El proceso de desarrollo de la corteza cerebral. Crecimiento cerebral

Todavía sabemos muy poco sobre el crecimiento del cerebro y el desarrollo de su organización. El estudio anatómico del cerebro es un proceso extremadamente laborioso y sólo unos pocos investigadores tienen el coraje, la perseverancia y la capacidad para realizar estudios morfológicos del cerebro de niños de diferentes edades. Los estudios fisiológicos sobre, por ejemplo, los cambios en el patrón de los encefalogramas relacionados con la edad se encuentran todavía en sus primeras etapas.
La mayor parte de la información sobre el desarrollo de la estructura cerebral la extraemos del concienzudo trabajo de Conel, quien analizó la estructura de la corteza cerebral de un recién nacido, de tres meses, de seis meses, de quince meses, de dos -, niño de cuatro años y niño de seis años. Los datos sobre el desarrollo prenatal de la estructura son muy escasos y son de carácter cualitativo. En cuanto a los cambios estructurales después de los seis años, estos datos prácticamente no existen.
La corteza cerebral se puede identificar alrededor de la octava semana de desarrollo fetal. Posteriormente, aumenta de ancho y, en la semana 26, adquiere una estructura característica de seis capas de células nerviosas vagamente delimitadas y una capa interna de fibras. La maduración de las capas no se produce simultáneamente: las células de la quinta capa en el momento del nacimiento están más desarrolladas que las demás, seguidas de las células de la sexta, tercera, cuarta y segunda capas. Se cree que todas las células nerviosas presentes en un adulto se forman durante las primeras 15 a 18 semanas de desarrollo intrauterino, con la posible excepción de algunas células cerebelosas que aparecen algo más tarde. Posteriormente se produce el crecimiento de axones y dendritas, la aparición de nucleoproteínas en el citoplasma, un aumento del tamaño celular y la formación de vainas de mielina de los axones. Sin embargo, ya no se forman nuevas células nerviosas. Las células neurogliales, el tejido conectivo de soporte, siguen apareciendo durante mucho más tiempo. Ya en las primeras etapas de desarrollo, hay más que neuronas y, posteriormente, constituyen aproximadamente el 90% de todas las células cerebrales.
Al analizar estos cambios, es posible identificar una serie de criterios para determinar la madurez de varias partes de la corteza, similares a los criterios de madurez esquelética, para los cuales se toman cambios en los centros de osificación de la mano y la muñeca. Conel identificó 9 criterios, incluido el número de neuronas por unidad de área, el tamaño de las neuronas, el estado de la sustancia de Nissl y las neurofibrillas, la longitud de los axones y el grado de mielinización.
Se pueden distinguir dos claros gradientes de desarrollo: el primero se refiere a la secuencia de desarrollo de las principales regiones del cerebro, el segundo se refiere a la secuencia de desarrollo de los centros dentro de cada región. La parte principal de la corteza es el área motora primaria de la circunvolución precentral (fig. 22.2); a esto le sigue el área sensorial primaria en la circunvolución poscentral, luego el área visual primaria en el lóbulo occipital y el área auditiva primaria en el lóbulo temporal. Todas las áreas asociativas van por detrás de las primarias, y los gradientes de desarrollo siempre van en dirección de las zonas primarias a las secundarias. Así, en el lóbulo frontal, en primer lugar, comienzan a desarrollarse aquellas partes que se encuentran directamente delante de la corteza motora, y luego el polo del lóbulo. Las circunvoluciones de la superficie medial de los hemisferios y la ínsula se desarrollan en último lugar.
En la propia zona motora, las neuronas que controlan el movimiento de los brazos y la parte superior del torso se desarrollan antes que las células que controlan la función de las piernas. Lo mismo ocurre con el área sensorial. Esto es coherente, por un lado, con la madurez relativamente mayor de la mano en comparación con la pierna y, por otro lado, con el hecho de que el niño domina mejor los movimientos de la mano.
En un recién nacido, la corteza cerebral está muy poco desarrollada; el cuadro morfológico corresponde al número pequeño y hasta a la ausencia completa de funciones corticales. Al final del primer mes de vida, el cuadro histológico del área motora primaria de las extremidades superiores y del tronco indica la posibilidad de su funcionamiento, y al tercer mes todas las áreas primarias se encuentran en un estado relativamente maduro, que es asociado con el desarrollo de la visión y la audición en el niño. Sin embargo, las áreas asociativas que cumplen una función integradora aún no están desarrolladas en este momento. A los 6 meses

La mielinización de fibras individuales procede de los niveles inferiores del cerebro, aunque sólo un pequeño número de fibras asociativas maduran dentro de la propia corteza. Entre los 6 meses y los 2 años de edad se produce un mayor desarrollo durante el cual el área sensorial primaria alcanza el nivel de desarrollo del área motora primaria. Sin embargo, muchas áreas aún se encuentran en un estado inmaduro, especialmente las regiones del hipocampo, el cíngulo y la ínsula.
A partir del momento del nacimiento y hasta los cuatro años, y quizás un poco más, se produce un aumento constante en el número y tamaño de las dendritas en todas las capas de la corteza. Además, tanto las fibras exógenas que llegan a la corteza desde los niveles inferiores del cerebro como las fibras asociativas ubicadas dentro de zonas individuales de la corteza y entre ellas aumentan y se vuelven más complejas. El grado de interconectividad (es decir, la capacidad de una célula para influir en otras células a través de conexiones con ellas) aumenta, y esto es obviamente de suma importancia en la formación de funciones cerebrales más complejas.
La investigación de Yakovlev y sus colegas sobre la mielinización ha demostrado que el cerebro continúa desarrollándose gradualmente, al menos hasta la pubertad, y quizás más. La mielinización de las fibras nerviosas es sólo un signo de madurez. Las fibras pueden conducir impulsos y probablemente a veces lo hagan incluso antes de que aparezca la vaina de mielina. Los datos sobre mielinización concuerdan con los datos de Conel sobre la aparición de células nerviosas en los casos en que ambas fuentes de información se cruzan. Como regla general, las fibras que transportan impulsos a ciertos campos de la corteza se mielinizan simultáneamente con aquellas fibras que conducen impulsos desde estos campos hacia la periferia. Por tanto, la maduración se produce en un arco, afectando principalmente a las unidades funcionales más que a la afectación topográfica.
La mielinización de varias vías se completa alrededor de los tres o cuatro años de edad. Las fibras que conectan el cerebelo con la corteza cerebral, que son necesarias para el control preciso de los movimientos voluntarios, sólo comienzan a mielinizarse después del nacimiento; La finalización completa de este proceso ocurre solo después de cuatro años. La formación reticular, una parte del cerebro especialmente desarrollada en primates y humanos y asociada a la función de mantener la atención y la conciencia, continúa mielinizándose, al menos hasta el inicio de la pubertad, y quizás un poco más. De manera similar, la mielinización continúa en partes del prosencéfalo ubicadas más cerca de la línea media. Yakovlev sugiere que esto puede deberse al retraso en el desarrollo del tipo de comportamiento relacionado con la actividad metabólica, visceral y hormonal durante la actividad sexual.
A lo largo de todo el desarrollo del cerebro, desde las primeras etapas de la vida intrauterina, la formación de funciones está estrechamente relacionada con la maduración de la estructura. Las fibras del sistema de percepción del sonido (analizador de sonido) comienzan a mielinizarse ya en el sexto mes de vida intrauterina, pero la finalización de este proceso ocurre gradualmente y continúa hasta el cuarto año de vida del niño. Por el contrario, las fibras del sistema receptor de luz (analizador visual) comienzan a mielinizarse solo después del nacimiento del niño, pero este proceso se completa muy rápidamente. Yakovlev cree que en el período de desarrollo prenatal, los sonidos de los órganos maternos en funcionamiento son los principales estímulos sensoriales, con la excepción de los estímulos antigravedad. Evidentemente no se perciben a nivel cortical, pero a nivel subcortical funciona el analizador. Después del nacimiento, los estímulos visuales rápidamente comienzan a predominar, ya que los humanos nos caracterizamos por tener una visión desarrollada. La corteza pronto comienza a recibir estas señales: el extremo cortical del analizador visual se mieliniza durante los primeros meses después del nacimiento. Por el contrario, el extremo cortical del analizador auditivo mieliniza muy lentamente, lo que probablemente esté relacionado con el desarrollo del habla.
Difícilmente se puede suponer que tal relación entre la maduración de la estructura y la formación de la función cese repentinamente a los 6, 10 o 13 años. Por el contrario, tenemos todas las razones para creer que las funciones superiores del cerebro sólo se desarrollan cuando se ha completado la maduración de ciertas estructuras, o centros celulares, localizados en toda la corteza. Incluso millones de dendritas ocupan un espacio muy pequeño y, por lo tanto, puede producirse un aumento significativo en el grado de conectividad con un aumento global del peso del cerebro de sólo un pequeño porcentaje. Las etapas del desarrollo mental descritas por Piaget y otros psicólogos infantiles se distinguen por muchos rasgos característicos de las estructuras en desarrollo, y la secuencia de etapas probablemente depende (y está limitada por) la maduración y organización gradual de la corteza.
Aún no está claro hasta qué punto el entorno puede influir en la maduración y organización del cerebro. Según Cajal y Hebb, la actividad funcional de una célula estimula un mayor desarrollo de sus conexiones, pero esta hipótesis no ha sido confirmada por datos experimentales.
Muchos aspectos de la función cerebral parecen no verse afectados en absoluto por los cambios en las condiciones ambientales, siempre que éstas fluctúen dentro de los límites normales. Por ejemplo, los niños nacidos antes del final del período intrauterino normal de 40 semanas se forman neurológicamente de la misma manera que los niños de la misma edad que se desarrollan en el útero. Los bebés prematuros no caminan ni se ponen de pie antes, a pesar de una exposición más prolongada al entorno externo. Esto, por supuesto, no significa que la maduración cerebral no dependa en absoluto de condiciones externas. Ciertas condiciones, como la desnutrición o la exposición a sustancias tóxicas, pueden interferir con el crecimiento normal. En la actualidad, todavía no está claro hasta qué punto la desnutrición, que ocurre en algunos países subdesarrollados, puede inhibir la maduración cerebral, aunque esta cuestión es ampliamente debatida. La fuente de muchos malentendidos fue que algunos experimentadores no entendieron que el ayuno de un ratón recién nacido corresponde, lógicamente, al ayuno de un feto humano en pleno desarrollo intrauterino, y no de un recién nacido. Por lo tanto, la mayoría de los estudios experimentales que han demostrado los efectos persistentes de dicha inanición en ratas sólo pueden relacionarse con el desarrollo de niños nacidos con bajo peso y tamaño corporal para su edad debido a enfermedades placentarias. En los últimos años, Susser y Stein han llevado a cabo un estudio clásico sobre el desarrollo de los niños que experimentaron los efectos de la grave hambruna holandesa de 1944-1945. En ese momento, muchos de ellos todavía estaban en el útero o eran bebés (Stein, Susser, Saenger y Marolla, 1975). Examinados a la edad de 18 años antes de ingresar al servicio militar, estos jóvenes no diferían en tamaño corporal o desarrollo mental de sus pares que no pasaron hambre cuando eran niños. Ahora hay motivos para creer que el alto potencial de crecimiento "de recuperación" garantiza la restauración completa de la longitud normal del cuerpo y, probablemente, el desarrollo mental incluso después de una desnutrición grave, si las condiciones de vida del niño fueron buenas durante el período de recuperación. Esta última condición es la que rara vez se cumple en los países en desarrollo. Susser y Stein resumen excelentemente el estado actual de los conocimientos en este campo con las siguientes palabras: “En nuestra opinión, hay que admitir que en los países industrializados la nutrición prenatal deficiente no puede considerarse un factor significativo en la distribución social de la capacidad mental entre los adultos supervivientes. . Sin embargo, no puede excluirse como posible factor en combinación con una mala nutrición nonatal, especialmente en los países económicamente subdesarrollados” (1975).

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El cerebro humano se desarrolla a partir del ectodermo embrionario que recubre la notocorda. A partir del día 11 de desarrollo intrauterino, a partir de la cabeza del embrión, se inicia la formación de placa neural, que posteriormente (en la semana 3) se cierra formando un tubo. tubo neural se desprende de la capa ectodérmica y aparece sumergida debajo de ella. Simultáneamente con la formación del tubo neural, se colocan tiras emparejadas debajo de la capa de ectodermo, a partir de la cual se forman las placas ganglionares. (crestas neurales).

La parte del tubo neural a partir de la cual se forma el rombencéfalo es la primera en cerrarse. El cierre de la trompa en dirección anterior se produce más lentamente que en dirección posterior debido a su mayor espesor. El último orificio en cerrarse está en el extremo anterior del tubo neural. El tubo neural formado se expande en el extremo anterior, donde se forma el futuro cerebro.

En el anlagage primario del cerebro, aparecen y se forman dos intercepciones. tres vesículas cerebrales primarias: anterior (prosencéfalo), media (mesencéfalo) Y posterior (rombencéfalo)(Figura 3.49, A). En un embrión de tres semanas está prevista la división de la primera y tercera vesículas en dos partes más, por lo que comienza la siguiente. etapa pentavesical desarrollo (figura 3.49, B).

A – 3 semanas; B – 5 semanas; C – 5 meses, D – 6 meses; D – recién nacido: a – vejiga anterior, b – media y c – vejiga posterior; d – médula espinal; e – terminal, f – intermedio, g – rombencéfalo y h – cerebro accesorio; 1 - vesícula óptica; 2 – vesícula auditiva; 3 – corazón; 4 – proceso mandibular; 5 – tubérculo olfatorio; 6 – hemisferio cerebral; 7 - mesencéfalo; 8 – cerebelo; 9 – bulbo raquídeo; 10 – médula espinal; 11 – laringe; 12 – precentral inferior, 13 – central, 14 – lateral, 15 – poscentral, 16 – interparietal y 17 – surco temporal superior; 18 – isla. Los números romanos indican los nervios craneales.

Desde la vejiga anterior, una vejiga secundaria emparejada sobresale hacia adelante y hacia los lados. telencéfalo(telencéfalo), a partir del cual se desarrollan los hemisferios cerebrales y algunos ganglios basales, y la parte posterior de la vejiga anterior se llama diencéfalo. A cada lado del diencéfalo crece una vesícula óptica, en cuya pared se forman los elementos nerviosos del ojo. Se desarrolla a partir de la vejiga posterior. rombencéfalo (metencéfalo), incluyendo el cerebelo y la protuberancia, y adicional (mielencéfalo). El mesencéfalo se conserva como un todo, pero durante el desarrollo se producen cambios significativos asociados con la formación de centros reflejos especializados relacionados con la visión y la audición, así como con la sensibilidad táctil, térmica y al dolor.

La cavidad primaria del tubo cerebral también cambia. En la zona del telencéfalo, la cavidad se expande en pares ventrículos laterales; en el diencéfalo se convierte en una fisura sagital estrecha - tercer ventrículo; en el mesencéfalo permanece en forma de canal - acueducto cerebral; en la vesícula romboide no se divide durante la transición a la etapa de cinco vesículas y se convierte en común para el rombencéfalo y el cerebro accesorio cuarto ventrículo. Las cavidades cerebrales están revestidas de epéndimo (un tipo de neuroglia) y llenas de líquido cefalorraquídeo.

Debido al crecimiento rápido y desigual de las partes individuales, la configuración del cerebro se vuelve muy complicada. Forma tres curvas: frontal - flexión parietal– en la región del mesencéfalo y el rombencéfalo – occipital– en la zona del accesorio (en el límite con la médula espinal), la convexidad se dirige hacia atrás y aparece a la cuarta semana. Promedio - curva del puente– en la región del rombencéfalo, convexamente mirando hacia adelante, formado en 5 semanas.

en la zona bulbo raquídeo Primero, se forma una estructura similar a la médula espinal. Durante la formación de la curva del puente (sexta semana), las placas alar y basal se abren como un libro, el techo se estira y se vuelve muy delgado. En él se invagina el plexo coroideo del cuarto ventrículo. A partir de algunas de las células ubicadas en la zona del fondo del ventrículo IV se forman los núcleos de los nervios craneales (hipogloso, vago, glosofaríngeo, facial, trigémino y vestibulococlear). Cuando se forman curvas en el tubo neural, algunos de los núcleos pueden moverse de su sitio original.

En la semana 7, los núcleos comienzan a formarse. puente, a lo que posteriormente crecerán los axones de las neuronas corticales, formando las vías cortical-pontina y otras. Durante el mismo período se produce el desarrollo del cerebelo y vías asociadas, cuya función es controlar las reacciones motoras.

en el nivel mesencéfalo en el área de la placa basal, al final del tercer mes de desarrollo embrionario, se ve claramente una gran acumulación de células: el núcleo del nervio oculomotor. En la parte dorsal del anlage aparecen los tubérculos superior e inferior del cuadrigeminal. En este momento, se forman los núcleos reticular y rojo y la sustancia negra. Este último no contiene pigmento oscuro hasta los 3 años. En un período posterior, aparecen dos grandes hebras de fibras (bases de los pedúnculos cerebrales) en la superficie ventral del mesencéfalo, que comienzan en la corteza y representan vías motoras descendentes. Como resultado del crecimiento del tejido cerebral, la cavidad del mesencéfalo disminuye significativamente de tamaño, formando el acueducto cerebral.

Cerebro anterior en la etapa inicial de formación está representado por el extremo corto y redondeado del tubo neural. En la parte caudal se forma la vejiga medular anterior. diencéfalo. El techo del diencéfalo se convierte en el techo del tercer ventrículo; encima se encuentra el plexo coroideo, que presiona gradualmente la placa del techo hacia la cavidad ventricular. A los lados de la parte donde se desarrolla el diencéfalo, se encuentran burbujas en los ojos. La pared de la vesícula cerebral primaria, correspondiente al telencéfalo, sobresale en dirección dorsolateral y forma dos vesículas cerebrales que, al crecer, se convierten en hemisferios cerebrales y cubren el diencéfalo. Las cavidades de estas burbujas forman los ventrículos laterales de los hemisferios. En las primeras etapas de desarrollo, su pared es muy delgada y el canal central está muy expandido. A medida que las burbujas crecen, la placa del techo se estira mucho y se pliega formando un pliegue, que se convertirá en la pared del plexo coroideo del ventrículo lateral.

La parte inferior del telencéfalo, orientada ventrolateralmente, se engrosa muy temprano como resultado de la rápida división celular y se forma. cuerpo estriado, que es divisible por núcleo caudado, putamen Y bola pálida, y también amígdala. A medida que crecen los hemisferios del telencéfalo, el cuerpo estriado se mueve y se ubica cerca del diencéfalo, con el que se fusiona en la décima semana de desarrollo. En la semana 6, la delgada pared dorsal del telencéfalo también se fusiona con el cuerpo estriado. El grosor de la capa cortical de los hemisferios aumenta gradualmente durante 3 a 4 meses. En la superficie inferior de los hemisferios sobresalen. vías olfativas Y bombillas.

La formación de la placa cortical ocurre bastante temprano. Al principio, la pared del tubo neural se asemeja a un epitelio de varias filas, en el que se produce una división celular intensiva en la zona ventricular (cerca de la luz del tubo). Las células que salen del ciclo mitótico se desplazan a la capa suprayacente y se forman. zona intermedia(Figura 3.50).

1–4 – etapas sucesivas;
VZ – zona ventricular;
SZ – zona subventricular;
P3 – zona intermedia;
CP – placa cortical;
KZ – zona de borde.

el mas superficial zona de borde en las primeras etapas de desarrollo contiene solo procesos celulares, y luego aparecen aquí neuronas individuales y se convierte en la primera capa de la corteza. La siguiente población celular pasa por la zona intermedia y se forma. placa cortical. Las células que llegaron antes al área de la placa ocupan una posición más profunda en ella. Por lo tanto, las neuronas de las capas V y VI se diferencian en el sexto mes, y las neuronas formadas más tarde, en el octavo mes de desarrollo intrauterino, forman las capas superficiales de la corteza (II-IV). En la etapa más avanzada, solo quedan capas de células ependimarias en la zona ventricular, que recubren la luz de los ventrículos cerebrales. En la zona intermedia se desarrollan las fibras que forman la sustancia blanca de los hemisferios.

La migración de neuronas durante la formación de la placa cortical se produce con la participación de células de la glía radial (fig. 3.51).

Arroz. 3.51. Esquema de la relación entre una neurona y una célula de la glía radial (según Rakic, 1978):
1 - pseudópodos;
2 – axón;
3 – neuronas en distintas etapas de migración;
4 – fibras de glía radial

Estos últimos dirigen sus procesos desde la capa ventricular, donde se encuentra el cuerpo celular, hasta la capa superficial. Las neuronas migran a lo largo de estos procesos y ocupan su lugar en la corteza. Primero maduran las neuronas piramidales grandes, seguidas de las neuronas pequeñas que forman redes locales. El proceso de maduración está asociado no solo con un aumento en el tamaño del cuerpo neuronal, sino también con un aumento en la ramificación de las dendritas y la formación de un número cada vez mayor de espinas en ellas.

La tasa de maduración neuronal varía en diferentes áreas de la corteza. Primero se desarrollan las áreas motoras, luego las áreas sensoriales y finalmente las áreas asociativas. Los axones de las células piramidales en crecimiento comienzan a abandonar la corteza aproximadamente a las 8 semanas de desarrollo.

Arroz. 3.52

Algunas fibras terminan en el diencéfalo y el cuerpo estriado. Sin embargo, la mayoría de ellos se dirigen caudalmente a los centros inferiores del tronco del encéfalo y la médula espinal.

Rodean el mesencéfalo, forman los pedúnculos cerebrales, atraviesan las estructuras del puente y se ubican en la superficie ventral del bulbo raquídeo en la forma. pirámides Así se forman los tractos piramidales descendentes.

Arroz. 3.52. Cambios en las neuronas piramidales en la ontogénesis pre y posnatal.

Procedentes de la corteza, grandes grupos de fibras penetran en el cuerpo estriado, dividiéndolo en partes (grupos de núcleos) que se pueden observar en el recién nacido y en el adulto.

Estas fibras discurren entre la base del telencéfalo y el tálamo, formando cápsula interna.

Otras fibras corticales no se extienden más allá de los hemisferios y forman haces asociativos que comienzan a emerger al final del segundo mes.

Arroz. 3.53.

Arroz. 3.53. Aumento del número de espinas en las dendritas apicales de las neuronas piramidales de la capa V de la corteza:
1 - feto de 5 meses;
feto de 2 a 7 meses;
3 – recién nacido;
Bebé de 4 a 2 meses;
Bebé de 5 a 8 meses

A principios de 4 meses aparece. cuerpo calloso, que es un haz de fibras comisurales que conectan la corteza de ambos hemisferios. Crece rápidamente: se le unen nuevas fibras de áreas de la corteza en desarrollo intensivo. En un recién nacido, el cuerpo calloso es corto y delgado. Se espesa y alarga significativamente durante los primeros cinco años, pero sólo alcanza su tamaño final a los 20 años.

Las fibras comisurales también se encuentran en comisura anterior, conectando los bulbos olfatorios, los núcleos de la amígdala y partes de la corteza de los lóbulos temporales de los hemisferios. Desde el hipocampo, las fibras se envían al diencéfalo y al mesencéfalo como parte del bóveda, que comienza a desarrollarse al final de los 3 meses.

Cambios relacionados con la edad en la corteza cerebral.

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A partir del quinto mes de desarrollo intrauterino, la superficie de los hemisferios comienza a cubrirse de surcos. Esto conduce a un aumento en la superficie de la corteza, como resultado de lo cual desde el quinto mes prenatal hasta la edad adulta aumenta aproximadamente 30 veces. Los primeros que se realizan son surcos muy profundos, los llamados grietas(por ejemplo, calcar, lateral), que empujan la pared del hemisferio profundamente hacia el ventrículo lateral. En un feto de seis meses (fig. 3.49), los hemisferios cuelgan significativamente sobre partes individuales del cerebro, las fisuras se vuelven muy profundas y en la parte inferior de la fisura lateral aparece la llamada isla. Los menos profundos aparecen más tarde. surcos primarios(por ejemplo, central) y secundario. Durante los primeros años de la vida de un niño, surcos terciarios – se trata principalmente de ramas de los surcos primarios y secundarios (fig. 3.54). En la superficie medial del hemisferio, aparecen primero el hipocampo y las circunvoluciones cinguladas. Después de eso, la formación de surcos y circunvoluciones avanza muy rápidamente.

Arroz. 3.54. Desarrollo de la corteza cerebral del cerebro de un niño (según Shevchenko):
A – 4,5 meses; B – 1 año 3 meses; B – 3 años 2 meses.

Aunque todas las circunvoluciones principales ya existen en el momento del nacimiento, el patrón de los surcos aún no ha alcanzado un alto grado de complejidad. Un año después del nacimiento, aparecen diferencias individuales en la distribución de surcos y circunvoluciones y su estructura se vuelve más compleja. Como resultado del crecimiento desigual de secciones individuales de la corteza durante la ontogénesis, en algunas áreas se observa que ciertas secciones son empujadas más profundamente en los surcos debido a la afluencia de otras vecinas, funcionalmente más importantes, que se encuentran encima de ellas. Un ejemplo de esto es la inmersión gradual de la ínsula más profundamente en el surco lateral debido al poderoso crecimiento de las secciones vecinas de la corteza, que se desarrollan con el desarrollo del habla articulada en el niño. Estos son los llamados opérculo frontal y opérculo temporal (centros motor del habla y centro auditivo del habla). Las ramas anteriores ascendente y horizontal del surco lateral se forman a partir de la circunvolución triangular del lóbulo frontal y se desarrollan en los humanos durante las últimas etapas del desarrollo prenatal. Los surcos se forman en la siguiente secuencia: al quinto mes de embriogénesis, aparecen los surcos occipitales central y transversal, a los 6 meses, los surcos frontal, marginal y temporal superior e inferior, al séptimo mes, los pre-superiores e inferiores. y poscentral e interparietal, a los 8 meses - frontal medio, etc.

A la edad de cinco años, la forma, la topografía y el tamaño de los surcos y circunvoluciones de los hemisferios cambian mucho. Este proceso continúa después de cinco años, pero mucho más lentamente.

El cerebro se diferencia de otros órganos humanos por su desarrollo acelerado. Corteza antigua y vieja En un recién nacido tiene en general la misma estructura que en los adultos. Al mismo tiempo neocórtex y las formaciones subcorticales y madre asociadas a él continúan su crecimiento y desarrollo hasta la edad adulta. La cantidad de células nerviosas en la corteza no aumenta con la edad. Sin embargo, las propias neuronas continúan desarrollándose: crecen, aumenta el número de dendritas y su forma se vuelve más compleja. Se produce un proceso de mielinización rápida de las fibras (Tabla 3.1).

Diferentes áreas de la corteza no se mielinizan simultáneamente durante la ontogénesis. En los últimos meses de vida intrauterina, las primeras en recibir la vaina de mielina son las fibras de las zonas de proyección en las que terminan o se originan las vías corticales ascendentes. Varias vías se mielinizan durante el primer mes después del nacimiento. Y finalmente, en el segundo al cuarto mes de vida, este proceso abarca las áreas más filogenéticamente nuevas, cuyo desarrollo es especialmente característico de los hemisferios del telencéfalo humano. Sin embargo, la corteza cerebral de un niño en términos de mielinización todavía difiere significativamente de la corteza adulta. Al mismo tiempo, se desarrollan las funciones motoras. Ya en los primeros días de vida del niño aparecen los reflejos alimentarios y defensivos ante los olores, la luz y otros estímulos. La mielinización de los sistemas sensoriales visual, vestibular y auditivo, que comenzó en la vida intrauterina, finaliza en los primeros meses después del nacimiento. Como resultado, los movimientos más simples de un bebé de tres meses se enriquecen con giros reflejos de los ojos y la dirección hacia la fuente de luz y sonido. Un bebé de seis meses extiende la mano y agarra objetos, controlando sus acciones con la visión.

Las estructuras cerebrales que sustentan las respuestas motoras también maduran gradualmente. A las 6-7 semanas del período prenatal, madura el núcleo rojo del mesencéfalo. Desempeña un papel importante en la organización del tono muscular y en la implementación de reflejos de ajuste al coordinar la postura al girar el torso, los brazos y la cabeza. A los 6-7 meses, el cuerpo estriado madura y se convierte en un regulador del tono muscular en diferentes posiciones y movimientos involuntarios.

Los movimientos del recién nacido son imprecisos e indiferenciados. Son proporcionados por un sistema de fibras provenientes del cuerpo estriado (sistema estriado). En los primeros años de vida de un niño, las fibras descendentes crecen desde la corteza hasta el cuerpo estriado. Como resultado, el sistema extrapiramidal queda bajo el control del sistema piramidal: la actividad del cuerpo estriado comienza a ser regulada por la corteza. Los movimientos se vuelven más precisos y específicos.

En el futuro, las acciones motoras como enderezar el cuerpo, sentarse y ponerse de pie se fortalecen y perfeccionan gradualmente. Al final del primer año de vida, la mielinización se extiende a los hemisferios cerebrales. El niño aprende a mantener el equilibrio y comienza a caminar. El proceso de mielinización se completa a la edad de dos años. Al mismo tiempo, el niño desarrolla el habla, que representa una forma específicamente humana de actividad nerviosa superior.

Ciertas áreas de la corteza crecen de manera diferente antes y después del nacimiento, lo que se asocia con su origen filogenético y características funcionales.

Además del sistema sensorial olfativo, que está asociado principalmente con la corteza antigua, en la nueva corteza las secciones corticales del sistema somatosensorial, así como la región límbica, son las primeras en acercarse a la estructura del cerebro adulto. Luego se diferencian las secciones corticales de los sistemas visual y auditivo y la región parietal superior asociativa, que está relacionada con la sensibilidad fina de la piel: el reconocimiento de objetos mediante el tacto.

Además, durante todo el desarrollo posnatal, la superficie relativa de una de las regiones más antiguas, la occipital, permanece constante (12%). Mucho más tarde, áreas asociativas evolutivamente nuevas, como las áreas frontal y parietal inferior, asociadas con varios sistemas sensoriales, se acercan a la estructura del cerebro adulto. Además, mientras que en un recién nacido la región frontal representa entre el 20,6 y el 21,5% de la superficie de todo el hemisferio, en un adulto ocupa el 23,5%. La región parietal inferior ocupa el 6,5% de la superficie de todo el hemisferio en un recién nacido y el 7,7% en un adulto. Filogenéticamente, los campos asociativos más nuevos 44 y 45, "específicamente humanos", relacionados principalmente con el sistema motor del habla, se diferencian en etapas posteriores del desarrollo; este proceso continúa después de siete años.

Durante el desarrollo, el ancho de la corteza aumenta entre 2,5 y 3 veces. Sus capas individuales, especialmente la capa III, crecen progresivamente y con mayor intensidad en los campos asociativos de la corteza. Durante el desarrollo se observa una disminución en el número de células por unidad de área, es decir. su disposición más escasa (Fig. 3.55, A). Esto se debe al importante crecimiento y complejidad de los procesos de las células nerviosas, especialmente las dendritas, cuyo crecimiento conduce a la separación de los cuerpos neuronales (fig. 3.55, B).

Arroz. 3.55. Cambios en la citoarquitectura de la corteza del niño (capa III del campo 37):
1 - recién nacido;
2 – niño de 3 meses;
3 – 6 meses;
4 – 1 año;
5 – 3 años;
6 – 5–6 años;
7 – 9–10 años;
8 – 12–14 años;
9 – 18–20 años

14 días después del nacimiento se observa un gran salto en el grado de madurez de la corteza cerebral del niño en comparación con la corteza cerebral del recién nacido. La superficie de los hemisferios y sus áreas individuales aumenta con especial rapidez en los dos primeros años de vida. Esto se asocia con la formación de acciones complejas y decididas, el rápido desarrollo del habla y los primeros signos de la formación del pensamiento abstracto. Una mayor mejora cualitativa de la corteza cerebral y cambios en los indicadores cuantitativos son especialmente pronunciados a los 4 y 7 años, cuando los procesos de actividad mental se vuelven más ricos, diversos y complejos. La edad de 7 años puede considerarse crítica en el desarrollo de un niño, tanto en términos morfológicos como en indicadores fisiológicos.

El peso del cerebro cambia en la ontogénesis pre y posnatal. El cerebro del niño adquiere muy temprano dimensiones cercanas al cerebro de los adultos, y a la edad de siete años su masa en los niños alcanza un promedio de 1260 g, y en las niñas, 1190 g. El cerebro alcanza su masa máxima entre los 20 años. y 30, y luego comienza a disminuir lentamente, principalmente debido a un aumento en la profundidad y ancho de los surcos, una disminución en la masa de sustancia blanca y la expansión de las luces de los ventrículos (Fig. 3.56). El peso medio del cerebro humano adulto es de 1275 a 1375 g. Además, el rango individual es muy grande (de 960 a 2000 g) y se correlaciona con el peso corporal. El volumen del cerebro es del 91 al 95% de la capacidad del cráneo.

A – cerebro de una persona de 45 a 50 años;
B – cerebro de una persona mayor (después de 70 años);
1 - partición transparente;
2 – sustancia blanca;
3 – asta anterior del ventrículo lateral

En antropología, se acostumbra tener en cuenta el "índice de cerebralización", el grado de desarrollo del cerebro excluyendo la influencia del peso corporal. Según este índice, los humanos se diferencian marcadamente de los animales. Es muy significativo que durante la ontogénesis se pueda distinguir un período especial en el desarrollo del niño, que se distingue por el máximo "índice de cerebralización". Este período no corresponde a la etapa del recién nacido, sino al período de la primera infancia, de 1 año a 4 años. Después de este período, el índice disminuye. Este hecho corresponde a muchos datos neurohistológicos. Por ejemplo, el número de sinapsis por unidad de área en la corteza parietal después del nacimiento aumenta rápidamente sólo hasta el año, luego disminuye ligeramente hasta los 4 años y cae bruscamente después de los 10 años de vida del niño. Esto demuestra que es precisamente el período de la primera infancia el que contiene una gran cantidad de posibilidades inherentes al tejido nervioso del cerebro, de cuya implementación depende en gran medida el mayor desarrollo intelectual de una persona.

El peso del cerebro de un hombre adulto es de 1150 a 1700 g. A lo largo de la vida, los hombres mantienen una masa cerebral mayor que las mujeres. La variabilidad individual en el peso del cerebro es muy grande, pero no es un indicador del nivel de desarrollo de las capacidades mentales de una persona. Así, el cerebro de Turgenev pesaba 2012 g, Cuvier – 1829 g, Byron – 1807 g, Schiller – 1785 g, Bekhterev – 1720 g, Pavlov – 1653 g, Mendeleev – 1571 g, Anatole France – 1017 g.

El cerebro primario con el que nacemos intenta en primer lugar asegurarse de que el cuerpo “funcione”. Las estructuras más “antiguas” desde un punto de vista evolutivo, como el tronco encefálico y la corteza sensorial, demuestran la tasa metabólica más alta en los niños. La tarea principal del cuerpo infantil es establecer el control de los sistemas internos. La adaptación a las condiciones externas, que se controla en gran medida mediante respuestas emocionales, sigue más adelante. Evitar el peligro es quizás la respuesta más significativa desde la perspectiva de la supervivencia, y no es sorprendente que el sistema de miedo y autoprotección, ubicado en la amígdala, comience a madurar primero en el cerebro emocional. Nos adaptamos a las circunstancias locales notando y recordando inconscientemente casos específicos de miedo en los primeros períodos de nuestras vidas. Estos sistemas emocionales básicos determinan el estado general del cuerpo y dotan de significados básicos a diversas situaciones. Acércate o evitalo, vive o muere.
En la corteza cerebral, responsable de una respuesta significativa a las emociones, la región orbital-frontal es la primera en madurar y desempeña un papel clave en la vida emocional; Si está dañado, la vida social es imposible. Las personas con daño cerebral que afecta esta área no pueden ser sensibles entre sí y se vuelven insensibles a las señales sociales y emocionales. Pueden ser propensos a la desintegración de la personalidad si su corteza orbital-frontal es incapaz de relacionar la información del entorno con sus estados internos. La capacidad de empatía (inteligencia emocional) requiere el desarrollo de la corteza orbito-frontal. La zona orbital-frontal es la controladora del hemisferio derecho, que a su vez es el hemisferio principal en la infancia. Muy probablemente, esta es el área donde se crea nuestro vocabulario emocional y donde reconocemos sentimientos y sensaciones, incluido el procesamiento de experiencias estéticas, como la capacidad de disfrutar el sabor de la comida, disfrutar de que nos toquen, contemplar la belleza, etc. En esta zona de la corteza circula la mayor cantidad de opioides; también participa en el proceso de recompensa y recepción de impresiones positivas. Al mismo tiempo, la corteza orbital-frontal participa en el control del comportamiento emocional y participa en la formación de una respuesta a las señales emocionales de otras personas y, en general, en las relaciones con otras personas. Esta función de control se forma como resultado de la construcción de estrechas conexiones neuronales con los sistemas emocionales subcorticales básicos. Esto es importante para comprender el sistema de control de las respuestas emocionales. Este papel es especialmente importante cuando una persona se enfrenta a una experiencia social dolorosa, como, por ejemplo, el dolor de separarse de un ser querido o un desagradable sentimiento de vergüenza. Mientras que las emociones sociales fuertes surgen en las capas profundas del cerebro, en la amígdala y el hipotálamo, el área prefrontal actúa como un centro de control que activa o inhibe la actividad de determinadas partes del cerebro. Cuando una persona experimenta ira, miedo o deseo sexual intensos, es la corteza orbito-frontal la que observa si la expresión de tales sentimientos es actualmente socialmente aceptable y puede utilizar su capacidad para suprimir este impulso.
La corteza orbito-frontal comienza a desarrollarse casi desde cero después del nacimiento del niño y madura cuando el niño comienza a caminar, generalmente después de un año.
Es por eso que las habilidades sociales de un bebé se encuentran en su infancia. Pero esto no significa que sea necesario esperar pacientemente hasta que se forme la zona orbital-frontal. Esto no sucederá automáticamente. Por el contrario, la formación del cerebro depende del tipo de experiencias que recibe el bebé durante las interacciones con otras personas. La construcción del cerebro se produce mediante el proceso de adquirir experiencia. Entonces, las primeras estructuras “superiores” del cerebro son sociales y se desarrollan en respuesta a la experiencia social. En lugar de mostrarle a su hijo imágenes de animales, en esta etapa de desarrollo es mejor simplemente estar con él, llevarlo en brazos y disfrutar comunicándose con él. Sin una experiencia individual adecuada con un adulto que la cuide, es poco probable que la corteza frontal orbital se desarrolle lo suficiente. El momento de adquirir dicha experiencia también es decisivo.
Si las relaciones sociales están prohibidas o son imposibles durante el desarrollo de la zona orbital-frontal (antes de los tres años), hay pocas esperanzas de que las habilidades sociales informes puedan llegar a desarrollarse por completo. Las opiniones positivas y tranquilizadoras dirigidas al bebé son los estímulos más importantes para el crecimiento del cerebro social y emocional.
El cerebro de un niño crece más activamente durante el primer año de vida: su peso es más del doble. El increíblemente activo metabolismo de la glucosa que existe en los dos primeros años de vida es desencadenado por las respuestas bioquímicas del bebé a las acciones de su madre. Una gran cantidad de experiencias positivas a una edad temprana conduce al desarrollo de un cerebro con una gran cantidad de conexiones neuronales. El número de neuronas se fija al nacer y no necesitamos más, pero sí conectarlas entre sí y hacerlas funcionar.
Entre los 6 y 12 meses se produce un crecimiento explosivo de las conexiones sinápticas en la corteza prefrontal. Alcanzan su máxima densidad precisamente cuando el desarrollo de una relación satisfactoria entre padres e hijos es más intenso, cuando se forma un apego seguro. Al final del primer año de vida, la parte preparatoria de la infancia llega a su fin. Las conexiones neuronales se irán formando a lo largo de la vida, pero el cerebro nunca volverá a desarrollarse a este ritmo.
Una vez que las conexiones neuronales han creado su red, comienza una nueva etapa. Las experiencias más frecuentes y repetidas comienzan a afianzarse y a formar caminos muy transitados, mientras las conexiones no utilizadas se cortan. El cerebro comienza a tomar forma y estructura. Básicamente, el cerebro comienza a estructurar la experiencia que recibe el niño cuando se comunica con otras personas, notando características comunes, cosas que se repiten una y otra vez. Por ejemplo, si un padre regresa a casa todas las noches, cierra la puerta y besa a su hija en la nariz, entonces ella comienza a creer que eso es exactamente lo que hacen los padres. Si la madre constantemente arruga la nariz con disgusto y refunfuña mientras le cambia el pañal, entonces la niña puede comenzar a creer que cambiar un pañal es un proceso extremadamente desagradable y, además, que es un proceso extremadamente desagradable. Sus funciones corporales pueden convertirse en una fuente de disgusto para los demás.
Si la experiencia no es muy traumática, entonces un solo incidente deja una pequeña huella. La excepción son las situaciones explosivas y extremadamente excitantes, registradas por la amígdala del cerebro, responsable de las reacciones instantáneas en situaciones peligrosas.
El proceso de maduración y desarrollo de la zona orbito-frontal se produce en un momento clave en el que se desarrolla la capacidad de retener imágenes visuales . Este es un momento importante en la vida emocional de una persona porque se convierte en el primer borrador de la vida interior: una biblioteca interna de imágenes que se puede consultar una y otra vez. La complejidad y riqueza de asociaciones y pensamientos aumentarán a medida que el niño crezca. Esta atención especial a los rostros de otras personas también tiene un inconveniente: las opiniones e interacciones negativas también se almacenan en la memoria. Una mirada negativa puede desencadenar una reacción bioquímica, al igual que una positiva. Una expresión de desaprobación en el rostro de una madre puede desencadenar la liberación de hormonas del estrés como el cortisol, que impide que las neuronas absorban las endorfinas y la dopamina y detenga las sensaciones placenteras que causan. Estas miradas y expresiones faciales también tienen un efecto poderoso en el niño en crecimiento. Esto se explica por el hecho de que el niño depende en gran medida de sus padres para regular sus estados, tanto psicológicos como fisiológicos. Cualquier cosa que amenace esta regulación causa un estrés severo, porque... pone en riesgo la supervivencia. Y no importa qué causó la falta de esta regulación: ¡la inaccesibilidad emocional de un adulto o su ausencia física!
Sin embargo, el cerebro de un niño pequeño necesita una cierta cantidad de cortisol para completar la etapa de desarrollo que debe atravesar. Los niveles elevados de cortisol facilitan el crecimiento de los procesos nerviosos de noradrenalina desde la médula espinal hasta el área prefrontal. Este canal de liberación de noradrenalina ayuda a favorecer la maduración de la chona prefrontal entre los 1 y 3 años de edad, aumentando la circulación sanguínea en esta zona y formando conexiones con el sistema nervioso parasimpático, vital para el bebé mayor, ya que es el sistema inhibidor. que le permite al niño dejar de hacer algo o aprender que ese comportamiento puede ser inaceptable o peligroso. A medida que el niño comienza a caminar y explorar el ambiente del hogar, el padre comienza a decir “¡No! No hagas esto." El niño descubre que los padres que interactuaron positivamente con él el 90% del tiempo durante su infancia pueden ahora estar terriblemente en desacuerdo con él. Los padres le muestran que necesita ajustarse a las normas del grupo, de lo contrario quedará socialmente aislado. Para una criatura tan social como una persona, esa actitud es un verdadero castigo. Las opiniones negativas o de desaprobación provocan un cambio brusco de la excitación simpática a la parasimpática, produciendo el efecto que experimentamos como vergüenza. La vergüenza es un parámetro importante de la socialización. Pero es importante que la vergüenza pase. Es importante que el cuerpo reciba una “dosis” de cortisol, pero una sobredosis es extremadamente dañina. Así como el cuerpo de un niño libera cortisol en respuesta a la expresión facial de los padres, la liberación de cortisol también depende del cambio de rostro de los padres. Si los padres no ayudan al niño a restablecer un estado feliz y regulado, el niño no podrá hacerlo por sí solo y puede quedarse atrapado en este estado de agitación.
La etapa final del desarrollo emocional temprano es la etapa de formación de la personalidad verbal. . La corteza orbital-frontal ha tomado forma y ahora comienzan a formarse conexiones entre las zonas de la zona derecha e izquierda de la corteza orbital-frontal, conectando la expresión de los sentimientos y su control. Hay un cambio del predominio del hemisferio derecho al desarrollo del hemisferio izquierdo del cerebro, que se especializa en el habla y en la construcción de secuencias, una señal tras otra, a su vez, a diferencia del hemisferio derecho, que construye una imagen completa. y cubre intuitivamente todas las posibilidades. El hemisferio izquierdo crea operaciones de un nivel nuevo y superior, basándose en los logros del derecho.
Nuevas áreas clave del cerebro comienzan a desarrollarse. Primero, madura la corteza cingulada anterior, que participa en la atención a los sentimientos. Este desarrollo aporta una mayor conciencia de estados internos como el dolor o el placer. Poco después se desarrolla otra parte importante de la zona prefrontal: la zona dorsolateral. Éste es el lugar donde pensamos acerca de nuestros pensamientos y sentimientos, donde los desarrollamos. Esta es una parte importante de lo que se llama "memoria de trabajo". El segundo año de vida está marcado por una creciente capacidad para dominar el habla, que se origina en el hemisferio izquierdo. Tanto la corteza dorsolateral como la corteza cingulada anterior participan en el lenguaje y la fluidez verbal. A medida que se desarrollan, las palabras empiezan a desempeñar un papel tan importante como las opiniones. Los padres ahora pueden explicar con más detalle las reglas de la vida en sociedad: "no tomamos las cosas de otras personas", "si comes palitos de pescado, obtienes yogur". Se trata de un cambio importante en el registro de la experiencia: un alejamiento de las “imágenes de advertencia” formadas sobre la base de situaciones repetidas. Pero, por supuesto, las formas anteriores de imágenes preverbales continúan proporcionándonos información. Pero ahora necesitamos aprender a lidiar con la parte verbal de las respuestas de otras personas. Y la calidad de estas respuestas, esta retroalimentación es de gran importancia. Si un adulto comprende bien a un niño, podrá reconocer su estado emocional actual y nombrarlo correctamente. Esto permitirá al niño formar un vocabulario emocional que le ayudará a comprender correctamente el sentimiento que está experimentando y a distinguir los diferentes estados internos entre sí. Pero si un adulto no habla de los sentimientos o los tergiversa, al niño le resultará mucho más difícil expresarlos y discutirlos con otras personas. Y si los sentimientos permanecen sin nombre, entonces la excitación emocional es mucho más difícil de manejar de una manera verbal más consciente, por ejemplo, hablar cuando estás de mal humor. En cambio, la gestión de los sentimientos se producirá a nivel preverbal, no puede desarrollarse a través de nuevas opiniones y deliberaciones. Y la idea que el niño tiene de su propia personalidad quedará bastante desestructurada.
La autoconciencia también depende en gran medida de otra parte del cerebro: el hipocampo, cuyo desarrollo comienza en el tercer año de vida. . Mientras que la memoria a corto plazo retiene las experiencias actuales, el hipocampo actúa de forma más selectiva y retiene aquellos eventos que deben almacenarse en la memoria a largo plazo. Es un lugar de síntesis de información e ideas sobre el lugar y el tiempo. Y ahora el niño tiene la oportunidad de recordar la secuencia de eventos. Aparece “antes”, “después”, “durante”. El niño tiene un “pasado” y un “futuro”. Una razón importante por la que no recordamos la primera infancia es que la corteza dorsalateral y su conexión con el hipocampo no están completamente formadas en este momento.
Estas formaciones enteramente del hemisferio izquierdo (el hipocampo, los zodios dorsolaterales y la corteza cingulada) desempeñan en conjunto un papel importante en la formación de una personalidad social que tiene una historia y se comunica con los demás para mantener la autoconciencia. La personalidad basada en la personalidad es en sí misma fundamental para la estabilidad emocional en la edad adulta. La investigadora del apego Mary Main descubrió que cuando los adultos hablaban de sus vidas emocionales y relaciones importantes mientras crecían, no importaba si tuvieron una infancia "feliz" o no. Su seguridad emocional actual dependía en gran medida de si podían formar una narrativa coherente y consistente sobre sí mismos y el período de su crecimiento. Es probable que nombrar los sentimientos ayude a formar conexiones entre los hemisferios izquierdo y derecho.

La corteza cerebral es el centro de la actividad nerviosa (mental) superior en los humanos y controla el desempeño de una gran cantidad de funciones y procesos vitales. Cubre toda la superficie de los hemisferios cerebrales y ocupa aproximadamente la mitad de su volumen.

Los hemisferios cerebrales ocupan aproximadamente el 80% del volumen del cráneo y están formados por sustancia blanca, cuya base está formada por largos axones de neuronas mielinizados. El exterior del hemisferio está cubierto por materia gris o corteza cerebral, formada por neuronas, fibras amielínicas y células gliales, que también están contenidas en el espesor de las secciones de este órgano.

La superficie de los hemisferios se divide convencionalmente en varias zonas, cuya funcionalidad es controlar el cuerpo a nivel de reflejos e instintos. También contiene los centros de actividad mental superior de una persona, asegurando la conciencia, la asimilación de la información recibida, permitiendo la adaptación en el medio ambiente, y a través de él, a nivel subconsciente, a través del hipotálamo, se controla el sistema nervioso autónomo (SNA). que controla los órganos de circulación, respiración, digestión, excreción, reproducción y metabolismo.

Para comprender qué es la corteza cerebral y cómo se realiza su trabajo, es necesario estudiar su estructura a nivel celular.

Funciones

La corteza ocupa la mayor parte de los hemisferios cerebrales y su espesor no es uniforme en toda la superficie. Esta característica se debe a la gran cantidad de canales de conexión con el sistema nervioso central (SNC), que aseguran la organización funcional de la corteza cerebral.

Esta parte del cerebro comienza a formarse durante el desarrollo fetal y mejora a lo largo de la vida, al recibir y procesar señales provenientes del entorno. Así, se encarga de realizar las siguientes funciones cerebrales:

conecta los órganos y sistemas del cuerpo entre sí y con el medio ambiente, y también asegura una respuesta adecuada a los cambios;
procesa la información entrante de los centros motores utilizando procesos mentales y cognitivos;
en él se forman la conciencia y el pensamiento, y también se realiza el trabajo intelectual;
controla los centros y procesos del habla que caracterizan el estado psicoemocional de una persona.

En este caso, los datos se reciben, procesan y almacenan gracias a una cantidad significativa de impulsos que atraviesan y se generan en neuronas conectadas por largos procesos o axones. El nivel de actividad celular puede determinarse mediante el estado fisiológico y mental del cuerpo y describirse mediante indicadores de amplitud y frecuencia, ya que la naturaleza de estas señales es similar a los impulsos eléctricos y su densidad depende del área en la que ocurre el proceso psicológico. .

Aún no está claro cómo la parte frontal de la corteza cerebral afecta el funcionamiento del cuerpo, pero se sabe que es poco susceptible a los procesos que ocurren en el entorno externo, por lo que todos los experimentos con la influencia de los impulsos eléctricos en esta parte de la corteza cerebral El cerebro no encuentra una respuesta clara en las estructuras. Sin embargo, se observa que las personas cuya parte frontal está dañada tienen problemas para comunicarse con otras personas, no pueden realizarse en ninguna actividad laboral y además son indiferentes a su apariencia y a las opiniones externas. En ocasiones existen otras infracciones en el desempeño de las funciones de este órgano:

falta de concentración en objetos cotidianos;
manifestación de disfunción creativa;
trastornos del estado psicoemocional de una persona.

La superficie de la corteza cerebral está dividida en 4 zonas, delineadas por las circunvoluciones más distintas y significativas. Cada parte controla las funciones básicas de la corteza cerebral:

zona parietal: responsable de la sensibilidad activa y la percepción musical;
el área visual primaria se ubica en la parte occipital;
el temporal o temporal es responsable de los centros del habla y de la percepción de los sonidos provenientes del ambiente externo, además, interviene en la formación de manifestaciones emocionales, como la alegría, la ira, el placer y el miedo;
La zona frontal controla la actividad motora y mental, y también controla las habilidades motoras del habla.

Características de la estructura de la corteza cerebral.

La estructura anatómica de la corteza cerebral determina sus características y le permite realizar las funciones que le asignan. La corteza cerebral tiene las siguientes características distintivas:

las neuronas en su espesor están dispuestas en capas;
los centros nerviosos están ubicados en un lugar específico y son responsables de la actividad de una determinada parte del cuerpo;
el nivel de actividad de la corteza depende de la influencia de sus estructuras subcorticales;
tiene conexiones con todas las estructuras subyacentes del sistema nervioso central;
la presencia de campos de diferente estructura celular, que se confirma mediante examen histológico, mientras que cada campo es responsable de realizar alguna actividad nerviosa superior;
la presencia de áreas asociativas especializadas permite establecer una relación de causa y efecto entre los estímulos externos y la respuesta del cuerpo a ellos;
la capacidad de reemplazar áreas dañadas con estructuras cercanas;
Esta parte del cerebro es capaz de almacenar rastros de excitación neuronal.

Los hemisferios grandes del cerebro están formados principalmente por axones largos y también contienen en su espesor grupos de neuronas que forman los núcleos más grandes de la base, que forman parte del sistema extrapiramidal.

Como ya se mencionó, la formación de la corteza cerebral ocurre durante el desarrollo intrauterino, y al principio la corteza consiste en la capa inferior de células, y ya a los 6 meses del niño se forman todas las estructuras y campos en ella. La formación final de las neuronas se produce a la edad de 7 años y el crecimiento de sus cuerpos se completa a los 18 años.

Un dato interesante es que el grosor de la corteza no es uniforme en toda su longitud e incluye un número diferente de capas: por ejemplo, en la zona de la circunvolución central alcanza su tamaño máximo y tiene las 6 capas y secciones. de la corteza antigua y antigua tienen estructura de 2 y 3 capas x capas, respectivamente.

Las neuronas de esta parte del cerebro están programadas para restaurar el área dañada a través de contactos sinópticos, por lo que cada una de las células intenta activamente restaurar las conexiones dañadas, lo que asegura la plasticidad de las redes neuronales corticales. Por ejemplo, cuando el cerebelo se elimina o es disfuncional, las neuronas que lo conectan con la sección terminal comienzan a crecer hacia la corteza cerebral. Además, la plasticidad de la corteza se manifiesta en condiciones normales, cuando ocurre el proceso de aprendizaje de una nueva habilidad o como resultado de una patología, cuando las funciones que realiza el área dañada se transfieren a áreas vecinas del cerebro o incluso a hemisferios. .

La corteza cerebral tiene la capacidad de retener rastros de excitación neuronal durante mucho tiempo. Esta característica le permite aprender, recordar y responder con una determinada reacción del cuerpo a los estímulos externos. Así es como se produce la formación de un reflejo condicionado, cuya vía neuronal consta de 3 aparatos conectados en serie: un analizador, un aparato de cierre de conexiones reflejas condicionadas y un dispositivo de trabajo. La debilidad de la función de cierre de la corteza y las manifestaciones de rastro se pueden observar en niños con retraso mental severo, cuando las conexiones condicionadas formadas entre las neuronas son frágiles y poco confiables, lo que conlleva dificultades de aprendizaje.

La corteza cerebral incluye 11 áreas que constan de 53 campos, a cada uno de los cuales se le asigna su propio número en neurofisiología.

Regiones y zonas de la corteza.

La corteza es una parte relativamente joven del sistema nervioso central, que se desarrolla a partir de la parte terminal del cerebro. El desarrollo evolutivo de este órgano se produjo por etapas, por lo que se suele dividir en 4 tipos:

La archicortex o corteza antigua, debido a la atrofia del olfato, se ha convertido en la formación del hipocampo y está formada por el hipocampo y sus estructuras asociadas. Con su ayuda se regulan el comportamiento, los sentimientos y la memoria.
La paleocorteza, o corteza antigua, constituye la mayor parte del área olfativa.
La neocorteza o nueva corteza tiene un espesor de capa de unos 3-4 mm. Es una parte funcional y realiza una actividad nerviosa superior: procesa información sensorial, da órdenes motoras y también forma el pensamiento consciente y el habla humana.
La mesocorteza es una versión intermedia de los primeros 3 tipos de corteza.

Fisiología de la corteza cerebral

La corteza cerebral tiene una estructura anatómica compleja e incluye células sensoriales, neuronas motoras e internerones, que tienen la capacidad de detener la señal y excitarse en función de los datos recibidos. La organización de esta parte del cerebro se construye según el principio de columnas, en el que las columnas se dividen en micromódulos que tienen una estructura homogénea.

La base del sistema de micromódulos está formada por células estrelladas y sus axones, mientras que todas las neuronas reaccionan por igual al impulso aferente entrante y también envían una señal eferente de forma sincrónica en respuesta.

La formación de reflejos condicionados que aseguran el pleno funcionamiento del cuerpo se produce gracias a la conexión del cerebro con neuronas ubicadas en varias partes del cuerpo, y la corteza asegura la sincronización de la actividad mental con las habilidades motoras de los órganos y el área responsable de Analizar las señales entrantes.

La transmisión de señales en dirección horizontal se produce a través de fibras transversales ubicadas en el espesor de la corteza y transmiten el impulso de una columna a otra. Según el principio de orientación horizontal, la corteza cerebral se puede dividir en las siguientes áreas:

de asociación;
sensorial (sensible);
motor.

Al estudiar estas zonas se utilizaron diversos métodos para influir en las neuronas incluidas en su composición: estimulación química y física, eliminación parcial de áreas, así como el desarrollo de reflejos condicionados y el registro de biocorrientes.

La zona asociativa conecta la información sensorial entrante con conocimientos previamente adquiridos. Después del procesamiento, genera una señal y la transmite a la zona del motor. De esta manera, interviene en recordar, pensar y aprender nuevas habilidades. Las áreas de asociación de la corteza cerebral se encuentran cerca del área sensorial correspondiente.

El área sensitiva o sensorial ocupa el 20% de la corteza cerebral. También consta de varios componentes:

somatosensorial, ubicado en la zona parietal, es responsable de la sensibilidad táctil y autónoma;
visual;
auditivo;
gusto;
olfativo.

Los impulsos de las extremidades y órganos del tacto en el lado izquierdo del cuerpo ingresan por vías aferentes al lóbulo opuesto de los hemisferios cerebrales para su posterior procesamiento.

Las neuronas de la zona motora se excitan mediante impulsos recibidos de las células musculares y están ubicadas en la circunvolución central del lóbulo frontal. El mecanismo de recepción de datos es similar al mecanismo de la zona sensorial, ya que las vías motoras se superponen en el bulbo raquídeo y siguen hasta la zona motora opuesta.

Circunvoluciones, surcos y fisuras.

La corteza cerebral está formada por varias capas de neuronas. Un rasgo característico de esta parte del cerebro es una gran cantidad de arrugas o circunvoluciones, por lo que su área es muchas veces mayor que la superficie de los hemisferios.

Los campos arquitectónicos corticales determinan la estructura funcional de áreas de la corteza cerebral. Todos ellos son diferentes en características morfológicas y regulan diferentes funciones. De esta forma se identifican 52 campos diferentes, ubicados en zonas determinadas. Según Brodmann, esta división se ve así:

El surco central separa el lóbulo frontal de la región parietal; la circunvolución precentral se encuentra frente a él y la circunvolución central posterior se encuentra detrás de él.
El surco lateral separa la zona parietal de la zona occipital. Si separas sus bordes laterales, puedes ver un agujero en su interior, en cuyo centro hay una isla.
El surco parietooccipital separa el lóbulo parietal del lóbulo occipital.

El núcleo del analizador motor se encuentra en la circunvolución precentral, mientras que las partes superiores de la circunvolución central anterior pertenecen a los músculos del miembro inferior y las partes inferiores pertenecen a los músculos de la cavidad bucal, faringe y laringe.

La circunvolución del lado derecho forma una conexión con el sistema motor de la mitad izquierda del cuerpo, la del lado izquierdo, con el lado derecho.

La circunvolución central posterior del primer lóbulo del hemisferio contiene el núcleo del analizador de sensaciones táctiles y también está conectada a la parte opuesta del cuerpo.

Capas celulares

La corteza cerebral realiza sus funciones a través de neuronas ubicadas en su espesor. Además, el número de capas de estas células puede variar según la zona, cuyas dimensiones también varían en tamaño y topografía. Los expertos distinguen las siguientes capas de la corteza cerebral:

La capa molecular superficial está formada principalmente por dendritas, con una pequeña inclusión de neuronas, cuyos procesos no salen de los límites de la capa.
El granular externo consta de neuronas piramidales y estrelladas, cuyos procesos lo conectan con la siguiente capa.
La capa piramidal está formada por neuronas piramidales, cuyos axones se dirigen hacia abajo, donde se rompen o forman fibras asociativas, y sus dendritas conectan esta capa con la anterior.
La capa granular interna está formada por neuronas estrelladas y pequeñas piramidales, cuyas dendritas se extienden hacia la capa piramidal, y sus fibras largas se extienden hacia las capas superiores o descienden hacia la sustancia blanca del cerebro.
El ganglio consta de grandes neurocitos piramidales, sus axones se extienden más allá de la corteza y conectan entre sí varias estructuras y secciones del sistema nervioso central.

La capa multiforme está formada por todo tipo de neuronas, y sus dendritas están orientadas hacia la capa molecular, y los axones penetran en las capas anteriores o se extienden más allá de la corteza y forman fibras asociativas que forman una conexión entre las células de la materia gris y el resto de las células funcionales. centros del cerebro.

Vídeo: corteza cerebral

En un embrión de 3 semanas, una vesícula secundaria pareada sobresale hacia adelante y hacia los lados de la vesícula cerebral anterior. telencéfalo, a partir del cual se desarrollan los hemisferios cerebrales (Atl., Fig. 33, B, p. 139). Al comienzo del segundo mes de desarrollo, la pared de las vesículas cerebrales contiene una gran cantidad de pequeños neuroblastos de proceso corto y, a partir del tercer mes, comienza la formación de la corteza en forma de una cinta estrecha que consta de densamente células localizadas. La diferenciación adicional se lleva a cabo de dos maneras paralelas: mediante la formación de capas y mediante la diferenciación de elementos nerviosos, que finaliza solo en el período posnatal. La principal manifestación morfológica de la diferenciación neuronal en la corteza cerebral en desarrollo es la complicación de sus procesos (crecimiento de dendritas y colaterales de los axones laterales), es decir, la inclusión de neuronas en un número cada vez mayor de conexiones interneuronales.

Hacia el tercer mes de desarrollo, se forma el cuerpo calloso entre las ampollas. En la semana 11-12 del período prenatal, los hemisferios cerebrales se pueden reconocer por su forma. La corteza exterior crece más rápido que la capa interior, lo que conduce a la formación de pliegues y surcos. A los 5 meses de desarrollo, se forman los surcos principales: primero aparece el surco lateral, luego se forma el surco central y luego el calloso, parietooccipital y calcarino. Según algunos estudios, los surcos occipital y calcarino ya difieren en un feto de 3 meses. Los surcos secundarios aparecen a los 6 meses.

A partir del quinto mes, la citoarquitectura ya se nota en la corteza cerebral, y a mediados del sexto mes, en varias áreas de la corteza (filogenéticamente más jóvenes), hay una clara división en 6 capas, diferencias en la estructura de los individuos. Se encuentran los campos.

Existen diferencias pronunciadas en la tasa de diferenciación de cada una de las capas de la corteza. Así, las capas II y III de la corteza sólo se distinguen claramente después del nacimiento. Morfológicamente, las pirámides gigantes de la capa V de la circunvolución central anterior se diferencian antes que otras.

En el momento del nacimiento, la mayoría de las neuronas de las capas profundas de la corteza ya han alcanzado un grado significativo de madurez, acercándose a la estructura de estas capas en un adulto en cuanto a forma corporal y desarrollo de procesos. Una parte importante de las neuronas de las capas superficiales se encuentran en etapas más tempranas de formación.

Al final del período de desarrollo intrauterino, la mielinización de las fibras se expresa claramente, especialmente en sistemas cerebrales filogenéticamente antiguos.

En el momento del nacimiento, la corteza cerebral tiene la misma cantidad de células nerviosas (entre 14 y 16 mil millones) que en un adulto. Pero las células nerviosas de un recién nacido tienen una estructura inmadura, tienen una forma fusiforme simple y una cantidad muy pequeña de procesos.

La materia gris de la corteza cerebral está poco diferenciada de la sustancia blanca, y en la sustancia blanca también se encuentran algunas células nerviosas. Las capas corticales están poco diferenciadas y los centros corticales no están suficientemente formados.

En el desarrollo de la corteza cerebral, se distinguen dos procesos: el crecimiento de la corteza y la diferenciación de sus elementos nerviosos. El aumento más intenso en el ancho de la corteza y sus capas ocurre en el primer año de vida, desacelerándose gradualmente y deteniéndose en diferentes momentos: a los 3 años en las áreas de proyección, a los 7 años en las áreas asociativas. El crecimiento de la corteza se lleva a cabo debido a un aumento en el espacio interneuronal (rarefacción celular) como resultado del desarrollo del componente fibroso (crecimiento y ramificación de dendritas y axones) y células gliales, que brindan soporte metabólico al nervio en desarrollo. células, que aumentan de tamaño.

El proceso de diferenciación neuronal, que también comienza en el período posnatal temprano, continúa durante un largo período de desarrollo individual, sujeto tanto a factores genéticos como a influencias ambientales. La diferenciación más intensa de elementos celulares, así como la mielinización de los axones de las células nerviosas de la corteza, ocurre en el período posnatal, durante el primer y segundo año de vida del niño. Las primeras en madurar son las pirámides aferentes y eferentes de las capas inferiores de la corteza, más tarde, ubicadas en las capas más superficiales. La diferenciación de interneuronas, que comenzó en los primeros meses después del nacimiento, se produce con mayor intensidad entre los 3 y los 6 años. Su tipificación final en las áreas de asociación anterior de la corteza se observa a los 14 años. Un factor funcionalmente importante en la formación de la organización neuronal de la corteza cerebral es el desarrollo de procesos de células nerviosas: dendritas y axones, que forman una estructura fibrosa.

Los axones a través de los cuales los impulsos aferentes ingresan a la corteza están cubiertos con una vaina de mielina durante los primeros tres meses de vida, lo que acelera significativamente el flujo de información a las células nerviosas de la corteza de proyección. A los 9 meses, la mielinización en la mayoría de las fibras de la corteza cerebral está bien desarrollada, con excepción de las fibras de asociación cortas en el lóbulo frontal. Durante este período, las tres primeras capas de la corteza se vuelven más distintas.

Las dendritas apicales orientadas verticalmente aseguran la interacción de células de diferentes capas, y en la corteza de proyección maduran en las primeras semanas de vida, alcanzando la capa III a los 6 meses de edad. Al crecer hasta la superficie de las capas, forman ramas finales.

Las dendritas basales, que unen las neuronas dentro de una capa, tienen múltiples ramas en las que se forman múltiples contactos de axones de otras neuronas. Con el crecimiento de las dendritas basales y sus ramas, aumenta la superficie receptiva de las células nerviosas.

En consecuencia, se puede considerar bastante justificado que los primeros 2-3 años de vida sean las etapas más críticas en el desarrollo morfológico y funcional del cerebro del niño. En el primer año de vida, se sientan las bases de la actividad mental y se inicia la preparación para la marcha independiente y la actividad del habla. Existe la opinión de que durante este período se produce el “aprendizaje primario”, es decir, la formación de conjuntos neuronales, que luego sirven de base para formas de aprendizaje más complejas. Los conjuntos neuronales también incluyen células gliales y ramas vasculares, que aseguran el metabolismo celular dentro del conjunto neuronal.