Procesi i fotosintezës është një nga proceset më të rëndësishme biologjike që ndodhin në natyrë, sepse është falë tij që substancat organike formohen nga dioksidi i karbonit dhe uji nën ndikimin e dritës, dhe ky fenomen quhet fotosintezë. Dhe më e rëndësishmja, gjatë procesit të fotosintezës, ndodh një lëshim, i cili është jetik për ekzistencën e jetës në planetin tonë të mahnitshëm.
Historia e zbulimit të fotosintezës
Historia e zbulimit të fenomenit të fotosintezës shkon prapa katër shekuj, kur në vitin 1600 një shkencëtar i caktuar belg Jan Van Helmont kreu një eksperiment të thjeshtë. Ai vendosi një degëz shelgu (pasi regjistroi peshën e saj fillestare) në një qese që përmbante gjithashtu 80 kg dhe. Dhe pastaj për pesë vjet bima u vadizua ekskluzivisht me ujë. Cila ishte habia e shkencëtarit kur, pas pesë vjetësh, pesha e bimës u rrit me 60 kg, pavarësisht se masa e tokës u ul me vetëm 50 gramë, nga ku erdhi një rritje kaq mbresëlënëse në peshë, mbeti mister për shkencëtar.
Eksperimenti tjetër i rëndësishëm dhe interesant, i cili u bë preludi i zbulimit të fotosintezës, u krye nga shkencëtari anglez Joseph Priestley në 1771 (është kurioze që për nga natyra e profesionit të tij, zoti Priestley ishte një prift i Kishës Anglikane , por ai hyri në histori si një shkencëtar i shquar). Çfarë bëri zoti Priestley? Ai e vendosi miun nën një kapuç dhe pesë ditë më vonë ai vdiq. Pastaj ai vendosi përsëri një mi tjetër nën kapuç, por këtë herë kishte një degëz nenexhik nën kapuç së bashku me miun dhe si rezultat miu mbeti i gjallë. Rezultati i marrë e çoi shkencëtarin në idenë se ekziston një proces i caktuar i kundërt me frymëmarrjen. Një tjetër përfundim i rëndësishëm i këtij eksperimenti ishte zbulimi i oksigjenit si jetik për të gjitha qeniet e gjalla (miu i parë vdiq nga mungesa e tij, i dyti mbijetoi falë një dege nenexhiku, e cila krijonte oksigjen gjatë procesit të fotosintezës).
Kështu, u vërtetua fakti se pjesët e gjelbra të bimëve janë të afta të çlirojnë oksigjen. Më pas, në vitin 1782, shkencëtari zviceran Jean Senebier vërtetoi se dioksidi i karbonit dekompozohet në bimë jeshile nën ndikimin e dritës - në fakt, u zbulua një anë tjetër e fotosintezës. Pastaj, 5 vjet më vonë, shkencëtari francez Jacques Boussengo zbuloi se bimët thithin ujin gjatë sintezës së substancave organike.
Dhe akordi i fundit në një sërë zbulimesh shkencore që lidhen me fenomenin e fotosintezës ishte zbulimi i botanistit gjerman Julius Sachs, i cili në vitin 1864 arriti të provojë se vëllimi i dioksidit të karbonit të konsumuar dhe oksigjeni i çliruar ndodh në një raport 1:1.
Rëndësia e fotosintezës në jetën e njeriut
Nëse imagjinoni në mënyrë figurative, gjethja e çdo bime mund të krahasohet me një laborator të vogël, dritaret e të cilit kanë pamje nga ana e diellit. Pikërisht në këtë laborator ndodh formimi i substancave organike dhe oksigjenit, i cili është baza për ekzistencën e jetës organike në Tokë. Në fund të fundit, pa oksigjen dhe fotosintezë, jeta thjesht nuk do të ekzistonte në Tokë.
Por nëse fotosinteza është kaq e rëndësishme për jetën dhe çlirimin e oksigjenit, atëherë si jetojnë njerëzit (dhe jo vetëm njerëzit), për shembull, në shkretëtirë, ku ka një minimum bimësh jeshile, ose, për shembull, në një industrial qytet ku pemët janë të rralla. Fakti është se bimët tokësore përbëjnë vetëm 20% të oksigjenit të lëshuar në atmosferë, ndërsa 80% e mbetur lëshohet nga deti dhe algat e oqeanit, jo më kot oqeanet e botës quhen ndonjëherë "mushkëritë e planetit tonë". .”
Formula e fotosintezës
Formula e përgjithshme për fotosintezën mund të shkruhet si më poshtë:
Ujë + Dioksid karboni + Dritë > Karbohidrate + Oksigjen
Kështu duket formula për reaksionin kimik të fotosintezës:
6CO 2 + 6H 2 O = C6H 12 O 6 + 6O 2
Rëndësia e fotosintezës për bimët
Tani le të përpiqemi t'i përgjigjemi pyetjes pse bimët kanë nevojë për fotosintezë. Në fakt, sigurimi i oksigjenit në atmosferën e planetit tonë është larg nga e vetmja arsye që të ndodhë fotosinteza, jo vetëm për njerëzit dhe kafshët, por edhe për vetë bimët, sepse substancat organike që formohen gjatë fotosintezës; përbëjnë bazën e jetës së bimëve.
Si ndodh fotosinteza?
Motori kryesor i fotosintezës është klorofili - një pigment i veçantë që përmbahet në qelizat bimore, i cili, ndër të tjera, është përgjegjës për ngjyrën e gjelbër të gjetheve të pemëve dhe bimëve të tjera. Klorofili është një përbërje organike komplekse që ka gjithashtu një veti të rëndësishme - aftësinë për të thithur rrezet e diellit. Duke e thithur atë, është klorofili që aktivizon atë laborator të vogël biokimik që përmban çdo gjethe e vogël, në çdo fije bari dhe çdo algë. Më pas, ndodh fotosinteza (shih formulën e mësipërme), gjatë së cilës uji dhe dioksidi i karbonit shndërrohen në karbohidrate të nevojshme për bimët dhe oksigjen të nevojshëm për të gjitha gjallesat. Mekanizmat e fotosintezës janë një krijim i zgjuar i natyrës.
Fazat e fotosintezës
Gjithashtu, procesi i fotosintezës përbëhet nga dy faza: të lehta dhe të errëta. Dhe më poshtë do të shkruajmë në detaje për secilën prej tyre.
Faza e lehtë e fotosintezës
Kjo fazë kryhet nga tilakoidet. Cilat janë këto tialakoidë? Tilakoidet janë struktura që gjenden brenda kloroplasteve dhe të kufizuara nga një membranë.
Rendi i proceseve në fazën e lehtë të fotosintezës duket kështu:
- Drita godet molekulën e klorofilit dhe absorbohet nga pigmenti jeshil, duke e bërë atë të ngacmohet. Elektroni që hyn në këtë molekulë lëviz në një nivel më të lartë dhe merr pjesë në procesin e sintezës.
- Ndodh ndarja e ujit, gjatë së cilës protonet, nën ndikimin e elektroneve, shndërrohen në atome hidrogjeni, të cilat më pas përdoren për sintezën e karbohidrateve.
- Në fazën e fundit të fazës së lehtë të fotosintezës, sintetizohet ATP (Adenosinetrifosphate). ATP është një substancë organike që luan rolin e një lloj akumuluesi energjie në proceset biologjike.
Faza e errët e fotosintezës
Kjo fazë e fotosintezës ndodh në stromën e kloroplasteve. Është gjatë këtij procesi që oksigjeni lirohet dhe glukoza sintetizohet. Ju mund të mendoni bazuar në emrin se faza e errët e fotosintezës ndodh ekskluzivisht në errësirë. Në fakt, kjo nuk është kështu, sinteza e glukozës ndodh rreth orës, thjesht se në këtë fazë energjia e dritës nuk konsumohet më dhe thjesht nuk është e nevojshme.
Fotosinteza, video
Dhe së fundi, një video interesante edukative rreth fotosintezës.
Kuptimi dhe roli i fotosintezës
Burimi kryesor i energjisë
Fjala fotosintezë fjalë për fjalë do të thotë krijimi ose grumbullimi i diçkaje nën ndikimin e dritës. Zakonisht, kur flasim për fotosintezën, nënkuptojmë procesin me të cilin bimët sintetizojnë përbërjet organike nga lëndët e para inorganike në rrezet e diellit. Të gjitha format e jetës në univers kërkojnë energji për t'u rritur dhe ruajtur jetën. Algat, bimët më të larta dhe disa lloje bakteresh kapin drejtpërdrejt energjinë e rrezatimit diellor dhe e përdorin atë për të sintetizuar lëndët ushqyese bazë. Kafshët nuk dinë të përdorin rrezet e diellit drejtpërdrejt si burim energjie, ato marrin energji duke ngrënë bimë ose kafshë të tjera që hanë bimë. Pra, në fund të fundit, burimi i energjisë për të gjitha proceset metabolike në planetin tonë është Dielli, dhe procesi i fotosintezës është i nevojshëm për të ruajtur të gjitha format e jetës në Tokë.
Ne përdorim lëndë djegëse fosile - qymyr, gaz natyror, naftë, etj. Të gjitha këto lëndë djegëse nuk janë gjë tjetër veçse produkte të dekompozimit të bimëve ose kafshëve tokësore dhe detare, dhe energjia e ruajtur në to është marrë miliona vjet më parë nga rrezet e diellit. Era dhe shiu gjithashtu i detyrohen origjinës së tyre energjisë diellore, dhe për këtë arsye energjia e mullinjve të erës dhe hidrocentraleve është në fund të fundit edhe për shkak të rrezatimit diellor.
Rruga më e rëndësishme e reaksioneve kimike gjatë fotosintezës është shndërrimi i dioksidit të karbonit dhe ujit në karbon dhe oksigjen. Reaksioni i përgjithshëm mund të përshkruhet me ekuacionin CO2+H20? [CH20]+02
Karbohidratet e prodhuara në këtë reaksion përmbajnë më shumë energji sesa materialet fillestare, d.m.th. CO2 dhe H20. Kështu, për shkak të energjisë së Diellit, substancat energjetike (CO2 dhe H20) shndërrohen në produkte të pasura me energji - karbohidrate dhe oksigjen. Nivelet e energjisë së reaksioneve të ndryshme të përshkruara nga ekuacioni përmbledhës mund të karakterizohen nga vlerat e potencialeve redoks, të matura në volt. Vlerat e mundshme tregojnë se sa energji ruhet ose harxhohet në çdo reagim. Pra, fotosinteza mund të konsiderohet si procesi i gjenerimit të energjisë rrezatuese të Diellit në energjinë kimike të indeve bimore.
Përmbajtja e CO2 në atmosferë mbetet pothuajse e plotë, pavarësisht se dioksidi i karbonit konsumohet në procesin e fotosintezës. Fakti është se të gjitha bimët dhe kafshët marrin frymë. Gjatë procesit të frymëmarrjes në mitokondri, oksigjeni i përthithur nga atmosfera nga indet e gjalla përdoret për të oksiduar karbohidratet dhe përbërësit e tjerë të indeve, duke prodhuar përfundimisht dioksid karboni dhe ujë dhe me lirimin shoqërues të energjisë. Energjia e çliruar ruhet në komponime me energji të lartë - adenozinë trifosfat (ATP), e cila përdoret nga trupi për të kryer të gjitha funksionet jetësore. Kështu, frymëmarrja çon në konsumin e lëndës organike dhe oksigjenit dhe rrit përmbajtjen e CO2 në planet. Në shkallën e Tokës, një mesatare prej rreth 10,000 ton dioksid karboni në sekondë shpenzohet për proceset e frymëmarrjes në të gjithë organizmat e gjallë dhe për djegien e të gjitha llojeve të karburantit që përmbajnë karbon. Me këtë normë konsumi, i gjithë oksigjeni në atmosferë duhet të thahet në rreth 3000 vjet. Për fat të mirë për ne, konsumi i lëndës organike dhe oksigjenit atomik balancohet nga krijimi i karbohidrateve dhe oksigjenit nëpërmjet fotosintezës. Në kushte ideale, shkalla e fotosintezës në indet e bimëve jeshile është afërsisht 30 herë më e lartë se shkalla e frymëmarrjes në të njëjtat inde, kështu që fotosinteza është një faktor i rëndësishëm që rregullon përmbajtjen e 02 në Tokë.
Historia e zbulimit të fotosintezës
Në fillim të shekullit të 17-të. Mjeku flamand Van Helmont rriti një pemë në një vaskë dheu, të cilën e ujiti vetëm me ujë shiu. Ai vuri re se pas pesë vjetësh, pema ishte rritur në një madhësi të madhe, megjithëse sasia e tokës në vaskë praktikisht nuk ishte ulur. Van Helmont natyrshëm arriti në përfundimin se materiali nga i cili u formua pema vinte nga uji i përdorur për ujitje. Në 1777, botanisti anglez Stephen Hayles botoi një libër në të cilin u raportua se bimët kryesisht përdorin ajrin si një lëndë ushqyese të nevojshme për rritje. Gjatë së njëjtës periudhë, kimisti i famshëm anglez Joseph Priestley (ai ishte një nga zbuluesit e oksigjenit) kreu një sërë eksperimentesh mbi djegien dhe frymëmarrjen dhe arriti në përfundimin se bimët e gjelbra janë të afta të kryejnë të gjitha proceset e frymëmarrjes që u gjetën në. indet shtazore. Priestley dogji një qiri në një vëllim të mbyllur ajri dhe zbuloi se ajri që rezulton nuk mund të mbështeste më djegien. Një mi i vendosur në një anije të tillë vdiq. Megjithatë, degëza e nenexhikut vazhdoi të jetonte në ajër për javë të tëra. Si përfundim, Priestley zbuloi se në ajrin e rivendosur nga një degëz nenexhik, qiri filloi të digjej përsëri dhe miu mund të merrte frymë. Tani e dimë se kur qiri digjej, ai konsumonte oksigjen nga një vëllim i mbyllur ajri, por më pas ajri u ngopur përsëri me oksigjen falë fotosintezës, e cila ndodhi në degën e majtë të nenexhikut. Disa vite më vonë, mjeku holandez Ingenhouse zbuloi se bimët oksidojnë oksigjenin vetëm në rrezet e diellit dhe se vetëm pjesët e tyre të gjelbra sigurojnë çlirimin e oksigjenit. Jean Senebier, i cili shërbeu si ministër, konfirmoi të dhënat e Ingenhouse dhe vazhdoi kërkimin, duke treguar se bimët përdorin dioksidin e karbonit të tretur në ujë si lëndë ushqyese. Në fillim të shekullit të 19-të, një studiues tjetër zviceran, de Neighbors, studioi marrëdhëniet sasiore midis dioksidit të karbonit të përthithur nga një bimë, nga njëra anë, dhe substancave organike të sintetizuara dhe oksigjenit, nga ana tjetër. Si rezultat i eksperimenteve të tij, ai arriti në përfundimin se uji konsumohet edhe nga bima gjatë asimilimit të CO2. Në 1817, dy kimistë francezë, Peltier dhe Cavantou, izoluan një substancë të gjelbër nga gjethet dhe e quajtën atë klorofil. Pika tjetër e rëndësishme në historinë e studimit të fotosintezës ishte deklarata e bërë në 1845 nga fizikani gjerman Robert Mayer se bimët e gjelbra konvertojnë energjinë nga rrezet e diellit në energji kimike. Idetë për fotosintezën që u zhvilluan nga mesi i shekullit të kaluar mund të shprehen me marrëdhëniet e mëposhtme:
bimë e gjelbër
CO2+ H2 O + Dritë? O2 + org. substanca + energji kimike
Raporti i sasisë së CO2 të përthithur gjatë fotosintezës me sasinë e 02 të çliruar është matur me saktësi nga fiziologu francez i bimëve Busengo. Në vitin 1864, ai zbuloi se raporti fotosintetik, d.m.th. raporti i vëllimit të 02 të çliruar me vëllimin e CO2 të përthithur është pothuajse i barabartë me njësinë. Në të njëjtin vit, botanisti gjerman Sachs (i cili gjithashtu zbuloi frymëmarrjen në bimë) demonstroi formimin e kokrrave të niseshtës gjatë fotosintezës. Sachs i vendosi gjethet e gjelbra në errësirë për disa orë për t'i lejuar ato të përdorin niseshtenë që kishin grumbulluar. Pastaj ai i nxori gjethet në dritë, por ndriçoi vetëm gjysmën e secilës gjethe, duke e lënë gjysmën tjetër të gjethes në errësirë. Pas ca kohësh, e gjithë gjethja u trajtua me avull jodi. Si rezultat, pjesa e ndriçuar e gjethes u bë vjollcë e errët, gjë që tregon formimin e një kompleksi niseshteje me jod, ndërsa ngjyra e gjysmës tjetër të gjethes nuk ndryshoi. Lidhja e drejtpërdrejtë midis çlirimit të oksigjenit dhe kloroplasteve në gjethet e gjelbra, si dhe korrespondenca e spektrit të veprimit të fotosintezës me spektrin e atyre të përthithur nga kloroplastet, u vendos në 1880 nga Engelman. Ai vendosi një algë jeshile filamentoze me kloroplaste të ndërthurura spirale në një rrëshqitje xhami, duke e ndriçuar atë me një rreze të ngushtë dhe të gjerë drite të bardhë. Së bashku me algat, një pezullim i qelizave bakteriale të lëvizshme të ndjeshme ndaj përqendrimit të oksigjenit u aplikua në një rrëshqitje xhami. Rrëshqitja u vendos në një dhomë pa ajër dhe u ndriçua. Në këto kushte, bakteret e lëvizshme duhet të kishin lëvizur në pjesën ku përqendrimi i 02 ishte më i lartë. Pasi kaloi ca kohë, kampioni u ekzaminua në mikroskop dhe u llogarit shpërndarja e popullatës bakteriale. Doli se bakteret ishin të përqendruara rreth vijave jeshile në algat filamentoze. Në një seri tjetër eksperimentesh, Engelman ndriçoi algat me rreze me përbërje të ndryshme spektrale, duke instaluar një prizëm midis burimit të dritës dhe fazës së mikroskopit. Numri më i madh i baktereve në këtë rast u grumbullua rreth atyre zonave të algave që ndriçoheshin në zonat blu dhe të kuqe të spektrit. Klorofilet që gjenden te algat thithin dritën blu dhe të kuqe. Meqenëse në atë kohë dihej tashmë se fotosinteza kërkon thithjen e dritës, Engelman arriti në përfundimin se klorofilet marrin pjesë në sintezë si pigmente që janë fotoreceptorë aktivë. Niveli i njohurive për fotosintezën në fillim të shekullit tonë mund të përfaqësohet si më poshtë.
CO2 + H2O + Dritë -O2 + Niseshte + Energji kimike
Pra, nga fillimi i shekullit tonë, reagimi total i fotosintezës ishte tashmë i njohur. Megjithatë, biokimia nuk ishte në një nivel aq të lartë për të zbuluar plotësisht mekanizmat e reduktimit të dioksidit të karbonit në karbohidrate. Fatkeqësisht, duhet pranuar se edhe tani disa aspekte të fotosintezës janë ende të dobëta të kuptuara. Prej kohësh janë bërë përpjekje për të studiuar ndikimin e intensitetit të dritës, temperaturës, përqendrimit të dioksidit të karbonit, etj. në rendimentin total të fotosintezës. Megjithëse këto studime ekzaminuan një shumëllojshmëri të gjerë speciesh bimore, shumica e matjeve u bënë në algat jeshile njëqelizore dhe algën me flagjela njëqelizore Euglena. Organizmat njëqelizorë janë më të përshtatshëm për kërkime cilësore, pasi ato mund të rriten në të gjithë laboratorët në kushte plotësisht standarde. Ato mund të pezullohen në mënyrë të barabartë, d.m.th., të pezullohen në solucione ujore tampon, dhe vëllimi i kërkuar i një pezullimi ose pezullimi të tillë mund të merret në një dozë të tillë, ashtu si kur punoni me bimë të zakonshme. Kloroplastet për eksperimente izolohen më së miri nga gjethet e bimëve më të larta. Spinaqi përdoret më shpesh sepse rritet lehtë dhe gjethet e freskëta janë të përshtatshme për kërkime; Ndonjëherë përdoren gjethet e bizeleve dhe marules.
Meqenëse CO2 është shumë i tretshëm në ujë dhe O2 është relativisht i pazgjidhshëm në ujë, gjatë fotosintezës në një sistem të mbyllur, presioni i gazit në këtë sistem mund të ndryshojë. Prandaj, efekti i dritës në sistemet fotosintetike shpesh studiohet duke përdorur një respirator Warburg, i cili bën të mundur regjistrimin e ndryshimeve të pragut në vëllimin e O2 në sistem. Respiratori Warburg u përdor për herë të parë në lidhje me fotosintezën në vitin 1920. Për të matur konsumin ose lëshimin e oksigjenit gjatë një reaksioni, është më i përshtatshëm të përdorni një pajisje tjetër - një elektrodë oksigjeni. Kjo pajisje bazohet në përdorimin e metodës polarografike. Elektroda e oksigjenit është mjaft e ndjeshme për të zbuluar përqendrime deri në 0.01 mmol për litër. Pajisja përbëhet nga një katodë e një teli platini mjaft të hollë, të shtypur hermetikisht në një pllakë anode, e cila është një unazë prej teli argjendi të zhytur në një zgjidhje të ngopur. Elektrodat ndahen nga përzierja në të cilën zhvillohet reaksioni nga një membranë e depërtueshme në 02. Sistemi i reaksionit ndodhet në një enë plastike ose qelqi dhe përzihet vazhdimisht nga një magnet me shirit rrotullues. Kur aplikohet tension në elektroda, elektroda e platinit bëhet negative në lidhje me elektrodën standarde, oksigjeni në tretësirë zvogëlohet elektrolitikisht. Në një tension prej 0,5 deri në 0,8 V, madhësia e rrymës elektrike varet në mënyrë lineare nga presioni i pjesshëm i oksigjenit në tretësirë. Në mënyrë tipike, elektroda e oksigjenit operohet me një tension prej rreth 0,6 V. Rryma elektrike matet duke e lidhur elektrodën me një sistem të përshtatshëm regjistrimi. Elektroda së bashku me përzierjen e reaksionit ujitet me një rrjedhë uji nga termostati. Një elektrodë oksigjeni përdoret për të matur efektin e dritës dhe kimikateve të ndryshme në fotosintezë. Avantazhi i elektrodës së oksigjenit mbi aparatin Warburg është se elektroda e oksigjenit ju lejon të regjistroni shpejt dhe vazhdimisht ndryshimet në përmbajtjen e O2 në sistem. Nga ana tjetër, në pajisjen Warburg mund të ekzaminohen njëkohësisht deri në 20 mostra me përzierje të ndryshme reaksionesh, ndërsa gjatë punës me elektrodë oksigjeni, mostrat duhet të analizohen një nga një.
Deri në fillim të viteve 1930, shumë studiues në këtë fushë besonin se reagimi primar i fotosintezës ishte zbërthimi i dioksidit të karbonit nga drita në karbon dhe oksigjen, i ndjekur nga reduktimi i karbonit në karbohidrate duke përdorur ujin në disa reaksione vijuese. Pikëpamja ndryshoi në vitet 1930 si rezultat i dy zbulimeve të rëndësishme. Së pari, u përshkruan lloje të baktereve që janë të afta të asimilojnë dhe sintetizojnë karbohidratet pa përdorur energjinë e dritës për këtë. Më pas, mikrobiologu holandez Van Niel krahasoi proceset e fotosintezës në baktere dhe tregoi se disa baktere mund të asimilojnë CO2 në dritë pa lëshuar oksigjen. Bakteret e tilla janë të afta për fotosintezë vetëm në prani të një substrati të përshtatshëm dhurues hidrogjeni. Van Niel sugjeroi se fotosinteza e bimëve të gjelbra dhe algave është një rast i veçantë kur oksigjeni në fotosintezë vjen nga uji, dhe jo nga dioksidi i karbonit.
Zbulimi i dytë i rëndësishëm u bë në vitin 1937 nga R. Heale në Universitetin e Kembrixhit. Duke përdorur centrifugimin diferencial të një homogjenati të indit të gjetheve, ai ndau grimcat fotosintetike (kloroplastet) nga grimcat e frymëmarrjes. Kloroplastet e marra nga Hill nuk lëshonin oksigjen më vete kur ndriçoheshin (ndoshta sepse ishin dëmtuar gjatë ndarjes). Megjithatë, ata filluan të lëshojnë oksigjen në dritë nëse suspensionit i shtohen pranuesit e përshtatshëm të elektroneve (agjentë oksidues), të tillë si ferrioksalati i kaliumit ose ferricianid kaliumi. Kur një molekulë e 02 u izolua, katër ekuivalente të agjentit oksidues u reduktuan fotokimikisht. Më vonë u zbulua se shumë kinone dhe ngjyra reduktohen nga kloroplastet në dritë. Megjithatë, kloroplastet nuk mund të reduktojnë CO2, një pranues natyror i elektroneve gjatë fotosintezës. Ky fenomen, i njohur tani si reaksioni Hill, është transferimi i elektroneve të shkaktuara nga drita nga uji në agjentë oksidues jo-fiziologjikë (reagentët Hill) kundër një gradienti të potencialit kimik. Rëndësia e reaksionit Hill është se ai demonstroi mundësinë e ndarjes së dy proceseve - evolucionin fotokimik të oksigjenit dhe reduktimin e dioksidit të karbonit gjatë fotosintezës.
Zbërthimi i ujit, që çon në çlirimin e oksigjenit të lirë gjatë fotosintezës, u krijua nga Ruben dhe Kamen, në Kaliforni në vitin 1941. Ata vendosën qeliza fotosintetike në ujë të pasuruar me një izotop oksigjeni që ka një masë prej 18 njësi atomike 180. Izotopi Përbërja e oksigjenit të çliruar nga qelizat korrespondonte me përbërjen e ujit, por jo me CO2. Përveç kësaj, Kamen dhe Ruben zbuluan izotopin radioaktiv 18O, i cili më pas u përdor me sukses nga Bassett dhe Benson Win, të cilët studiuan rrugën e konvertimit të dioksidit të karbonit gjatë fotosintezës. Calvin dhe bashkëpunëtori i tij zbuluan se reduktimi i dioksidit të karbonit në sheqerna ndodh si rezultat i proceseve enzimatike të errëta, dhe reduktimi i një molekule të dioksidit të karbonit kërkon dy molekula ADP të reduktuar dhe tre molekula ATP. Në atë kohë, roli i ATP dhe nukleotideve të piridinës në frymëmarrjen e indeve ishte vendosur. Mundësia e reduktimit fotosintetik të ADP në ATP nga klorofilet e izoluara u vërtetua në vitin 1951 në tre laboratorë të ndryshëm. Në vitin 1954, Arnon dhe Allen demonstruan fotosintezën - ata vëzhguan asimilimin e CO2 dhe O2 të çliruar nga kloroplastet e spinaqit. Gjatë dekadës së ardhshme, u bë e mundur të izolohen nga kloroplastet proteinat e përfshira në transferimin e elektroneve në sintezë - ferredoksina, plastocianina, ferroATP reduktaza, citokromet, etj.
Kështu, në gjethet jeshile të shëndetshme, ADP dhe ATP formohen nën ndikimin e dritës dhe energjia e hidrobondeve përdoret për të reduktuar CO2 në karbohidrate në prani të enzimeve, dhe aktiviteti i enzimave rregullohet nga drita.
Faktorët kufizues
Intensiteti ose shpejtësia e procesit të fotosintezës në një bimë varet nga një sërë faktorësh të brendshëm dhe të jashtëm. Nga faktorët e brendshëm më kryesorët janë struktura e gjethes dhe përmbajtja e klorofilit në të, shpejtësia e grumbullimit të produkteve të fotosintezës në kloroplaste, ndikimi i enzimave, si dhe prania e përqendrimeve të vogla të substancave të nevojshme inorganike. Parametrat e jashtëm janë sasia dhe cilësia e dritës që bie në gjethe, temperatura e ambientit, përqendrimi i dioksidit të karbonit dhe oksigjenit në atmosferën pranë bimës.
Shpejtësia e fotosintezës rritet në mënyrë lineare, ose drejtpërdrejt proporcionale me rritjen e intensitetit të dritës. Ndërsa intensiteti i dritës rritet më tej, rritja e fotosintezës bëhet gjithnjë e më pak e theksuar dhe më në fund ndalon kur ndriçimi arrin një nivel të caktuar prej 10,000 luks. Një rritje e mëtejshme e intensitetit të dritës nuk ndikon më në shkallën e fotosintezës. Rajoni i shkallës së qëndrueshme të fotosintezës quhet rajoni i ngopjes së dritës. Nëse dëshironi të rrisni shpejtësinë e fotosintezës në këtë zonë, nuk është intensiteti i dritës që duhet ndryshuar, por disa faktorë të tjerë. Intensiteti i dritës së diellit që bie në sipërfaqen e tokës në një ditë të kthjellët vere në shumë vende të planetit tonë është afërsisht 100,000 luks. Rrjedhimisht, për bimët, me përjashtim të atyre që rriten në pyje të dendura dhe në hije, rrezet e diellit që vijnë janë të mjaftueshme për të ngopur aktivitetin e tyre fotosintetik (energjia e kuanteve që korrespondon me pjesët ekstreme të gamës së dukshme - vjollcë dhe e kuqe - ndryshon vetëm me një faktor prej dy, dhe të gjitha fotonet në këtë diapazon janë, në parim, të afta për të filluar fotosintezën).
Në rastin e intensitetit të ulët të dritës, shpejtësia e fotosintezës në 15 dhe 25°C është e njëjtë. Reaksionet që ndodhin në intensitetet e dritës që korrespondojnë me rajonin kufizues të dritës, si reaksionet e vërteta fotokimike, nuk janë të ndjeshme ndaj temperaturave. Megjithatë, në intensitete më të larta, shpejtësia e fotosintezës në 25°C është shumë më e lartë se në 15°C. Për rrjedhojë, në rajonin e ngopjes së dritës, niveli i fotosintezës varet jo vetëm nga përthithja e fotoneve, por edhe nga faktorë të tjerë. Shumica e bimëve në klimat e butë funksionojnë mirë në një interval temperaturash prej 10 deri në 35°C, me temperaturat rreth 25°C që janë kushtet më të favorshme.
Në rajonin e kufizimit të dritës, shpejtësia e fotosintezës nuk ndryshon me uljen e përqendrimit të CO2. Nga kjo mund të konkludojmë se CO2 është drejtpërdrejt i përfshirë në reaksionin fotokimik. Në të njëjtën kohë, në intensitetet më të larta të dritës që shtrihen jashtë rajonit kufizues, fotosinteza rritet ndjeshëm me rritjen e përqendrimit të CO2. Në disa kultura me drithëra, fotosinteza u rrit në mënyrë lineare pasi përqendrimi i CO2 u rrit në 0.5%. (këto matje janë kryer në eksperimente afatshkurtra, pasi ekspozimi afatgjatë ndaj përqendrimeve të larta të CO2 dëmton fletët). Shkalla e fotosintezës arrin vlera të larta në një përmbajtje të CO2 prej rreth 0.1%. Përqendrimi mesatar i dioksidit të karbonit në atmosferë është 0.03%. Prandaj, në kushte normale, bimët nuk kanë CO2 të mjaftueshëm në mënyrë që të përdorin rrezet e diellit që bien mbi to me efikasitet maksimal. Nëse një bimë e vendosur në një vëllim të mbyllur ndriçohet me dritë me intensitet ngopjeje, atëherë përqendrimi i CO2 në vëllimin e ajrit gradualisht do të ulet dhe do të arrijë një nivel konstant të njohur si "pika e kompensimit të CO2". Në këtë pikë, shfaqja e CO2 gjatë fotosintezës balancohet nga çlirimi i O2 si rezultat i frymëmarrjes (errësira dhe drita). Në bimë të llojeve të ndryshme, pozicionet e pikave të kompensimit janë të ndryshme.
Reagimet e lehta dhe të errëta.
Në vitin 1905, fiziologu anglez i bimëve F. F. Blackman, duke interpretuar formën e kurbës së ngopjes së dritës të fotosintezës, sugjeroi që fotosinteza është një proces me dy faza, duke përfshirë fotokimikën, d.m.th. një reaksion fotosensiv dhe një reaksion jo-fotokimik, pra i errët. Reaksioni i errët, duke qenë enzimatik, vazhdon më ngadalë se reaksioni i dritës, dhe për këtë arsye, në intensitete të larta të dritës, shpejtësia e fotosintezës përcaktohet plotësisht nga shpejtësia e reaksionit të errët. Reagimi i dritës ose nuk varet fare nga temperatura, ose kjo varësi shprehet shumë dobët, atëherë reaksioni i errët, si të gjitha proceset enzimatike, varet nga temperatura në një masë mjaft të konsiderueshme. Duhet të kuptohet qartë se reagimi, i quajtur i errët, mund të ndodhë si në errësirë ashtu edhe në dritë. Reaksionet e dritës dhe errësirës mund të ndahen duke përdorur ndezje të dritës që zgjasin fraksione të shkurtra të sekondës. Blicet e dritës që zgjasin më pak se një milisekonda (10-3 s) mund të merren ose mekanikisht, duke vendosur një disk rrotullues me një çarje në rrugën e një rreze drite konstante, ose elektrike, duke ngarkuar një kondensator dhe duke e shkarkuar atë përmes një vakum ose llambë shkarkimi gazi. Lazerët rubin me një gjatësi vale rrezatimi prej 694 nm përdoren gjithashtu si burime drite. Në vitin 1932, Emerson dhe Arnold ndriçuan një pezullim qelize me ndezje drite nga një llambë shkarkimi gazi me një kohëzgjatje prej rreth 10-3 s. Ata matën shkallën e çlirimit të oksigjenit në varësi të energjisë së ndezjeve, kohëzgjatjes së periudhës së errët midis ndezjeve dhe temperaturës së pezullimit të qelizave. Me rritjen e intensitetit të ndezjeve, ngopja e fotosintezës në qelizat normale ndodhi kur një molekulë O2 u lëshua për 2500 molekula klorofile. Emerson dhe Arnold arritën në përfundimin se rendimenti maksimal i fotosintezës nuk përcaktohet nga numri i molekulave të klorofilit që thithin dritën, por nga numri i molekulave të enzimës që katalizojnë reaksionin e errët. Ata zbuluan gjithashtu se kur intervali i errët midis ndezjeve të njëpasnjëshme rritej përtej 0,06 s, prodhimi i oksigjenit për ndezje nuk varej më nga kohëzgjatja e intervalit të errët, ndërsa në intervale më të shkurtra rritej me rritjen e kohëzgjatjes së intervalit të errët (nga 0 në 0,06 s). Kështu, reaksioni i errët, i cili përcakton nivelin e ngopjes së fotosintezës, përfundon në afërsisht 0,06 s. Bazuar në këto të dhëna, u llogarit se koha mesatare që karakterizonte shpejtësinë e reagimit ishte rreth 0.02 s në 25°C.
Organizimi strukturor dhe biokimik i aparatit fotosintetik
Idetë moderne rreth organizimit strukturor dhe funksional të aparatit fotosintetik përfshijnë një gamë të gjerë çështjesh që lidhen me karakteristikat e përbërjes kimike të plastideve, specifikat e organizimit të tyre strukturor, modelet fiziologjike dhe gjenetike të biogjenezës së këtyre organeleve dhe marrëdhëniet e tyre. me strukturat e tjera funksionale të qelizës. Në bimët tokësore, organi i veçantë i aktivitetit fotosintetik është gjethja, ku lokalizohen strukturat e specializuara qelizore - kloroplastet, që përmbajnë pigmente dhe përbërës të tjerë të nevojshëm për proceset e përthithjes dhe shndërrimit të energjisë së dritës në potencial kimik. Përveç gjethes, kloroplastet funksionalisht aktive janë të pranishme në kërcellin e bimëve, gjethet e gjetheve, aventurat dhe gjilpërat, madje edhe në rrënjët e ndriçuara të një numri bimësh. Sidoqoftë, ishte gjethja që u formua gjatë një evolucioni të gjatë si një organ i veçantë për të kryer funksionin kryesor të një bime të gjelbër - fotosintezën, pra anatominë e gjethes, vendndodhjen e qelizave dhe indeve që përmbajnë klorofil, marrëdhëniet e tyre me të tjerët. Elementet e strukturës morfemike të gjethes i nënshtrohen rrjedhës më efikase të procesit të fotosintezës dhe në shkallën më të madhe i nënshtrohen ndryshimeve intensive në kushtet e stresit mjedisor.
Në këtë drejtim, këshillohet që problemi i organizimit strukturor dhe funksional të aparatit fotosintetik të merret në konsideratë në dy nivele kryesore - në nivelin e gjethes si organ i fotosintezës dhe të kloroplasteve, ku përqendrohet i gjithë mekanizmi i fotosintezës.
Organizimi i aparatit fotosintetik në nivelin e gjetheve mund të konsiderohet bazuar në një analizë të mezostrukturës së tij. Koncepti i "mesostrukturës" u propozua në 1975. Sipas ideve për veçoritë strukturore dhe funksionale të aparatit fotosintetik me karakteristikat e përbërjes kimike, organizimin strukturor, karakteristikat fiziologjike dhe gjenetike të biogjenezës së këtyre organeleve dhe marrëdhëniet e tyre me strukturat e tjera funksionale, organi i veçantë i procesit fotosintetik është gjethja, ku lokalizohen formacione të specializuara - kloroplaste që përmbajnë pigmente të nevojshme për proceset e përthithjes dhe shndërrimit të dritës në potencial kimik. Për më tepër, kloroplastet aktive janë të pranishme në kërcellet, tendat dhe gjilpërat e veshit, madje edhe në pjesët e ndriçuara të rrënjëve të disa bimëve. Sidoqoftë, ishte gjethja që u formua gjatë gjithë rrjedhës së evolucionit si një organ i veçantë për të kryer funksionin kryesor të një bime jeshile - fotosintezën.
Mezostruktura përfshin një sistem karakteristikash morfofiziologjike të aparatit fotosintetik të gjethes, klorenkimës dhe klezofilit. Treguesit kryesorë të mezostrukturës fotosintetike
aparati tik (sipas A.T. Mokronosov) përfshin: sipërfaqen, numrin e qelizave, klorofilin, proteinën, vëllimin e qelizave, numrin e kloroplasteve në një qelizë, vëllimin e kloroplastit, zonën e prerjes tërthore të kloroplastit dhe sipërfaqen e tij. Analiza e mezostrukturës dhe aktivitetit funksional të aparatit fotosintetik në shumë specie bimore ndihmon në përcaktimin e vlerave më të zakonshme të parametrave të studiuar dhe kufijve të ndryshimit të karakteristikave individuale. Sipas këtyre të dhënave, treguesit kryesorë të mezostrukturës së aparatit fotosintetik (Mokronosov, 19V1):
I - zona e gjetheve;
II - numri i qelizave për 1 cm2,
III - klorofil për 1 dm2, enzimat kryesore për 1 dm2, vëllimi qelizor, mijë mikronë, numri i kloroplasteve në qelizë;
IV - vëllimi i kloroplastit, zona e projeksionit të kloroplastit, µm2, sipërfaqja e kloroplastit, µm2.
Numri mesatar i kloroplasteve në një gjethe që ka përfunduar rritjen zakonisht arrin 10-30 në disa specie kalon 400. Kjo korrespondon me miliona kloroplaste për 1 cm2 sipërfaqe gjetheje. Kloroplastet përqendrohen në qelizat e indeve të ndryshme në masën 15 - 80 copë për qelizë. Vëllimi mesatar i një kloroplasti është një mikron2. Në shumicën e bimëve, vëllimi i përgjithshëm i të gjitha kloroplasteve është 10-20%, në bimët drunore - deri në 35% të vëllimit të qelizës. Raporti i sipërfaqes totale të kloroplasteve me sipërfaqen e gjetheve është në intervalin 3-8. Një kloroplast përmban një numër të ndryshëm të molekulave të klorofilit në speciet që duan hije, numri i tyre rritet. Treguesit e mësipërm mund të ndryshojnë ndjeshëm në varësi të gjendjes fiziologjike dhe kushteve mjedisore të rritjes së bimëve. Sipas A.T. Mokronosov, në një gjethe të re, aktivizimi i fotosintezës kur hiqet 50-80% e gjethes sigurohet nga një rritje e numrit të kloroplasteve në qelizë pa ndryshuar aktivitetin e tyre individual, ndërsa në një gjethe që ka përfunduar. rritje, një rritje në fotosintezën pas deflacionit ndodh për shkak të një rritje të aktivitetit të çdo kloroplast pa ndryshuar numrin e tyre. Analiza e mezostrukturës tregoi se përshtatja me kushtet e ndriçimit shkakton ristrukturim që optimizon vetitë thithëse të dritës të gjethes.
Kloroplastet kanë shkallën më të lartë të organizimit të strukturave të brendshme të membranës në krahasim me organelet e tjera qelizore. Për sa i përket shkallës së renditjes së strukturave të tyre, kloroplastet mund të krahasohen vetëm me qelizat receptore të retinës, të cilat kryejnë edhe funksionin e shndërrimit të energjisë së dritës. Shkalla e lartë e organizimit të strukturës së brendshme të kloroplastit përcaktohet nga një numër pikash:
1) nevoja për ndarje hapësinore të fotoprodukteve të reduktuara dhe të oksiduara që lindin si rezultat i akteve parësore të ndarjes së ngarkesës në qendrën e reagimit;
2) nevoja për renditje të rreptë të përbërësve të qendrës së reaksionit, ku bashkohen reaksionet fotofiziologjike me rrjedhje të shpejtë dhe reaksionet enzimatike më të ngadalta: transformimi i energjisë së një molekule pigmenti të fotoeksituar kërkon orientimin e saj specifik në lidhje me pranuesin e energjisë kimike, i cili presupozon praninë e strukturave të caktuara ku pigmenti dhe pranuesi janë të orientuar në mënyrë të ngurtë në raport me njëri-tjetrin;
3) organizimi hapësinor i zinxhirit të transportit të elektroneve kërkon një organizim të qëndrueshëm dhe të orientuar në mënyrë strikte të bartësve në membranë, duke siguruar mundësinë e transportit të shpejtë dhe të rregulluar të elektroneve dhe protoneve;
4) për të bashkuar transportin e elektroneve dhe sintezën e ATP, kërkohet një sistem i caktuar i organizuar kloroplastesh.
Membranat lipoproteinike si bazë strukturore e proceseve energjetike lindin në fazat më të hershme të evolucionit, duke sugjeruar që përbërësit kryesorë lipidikë të membranave - fosfolipidet - u formuan në kushte të caktuara biologjike. Formimi i komplekseve lipidike bëri të mundur përfshirjen e përbërjeve të ndryshme në to, të cilat me sa duket ishin baza për funksionet parësore katalitike të këtyre strukturave.
Studimet mikroskopike elektronike të kryera vitet e fundit kanë zbuluar struktura të organizuara membranore në organizmat në fazën më të ulët të evolucionit. Në disa baktere, strukturat fotosintezuese membranore të qelizave të organeleve të mbushura ngushtë ndodhen përgjatë periferisë së qelizës dhe shoqërohen me membranat citoplazmike; Përveç kësaj, në qelizat e algave jeshile, procesi i fotosintezës shoqërohet me një sistem membranash të dyfishta të mbyllura - tilakoidet, të lokalizuara në pjesën periferike të qelizës. Në këtë grup organizmash fotosintetikë, klorofili shfaqet për herë të parë, dhe formimi i organeleve të specializuara - kloroplastet - ndodh në algat kriptofite. Ato përmbajnë dy kloroplaste që përmbajnë nga një deri në disa tilakoide. Një strukturë e ngjashme e aparatit fotosintetik ndodh edhe në grupet e tjera të algave: të kuqe, kafe, etj. Në procesin e evolucionit, struktura membranore e procesit fotosintetik bëhet më komplekse.
Studimet mikroskopike të kloroplasteve dhe teknikat e krioskopisë bënë të mundur formulimin e një modeli hapësinor të organizimit tredimensional të kloroplasteve. Më i njohuri është modeli grilë grimcuar i J. Heslop-Harrison (1964).
Kështu, fotosinteza është një proces kompleks i shndërrimit të energjisë së dritës në energjinë e lidhjeve kimike të substancave organike të nevojshme për jetën e të dy organizmave fotosintetikë dhe organizmave të tjerë që nuk janë në gjendje të sintetizojnë në mënyrë të pavarur substanca organike.
Studimi i problemeve të fotosintezës, përveç atyre të përgjithshme biologjike, ka edhe rëndësi praktike. Në veçanti, problemet e të ushqyerit, krijimi i sistemeve të mbështetjes së jetës për kërkimin e hapësirës dhe përdorimi i organizmave fotosintetikë për krijimin e pajisjeve të ndryshme bioteknike lidhen drejtpërdrejt me fotosintezën.
Referencat
1. D. Hull, K. Rao “Fotosinteza”. M., 1983
2. Mokronosov A.G. "Reaksioni fotosintetik dhe integriteti i organizmit bimor". M., 1983
3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosinteza: aspektet fiziologjike, ekologjike dhe biokimike" M., 1992
4. “Fiziologjia e fotosintezës”, bot. Nichiporovich A.A., M., 1982
5. Mbrëmje A.S. "Plastidet e bimëve"
6. Vinogradov A.P. "Izotopet e oksigjenit dhe fotosinteza"
7. Godnev T.N. "Klorofili dhe struktura e tij".
8. Gurinovich G.P., Sevchenko A.N., Soloviev K.N. "Sspektroskopia e klorofilit"
9. Krasnovsky A.A. "Shndërrimi i energjisë së dritës gjatë fotosintezës"
Fotosinteza është një grup procesesh për sintezën e përbërjeve organike nga ato inorganike për shkak të shndërrimit të energjisë së dritës në energji të lidhjeve kimike. Organizmat fototrofikë përfshijnë bimët e gjelbra, disa prokariote - cianobakteret, bakteret e squfurit të purpurt dhe të gjelbër dhe flagjelat e bimëve.
Hulumtimi në procesin e fotosintezës filloi në gjysmën e dytë të shekullit të 18-të. Një zbulim i rëndësishëm u bë nga shkencëtari i shquar rus K. A. Timiryazev, i cili vërtetoi doktrinën e rolit kozmik të bimëve të gjelbra. Bimët thithin rrezet e diellit dhe shndërrojnë energjinë e dritës në energjinë e lidhjeve kimike të përbërjeve organike të sintetizuara prej tyre. Kështu, ato sigurojnë ruajtjen dhe zhvillimin e jetës në Tokë. Shkencëtari gjithashtu vërtetoi teorikisht dhe provoi eksperimentalisht rolin e klorofilit në thithjen e dritës gjatë fotosintezës.
Klorofilet janë pigmentet kryesore fotosintetike. Ata janë të ngjashëm në strukturë me hemoglobinën, por përmbajnë magnez në vend të hekurit. Përmbajtja e hekurit është e nevojshme për të siguruar sintezën e molekulave të klorofilit. Ka disa klorofile që ndryshojnë në strukturën e tyre kimike. E detyrueshme për të gjithë fototrofet është klorofil a . Klorofilib gjendet në bimët e gjelbra klorofil c – në diatome dhe algat kafe. Klorofili d karakteristikë e algave të kuqe.
Bakteret fotosintetike jeshile dhe vjollce kanë të veçanta bakteroklorofilet . Fotosinteza bakteriale ka shumë të përbashkëta me fotosintezën e bimëve. Ai ndryshon në atë që tek bakteret dhuruesi i hidrogjenit është sulfuri i hidrogjenit, dhe tek bimët është uji. Bakteret jeshile dhe vjollce nuk kanë fotosistem II. Fotosinteza bakteriale nuk shoqërohet me çlirimin e oksigjenit. Ekuacioni i përgjithshëm për fotosintezën bakteriale është:
6C0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6H 2 0.
Fotosinteza bazohet në procesin redoks. Ajo është e lidhur me transferimin e elektroneve nga komponimet që furnizojnë elektrone-dhurues në komponimet që i pranojnë ato - pranuesit. Energjia e dritës shndërrohet në energji të përbërjeve organike të sintetizuara (karbohidratet).
Ekzistojnë struktura të veçanta në membranat e kloroplasteve - qendrat e reagimit që përmbajnë klorofil. Në bimët e gjelbra dhe cianobakteret, ka dy fotosistemet – i pari (unë) Dhe e dyta (II) , të cilat kanë qendra të ndryshme reagimi dhe janë të ndërlidhura përmes një sistemi të transferimit të elektroneve.
Dy faza të fotosintezës
Procesi i fotosintezës përbëhet nga dy faza: të lehta dhe të errëta.
Ndodh vetëm në prani të dritës në membranat e brendshme të mitokondrive në membranat e strukturave të veçanta - tilakoidet . Pigmentet fotosintetike kapin kuantë të lehta (fotone). Kjo çon në "ngacmimin" e një prej elektroneve të molekulës së klorofilit. Me ndihmën e molekulave bartëse, elektroni lëviz në sipërfaqen e jashtme të membranës tilakoidale, duke marrë një energji të caktuar potenciale.
Ky elektron në fotosistemi I mund të kthehet në nivelin e tij të energjisë dhe ta rivendosë atë. NADP (nikotinamid adeninë dinukleotid fosfat) gjithashtu mund të transmetohet. Duke ndërvepruar me jonet e hidrogjenit, elektronet e rivendosin këtë përbërje. NADP e reduktuar (NADP H) furnizon hidrogjen për të reduktuar CO 2 atmosferike në glukozë.
Procese të ngjashme ndodhin në fotosistemi II . Elektronet e ngacmuara mund të transferohen në fotosistemin I dhe ta rikthejnë atë. Rivendosja e fotosistemit II ndodh për shkak të elektroneve të furnizuara nga molekulat e ujit. Molekulat e ujit ndahen (fotoliza e ujit) në protone hidrogjeni dhe oksigjen molekular, i cili lëshohet në atmosferë. Elektronet përdoren për të rivendosur fotosistemin II. Ekuacioni i fotolizës së ujit:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.
Kur elektronet nga sipërfaqja e jashtme e membranës tilakoide kthehen në nivelin e mëparshëm të energjisë, energjia çlirohet. Ai ruhet në formën e lidhjeve kimike të molekulave ATP, të cilat sintetizohen gjatë reaksioneve në të dy fotosistemet. Procesi i sintezës së ATP me ADP dhe acid fosforik quhet fotofosforilimi . Një pjesë e energjisë përdoret për avullimin e ujit.
Gjatë fazës së lehtë të fotosintezës formohen komponime të pasura me energji: ATP dhe NADP H. Gjatë zbërthimit (fotolizës) të molekulave të ujit, në atmosferë lëshohet oksigjeni molekular.
Reaksionet zhvillohen në mjedisin e brendshëm të kloroplasteve. Ato mund të ndodhin si në prani të dritës ashtu edhe pa të. Substancat organike sintetizohen (C0 2 reduktohet në glukozë) duke përdorur energjinë që u formua në fazën e dritës.
Procesi i reduktimit të dioksidit të karbonit është ciklik dhe quhet Cikli i kalvinit . Emërtuar sipas studiuesit amerikan M. Calvin, i cili zbuloi këtë proces ciklik.
Cikli fillon me reaksionin e dioksidit të karbonit atmosferik me bifosfatin ribuloz. Procesi katalizohet nga një enzimë karboksilaza . Bifosfati i ribulozës është një sheqer me pesë karbon i kombinuar me dy njësi të acidit fosforik. Ndodhin një numër transformimesh kimike, secila prej të cilave katalizohet nga enzima e saj specifike. Si formohet produkti përfundimtar i fotosintezës? glukozë , dhe bifosfati ribuloz është gjithashtu i reduktuar.
Ekuacioni i përgjithshëm për procesin e fotosintezës është:
6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2
Falë procesit të fotosintezës, energjia e dritës nga Dielli absorbohet dhe shndërrohet në energjinë e lidhjeve kimike të karbohidrateve të sintetizuara. Energjia transferohet përmes zinxhirëve ushqimorë te organizmat heterotrofikë. Gjatë fotosintezës, dioksidi i karbonit absorbohet dhe çlirohet oksigjen. I gjithë oksigjeni atmosferik është me origjinë fotosintetike. Mbi 200 miliardë tonë oksigjen të lirë çlirohen çdo vit. Oksigjeni mbron jetën në Tokë nga rrezatimi ultravjollcë duke krijuar një mburojë ozoni në atmosferë.
Procesi i fotosintezës është i paefektshëm, pasi vetëm 1-2% e energjisë diellore shndërrohet në lëndë organike të sintetizuar. Kjo për faktin se bimët nuk thithin dritën sa duhet, një pjesë e saj thithet nga atmosfera, etj. Pjesa më e madhe e dritës së diellit reflektohet nga sipërfaqja e Tokës përsëri në hapësirë.
Fotosinteza është i vetmi proces në biosferë që çon në një rritje të energjisë së saj të lirë për shkak të një burimi të jashtëm. Energjia e ruajtur në produktet e fotosintezës është burimi kryesor i energjisë për njerëzimin.
Çdo vit, si rezultat i fotosintezës, në Tokë formohen 150 miliardë tonë lëndë organike dhe çlirohen rreth 200 milionë tonë oksigjen të lirë.
Cikli i oksigjenit, karbonit dhe elementëve të tjerë të përfshirë në fotosintezë ruan përbërjen aktuale të atmosferës të nevojshme për jetën në Tokë. Fotosinteza parandalon rritjen e përqendrimit të CO2, duke parandaluar mbinxehjen e Tokës për shkak të të ashtuquajturit "efekt serë".
Meqenëse bimët e gjelbra përfaqësojnë bazën ushqyese të drejtpërdrejtë ose të tërthortë të të gjithë organizmave të tjerë heterotrofikë, fotosinteza plotëson nevojat ushqimore të të gjitha gjallesave në planetin tonë. Është baza më e rëndësishme e bujqësisë dhe pylltarisë. Edhe pse mundësitë për të ndikuar nuk janë ende të mëdha, ato ende përdoren deri diku. Duke rritur përqendrimin e dioksidit të karbonit në ajër në 0.1% (përkundrejt 0.3% në atmosferën natyrore), ishte e mundur, për shembull, të trefishohej rendimenti i trangujve dhe domateve.
Një metër katror i sipërfaqes së gjethes prodhon rreth një gram sheqer në një orë; kjo do të thotë që të gjitha bimët, sipas një vlerësimi të përafërt, largojnë nga atmosfera nga 100 deri në 200 miliardë tonë C në vit. Rreth 60% e kësaj sasie absorbohet nga pyjet, duke zënë 30% të sipërfaqes së tokës së pa mbuluar me akull, 32% nga tokat e kultivuara dhe 8% e mbetur nga bimët e stepave dhe zonave të shkretëtirës, si dhe qyteteve dhe qytezave.
Një bimë e gjelbër është e aftë jo vetëm të përdorë dioksidin e karbonit dhe të krijojë sheqer, por edhe të shndërrojë përbërjet e azotit dhe përbërësit e squfurit në substanca që përbëjnë trupin e saj. Nëpërmjet sistemit rrënjor, bima merr jone nitrat të tretur në ujin e tokës dhe i përpunon ato në qelizat e saj në aminoacide - përbërësit kryesorë të të gjitha përbërjeve proteinike. Përbërësit e yndyrave lindin gjithashtu nga komponimet e formuara gjatë proceseve metabolike dhe energjetike. Acidet yndyrore dhe glicerina prodhojnë yndyrna dhe vajra, të cilat shërbejnë kryesisht si lëndë rezervë për bimën. Farat e afërsisht 80% të të gjitha bimëve përmbajnë yndyrna si një substancë rezervë e pasur me energji. Prodhimi i farërave, yndyrave dhe vajrave luan një rol të rëndësishëm në industrinë bujqësore dhe ushqimore.
Lloji më primitiv i fotosintezës kryhet nga halobakteret që jetojnë në mjedise me përmbajtje të lartë (deri në 30%) klorur natriumi. Organizmat më të thjeshtë të aftë për fotosintezë janë gjithashtu bakteret e squfurit vjollcë dhe jeshile, si dhe bakteret e purpurta jo squfuri. Aparati fotosintetik i këtyre organizmave është shumë më i thjeshtë (vetëm një fotosistem) se ai i bimëve; Përveç kësaj, ata nuk lëshojnë oksigjen sepse përdorin përbërjet e squfurit dhe jo ujin si burim elektronesh. Ky lloj fotosinteze quhet bakterial. Sidoqoftë, cianobakteret (prokariotët e aftë për fotodekompozim të ujit dhe lëshimin e oksigjenit) kanë një organizim më kompleks të aparatit fotosintetik - dy fotosisteme që funksionojnë në mënyrë të ndërlidhur. Në bimë, reaksionet e fotosintezës kryhen në një organelë të specializuar qelizore - kloroplast.
Të gjitha bimët (nga algat dhe myshqet tek gjimnospermat dhe angiospermat moderne) kanë tipare të përbashkëta në organizimin strukturor dhe funksional të aparatit fotosintetik. Kloroplastet, si plastidet e tjera, gjenden vetëm në qelizat bimore. Membrana e tyre e jashtme është e lëmuar, dhe ajo e brendshme formon palosje të shumta. Midis tyre ka pirgje flluskash të lidhura të quajtura grana. Ato përmbajnë kokrra të klorofilit, një pigment jeshil që luan një rol të madh në procesin e fotosintezës. ATP prodhohet në kloroplaste dhe ndodh gjithashtu sinteza e proteinave. Pigmente fotosintetike:
Pigmentet kryesore që thithin kuantet e dritës gjatë fotosintezës janë klorofilet, pigmente të natyrës Mg-porfirin. Janë zbuluar disa forma të klorofileve, të cilat ndryshojnë në strukturën kimike. Spektri i përthithjes së formave të ndryshme të klorofileve mbulon rajonet e dukshme, afër ultravjollcë dhe afër infra të kuqe të spektrit (në bimët më të larta nga 350 në 700 nm, dhe në bakteret nga 350 në 900 nm). Klorofili është pigmenti kryesor dhe është karakteristik për të gjithë organizmat që kryejnë oksigjen, d.m.th., fotosintezën me çlirimin e oksigjenit. Algat e gjelbra dhe euglena, myshqet dhe bimët vaskulare, përveç klorofilit kanë edhe klorofil b, përmbajtja e së cilës është 1/4-1/5 e përmbajtjes së klorofilit a. Ky është një pigment shtesë që zgjeron spektrin e thithjes së dritës. Në disa grupe algash, kryesisht kafe dhe diatom, klorofili c shërben si pigment shtesë, dhe në algat e kuqe, klorofili d. Bakteret e purpurta përmbajnë bakteroklorofil a dhe b, ndërsa bakteret e squfurit jeshil përmbajnë bakteroklorofilin c dhe d së bashku me bakteroklorofilin a. Pigmente të tjera shoqëruese gjithashtu marrin pjesë në thithjen e energjisë së dritës - karotenoidet (pigmente të një natyre poliizoprenoide) në eukariotët fotosintetikë dhe fikobilinat (pigmente me strukturë të hapur tetrapirrole) në cianobakteret dhe algat e kuqe. Në halobakteret, i vetmi pigment që gjendet në membranat plazmatike është proteina komplekse bakteriorodopsina, e cila është e ngjashme në strukturën kimike me rodopsinën, pigmentin vizual të retinës.
Në qelizë, molekulat e klorofilit janë në gjendje të ndryshme të grumbulluara (të lidhura) dhe formojnë komplekse pigment-lipoprotein, dhe së bashku me pigmentet e tjera të përfshira në proceset e përthithjes së kuanteve të dritës dhe transferimit të energjisë, ato shoqërohen me proteinat e membranave fotosintetike (tilakoid). , duke formuar të ashtuquajturat komplekse klorofil-proteina që mbledhin dritë. Me rritjen e shkallës së grumbullimit dhe densitetit të paketimit të molekulave, maksimumi i përthithjes së pigmenteve zhvendoset në rajonin me gjatësi vale më të madhe të spektrit. Roli kryesor në përthithjen e energjisë së dritës i përket formave me valë të shkurtra të përfshira në proceset e migrimit të energjisë. Prania në qelizë e një sërë formash pigmentesh të ngjashme spektrale siguron një shkallë të lartë efikasiteti në migrimin e energjisë drejt qendrave fotokimike të reaksionit, ku ndodhen format e pigmenteve me gjatësi valore më të gjatë, duke luajtur rolin e të ashtuquajturave kurthe të energjisë.
Procesi i fotosintezës përbëhet nga dy faza të njëpasnjëshme dhe të ndërlidhura: të lehta (fotokimike) dhe të errëta (metabolike).
Gjatë fazës së lehtë të fotosintezës, ndodhin tre procese:
- 1. Formimi i oksigjenit për shkak të dekompozimit të ujit. Ajo lëshohet në atmosferë.
- 2. Sinteza e ATP.
- 3. Formimi i atomeve të hidrogjenit të përfshirë në formimin e karbohidrateve.
Gjatë fazës së errët të fotosintezës, ndodhin proceset e mëposhtme:
- 1. Shndërrimi i dioksidit të karbonit.
- 2. Formimi i glukozës.
Fotosinteza bazohet në procesin redoks, i cili rezulton në formimin e oksigjenit (O2), si dhe monosakarideve (glukozës, etj.), të cilat shndërrohen në niseshte dhe ruhen nga bima. Gjatë procesit të fotosintezës, sintetizohen edhe monomere të përbërjeve të tjera organike - acide yndyrore, glicerinë, aminoacide. Kuptimi i fotosintezës:
- 1. Asimilimi dhe shndërrimi i energjisë së lirë diellore me formimin e substancave organike, të cilat janë ushqim për organizmat heterotrofikë.
- 2. Lëshimi i oksigjenit të lirë në atmosferë, i cili është i nevojshëm për frymëmarrjen e të gjithë organizmave të gjallë.
- 3. Asimilimi i dioksidit të karbonit nga ajri atmosferik, i cili ka një efekt të dëmshëm në organizmat e gjallë.
- 4. Sigurimi i të gjithë organizmave tokësorë me energji kimike të konvertuar nga energjia e dritës së diellit.
Bimët jeshile luajnë një rol kozmik, duke vepruar si një ndërmjetës midis jetës në Tokë dhe Diellit. Bimët kapin energjinë e rrezeve të diellit, për shkak të së cilës ekziston e gjithë jeta në planetin tonë. Procesi i fotosintezës, i kryer në një shkallë madhështore, kozmike, ka transformuar rrënjësisht fytyrën e planetit tonë. Falë fotosintezës, energjia diellore nuk shpërndahet plotësisht në hapësirë, por ruhet në formën e energjive kimike të substancave organike. Për shkak të aftësisë së bimëve të gjelbra për të çliruar oksigjen gjatë fotosintezës, një përqindje konstante e oksigjenit mbahet në ajër. Përveç bimëve të gjelbra, nuk ka asnjë burim tjetër të oksigjenit të lirë në natyrë. Në të gjithë organizmat fotosintetikë, proceset fotokimike të fazës së dritës të fotosintezës ndodhin në membranat speciale të konvertimit të energjisë të quajtura membrana tilakoide dhe organizohen në të ashtuquajturin zinxhir transporti elektronik. Reaksionet e errëta të fotosintezës ndodhin jashtë membranave tilakoidale (në citoplazmë tek prokariotët dhe në stromën e kloroplastit te bimët). Kështu, fazat e lehta dhe të errëta të fotosintezës ndahen në hapësirë dhe kohë.
Fotosinteza është procesi i jetës së bimëve të gjelbra, i vetmi në biosferë që lidhet me akumulimin e energjisë diellore. Rëndësia e tij qëndron në ofrimin e larmishëm të jetës në Tokë.
Formimi i biomasës
Gjallesat - bimët, kërpudhat, bakteret dhe kafshët - përbëhen nga substanca organike. E gjithë masa e lëndës organike formohet fillimisht gjatë procesit të fotosintezës, e cila ndodh në organizmat autotrofikë - bimët dhe disa baktere.
Oriz. 1. Organizmat auto- dhe heterotrofikë.
Organizmat heterotrofikë, duke konsumuar bimë për ushqim, modifikojnë vetëm substanca organike pa rritur biomasën totale të planetit. E veçanta e fotosintezës është se gjatë sintezës së substancave organike, energjia diellore ruhet në lidhjet e tyre kimike. Në fakt, organizmat fotosintetikë "lidhin" energjinë diellore në Tokë.
Mbështetje për jetën
Fotosinteza prodhon vazhdimisht substanca organike nga dioksidi i karbonit dhe uji, të cilat sigurojnë ushqim dhe habitat për kafshë dhe njerëz të ndryshëm.
E gjithë energjia e përdorur në jetën e organizmave të gjallë është fillimisht diellore. Fotosinteza e fikson këtë energji në Tokë dhe ua transmeton të gjithë banorëve të planetit.
Substanca dhe energjia e ruajtur gjatë fotosintezës përdoren gjerësisht nga njerëzit:
TOP 3 artikujttë cilët po lexojnë së bashku me këtë
- burimet e energjisë fosile;
- dru;
- bimët e egra si lëndë e parë dhe burime estetike;
- produkte ushqimore dhe teknike të rritjes së bimëve.
1 hektar pyll ose park thith 8 kg dioksid karboni në 1 orë në verë. Kjo shumë u ndahet për të njëjtën kohë dyqind personave.
Atmosfera
Përbërja e atmosferës ndryshoi pikërisht për shkak të procesit të fotosintezës. Sasia e oksigjenit u rrit gradualisht, duke rritur aftësinë e organizmave për të mbijetuar. Fillimisht, roli i parë në formimin e oksigjenit i përkiste algave jeshile, dhe tani pyjet.
Oriz. 2. Grafiku i ndryshimeve në përmbajtjen e O2 në atmosferë gjatë procesit të evolucionit.
Një nga pasojat e rritjes së përmbajtjes së oksigjenit në atmosferë është formimi i shtresës së ozonit, e cila mbron organizmat e gjallë nga rrezatimi i dëmshëm diellor.
Besohet se ishte pas formimit të shtresës së ozonit që jeta në tokë u bë e mundur.
Fotosinteza është njëkohësisht burimi kryesor dhe faktor në zhvillimin e jetës në Tokë.
Rëndësia e fotosintezës në fazën aktuale ka marrë një aspekt të ri. Fotosinteza pengon rritjen e përqendrimit të CO2 në ajër për shkak të djegies së karburantit në transport dhe industri. Kjo zvogëlon efektin serë. Intensiteti i fotosintezës rritet me rritjen e përqendrimit të CO2 deri në një kufi të caktuar.
Oriz. 3. Grafiku i fotosintezës në varësi të përmbajtjes së CO2 në ajër.
