Круговороты воды веществ и биологический круговорот. Биологический и геологический круговороты

Биологический круговорот химических элементов в распространенных тропических сообществах

Биоклиматические условия тропической территории весьма разнообразны. Представление о тропиках как о сплошной полосе джунглей совершенно не отвечает действительности. Меняющиеся соотношения атмосферных осадков и эвапотранспирации, длитель­ности сухих и дождливых сезонов создают широкую гамму экосистем с разной степенью атмосферного увлажнения - от крайне засушливых или пустынных ландшафтов до постоянно влажных тропических лесов. При наличии сезона, на протяжении которого испаряемость превышает количество осадков, существуют разреженные светлые высокотравные леса, которые при продолжительном сухом сезоне сбрасывают листву. Для более засушливых условий типичны редкостойные группы деревьев, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. С усилением аридности деревья заменяются зарослями колючих кустарников, а пышный покров высоких злаков - низкотравной растительностью с невысокой степенью покрытия почвы.

Соотношения площадей разной степени атмосферного увлажне­ния на континентах неодинаковы. Засушливые области занимают подавляющую часть Австралии, значительную часть Индии, но менее распространены в Южной Америке. В экваториальной полосе Африки, ограниченной 6° с. ш. и 6° ю. ш., площади разной степе­ни атмосферного увлажнения распределяются следующим образом:

Из приведенных данных следует, что влажные леса занимают всего около "/5 экваториальной полосы Африки, а большая ее часть занята комбинацией светлых лесов и высокотравных саванн. На остальной территории распространены более или менее засушливые ландшафты, вплоть до почти пустынных, где выпадает менее 200 мм осадков в год. Согласно данным Б.Г.Розанова (1977), зона распространения всех видов тропических лесов занимает 20 448 тыс. км 2 , или 13,33% Мировой суши, саванновая зона - 14 259 тыс. км 2 (9,56%), области тропических пустынь - 4506 тыс. км 2 , или 3,02%. При этом не учитывались площади развеиваемых песков, безжизненных каме­нистых пустынь, солончаков.

Биологический круговорот элементов в тропических лесах. Пос­тоянно влажные тропические леса - самая мощная растительная формация. Обилие тепла и влаги обусловливает самую большую биомассу среди биоценозов Мировой суши - в среднем 50 000 т/км 2 сухого вещества, а в отдельных случаях до 170 000 т/км 2 . Фактором, лимитирующим рост биомассы, является необходимая для фотосинтеза световая энергия. С целью ее максимального ис­пользования под покровом деревьев высотой 30-40 м расположено еще несколько ярусов деревьев, приспособленных к рассеянному свету. Значительная часть отмирающих и опадающих листьев высо­ких деревьев перехватывается многочисленными эпифитами. По этой причине химические элементы, содержащиеся в листьях, вновь захватываются в биологический круговорот, не достигая почвы. Во влажных тропических лесах вегетация продолжается весь год. Годовая продукция в среднем равна 2500 т/км 2 .

Биогеохимическая специфика влажных тропических лесов заключается в том, что почти все количество химических элементов, необходимое для питания огромной массы растительности, содержится в самих растениях. Биогеохимический цикл массообмена сильно замкнут. Если вырубить дождевой тропический лес, то вместе с гибелью деревьев нарушится вся тысячелетиями создаваемая система биологического круговорота и под сведенным лесом останутся бесплодные земли.

Биогеохимическая ситуация в светлых листопадных тропических лесах и саваннах близка к таковой в лиственных лесах умеренного климата, но периоды подавления биогеохимических процессов обусловлены не понижением температуры, а отсутствием дождей и сезонным дефицитом влаги. Биомасса сухих саванн около 200-600 т/км 2 . Количество опада (меньше 150-200 т/км 2) отвечает условиям тропических пустынь. Биомасса листопадных тропичес­ких лесов разной степени увлажнения и высокотравных парковых саванн занимает промежуточное положение между постоянно влаж­ными лесами и сухими саваннами.

Согласно имеющимся данным Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич (1965), распределение и динамика масс в растительности постоянно влажного тропического леса характеризуются следующими показа­телями (т/км 2):

Необходимо отметить, что концентрация химических элементов в древесине стволов и ветвей тропических деревьев, как правило, более низкая, чем в листьях, которые образуют основную массу опада. Концентрация азота в древесине редко достигает 0,5% массы сухого вещества, а в листьях - около 2%. В листьях обычно в несколько раз выше, чем в древесине, концентрация кальция, ка­лия, магния, натрия, кремния, фосфора. Содержание элементов в листьях деревьев и в травянистой растительности, обильно представленной в светлых листопадных лесах, слабо разли­чается. Концентрация большей части рассеянных элементов в лис­тьях деревьев и травах также более высокая, чем в древесине, хотя бария и особенно стронция больше в древесине.

На основании имеющихся данных мы принимаем среднее значе­ние суммы зольных элементов в биомассе постоянно влажного тро­пического леса равным 800 т/км 2 ; массу этих элементов, вовлекае­мую в биологический круговорот, равной 150 т/км 2 в год. Для светлых лесов средние значения составляют соответственно 200 и 50 т/км 2 в год. Исходя из этих цифр определены ориентировочные значения масс рассеянных элементов, ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот.

Концентрация зольных элементов в экваториальной растительности Восточной Африки, % сухой массы (по В.В.Добровольскому 1975)

Образцы: 52 - разреженный травянистый покров низкотравной саван­ны с преобладанием представителей родов Sporobolus, Cynodon, KyUinga, Северо-Западная Танзания.

76 - ствол Podocarpus, дождевой лес южного склона Килиманджаро, Танзания.

42 - лесная подстилка дождевого леса южного склона Килиманджаро, Танзания.

210 - стебли папируса (Cyperuspapyrus), пойма Белого Нила вблизи истока из озера Альберта, Уганда.

Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический круговорот в тропических лесах

Уровни концентрации рассеянных элементов в почвообразующем субстрате разных районов тропической суши неодинаковы. Это отражается на содержании элементов в растениях. Например, в Восточной Африке в злаковых травах, собранных на площади распространения кристаллических пород докембрийского фунда­мента, концентрация меди равна 71*10 -4 %, а в аналогичных травах на площади распространения вулканических лав - 120*10 -4 %. Кон­центрация цинка соответственно меняется от 120 до 450 10- 4 %), TiOz - от 200 до 1800 10 -4 %.

В таблице сопоставлено содержание рассеянных элементов в золе трав и ветвей деревьев (акаций) из саванн Восточной Африки. Видно, что тяжелые металлы сильнее аккумулируются в травах, а барий и стронций - в деревьях. Следует отметить, что концентра­ция последнего возрастает с усилением засушливости. В аридных районах южной Танзании мы обнаружили концентрацию стронция в золе ветвей баобаба около 4500 мкг/г, а в одном случае в ветвях акаций в 3 раза больше.

Интенсивность биологического поглощения и концентрация рассеянных элементов в золе трав и деревьев саванн Восточной Африки (по В.В.Добровольскому, 1973)

Надземная часть саванновых трав обладает высокой зольностью - от 6 до 10%, отчасти обусловленной примесью мелких частиц минеральной пыли, обнаруживаемой под микроскопом, а иногда и невооруженным глазом. Количество минеральной пыли составляет 2-3% от массы абсолютно сухого вещества надземной части трав. По-видимому, примесь минеральной пыли сказывается на повышен­ной концентрации галлия, слабо поглощаемого растениями, но содержащегося в высокодисперсном глинистом материале, энергич­но переносимом ветром. Но даже после исключения нерастворимой силикатной пыли сумма зольных элементов в саванновых злаках в 2 раза больше, чем в злаках высокогорных лугов.

Круговорот веществ в природе представляет собой совокупность повторяющихся процессов превращения или перемещения веществ, имеющую более или менее выраженный циклический характер.

Начнем с круговорота воды. Это сложный геофизический процесс, основными звеньями которого являются: испарение воды, перенос ее паров воздушными потоками, образование облаков и выпадение осадков, поверхностный и подземный сток вод в океан.

В этот геологический круговорот воды встраивается биологический (или биотический) круговорот. Растения всасывают воду из почвы, а затем испаряют ее (см. Транспирация). Часть поглощенной растениями воды идет на построение органических веществ, которые, окисляясь, снова образуют воду (см. Биологическое окисление). Любой живой организм поглощает и выделяет воду, используя при этом энергию, полученную зелеными растениями от солнечного света (см. Фотосинтез). Таким образом, именно излучаемая в виде света энергия Солнца «вращает колесо» круговорота воды, и не только воды, а и всех других веществ.

Рассмотрим круговорот азота. Азот Земли находится в основном в ее атмосфере. Некоторые микроорганизмы, как свободноживущие (например, цианобактерии, азотобактер), так и симбиотические (например, клубеньковые бактерии бобовых), способны поглощать азот из воздуха и фиксировать его в своем теле в виде азотсодержащих органических соединений, превращать молекулярный азот в аммиак, хорошо усваиваемый растениями. Из растений азот в составе органических соединений поступает в организмы животных и других гетеротрофов.

В конечных звеньях пищевых цепей органические вещества, попавшие в почву при разложении трупов и с выделениями организмов, служат пищей для бактерий и грибов. Определенные группы почвенных микроорганизмов (деструкторы) разлагают органические вещества до неорганических, которые могут усваиваться зелеными растениями. Так, органические соединения азота превращаются в почве в аммиак, который снова может быть усвоен растениями. Почвенные бактерии-хемосинтетики (см. Хемосинтез) окисляют аммиак до нитритов и нитратов, которые поступают с водой в растения и там восстанавливаются до аммиака. Есть в почве и микроорганизмы, превращающие аммиак в молекулярный азот, который поступает в атмосферу.

В местах, где выпадает мало осадков, нитраты, образующиеся из гуано - помета колониальных птиц, питающихся живущей в океане рыбой, накапливаются в виде залежей селитры (например, в Чили). Вновь в круговорот азота ее возвращает человек, используя селитру для удобрения полей.

Человек все активнее вмешивается в круговорот веществ. Например, осуществляется синтез сотен миллионов тонн азотных удобрений, но по своей интенсивности промышленная фиксация азота атмосферы уступает биологической и сопряжена с отравлением окружающей среды: излишки азотных удобрений атмосферные осадки смывают с полей в реки. Так они попадают в воду, потребляемую человеком. Оказалось, что нитраты не безвредны для человека - их излишек способствует образованию злокачественных опухолей. Кроме того, синтез азотных удобрений требует больших затрат энергии. Поэтому ученые интенсивно изучают механизм биологической фиксации атмосферного азота, чтобы разработать более эффективные пути обеспечения растений азотом (см. Азотфиксация).

Источником фосфора биосферы являются в основном апатиты, встречающиеся во многих горных породах. Организмы извлекают его из почв и водных растворов, включая в многочисленные фосфорсодержащие органические соединения. С гибелью организмов он возвращается в почву и илы морей, где может концентрироваться в виде отложений (гуано, отложения костей рыб и т. д.). Поскольку большинство почв содержит недостаточное количество фосфора, внесение фосфорных удобрений исключительно важно для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур.

Так же можно описать круговорот многих других элементов. Каждый из них имеет свои особенности, но важно подчеркнуть, что энергия для любого круговорота в конечном счете поступает от Солнца.

Круговорот веществ сложен, и элемент «течет» от соединения к соединению не по одному руслу, а по нескольким, которые разветвляются и снова сливаются, причем круговороты различных элементов взаимосвязаны.

Биологический круговорот лишь часть геологического, но его скорость в сотни тысяч и миллионы раз больше, поскольку все биологические превращения катализируются ферментами, которые в сотни тысяч и миллионы раз активнее неорганических катализаторов.

Другая особенность биологического круговорота - это очень сильное концентрирование биологически важных химических элементов, например фосфора, а иногда даже редкоземельных (например, иттрия в хвощах).

Биолбгический круговорот цикличен, потому что пищевые цепи имеют замкнутый характер. Это обеспечило возможность длительного существования жизни на Земле, поскольку в противном случае самые богатые запасы любого вещества были бы быстро исчерпаны.

Из-за активного вмешательства человека в процессы, происходящие в природе, возникла проблема ее охраны (см. Охрана природы).

Ряд веществ в результате геологических и космических процессов теряется, выходит из круговорота. Так, улетучивается с Земли в космическое пространство водород, образующийся при разложении воды. На дне океанов отлагаются биогенные карбонаты, выводя из круговорота углерод. А из космического пространства с солнечным ветром и метеоритами поступает на Землю углерод и ряд других элементов. При извержении вулканов из земных недр на поверхность выбрасываются углекислый газ, вода и другие соединения. Таким образом, круговорот веществ на Земле связан с глобальными геологическими, биологическими и астрономическими процессами, а также с сознательной деятельностью человечества.

Круговорот и биогеохимические циклы веществ

Объясните смысл геологического круговорота на примере круговорота воды.

Как происходит биологический круговорот?

В чем заключается закон биогенной миграции атомов В.И. Вернадского?

Что такое резервный и обменный фонды природного круговорота? В чем различие между ними?

Земля как живой суперорганизм

*Чтобы биосфера могла существовать и развиваться, на Земле постоянно должен происходить круговорот биологически важных веществ, т. е. после использования они должны вновь переходить в усвояемую для других организмов форму. Этот переход биологически важных веществ может осуществляться только при определенных затратах энергии, источником которой является Солнце.

Ученый В. Р. Вильямс считает, что солнечная энергия обеспечивает на Земле два круговорота веществ - геологический, или большой, круговорот и биологический, малый, круговорот.

Геологический круговорот наиболее четко проявляется в круговороте воды. На Землю от Солнца ежегодно поступает 5,24ґ1024 Дж излучаемой энергии. Около половины ее расходуется на испарение воды. При этом из океана испаряется воды больше, чем возвращается с осадками. На суше, наоборот, больше выпадает осадков, чем испаряется воды. Излишки ее стекают в реки и озера, а оттуда - снова в океан (перенося при этом определенное количество минеральных соединений). Это и обусловливает большой круговорот в биосфере, основанный на том, что суммарное испарение воды с Земли компенсируется выпадением осадков.

**С появлением живого вещества на основе геологического круговорота возник круговорот органического в ещества, биологический (малый) круговорот.

Круговорот воды как пример геологического круговорота
(по Х. Пенмэну)

По мере развития живой материи из геологического круговорота постоянно извлекается все больше элементов, которые вступают в новый, биологический круговорот. В отличие от простого переноса минеральных веществ в большом круговороте, как в виде растворов, так и в виде механических осадков, в малом круговороте самыми важными моментами являются синтез и разрушение органических соединений. В противоположность геологическому, биологический круговорот обладает ничтожной энергией. На создание органического вещества, как известно, затрачивается всего 0,1-0,2% всей поступающей на Землю солнечной энергии (на геологический круговорот - до 50%). Несмотря на это, энергия, вовлеченная в биологический круговорот, производит огромную работу по созданию первичной продукции.

Биологический круговорот

С появлением на Земле живой материи химические элементы непрерывно циркулируют в биосфере, переходя из внешней среды
в организмы и опять во внешнюю среду. Такая циркуляция веществ по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом.

Основными биогеохимическими циклами являются круговороты кислорода, углерода, воды, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов.

*** Биогенная миграция вещества - одна из форм всеобщей миграции элементов в природе. Под биогенной геохимической миграцией следует понимать миграцию органического и косного вещества, участвующего в росте и развитии живых организмов и производимого последними в результате сложных биохимических и биогеохимических процессов. В.И. Вернадский сформулировал закон биогенной миграции атомов в следующем виде:

Миграция химических элементов в биосфере осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2 и т. д.) обусловлены живым веществом (тем, которое населяет биосферу в настоящее время, и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории).

Человек воздействует прежде всего на биосферу и ее живое население, поэтому он тем самым изменяет условия биогенной миграции атомов, создавая предпосылки для глубоких химических перемен. Таким образом, процесс может стать саморазвивающимся, не зависящим от желания человека, и при глобальном масштабе практически неуправляемым.

С точки зрения планетарного круговорота вещества, наиболее важным являются почвенно-ландшафтный, гидросферный и глубинный (внутриземной) циклы. В первом из них осуществляется извлечение химических элементов из горных пород, воды, воздуха, разложение органического вещества, поглощение и синтез различных органических и органо-минеральных соединений. В гидросферном цикле главную роль играют состав воды и биологическая активность живых организмов. Биопродуцирование вещества здесь осуществляется при господствующем участии фитои зоопланктона. В глубинном цикле биогенной миграции наиболее важная роль принадлежит деятельности анаэробных микроорганизмов.

****Процессы, происходящие в различных оболочках Земли, находятся в состоянии динамического равновесия, и изменение хода какого-либо из них влечет за собой бесконечные цепочки подчас необратимых явлений. В каждом природном круговороте целесообразно различать две части, или два "фонда":

резервный фонд - большая масса медленно движущихся веществ, в основном неорганической природы;

подвижный , или обменный, фонд - меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и окружающей средой.

Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот либо за счет первичной экскреции (от лат. excretum - выделенное) животными, либо при разложении детрита микроорганизмами.

Если иметь в виду биосферу в целом, то биогеохимические циклы можно подразделить на два основных типа:

круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере;

осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ

Общее понятие о биологическом круговороте веществ

Биологический круговорот веществ как форма развития планеты Земля

Элементы биогеохимического круговорота веществ в природе

Параметры биогеохимического круговорота на суше

Биологический круговорот и почвообразование

^ ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ

Биологический круговорот веществ представляет собой совокупность процессов поступления химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, биохимического синтеза новых сложных соединений и возвращения элементов в почву и атмосферу с ежегодным спадом части органического вещества. Биологический круговорот веществ не является полностью компенсированным замкнутым циклом, поэтому в ходе его почва обогащается гумусом и азотом, элементами минерального питания (так называемыми биогенными элементами), что создает благоприятную основу для существования растительных организмов.

Биологическое, биохимическое и геохимическое значение процессов, осуществляемых в биологическом круговороте веществ, впервые показал В. В. Докучаев, создав учение о зонах природы. Далее оно было раскрыто в трудах В. И. Вернадского, Б. Б. Полынова, Д. Н. Прянишникова, В. Н. Сукачева, Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина, Н. И. Базилевич, В. А. Ковды и других исследователей.

Международный союз биологических наук (International Union of Biological Sciences) осуществил широкую программу исследований биологической продуктивности биогеоценозов суши и водоемов. Для руководства этими исследованиями была создана Международная биологическая программа (International Biological Programme). С целью унификации применяемых в современной литературе терминов и понятий по Международной Биопрограмме была проведена определенная работа. Прежде чем мы приступим к изучению природных биологических круговоротов веществ, необходимо дать пояснения к наиболее часто употребляемым терминам.

Биомасса - масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени.

^ Биомасса растений (синоним - фитомасса) - масса живых и отмерших, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту организмов растительных сообществ на любой площади.

^ Структура биомассы - соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.

Ветошь - отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.

^ Опад - количество органического вещества растений, отмерших в надземных и подземных частях на единице площади за единицу времени.

Подстилка - масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.

Прирост - масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.

^ Истинный прирост - отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.

Первичная продукция - масса живого вещества, создаваемая автотрофами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени.

^ Вторичная продукция - масса органического вещества, создаваемая гетеротрофами на единице площади за единицу времени.

Емкость биологического круговорота - количество химических элементов, находящихся в составе массы зрелого биоценоза (фитоценоза).

Интенсивность биологического круговорота - количество химических элементов, содержащихся в приросте фитоценоза на единице площади в единицу времени.

Скорость биологического круговорота - промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества. Определяют с помощью меченых атомов.

По Л. Е. Родину, Н. И. Базилевич (1965), полный цикл биологического круговорота элементов слагается из следующих составляющих.

1. 
   Поглощение ассимилирующей поверхностью растений из атмосферы углерода, а корневыми системами из почвы - азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов.
2. 
   Отчуждение частей растений питающимися ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов.
3. 
   Газообмен между ассимилирующей поверхностью растений и атмосферой, между корневой системой и почвенным воздухом.
4. 
   Прижизненные выделения надземными органами растений и в особенности корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.

^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ КАК ФОРМА РАЗВИТИЯ ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ

Структура биосферы в самом общем виде представляет собой два крупнейших природных комплекса первого ранга - континентальный и океанический. Растения, животные и почвенный покров образуют на суше сложную мировую экологическую систему. Связывая и перераспределяя солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, азот, фосфор, серу, кальций и другие биофильные элементы, эта система формирует биомассу и генерирует свободный кислород.

Водные растения и океан образуют другую мировую экологическую систему, выполняющую на планете те же функции связывания солнечной энергии, углерода, азота, фосфора и других биофилов путем образования фитобиомассы, высвобождения кислорода в атмосферу.

Существует три формы накопления и перераспределения космической энергии в биосфере. ^ Суть первой из них в том, что растительные организмы, а через пищевые цепи и связанные с ними животные и бактерии вовлекают в свои ткани многие соединения. Эти соединения содержат Н 2 , О 2 , N, P, S, Са, К, Mg, Si, Al, Mn и другие биофилы, многие микроэлементы (I, Co, Cu, Zn и т.д.). При этом происходит селекция легких изотопов (С, Н, О, N, S) от более тяжелых. Прижизненно и посмертно организмы суши, водной и воздушной среды, находясь в состоянии непрерывного обмена с окружающей средой, воспринимают и отдают широкий и разнообразный спектр минеральных и органических соединений. Суммарная масса и объем продуктов прижизненного обмена организмов и среды (метаболитов) превышают биомассу живого вещества в несколько раз.

^ Вторая форма накопления, удержания и перераспределения космической энергии Солнца на планете в ее биосфере проявляется через нагревание водных масс, образование и конденсацию паров, выпадение атмосферных осадков и движение поверхностных и грунтовых вод по уклону от областей питания к областям испарения. Неравномерное нагревание воздуха и воды вызывает планетарные перемещения водных и воздушных масс, формирование градиентов плотности и давления, океанические течения и грандиозные процессы атмосферной циркуляции.

Эрозия, химическая денудация, транспорт, перераспределение, осаждение и накопление механических и химических осадков на суше и в океане являются третьей формой передачи и превращения этой энергии.

Все эти три планетарных процесса тесно переплетаются; образуя общеземной круговорот и систему локальных круговоротов вещества. Таким образом, за миллиарды лет биологической истории планеты сложились великий биогеохимический круговорот и дифференциация химических элементов в природе. Они создали современную биосферу и являются основой ее нормального функционирования.

^ ЭЛЕМЕНТЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ

Элементами биогеохимического круговорота веществ являются следующие составляющие.

1. 
   Регулярно повторяющиеся или непрерывно текущие процессы притока энергии, образование и синтез новых соединений.
2. 
   Постоянные или периодические процессы переноса или перераспределения энергии и процессы выноса и направленного перемещения синтезированных соединений под влиянием физических, химических и биологических агентов.
3. 
   Направленные ритмические или периодические процессы последовательного преобразования: разложения, деструкции синтезированных ранее соединений под влиянием биогенных или абиогенных воздействий среды.

В природе протекают как биологические циклы веществ, так и абиогенные циклы.

^ Биологические циклы - обусловлены во всех звеньях жизнедеятельностью организмов (питание, пищевые связи, размножение, рост, передвижение метаболитов, смерть, разложение, минерализация).

^ Абиогенные циклы - сложились на планете намного раньше биогенных. Они включают весь комплекс геологических, геохимических, гидрологических, атмосферных процессов.

В добиогенный период планеты в геологических, гидрологических, геохимических, атмосферных круговоротах определяющая роль принадлежала водной и воздушной миграции и аккумуляции. В условиях развитой биосферы круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геологических и геохимических факторов. Соотношение между ними может быть разным, но действие обязательно совместным! Именно в этом смысле употребляются термины - биогеохимический круговорот веществ, биогеохимические циклы.

Ненарушенные биогеохимические циклы носят почти круговой, почти замкнутый характер. Степень повторяющегося воспроизводства циклов в природе очень велика и, вероятно, как считает В. А. Ковда, достигает 90- 98%. Тем самым поддерживается известное постоянство и равновесие состава, количества и концентрации компонентов, вовлеченных в круговорот, а также генетическая и физиологическая приспособленность и гармоничность организмов и окружающей среды. Но неполная замкнутость биогеохимических циклов в геологическом времени приводит к миграции и дифференциации элементов и их соединений в пространстве и в различных средах, к концентрированию или рассеянию элементов. Именно поэтому мы наблюдаем биогенное накопление азота и кислорода в атмосфере, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки).

^ ПАРАМЕТРЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА НА СУШЕ

Обязательными параметрами для изучения биогеохимических циклов в природе являются следующие показатели.

1. 
   Биомасса и ее фактический прирост (фито-, зоо-, микробная масса отдельно).
2. 
   Органический опад (количество, состав).
3. 
   Органическое вещество почвы (гумус, неразложившиеся органические остатки).
4. 
   Элементный вещественный состав почв, вод, воздуха, осадков, фракций биомассы.
5. 
   Наземные и подземные запасы биогенной энергии.
6. 
   Прижизненные метаболиты.
7. 
   Число видов, численность, состав.
8. 
   Продолжительность жизни видов, динамика и ритмика жизни популяций и почв.
9. 
   Эколого-метеорологическая обстановка среды: фон и оценка вмешательства человека.

1. 
   Охват точками наблюдений водораздела, склонов, террас, долин рек, озер.
2. 
   Количество загрязнителей, их химические, физические, биологические свойства (особенно СО, СО 2 , SO 2 , Р, NO 3 , NH 3 Hg, Pb, Cd, H 2 S, углеводороды).

1. Содержание зольных веществ, углерода и азота в биомассе (надземной, подземной, фито-, зоо-, микробной). Содержание этих элементов может быть выражено в % или в г/м 2 , т/га поверхности. Главными составными элементами живого вещества по массе являются О (65-70%) и Н (10%). На все остальные приходится 30-35%: С, N, Са (1- 10%); S, Р, К, Si (0,1-1%); Fe, Na, Cl, Al, Mg (0,01-0,1%).

Химический состав фитомассы сильно варьирует. Особенно различен состав фитомассы хвойных и лиственных лесов, травянистой растительности и галофитов (табл.13).

Таблица 13 - Минеральный состав различных групп растений суши

1. 
   В 1966 году В. А. Ковда предложил использовать для характеристики средней продолжительности общего цикла углерода отношение учтенной фитобиомассы к годичному фотосинтетическому приросту фитомассы. Этот коэффициент характеризует среднюю продолжительность общего цикла синтеза - минерализации биомассы в данной местности (или на суше в целом). Расчеты показали, что для суши в целом этот цикл укладывается в период 300-400 и не более 1000 лет. Соответственно с этой средней скоростью идет освобождение минеральных соединений, связанных в биомассе, образование и минерализация гумуса в почве.
2. 
   Для общей оценки биогеохимического значения минеральных компонентов живого вещества биосферы В. А. Ковда предложил сопоставлять запас минеральных веществ биомассы, количество минеральных веществ, ежегодно вовлекаемых в оборот с приростом и опадом, с годовым химическим стоком рек. Оказалось, что эти величины близки: 10 8-9 зольных веществ вовлекается в прирост и опад и 10 9 - в годовой химический сток рек.

Индекс БГХК = S б / S Х,

Где S б - сумма элементов (или количество одного элемента) в годовом приросте биомассы; S x - сумма этих же элементов (или одного элемента), выносимых водами рек данного бассейна (или части бассейна).

Оказалось, что индексы биогеохимического круговорота очень сильно варьируют в различных климатических условиях, под покровом различных растительных сообществ, при различных условиях естественного дренажа.

4. Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин (1964) предложили рассчитывать коэффициент, характеризующий интенсивность разложения опада и длительность сохранения подстилки в условиях данного биогеоценоза:

По данным Н. И. Базилевич и Л. Е. Родина, индексы интенсивности разложения фитомассы наибольшие в тундре и болотах севера, наименьшие (примерно равны 1) - в степях и полупустынях.

5. Б. Б. Полынов (1936) предложил рассчитывать индекс водной миграции:

ИВМ = Х Н2О / Х зк,

Где ИВМ - индекс водной миграции; Х Н2О - количество элемента в минеральном остатке выпаренной речной или грунтовой воды; X зк - содержание этого же элемента в земной коре или породе.

Расчет индексов водной миграции показал, что наиболее подвижные мигранты в биосфере - Cl, S, В, Вr, I, Са, Na, Mg, F, Sr, Zn, U, Mo. Наиболее пассивны в этом отношении - Si, К, Р, Ва, Mn, Rb, Cu, Ni, Co, As, Li, Al, Fe.

^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ И ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ

Данные геологии и палеоботаники позволили В. А. Ковде в общих чертах представить важнейшие этапы развития почвообразовательного процесса в связи с историей развития растений и растительного покрова (1973). Начало почвообразовательного процесса на Земле связано с появлением автотрофных бактерий, способных к самостоятельному существованию в наиболее неблагоприятных гидротермических условиях. Этот первоначальный процесс воздействия низших организмов на горные породы земной коры В. Р. Вильяме назвал первичным почвообразовательным процессом. Автотрофные бактерии, открытые С. Н. Виноградовым в конце XIX века, представляют собой простейшие одноклеточные организмы, насчитывающие около сотни видов. Они обладают способностью очень быстрого размножения: 1 особь в течение суток может дать триллионы организмов. К числу современных автотрофов относятся серобактерии, железобактерии и др., играющие чрезвычайно важную роль во внутрипочвенных процессах. Время появления автотрофных бактерий уходит, по-видимому, в докембрий.

Таким образом, первый синтез органического вещества и биологические циклы С, S, N, Fe, Mn, О 2 , H 2 в земной коре были связаны с деятельностью автотрофных бактерий, использующих кислород минеральных соединений. В возникновении почвообразовательного процесса, возможно, наряду с автотрофными бактериями играли какую-то роль и неклеточные формы жизни типа вирусов и бактериофагов. Конечно, это не был почвообразовательный процесс в современном виде, так как не было корневых растений, не было скоплений гумусовых соединений и биогенного механизма. И, по-видимому, правильнее говорить о первичном биогеохимическом выветривании горных пород под воздействием низших организмов.

В докембрии появились одноклеточные сине-зеленые водоросли. С силура и девона распространились многоклеточные водоросли - зеленые, бурые, багряные. Почвообразовательный процесс усложнился, ускорился, начался в заметных количествах синтез органического вещества, и наметилось расширение малого биологического круговорота О, Н, N, S и др. элементов питания. По-видимому, как считает В.А. Ковда, почвообразовательный процесс на этих стадиях сопровождался накоплением биогенного мелкозема. Стадия первоначального почвообразования была очень длительной и сопровождалась медленным, но непрерывным накоплением биогенного мелкозема, обогащенного органическим веществом и элементами, вовлекаемыми в биологический круговорот: Н, О, С, N, P, S, Са, К, Fe, Si, A1. На этой стадии уже мог проходить биогенный синтез вторичных минералов: алюмо- и феррисиликатов, фосфатов, сульфатов, карбонатов, нитратов, кварца, а почвообразование было приурочено к мелководным областям. На суше оно имело скальный и болотный характер.

В кембрии появились и псилофиты - низкорослые растения кустарникового типа, не имевшие даже корней. Они получили некоторое распространение в силуре и значительное развитие в девоне. В это же время появляются хвощи и папоротники - обитатели влажных низменностей. Таким образом, относительно развитая форма почвообразовательного процесса началась с силура и девона, т.е. около 300-400 млн. лет назад. Однако дернового процесса не наблюдалось, так как не было травянистой растительности. Зольность папоротников и плаунов не высокая (4-6%), хвощей гораздо выше (20%). В составе золы преобладали К (30%), Si (28%) и С1 (10%). Грибная микрофлора способствовала вовлечению в биологический круговорот Р и К, а лишайники - Са, Fe, Si. Вероятно образование кислых почв (каолинито-вых аллитных, бокситовых) и гидроморфных почв, обогащенных соединениями железа.

Развитый почвообразовательный процесс сложился, по-видимому, лишь в конце палеозоя (карбон, пермь). Именно к этому времени относят ученые появление сплошного растительного покрова на суше. Кроме папоротников, плаунов, хвощей появились голосемянные растения. Преобладали ландшафты лесов и болот, сформировалась зональность климата на фоне господства теплого тропического и субтропического. Следовательно, в этот период преобладали болотный и лесной тропический почвообразовательные процессы.

Продолжался этот режим примерно до середины пермского периода, когда постепенно наступило похолодание и иссушение климата. Сухость и похолодание способствовали дальнейшему развитию зональности. Именно в этот период (вторая половина перми, триас) широкое развитие получили голосемянные хвойные растения. В высоких широтах в это время шло образование кислых подзолистых почв, в низких - почвообразование шло по пути развития желтоземов, красноземов, бокситов. Невысокая зольность (около 4%), ничтожное содержание Cl, Na, высокое содержание в золе хвои Si (16%), Са (2%), S (6%), К (6,5%) привели к расширению участия в биологическом круговороте и в почвообразовании роли Са, S, Р и уменьшению роли Si, К, Na, C1.

В юре появляются диатомовые водоросли, а в следующем за ней меловом периоде - покрытосемянные цветковые растения. С середины мелового периода широкое распространение получают лиственные породы - клен, дуб, береза, ива, эвкалипт, орех, бук, граб. Под их пологом начинает ослабевать подзолообразовательный процесс, так как в составе опада этих растений велика доля Са, Mg, К.

В третичную эпоху на Земном шаре преобладала тро пическая флора: пальмы, магнолии, секвойя, бук, каштан. Минеральный состав веществ, вовлекаемых в кругово рот этими лесами, характеризовался значительным участием Са, Mg, К, Р, S, Si, Al. Создавались тем самым экологические предпосылки для появления и развития травянистой растительности: уменьшение кислотности почв и пород, накопление элементов питания.

Громадное принципиальное значение в изменении характера почвообразовательных процессов имела смена господства древесной растительности травянистой. Мощная корневая система деревьев вовлекала в биологический круговорот значительную массу минеральных веществ, мобилизуя их для последующего поселения травянистой растительности. Кратковременность жизни травянистой растительности и сосредоточенность корневых масс в самых верхних слоях почвы обеспечивают под покровом трав пространственную концентрацию биологического круговорота минеральных веществ в менее мощной толще горизонтов с аккумуляцией в них элементов зольного питания. Таким образом, начиная со 2-й половины мелового периода, в третичном и особенно в четвертичном периодах под влиянием господства травянистой растительности распространился дерновый процесс почвообразования.

Итак, роль живого вещества и биологического круговорота в геологической истории Земли и развитии почвообразовательного процесса непрерывно возрастала. Но и почвообразование постепенно становилось одним из главных звеньев биологического круговорота веществ.

1. 
   Почва обеспечивает постоянное взаимодействие большого геологического и малого биологического круговоротов веществ на земной поверхности. Почва - связующее звено и регулятор взаимодействия двух этих глобальных циклов вещества.
2. 
   Почва - аккумулирует в себе органическое вещество и связанную с ним химическую энергию, химические элементы, тем самым регулируя скорость биологического круговорота веществ.
3. 
   Почва, обладая способностью динамично воспроизводить свое плодородие, регулирует биосферные процессы. В частности, плотность жизни на Земле наряду с климатическими факторами во многом определяется географической неоднородностью почвы.

Под биологическим круговоротом веществ понимают поступления веществ и химических элементов из почвы и атмосферы в живых организмов, образование в этих телах новых сложных соединений и их возвращения из организмов или продуктов их разложения в почве и атмосферы (рис. 22). Биологический круговорот веществ - сложный процесс взаимосвязи и взаимодействия живых организмов как между собой, так и с окружающей средой. Он состоит из циклов разной продолжительности, которые по-разному влияют на ландшафт. Различают сезонные, годовые, многолетние и вековые циклы биологического круговорота. Лучше выражены годовые циклы круговорота, которые состоят из потребления элементов питания отдельными организмами или их формациями, а также постепенного возвращения вновь органических веществ в окружающую среду.

Главным источником энергии биологического круговорота является солнечная энергия. Благодаря солнечному излучению в биосфере осуществляется один из самых грандиозных процессов - фотосинтез. Растения поглощают энергию солнечного света, с ее помощью усваивают в своих листьях углекислоту и воду, раскладывая их на простые химические элементы. При этом углерод и водород растения используют на построение своих органических тел, а кислород, главным образом, выделяется ими в атмосферу. При участии кислорода происходит один из важнейших жизненных процессов - дыхание. Не меньшее значение имеет и другой процесс, в котором участвует кислород, - тление и гниение растений, расписание мертвых животных. При этом сложные органические соединения превращаются в более простые (углекислый газ, воду, азот таш.) Так завершается биологический круговорот веществ. Элементы, которые высвободились в процессе круговорота веществ, служат исходным материалом для следующего цикла круговорота.

Рис. 22.

Общее количество органического вещества в экосистемах определяется, главным образом, природными особенностями территории. Максимум накопления биомассы наблюдается в лесных биоценозах (табл. 9). Во влажных тропических лесах эта величина достигает 5000 ц / га и более. Значительно меньше биомасса широколиственных и особенно хвойных лесов бореального пояса (1000-3300 Ц / га). Еще меньшую биомассу имеют травяные группировки. Так, луговые степи дают в среднем 250 ц / га, а сухие степи - всего 100 ц / га.

Обращает на себя внимание отсутствие прямой зависимости между биомассой (общим количеством живого органического вещества в наземной и подземной сферах растительных сообществ) и осадков, то есть количеством ежегодно отмирающей органического вещества на единицу площади. Так, в луговых степях ежегодный опад в два-три раза превышает количество опада широколиственных лесов, хотя биомасса первых в 16 раз меньше биомассу этих лесов.

Таблица 9. Показатели биологической продуктивности основных типов растительности (по Л.Е. Родиным, Н.И. Базилевич, 1965)

Но не вся отмирающая органическое вещество подвергается преобразования, часть его накапливается на поверхности почвы в виде подстилки или травяной войлока. Больше накопления надземной органического вещества наблюдается в кустарниковых тундрах. Накопление здесь подстилки свидетельствует о низком уровне процессов разложения органического вещества, то есть об ослаблении высвобождения энергии. В степях, саваннах и влажных тропических лесах, наоборот, весь опад очень быстро минерализируется. Таким образом, по отношению массы подстилки количеству опада зеленой части можно судить об интенсивности разложения органического вещества.

Вместе с круговоротом органического вещества в процессе жизнедеятельности растительных организмов происходит круговорот химических элементов, избирательно захваченных растениями из атмосферы, гидросферы и литосферы. Накопление и динамика азота и зольных элементов в биологическом круговороте определяется производительностью растительных сообществ, процентным содержанием и химическим составом золы растений, которые составляют биоценоз.

Наибольшее количество азота и зольных элементов содержится в растительности влажных тропических лесов (более 10 000 кг / га), значительным е содержание химических элементов в широколиственных лесах умеренного пояса (5800 кг / га). В биомассе травянистой растительности по сравнению с древесной, содержание азота и зольных элементов снижается, но не пропорционально изменению количества биомассы, поскольку, накапливая меньшую биомассу, травянистая растительность имеет более высокую зольность, чем лесная растительность. Поэтому в степной зоне в почву ежегодно поступает в 5 раз больше химических элементов, чем в ельниках южной тайги, и в 2,5 раза больше, чем в дубравах.

Обобщая важнейшие черты биологического круговорота, необходимо отметить, что в географическом аспекте от тундры в тайгу, широколиственных лесов и степей происходит увеличение величины годового прироста растений, а также активизируется интенсивность биологического круговорота от азотного через азотно-кальциевый к азотно-кремниевого. В пустынях годовая продукция органического вещества резко снижается. В ее биологическом цикле вместе с азотом существенную роль играют галогены - хлор и натрий.

В поясе влажных субтропиков и тропиков годовой прирост, емкость биологического круговорота возрастает до максимальных величин. Биологический круговорот характеризуется высокой интенсивностью, преобладанием азотно-кремниевого типа химизма с участием алюминия, железа, марганца. Кремниевые типы химизма особенно распространены в экваториальном поясе. Они характерны для тропических лесов, саванн, редколесий, травянисто-древесных формаций тугайного типа; в умеренном поясе - свойственные внутриконтинентальных степным областям.

Итак, согласно ростом влияния солнечной энергии на поверхность Земли от северных широт до южных происходит увеличение биологической продуктивности, интенсивности и разнообразия типов химизма биологического круговорота элементов.