Ivan Petrovich Pavlov. Refleksi i kushtëzuar Nuk ka nevojë të vërtetohet se I.P. Pavlov ishte një shkencëtar i shquar. Gjatë jetës së tij të gjatë (1849–1936) ai arriti sukses të jashtëzakonshëm falë zellit të madh, punës së qëllimshme, depërtimit të mprehtë, qartësisë teorike,

Shkurtesat e kushtëzuara aa-t-ARN – aminoacil (kompleks) me transport RNAATP – acid trifosforik adenozinëDNA – acid deoksiribonukleik-ARN (i-ARN) – matricë (informacion) RNANAD – nikotinamid adeninë dinukleotid NADP –

Shkurtesat konvencionale AG - aparati Golgi ACTH - hormoni adrenokortikotrop AMP - adenozinë monofosfat ATP - adenozinë trifosfat VND - aktivitet nervor më i lartë GABA - acid β-aminobutirik GMP - guanozinë monofosfat GTP - acid guaninë trifosforik DVP

REFLEKS I PAKUSHTETAR (refleks specifik, i lindur) - një reagim i vazhdueshëm dhe i lindur i trupit ndaj ndikimeve të caktuara të botës së jashtme, i kryer me ndihmën e sistemit nervor dhe nuk kërkon kushte të veçanta për shfaqjen e tij. Termi u prezantua nga I.P. Pavlov ndërsa studionte fiziologjinë e aktivitetit më të lartë nervor. Një refleks i pakushtëzuar ndodh pa kushte nëse stimulimi adekuat aplikohet në një sipërfaqe të caktuar të receptorit. Në kontrast me këtë refleks të pakushtëzuar, I.P Pavlov zbuloi një kategori refleksesh, për formimin e të cilave duhet të plotësohen një sërë kushtesh - një refleks i kushtëzuar (shih).

Një tipar fiziologjik i refleksit të pakushtëzuar është qëndrueshmëria e tij relative. Një refleks i pakushtëzuar ndodh gjithmonë me stimulimin përkatës të jashtëm ose të brendshëm, duke u shfaqur në bazë të lidhjeve nervore të lindura. Meqenëse qëndrueshmëria e refleksit të pakushtëzuar përkatës është rezultat i zhvillimit filogjenetik të një specie të caktuar shtazore, ky refleks mori emrin shtesë "refleks i specieve".

Roli biologjik dhe fiziologjik i refleksit të pakushtëzuar është që, falë këtij reagimi të lindur, kafshët e një specie të caktuar përshtaten (në formën e veprimeve të përshtatshme të sjelljes) ndaj faktorëve të vazhdueshëm të ekzistencës.

Ndarja e reflekseve në dy kategori - të pakushtëzuara dhe të kushtëzuara - korrespondon me dy forma të aktivitetit nervor te kafshët dhe njerëzit, të cilat u dalluan qartë nga I. P. Pavlov. Tërësia e refleksit të pakushtëzuar përbën aktivitet më të ulët nervor, ndërsa tërësia e reflekseve të fituara ose të kushtëzuara përbën aktivitet më të lartë nervor (shih).

Nga ky përkufizim rezulton se refleksi i pakushtëzuar, në kuptimin e tij fiziologjik, së bashku me zbatimin e reaksioneve të vazhdueshme adaptive të kafshës në lidhje me veprimin e faktorëve mjedisorë, përcakton edhe ato ndërveprime të proceseve nervore që drejtojnë në total jetën e brendshme të organizmin. I. P. Pavlov i kushtoi një rëndësi veçanërisht të madhe kësaj veçorie të fundit të refleksit të pakushtëzuar. Falë lidhjeve të lindura nervore që sigurojnë ndërveprimin e organeve dhe proceseve brenda trupit, kafshët dhe njerëzit fitojnë një rrjedhë të saktë dhe të qëndrueshme të funksioneve themelore jetësore. Parimi mbi bazën e të cilit organizohen këto ndërveprime dhe integrimi i aktiviteteve brenda trupit është vetërregullimi i funksioneve fiziologjike (shih).

Klasifikimi i reflekseve të pakushtëzuara mund të ndërtohet në bazë të vetive specifike të stimulit aktual dhe kuptimit biologjik të përgjigjeve. Ishte mbi këtë parim që klasifikimi u ndërtua në laboratorin e I. P. Pavlov. Në përputhje me këtë, ekzistojnë disa lloje të refleksit të pakushtëzuar:

1. Ushqimi, shkaktar i të cilit është veprimi i lëndëve ushqyese në receptorët e gjuhës dhe në bazë të studimit të të cilit formulohen të gjitha ligjet bazë të aktivitetit më të lartë nervor. Për shkak të përhapjes së ngacmimit nga receptorët e gjuhës drejt sistemit nervor qendror, ndodh ngacmimi i strukturave nervore të lindura të degëzuara, të cilat në përgjithësi përbëjnë qendrën ushqimore; Si rezultat i një marrëdhënieje të tillë fikse midis sistemit nervor qendror dhe aparateve periferike të punës, përgjigjet e të gjithë organizmit formohen në formën e një refleksi ushqimor të pakushtëzuar.

2. Refleks mbrojtës, ose, siç quhet ndonjëherë, refleks mbrojtës. Ky refleks i pakushtëzuar ka një sërë formash në varësi të cilit organ apo pjesë të trupit është në rrezik. Për shembull, aplikimi i stimulimit të dhimbshëm në një gjymtyrë shkakton tërheqjen e gjymtyrëve, gjë që e mbron atë nga efektet e mëtejshme shkatërruese.

Në një mjedis laboratorik, rryma elektrike nga pajisjet e përshtatshme (spiralja e induksionit Dubois-Reymond, rryma e qytetit me një rënie të tensionit përkatës, etj.) zakonisht përdoret si një stimul që ngjall një refleks të pakushtëzuar mbrojtës. Nëse lëvizja e ajrit të drejtuar në kornenë e syrit përdoret si stimul, atëherë refleksi mbrojtës manifestohet duke mbyllur qepallat - i ashtuquajturi refleks i ndezjes. Nëse irrituesit janë substanca të fuqishme të gazta që kalojnë nëpër traktin e sipërm respirator, atëherë refleksi mbrojtës do të jetë një vonesë në ekskursionet respiratore të gjoksit. Lloji më i zakonshëm i refleksit mbrojtës në laboratorin e I.P. Pavlov është refleksi mbrojtës i acidit. Shprehet me një reaksion të fortë refuzimi (të vjella) në përgjigje të infuzionit të një solucioni të acidit klorhidrik në zgavrën me gojë të kafshës.

3. Seksual, që sigurisht shfaqet në formën e sjelljes seksuale në përgjigje të një stimuli adekuat seksual në formën e një individi të seksit të kundërt.

4. Orientuese-eksploruese, që manifestohet me një lëvizje të shpejtë të kokës drejt stimulit të jashtëm që vepron në moment. Kuptimi biologjik i këtij refleksi konsiston në një ekzaminim të hollësishëm të stimulit që ka vepruar dhe, në përgjithësi, mjedisit të jashtëm në të cilin lindi ky stimul. Falë pranisë së rrugëve të lindura të këtij refleksi në sistemin nervor qendror, kafsha është në gjendje t'i përgjigjet me lehtësi ndryshimeve të papritura në botën e jashtme (shiko Reagimi orientues-eksplorues).

5. Reflekset nga organet e brendshme, reflekset gjatë acarimit të muskujve dhe tendinave (shih Reflekset viscerale, Reflekset e tendinit).

Një pronë e përbashkët e të gjitha reflekseve të pakushtëzuara është se ato mund të shërbejnë si bazë për formimin e reflekseve të fituara ose të kushtëzuara. Disa nga reflekset e pakushtëzuara, për shembull, ato mbrojtëse, çojnë në formimin e reaksioneve të kushtëzuara shumë shpejt, shpesh pas vetëm një kombinimi të çdo stimuli të jashtëm me përforcim të dhimbshëm. Aftësia e reflekseve të tjera të pakushtëzuara, për shembull, reflekset e ndezjes ose të gjurit, për të krijuar lidhje të përkohshme me një stimul të jashtëm indiferent është më pak e theksuar.

Duhet gjithashtu të merret parasysh se shkalla e zhvillimit të reflekseve të kushtëzuara varet drejtpërdrejt nga forca e stimulit të pakushtëzuar.

Specifikimi i reflekseve të pakushtëzuara qëndron në korrespondencën e saktë të përgjigjes së trupit ndaj natyrës së stimulit që vepron në aparatin receptor. Kështu, për shembull, kur sythat e shijes së gjuhës irritohen nga një ushqim i caktuar, reagimi i gjëndrave të pështymës për sa i përket cilësisë së sekretimit është në përputhje të plotë me vetitë fizike dhe kimike të ushqimit të marrë. Nëse ushqimi është i thatë, atëherë lëshohet pështymë e holluar me ujë, por nëse ushqimi është mjaftueshëm i lagur, por përbëhet nga copa (për shembull, bukë), refleksi i pakushtëzuar i pështymës do të shfaqet në përputhje me këtë cilësi të ushqimit: pështyma do të përmbajë një sasi e madhe e glukoproteinës mukoze - mucin, e cila parandalon mënyrat e dëmtimit të ushqimit.

Vlerësimi i receptorëve të imët shoqërohet me mungesën e një substance të caktuar në gjak, për shembull, e ashtuquajtura uria nga kalciumi tek fëmijët gjatë periudhës së formimit të kockave. Meqenëse kalciumi kalon në mënyrë selektive nëpër kapilarët e kockave në zhvillim, përfundimisht sasia e tij bëhet nën një nivel konstant. Ky faktor është një ngacmues selektiv i disa qelizave specifike të hipotalamusit, i cili nga ana tjetër i mban receptorët e gjuhës në një gjendje të ngacmueshmërisë së shtuar. Kjo është mënyra se si fëmijët zhvillojnë dëshirën për të ngrënë allçi, zbardhues dhe minerale të tjera që përmbajnë kalcium.

Një korrespondencë e tillë e përshtatshme e refleksit të pakushtëzuar me cilësinë dhe forcën e stimulit që vepron varet nga efekti jashtëzakonisht i diferencuar i lëndëve ushqyese dhe kombinimeve të tyre në receptorët e gjuhës. Duke marrë këto kombinime të ngacmimeve aferente nga periferia, aparati qendror i refleksit të pakushtëzuar dërgon ngacmime eferente në aparatet periferike (gjëndra, muskuj), duke çuar në formimin e një përbërje të caktuar të pështymës ose shfaqjen e lëvizjeve. Në fakt, përbërja e pështymës mund të ndryshohet lehtësisht përmes një ndryshimi relativ në prodhimin e përbërësve të saj kryesorë: uji, proteinat, kripërat. Nga kjo rezulton se aparati qendror i pështymës mund të ndryshojë sasinë dhe cilësinë e elementëve të ngacmuar në varësi të cilësisë së ngacmimit që vjen nga periferia. Korrespondenca e një përgjigjeje të pakushtëzuar ndaj specifikës së stimulimit të aplikuar mund të shkojë shumë larg. I.P. Pavlov zhvilloi idenë e të ashtuquajturës magazinë tretëse të disa reagimeve të pakushtëzuara. Për shembull, nëse një kafshë e ushqeni një lloj ushqimi për një kohë të gjatë, lëngjet tretëse të gjëndrave të saj (stomaku, pankreasi etj.) fitojnë përfundimisht një përbërje të caktuar për sa i përket sasisë së ujit, kripërave inorganike dhe veçanërisht. aktiviteti i enzimave. Një "depo e tillë tretëse" nuk mund të mos njihet si një përshtatje e përshtatshme e reflekseve të lindura me qëndrueshmërinë e vendosur të përforcimit të ushqimit.

Në të njëjtën kohë, këta shembuj tregojnë se qëndrueshmëria ose pandryshueshmëria e refleksit të pakushtëzuar është vetëm relative. Ka arsye për të menduar se tashmë në ditët e para pas lindjes, "humori" specifik i receptorëve të gjuhës përgatitet nga zhvillimi embrional i kafshëve, i cili siguron përzgjedhjen e suksesshme të lëndëve ushqyese dhe rrjedhën e planifikuar të reagimeve të pakushtëzuara. Pra, nëse rritet përqindja e klorurit të natriumit në qumështin e nënës me të cilën ushqehet një foshnjë e porsalindur, atëherë lëvizjet e thithjes së foshnjës frenohen menjëherë dhe në disa raste fëmija hedh në mënyrë aktive formulën e marrë tashmë. Ky shembull na bind se vetitë e lindura të receptorëve të ushqimit, si dhe vetitë e marrëdhënieve intranervore, pasqyrojnë me saktësi nevojat e të porsalindurit.

Metodologjia e përdorimit të reflekseve të pakushtëzuara

Meqenëse në praktikën e punës në aktivitetin më të lartë nervor, refleksi i pakushtëzuar është një faktor përforcues dhe baza për zhvillimin e reflekseve të fituara ose të kushtëzuara, çështja e teknikave metodologjike për përdorimin e refleksit të pakushtëzuar bëhet veçanërisht e rëndësishme. Në eksperimentet mbi reflekset e kushtëzuara, përdorimi i një refleksi ushqimor të pakushtëzuar bazohet në ushqyerjen e kafshës me lëndë ushqyese të caktuara nga një ushqyes që ushqehet automatikisht. Me këtë metodë të përdorimit të një stimuli të pakushtëzuar, efekti i drejtpërdrejtë i ushqimit në receptorët e gjuhës së kafshës paraprihet në mënyrë të pashmangshme nga një numër acarimesh anësore të receptorëve që lidhen me analizues të ndryshëm (shih).

Pavarësisht se sa teknikisht i përsosur është ushqimi i ushqyesit, sigurisht që prodhon një lloj zhurme ose trokitjeje dhe, për rrjedhojë, ky stimul tingullor është pararendësi i pashmangshëm i stimulit më të vërtetë të pakushtëzuar, domethënë stimuli i sythave të shijes së gjuhës. . Për të eliminuar këto defekte, u zhvillua një teknikë për futjen e drejtpërdrejtë të lëndëve ushqyese në zgavrën me gojë, ndërsa ujitja e sythave të shijes së gjuhës, për shembull, me një zgjidhje sheqeri, është një stimul i drejtpërdrejtë i pakushtëzuar, i pakomplikuar nga asnjë agjent anësor. .

Sidoqoftë, duhet të theksohet se në kushte natyrore, kafshët dhe njerëzit nuk marrin kurrë ushqim në zgavrën me gojë pa ndjesi paraprake (pamje, erë ushqimi, etj.). Prandaj, metoda e futjes së drejtpërdrejtë të ushqimit në gojë ka disa kushte jonormale dhe reagimin e kafshës ndaj natyrës së pazakontë të një procedure të tillë.

Përveç këtij përdorimi të një stimuli të pakushtëzuar, ekzistojnë një sërë teknikash në të cilat vetë kafsha merr ushqim me ndihmën e lëvizjeve të veçanta. Këto përfshijnë një shumëllojshmëri të gjerë pajisjesh me ndihmën e të cilave një kafshë (miu, qen, majmuni) merr ushqim duke shtypur levën ose butonin përkatës - të ashtuquajturat reflekse instrumentale.

Karakteristikat metodologjike të përforcimit me një stimul të pakushtëzuar kanë një ndikim të padyshimtë në rezultatet eksperimentale të marra, dhe, për këtë arsye, vlerësimi i rezultateve duhet të bëhet duke marrë parasysh llojin e refleksit të pakushtëzuar. Kjo vlen veçanërisht për vlerësimin krahasues të ushqimit dhe refleksit të pakushtëzuar mbrojtës.

Ndërsa përforcimi me një stimul të pakushtëzuar ushqimor është një faktor me rëndësi biologjike pozitive për një kafshë (I.P. Pavlov), përkundrazi, përforcimi me një stimul të dhimbshëm është një stimul për një reagim të pakushtëzuar biologjikisht negativ. Nga kjo rrjedh se “mospërforcimi” i një refleksi të kushtëzuar mirë të vendosur me një stimul të pakushtëzuar në të dyja rastet do të ketë shenjën e kundërt biologjike. Ndërsa mospërforcimi i një stimuli të kushtëzuar me ushqim çon në një reagim negativ dhe shpesh agresiv në kafshën eksperimentale, përkundrazi, mospërforcimi i një sinjali të kushtëzuar me rrymë elektrike çon në një reagim pozitiv biologjik krejtësisht të dallueshëm. Këto tipare të qëndrimit të kafshës ndaj mospërforcimit të një refleksi të kushtëzuar nga një ose një tjetër stimul i pakushtëzuar mund të identifikohen qartë nga një komponent i tillë vegjetativ si frymëmarrja.

Përbërja dhe lokalizimi i reflekseve të pakushtëzuara

Zhvillimi i teknologjisë eksperimentale ka bërë të mundur studimin e përbërjes fiziologjike dhe lokalizimin e refleksit të ushqimit të pakushtëzuar në sistemin nervor qendror. Për këtë qëllim, u studiua vetë efekti i një stimuli ushqimor të pakushtëzuar në receptorët e gjuhës. Një stimul i pakushtëzuar, pavarësisht nga vetitë e tij ushqyese dhe qëndrueshmëria, irriton kryesisht receptorët e prekshëm të gjuhës. Ky është lloji më i shpejtë i ngacmimit që është pjesë e stimulimit të pakushtëzuar. Receptorët e prekshëm prodhojnë llojin më të shpejtë dhe me amplitudë më të lartë të impulseve nervore, të cilat fillimisht përhapen përgjatë nervit gjuhësor në palcën e zgjatur dhe vetëm pas disa fraksioneve të sekondës (0,3 sekonda) impulse nervore nga temperatura dhe stimulimi kimik i receptorëve të gjuhës. arrijnë atje. Kjo veçori e stimulit të pakushtëzuar, e manifestuar në ngacmimin vijues të receptorëve të ndryshëm të gjuhës, ka një rëndësi të madhe fiziologjike: në sistemin nervor qendror krijohen kushte për sinjalizimin me secilën rrjedhë të mëparshme të impulseve për stimujt pasues. Falë marrëdhënieve dhe karakteristikave të tilla të ngacmimit të prekshëm, në varësi të cilësive mekanike të një ushqimi të caktuar, si përgjigje vetëm ndaj këtyre ngacmimeve, pështyma mund të ndodhë përpara se të veprojnë cilësitë kimike të ushqimit.

Eksperimentet speciale të kryera mbi qentë dhe studimet e sjelljes së fëmijëve të porsalindur kanë treguar se marrëdhënie të tilla midis parametrave individualë të stimulit të pakushtëzuar përdoren në sjelljen adaptive të të porsalindurit.

Për shembull, në ditët e para pas lindjes, stimuli vendimtar për marrjen e ushqimit nga një fëmijë janë cilësitë e tij kimike. Megjithatë, pas disa javësh, roli kryesor kalon tek vetitë mekanike të ushqimit.

Në jetën e të rriturve, informacioni për parametrat e prekshëm të ushqimit është më i shpejtë se informacioni për parametrat kimikë në tru. Falë këtij modeli, ndjesia e “qullit”, “sheqerit” etj lind para se sinjali kimik të arrijë në tru. Sipas mësimeve të I.P. Pavlov mbi përfaqësimin kortikal të refleksit të pakushtëzuar, çdo acarim i pakushtëzuar, së bashku me përfshirjen e aparateve nënkortikale, ka përfaqësimin e vet në korteksin cerebral. Bazuar në të dhënat e mësipërme, si dhe në analizën oscilografike dhe elektroencefalografike të përhapjes së ngacmimit të pakushtëzuar, u konstatua se ai nuk ka një pikë ose fokus të vetëm në korteksin cerebral. Secili prej fragmenteve të ngacmimit të pakushtëzuar (prekshëm, temperaturë, kimik) i drejtohet pikave të ndryshme të korteksit cerebral dhe vetëm stimulimi pothuajse i njëkohshëm i këtyre pikave të korteksit cerebral vendos një lidhje sistemike midis tyre. Këto të dhëna të reja korrespondojnë me idetë e I. P. Pavlov për strukturën e qendrës nervore, por kërkojnë një ndryshim në idetë ekzistuese për "pikën kortikale" të stimulit të pakushtëzuar.

Studimet e proceseve kortikale duke përdorur pajisje elektrike kanë treguar se një stimul i pakushtëzuar vjen në korteksin cerebral në formën e një rrjedhe shumë të përgjithësuar të ngacmimeve ngjitëse dhe, padyshim, në çdo qelizë të korteksit. Kjo do të thotë se asnjë ngacmim i vetëm i organeve shqisore që i paraprinë stimulit të pakushtëzuar nuk mund të "shpëtojë" nga konvergjenca e tij me ngacmimin e pakushtëzuar. Këto veti të stimulit të pakushtëzuar forcojnë idenë e "mbylljes konvergjente" të refleksit të kushtëzuar.

Përfaqësimet kortikale të reaksioneve të pakushtëzuara janë komplekse qelizore që marrin pjesë aktive në formimin e një refleksi të kushtëzuar, domethënë në funksionet mbyllëse të korteksit cerebral. Për nga natyra e tij, përfaqësimi kortikal i refleksit të pakushtëzuar duhet të jetë aferent në natyrë. Siç e dini, I.P. Pavlov e konsideroi korteksin cerebral "një seksion aferent të izoluar të sistemit nervor qendror".

Reflekset komplekse të pakushtëzuara. I.P. Pavlov identifikoi një kategori të veçantë të refleksit të pakushtëzuar, në të cilin ai përfshiu aktivitete të lindura që janë ciklike dhe të sjelljes - emocionet, instinktet dhe manifestimet e tjera të akteve komplekse të veprimtarisë së lindur të kafshëve dhe njerëzve.

Sipas mendimit fillestar të I.P. Pavlov, reflekset komplekse të pakushtëzuara janë një funksion i "nënkorteksit proksimal". Kjo shprehje e përgjithshme i referohet talamusit, hipotalamusit dhe pjesëve të tjera të trurit intersticial dhe të mesëm. Sidoqoftë, më vonë, me zhvillimin e ideve për paraqitjet kortikale të refleksit të pakushtëzuar, kjo pikëpamje u transferua në konceptin e reflekseve komplekse të pakushtëzuara. Kështu, një refleks kompleks i pakushtëzuar, për shembull, një shkarkim emocional, ka një pjesë specifike nënkortikale, por në të njëjtën kohë vetë rrjedha e këtij refleksi kompleks të pakushtëzuar në secilën fazë individuale ka një përfaqësim në korteksin cerebral. Ky këndvështrim i I.P. Pavlov u konfirmua nga kërkimet në vitet e fundit duke përdorur metodën e neurografisë. Është treguar se një numër zonash kortikale, për shembull, korteksi orbital, zona limbike, lidhen drejtpërdrejt me manifestimet emocionale të kafshëve dhe njerëzve.

Sipas I.P. Propozimet e shprehura nga I. P. Pavlov për reflekset komplekse të pakushtëzuara dhe rolin e tyre në formimin e reflekseve të kushtëzuara në atë kohë ishin vetëm në fazën e zhvillimit më të përgjithshëm, dhe vetëm në lidhje me zbulimin e karakteristikave fiziologjike të hipotalamusit, retikularin. formimi i trungut të trurit, bëri një studim më të thelluar të këtij problemi.

Nga këndvështrimi i I.P. Pavlov, aktiviteti instinktiv i kafshëve, i cili përfshin disa faza të ndryshme të sjelljes së kafshëve, është gjithashtu një refleks kompleks i pakushtëzuar. Veçoritë e këtij lloji të refleksit të pakushtëzuar janë se fazat individuale të kryerjes së çdo veprimi instinktiv janë të lidhura me njëra-tjetrën sipas parimit të një refleksi zinxhir; megjithatë, më vonë u tregua se çdo fazë e tillë e sjelljes duhet të ketë domosdoshmërisht një aferentim të kundërt) nga rezultatet e vetë veprimit, domethënë të kryejë procesin e krahasimit të rezultatit të marrë në të vërtetë me atë të parashikuar më parë. Vetëm pas kësaj mund të formohet faza tjetër e sjelljes.

Në procesin e studimit të refleksit të dhimbjes së pakushtëzuar, u zbulua se ngacmimi i dhimbjes pëson transformime të rëndësishme në nivelin e trungut të trurit dhe hipotalamusit. Nga këto struktura, ngacmimi i pakushtëzuar përgjithësisht mbulon të gjitha zonat e korteksit cerebral njëkohësisht. Kështu, së bashku me mobilizimin në korteksin cerebral të lidhjeve sistemike që janë karakteristike për një ngacmim të caktuar të pakushtëzuar dhe përbëjnë bazën e paraqitjes kortikale të refleksit të pakushtëzuar, stimulimi i pakushtëzuar prodhon gjithashtu një efekt të përgjithësuar në të gjithë korteksin cerebral. Në analizën elektroencefalografike të aktivitetit kortikal, ky efekt i përgjithësuar i një stimuli të pakushtëzuar në korteksin cerebral manifestohet në formën e desinkronizimit të aktivitetit elektrik të valëve kortikale. Përçimi i ngacmimit të pakushtëzuar të dhimbshëm në korteksin cerebral mund të bllokohet në nivelin e trungut të trurit duke përdorur një substancë të veçantë - aminoazin. Pas futjes së kësaj substance në gjak, edhe një ngacmim i fortë dëmtues (nociceptiv) i pakushtëzuar (djegia me ujë të nxehtë) nuk arrin në korteksin cerebral dhe nuk e ndryshon aktivitetin e tij elektrik.

Zhvillimi i reflekseve të pakushtëzuara në periudhën embrionale

Natyra e lindur e refleksit të pakushtëzuar zbulohet veçanërisht qartë në studimet e zhvillimit embrional të kafshëve dhe njerëzve. Në faza të ndryshme të embriogjenezës, çdo fazë e formimit strukturor dhe funksional të refleksit të pakushtëzuar mund të gjurmohet. Sistemet funksionale vitale të një të porsalinduri janë plotësisht të konsoliduara në momentin e lindjes. Pjesët individuale të një refleksi të pakushtëzuar ndonjëherë kompleks, siç është refleksi i thithjes, përfshijnë pjesë të ndryshme të trupit, shpesh në një distancë të konsiderueshme nga njëra-tjetra. Sidoqoftë, ato janë të bashkuara në mënyrë selektive nga lidhje të ndryshme dhe gradualisht formojnë një tërësi funksionale. Studimi i maturimit të refleksit të pakushtëzuar në embriogjenezë bën të mundur të kuptohet efekti adaptiv konstant dhe relativisht i pandryshueshëm i refleksit të pakushtëzuar me aplikimin e stimulit përkatës. Kjo veti e një refleksi të pakushtëzuar shoqërohet me formimin e marrëdhënieve ndërneurone bazuar në modelet morfogjenetike dhe gjenetike.

Maturimi i refleksit të pakushtëzuar në periudhën embrionale nuk është i njëjtë për të gjitha kafshët. Meqenëse maturimi i sistemeve funksionale të embrionit ka kuptimin biologjik më të rëndësishëm në ruajtjen e jetës së një të porsalinduri të një specie të caktuar të kafshëve, atëherë, në varësi të karakteristikave të kushteve të ekzistencës së çdo specie të kafshës, natyra e maturimi strukturor dhe formimi përfundimtar i refleksit të pakushtëzuar do të korrespondojnë saktësisht me karakteristikat e specieve të dhëna.

Për shembull, dizajni strukturor i reflekseve të koordinimit të shtyllës kurrizore rezulton të jetë i ndryshëm tek zogjtë që, pasi çelin nga veza, menjëherë bëhen plotësisht të pavarur (pula), dhe te zogjtë që, pasi çelin nga veza, janë të pafuqishëm për një kohë të gjatë. dhe janë në kujdesin e prindërve të tyre (rook). Ndërsa një zogth qëndron në këmbë menjëherë pas çelës dhe i përdor ato plotësisht lirshëm çdo të dytën ditë, në një kalë, përkundrazi, gjymtyrët e përparme, pra krahët, hyjnë në veprim të parët.

Kjo rritje selektive e strukturave nervore të refleksit të pakushtëzuar ndodh edhe më qartë në zhvillimin e fetusit njerëzor. Reagimi motorik i parë dhe qartësisht i dukshëm i fetusit njerëzor është refleksi i kapjes; zbulohet tashmë në muajin e 4-të të jetës intrauterine dhe shkaktohet nga aplikimi i ndonjë objekti të fortë në pëllëmbën e fetusit. Analiza morfologjike e të gjitha lidhjeve të këtij refleksi na bind se, përpara se të zbulohet, një numër strukturash nervore diferencohen në neurone të pjekur dhe bashkohen me njëri-tjetrin. Mielinimi i trungjeve nervore të lidhura me përkulësit e gishtave fillon dhe përfundon më herët se ky proces shpaloset në trungjet nervore të muskujve të tjerë.

Zhvillimi filogjenetik i reflekseve të pakushtëzuara

Sipas pozicionit të njohur të I.P. Pavlov, reflekset e pakushtëzuara janë pasojë e konsolidimit nga seleksionimi natyror dhe trashëgimia e atyre reaksioneve të fituara gjatë mijëra viteve që korrespondojnë me faktorë të përsëritur mjedisor dhe janë të dobishëm për një specie të caktuar.

Ka arsye për të pohuar se përshtatjet më të shpejta dhe më të suksesshme të organizmit mund të varen nga mutacionet e favorshme, të cilat më pas zgjidhen nga seleksionimi natyror dhe tashmë janë të trashëguara.

Bibliografia: Anokhin P.K. Biologjia dhe neurofiziologjia e refleksit të kushtëzuar, M., 1968, bibliogr. Lidhja aferente e reflekseve interoceptive, ed. I. A. Bulygina, M., 1964; Vedyaev F. P. Mekanizmat nënkortikale të reflekseve motorike komplekse, JI., 1965, bibliogr.; Vinogradova O. S. Refleksi orientues dhe mekanizmat e tij neurofiziologjikë, M., 1961, bibliogr.; Groysman S. D. dhe Dekush P. G. Një përpjekje për një studim sasior të reflekseve të zorrëve, Pat. fizol. dhe Experiment, ter., v. 3, f. 51, 1974, bibliogr.; Orbeli JI. A. Pyetje të aktivitetit më të lartë nervor, f. 146, M.-JI., 1949; Pavlov I.P. Vepra të plota, vëll. 1-6, M., 1951 - 1952; Petukhov B. N. Mbyllja pas humbjes së reflekseve themelore të pakushtëzuara, Qendra e Procedurave, Instituti i Përmirësimeve. mjekët, vëll 81, f. 54, M., 1965, bibliogr.; S a l h e nko I. N. Periudhat e fshehura të reflekseve miotatike që sigurojnë ndërveprimet motorike të njerëzve, Physiol. human, vëll 1, Jvft 2, f. 317, 197 5, bibliografi; Sechenov I. M. Reflekset e trurit, M., 1961; Slonim A.D. Bazat e fiziologjisë së përgjithshme ekonomike të gjitarëve, f. 72, M,-JI., 1961, bibliogr.; Fiziologjia e Njeriut, ed. E. B. Babsky, f. 592, M., 1972; Frankstein S.I. Reflekset e frymëmarrjes dhe mekanizmat e gulçimit, M., 1974, bibliogr.; Sh u s t i n N. A. Analiza e reflekseve të pakushtëzuara në dritën e doktrinës së dominantit, Physiol, revistë. BRSS, vëll 61, JSft 6, f. 855, 1975, bibliogr.; Reflekset njerëzore, patofiziologjia e sistemeve motorike, ed. nga J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mekanizmat e reaksioneve orientuese te njeriu, ed. nga I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislavë, 1967.

Reflekset e kushtëzuara janë reagime komplekse adaptive të trupit, të kryera nga pjesët më të larta të sistemit nervor qendror përmes formimit të një lidhjeje të përkohshme midis një stimuli sinjalistik dhe një akti refleks të pakushtëzuar që përforcon këtë stimul. Bazuar në një analizë të modeleve të formimit të reflekseve të kushtëzuara, shkolla krijoi doktrinën e aktivitetit më të lartë nervor (shih). Ndryshe nga reflekset e pakushtëzuara (shih), të cilat sigurojnë përshtatjen e trupit ndaj ndikimeve të vazhdueshme mjedisore, reflekset e kushtëzuara i mundësojnë trupit të përshtatet me kushtet e ndryshimit të mjedisit. Reflekset e kushtëzuara formohen në bazë të reflekseve të pakushtëzuara, gjë që kërkon koincidencën në kohë të disa stimulimeve nga mjedisi i jashtëm (stimul i kushtëzuar) me zbatimin e një ose një refleksi tjetër të pakushtëzuar. Stimuli i kushtëzuar bëhet një sinjal i një situate të rrezikshme ose të favorshme, duke lejuar trupin të përgjigjet me një reagim adaptiv.

Reflekset e kushtëzuara janë të paqëndrueshme dhe fitohen në procesin e zhvillimit individual të organizmit. Reflekset e kushtëzuara ndahen në natyrore dhe artificiale. Të parat lindin si përgjigje ndaj stimujve natyrorë në kushtet natyrore të ekzistencës: një qenush, pasi ka marrë mish për herë të parë, e nuhat atë për një kohë të gjatë dhe e ha me ndrojtje, dhe ky akt i të ngrënit shoqërohet me. Në të ardhmen, vetëm pamja dhe aroma e mishit bën që qenushi të lëpijë dhe eliminojë. Reflekset e kushtëzuara artificiale zhvillohen në një mjedis eksperimental, kur stimuli i kushtëzuar për një kafshë është një ndikim që nuk lidhet me reagimet e pakushtëzuara në habitatin natyror të kafshëve (për shembull, drita e ndezur, tingulli i një metronomi, klikimet e zërit).

Reflekset e kushtëzuara ndahen në ushqimore, mbrojtëse, seksuale, orientuese, në varësi të reagimit të pakushtëzuar që përforcon stimulin e kushtëzuar. Reflekset e kushtëzuara mund të emërtohen në varësi të përgjigjes së regjistruar të trupit: motorike, sekretore, vegjetative, ekskretuese, dhe gjithashtu mund të përcaktohen nga lloji i stimulit të kushtëzuar - drita, tingulli, etj.

Për të zhvilluar reflekse të kushtëzuara në një eksperiment, nevojiten një sërë kushtesh: 1) stimuli i kushtëzuar duhet gjithmonë t'i paraprijë në kohë stimulit të pakushtëzuar; 2) stimuli i kushtëzuar nuk duhet të jetë i fortë në mënyrë që të mos shkaktojë reagimin e vetë trupit; 3) merret një stimul i kushtëzuar që zakonisht gjendet në kushtet mjedisore të kafshës ose personit të caktuar; 4) kafsha ose personi duhet të jetë i shëndetshëm, i gëzuar dhe të ketë motivim të mjaftueshëm (shih).

Ekzistojnë gjithashtu reflekse të kushtëzuara të urdhrave të ndryshëm. Kur një stimul i kushtëzuar përforcohet nga një stimul i pakushtëzuar, zhvillohet një refleks i kushtëzuar i rendit të parë. Nëse një stimul përforcohet nga një stimul i kushtëzuar, ndaj të cilit tashmë është zhvilluar një refleks i kushtëzuar, atëherë stimulit të parë i zhvillohet një refleks i kushtëzuar i rendit të dytë. Reflekset e kushtëzuara të rendit më të lartë zhvillohen me vështirësi, gjë që varet nga niveli i organizimit të organizmit të gjallë.

Një qen mund të zhvillojë reflekse të kushtëzuara deri në 5-6 urdhra, në një majmun - deri në 10-12 urdhra, tek njerëzit - deri në 50-100 urdhra.

Puna e I.P. Pavlov dhe studentët e tij vërtetoi se në mekanizmin e shfaqjes së reflekseve të kushtëzuara, roli kryesor i përket formimit të një lidhjeje funksionale midis vatrave të ngacmimit nga stimujt e kushtëzuar dhe të pakushtëzuar. Një rol të rëndësishëm iu caktua korteksit cerebral, ku stimujt e kushtëzuar dhe të pakushtëzuar, duke krijuar vatra ngacmimi, filluan të ndërveprojnë me njëri-tjetrin, duke krijuar lidhje të përkohshme. Më pas, duke përdorur metodat e kërkimit elektrofiziologjik, u vërtetua se ndërveprimi midis ngacmimeve të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara mund të ndodhë së pari në nivelin e strukturave nënkortikale të trurit, dhe në nivelin e korteksit cerebral, ndodh formimi i aktivitetit refleks të kushtëzuar integral.

Sidoqoftë, korteksi cerebral gjithmonë kontrollon aktivitetin e formacioneve nënkortikale.

Studimet e aktivitetit të neuroneve të vetme të sistemit nervor qendror duke përdorur metodën e mikroelektrodës kanë vërtetuar se një neuron merr ngacmime të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara (konvergjenca shqisore-biologjike). Veçanërisht shprehet qartë në neuronet e korteksit cerebral. Këto të dhëna na detyruan të braktisim idenë e pranisë së vatrave të ngacmimit të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar në korteksin cerebral dhe të krijojmë teorinë e mbylljes konvergjente të refleksit të kushtëzuar. Sipas kësaj teorie, një lidhje e përkohshme midis ngacmimit të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar lind në formën e një zinxhiri reaksionesh biokimike në protoplazmën e qelizës nervore të korteksit cerebral.

Idetë moderne për reflekset e kushtëzuara janë zgjeruar dhe thelluar ndjeshëm falë studimit të aktivitetit më të lartë nervor të kafshëve në kushtet e sjelljes së tyre të lirë natyrore. Është vërtetuar se mjedisi, së bashku me faktorin kohë, luan një rol të rëndësishëm në sjelljen e kafshës. Çdo stimul nga mjedisi i jashtëm mund të kushtëzohet, duke e lejuar trupin të përshtatet me kushtet mjedisore. Si rezultat i formimit të reflekseve të kushtëzuara, trupi reagon pak kohë përpara ndikimit të stimulimit të pakushtëzuar. Rrjedhimisht, reflekset e kushtëzuara kontribuojnë në gjetjen e suksesshme të ushqimit nga kafshët, ndihmojnë për të shmangur rrezikun paraprakisht dhe për të lundruar në mënyrë më të përsosur në kushtet e ndryshimit të ekzistencës.