт доторх гэрлийн үнэмлэхүй эрчмийн талаар огт санаа зовдоггүй. Каффлерын торлог бүрхэвчийн талаархи анхдагч ажлаас эхлүүлсэн харааны мэдээллийг хүлээн авах механизмын чиглэлээр тодорхой, тасралтгүй цуврал судалгааг Хубель, Визель нар харааны кортексийн түвшинд үргэлжлүүлэв. Хубель 20-р зууны 50-аад оны үед Жонс Хопкинсийн их сургуулийн (АНУ) Стивен Куффлерын лабораторид харааны кортекс дээр хийсэн анхны туршилтуудын талаар тодорхой тайлбарлав. Тэр цагаас хойш тархины бор гадаргын физиологи, анатомийн талаарх бидний ойлголт Хубель, Визель нарын туршилт, түүнчлэн тэдний судалгааны эхлэл, урам зоригийн эх сурвалж болсон олон тооны бүтээлийн ачаар ихээхэн хөгжсөн. Бидний зорилго бол Хубель, Визель нарын сонгодог бүтээл, түүнчлэн тэдний хамтран ажиллагсад болон бусад олон хүмүүсийн хийсэн сүүлийн үеийн туршилтууд дээр тулгуурлан дохионы кодчилол, кортикал архитектурын тухай ойлголтын үүднээс товч, өгүүлэмжтэй танилцуулах явдал юм. Энэ бүлэгт зөвхөн хажуугийн бэлэг эрхтний цөм ба харааны кортексийн функциональ бүтэц, тэдгээрийн харааны шинжилгээний эхний алхмуудыг хангахад гүйцэтгэх үүргийг тоймлон харуулах болно: торлог бүрхэвчийн дохионы шугам, хэлбэрийг төвөөс газар руу чиглүүлэх.

Торлог бүрхэвчээс хажуугийн бэлэг эрхтэн рүү, дараа нь тархины бор гадарга руу шилжих үед технологийн хязгаараас давсан асуултууд гарч ирдэг. Удаан хугацааны туршид мэдрэлийн системийн аль нэг хэсгийн үйл ажиллагааг ойлгохын тулд түүнийг бүрдүүлэгч нейронуудын шинж чанаруудын талаархи мэдлэг шаардлагатай байдаг: тэд дохиог хэрхэн дамжуулж, мэдээллийг хэрхэн дамжуулдаг, нэгээс хүлээн авсан мэдээллийг хэрхэн дамжуулдаг талаар мэдлэг шаардлагатай байдаг. синапсаар дамжуулан эсийг нөгөө рүү шилжүүлдэг. Гэсэн хэдий ч зөвхөн нэг эсийн үйл ажиллагааг хянах нь олон тооны мэдрэлийн эсүүд оролцдог дээд функцийг судлах үр дүнтэй арга байх магадлал багатай юм. Энд хэрэглэгдэж байсан бөгөөд үе үе хэрэглэгдэж байгаа аргумент бол тархи нь ойролцоогоор 10 10 буюу түүнээс дээш эсийг агуулдаг. Хамгийн энгийн ажил, үйл явдал ч гэсэн мэдрэлийн системийн янз бүрийн хэсэгт байрлах хэдэн зуун мянган мэдрэлийн эсүүдийг хамардаг. Физиологич зөвхөн нэг юмуу цөөхөн хэдэн мэдрэлийн эсийг шинжилж чадвал тархинд нарийн төвөгтэй үйл ажиллагаа үүсэх механизмын мөн чанарт нэвтрэн орох боломж хэр байдаг вэ?

Нарийвчлалтай судалж үзэхэд олон тооны эсүүд, нарийн төвөгтэй дээд функцуудтай холбоотой судалгааны үндсэн нарийн төвөгтэй байдлын талаархи ийм аргументуудын логик нь тийм ч өөгүй мэт санагдахаа больсон. Ихэнхдээ тохиолддог шиг хялбаршуулсан зарчим гарч ирдэг бөгөөд энэ нь асуудлын шинэ бөгөөд тодорхой үзэл бодлыг нээж өгдөг. Харааны бор гадаргын нөхцөл байдлыг хөнгөвчлөх зүйл бол үндсэн эсийн төрлүүд бие биенээсээ тусад нь, сайн зохион байгуулалттай, давтагдах хэсгүүдэд байрладаг. Мэдрэлийн эд эсийн энэ давтагдах хэв маяг нь харааны бор гадаргын ретинотопик зурагтай нягт холбоотой байдаг. Тиймээс нүдний торлог бүрхэвч дээрх хөрш зэргэлдээ цэгүүд нь харааны бор гадаргын гадаргуу дээрх хөрш зэргэлдээ цэгүүд рүү чиглэгддэг. Энэ нь харааны кортекс нь харааны талбайн хамгийн жижиг сегмент бүрт мэдээлэлд дүн шинжилгээ хийх, дамжуулах мэдрэлийн эсийн багц байхаар зохион байгуулагдсан гэсэн үг юм. Нэмж дурдахад функциональ холбоотой эсийн угсралтыг тусгаарлах боломжийг олгодог аргуудыг ашиглан кортикал зохион байгуулалтын дээд түвшний хэв маягийг тодорхойлсон. Үнэндээ кортикал архитектур нь кортикал үйл ажиллагааны бүтцийн үндэс суурийг тодорхойлдог тул анатомийн шинэ аргууд нь шинэ аналитик судалгаанд урам зориг өгдөг. Тиймээс бид харааны мэдрэлийн эсийн функциональ холболтыг тайлбарлахаасаа өмнө хажуугийн геникуляр цөмөөс үүссэн харааны төв замын ерөнхий бүтцийг товч тоймлох нь зүйтэй юм.

Хажуу талын бэлэг эрхтэн

Оптик мэдрэлийн утаснууд нь нүд бүрээс үүсэж, баруун ба зүүн хажуугийн геникулат биеийн (ЗЗХ) эсүүдээр төгсдөг (Зураг 1) нь тод ялгагдах давхаргат бүтэцтэй (“geniculate” гэдэг нь “өвдөг шиг муруй” гэсэн үг). Муурны LCT дээр та гурван тод, тод ялгагдах эсийн давхаргыг (A, A 1, C) харж болно, тэдгээрийн нэг нь (A 1) нь нарийн төвөгтэй бүтэцтэй бөгөөд цаашид хуваагддаг. Сармагчин болон бусад приматуудад, үүнд

Хүний хувьд LCT нь зургаан давхар эстэй байдаг. Гүн давхаргын 1 ба 2 дахь эсүүд нь 3, 4, 5, 6-р давхаргуудаас том хэмжээтэй байдаг тул эдгээр давхаргыг том эс (M, магно эсийн) болон жижиг эс (P, парвоцеллюляр) гэж нэрлэдэг. Ангилал нь том (M) ба жижиг (P) торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүдтэй холбоотой бөгөөд тэдгээр нь үйл явцаа LCT руу илгээдэг. M ба P давхарга бүрийн хооронд маш жижиг эсийн бүс байдаг: интраламинар буюу кониоcellular (K, koniocellular) давхарга. К давхаргын эсүүд нь үйл ажиллагааны болон нейрохимийн шинж чанараараа M ба P эсүүдээс ялгаатай бөгөөд харааны кортекс руу мэдээллийн гуравдахь сувгийг бүрдүүлдэг.

Муур, сармагчин хоёрын аль алинд нь LCT-ийн давхарга бүр нэг эсвэл нөгөө нүднээс дохио хүлээн авдаг. Сармагчны хувьд 6, 4, 1-р давхарга нь эсрэг талын нүднээс, 5, 3, 2-р давхаргууд нь хажуугийн нүднээс мэдээлэл авдаг. Нүд бүрээс мэдрэлийн төгсгөлийг өөр өөр давхаргад хуваахыг электрофизиологийн болон олон тооны анатомийн аргуудыг ашиглан харуулсан. Тунхууны пероксидазын ферментийг тариулах үед нүдний мэдрэлийн бие даасан ширхэгийн салаалсан хэлбэр нь гайхалтай юм (Зураг 2).

Терминал үүсэх нь эдгээр давхаргын хил хязгаараас хэтрэхгүйгээр тухайн нүдний LCT давхаргуудаар хязгаарлагддаг. Чиазмын бүсэд оптик мэдрэлийн утаснуудын системчилсэн, өвөрмөц хуваагдлын улмаас LCT эсийн бүх хүлээн авах талбарууд нь эсрэг талын харааны хэсэгт байрладаг.

Цагаан будаа. 2. Муурны LCT дахь оптик мэдрэлийн утаснуудын төгсгөлүүд. Тунхууны пероксидазыг эсрэг талын нүдний "on" төвтэй бүсээс аксонуудын аль нэгэнд тарьсан. Аксон салбарууд нь A ба C давхаргын эсүүд дээр төгсдөг боловч A 1 биш.

Цагаан будаа. 3. ST эсийн хүлээн авах талбарууд. LCT эсийн төвлөрсөн хүлээн авах талбарууд нь торлог бүрхэвчийн зангилааны эсийн талбайг санагдуулам бөгөөд "асаах" болон "унтраах" төвтэй талбаруудад хуваагддаг. Дохионы дээрх зураас нь гэрэлтүүлгийн үргэлжлэх хугацааг харуулдаг бөгөөд төв болон захын бүсүүд бие биенийхээ нөлөөг саармагжуулдаг тул бүхэл хүлээн авах талбайн сарнисан гэрэлтүүлэг нь зөвхөн сул хариу өгдөг (доод оруулга), бүр торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүдээс ч бага байдаг.

Хажуугийн бэлэг эрхтэний харааны талбайн зураг

Байр зүйн чухал шинж чанар нь LCT-ийн давхарга бүрийн дотор хүлээн авах талбайн зохион байгуулалтын өндөр эмх цэгцтэй байдал юм. Нүдний торлог бүрхэвчийн зэргэлдээх хэсгүүд нь хөрш зэргэлдээх LCT эсүүдтэй холбогддог бөгөөд ингэснээр ойролцоох LCT нейронуудын хүлээн авах талбарууд том талбайд давхцдаг. Муурны нүдний торлог бүрхэвчийн төв бүсийн эсүүд (муурны торлог бүрхэвч нь жижиг төвүүдтэй жижиг хүлээн авах талбартай бүс), түүнчлэн сармагчингийн оптик фовеа нь LCT-ийн давхарга бүрт харьцангуй олон тооны эсүүдтэй холболт үүсгэдэг. Бондын ижил төстэй тархалтыг NMR ашиглан хүмүүст илрүүлсэн. Нүдний торлог бүрхэвчийн захын хэсгүүдтэй холбоотой эсийн тоо харьцангуй бага байдаг. Оптикийн хөндийн хэт их төлөөлөл нь хамгийн их хурц хараатай байх шаардлагатай хэсэгт фоторецепторын өндөр нягтралыг илэрхийлдэг. Хэдийгээр оптик мэдрэлийн утаснуудын тоо ба LCT эсийн тоо ойролцоогоор тэнцүү боловч LCT нейрон бүр оптик мэдрэлийн хэд хэдэн утаснаас нэгдэх дохиог хүлээн авдаг. Оптик мэдрэлийн утас бүр нь эргээд хэд хэдэн LCT мэдрэлийн эсүүдтэй ялгаатай синаптик холболт үүсгэдэг.

Гэсэн хэдий ч давхарга бүр байр зүйн дарааллаар зогсохгүй өөр өөр давхаргын эсүүд өөр хоорондоо ретинотопын харилцаатай байдаг. Өөрөөр хэлбэл, хэрэв та электродыг LCT-ийн гадаргуутай хатуу перпендикуляр хөдөлгөвөл микроэлектрод нь LCT-ийн нэг давхаргыг нөгөөгөөр гатлах үед нэг, дараа нь нөгөө нүдний харгалзах бүсээс мэдээлэл хүлээн авч буй эсийн үйл ажиллагаа эхлээд бүртгэгдэнэ. . Хүлээн авах талбайн байршил нь нүдний торлог бүрхэвч дээр яг тохирсон байрлалд байрладаг, өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь харааны талбайн ижил хэсгийг төлөөлдөг. LCT эсүүдэд баруун болон зүүн нүднээс мэдээлэл холилдохгүй бөгөөд тэдгээрийн хоорондын харилцан үйлчлэл нь зөвхөн цөөн тооны мэдрэлийн эсүүд (хоёр нүдэнд хүлээн авах талбартай) зөвхөн дурангаар өдөөгддөг.

LCT эсийн хариу үйлдэл нь зангилааны эсийн дохионоос тийм ч их ялгаатай байдаггүй нь гайхалтай юм (Зураг 3). LCT мэдрэлийн эсүүд нь "унтраах" эсвэл "асаалттай" төвтэй, төвлөрсөн байдлаар зохион байгуулалттай антагонизатор хүлээн авах талбаруудтай байдаг боловч тэдгээрийн хоорондын харилцан хамаарал их байдаг тул тодосгогч механизм нь илүү нарийн зохицуулагддаг.

дарангуйлах ба цочроох бүсүүд. Тиймээс торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүдийн нэгэн адил LCT мэдрэлийн эсүүдийн оновчтой өдөөгч нь тодосгогч бодис боловч ерөнхий гэрэлтүүлэгт илүү сул хариу үйлдэл үзүүлдэг. LCT мэдрэлийн эсүүдийн хүлээн авах талбайн судалгаа хараахан дуусаагүй байна. Жишээлбэл, LCT-ээс мэдрэлийн эсүүд олдсон бөгөөд тэдгээрийн LCT-ийн үйл ажиллагаанд оруулсан хувь нэмэр тогтоогдоогүй, түүнчлэн бор гадаргаас доош LCT хүртэл дамждаг замууд.

LCT мэдрэлийн эсийн синхрончлолын үйл ажиллагаанд кортикал хариу үйлдэл шаардлагатай.

LCT-ийн функциональ давхаргууд

Яагаад LCT нь нүд бүрт нэгээс олон давхаргатай байдаг вэ? Янз бүрийн давхарга дахь мэдрэлийн эсүүд өөр өөр функциональ шинж чанартай болохыг одоо олж мэдсэн. Жишээлбэл, сармагчны LCT-ийн дөрөв дэх нурууны парвоцеллюляр давхаргад байрлах эсүүд нь P зангилааны эсүүд шиг өөр өөр өнгийн гэрэлд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай бөгөөд өнгө ялгах чадвар сайтай байдаг. Үүний эсрэгээр, 1 ба 2-р давхарга (магно эсийн давхарга) нь хурдан ("амьд") хариу үйлдэл үзүүлдэг, өнгөт мэдрэмтгий бус М-тэй төстэй эсүүдийг агуулдаг бол K давхарга нь торлог бүрхэвчийн зангилааны "цэнхэр" эсүүдээс дохио хүлээн авдаг бөгөөд тусгай үүрэг гүйцэтгэдэг. өнгө үзэмж дэх үүрэг. Муурны X ба Y ширхэгийн утаснууд ("Ганглионы эсийн ангилал" хэсгийг үзнэ үү. А, С, А 1 янз бүрийн дэд давхаргаар төгсдөг тул С биш харин А давхаргыг тусгай идэвхгүйжүүлэх нь нүдний хөдөлгөөний нарийвчлалыг эрс бууруулдаг. " on" - болон "off" "-төв нь мөн усны булга, гарамны LCT-д өөр өөр давхаргад хуваагддаг ба зарим талаараа сармагчингууд дээр дурдсаныг нэгтгэн дүгнэвэл, LCT нь зангилааны эсийн тэнхлэгүүд байдаг зам станц юм Хөрш зэргэлдээх эсүүд нь харааны талбайн ижил хэсгүүдээс дохио хүлээн авдаг бөгөөд мэдээллийг боловсруулдаг мэдрэлийн эсүүд нь кластер хэлбэрээр зохион байгуулагддаг тул LCT-д харааны мэдээллийг зэрэгцүүлэн боловсруулах тодорхой анатомийн үндэс бий.

Харааны мэдээлэл нь оптик цацрагаар дамжуулан бор гадаргын болон LCT руу ордог. Сармагчинд оптик цацраг нь 2 мм орчим зузаантай атираат хавтангаар төгсдөг (Зураг 4). Тархины анхдагч харааны бор гадар, харааны хэсэг 1 эсвэл V 1 гэгддэг энэ хэсгийг мөн судалтай бор гадаргын хэсэг буюу "17-р талбай" гэж нэрлэдэг. Хуучин нэр томъёо нь 20-р зууны эхэн үед боловсруулсан анатомийн шалгуурт үндэслэсэн байв. V 1 нь хойд талд, Дагзны дэлбэнгийн бүсэд байрладаг бөгөөд хөндлөн огтлолын хувьд онцгой дүр төрхөөр нь танигдаж болно. Энэ хэсгийн шилэн багцууд нь нүцгэн нүдэнд тод харагдах судал үүсгэдэг (тиймээс бүсийг "судалтай" гэж нэрлэдэг, Зураг 4B). Зэргэлдээх бүсүүд нь зураасан бүсээс гадна алсын хараатай холбоотой байдаг. V бүсийг шууд тойрсон бүсийг V 2 бүс (эсвэл "18-р бүс") гэж нэрлэдэг бөгөөд V бүсээс дохио хүлээн авдаг (4C-р зургийг үз). Хэд хэдэн шалгуурыг боловсруулсан боловч тархины харааны үзлэгээр гадны харааны кортекс (V 2 -V 5) гэж нэрлэгддэг тодорхой хил хязгаарыг тогтоох боломжгүй юм. Жишээлбэл, V 2-т зураас алга болж, том эсүүд өнгөц байрладаг, бүдүүн, ташуу зохион байгуулалттай миелин утаснууд гүн давхаргад харагдаж байна.

Бүс бүр нь нүдний торлог бүрхэвчийн харааны талбайн өөрийн гэсэн төлөөлөлтэй бөгөөд нарийн тодорхойлогдсон, ретинотопик байдлаар төсөөлдөг. Проекцийн газрын зургийг бие даасан эсийн үйл ажиллагаанд дүн шинжилгээ хийх боломжгүй үед эмхэтгэсэн. Тиймээс торлог бүрхэвчийн жижиг хэсгүүдийг гэрлийн туяагаар гэрэлтүүлж, том электрод ашиглан кортикал үйл ажиллагааг бүртгэх замаар зураглалыг хийсэн. Позитрон ялгаралтын томограф, функциональ цөмийн соронзон резонанс гэх мэт тархины дүрслэлийн техникийг ашиглан саяхан бүтээсэн эдгээр газрын зураг, тэдгээрийн орчин үеийн ижил төстэй зургууд нь хонхорхойг төлөөлөхөд зориулагдсан бор гадаргын талбай нь хуваарилагдсан талбайгаас хамаагүй том болохыг харуулж байна. нүдний торлог бүрхэвчийн бусад хэсэгт. Эдгээр олдворууд нь зарчмын хувьд хүлээлттэй нийцэж байсан, учир нь бор гадаргын хэв маягийг таних нь голчлон фовеа бүсэд нягт байрладаг фоторецепторын мэдээллийг боловсруулах замаар хийгддэг. Энэ дүрслэл нь анхдагч соматосенсорын бор гадаргын гар, нүүрний өргөтгөсөн дүрстэй адил юм. Нүдний торлог бүрхэвч нь тархины бор гадаргын Дагзны туйл руу шилждэг. Нүдний торлог бүрхэвчийн захын газрын зураг нь Дагзны дэлбээний дунд талын гадаргуугийн дагуу урагшаа сунадаг (Зураг 5). Линзээр торлог бүрхэвч дээр урвуу дүрс үүссэний улмаас дээд зэргийн харааны талбар нь торлог бүрхэвчийн доод хэсэг рүү чиглэж, калкарины хөндийн доор байрлах V 1 хэсэгт дамждаг; доод харааны талбай нь калкарины хөндийн дээгүүр байна.

Кортикаль зүсмэлүүдэд нейроныг хэлбэр дүрсээр нь ангилж болно. Мэдрэлийн хоёр үндсэн бүлэг нь од болон пирамид эсүүдийг үүсгэдэг. Эдгээр эсийн жишээг Зураг дээр үзүүлэв. 6Б. Тэдгээрийн гол ялгаа нь аксонуудын урт ба эсийн биеийн хэлбэр юм. Пирамид эсүүдийн тэнхлэгүүд нь урт бөгөөд цагаан бодис руу бууж, бор гадаргыг үлдээдэг; одны эсийн үйл явц хамгийн ойрын бүсэд дуусдаг. Эдгээр хоёр бүлгийн эсүүд нь тэдгээрийн функциональ шинж чанарыг хангадаг дендрит нуруу байгаа эсвэл байхгүй гэх мэт өөр ялгаатай байж болно. Бусад хачирхалтай нэртэй мэдрэлийн эсүүд (бибоукет эсүүд, лааны суурь эсүүд, сагс эсүүд, хавирган сарны эсүүд), түүнчлэн нейроглиал эсүүд байдаг. Тэдний онцлог шинж чанар нь эдгээр эсийн үйл явц нь голчлон радиаль чиглэлд чиглэгддэг: бор гадаргын зузаанаар дээш доош (гадаргуутай тохирох өнцгөөр). Үүний эсрэгээр, тэдгээрийн олон (гэхдээ бүгд биш) хажуугийн процессууд нь богино байдаг. Анхдагч харааны бор гадар ба дээд эрэмбийн бор гадаргын хоорондох холболтууд нь эсийн давхаргын доор байрлах цагаан бодисоор багцлан дамждаг аксонуудаар хийгддэг.

Ирж буй, гарах замууд ба бор гадаргын давхаргын зохион байгуулалт

Хөхтөн амьтны бор гадаргын гол онцлог нь энд байгаа эсүүд саарал материалын дотор 6 давхаргаар байрласан байдаг (Зураг 6А). Давхаргууд нь эсийн нягтрал, түүнчлэн кортикал бүс бүрийн зузаанаас хамааран гадаад төрхөөрөө ихээхэн ялгаатай байдаг. Ирж буй замыг Зураг дээр үзүүлэв. Зүүн талд 7А. LCT дээр үндэслэн утаснууд нь ихэвчлэн 4-р давхаргад төгсдөг бөгөөд 6-р давхаргад цөөн тооны холболт үүсдэг. Өнгөц давхарга нь pulvinarzone эсвэл thalamus-ийн бусад хэсгүүдээс дохио хүлээн авдаг. Олон тооны кортикал эсүүд, ялангуяа 2-р давхаргын бүс, түүнчлэн 3 ба 5-р давхаргын дээд хэсгүүд нь бор гадаргын дотор байрлах мэдрэлийн эсүүдээс дохио хүлээн авдаг. LCT-ээс 4-р давхаргад ирж буй утаснуудын ихэнх хэсгийг дараа нь янз бүрийн дэд давхаргад хуваана.

6, 5, 4, 3, 2-р давхаргаас үүссэн утаснуудыг баруун талд 7А-р зурагт үзүүлэв. Кортексээс эфферент дохио илгээдэг эсүүд нь янз бүрийн давхаргын хоорондох кортикал холболтыг удирдаж чаддаг. Жишээлбэл, LCT-ээс өөр 6-р давхаргын эсийн аксонууд нь тухайн эсийн хариу урвалын төрлөөс хамааран бусад кортикаль давхаргуудын аль нэгэнд шилжиж болно 34). Харааны замуудын энэ бүтцэд үндэслэн дараахь харааны дохионы замыг төсөөлж болно: торлог бүрхэвчээс мэдээлэл нь LCT эсийн аксоны тусламжтайгаар кортикал эсүүдэд (голчлон 4-р давхаргад) дамждаг; мэдээлэл нь давхаргын давхаргад, мэдрэлийн эсээс мэдрэлийн эсүүд хүртэл бор гадаргын бүх зузаанаар дамждаг; Боловсруулсан мэдээлэл нь цагаан бодисын гүнд нэвтэрч, кортекс руу буцаж ирдэг утаснуудын тусламжтайгаар бор гадаргын бусад хэсгүүдэд илгээгддэг. Тиймээс тархины бор гадаргын радиаль буюу босоо зохион байгуулалт нь мэдрэлийн эсүүдийн багана нь тусдаа тооцооллын нэгж болж, харааны үзэгдлүүдийн янз бүрийн нарийн ширийн зүйлийг боловсруулж, хүлээн авсан мэдээллийг холтосны бусад хэсгүүдэд дамжуулдаг гэж үзэхэд хүргэдэг.

4-р давхарга дахь LCT-ээс орж ирж буй утаснуудыг тусгаарлах

LCT afferent утаснууд нь нарийн төвөгтэй зохион байгуулалттай, физиологийн болон анатомийн аль алиныг нь судлах боломжтой анхдагч харааны бор гадаргын 4-р давхаргад төгсдөг. Бидний харуулахыг хүсч буй хамгийн эхний онцлог бол өөр өөр нүднээс ирж буй утаснуудыг салгах явдал юм. Насанд хүрэгчдийн муур, сармагчингийн хувьд LCT-ийн нэг давхаргад байрлах эсүүд нэг нүднээс дохио хүлээн авдаг бөгөөд энэ нүдийг тусгайлан хариуцдаг 4С давхарга дахь кортикал эсийн хатуу тодорхойлогдсон бөөгнөрөл рүү процессыг илгээдэг. Эсийн бөөгнөрөл нь зөвхөн баруун эсвэл зүүн нүднээс мэдээлэл хүлээн авдаг кортикал эсүүдийн ээлжлэн судал эсвэл багцад хуваагддаг. Илүү өнгөц болон гүн давхаргад мэдрэлийн эсүүд нь хоёр нүдээр хянагддаг боловч ихэнхдээ тэдгээрийн аль нэг нь давамгайлдаг. Хубель, Визель нар цахилгаан физиологийн аргыг ашиглан янз бүрийн нүднээс мэдээллийг салгаж, тэдгээрийн аль нэг нь анхдагч харааны кортекс дээр давамгайлж байгааг харуулсан анхны үзүүлбэр үзүүлжээ. Тэд өөрсдийн ажиглалтыг тайлбарлахдаа "Нүдний давамгайлах багана" гэсэн нэр томъёог ашиглаж, соматосенсорын бор гадаргын хувьд Mountcastle-ийн боловсруулсан кортикал баганын тухай ойлголтыг баримталжээ. Баруун эсвэл зүүн нүднээс мэдээлэл хүлээн авч буй 4-р давхаргын эсүүдийн бүлгүүдийг ээлжлэн харуулахын тулд хэд хэдэн туршилтын аргуудыг зохион бүтээсэн. Эхэндээ LCT-ийн зөвхөн нэг давхаргад бага зэргийн гэмтэл учруулахыг санал болгосон (давхарга бүр зөвхөн нэг нүднээс мэдээлэл авдаг гэдгийг санаарай). Хэрэв үүнийг хийвэл 4-р давхаргад доройтож буй терминалууд гарч ирэх бөгөөд энэ нь нүдээр хянагддаг хэсгүүдэд тохирсон ээлжлэн толбо үүсгэдэг бөгөөд LCT-ийн гэмтсэн хэсэгт мэдээлэл илгээдэг. Хожим нь нэг нүднээс цацраг идэвхт амин хүчлийг зөөвөрлөх замаар нүдний тодорхой давамгайлах загвар байдгийг гайхалтай харуулсан. Туршилт нь цацраг идэвхт тритиум атом агуулсан амин хүчлийг (пролин эсвэл лецитин) нүд рүү тарихаас бүрдэнэ. Тариа нь нүдний шилэн биед хийгддэг бөгөөд үүнээс амин хүчлийг торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд барьж, уураг руу нэгтгэдэг. Цаг хугацаа өнгөрөхөд ийм шошготой уураг нь зангилааны эсүүд рүү зөөгдөж, нүдний мэдрэлийн утаснуудын дагуу LCT доторх төгсгөлүүд рүү шилждэг. Гайхамшигтай онцлог нь энэхүү цацраг идэвхт бодисыг химийн синапсаар дамжуулан нейроноос нейрон руу дамжуулдаг. Эцсийн эцэст шошго нь харааны кортекс доторх LCT утаснуудын төгсгөлд хүрдэг.

Зураг дээр. Зураг 8 нь шошгыг оруулсан нүдтэй холбоотой LCT эсийн аксонуудаас үүссэн цацраг идэвхт терминалуудын 4-р давхарга доторх байршлыг харуулж байна.

харааны бор гадаргын дээр шууд байрладаг тул ийм хэсгүүд нь гэрэл зургийн харанхуй дэвсгэр дээр цагаан толбо шиг харагддаг). Тэмдэглэгээний цэгүүд нь тэмдэглэгээгүй хэсгүүдтэй огтлолцсон байдаг бөгөөд тэдгээр нь эсрэг талын нүднээс мэдээлэл авдаг. Нүдний давамгайлсан баганатай тохирох цэгүүдийн хоорондох төвөөс төв хүртэлх зай нь ойролцоогоор 1 мм байна.

Эсийн түвшинд ижил төстэй бүтцийг 4-р давхаргад тунхууны пероксидазыг LCT мэдрэлийн эсүүдийн бие даасан кортикал аксонуудад тарих замаар тодорхойлсон. Зурагт үзүүлсэн аксон. 9, сүүдэр болон хөдөлж буй цэгүүдэд богино дохиогоор хариу үйлдэл үзүүлэх "унтраах" төвтэй LCT мэдрэлийн эсээс ирдэг. Аксон нь 4-р давхаргад хоёр өөр бүлэг процессоор төгсдөг. Шошготой процессуудын бүлгүүд нь нөгөө нүдийг хариуцах нутаг дэвсгэрт тохирсон хэмжээтэй хоосон, хаяггүй бүсээр тусгаарлагдана. Энэ төрлийн морфологийн судалгаа нь хил хязгаарыг өргөжүүлж, 1962 онд Хубель, Визел нарын эмхэтгэсэн нүдний давамгайлах баганын анхны тайлбарыг илүү гүнзгий ойлгох боломжийг олгодог.

Уран зохиол

1. o Hubel, D. H. 1988. Нүд, тархи, хараа. Америкийн шинжлэх ухааны номын сан. Нью Йорк.

2. o Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. Муурны харааны бор гадаргын энгийн эсүүдэд таламийн оролтыг чиглүүлэх сонгомол байдал. Байгаль 380:249-252.

3. o Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. Муурын стриат мэдрэлийн эсүүдийн хүлээн авах талбарууд 148: 574-591.

4. Hubel, D.H., Wiesel, T.N.-ийн тухай. 1961. Муурын хажуугийн геникулийн бие дэх цогц үйл ажиллагаа Физиол 155: 385-398.

5. o Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. Хүлээн авах талбарууд, муурны харааны кортекс дахь функциональ архитектур 160: 106-154.

Оптик мэдрэлийн утаснууд нь нүд бүрээс үүсэж, баруун ба зүүн хажуугийн геникулат биеийн (ЗЗХ) эсүүдээр төгсдөг (Зураг 1) нь тод ялгагдах давхаргат бүтэцтэй (“geniculate” гэдэг нь “өвдөг шиг муруй” гэсэн үг). Муурны LCT дээр та гурван тод, тод ялгагдах эсийн давхаргыг (A, A 1, C) харж болно, тэдгээрийн нэг нь (A 1) нь нарийн төвөгтэй бүтэцтэй бөгөөд цаашид хуваагддаг. Сармагчин болон бусад приматуудад, үүнд

Цагаан будаа. 1. Хажуугийн бэлэг эрхтэн (LCT). (A) Муурны LCT нь A, A, C гэсэн гурван давхаргатай эстэй. (B) Сармагчин LCT нь жижиг эс (парво эс) эсвэл C (3, 4, 5, 6) зэрэг 6 үндсэн давхаргатай. ), том эс (magnocellular ), эсвэл M (1, 2), кониоcellular давхаргуудаар тусгаарлагдсан (K). Хоёр амьтдын давхарга бүр нь зөвхөн нэг нүднээс дохио хүлээн авдаг бөгөөд тусгай физиологийн шинж чанартай эсүүдийг агуулдаг.

Хүний хувьд LCT нь зургаан давхар эстэй байдаг. Гүн давхаргын 1 ба 2 дахь эсүүд нь 3, 4, 5, 6-р давхаргуудаас том хэмжээтэй байдаг тул эдгээр давхаргыг том эс (M, магно эсийн) болон жижиг эс (P, парвоцеллюляр) гэж нэрлэдэг. Ангилал нь том (M) ба жижиг (P) торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүдтэй холбоотой бөгөөд тэдгээр нь үйл явцаа LCT руу илгээдэг. M ба P давхарга бүрийн хооронд маш жижиг эсийн бүс байдаг: интраламинар буюу кониоcellular (K, koniocellular) давхарга. К давхаргын эсүүд нь үйл ажиллагааны болон нейрохимийн шинж чанараараа M ба P эсүүдээс ялгаатай бөгөөд харааны кортекс руу мэдээллийн гуравдахь сувгийг бүрдүүлдэг.

Муур, сармагчин хоёрын аль алинд нь LCT-ийн давхарга бүр нэг эсвэл нөгөө нүднээс дохио хүлээн авдаг. Сармагчны хувьд 6, 4, 1-р давхарга нь эсрэг талын нүднээс, 5, 3, 2-р давхаргууд нь хажуугийн нүднээс мэдээлэл авдаг. Нүд бүрээс мэдрэлийн төгсгөлийг өөр өөр давхаргад хуваахыг электрофизиологийн болон олон тооны анатомийн аргуудыг ашиглан харуулсан. Тунхууны пероксидазын ферментийг тариулах үед нүдний мэдрэлийн бие даасан ширхэгийн салаалсан хэлбэр нь гайхалтай юм (Зураг 2).

Терминал үүсэх нь эдгээр давхаргын хил хязгаараас хэтрэхгүйгээр тухайн нүдний LCT давхаргуудаар хязгаарлагддаг. Чиазмын бүсэд оптик мэдрэлийн утаснуудын системчилсэн, өвөрмөц хуваагдлын улмаас LCT эсийн бүх хүлээн авах талбарууд нь эсрэг талын харааны хэсэгт байрладаг.

Цагаан будаа. 2. Муурны LCT дахь оптик мэдрэлийн утаснуудын төгсгөлүүд. Тунхууны пероксидазыг эсрэг талын нүдний "on" төвтэй бүсээс аксонуудын аль нэгэнд тарьсан. Аксон салбарууд нь A ба C давхаргын эсүүд дээр төгсдөг боловч A1 биш.

Цагаан будаа. 3. ST эсийн хүлээн авах талбарууд. LCT эсийн төвлөрсөн хүлээн авах талбарууд нь торлог бүрхэвчийн зангилааны эсийн талбайг санагдуулам бөгөөд "асаах" болон "унтраах" төвтэй талбаруудад хуваагддаг. Дохионы дээрх зураас нь гэрэлтүүлгийн үргэлжлэх хугацааг харуулдаг бөгөөд төв болон захын бүсүүд бие биенийхээ нөлөөг саармагжуулдаг тул бүхэл хүлээн авах талбайн сарнисан гэрэлтүүлэг нь зөвхөн сул хариу өгдөг (доод оруулга), бүр торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүдээс ч бага байдаг.

Анатомийн хувьд LCT нь метаталамуст хамаардаг бөгөөд хэмжээ нь 8.5 х 5 мм байна. LCT-ийн цитоархитектур нь түүний зургаан давхаргат бүтцээр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь зөвхөн дээд хөхтөн амьтад, приматууд болон хүмүүст байдаг.
LCT бүр хоёр үндсэн цөмийг агуулдаг: нуруу (дээд) ба ховдол (доод). LCT-д мэдрэлийн эсийн зургаан давхарга, нурууны цөмд дөрвөн давхарга, ховдолын цөмд хоёр давхарга байдаг. LCT-ийн ховдолын хэсэгт мэдрэлийн эсүүд томорч, харааны өдөөлтөд онцгой байдлаар хариу үйлдэл үзүүлдэг. LCT-ийн нурууны цөмийн мэдрэлийн эсүүд нь жижиг бөгөөд гистологи болон электрофизиологийн шинж чанараараа бие биетэйгээ төстэй байдаг. Үүнтэй холбогдуулан LCT-ийн ховдолын давхаргыг том эс (магноцит), нурууны давхаргыг жижиг эс (парвоцеллюляр) гэж нэрлэдэг.
LCT-ийн парвоцелляр бүтцийг 3, 4, 5, 6 (P-эсүүд) давхаргаар төлөөлдөг; магно эсийн давхарга - 1 ба 2 (М эс). Торлог бүрхэвчийн магно- ба парвоцеллюляр зангилааны эсүүдийн аксон төгсгөлүүд нь морфологийн хувьд өөр өөр байдаг тул LCT мэдрэлийн эсийн өөр өөр давхаргад бие биенээсээ ялгаатай синапсууд байдаг. Магнаксоны терминалууд нь радиаль тэгш хэмтэй, зузаан дендрит, том өндгөвчний төгсгөлтэй байдаг. Парвоаксон төгсгөлүүд нь сунасан, нимгэн дендрит, дунд зэргийн дугуй төгсгөлтэй байдаг.
LCT нь торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүдийн бусад ангилалд, ялангуяа хөх мэдрэмтгий конус системд хамаарах өөр өөр морфологи бүхий аксон терминалуудыг агуулдаг. Эдгээр аксон терминалууд нь "кониоcellular" эсвэл K давхарга гэж нэрлэгддэг LCT давхаргын гетероген бүлэгт синапс үүсгэдэг.
Баруун болон зүүн нүдний хиазм дахь харааны мэдрэлийн утас огтлолцсон тул хоёр нүдний торлог бүрхэвчээс мэдрэлийн утаснууд нь тал бүрээс LCT руу ордог. LCT-ийн давхарга бүрийн мэдрэлийн утаснуудын төгсгөлүүд нь ретинотопын проекцын зарчмын дагуу тархаж, LCT-ийн мэдрэлийн эсийн давхаргад торлог бүрхэвчийг үүсгэдэг. 1.5 сая LCT мэдрэлийн эсүүд нь дендритүүдтэйгээ хамт торлог бүрхэвчийн зангилааны эсүүдийн 1 сая аксоноос синаптик импульсийн дамжуулалтыг маш найдвартай холбож өгдөг нь үүнийг хөнгөвчилдөг.
Геникуляр биед толбоны төв фоссаны проекц хамгийн бүрэн илэрхийлэгддэг. LCT руу харааны замын проекц нь объектыг таних, тэдгээрийн өнгө, хөдөлгөөн, стереоскопийн гүнийг мэдрэхэд хувь нэмэр оруулдаг (харааны анхдагч төв).

(модуль шууд 4)

Функциональ талаас нь авч үзвэл LCT мэдрэлийн эсүүдийн хүлээн авах талбарууд нь төвлөрсөн хэлбэртэй бөгөөд торлог бүрхэвчийн зангилааны эсийн ижил төстэй талбаруудтай төстэй байдаг, жишээлбэл, төвийн бүс нь өдөөх, захын, цагирагийн бүс нь дарангуйлах шинж чанартай байдаг. LCT мэдрэлийн эсүүд нь төвтэй болон төвөөс гадуурх (төвийн харанхуйлах нь нейроныг идэвхжүүлдэг) гэсэн хоёр ангилалд хуваагддаг. LCT мэдрэлийн эсүүд янз бүрийн функцийг гүйцэтгэдэг.
Чиазм, оптик зам, LCT хэсэгт байрлах эмгэг процессууд нь харааны талбайн тэгш хэмтэй дурангийн алдагдалаар тодорхойлогддог.

Эдгээр нь жинхэнэ hemianopsias бөгөөд эдгээр нь гэмтлийн байршлаас хамааран дараахь байж болно.

• ижил нэртэй (ижил нэртэй) баруун ба зүүн талтай,
• гетероним (өөр өөр нэр) - bitemporal эсвэл binasal,
• өндөрлөг - дээд эсвэл доод.

Ийм мэдрэлийн өвчтөнүүдийн харааны мэдрэмж нь оптик замын папилломакуляр багц гэмтлийн зэргээс шалтгаалан буурдаг. LCT хэсэгт (баруун эсвэл зүүн) харааны замд нэг талын гэмтэл гарсан ч хоёр нүдний төвийн хараа нөлөөлдөг. Энэ тохиолдолд ялгах оношлогооны чухал ач холбогдолтой нэг онцлог шинжийг тэмдэглэв. LCT-ийн захад байрлах эмгэгийн голомтууд нь харааны талбарт эерэг скотом үүсгэдэг бөгөөд өвчтөнд харааны харанхуйлах эсвэл саарал толбо харагдах байдлаар мэдрэгддэг. Эдгээр гэмтэлээс ялгаатай нь LCT-ээс дээш байрлах гэмтэл, түүний дотор тархины Дагзны дэлбээний гэмтэл нь ихэвчлэн сөрөг скотом үүсгэдэг, өөрөөр хэлбэл өвчтөнүүд харааны бэрхшээлтэй гэж үздэггүй.