Bendrosios tarpfazinio branduolio charakteristikos
Branduolys yra svarbiausias ląstelės komponentas, kuris yra beveik visose daugialąsčių organizmų ląstelėse. Dauguma ląstelių turi vieną branduolį, tačiau yra dvibranduolių ir daugiabranduolių ląstelių (pavyzdžiui, dryžuotų raumenų skaidulų). Dvibranduolį ir daugiabranduoliškumą lemia ląstelių funkcinės savybės arba patologinė būklė. Branduolio forma ir dydis yra labai įvairūs ir priklauso nuo organizmo tipo, tipo, amžiaus ir ląstelės funkcinės būklės. Vidutiniškai branduolio tūris yra maždaug 10% viso ląstelės tūrio. Dažniausiai šerdis yra apvalios arba ovalios formos, kurios skersmuo svyruoja nuo 3 iki 10 mikronų. Mažiausias branduolio dydis – 1 mikronas (kai kuriuose pirmuoniuose), didžiausias – 1 mm (kai kurių žuvų ir varliagyvių ikrai). Kai kuriais atvejais stebima branduolio formos priklausomybė nuo ląstelės formos. Branduolys dažniausiai užima centrinę padėtį, tačiau diferencijuotose ląstelėse jis gali būti perkeltas į periferinę ląstelės dalį. Beveik visa eukariotinės ląstelės DNR yra sutelkta branduolyje.
Pagrindinės branduolio funkcijos yra šios:
1) Genetinės informacijos saugojimas ir perdavimas;
2) Baltymų sintezės, metabolizmo ir energijos reguliavimas ląstelėje.
Taigi branduolys yra ne tik genetinės medžiagos saugykla, bet ir vieta, kur ši medžiaga funkcionuoja ir dauginasi. Todėl bet kurios iš šių funkcijų sutrikimas sukels ląstelių mirtį. Visa tai rodo pagrindinę branduolinių struktūrų svarbą nukleorūgščių ir baltymų sintezės procesuose.
SUŠIKTI
Šerdis. Chromatinas, heterochromatinas, euchromatinas.
Branduolys (lot. nucleus) – vienas iš eukariotinės ląstelės struktūrinių komponentų, turintis genetinę informaciją (DNR molekules), atliekantis pagrindines funkcijas: paveldimos informacijos saugojimą, perdavimą ir įgyvendinimą, užtikrina baltymų sintezę. Branduolys susideda iš chromatino, branduolio, karioplazmos (arba nukleoplazmos) ir branduolio apvalkalo. Ląstelės branduolyje vyksta replikacija (arba reduplikacija) – DNR molekulių padvigubėjimas, taip pat transkripcija – RNR molekulių sintezė DNR molekulėje. Branduolyje susintetintos RNR molekulės modifikuojamos ir išleidžiamos į citoplazmą. Abiejų ribosomų subvienetų susidarymas vyksta specialiose ląstelės branduolio dariniuose – branduoliuose. Taigi ląstelės branduolys yra ne tik genetinės informacijos saugykla, bet ir vieta, kur ši medžiaga funkcionuoja ir dauginasi.
Nesiskirianti, tarpfazinė ląstelė paprastai turi vieną branduolį (nors randama ir daugiabranduolių). Branduolys susideda iš chromatino, branduolio, karioplazmos (nukleoplazmos) ir branduolinės membranos, skiriančios jį nuo citoplazmos (17 pav.).
Chromatinas
Stebint gyvas ar fiksuotas ląsteles branduolio viduje, išryškėja tankios medžiagos zonos, kurios gerai reaguoja į įvairius dažus, ypač bazinius. Dėl šio gebėjimo gerai dažytis šis branduolio komponentas vadinamas „chromatinu“ (iš graikų kalbos chroma - spalva, dažai). Chromatinas susideda iš DNR komplekse su baltymu. Chromosomos, kurios aiškiai matomos mitozinio ląstelių dalijimosi metu, taip pat turi tas pačias savybes. Nesiskiriančiose (tarpfazėse) ląstelėse chromatinas, aptiktas šviesos mikroskopu, gali daugiau ar mažiau tolygiai užpildyti branduolio tūrį arba būti atskiruose gumuluose.
Tarpfazių branduolių chromatinas susideda iš chromosomų, kurios šiuo metu praranda kompaktišką formą, atsipalaiduoja ir dekondensuoja. Tokios chromosomų dekondensacijos laipsnis gali skirtis. Morfologai jų sekcijų visiško dekondensacijos zonas vadina euchromatinu. Kai chromosomos nevisiškai atsipalaiduoja, tarpfaziniame branduolyje matomos kondensuoto chromatino sritys, kartais vadinamos heterochromatinu. Chromosominės medžiagos – chromatino dekondensacijos laipsnis tarpfazėje gali atspindėti šios struktūros funkcinę apkrovą. Kuo „difuziškesnis“ chromatinas pasiskirstęs tarpfaziniame branduolyje (t.y. kuo daugiau euchromatino), tuo sintetiniai procesai jame vyksta intensyviau.
Chromatinas iki maksimumo kondensuojasi mitozinio ląstelių dalijimosi metu, kai randamas tankių chromosomų pavidalu. Šiuo laikotarpiu chromosomos neatlieka jokių sintetinių funkcijų, o RNR pirmtakai neįtraukiami.
Taigi, ląstelių chromosomos gali būti dviejų struktūrinių ir funkcinių būsenų: aktyvios, darbinės, iš dalies arba visiškai dekondensuotos, kai vyksta transkripcijos ir reduplikacijos procesai, dalyvaujant tarpfaziniame branduolyje, ir neaktyvios būsenos, metabolinės būsenos. ilsisi su maksimalia kondensacija, kai atlieka genetinės medžiagos paskirstymo ir perdavimo dukterinėms ląstelėms funkciją.
Chromatinas
Didžiulis eukariotų DNR molekulių ilgis lėmė specialių genetinės medžiagos saugojimo, replikacijos ir įgyvendinimo mechanizmų atsiradimą. Chromatinas yra pavadinimas, suteiktas chromosomų DNR molekulėms kartu su specifiniais baltymais, reikalingais šiems procesams atlikti. Didžiąją dalį sudaro „saugyklos baltymai“, vadinamieji histonai. Iš šių baltymų yra pastatytos nukleosomos – struktūros, ant kurių suvyniotos DNR molekulių grandinės. Nukleosomos yra išdėstytos gana reguliariai, todėl gauta struktūra primena karoliukus. Nukleosoma susideda iš keturių tipų baltymų: H2A, H2B, H3 ir H4. Vienoje nukleozomoje yra po du kiekvieno tipo baltymus – iš viso aštuoni baltymai. Histonas H1, didesnis nei kiti histonai, prisijungia prie DNR jo įėjimo į nukleozomą vietoje. Nukleosoma kartu su H1 vadinama chromatosoma.
DNR grandinė su nukleozomomis sudaro netaisyklingą į solenoidą panašią maždaug 30 nanometrų storio struktūrą, vadinamąją 30 nm fibrilę. Tolesnis šios fibrilės pakavimas gali būti skirtingo tankio. Jei chromatinas yra sandariai supakuotas, jis vadinamas kondensuotu arba heterochromatinas, jis aiškiai matomas pro mikroskopą. DNR, esanti heterochromatine, nėra transkribuojama, ši būklė paprastai būdinga nereikšmingoms arba tylioms sritims. Tarpfazėje heterochromatinas paprastai yra palei branduolio periferiją (parietalinis heterochromatinas). Visiška chromosomų kondensacija įvyksta prieš ląstelių dalijimąsi. Jei chromatinas yra laisvai supakuotas, jis vadinamas eu- arba interchromatinas. Šio tipo chromatinas yra daug mažiau tankus, kai stebimas mikroskopu, ir paprastai jam būdingas transkripcijos aktyvumas. Chromatino pakuotės tankį daugiausia lemia histono modifikacijos – acetilinimas ir fosforilinimas.
Manoma, kad branduolyje yra vadinamieji funkciniai chromatino domenai (vieno domeno DNR yra apie 30 tūkst. bazinių porų), tai yra, kiekviena chromosomos dalis turi savo „teritoriją“. Deja, chromatino erdvinio pasiskirstymo branduolyje klausimas dar nėra pakankamai ištirtas. Yra žinoma, kad telomerinės (galinės) ir centromerinės (atsakingos už seserinių chromatidžių susiejimą mitozėje) chromosomų sritys yra prijungtos prie branduolio laminato baltymų.
2. Chromatinas
Chromatinas yra daugybė granulių, nudažytų pagrindiniais dažais, iš kurių susidaro chromosomos. Chromosomas sudaro nukleoproteinų kompleksas, kuriame yra nukleorūgščių ir baltymų. Žmogaus ląstelių branduoliuose tarpfazėje yra dviejų tipų chromatinas – disperguotas, silpnos spalvos chromatinas (euchromatinas), sudarytas iš ilgų, plonų, susipynusių skaidulų, metaboliškai labai aktyvus ir kondensuotas chromatinas (heterochromatinas), atitinkantis nedalyvaujančias chromosomų sritis. medžiagų apykaitos veiklos kontrolės procesuose . Subrendusioms ląstelėms (pavyzdžiui, kraujui) būdingi branduoliai, kuriuose gausu tankaus, kondensuoto chromatino, glūdintys gumulėliais. Moterų somatinių ląstelių branduoliuose jį vaizduoja chromatino gumulas, esantis arti branduolinės membranos: tai moteriškas lyties chromatinas (arba Barro kūnai), kuris yra kondensuota X chromosoma. Vyriškos lyties chromatinas vaizduojamas vyriškų somatinių ląstelių branduoliuose kaip gumulas, kuris švyti, kai dažomas fluorochromais. Lyties chromatino nustatymas naudojamas, pavyzdžiui, nustatant vaiko lytį iš ląstelių, gautų iš nėščios moters vaisiaus vandenų.
Branduolinis chromatinas yra dezoksiribonukleino rūgščių ir baltymų kompleksas, kuriame DNR yra įvairaus kondensacijos laipsnio.
Naudojant šviesos mikroskopiją, chromatinas atrodo kaip netaisyklingos formos gumulėliai, kurie neturi aiškių ribų ir yra nudažyti pagrindiniais dažais. Silpnai ir stipriai kondensuotos chromatino zonos sklandžiai pereina viena į kitą. Pagal elektronų ir šviesos optinį tankį išskiriamas elektronų tankis, ryškiaspalvis heterochromatinas ir mažiau spalvotas, mažiau elektronų tankis euchromatinas.
Heterochromatinas yra labai kondensuotos DNR zona, susijusi su histono baltymais. Elektroniniu mikroskopu matomi tamsūs, netaisyklingos formos gabalėliai.
Heterochromatinas yra tankiai supakuota nukleozomų kolekcija. Heterochromatinas, priklausomai nuo jo vietos, skirstomas į parietalinį, matricinį ir perinuklearinį.
Parietalinis heterochromatinas yra greta vidinio branduolio apvalkalo paviršiaus, matricos heterochromatinas yra pasiskirstęs karioplazmos matricoje, o perinuklearinis heterochromatinas yra greta branduolio.
Euchromatinas yra silpnai kondensuotos DNR sritis. Euchromatinas atitinka chromosomų sritis, kurios tapo difuzinės, tačiau nėra aiškios ribos tarp kondensuoto ir dekondensuoto chromatino. Dažniausiai ne histoniniai baltymai yra susieti su euchromatino nukleino rūgštimis, tačiau yra ir histonų, kurie sudaro nukleosomas, kurios laisvai pasiskirsto tarp nekondensuotos DNR sekcijų. Ne histoniniai baltymai pasižymi mažiau ryškiomis pagrindinėmis savybėmis, yra įvairesnės cheminės sudėties ir daug įvairesnės skiriamosios gebos. Jie dalyvauja transkripcijoje ir reguliuoja šį procesą. Transmisijos elektronų mikroskopijos lygmeniu euchromatinas yra mažo elektronų tankio struktūra, susidedanti iš smulkių granuliuotų ir smulkių fibrilinių struktūrų.
Nukleosomos yra sudėtingi dezoksiribonukleoproteinų kompleksai, kuriuose yra apie 10 nm skersmens DNR ir baltymų. Nukleosomos susideda iš 8 baltymų – histonų H2a, H2b, H3 ir H4, išsidėsčiusių 2 eilėmis.
Aplink baltymo makromolekulinį kompleksą DNR fragmentas sudaro 2,5 spiralinius posūkius ir apima 140 nukleotidų porų. Ši DNR dalis vadinama šerdimi ir žymima pagrindine DNR (nDNR). DNR sritis tarp nukleozomų kartais vadinama linkeriu. Linkerio sritys užima apie 60 bazinių porų ir yra žymimos iDNR.
Histonai yra mažos molekulinės masės, evoliuciškai konservuoti baltymai, turintys skirtingas pagrindines savybes. Jie kontroliuoja genetinės informacijos skaitymą. Nukleosomos srityje transkripcijos procesas yra blokuojamas, tačiau prireikus DNR spiralė gali „atsivynioti“ ir aplink ją suaktyvėja branduolinės RNR polimerizacija. Taigi histonai svarbūs kaip baltymai, kontroliuojantys genetinės programos įgyvendinimą ir specifinį ląstelės funkcinį aktyvumą.
Tiek euchromatinas, tiek heterochromatinas turi nukleosominį organizavimo lygį. Tačiau, jei histonas H1 yra prijungtas prie linkerio srities, tada nukleosomos susijungia viena su kita, ir toliau vyksta DNR kondensacija (sutankėjimas) susidarant stambiems konglomeratams – heterochromatinui. Euchromatine reikšminga DNR kondensacija nevyksta.
DNR kondensacija gali vykti kaip supergranulis arba solenoidas. Šiuo atveju aštuonios nukleosomos yra kompaktiškai greta viena kitos ir sudaro superkaroliuką. Tiek solenoidiniame modelyje, tiek superkaroliuke nukleosomos greičiausiai yra spirale.
DNR gali tapti dar kompaktiškesnė, sudarydama chromomerus. Chromomere dezoksiribonukleoproteinų fibrilės yra sujungtos į kilpas, kurias kartu laiko ne histoniniai baltymai. Chromomerai gali būti išdėstyti daugiau ar mažiau kompaktiškai. Mitozės metu chromomerai dar labiau kondensuojasi, sudarydami chromonemą (į siūlą panašią struktūrą). Chromonemos matomos šviesos mikroskopu, susidaro mitozės fazėje ir dalyvauja formuojant chromosomas, išsidėsčiusias spiraliniu būdu.
Patogiau tirti chromosomų morfologiją, kai jos labiausiai kondensuotos metafazėje ir anafazės pradžioje. Šioje būsenoje chromosomos yra skirtingo ilgio, bet gana pastovaus storio strypų formos. Juose aiškiai matoma pirminė susiaurėjimo zona, kuri padalija chromosomą į dvi rankas.
Kai kuriose chromosomose yra antrinis susiaurėjimas. Antrinis susiaurėjimas yra branduolio organizatorius, nes tarpfazės metu būtent šiose srityse susidaro branduoliai.
Centromerai arba kinetochorai yra pritvirtinti prie pirminio susiaurėjimo srities. Kinetochoras yra disko formos plokštelė. Kinetochorus jungia mikrogardeliai, kurie yra sujungti su centrioliais. Mikrovamzdeliai „ištraukia“ chromosomas mitozėje.
Chromosomos gali labai skirtis pagal dydį ir rankų santykį. Jei pečiai yra lygūs arba beveik lygūs, tada jie yra metacentriniai. Jei viena iš rankų yra labai trumpa (beveik nepastebima), tai tokia chromosoma yra akrocentrinė. Submetacentrinė chromosoma užima tarpinę padėtį. Chromosomos su antriniais susiaurėjimais kartais vadinamos palydovinėmis chromosomomis.
Baro kūnai (lytinis chromatinas) yra specialios chromatino struktūros, kurios dažniau randamos patelių ląstelėse. Neuronuose šie kūnai yra šalia branduolio. Epitelyje jie yra šalia sienų ir yra ovalo formos, neutrofiluose jie išsikiša į citoplazmą „būgno lazdelės“ pavidalu, o neuronuose – apvalios formos. Jų yra 90% moterų ir tik 10% vyriškų ląstelių. Barr kūnas atitinka vieną iš X lytinių chromosomų, kuri, kaip manoma, yra kondensuota. Barro kūnų identifikavimas yra svarbus nustatant gyvūno lytį.
Perichromatino ir interchromatino fibrilės randamos karioplazminėje matricoje ir yra arti chromatino (perichromatinas) arba išsibarsčiusios (interchromatinas). Daroma prielaida, kad šios fibrilės yra silpnai kondensuotos ribonukleorūgštys, sugautos įstrižoje arba išilginėje pjūvyje.
Perichromatino granulės – tai 30...50 nm dydžio, didelio elektronų tankio dalelės. Jie yra heterochromatino periferijoje ir juose yra DNR ir baltymų; tai vietinis regionas su sandariai supakuotomis nukleozomomis.
Interchromatino granulės turi didelį elektronų tankį, 20...25 nm skersmenį ir yra ribonukleino rūgščių ir fermentų rinkinys. Tai gali būti ribosomų subvienetai, pernešami į branduolio apvalkalą.
Jei radote klaidą, pažymėkite teksto dalį ir spustelėkite Ctrl + Enter.
Moore ir Barr (1954) ir Winger (1962) teigimu, lytinis chromatinas ląstelių branduoliuose gali užimti šias tris pozicijas.
1. Daugeliu atvejų lytinis chromatinas yra branduolio periferijoje, vidiniame branduolio apvalkalo paviršiuje. Jis yra plokščiai išgaubtas, rečiau V formos arba trikampio formos. Kartais pastebimi hantelio formos kontūrai arba plonų gijų, susijusių su branduoliu, forma (Reitalu, 1956, 1957; Klinger, 1958).
2. Lytinis chromatinas dažnai gali laisvai išsidėstyti nukleoplazmoje ir įgauti sferinę arba ovalo formą.
3. Labai retai lytinis chromatinas yra ant branduolio (kačių neuronuose).
Barras ir Bertramas (1949) nustatė, kad hipoglosinių nervinių ląstelių branduolių lytiniai chromatino kūnai gali pakeisti savo padėtį branduolio atžvilgiu, priklausomai nuo neuronų funkcinės būklės po jų stimuliacijos. Panašiai Lindsay ir Barr (1955) parodė, kad sustiprintos nukleoproteinų sintezės metu, kai atkuriama neuronų branduolių tigroidinė medžiaga po ilgos hipoglosalinio nervo stimuliavimo, padidėja branduolio dydis ir lytinio chromatino masė juda link buvo pastebėta branduolinė membrana. Pradinė padėtis buvo atkurta po 400 valandų.
Grahamas (1954), tirdamas neuronus ankstyvose kačių vystymosi embrioninėse stadijose, aptiko lytinio chromatino gumulėlių ant branduolio membranos; po kačiukų gimimo jie buvo šalia branduolio. Panaši situacija buvo pastebėta ir kitose somatinėse ląstelėse, kuri, pasak autoriaus, yra susijusi su diferenciacija.
Kai lytinis chromatinas yra šalia branduolių ir nukleoplazmoje, kartais sunku jį atskirti nuo tokio paties dydžio ir formos chromatino kūnų. Tuo remdamiesi dauguma autorių seksualiniu chromatinu linkę laikyti tik tuos kūnus, kurie yra branduolio periferijoje, kuri būdingiausia žmogaus audiniams ir daugumai gyvūnų.
Anot A. V. Kapustino (1961–1964), žmogaus audinių ląstelėse lyties chromatinu turėtų būti laikomi tik gumulėliai, esantys šalia branduolinės membranos. 3. P. Žemkova (1960) pažymi, kad lytinis chromatinas žmogaus placentos audinyje turi „lytinį specifiškumą“ nepriklausomai nuo jo vietos. Žiurkių embrionų trofoblaste lyties chromatinas daugiausia yra šalia branduolinės membranos (E. V. Zybina, 1960), o vištienos embriono kepenyse jis laisvas nukleoplazmoje (V. Ya. Azarova, 1961) (1 pav. ).
1 pav. Barr korpusai.
a - somatinėje moters kūno ląstelėje; b - vyro kūno somatinėje ląstelėje („pseudo-Barr kūnas“); c - moters kūno navikinėje ląstelėje. Dokumovo dažymas, padidinimas 2200 kartų.
Vadinasi, Barro kūnų dydis, forma ir lokalizacija tam tikru mastu yra susiję su rūšimis ir audinių savybėmis ir priklauso nuo ląstelių funkcinės būklės. Anot Thoeneso (1961), tyrusio lytinio chromatino struktūrą elektroniniu mikroskopu, Barro kūnai turi aiškius kontūrus ir dažniausiai yra šalia branduolinės membranos. Klausimą dėl Baro kūnų preferencinės lokalizacijos šalia branduolinės membranos analizuoja I. L. Goldman ir bendraautoriai (1968). Heteropiknozinė (vėlyvai besidauginanti) X chromosoma yra, kaip įrodė daugelio autorių tyrimai, metafazės branduolio periferinėje zonoje. Matyt, erdvinė interkinetinio branduolio struktūra tinkamai atspindi plokščią metafazės plokštės vaizdą. Elektroninės mikroskopijos duomenys rodo tam tikrą ryšį tarp heterochromatinių chromosomų sričių su branduoline membrana; Galbūt būtent šis mechanizmas lemia fiksuotą padėtį X chromosomos branduolyje, turinčiame didelius heterochromatino blokus. Šiuo atveju svarbus chromosomų spiralizacijos laipsnis ir kiti veiksniai.
BRANDUOLIŲ IR LĄSTELIŲ DALIS
Susidarančios nebranduolinės struktūros (eritrocitai, trombocitai, raginės žvyneliai) yra specifinės branduolinių ląstelių formų diferenciacijos rezultatas.
Kūne taip pat yra struktūrų, kuriose yra dešimtys ir šimtai branduolių. Tai apima simpplastus ir sincitiją.
Simplastai susidaro dėl ląstelių sintezės ir yra daugiabranduolės protoplazminės grandinės.
Sincitas susidaro dėl nepilno ląstelių dalijimosi ir yra pulkas, ląstelių grupė, kurią vienija citoplazminiai tilteliai.
Branduolys yra kitokios formos, dažniau apvalus, rečiau lazdelės formos arba netaisyklingas. Reikia pažymėti, kad branduolio forma linkusi atkartoti ląstelės formą ir atitinka jos funkcinę paskirtį. Pavyzdžiui, lygūs miocitai, turintys verpstės formą, turi lazdelės formos branduolį. Kraujo limfocitai yra apvalios formos, o jų branduoliai dažniausiai yra apvalūs.
Branduolio funkcijos:
Paveldimos informacijos saugojimas ir perdavimas dukterinėms ląstelėms
Baltymų sintezės reguliavimas
Genetinės informacijos saugojimą užtikrina tai, kad chromosomų DNR yra remonto fermentų, kurie atkuria branduolines chromosomas jas pažeidus. Paveldima informacija perduodama tada, kai dalijantis motininei ląstelei tarp dukterinių ląstelių tolygiai pasiskirsto identiškos DNR kopijos.
Baltymų sintezė reguliuojama dėl to, kad DNR chromosomų paviršiuje yra transkribuojamos visų tipų RNR: informacinės, ribosominės ir transportinės, kurios dalyvauja baltymų sintezėje granuliuoto EPS paviršiuje.
Branduolio struktūriniai dariniai ryškiausi tam tikru ląstelės gyvavimo laikotarpiu – interfazėje.
Tarpfazinio branduolio struktūriniai elementai:
1) chromatinas
2) branduolys
3) kariolema
4) karioplazma
CHROMATINAS
Tai branduolinis elementas, kuris gerai priima dažus (chromas), taigi ir jo pavadinimas. Chromatinas susideda iš gijų – elementarių fibrilių, 20-25 nm storio, laisvai arba kompaktiškai išsidėsčiusių branduolyje. Tai yra chromatino padalijimo į 2 tipus pagrindas:
1) euchromatinas yra birus (dekondensuotas), silpnai nudažytas baziniais dažais.
2) heterochromatinas – kompaktiškas (kondensuotas), lengvai nudažytas baziniais dažais.
Euchromatinas vadinamas aktyviu, heterochromatinas vadinamas neaktyviu. Euchromatino aktyvumas paaiškinamas tuo, kad DNR fibrilės yra despiralizuotos, t.y. buvo atrasti genai, kurių paviršiuje vyksta RNR transkripcija. Tai sukuria sąlygas RNR transkripcijai. Jei chromosomos DNR nėra despiralizuota, tai čia esantys genai yra uždaryti, o tai apsunkina RNR transkribavimą nuo jų paviršiaus. Dėl to sumažėja baltymų sintezė. Štai kodėl heterochromatinas yra neaktyvus. Eu- ir heterochromatino santykis branduolyje yra sintetinių procesų ląstelėje aktyvumo rodiklis.
Chromatinas keičia savo fizinę būseną priklausomai nuo ląstelės funkcinio aktyvumo. Dalijimosi metu chromatinas kondensuojasi ir virsta chromosomomis. Todėl chromatinas ir chromosomos yra skirtingos tos pačios medžiagos fizinės būsenos.
Cheminė chromatino sudėtis:
- DNR – 40 proc.
- baltymai – 60 proc.
- RNR – 1 proc.
Branduoliniai baltymai būna dviejų formų:
Pagrindiniai (histono) baltymai (80-85%)
Rūgštiniai (ne histoniniai) baltymai (15-20%).
Ne histoniniai baltymai sudaro baltymų tinklą karioplazmoje (branduolinėje matricoje), suteikdami vidinę tvarką chromatino išdėstymui. Histono baltymai sudaro blokus, kurių kiekvienas susideda iš 8 molekulių. Šie blokai vadinami nukleozomomis. DNR fibrilė yra apvyniota aplink nukleosomas. Histono baltymų funkcijos:
Ypatingas DNR chromosomų išdėstymas
Baltymų sintezės reguliavimas.
Biocheminiai genetikos tyrimai yra svarbus būdas tirti pagrindinius jos elementus – chromosomas ir genus. Šiame straipsnyje apžvelgsime, kas yra chromatinas, ir išsiaiškinsime jo struktūrą bei funkcijas ląstelėje.
Paveldimumas yra pagrindinė gyvosios medžiagos savybė
Pagrindiniai procesai, apibūdinantys Žemėje gyvenančius organizmus, yra kvėpavimas, mityba, augimas, išsiskyrimas ir dauginimasis. Paskutinė funkcija yra pati svarbiausia gyvybės išsaugojimui mūsų planetoje. Kaip neprisiminti, kad pirmasis Dievo įsakymas Adomui ir Ievai buvo toks: „Būkite vaisingi ir dauginkitės“. Ląstelių lygmeniu generatyvinę funkciją atlieka nukleino rūgštys (sudaryta chromosomų medžiaga). Mes toliau apsvarstysime šias struktūras.
Taip pat pridurkime, kad paveldimos informacijos išsaugojimas ir perdavimas palikuonims vykdomas pagal vieną mechanizmą, kuris visiškai nepriklauso nuo individo organizuotumo lygio, tai yra virusui, bakterijoms ir žmonėms. , jis yra universalus.
Kas yra paveldimumo esmė
Šiame darbe tiriame chromatiną, kurio struktūra ir funkcijos tiesiogiai priklauso nuo nukleorūgščių molekulių organizavimo. 1869 metais šveicarų mokslininkas Miescheris atrado junginius, pasižyminčius rūgščių savybėmis imuninės sistemos ląstelių branduoliuose, kuriuos iš pradžių pavadino nukleinu, o vėliau nukleino rūgštimis. Cheminiu požiūriu tai yra didelės molekulinės masės junginiai – polimerai. Jų monomerai yra tokios struktūros nukleotidai: purino arba pirimidino bazė, pentozė ir likusi dalis. Mokslininkai nustatė, kad ląstelėse gali būti dviejų tipų ir RNR. Jie yra kompleksuojami su baltymais ir sudaro chromosomų medžiagą. Kaip ir baltymai, nukleino rūgštys turi keletą erdvinio organizavimo lygių.
1953 metais Nobelio premijos laureatai Watsonas ir Crickas iššifravo DNR struktūrą. Tai molekulė, susidedanti iš dviejų grandinių, sujungtų vandeniliniais ryšiais, kurie atsiranda tarp azotinių bazių pagal komplementarumo principą (priešais adeninui yra timino bazė, priešais citoziną – guanino bazė). Chromatinas, kurio struktūrą ir funkcijas tiriame, turi įvairios konfigūracijos dezoksiribonukleino rūgšties ir ribonukleino rūgšties molekulių. Išsamiau šį klausimą aptarsime skyriuje „Chromatino organizavimo lygiai“.
Paveldimumo medžiagos lokalizacija ląstelėje
DNR yra citostruktūrose, tokiose kaip branduolys, taip pat galinčiose dalytis organelėse – mitochondrijose ir chloroplastuose. Taip yra dėl to, kad šios organelės ląstelėje atlieka svarbiausias funkcijas: taip pat gliukozės sintezę ir deguonies susidarymą augalų ląstelėse. Sintetiniame gyvavimo ciklo etape motinos organelės padvigubėja. Taigi dukterinės ląstelės dėl mitozės (somatinių ląstelių dalijimosi) arba mejozės (kiaušialąsčių ir spermatozoidų susidarymo) gauna reikiamą ląstelių struktūrų, aprūpinančių ląsteles maistinėmis medžiagomis ir energija, arsenalą.
Ribonukleorūgštis susideda iš vienos grandinės ir turi mažesnę molekulinę masę nei DNR. Jis yra tiek branduolyje, tiek hialoplazmoje, taip pat yra daugelio ląstelių organelių dalis: ribosomos, mitochondrijos, endoplazminis tinklas, plastidai. Chromatinas šiose organelėse yra susijęs su histono baltymais ir yra plazmidžių – žiedinių uždarų DNR molekulių – dalis.
Chromatinas ir jo struktūra
Taigi, mes nustatėme, kad nukleino rūgštys yra chromosomų medžiagoje - paveldimumo struktūriniuose vienetuose. Jų chromatinas elektroniniu mikroskopu atrodo kaip granulės arba į siūlus panašūs dariniai. Jame, be DNR, taip pat yra RNR molekulių, taip pat baltymų, kurie pasižymi pagrindinėmis savybėmis ir vadinami histonais. Visos aukščiau išvardintos nukleosomos. Jie yra branduolio chromosomose ir vadinami fibrilėmis (solenoidiniais siūlais). Apibendrinant visa tai, kas išdėstyta pirmiau, apibrėžkime, kas yra chromatinas. Tai sudėtingas specialių baltymų – histonų – junginys. Ant jų, kaip ritės, suvyniotos dvigrandės DNR molekulės, suformuojant nukleosomas.
Chromatino organizavimo lygiai
Paveldimumo medžiaga turi skirtingą struktūrą, kuri priklauso nuo daugelio veiksnių. Pavyzdžiui, tai priklauso nuo to, kokį gyvenimo ciklo etapą išgyvena ląstelė: dalijimosi periodas (metozė arba mejozė), presintetinis ar sintetinis tarpfazės periodas. Iš solenoido arba fibrilės formos, kaip paprasčiausias, vyksta tolesnis chromatino tankinimas. Heterochromatinas yra tankesnė būsena, susidaranti chromosomos vidinėse srityse, kur transkripcija neįmanoma. Ląstelių poilsio laikotarpiu – tarpfazėje, kai nevyksta dalijimosi procesas – heterochromatinas yra branduolio karioplazmoje palei periferiją, šalia jo membranos. Branduolinio turinio sutankinimas vyksta ląstelės gyvavimo ciklo postsintetiniame etape, tai yra prieš pat dalijimąsi.
Nuo ko priklauso paveldimumo substancijos kondensacija?
Tęsdami klausimo „kas yra chromatinas“ tyrimą, mokslininkai nustatė, kad jo tankinimas priklauso nuo histono baltymų, kurie kartu su DNR ir RNR molekulėmis yra įtraukti į nukleosomas. Jie susideda iš keturių tipų baltymų, vadinamų šerdimi ir jungikliu. Transkripcijos metu (informacijos nuskaitymas iš genų naudojant RNR) paveldimumo medžiaga yra silpnai kondensuota ir vadinama euchromatinu.
Šiuo metu toliau tiriamos su histono baltymais susijusių DNR molekulių pasiskirstymo ypatybės. Pavyzdžiui, mokslininkai nustatė, kad skirtingų tos pačios chromosomos lokusų chromatinas skiriasi kondensacijos lygiu. Pavyzdžiui, tose vietose, kur prie chromosomos yra prisirišę verpstės siūlai, vadinami centromerais, jis yra tankesnis nei telomerinėse srityse – galiniuose lokusuose.
Genų reguliatoriai ir chromatino sudėtis
Prancūzų genetikų Jacobo ir Monod sukurta genų aktyvumo reguliavimo koncepcija suteikia idėją apie dezoksiribonukleino rūgšties regionų, kuriuose nėra informacijos apie baltymų struktūras, egzistavimą. Jie atlieka grynai biurokratines – vadybines funkcijas. Šios chromosomų dalys, vadinamos reguliuojančiais genais, savo struktūroje paprastai neturi histono baltymų. Chromatinas, nustatomas pagal seką, vadinamas atviruoju.
Tolimesnių tyrimų metu buvo nustatyta, kad šiuose lokusuose yra nukleotidų sekos, kurios neleidžia baltymų dalelėms prisijungti prie DNR molekulių. Tokiose srityse yra reguliavimo genai: promotoriai, stiprikliai, aktyvatoriai. Chromatino tankinimas juose yra didelis, o šių ruožų ilgis vidutiniškai siekia apie 300 nm. Yra atviro chromatino apibrėžimas izoliuotuose branduoliuose, kuriuose naudojamas fermentas DNRazė. Jis labai greitai suskaido chromosomų lokusus, kuriuose trūksta histono baltymų. Chromatinas šiose srityse buvo vadinamas padidėjusiu jautrumu.
Paveldimumo substancijos vaidmuo
Kompleksai, įskaitant DNR, RNR ir baltymus, vadinami chromatinu, dalyvauja ląstelių ontogenezėje ir keičia savo sudėtį priklausomai nuo audinio tipo, taip pat nuo viso organizmo vystymosi stadijos. Pavyzdžiui, odos epitelio ląstelėse tokius genus kaip stiprintuvas ir promotorius blokuoja represoriniai baltymai, o tie patys reguliuojantys genai žarnyno epitelio sekrecinėse ląstelėse yra aktyvūs ir yra atviro chromatino zonoje. Genetikai nustatė, kad DNR, kuri nekoduoja baltymų, sudaro daugiau nei 95% viso žmogaus genomo. Tai reiškia, kad yra daug daugiau kontrolinių genų nei tie, kurie atsakingi už peptidų sintezę. Tokių metodų kaip DNR lustai ir sekos nustatymas leido išsiaiškinti, kas yra chromatinas, ir dėl to nustatyti žmogaus genomą.
Chromatino tyrimai yra labai svarbūs tokiose mokslo šakose kaip žmogaus genetika ir medicininė genetika. Taip yra dėl smarkiai išaugusio paveldimų ligų – tiek genetinių, tiek chromosomų – atsiradimo lygio. Ankstyvas šių sindromų nustatymas padidina teigiamų jų gydymo prognozių procentą.
