El significado de los núcleos de los cuerpos geniculados medial y lateral. Cuerpo geniculado externo

Cuerpo geniculado externo Es una pequeña elevación oblonga en el extremo posterior-inferior del tálamo óptico, lateral al pulvinar. Las células ganglionares del cuerpo geniculado lateral terminan en las fibras del tracto óptico y de ellas se originan las fibras del haz de Graziole. Así, aquí termina la neurona periférica y comienza la neurona central de la vía visual.

Se ha establecido que aunque mayoría fibras del tracto óptico y termina en el cuerpo geniculado externo, aunque una pequeña parte de ellas va al pulvinar y al cuadrigeminal anterior. Estos datos anatómicos sirvieron de base a la opinión, difundida durante mucho tiempo, según la cual tanto el cuerpo geniculado externo como las cuadrigeminas pulvinar y anterior eran considerados los centros visuales primarios.
Actualmente Se han acumulado muchos datos que no nos permiten considerar el pulvinar y la cuadrigemina anterior como centros visuales primarios.

Comparación datos clínicos y patológicos, así como los datos de embriología y anatomía comparada, no nos permiten atribuir el papel del centro visual primario al pulvinar. Así, según las observaciones de Genshen, en presencia de cambios patológicos en el pulvinar, el campo visual permanece normal. Brouwer señala que con un cuerpo geniculado lateral modificado y un pulvinar sin cambios, se observa hemianopsia homónima; con cambios en el cuerpo pulvinar y geniculado externo sin cambios, el campo visual permanece normal.

Asimismo Lo mismo ocurre con la región cuadrigémina anterior. Las fibras del tracto óptico forman en él la capa visual y terminan en grupos de células ubicados cerca de esta capa. Sin embargo, los experimentos de Pribytkov demostraron que la enucleación de un ojo en animales no va acompañada de la degeneración de estas fibras.
Basado en todo lo anterior más alto en la actualidad hay motivos para creer que sólo el cuerpo geniculado lateral es el centro visual primario.

Pasando a la cuestión de Proyecciones retinianas en el cuerpo geniculado lateral., cabe señalar lo siguiente. Monakov generalmente negó la presencia de cualquier proyección retiniana en el cuerpo geniculado externo. Creía que todas las fibras provenientes de diferentes partes de la retina, incluidas las papilomaculares, están distribuidas uniformemente por todo el cuerpo geniculado externo. Genshen demostró la falacia de esta visión en los años 90 del siglo pasado. En 2 pacientes con hemianopsia homogénea en el cuadrante inferior, durante el examen post mortem, encontró cambios limitados en la parte dorsal del cuerpo geniculado lateral.

ronne con atrofia del nervio óptico con escotomas centrales debido a intoxicación por alcohol, encontraron cambios limitados en las células ganglionares del cuerpo geniculado lateral, lo que indica que el área de la mácula se proyecta hacia la parte dorsal del cuerpo geniculado.

Las observaciones anteriores de certeza probar la presencia de una cierta proyección de la retina en el cuerpo geniculado externo. Pero las observaciones clínicas y anatómicas disponibles a este respecto son demasiado escasas y aún no proporcionan una idea precisa sobre la naturaleza de esta proyección. Los estudios experimentales que mencionamos de Brouwer y Zeman en monos permitieron estudiar en cierta medida la proyección de la retina en el cuerpo geniculado lateral.

Los cuerpos geniculados laterales son interruptores de señales del colículo anterior.

La recepción olfativa y visceral se transmite a través de los núcleos anteriores del tálamo hasta la zona límbica de la corteza cerebral. Las áreas de recepción visceral se ubican en proximidad morfológica a los núcleos que perciben las señales exteroceptoras. De ahí la aparición del llamado dolor referido. Se sabe que las enfermedades de los órganos internos provocan un doloroso aumento de la sensibilidad de determinadas zonas de la piel. Por lo tanto, el dolor en el corazón asociado con un ataque de angina de pecho "se irradia" hacia el hombro izquierdo, debajo del omóplato.

Los núcleos ventrolaterales sirven como interruptores de señales desde el tronco del encéfalo y el cerebelo a la circunvolución central anterior de la corteza cerebral. El núcleo ventral posterior recibe impulsos de la vía sensorial lemnisco, que transporta señales de los núcleos galo y de Burdach del bulbo raquídeo y del tracto espinotalámico. Desde aquí van a la circunvolución central posterior de la corteza cerebral.

Los núcleos asociativos del tálamo se localizan principalmente en su parte anterior (núcleo pulmonar, núcleos dorsal y lateral). Transmiten impulsos desde los núcleos de conmutación a las zonas de asociación de la corteza. El tálamo también funciona como centro del dolor subcortical. En sus núcleos se procesa la información de los receptores y se forman las sensaciones de dolor.

“Fisiología Humana”, N.A. Fomín

Conexiones corticoreticulares: A - diagrama de las vías de influencias activadoras ascendentes; B - diagrama de influencias descendentes de la corteza; Cn: vías aferentes específicas hacia la corteza con colaterales a la formación reticular (según Magun). El cerebro y la médula espinal ejercen dos formas de influencias reguladoras: específicas e inespecíficas. Un sistema regulador específico incluye vías nerviosas que conducen impulsos eferentes desde todos los receptores, centros...

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Las células ganglionares de la retina proyectan sus prolongaciones hacia el cuerpo geniculado lateral, donde forman un mapa retinotópico. En los mamíferos, el cuerpo geniculado lateral consta de seis capas, cada una de las cuales está inervada por uno u otro ojo y recibe información de diferentes subtipos de células ganglionares, formando capas de neuronas magnocelulares, parvocelulares y koniocelulares. Las neuronas del núcleo geniculado lateral tienen campos receptivos de centro a tierra, similares a las células ganglionares de la retina.

Las neuronas del núcleo geniculado lateral se proyectan y forman un mapa retinotópico en la corteza visual primaria V1, también llamada “área 17” o corteza estriada. Los campos receptivos de las células corticales, en lugar de la ya familiar organización de los campos receptivos según el tipo "centro-fondo", consisten en líneas o bordes, lo que es un paso fundamentalmente nuevo en el análisis de la información visual. Las seis capas de V 1 tienen características estructurales: las fibras aferentes del cuerpo geniculado terminan principalmente en la capa 4 (y algunas en la capa 6); Las células de las capas 2, 3 y 5 reciben señales de las neuronas corticales. Las células de las capas 5 yb proyectan procesos a las áreas subcorticales, y las células de las capas 2 y 3 se proyectan a otras áreas corticales. Cada columna vertical de células funciona como un módulo, recibe una señal visual inicial desde una ubicación específica en el espacio y envía información visual procesada a áreas visuales secundarias. La organización columnar de la corteza visual es obvia, ya que la localización de los campos receptivos sigue siendo la misma en toda la profundidad de la corteza, y la información visual de cada ojo (derecho o izquierdo) siempre se procesa en columnas estrictamente definidas.

Se han descrito dos clases de neuronas en el área V 1 que se diferencian en sus propiedades fisiológicas. Los campos receptivos de las células simples son alargados y contienen zonas conjugadas "encendido" y "apagado". Por lo tanto, el estímulo más óptimo para una célula simple son rayos de luz o sombra especialmente orientados. Una célula compleja responde a una determinada franja de luz orientada. ; esta franja puede ubicarse en cualquier región del campo receptivo. La inhibición de células simples o complejas resultante del reconocimiento de imágenes conlleva información aún más detallada sobre las propiedades de la señal, como la presencia de una línea de cierta longitud o una. cierto ángulo dentro de un campo receptivo determinado.

Los campos receptivos de una célula simple se forman como resultado de la convergencia de un número significativo de aferencias del cuerpo geniculado. Los centros de varios campos receptivos adyacentes entre sí forman una zona receptiva cortical. El campo de una célula compleja depende de señales de la célula simple y de otras células corticales. El cambio secuencial en la organización de los campos receptivos desde la retina al cuerpo geniculado lateral y luego a las células corticales simples y complejas sugiere una jerarquía en el procesamiento de la información, por la cual una serie de construcciones neuronales en un nivel se integran en el siguiente, donde una cantidad igual de Se forma un concepto más abstracto a partir de la información inicial. En todos los niveles del analizador visual, se presta especial atención al contraste y a la determinación de los límites de la imagen, y no a la iluminación general del ojo. Así, las células complejas de la corteza visual pueden “ver” las líneas que son los límites de un rectángulo y les preocupa poco la intensidad absoluta de la luz dentro de ese rectángulo. Hubel y Wiesel continuaron una serie de estudios claros y continuos en el campo de los mecanismos de percepción de la información visual, iniciados con el trabajo pionero de Kuffler sobre la retina, a nivel de la corteza visual. Hubel dio una vívida descripción de los primeros experimentos sobre la corteza visual en el laboratorio de Stephen Kuffler en la Universidad Johns Hopkins (EE. UU.) en los años 50 del siglo XX. Desde entonces, nuestra comprensión de la fisiología y anatomía de la corteza cerebral se ha desarrollado significativamente gracias a los experimentos de Hubel y Wiesel, así como a la gran cantidad de trabajos para los que sus investigaciones fueron punto de partida o fuente de inspiración. Nuestro objetivo es proporcionar una breve descripción narrativa de la codificación de señales y la arquitectura cortical desde una perspectiva perceptiva, basada en el trabajo clásico de Hubel y Wiesel, así como en experimentos más recientes realizados por ellos, sus colegas y muchos otros. Este capítulo simplemente esbozará la arquitectura funcional del núcleo geniculado lateral y la corteza visual y su papel al proporcionar los primeros pasos del análisis visual: identificar líneas y formas a partir de la señal retiniana en un patrón de centro a suelo.

Al pasar de la retina al cuerpo geniculado lateral y luego a la corteza cerebral, surgen preguntas que van más allá de los límites de la tecnología. Durante mucho tiempo, se aceptó generalmente que para comprender el funcionamiento de cualquier parte del sistema nervioso, es necesario conocer las propiedades de sus neuronas constituyentes: cómo conducen señales y transportan información, cómo transmiten la información recibida de una célula a otra a través de sinapsis. Sin embargo, es poco probable que monitorear la actividad de una sola célula individual sea un método eficaz para estudiar funciones superiores en las que están involucradas una gran cantidad de neuronas. El argumento que se ha utilizado aquí y se sigue utilizando de vez en cuando es el siguiente: el cerebro contiene alrededor de 10 10 o más células. Incluso la tarea o evento más simple involucra cientos de miles de células nerviosas ubicadas en diversas partes del sistema nervioso. ¿Cuáles son las posibilidades de que un fisiólogo pueda penetrar en la esencia del mecanismo de formación de acciones complejas en el cerebro si puede examinar simultáneamente sólo una o unas pocas células nerviosas, una fracción irremediablemente pequeña del total?

Tras un examen más detenido, la lógica de tales argumentos sobre la complejidad básica del estudio, asociada con un gran número de células y funciones superiores complejas, ya no parece tan perfecta. Como suele suceder, surge un principio simplificador que abre una visión nueva y clara del problema. Lo que simplifica la situación en la corteza visual es que los principales tipos de células se encuentran separados unos de otros, en unidades bien organizadas y repetitivas. Este patrón repetitivo de tejido neural está estrechamente entrelazado con el mapa retinotópico de la corteza visual. Así, los puntos vecinos de la retina se proyectan sobre puntos vecinos de la superficie de la corteza visual. Esto significa que la corteza visual está organizada de tal manera que para cada segmento más pequeño del campo visual existe un conjunto de neuronas para analizar la información y transmitirla. Además, se han identificado patrones de organización cortical de nivel superior utilizando métodos que permiten el aislamiento de conjuntos celulares funcionalmente relacionados. De hecho, la arquitectura cortical determina la base estructural de la función cortical, por lo que los nuevos enfoques anatómicos inspiran nuevos estudios analíticos. Por tanto, antes de describir las conexiones funcionales de las neuronas visuales, resulta útil resumir brevemente la estructura general de las vías visuales centrales que surgen del núcleo geniculado lateral.

Cuerpo geniculado lateral

Las fibras del nervio óptico se originan en cada ojo y terminan en las células del cuerpo geniculado lateral (LCT) derecho e izquierdo (Fig. 1), que tiene una estructura en capas claramente distinguible (“geniculado” significa “curvado como una rodilla”). En la LCT de un gato se pueden ver tres capas de células evidentes y claramente distinguibles (A, A 1, C), una de las cuales (A 1) tiene una estructura compleja y está subdividida aún más. En monos y otros primates, incluidos

En los humanos, el LCT tiene seis capas de células. Las células de las capas más profundas 1 y 2 son de mayor tamaño que las de las capas 3, 4, 5 y 6, por lo que estas capas se denominan células grandes (M, magnocelulares) y células pequeñas (P, parvocelulares), respectivamente. La clasificación también se correlaciona con las células ganglionares de la retina grandes (M) y pequeñas (P), que envían sus procesos al LCT. Entre cada capa M y P se encuentra una zona de células muy pequeñas: la capa intralaminar o koniocelular (K, koniocelular). Las células de la capa K se diferencian de las células M y P en sus propiedades funcionales y neuroquímicas, formando un tercer canal de información hacia la corteza visual.

Tanto en gatos como en monos, cada capa del LCT recibe señales de uno u otro ojo. En los monos, las capas 6, 4 y 1 reciben información del ojo contralateral y las capas 5, 3 y 2 del ojo ipsilateral. La división del trayecto de las terminaciones nerviosas de cada ojo en diferentes capas se ha demostrado mediante diversos métodos electrofisiológicos y anatómicos. Particularmente sorprendente es el tipo de ramificación de una fibra individual del nervio óptico cuando se le inyecta la enzima peroxidasa de rábano picante (Fig. 2).

La formación terminal se limita a las capas LCT de ese ojo, sin extenderse más allá de los límites de estas capas. Debido a la división sistemática y específica de las fibras del nervio óptico en la zona del quiasma, todos los campos receptivos de las células LCT se encuentran en el campo visual del lado opuesto.

Arroz. 2. Las terminaciones de las fibras del nervio óptico en el LCT de un gato. Se inyectó peroxidasa de rábano picante en uno de los axones de la zona con el centro "encendido" del ojo contralateral. Las ramas del axón terminan en las células de las capas A y C, pero no en la A 1.

Arroz. 3. Campos receptivos de las células ST. Los campos receptivos concéntricos de las células LCT se asemejan a los campos de las células ganglionares de la retina y se dividen en campos con un centro "encendido" y "apagado". Se muestran las respuestas de la célula con el centro "encendido" del LCT del gato. La barra encima de la señal muestra la duración de la iluminación. Las zonas centrales y periféricas neutralizan los efectos de cada una, por lo que la iluminación difusa de todo el campo receptivo produce sólo respuestas débiles (entrada más baja), incluso menos pronunciadas que en las células ganglionares de la retina.

Mapas de campos visuales en el cuerpo geniculado lateral.

Una característica topográfica importante es el alto orden en la organización de los campos receptivos dentro de cada capa del LCT. Las regiones adyacentes de la retina forman conexiones con las células LCT vecinas, de modo que los campos receptivos de las neuronas LCT cercanas se superponen en una gran superficie. Las células de la zona central de la retina del gato (la región donde la retina del gato tiene pequeños campos receptivos con centros pequeños), así como la fóvea óptica del mono, forman conexiones con una cantidad relativamente grande de células dentro de cada capa de la LCT. Se encontró una distribución similar de enlaces en humanos mediante RMN. El número de células asociadas con las regiones periféricas de la retina es relativamente pequeño. Esta sobrerrepresentación de la fóvea óptica refleja la alta densidad de fotorreceptores en el área necesaria para una visión con máxima agudeza. Aunque, probablemente, el número de fibras del nervio óptico y el número de células LCT sean aproximadamente iguales, cada neurona LCT recibe señales convergentes de varias fibras del nervio óptico. Cada fibra del nervio óptico, a su vez, forma conexiones sinápticas divergentes con varias neuronas LCT.

Sin embargo, no sólo cada capa está ordenada topográficamente, sino que también las células de diferentes capas mantienen una relación retinotópica entre sí. Es decir, si mueve el electrodo estrictamente perpendicular a la superficie del LCT, entonces la actividad de las células que reciben información de las zonas correspondientes de uno y luego del otro ojo se registrará primero a medida que el microelectrodo cruza una capa del LCT tras otra. . La ubicación de los campos receptivos es en posiciones estrictamente correspondientes en ambas retinas, es decir, representan la misma área del campo visual. En las células LCT no hay una mezcla significativa de información del ojo derecho e izquierdo y la interacción entre ellos sólo una pequeña cantidad de neuronas (que tienen campos receptivos en ambos ojos) se excitan exclusivamente de forma binocular;

Es sorprendente que las respuestas de las células LCT no difieran significativamente de las señales de las células ganglionares (Fig. 3). Las neuronas LCT también tienen campos receptivos antagonistas organizados concéntricamente, ya sea con un centro "apagado" o "encendido", pero el mecanismo de contraste está regulado más finamente, debido a una mayor correspondencia entre

zonas inhibidoras y excitadoras. Así, al igual que las células ganglionares de la retina, el estímulo óptimo para las neuronas LCT es el contraste, pero responden aún más débilmente a la iluminación general. El estudio de los campos receptivos de las neuronas LCT aún no se ha completado. Por ejemplo, en el LCT se encontraron neuronas cuya contribución al funcionamiento del LCT no se ha establecido, así como vías que van desde la corteza hasta el LCT.

Se requiere retroalimentación cortical para la actividad sincronizada de las neuronas LCT.

Capas funcionales de LCT

¿Por qué LCT tiene más de una capa para cada ojo? Ahora se ha descubierto que las neuronas de diferentes capas tienen diferentes propiedades funcionales. Por ejemplo, las células ubicadas en la cuarta capa parvocelular dorsal del LCT del mono, como las células del ganglio P, son capaces de responder a la luz de diferentes colores, mostrando una buena discriminación de colores. Por el contrario, las capas 1 y 2 (capas magnocelulares) contienen células tipo M, que dan respuestas rápidas (“vivas”) y son insensibles al color, mientras que las capas K reciben señales de las células ganglionares de la retina “azuladas” y pueden desempeñar un papel especial. Papel en la visión del color. En los gatos, las fibras X e Y (ver sección "Clasificación de las células ganglionares" terminan en varias subcapas A, C y A 1, por lo tanto, la inactivación específica de la capa A, pero no de la C, reduce drásticamente la precisión de los movimientos oculares. Células con " El centro "on" y "off" también se subdivide en diferentes capas en el LCT del visón y el hurón y, hasta cierto punto, en los monos. Para resumir lo anterior, el LCT es una estación de paso en la que se encuentran los axones de las células ganglionares. ordenados de tal manera que las células vecinas reciben señales de regiones idénticas de los campos visuales, y las neuronas que procesan la información están organizadas en forma de grupos. Por lo tanto, en LCT existe una base anatómica obvia para el procesamiento paralelo de la información visual.

La información visual ingresa a la corteza y al LCT a través de radiación óptica. En los monos, la radiación óptica termina en una placa plegada de unos 2 mm de espesor (Fig. 4). Esta región del cerebro, conocida como corteza visual primaria, área visual 1 o V 1, también se llama corteza estriada o "área 17". La terminología más antigua se basaba en criterios anatómicos desarrollados a principios del siglo XX. V 1 se encuentra en la parte posterior, en la región del lóbulo occipital, y se puede reconocer en un corte transversal por su aspecto especial. Los haces de fibras en esta zona forman una franja claramente visible a simple vista (de ahí que la zona se llame “estriada”, Fig. 4B). Las zonas vecinas fuera de la zona de estriación también están asociadas con la visión. La zona que rodea inmediatamente a la zona V se denomina zona V 2 (o "zona 18") y recibe señales de la zona V (ver Fig. 4C). Los límites claros de la llamada corteza visual extraestriada (V 2 -V 5) no se pueden establecer mediante un examen visual del cerebro, aunque se han desarrollado varios criterios para ello. Por ejemplo, en V 2 las estrías desaparecen, las células grandes se ubican superficialmente y en las capas más profundas son visibles fibras de mielina gruesas y dispuestas oblicuamente.

Cada zona tiene su propia representación del campo visual de la retina, proyectado de forma retinotópica estrictamente definida. Los mapas de proyección se compilaron en una época en la que no era posible analizar la actividad de las células individuales. Por lo tanto, el mapeo se realizó iluminando pequeñas áreas de la retina con haces de luz y registrando la actividad cortical usando un electrodo grande. Estos mapas, así como sus homólogos modernos producidos recientemente utilizando técnicas de imágenes cerebrales como la tomografía por emisión de positrones y la resonancia magnética nuclear funcional, han demostrado que el área de la corteza dedicada a representar la fóvea es mucho mayor que el área asignada. al resto de la retina. Estos hallazgos, en principio, coincidieron con las expectativas, ya que el reconocimiento de patrones por parte de la corteza se lleva a cabo principalmente mediante el procesamiento de información de fotorreceptores densamente ubicados en el área de la fóvea. Esta representación es análoga a la representación ampliada de la mano y la cara en la corteza somatosensorial primaria. La fosa retiniana se proyecta hacia el polo occipital de la corteza cerebral. El mapa de la periferia de la retina se extiende anteriormente a lo largo de la superficie medial del lóbulo occipital (Fig. 5). Debido a la imagen invertida formada en la retina por el cristalino, el campo visual superior se proyecta sobre la región inferior de la retina y se transmite al área V 1, ubicada debajo del surco calcarino; el campo visual inferior se proyecta por encima del surco calcarino.

En los cortes corticales, las neuronas se pueden clasificar por su forma. Los dos grupos principales de neuronas forman células estrelladas y piramidales. Ejemplos de estas celdas se muestran en la Fig. 6B. Las principales diferencias entre ellos son la longitud de los axones y la forma de los cuerpos celulares. Los axones de las células piramidales son más largos y descienden a la sustancia blanca, saliendo de la corteza; los procesos de las células estrelladas terminan en las zonas más cercanas. Estos dos grupos de células pueden tener otras diferencias, como la presencia o ausencia de espinas dendríticas, que aportan sus propiedades funcionales. Hay otras neuronas con nombres extravagantes (células bibouquet, células en forma de araña, células en cesta, células en forma de media luna), así como células neurogliales. Su rasgo característico es que los procesos de estas células se dirigen principalmente en dirección radial: hacia arriba y hacia abajo a través del espesor de la corteza (en un ángulo apropiado con respecto a la superficie). Por el contrario, muchas (pero no todas) de sus apófisis laterales son cortas. Las conexiones entre la corteza visual primaria y la corteza de orden superior se establecen mediante axones que discurren en haces a través de la materia blanca subyacente a las capas celulares.

Vías entrantes y salientes y organización en capas de la corteza

La característica principal de la corteza de los mamíferos es que las células están dispuestas en 6 capas dentro de la sustancia gris (Fig. 6A). Las capas varían mucho en apariencia, dependiendo de la densidad de las células, así como del grosor de cada una de las zonas corticales. Los caminos entrantes se muestran en la Fig. 7A en el lado izquierdo. Según la LCT, las fibras terminan principalmente en la capa 4 y también se forman una pequeña cantidad de conexiones en la capa 6. Las capas superficiales reciben señales de la zona pulvinar u otras áreas del tálamo. Un gran número de células corticales, especialmente en la región de la capa 2, así como en las partes superiores de las capas 3 y 5, reciben señales de neuronas que también se encuentran dentro de la corteza. La mayor parte de las fibras que provienen del LCT hacia la capa 4 se dividen luego entre las distintas subcapas.

Las fibras que emanan de las capas 6, 5, 4, 3 y 2 se muestran a la derecha en la Fig. 7A. Las células que envían señales eferentes desde la corteza también pueden controlar las conexiones intracorticales entre diferentes capas. Por ejemplo, los axones de una célula en la capa 6 distinta de la LCT también pueden proyectarse a una de las otras capas corticales, dependiendo del tipo de respuesta de esa célula 34). Basándose en esta estructura de las vías visuales, se puede imaginar la siguiente ruta de señales visuales: la información de la retina se transmite a las células corticales (principalmente en la capa 4) a través de los axones de las células LCT; la información se transmite de capa en capa, de neurona en neurona a lo largo de todo el espesor de la corteza; La información procesada se envía a otras áreas de la corteza mediante fibras que penetran profundamente en la sustancia blanca y regresan a la corteza. Por tanto, la organización radial o vertical de la corteza nos lleva a creer que las columnas de neuronas funcionan como unidades computacionales separadas, procesando diversos detalles de escenas visuales y reenviando la información recibida a otras regiones de la corteza.

Separación de fibras entrantes de LCT en la capa 4.

Las fibras aferentes LCT terminan en la capa 4 de la corteza visual primaria, que tiene una organización compleja y puede estudiarse tanto fisiológica como anatómicamente. La primera característica que queremos demostrar es la separación de las fibras entrantes provenientes de diferentes ojos. En gatos y monos adultos, las células dentro de una capa del LCT, que reciben señales de un ojo, envían procesos a grupos estrictamente definidos de células corticales en la capa 4C, que son responsables específicamente de este ojo. Los grupos de células se agrupan en franjas o haces alternos de células corticales que reciben información exclusivamente del ojo derecho o izquierdo. En capas más superficiales y profundas, las neuronas están controladas por ambos ojos, aunque normalmente con predominio de uno de ellos. Hubel y Wiesel demostraron de forma original la separación de la información procedente de diferentes ojos y el predominio de uno de ellos en la corteza visual primaria mediante métodos electrofisiológicos. Utilizaron el término columnas de dominancia ocular para describir sus observaciones, siguiendo el concepto de columnas corticales desarrollado por Mountcastle para la corteza somatosensorial. Se diseñó una serie de técnicas experimentales para demostrar que grupos alternos de células en la capa 4 reciben información del ojo derecho o izquierdo. Inicialmente, se propuso causar daños leves dentro de una sola capa del LCT (recordemos que cada capa recibe información de un solo ojo). Si se hace esto, aparecen terminales degeneradas en la capa 4, formando un patrón específico de puntos alternos que corresponden a áreas controladas por el ojo que envían información al área dañada del LCT. Posteriormente, se realizó una sorprendente demostración de la existencia de un patrón de dominancia ocular distinto mediante el transporte de aminoácidos radiactivos desde un ojo. El experimento consiste en inyectar en el ojo un aminoácido (prolina o lecitina) que contiene átomos de tritio radiactivo. La inyección se realiza en el cuerpo vítreo del ojo, desde donde el aminoácido es capturado por los cuerpos de las células nerviosas de la retina y se incorpora a la proteína. Con el tiempo, la proteína marcada de esta manera se transporta a las células ganglionares y a lo largo de las fibras del nervio óptico hasta sus terminales dentro del LCT. Una característica notable es que este trazador radiactivo también se transfiere de una neurona a otra a través de sinapsis químicas. En última instancia, la etiqueta llega a las terminaciones de las fibras LCT dentro de la corteza visual.

En la figura. La Figura 8 muestra la ubicación dentro de la capa 4 de los terminales radiactivos formados por los axones de las células LCT asociadas con el ojo en el que se introdujo la etiqueta.

ubicado directamente encima de la corteza visual, por lo que dichas áreas aparecen como puntos blancos sobre el fondo oscuro de la fotografía). Los puntos marcadores se intercalan con áreas no marcadas, que reciben información del ojo contralateral donde no se inyectó ninguna señal. La distancia de centro a centro entre los puntos, que corresponden a las columnas oculodominantes, es de aproximadamente 1 mm.

A nivel celular, se identificó una estructura similar en la capa 4 mediante la inyección de peroxidasa de rábano picante en axones corticales individuales de las neuronas LCT. El axón mostrado en la Fig. 9, proviene de la neurona LCT con un centro "fuera", respondiendo con señales cortas a sombras y puntos en movimiento. El axón termina en dos grupos diferentes de procesos en la capa 4. Los grupos de procesos etiquetados están separados por una zona vacía, sin etiquetar, correspondiente en tamaño al territorio responsable del otro ojo. Este tipo de investigación morfológica amplía los límites y permite una comprensión más profunda de la descripción original de las columnas de dominancia ocular compilada por Hubel y Wiesel en 1962.

Literatura

1. o Hubel, D. H. 1988. Ojo, cerebro y visión. Biblioteca científica americana. Nueva York.

2.o Ferster, D., Chung, S. y Wheat, H. 1996. Selectividad de orientación de la entrada talámica a células simples de la corteza visual del gato. Naturaleza 380:249-252.

3. o Hubel, D. H. y Wiesel, T. N. 1959. Campos receptivos de neuronas individuales en la corteza estriada del gato 148: 574-591.

4. sobre Hubel, D.H. y Wiesel, T.N. 1961. Acción integradora en el cuerpo geniculado lateral del gato.

5. o Hubel, D. H. y Wiesel, T. N. 1962. Campos receptivos, interacción binocular y arquitectura funcional en la corteza visual del gato 160: 106-154.

Las fibras del nervio óptico se originan en cada ojo y terminan en las células del cuerpo geniculado lateral (LCT) derecho e izquierdo (Fig. 1), que tiene una estructura en capas claramente distinguible (“geniculado” significa “curvado como una rodilla”). En la LCT de un gato se pueden ver tres capas de células evidentes y claramente distinguibles (A, A 1, C), una de las cuales (A 1) tiene una estructura compleja y está subdividida aún más. En monos y otros primates, incluidos

Arroz. 1. Cuerpo geniculado lateral (LCT). (A) En un gato, el LCT tiene tres capas de células: A, A y C. (B) El LCT de mono tiene 6 capas principales, incluidas las de células pequeñas (parvocelulares) o C (3, 4, 5, 6 ), célula grande (magnocelular), o M (1, 2), separadas por capas koniocelulares (K). En ambos animales, cada capa recibe señales de un solo ojo y contiene células que tienen propiedades fisiológicas especializadas.

En los humanos, el LCT tiene seis capas de células. Las células de las capas más profundas 1 y 2 son de mayor tamaño que las de las capas 3, 4, 5 y 6, por lo que estas capas se denominan células grandes (M, magnocelulares) y células pequeñas (P, parvocelulares), respectivamente. La clasificación también se correlaciona con las células ganglionares de la retina grandes (M) y pequeñas (P), que envían sus procesos al LCT. Entre cada capa M y P se encuentra una zona de células muy pequeñas: la capa intralaminar o koniocelular (K, koniocelular). Las células de la capa K se diferencian de las células M y P en sus propiedades funcionales y neuroquímicas, formando un tercer canal de información hacia la corteza visual.

Tanto en gatos como en monos, cada capa del LCT recibe señales de uno u otro ojo. En los monos, las capas 6, 4 y 1 reciben información del ojo contralateral y las capas 5, 3 y 2 del ojo ipsilateral. La división del trayecto de las terminaciones nerviosas de cada ojo en diferentes capas se ha demostrado mediante diversos métodos electrofisiológicos y anatómicos. Particularmente sorprendente es el tipo de ramificación de una fibra individual del nervio óptico cuando se le inyecta la enzima peroxidasa de rábano picante (Fig. 2).

La formación terminal se limita a las capas LCT de ese ojo, sin extenderse más allá de los límites de estas capas. Debido a la división sistemática y específica de las fibras del nervio óptico en la zona del quiasma, todos los campos receptivos de las células LCT se encuentran en el campo visual del lado opuesto.

Arroz. 2. Las terminaciones de las fibras del nervio óptico en el LCT de un gato. Se inyectó peroxidasa de rábano picante en uno de los axones de la zona con el centro "encendido" del ojo contralateral. Las ramas de los axones terminan en las células de las capas A y C, pero no en las células de las capas A1.

Arroz. 3. Campos receptivos de las células ST. Los campos receptivos concéntricos de las células LCT se asemejan a los campos de las células ganglionares de la retina y se dividen en campos con un centro "encendido" y "apagado". Se muestran las respuestas de la célula con el centro "encendido" del LCT del gato. La barra encima de la señal muestra la duración de la iluminación. Las zonas centrales y periféricas neutralizan los efectos de cada una, por lo que la iluminación difusa de todo el campo receptivo produce sólo respuestas débiles (entrada más baja), incluso menos pronunciadas que en las células ganglionares de la retina.

Anatómicamente, el LCT pertenece al metatálamo, sus dimensiones son 8,5 x 5 mm. La citoarquitectura del LCT está determinada por su estructura de seis capas, que se encuentra únicamente en mamíferos superiores, primates y humanos.
Cada LCT contiene dos núcleos principales: dorsal (superior) y ventral (inferior). Hay seis capas de células nerviosas en el LCT, cuatro capas en el núcleo dorsal y dos en el núcleo ventral. En la parte ventral del LCT, las células nerviosas son más grandes y responden de forma especial a los estímulos visuales. Las células nerviosas del núcleo dorsal del LCT son más pequeñas y similares entre sí histológicamente y en propiedades electrofisiológicas. En este sentido, las capas ventrales del LCT se denominan de células grandes (magnocelulares) y las capas dorsales, de células pequeñas (parvocelulares).
Las estructuras parvocelulares del LCT están representadas por las capas 3, 4, 5, 6 (células P); capas magnocelulares: 1 y 2 (células M). Las terminaciones de los axones de las células ganglionares magno y parvocelulares de la retina son morfológicamente diferentes y, por lo tanto, en diferentes capas de células nerviosas LCT hay sinapsis que se diferencian entre sí. Las terminales de Magnaxon son radialmente simétricas, tienen dendritas gruesas y grandes terminaciones ovoides. Las terminales del parvoaxón son alargadas, tienen dendritas delgadas y terminaciones terminales redondas de tamaño mediano.
El LCT también contiene terminales axónicos con una morfología diferente, que pertenecen a otras clases de células ganglionares de la retina, en particular al sistema de conos sensibles al azul. Estas terminales de axones crean sinapsis en un grupo heterogéneo de capas LCT denominadas colectivamente capas "koniocelulares" o K.
Debido a la intersección de las fibras del nervio óptico en el quiasma de los ojos derecho e izquierdo, las fibras nerviosas de las retinas de ambos ojos ingresan al LCT por cada lado. Las terminaciones de las fibras nerviosas en cada una de las capas del LCT se distribuyen de acuerdo con el principio de proyección retinotópica y forman una proyección de la retina sobre las capas de células nerviosas del LCT. Esto se ve facilitado por el hecho de que 1,5 millones de neuronas LCT con sus dendritas proporcionan una conexión muy confiable para la transmisión de impulsos sinápticos desde 1 millón de axones de células ganglionares de la retina.
En el cuerpo geniculado, la proyección de la fosa central de la mácula está más representada. La proyección de la vía visual en el LCT contribuye al reconocimiento de objetos, su color, movimiento y percepción de profundidad estereoscópica (centro primario de visión).

(módulo directo4)

En términos funcionales, los campos receptivos de las neuronas LCT tienen una forma concéntrica y son similares a campos similares de las células ganglionares de la retina, por ejemplo, la zona central es excitadora y la zona anular periférica es inhibidora. Las neuronas LCT se dividen en dos clases: con un centro y con un centro descentrado (el oscurecimiento del centro activa la neurona). Las neuronas LCT realizan diversas funciones.
Los procesos patológicos localizados en la zona del quiasma, el tracto óptico y el LCT se caracterizan por una pérdida binocular simétrica del campo visual.

Se trata de verdaderas hemianopsias, que dependiendo de la localización de la lesión pueden ser:

• homónimo (mismo nombre) del lado derecho e izquierdo,
• heterónimo (diferentes nombres) - bitemporal o binasal,
• altitudinal - superior o inferior.

La agudeza visual en estos pacientes neurológicos disminuye según el grado de daño al haz papilomacular de la vía óptica. Incluso con daño unilateral de la vía visual en el área LCT (derecha o izquierda), la visión central de ambos ojos se ve afectada. En este caso, se observa una característica que tiene un importante significado diagnóstico diferencial. Los focos patológicos ubicados periféricamente desde el LCT dan escotomas positivos en el campo de visión y los pacientes los sienten como un oscurecimiento de la visión o la visión de una mancha gris. A diferencia de estas lesiones, las lesiones situadas por encima del LCT, incluidas las lesiones en el lóbulo occipital del cerebro, suelen producir escotomas negativos, es decir, los pacientes no los perciben como una discapacidad visual.