Fotosintezės procesas yra vienas iš svarbiausių gamtoje vykstančių biologinių procesų, nes būtent jo dėka iš anglies dvideginio ir vandens, veikiant šviesai, susidaro organinės medžiagos ir šis reiškinys vadinamas fotosinteze. Ir, svarbiausia, fotosintezės proceso metu įvyksta išsiskyrimas, kuris yra gyvybiškai svarbus gyvybės egzistavimui mūsų nuostabioje planetoje.
Fotosintezės atradimo istorija
Fotosintezės reiškinio atradimo istorija siekia keturis šimtmečius, kai 1600 m. tam tikras belgų mokslininkas Janas Van Helmontas atliko paprastą eksperimentą. Jis įdėjo gluosnio šakelę (užfiksavęs pradinį jos svorį) į maišą, kuriame taip pat buvo 80 kg žemės. Ir tada penkerius metus augalas buvo laistomas tik vandeniu. Kuo nustebino mokslininkas, kai po penkerių metų augalo svoris padidėjo 60 kg, nepaisant to, kad žemės masė sumažėjo tik 50 gramų, iš kur toks įspūdingas svorio padidėjimas liko paslaptis. mokslininkas.
Kitą svarbų ir įdomų eksperimentą, tapusį fotosintezės atradimo įžanga, 1771 m. atliko anglų mokslininkas Josephas Priestley (įdomu, kad pagal savo profesijos prigimtį P. Priestley buvo Anglikonų bažnyčios kunigas). , bet jis įėjo į istoriją kaip puikus mokslininkas). Ką padarė ponas Priestley? Jis padėjo pelę po gaubtu ir po penkių dienų ji mirė. Tada jis vėl padėjo kitą pelę po gaubtu, tačiau šį kartą po gaubtu kartu su pele buvo mėtų šakelė ir dėl to pelė liko gyva. Gautas rezultatas paskatino mokslininką suprasti, kad yra tam tikras procesas, priešingas kvėpavimui. Dar viena svarbi šio eksperimento išvada – deguonies, gyvybiškai svarbaus visoms gyvoms būtybėms, atradimas (pirmoji pelė mirė nuo jo nebuvimo, antroji išgyveno dėka mėtų šakelės, kuri fotosintezės proceso metu sukūrė deguonį).
Taip buvo nustatyta, kad žaliosios augalų dalys gali išskirti deguonį. Tada, 1782 m., Šveicarijos mokslininkas Jeanas Senebier įrodė, kad anglies dioksidas, veikiamas šviesos, suyra į žalius augalus – iš tikrųjų buvo atrasta kita fotosintezės pusė. Tada, dar po 5 metų, prancūzų mokslininkas Jacques'as Boussengo atrado, kad augalai sugeria vandenį organinių medžiagų sintezės metu.
O paskutinis eilės mokslinių atradimų, susijusių su fotosintezės fenomenu, akordas buvo vokiečių botaniko Juliaus Sachso atradimas, kuriam 1864 metais pavyko įrodyti, kad sunaudojamo anglies dvideginio tūris ir išskiriamo deguonies kiekis yra 1:1.
Fotosintezės svarba žmogaus gyvenime
Jei vaizdžiai įsivaizduojate, bet kurio augalo lapą galima palyginti su nedidele laboratorija, kurios langai atsukti į saulėtą pusę. Šioje laboratorijoje susidaro organinės medžiagos ir deguonis, o tai yra organinės gyvybės Žemėje pagrindas. Juk be deguonies ir fotosintezės gyvybės Žemėje tiesiog nebūtų.
Bet jei fotosintezė yra tokia svarbi gyvybei ir deguonies išsiskyrimui, tai kaip žmonės (ir ne tik žmonės) gyvena, pavyzdžiui, dykumoje, kur yra mažiausiai žalių augalų, ar, pavyzdžiui, pramoniniame mieste kur medžiai reti. Faktas yra tas, kad sausumos augalai sudaro tik 20% į atmosferą išleidžiamo deguonies, o likusius 80% išskiria jūros ir vandenynų dumbliai, ne veltui pasaulio vandenynai kartais vadinami „mūsų planetos plaučiais. “
Fotosintezės formulė
Bendrą fotosintezės formulę galima parašyti taip:
Vanduo + anglies dioksidas + šviesa > angliavandeniai + deguonis
Štai kaip atrodo fotosintezės cheminės reakcijos formulė:
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2
Fotosintezės svarba augalams
Dabar pabandykime atsakyti į klausimą, kodėl augalams reikalinga fotosintezė. Tiesą sakant, deguonies tiekimas mūsų planetos atmosferai yra toli gražu ne vienintelė priežastis, dėl kurios vyksta fotosintezė, šis biologinis procesas yra gyvybiškai svarbus ne tik žmonėms ir gyvūnams, bet ir patiems augalams, nes fotosintezės metu susidaro organinės medžiagos; yra augalų gyvenimo pagrindas.
Kaip vyksta fotosintezė?
Pagrindinis fotosintezės variklis yra chlorofilas – specialus pigmentas, esantis augalų ląstelėse, kuris, be kita ko, yra atsakingas už žalią medžių ir kitų augalų lapų spalvą. Chlorofilas yra sudėtingas organinis junginys, turintis ir svarbią savybę – gebėjimą sugerti saulės šviesą. Sugerdamas jį, būtent chlorofilas aktyvuoja tą nedidelę biocheminę laboratoriją, esančią kiekviename mažame lapelyje, kiekviename žolės ašmenyje ir kiekviename dumblyje. Toliau vyksta fotosintezė (žr. aukščiau pateiktą formulę), kurios metu vanduo ir anglies dioksidas virsta angliavandeniais, reikalingais augalams ir deguonimi, reikalingu visoms gyvoms būtybėms. Fotosintezės mechanizmai yra genialus gamtos kūrinys.
Fotosintezės fazės
Be to, fotosintezės procesas susideda iš dviejų etapų: šviesos ir tamsos. Ir toliau mes išsamiai parašysime apie kiekvieną iš jų.
Šviesioji fotosintezės fazė
Šią fazę atlieka tilakoidai. Kas yra šie tialakoidai? Tilakoidai yra struktūros, esančios chloroplastų viduje ir apribotos membrana.
Procesų tvarka šviesioje fotosintezės fazėje atrodo taip:
- Šviesa patenka į chlorofilo molekulę ir yra absorbuojama žaliojo pigmento, todėl ji susijaudina. Į šią molekulę patekęs elektronas pereina į aukštesnį lygį ir dalyvauja sintezės procese.
- Vyksta vandens skilimas, kurio metu protonai, veikiami elektronų, paverčiami vandenilio atomais, kurie vėliau naudojami angliavandenių sintezei.
- Paskutiniame šviesiosios fotosintezės fazės etape sintetinamas ATP (adenozintrifosfatas). ATP yra organinė medžiaga, kuri atlieka savotiško energijos kaupiklio vaidmenį biologiniuose procesuose.
Tamsioji fotosintezės fazė
Ši fotosintezės fazė vyksta chloroplastų stromoje. Būtent šio proceso metu išsiskiria deguonis ir sintetinama gliukozė. Remdamiesi pavadinimu galite manyti, kad tamsioji fotosintezės fazė vyksta tik tamsoje. Tiesą sakant, taip nėra, gliukozės sintezė vyksta visą parą, tiesiog šiame etape šviesos energija nebenaudojama ir jos tiesiog nereikia.
Fotosintezė, video
Ir pabaigai įdomus mokomasis filmukas apie fotosintezę.
Fotosintezės reikšmė ir vaidmuo
Pagrindinis energijos šaltinis
Žodis fotosintezė pažodžiui reiškia kažko kūrimą ar surinkimą veikiant šviesai. Paprastai, kalbėdami apie fotosintezę, turime omenyje procesą, kai augalai saulės šviesoje iš neorganinių žaliavų sintetina organinius junginius. Visoms gyvybės formoms visatoje reikia energijos augti ir palaikyti gyvybę. Dumbliai, aukštesni augalai ir kai kurios bakterijų rūšys tiesiogiai sugauna saulės spinduliuotės energiją ir naudoja ją pagrindinėms maistinėms medžiagoms sintetinti. Gyvūnai nemoka saulės šviesos tiesiogiai panaudoti kaip energijos šaltinį, jie gauna energijos valgydami augalus ar kitus augalus mintančius gyvūnus. Taigi galiausiai visų medžiagų apykaitos procesų mūsų planetoje energijos šaltinis yra Saulė, o fotosintezės procesas yra būtinas norint išlaikyti visas gyvybės formas Žemėje.
Naudojame iškastinį kurą – anglį, gamtines dujas, naftą ir tt Visos šios kuro rūšys yra ne kas kita, kaip sausumos ir jūros augalų ar gyvūnų skilimo produktai, o juose sukaupta energija buvo gauta prieš milijonus metų iš saulės šviesos. Vėjas ir lietus taip pat atsiranda dėl saulės energijos, todėl vėjo malūnų ir hidroelektrinių energija galiausiai taip pat yra dėl saulės spinduliuotės.
Svarbiausias cheminių reakcijų kelias fotosintezės metu yra anglies dioksido ir vandens pavertimas anglimi ir deguonimi. Bendrą reakciją galima apibūdinti lygtimi CO2+H20? [CH20]+02
Šios reakcijos metu susidarantys angliavandeniai turi daugiau energijos nei pradinės medžiagos, ty CO2 ir H20. Taigi dėl Saulės energijos energetinės medžiagos (CO2 ir H20) virsta daug energijos turinčiais produktais – angliavandeniais ir deguonimi. Įvairių reakcijų, aprašytų suvestinėje lygtyje, energijos lygius galima apibūdinti redokso potencialo vertėmis, išmatuotomis voltais. Potencialios vertės parodo, kiek energijos sukaupiama arba iššvaistoma kiekvienoje reakcijoje. Taigi, fotosintezė gali būti laikoma saulės spinduliuotės energijos generavimo į augalų audinių cheminę energiją procesu.
CO2 kiekis atmosferoje išlieka beveik pilnas, nepaisant to, kad fotosintezės procese sunaudojamas anglies dioksidas. Faktas yra tas, kad visi augalai ir gyvūnai kvėpuoja. Kvėpavimo proceso metu mitochondrijose deguonis, kurį iš atmosferos absorbuoja gyvi audiniai, naudojamas angliavandeniams ir kitiems audinių komponentams oksiduoti, galiausiai gaminant anglies dioksidą ir vandenį bei kartu išsiskiriant energijai. Išsiskyrusi energija kaupiama didelės energijos junginiuose – adenozino trifosfate (ATP), kurį organizmas naudoja visoms gyvybinėms funkcijoms atlikti. Taigi kvėpavimas veda prie organinių medžiagų ir deguonies suvartojimo bei padidina CO2 kiekį planetoje. Žemės mastu vidutiniškai apie 10 000 tonų 02 per sekundę išleidžiama visų gyvų organizmų kvėpavimo procesams ir visų rūšių kurui, turinčiam anglies, deginti. Esant tokiam suvartojimo greičiui, visas atmosferoje esantis deguonis turėtų išdžiūti maždaug per 3000 metų. Mūsų laimei, organinių medžiagų ir atominio deguonies suvartojimas yra subalansuotas, kai fotosintezės metu susidaro angliavandeniai ir deguonis. Idealiomis sąlygomis fotosintezės greitis žaliųjų augalų audiniuose yra maždaug 30 kartų didesnis nei kvėpavimo greitis tuose pačiuose audiniuose, todėl fotosintezė yra svarbus veiksnys, reguliuojantis 02 kiekį Žemėje.
Fotosintezės atradimo istorija
XVII amžiaus pradžioje. Flamandų gydytojas Van Helmontas augino medį dirvožemio kubile, kurį laistė tik lietaus vandeniu. Jis pastebėjo, kad po penkerių metų medis išaugo iki didelio dydžio, nors žemių kubile praktiškai nesumažėjo. Van Helmontas natūraliai padarė išvadą, kad medžiaga, iš kurios buvo suformuotas medis, buvo gauta iš drėkinimui naudojamo vandens. 1777 m. anglų botanikas Stephenas Haylesas išleido knygą, kurioje buvo pranešta, kad augalai pirmiausia naudoja orą kaip augimui reikalingą maistinę medžiagą. Tuo pačiu laikotarpiu garsus anglų chemikas Josephas Priestley (jis buvo vienas iš deguonies atradėjų) atliko degimo ir kvėpavimo eksperimentų seriją ir padarė išvadą, kad žalieji augalai gali atlikti visus kvėpavimo procesus, kurie buvo aptikti gyvūnų audiniai. Priestley sudegino žvakę uždarame oro tūryje ir atrado, kad susidaręs oras nebegali palaikyti degimo. Pelė, įdėta į tokį indą, mirė. Tačiau mėtų šakelė ir toliau gyveno ore savaites. Apibendrinant, Priestley atrado, kad mėtų šakele atkurtame ore žvakė vėl pradėjo degti ir pelė galėjo kvėpuoti. Dabar žinome, kad degdama žvakė sunaudojo deguonį iš uždaro oro tūrio, tačiau po to oras vėl buvo prisotintas deguonies dėl fotosintezės, kuri įvyko kairėje mėtų šakelėje. Po kelerių metų olandų gydytojas Ingenhouse atrado, kad augalai oksiduoja deguonį tik saulės šviesoje ir tik žalios jų dalys užtikrina deguonies išsiskyrimą. Ministro pareigas ėjęs Jeanas Senebier patvirtino Ingenhouse duomenis ir tęsė tyrimą, įrodydamas, kad augalai kaip maistinę medžiagą naudoja vandenyje ištirpintą anglies dvideginį. XIX amžiaus pradžioje kitas šveicarų mokslininkas de Kaimynai tyrė kiekybinius ryšius tarp augalo sugeriamo anglies dvideginio ir susintetintų organinių medžiagų bei deguonies, kita vertus. Atlikęs savo eksperimentus, jis padarė išvadą, kad vandenį augalas sunaudoja ir CO2 asimiliacijos metu. 1817 m. du prancūzų chemikai Peltier ir Cavantou išskyrė žalią medžiagą iš lapų ir pavadino ją chlorofilu. Kitas svarbus etapas fotosintezės studijų istorijoje buvo 1845 m. vokiečių fiziko Roberto Mayerio teiginys, kad žalieji augalai saulės šviesos energiją paverčia chemine energija. Idėjos apie fotosintezę, susiformavusias iki praėjusio amžiaus vidurio, gali būti išreikštos tokiu ryšiu:
žalias augalas
CO2+ H2O + Šviesa? O2 + org. medžiagos + cheminė energija
Fotosintezės metu sugerto CO2 kiekio ir išsiskyrusio 02 kiekio santykį tiksliai išmatavo prancūzų augalų fiziologas Busengo. 1864 metais jis atrado, kad fotosintezės santykis, t.y. išsiskyrusio 02 tūrio ir sugerto CO2 tūrio santykis yra beveik lygus vienetui. Tais pačiais metais vokiečių botanikas Sachsas (jis taip pat atrado kvėpavimą augaluose) pademonstravo krakmolo grūdelių susidarymą fotosintezės metu. Sachas padėjo žalius lapus kelioms valandoms tamsoje, kad jie galėtų sunaudoti sukauptą krakmolą. Tada jis išnešė lapus į šviesą, bet apšvietė tik pusę kiekvieno lapo, o kitą lapo pusę paliko tamsoje. Po kurio laiko visas lapas buvo apdorojamas jodo garais. Dėl to apšviesta lapo dalis pasidarė tamsiai violetinė, o tai rodo, kad susidarė krakmolo su jodu kompleksas, o kitos lapo pusės spalva nepakito. Tiesioginį ryšį tarp deguonies ir chloroplastų išsiskyrimo žaliuose lapuose, taip pat fotosintezės veikimo spektro atitiktį chloroplastų absorbuotų spektrui, Engelmanas nustatė 1880 m. Jis uždėjo siūlinį žalią dumblį su spirališkai susisukusiais chloroplastais ant stiklelio, apšviesdamas siauru ir plačiu baltos šviesos pluoštu. Kartu su dumbliais ant stiklelio buvo užtepta judrių bakterijų ląstelių, jautrių deguonies koncentracijai, suspensija. Skaidrė buvo patalpinta į kamerą be oro ir apšviesta. Esant tokioms sąlygoms, mobiliosios bakterijos turėjo persikelti į vietą, kurioje 02 koncentracija buvo didesnė. Praėjus tam tikram laikui, mėginys buvo tiriamas mikroskopu ir apskaičiuotas bakterijų populiacijos pasiskirstymas. Paaiškėjo, kad bakterijos buvo susitelkusios aplink siūlinių dumblių žalias juosteles. Kitoje eksperimentų serijoje Engelmanas apšvietė dumblius skirtingos spektrinės sudėties spinduliais, įrengdamas prizmę tarp šviesos šaltinio ir mikroskopo scenos. Didžiausias bakterijų skaičius šiuo atveju susikaupė aplink tas dumblių sritis, kurios buvo apšviestos mėlynoje ir raudonoje spektro srityse. Dumbliuose esantys chlorofilai sugeria mėlyną ir raudoną šviesą. Kadangi tuo metu jau buvo žinoma, kad fotosintezei reikalinga šviesos sugertis, Engelmanas padarė išvadą, kad chlorofilai dalyvauja sintezėje kaip pigmentai, kurie yra aktyvūs fotoreceptoriai. Žinių apie fotosintezę lygį mūsų amžiaus pradžioje galima pavaizduoti taip.
CO2 + H2O + Šviesa -O2 + Krakmolas + Cheminė energija
Taigi mūsų amžiaus pradžioje visa fotosintezės reakcija jau buvo žinoma. Tačiau biochemija nebuvo tokio aukšto lygio, kad visiškai atskleistų anglies dioksido redukavimo į angliavandenius mechanizmus. Deja, reikia pripažinti, kad net ir dabar kai kurie fotosintezės aspektai vis dar menkai suprantami. Jau seniai buvo bandoma tirti šviesos intensyvumo, temperatūros, anglies dvideginio koncentracijos ir kt. į bendrą fotosintezės derlių. Nors šiuose tyrimuose buvo tiriama daugybė augalų rūšių, dauguma matavimų buvo atlikti su vienaląsčiais žaliaisiais dumbliais ir vienaląsčiais dumbliais Euglena. Vienaląsčiai organizmai yra patogesni kokybiniams tyrimams, nes juos galima auginti visose laboratorijose visiškai standartinėmis sąlygomis. Jie gali būti tolygiai suspenduoti, t. y. suspenduoti vandeniniuose buferiniuose tirpaluose, ir tokiomis dozėmis galima išgerti reikiamą tokios suspensijos ar suspensijos tūrį, kaip ir dirbant su paprastais augalais. Chloroplastus eksperimentams geriausia išskirti iš aukštesnių augalų lapų. Dažniausiai naudojami špinatai, nes juos lengva auginti, o švieži lapai patogūs tyrimams; Kartais naudojami žirnių ir salotų lapai.
Kadangi CO2 labai gerai tirpsta vandenyje, o O2 santykinai netirpsta vandenyje, fotosintezės metu uždaroje sistemoje gali pasikeisti dujų slėgis šioje sistemoje. Todėl šviesos poveikis fotosintezės sistemoms dažnai tiriamas naudojant Warburg respiratorių, kuris leidžia fiksuoti O2 tūrio slenksčius sistemoje. „Warburg“ respiratorius pirmą kartą buvo panaudotas fotosintezei 1920 m. Norint išmatuoti deguonies suvartojimą ar išsiskyrimą reakcijos metu, patogiau naudoti kitą prietaisą – deguonies elektrodą. Šis prietaisas pagrįstas poliarografijos metodu. Deguonies elektrodas yra pakankamai jautrus, kad aptiktų net 0,01 mmol/l koncentraciją. Prietaisą sudaro gana plonos platinos vielos katodas, hermetiškai įspaustas į anodo plokštę, kuri yra sidabrinės vielos žiedas, panardintas į prisotintą tirpalą. Elektrodai nuo mišinio, kuriame vyksta reakcija, atskiriami membrana, pralaidžia 02. Reakcijos sistema yra plastikiniame arba stikliniame inde ir nuolat maišoma besisukančio strypo magneto. Kai elektrodams įjungiama įtampa, platinos elektrodas tampa neigiamas standartinio elektrodo atžvilgiu, deguonis tirpale elektrolitiškai redukuojamas. Esant 0,5–0,8 V įtampai, elektros srovės stiprumas tiesiškai priklauso nuo dalinio deguonies slėgio tirpale. Paprastai deguonies elektrodas veikia esant maždaug 0,6 V įtampai. Elektros srovė matuojama prijungus elektrodą prie tinkamos įrašymo sistemos. Elektrodas kartu su reakcijos mišiniu laistomas vandens srove iš termostato. Šviesos ir įvairių cheminių medžiagų poveikiui fotosintezei matuoti naudojamas deguonies elektrodas. Deguonies elektrodo pranašumas prieš Warburg aparatą yra tas, kad deguonies elektrodas leidžia greitai ir nuolat fiksuoti O2 kiekio pokyčius sistemoje. Kita vertus, Warburg įrenginyje vienu metu gali būti tiriama iki 20 skirtingų reakcijų mišinių mėginių, o dirbant su deguonies elektrodu mėginiai turi būti analizuojami po vieną.
Iki maždaug 1930-ųjų pradžios daugelis šios srities tyrinėtojų manė, kad pagrindinė fotosintezės reakcija buvo anglies dioksido skaidymas šviesoje į anglį ir deguonį, o po to anglies redukcija į angliavandenius naudojant vandenį keliose nuosekliose reakcijose. Požiūris pasikeitė 1930-aisiais dėl dviejų svarbių atradimų. Pirmiausia buvo aprašytos bakterijų rūšys, kurios gali pasisavinti ir sintetinti angliavandenius nenaudodamos tam šviesos energijos. Tada olandų mikrobiologas Van Niel palygino fotosintezės procesus bakterijose ir parodė, kad kai kurios bakterijos gali pasisavinti CO2 šviesoje neišskirdamos deguonies. Tokios bakterijos gali fotosintezuoti tik esant tinkamam vandenilio donoro substratui. Van Niel pasiūlė, kad žaliųjų augalų ir dumblių fotosintezė yra ypatingas atvejis, kai fotosintezės metu deguonis gaunamas iš vandens, o ne iš anglies dioksido.
Antrąjį svarbų atradimą 1937 metais padarė R. Heale iš Kembridžo universiteto. Naudodamas diferencinę lapų audinio homogenato centrifugavimą, jis atskyrė fotosintetines daleles (chloroplastus) nuo kvėpavimo dalelių. Hillo gauti chloroplastai apšviesti savaime neišskirdavo deguonies (galbūt todėl, kad buvo pažeisti atskyrimo metu). Tačiau jie pradėjo išskirti deguonį šviesoje, jei į suspensiją buvo pridėta tinkamų elektronų akceptorių (oksiduojančių medžiagų), tokių kaip kalio ferrioksalatas arba kalio fericianidas. Kai buvo išskirta viena 02 molekulė, keturi oksiduojančio agento ekvivalentai buvo fotochemiškai redukuoti. Vėliau buvo nustatyta, kad daug chinonų ir dažiklių šviesoje redukuoja chloroplastai. Tačiau chloroplastai negalėjo sumažinti CO2, natūralaus elektronų akceptoriaus fotosintezės metu. Šis reiškinys, dabar žinomas kaip Hill reakcija, yra šviesos sukeltas elektronų perkėlimas iš vandens į nefiziologinius oksiduojančius agentus (Hill reagentus) prieš cheminio potencialo gradientą. Hillo reakcijos reikšmė ta, kad ji parodė galimybę atskirti du procesus – fotocheminę deguonies evoliuciją ir anglies dioksido redukciją fotosintezės metu.
Vandens skilimą, dėl kurio fotosintezės metu išsiskiria laisvas deguonis, 1941 m. Kalifornijoje nustatė Rubenas ir Kamenas. Jie patalpino fotosintezės ląsteles į vandenį, praturtintą deguonies izotopu, kurio masė yra 18 atomų vienetų 180. Izotopas ląstelių išskiriamo deguonies sudėtis atitiko vandens sudėtį, bet ne CO2. Be to, Kamenas ir Rubenas atrado radioaktyvų izotopą 18O, kurį vėliau sėkmingai panaudojo Bassett ir Benson Win, tyrinėję anglies dioksido konversijos kelią fotosintezės metu. Calvinas ir jo bendradarbis nustatė, kad anglies dioksidas redukuojamas į cukrų dėl tamsių fermentinių procesų, o vienos anglies dioksido molekulės redukcijai reikia dviejų redukuoto ADP ir trijų ATP molekulių. Iki to laiko buvo nustatytas ATP ir piridino nukleotidų vaidmuo audinių kvėpavime. Galimybė fotosintezės būdu ADP redukuoti į ATP izoliuotais chlorofilais buvo įrodyta 1951 m. trijose skirtingose laboratorijose. 1954 metais Arnonas ir Allenas pademonstravo fotosintezę – stebėjo špinatų chloroplastų išskiriamo CO2 ir O2 asimiliaciją. Per ateinantį dešimtmetį iš chloroplastų pavyko išskirti baltymus, dalyvaujančius elektronų pernešime sintezėje – ferredoksiną, plastocianiną, feroATP reduktazę, citochromus ir kt.
Taigi sveikuose žaliuose lapuose, veikiant šviesai, susidaro ADP ir ATP, o angliavandenių energija panaudojama CO2 redukavimui į angliavandenius, esant fermentams, o fermentų veiklą reguliuoja šviesa.
Ribojantys veiksniai
Fotosintezės proceso intensyvumas arba greitis augale priklauso nuo daugelio vidinių ir išorinių veiksnių. Iš vidinių veiksnių svarbiausi yra lapo struktūra ir chlorofilo kiekis jame, fotosintezės produktų kaupimosi chloroplastuose greitis, fermentų įtaka, taip pat mažų koncentracijų būtinų neorganinių medžiagų buvimas. Išoriniai parametrai yra ant lapų krentančios šviesos kiekis ir kokybė, aplinkos temperatūra, anglies dvideginio ir deguonies koncentracija atmosferoje šalia augalo.
Fotosintezės greitis didėja tiesiškai arba tiesiogiai proporcingai didėjančiam šviesos intensyvumui. Toliau didėjant šviesos intensyvumui, fotosintezės padidėjimas tampa vis mažiau ryškus ir galiausiai sustoja, kai apšvietimas pasiekia tam tikrą 10 000 liuksų lygį. Tolesnis šviesos intensyvumo padidėjimas nebeturi įtakos fotosintezės greičiui. Stabilios fotosintezės greičio sritis vadinama šviesos prisotinimo sritimi. Jei norima padidinti fotosintezės greitį šioje srityje, reikia keisti ne šviesos intensyvumą, o kai kuriuos kitus veiksnius. Giedrą vasaros dieną į žemės paviršių krintančios saulės šviesos intensyvumas daugelyje mūsų planetos vietų yra maždaug 100 000 liuksų. Vadinasi, augalams, išskyrus tuos, kurie auga tankiuose miškuose ir pavėsyje, užtenka krintančios saulės šviesos, kad prisotintų jų fotosintezės aktyvumą (kvantų energija, atitinkanti kraštutines matomo diapazono dalis – violetinę ir raudoną – skiriasi tik du kartus, o visi šio diapazono fotonai iš esmės gali pradėti fotosintezę).
Esant silpnam šviesos intensyvumui, fotosintezės greitis 15 ir 25°C temperatūroje yra toks pat. Reakcijos, vykstančios esant šviesos intensyvumui, atitinkančiam šviesą ribojančią sritį, kaip ir tikrosios fotocheminės reakcijos, nėra jautrios temperatūrai. Tačiau esant didesniam intensyvumui, fotosintezės greitis 25 ° C temperatūroje yra daug didesnis nei 15 ° C temperatūroje. Vadinasi, šviesos prisotinimo srityje fotosintezės lygis priklauso ne tik nuo fotonų sugerties, bet ir nuo kitų faktorių. Dauguma augalų vidutinio klimato zonose gerai funkcionuoja 10–35 °C temperatūros diapazone, o palankiausios sąlygos yra apie 25 °C.
Šviesos apribojimo srityje fotosintezės greitis nesikeičia mažėjant CO2 koncentracijai. Iš to galime daryti išvadą, kad CO2 tiesiogiai dalyvauja fotocheminėje reakcijoje. Tuo pačiu metu, esant didesniam šviesos intensyvumui, esančiam už ribinio regiono ribų, fotosintezė žymiai padidėja didėjant CO2 koncentracijai. Kai kuriose grūdinėse kultūrose fotosintezė padidėjo tiesiškai, nes CO2 koncentracija padidėjo iki 0,5%. (šie matavimai buvo atlikti trumpalaikiais eksperimentais, nes ilgalaikis didelės CO2 koncentracijos poveikis pažeidžia lakštus). Fotosintezės greitis pasiekia aukštas vertes, kai CO2 kiekis yra apie 0,1%. Vidutinė anglies dioksido koncentracija atmosferoje yra 0,03%. Todėl įprastomis sąlygomis augalai neturi pakankamai CO2, kad galėtų maksimaliai efektyviai panaudoti ant jų krintančius saulės spindulius. Jei uždarame tūryje esantis augalas apšviečiamas prisotinančio intensyvumo šviesa, tai CO2 koncentracija oro tūryje palaipsniui mažės ir pasieks pastovų lygį, vadinamą „CO2 kompensavimo tašku“. Šiuo metu CO2 atsiradimas fotosintezės metu yra subalansuotas dėl O2 išsiskyrimo dėl kvėpavimo (tamsos ir šviesos). Skirtingų rūšių augaluose kompensacinių taškų padėtis skiriasi.
Šviesios ir tamsios reakcijos.
Dar 1905 metais anglų augalų fiziologas F. F. Blackmanas, aiškindamas fotosintezės šviesos prisotinimo kreivės formą, pasiūlė, kad fotosintezė yra dviejų etapų procesas, apimantis ir fotocheminį, t.y. šviesai jautri reakcija ir nefotocheminė, t.y. tamsi reakcija. Tamsioji reakcija, būdama fermentinė, vyksta lėčiau nei šviesos reakcija, todėl esant dideliam šviesos intensyvumui fotosintezės greitį visiškai lemia tamsiosios reakcijos greitis. Šviesos reakcija arba visiškai nepriklauso nuo temperatūros, arba ši priklausomybė yra labai silpnai išreikšta, tada tamsioji reakcija, kaip ir visi fermentiniai procesai, gana reikšmingai priklauso nuo temperatūros. Reikėtų aiškiai suprasti, kad reakcija, vadinama tamsia, gali vykti ir tamsoje, ir šviesoje. Šviesos ir tamsios reakcijos gali būti atskirtos naudojant šviesos blyksnius, trunkančius trumpas sekundės dalis. Šviesos blyksniai, trunkantys trumpiau nei vieną milisekundę (10-3 s), gali būti gaunami mechaniškai, pastačius besisukantį diską su plyšiu pastovios šviesos pluošto kelyje, arba elektriniu būdu, įkraunant kondensatorių ir iškraunant jį per vakuuminė arba dujų išlydžio lempa. Kaip šviesos šaltiniai taip pat naudojami rubino lazeriai, kurių spinduliuotės bangos ilgis yra 694 nm. 1932 m. Emersonas ir Arnoldas apšvietė elementų suspensiją dujų išlydžio lempos šviesos blyksniais, kurių trukmė buvo apie 10-3 s. Jie išmatavo deguonies išsiskyrimo greitį, priklausantį nuo blyksnių energijos, tamsaus intervalo tarp blyksnių trukmės ir ląstelės suspensijos temperatūros. Didėjant blyksnių intensyvumui, normaliose ląstelėse įvyko fotosintezės prisotinimas, kai 2500 chlorofilo molekulių išsiskyrė viena O2 molekulė. Emersonas ir Arnoldas padarė išvadą, kad maksimalų fotosintezės išeigą lemia ne šviesą sugeriančių chlorofilo molekulių skaičius, o tamsos reakciją katalizuojančių fermentų molekulių skaičius. Jie taip pat nustatė, kad kai tamsos intervalas tarp nuoseklių blyksnių padidėjo ilgiau nei 0,06 s, deguonies išeiga per blyksnį nebepriklauso nuo tamsaus intervalo trukmės, o trumpesniais intervalais jis didėjo ilgėjant tamsaus intervalo trukmei (nuo 0 iki 0,06 s). Taigi tamsioji reakcija, kuri lemia fotosintezės soties lygį, baigiasi maždaug per 0,06 s. Remiantis šiais duomenimis, buvo apskaičiuota, kad vidutinis reakcijos greitį apibūdinantis laikas buvo apie 0,02 s esant 25 °C temperatūrai.
Struktūrinė ir biocheminė fotosintezės aparato struktūra
Šiuolaikinės idėjos apie fotosintezės aparato struktūrinę ir funkcinę organizaciją apima daugybę klausimų, susijusių su plastidų cheminės sudėties ypatybėmis, jų struktūrinės struktūros ypatumais, fiziologiniais ir genetiniais šių organelių biogenezės modeliais ir jų ryšiais. su kitomis funkcinėmis ląstelės struktūromis. Sausumos augaluose ypatingas fotosintezės veiklos organas yra lapas, kuriame yra lokalizuotos specializuotos ląstelių struktūros – chloroplastai, turintys pigmentų ir kitų komponentų, reikalingų šviesos energijos absorbcijos ir pavertimo cheminiu potencialu procesams. Be lapo, funkciškai aktyvių chloroplastų yra augalų stiebuose, lapkočiuose, ausų gelmėse ir net apšviestose daugelio augalų šaknyse. Tačiau būtent lapas per ilgą evoliuciją susiformavo kaip ypatingas organas, atliekantis pagrindinę žaliojo augalo funkciją – fotosintezę, todėl lapo anatomija, chlorofilo turinčių ląstelių ir audinių išsidėstymas, jų santykis su kitais. morfeminės lapo struktūros elementai yra pavaldūs efektyviausiai fotosintezės eigai, o didžiausią laipsnį jie intensyviai keičiasi aplinkos streso sąlygomis.
Šiuo atžvilgiu patartina svarstyti fotosintezės aparato struktūrinio ir funkcinio organizavimo problemą dviem pagrindiniais lygmenimis - lapo, kaip fotosintezės organo, ir chloroplastų lygyje, kur sutelktas visas fotosintezės mechanizmas.
Fotosintezės aparato organizavimas lapų lygyje gali būti svarstomas remiantis jo mezostruktūros analize. „Mezostruktūros“ sąvoka buvo pasiūlyta 1975 m. Remiantis idėjomis apie fotosintezės aparato struktūrines ir funkcines ypatybes su šių organelių cheminės sudėties ypatybėmis, struktūrine organizacija, fiziologinėmis ir genetinėmis šių organelių biogenezės ypatybėmis ir jų ryšius su kitomis funkcinėmis struktūromis, ypatingas fotosintezės proceso organas yra. lapas, kuriame lokalizuojasi specializuoti dariniai - chloroplastai, turintys pigmentų, reikalingų šviesos sugerties ir pavertimo cheminiu potencialu procesams. Be to, aktyvių chloroplastų yra ausies stiebuose, ausyse ir gumbuose ir net kai kurių augalų apšviestose šaknų dalyse. Tačiau būtent lapas per visą evoliucijos eigą formavosi kaip ypatingas organas, atliekantis pagrindinę žaliojo augalo funkciją – fotosintezę.
Mezostruktūra apima lapo, chlorenchimos ir klesofilo fotosintezės aparato morfofiziologinių charakteristikų sistemą. Pagrindiniai fotosintezės mezostruktūros rodikliai
aparatai (pagal A. T. Mokronosovą) apima: plotą, ląstelių skaičių, chlorofilą, baltymą, ląstelių tūrį, chloroplastų skaičių ląstelėje, chloroplasto tūrį, chloroplasto ir jo paviršiaus skerspjūvio plotą. Daugelio augalų rūšių fotosintezės aparato mezostruktūros ir funkcinio aktyvumo analizė padeda nustatyti dažniausiai pasitaikančias tiriamų parametrų reikšmes ir individualių savybių kitimo ribas. Remiantis šiais duomenimis, pagrindiniai fotosintezės aparato mezostruktūros rodikliai (Mokronosovas, 19V1):
I - lapų plotas;
II - ląstelių skaičius 1 cm2,
III - chlorofilas 1 dm2, pagrindiniai fermentai 1 dm2, ląstelės tūris, tūkstantis mikronų, chloroplastų skaičius ląstelėje;
IV - chloroplasto tūris, chloroplasto projekcijos plotas, µm2, chloroplasto paviršius, µm2.
Vidutinis chloroplastų skaičius baigusiame augti lape paprastai siekia 10-30, kai kuriose rūšyse jis viršija 400. Tai atitinka milijonus chloroplastų 1 cm2 lapo ploto. Chloroplastai koncentruojasi įvairių audinių ląstelėse po 15–80 vienetų vienoje ląstelėje. Vidutinis chloroplasto tūris yra vienas mikronas2. Daugumoje augalų bendras visų chloroplastų tūris yra 10-20%, sumedėjusiuose augaluose - iki 35% ląstelių tūrio. Bendro chloroplastų paviršiaus ir lapo ploto santykis yra 3-8 intervale. Viename chloroplaste yra skirtingas chlorofilo molekulių skaičius šešėlį mėgstančiose rūšyse, jų skaičius didėja. Aukščiau nurodyti rodikliai gali labai skirtis priklausomai nuo fiziologinės būklės ir augalų augimo aplinkos sąlygų. Pasak A.T. Mokronosovo, fotosintezės suaktyvėjimą, kai pašalinama 50-80% lapo, užtikrina chloroplastų skaičiaus padidėjimas ląstelėje, nekeičiant jų individualaus aktyvumo, o pasibaigusiame lape. augimas, fotosintezės padidėjimas po defoliacijos atsiranda dėl padidėjusio kiekvieno chloroplasto aktyvumo, nekeičiant jų skaičiaus. Mezostruktūros analizė parodė, kad prisitaikymas prie apšvietimo sąlygų sukelia restruktūrizavimą, kuris optimizuoja lapo šviesą sugeriančias savybes.
Chloroplastai turi aukščiausią vidinių membranų struktūrų organizavimo laipsnį, palyginti su kitomis ląstelių organelėmis. Pagal savo struktūrų tvarkingumo laipsnį chloroplastai gali būti lyginami tik su tinklainės receptorinėmis ląstelėmis, kurios taip pat atlieka šviesos energijos konvertavimo funkciją. Aukštą chloroplasto vidinės struktūros organizavimo laipsnį lemia keli punktai:
1) redukuotų ir oksiduotų fotoproduktų, atsirandančių dėl pirminių krūvio atskyrimo reakcijos centre, erdvinio atskyrimo poreikis;
2) būtinybė griežtai išdėstyti reakcijos centro komponentus, kuriuose susijungia greitai vykstančios fotofiziologinės ir lėtesnės fermentinės reakcijos: fotosužadintos pigmento molekulės energijos transformacijai reikalinga specifinė jos orientacija cheminės energijos akceptoriaus atžvilgiu, suponuoja tam tikrų struktūrų buvimą, kai pigmentas ir akceptorius yra griežtai orientuoti vienas kito atžvilgiu;
3) elektronų transportavimo grandinės erdvinė organizacija reikalauja nuoseklios ir griežtai orientuotos nešėjų membranoje organizavimo, suteikiančio galimybę greitai ir reguliuojamai transportuoti elektronus ir protonus;
4) elektronų pernešimui ir ATP sintezei susieti reikalinga tam tikra organizuota chloroplastų sistema.
Lipoproteininės membranos, kaip struktūrinis energetinių procesų pagrindas, atsiranda ankstyviausiose evoliucijos stadijose, o tai rodo, kad pagrindiniai membranų lipidiniai komponentai – fosfolipidai – susidarė tam tikromis biologinėmis sąlygomis. Lipidų kompleksų susidarymas leido į juos įtraukti įvairius junginius, kurie, matyt, ir buvo šių struktūrų pirminių katalizinių funkcijų pagrindas.
Pastaraisiais metais atlikti elektroninės mikroskopijos tyrimai atskleidė organizuotas membranines struktūras organizmuose, esančiuose žemiausiame evoliucijos etape. Kai kuriose bakterijose glaudžiai susiglaudusių organelių ląstelių membraninės fotosintezės struktūros yra išilgai ląstelės periferijos ir yra susijusios su citoplazminėmis membranomis; Be to, žaliųjų dumblių ląstelėse fotosintezės procesas yra susijęs su dvigubų uždarų membranų sistema – tilakoidais, lokalizuotais periferinėje ląstelės dalyje. Šioje fotosintetinių organizmų grupėje chlorofilas pasirodo pirmą kartą, o kriptofitiniuose dumbliuose susidaro specializuotos organelės – chloroplastai. Juose yra du chloroplastai, kuriuose yra nuo vieno iki kelių tilakoidų. Panaši fotosintezės aparato struktūra yra ir kitose dumblių grupėse: raudonos, rudos ir kt. Evoliucijos procese fotosintezės proceso membraninė struktūra tampa sudėtingesnė.
Chloroplastų ir krioskopijos metodų mikroskopiniai tyrimai leido suformuluoti erdvinį chloroplastų trimačio organizavimo modelį. Labiausiai žinomas yra J. Heslop-Harrison (1964) granuliuotos gardelės modelis.
Taigi fotosintezė yra sudėtingas procesas, kai šviesos energija paverčiama organinių medžiagų cheminių ryšių energija, reikalinga tiek pačių fotosintetinių organizmų, tiek kitų organizmų, kurie negali savarankiškai sintetinti organinių medžiagų, gyvenimui.
Fotosintezės problemų tyrimas, be bendrųjų biologinių, turi ir praktinę reikšmę. Visų pirma, su fotosinteze tiesiogiai susijusios mitybos problemos, gyvybės palaikymo sistemų kosmoso tyrimams kūrimas, fotosintetinių organizmų panaudojimas įvairiems biotechniniams prietaisams kurti.
Bibliografija
1. D. Hull, K. Rao „Fotosintezė“. M., 1983 m
2. Mokronosovas A.G. „Fotosintetinė reakcija ir augalo organizmo vientisumas“. M., 1983 m
3. Mokronosovas A.G., Gavrilenko V.F. „Fotosintezė: fiziologiniai, ekologiniai ir biocheminiai aspektai“ M., 1992 m.
4. „Fotosintezės fiziologija“, red. Nichiporovičius A. A., M., 1982 m
5. Vakaras A.S. "Augalų plastidai"
6. Vinogradovas A.P. "Deguonies izotopai ir fotosintezė"
7. Godnevas T.N. "Chlorofilas ir jo struktūra".
8. Gurinovičius G.P., Sevčenka A.N., Solovjovas K.N. "Chlorofilo spektroskopija"
9. Krasnovskis A.A. "Šviesos energijos konversija fotosintezės metu"
Fotosintezė yra organinių junginių sintezės iš neorganinių procesų visuma dėl šviesos energijos pavertimo cheminių ryšių energija. Fototrofiniams organizmams priskiriami žali augalai, kai kurie prokariotai – cianobakterijos, purpurinės ir žaliosios sieros bakterijos bei augalų žvyneliai.
Fotosintezės proceso tyrimai pradėti XVIII amžiaus antroje pusėje. Svarbų atradimą padarė iškilus rusų mokslininkas K. A. Timiriazevas, kuris pagrindė žaliųjų augalų kosminio vaidmens doktriną. Augalai sugeria saulės šviesą ir šviesos energiją paverčia jų sintezuojamų organinių junginių cheminių ryšių energija. Taigi jie užtikrina gyvybės išsaugojimą ir vystymąsi Žemėje. Taip pat mokslininkas teoriškai pagrindė ir eksperimentiškai įrodė chlorofilo vaidmenį sugeriant šviesą fotosintezės metu.
Chlorofilai yra pagrindiniai fotosintezės pigmentai. Savo struktūra jie panašūs į hemoglobiną, tačiau juose vietoj geležies yra magnio. Geležies kiekis būtinas chlorofilo molekulių sintezei užtikrinti. Yra keletas chlorofilų, kurie skiriasi savo chemine struktūra. Privaloma visiems fototrofams chlorofilas a . Chlorofilasb randama žaliuose augaluose chlorofilas c – diatomėse ir ruduosiuose dumbliuose. Chlorofilas d būdingas raudondumbliams.
Žalios ir violetinės spalvos fotosintetinės bakterijos turi ypatingų bakteriochlorofilai . Bakterijų fotosintezė turi daug bendro su augalų fotosinteze. Jis skiriasi tuo, kad bakterijose vandenilio donoras yra sieros vandenilis, o augaluose – vanduo. Žalios ir violetinės bakterijos neturi II fotosistemos. Bakterijų fotosintezė nėra lydima deguonies išsiskyrimo. Bendra bakterijų fotosintezės lygtis yra tokia:
6C02 + 12H2S → C6H12O6 + 12S + 6H20.
Fotosintezė pagrįsta redokso procesu. Jis siejamas su elektronų perkėlimu iš junginių, tiekiančių elektronus-donorus, į juos priimančius junginius – akceptorius. Šviesos energija paverčiama susintetintų organinių junginių (angliavandenių) energija.
Ant chloroplastų membranų yra specialių struktūrų - reakcijos centrai kuriuose yra chlorofilo. Žaliuosiuose augaluose ir cianobakterijose jų yra dvi fotosistemos – pirmas (aš) Ir antras (II) , kurios turi skirtingus reakcijos centrus ir yra tarpusavyje sujungtos elektronų perdavimo sistema.
Dvi fotosintezės fazės
Fotosintezės procesas susideda iš dviejų fazių: šviesios ir tamsios.
Atsiranda tik esant šviesai ant vidinių mitochondrijų membranų specialių struktūrų membranose - tilakoidai . Fotosintetiniai pigmentai fiksuoja šviesos kvantus (fotonus). Tai veda prie vieno iš chlorofilo molekulės elektronų „sužadinimo“. Nešėjų molekulių pagalba elektronas juda į išorinį tilakoidinės membranos paviršių, įgydamas tam tikrą potencialią energiją.
Šis elektronas įeina fotosistema I gali grįžti į savo energijos lygį ir jį atkurti. Taip pat gali būti perduodamas NADP (nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas). Sąveikaujant su vandenilio jonais elektronai atkuria šį junginį. Sumažintas NADP (NADP H) tiekia vandenilį, kad sumažintų atmosferos CO 2 į gliukozę.
Panašūs procesai vyksta ir fotosistema II . Sužadintus elektronus galima perkelti į I fotosistemą ir ją atkurti. II fotosistemos atkūrimas vyksta dėl vandens molekulių tiekiamų elektronų. Vandens molekulės skyla (vandens fotolizė) į vandenilio protonus ir molekulinį deguonį, kuris patenka į atmosferą. Elektronai naudojami II fotosistemai atkurti. Vandens fotolizės lygtis:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.
Kai elektronai iš išorinio tilakoidinės membranos paviršiaus grįžta į ankstesnį energijos lygį, energija išsiskiria. Jis saugomas ATP molekulių cheminių ryšių pavidalu, kurie sintetinami vykstant reakcijoms abiejose fotosistemose. ATP sintezės su ADP ir fosforo rūgštimi procesas vadinamas fotofosforilinimas . Dalis energijos sunaudojama vandeniui išgarinti.
Šviesos fotosintezės fazės metu susidaro daug energijos turintys junginiai: ATP ir NADP H. Vandens molekulių irimo (fotolizės) metu į atmosferą išsiskiria molekulinis deguonis.
Reakcijos vyksta vidinėje chloroplastų aplinkoje. Jie gali atsirasti tiek esant šviesai, tiek be jos. Naudojant energiją, kuri susidarė šviesos fazėje, sintetinamos organinės medžiagos (C0 2 redukuojamas į gliukozę).
Anglies dioksido mažinimo procesas yra cikliškas ir vadinamas Kalvino ciklas . Pavadintas amerikiečių tyrinėtojo M. Calvino, atradusio šį ciklinį procesą, vardu.
Ciklas prasideda atmosferos anglies dioksido reakcija su ribulozės bifosfatu. Procesą katalizuoja fermentas karboksilazės . Ribulozės bifosfatas yra penkių anglies cukrų, sujungtų su dviem fosforo rūgšties vienetais. Vyksta daugybė cheminių virsmų, kurių kiekvieną katalizuoja specifinis fermentas. Kaip susidaro galutinis fotosintezės produktas? gliukozė Taip pat sumažėja ribuliozės bifosfato kiekis.
Bendra fotosintezės proceso lygtis yra tokia:
6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2
Fotosintezės proceso dėka šviesos energija iš Saulės absorbuojama ir paverčiama susintetintų angliavandenių cheminių ryšių energija. Energija maisto grandinėmis perduodama heterotrofiniams organizmams. Fotosintezės metu absorbuojamas anglies dioksidas ir išsiskiria deguonis. Visas atmosferos deguonis yra fotosintezės kilmės. Kasmet išskiriama daugiau nei 200 milijardų tonų laisvo deguonies. Deguonis apsaugo gyvybę Žemėje nuo ultravioletinių spindulių, sukurdamas atmosferoje ozono skydą.
Fotosintezės procesas yra neefektyvus, nes tik 1-2% saulės energijos paverčiama susintetinta organine medžiaga. Taip yra dėl to, kad augalai nepakankamai sugeria šviesos, dalį jos sugeria atmosfera ir tt Didžioji dalis saulės šviesos atsispindi nuo Žemės paviršiaus atgal į kosmosą.
Fotosintezė yra vienintelis procesas biosferoje, dėl kurio dėl išorinio šaltinio padidėja jos laisvoji energija. Fotosintezės produktuose sukaupta energija yra pagrindinis žmonijos energijos šaltinis.
Kasmet dėl fotosintezės Žemėje susidaro 150 milijardų tonų organinių medžiagų ir išsiskiria apie 200 milijonų tonų laisvo deguonies.
Deguonies, anglies ir kitų fotosintezėje dalyvaujančių elementų ciklas palaiko dabartinę atmosferos sudėtį, reikalingą gyvybei Žemėje. Fotosintezė neleidžia didėti CO2 koncentracijai, neleidžia Žemei perkaisti dėl vadinamojo „šiltnamio efekto“.
Kadangi žalieji augalai yra tiesioginė arba netiesioginė visų kitų heterotrofinių organizmų mitybos bazė, fotosintezė patenkina visų mūsų planetoje gyvenančių būtybių maisto poreikius. Tai svarbiausias žemės ūkio ir miškininkystės pagrindas. Nors galimybės daryti įtaką dar nėra didelės, tačiau kažkiek jomis vis dar naudojamasi. Padidinus anglies dvideginio koncentraciją ore iki 0,1% (palyginti su 0,3% natūralioje atmosferoje), buvo galima, pavyzdžiui, tris kartus padidinti agurkų ir pomidorų derlių.
Kvadratinis metras lapų paviršiaus per valandą pagamina apie vieną gramą cukraus; tai reiškia, kad visi augalai, apytikriais skaičiavimais, per metus iš atmosferos pašalina nuo 100 iki 200 milijardų tonų C. Apie 60% šio kiekio sugeria miškai, užimantys 30% ledu nepadengtos žemės paviršiaus, 32% dirbamos žemės, o likusius 8% – stepių ir dykumų vietovių, taip pat miestų ir miestelių augalai.
Žalias augalas gali ne tik panaudoti anglies dioksidą ir gaminti cukrų, bet ir azoto junginius bei sieros junginius paversti medžiagomis, kurios sudaro jo kūną. Per šaknų sistemą augalas gauna dirvožemio vandenyje ištirpusius nitratų jonus ir savo ląstelėse juos perdirba į aminorūgštis – pagrindinius visų baltymų junginių komponentus. Riebalų komponentai taip pat atsiranda iš junginių, susidarančių medžiagų apykaitos ir energijos procesų metu. Riebalų rūgštys ir glicerolis gamina riebalus ir aliejus, kurie daugiausia tarnauja kaip atsarginės augalo medžiagos. Maždaug 80 % visų augalų sėklose yra riebalų kaip energijos turtingos atsarginės medžiagos. Sėklų, riebalų ir aliejaus gamyba atlieka svarbų vaidmenį žemės ūkio ir maisto pramonėje.
Primityviausią fotosintezės tipą vykdo halobakterijos, gyvenančios aplinkoje, kurioje yra didelis (iki 30%) natrio chlorido kiekis. Paprasčiausi organizmai, galintys fotosintezuoti, taip pat yra purpurinės ir žaliosios sieros bakterijos, taip pat purpurinės nesierinės bakterijos. Šių organizmų fotosintezės aparatas daug paprastesnis (tik viena fotosistema) nei augalų; Be to, jie neišskiria deguonies, nes kaip elektronų šaltinį naudoja sieros junginius, o ne vandenį. Šis fotosintezės tipas vadinamas bakterine. Tačiau cianobakterijos (prokariotai, galintys fotoskaidyti vandenį ir išskirti deguonį) turi sudėtingesnę fotosintezės aparato struktūrą – dvi konjuguotai veikiančias fotosistemas. Augaluose fotosintezės reakcijos vyksta specializuotoje ląstelės organelėje – chloroplaste.
Visi augalai (nuo dumblių ir samanų iki šiuolaikinių gimnasėklių ir gaubtasėklių) turi bendrų struktūrinių ir funkcinių fotosintezės aparato ypatybių. Chloroplastai, kaip ir kiti plastidai, randami tik augalų ląstelėse. Jų išorinė membrana yra lygi, o vidinė sudaro daugybę raukšlių. Tarp jų yra susietų burbulų, vadinamų grana, krūvos. Juose yra chlorofilo grūdelių – žalio pigmento, kuris vaidina svarbų vaidmenį fotosintezės procese. ATP gaminasi chloroplastuose, taip pat vyksta baltymų sintezė. Fotosintetiniai pigmentai:
Pagrindiniai pigmentai, kurie fotosintezės metu sugeria šviesos kvantus, yra chlorofilai, Mg-porfirino prigimties pigmentai. Buvo atrastos kelios chlorofilų formos, kurios skiriasi chemine struktūra. Įvairių chlorofilų formų sugerties spektras apima matomas, artimas ultravioletines ir artimąsias infraraudonąsias spektro sritis (aukštesniuose augaluose nuo 350 iki 700 nm, o bakterijose – nuo 350 iki 900 nm). Chlorofilas yra pagrindinis pigmentas ir būdingas visiems organizmams, vykdantiems deguonies, t.y. fotosintezę su deguonies išsiskyrimu. Žalieji ir eugleniniai dumbliai, samanos ir kraujagysliniai augalai, be chlorofilo, turi chlorofilo b, kurio kiekis yra 1/4-1/5 chlorofilo a kiekio. Tai papildomas pigmentas, praplečiantis šviesos sugerties spektrą. Kai kuriose dumblių grupėse, daugiausia rudųjų ir diatomų, chlorofilas c tarnauja kaip papildomas pigmentas, o raudondumbliuose – chlorofilas d. Violetinėse bakterijose yra bakteriochlorofilo a ir b, o žaliosiose sieros bakterijose yra bakteriochlorofilo c ir d kartu su bakteriochlorofilu a. Šviesos energijos sugėrime dalyvauja ir kiti lydintys pigmentai – fotosintetiniuose eukariotuose esantys karotenoidai (poliizoprenoidinio pobūdžio pigmentai), o cianobakterijose ir raudondumbliuose – fikobilinai (atviros tetrapirolio struktūros pigmentai). Halobakterijose vienintelis pigmentas, randamas plazmos membranose, yra sudėtingas baltymas bakteriorodopsinas, savo chemine struktūra panašus į rodopsiną, regimąjį tinklainės pigmentą.
Ląstelėje chlorofilo molekulės yra įvairios agreguotos (surištos) būsenos ir sudaro pigmento-lipoproteinų kompleksus, o kartu su kitais pigmentais, dalyvaujančiais šviesos kvantų absorbcijos ir energijos perdavimo procesuose, yra susiję su fotosintetinių (tilakoidų) membranų baltymais. , sudarydami vadinamuosius šviesos derliaus nuėmimo chlorofilo ir baltymų kompleksus. Didėjant molekulių agregacijos laipsniui ir pakavimo tankiui, pigmentų sugerties maksimumas pasislenka į ilgesnio spektro bangos ilgio sritį. Pagrindinis vaidmuo sugeriant šviesos energiją priklauso trumpųjų bangų formoms, dalyvaujančioms energijos migracijos procesuose. Daugelio spektriniu požiūriu panašių pigmentų formų buvimas ląstelėje užtikrina aukštą energijos migracijos efektyvumą į reakcijos fotocheminius centrus, kuriuose yra ilgiausio bangos ilgio pigmentų formos, atliekančios vadinamųjų energijos gaudyklių vaidmenį.
Fotosintezės procesas susideda iš dviejų vienas po kito einančių ir tarpusavyje susijusių etapų: šviesios (fotocheminės) ir tamsiosios (metabolinės).
Šviesos fotosintezės fazės metu vyksta trys procesai:
- 1. Deguonies susidarymas dėl vandens irimo. Jis išleidžiamas į atmosferą.
- 2. ATP sintezė.
- 3. Vandenilio atomų, dalyvaujančių angliavandenių susidaryme, susidarymas.
Tamsioje fotosintezės fazėje vyksta šie procesai:
- 1. Anglies dioksido konversija.
- 2. Gliukozės susidarymas.
Fotosintezė pagrįsta redokso procesu, kurio metu susidaro deguonis (O2), taip pat monosacharidai (gliukozė ir kt.), kuriuos augalas paverčia krakmolu ir kaupia. Fotosintezės proceso metu sintetinami ir kitų organinių junginių monomerai – riebalų rūgštys, glicerolis, aminorūgštys. Fotosintezės prasmė:
- 1. Laisvos saulės energijos asimiliacija ir transformacija susidarant organinėms medžiagoms, kurios yra maistas heterotrofiniams organizmams.
- 2. Laisvo deguonies išleidimas į atmosferą, kuris būtinas visų gyvų organizmų kvėpavimui.
- 3. Anglies dioksido asimiliacija iš atmosferos oro, kuris žalingai veikia gyvus organizmus.
- 4. Visų žemiškų organizmų aprūpinimas chemine energija, paversta iš saulės šviesos energijos.
Žalieji augalai atlieka kosminį vaidmenį, yra tarpininkai tarp gyvybės Žemėje ir Saulės. Augalai fiksuoja saulės spindulių energiją, dėl kurios mūsų planetoje egzistuoja visa gyvybė. Fotosintezės procesas, atliktas grandioziniu, kosminiu mastu, radikaliai pakeitė mūsų planetos veidą. Fotosintezės dėka saulės energija nėra visiškai išsklaidoma erdvėje, o kaupiama organinių medžiagų cheminės energijos pavidalu. Dėl žalių augalų gebėjimo fotosintezės metu išskirti deguonį, ore išlaikomas pastovus deguonies procentas. Be žaliųjų augalų, gamtoje nėra kito laisvo deguonies šaltinio. Visuose fotosintetiniuose organizmuose šviesos fotosintezės stadijos fotocheminiai procesai vyksta specialiose energiją konvertuojančiose membranose, vadinamose tilakoidinėmis membranomis, ir yra organizuotos į vadinamąją elektronų pernešimo grandinę. Tamsiosios fotosintezės reakcijos vyksta už tilaoidinių membranų ribų (prokariotų citoplazmoje ir augalų chloroplasto stromoje). Taigi šviesioji ir tamsioji fotosintezės stadijos yra atskirtos erdvėje ir laike.
Fotosintezė – žaliųjų augalų gyvavimo procesas, vienintelis biosferoje, susijęs su saulės energijos kaupimu. Jo reikšmė slypi įvairiame gyvybės aprūpinimo Žemėje teikime.
Biomasės susidarymas
Gyvybės – augalai, grybai, bakterijos ir gyvūnai – susideda iš organinių medžiagų. Visa organinių medžiagų masė iš pradžių susidaro vykstant fotosintezei, kuri vyksta autotrofiniuose organizmuose – augaluose ir kai kuriose bakterijose.
Ryžiai. 1. Auto- ir heterotrofiniai organizmai.
Heterotrofiniai organizmai, maistui vartojantys augalus, tik modifikuoja organines medžiagas, nedidindami bendros planetos biomasės. Fotosintezės išskirtinumas yra tas, kad organinių medžiagų sintezės metu saulės energija kaupiama jų cheminiuose ryšiuose. Tiesą sakant, fotosintetiniai organizmai „pririša“ saulės energiją prie Žemės.
Gyvybės palaikymas
Fotosintezės metu iš anglies dioksido ir vandens nuolat gaminamos organinės medžiagos, kurios yra maistas ir buveinė įvairiems gyvūnams ir žmonėms.
Visa gyvų organizmų gyvenime naudojama energija iš pradžių yra saulės energija. Fotosintezė fiksuoja šią energiją Žemėje ir perduoda ją visiems planetos gyventojams.
Fotosintezės metu sukauptą medžiagą ir energiją žmonės plačiai naudoja:
TOP 3 straipsniaikurie skaito kartu su tuo
- iškastiniai energijos ištekliai;
- mediena;
- laukiniai augalai kaip žaliava ir estetiniai ištekliai;
- maisto ir techninių augalininkystės produktų.
1 hektaras miško ar parko vasarą per 1 valandą sugeria 8 kg anglies dvideginio. Tokia suma tam pačiam laikui skirta dviem šimtams žmonių.
Atmosfera
Atmosferos sudėtis pasikeitė būtent dėl fotosintezės proceso. Deguonies kiekis palaipsniui didėjo, didindamas organizmų gebėjimą išgyventi. Iš pradžių pirmasis vaidmuo deguonies formavime priklausė žaliadumbliams, o dabar – miškams.
Ryžiai. 2. O₂ kiekio atmosferoje pokyčių evoliucijos proceso metu grafikas.
Viena iš didėjančio deguonies kiekio atmosferoje pasekmių yra ozono sluoksnio susidarymas, apsaugantis gyvus organizmus nuo žalingos saulės spinduliuotės.
Manoma, kad susiformavus ozono sluoksniui tapo įmanoma gyvybė sausumoje.
Fotosintezė yra ir pagrindinis gyvybės Žemėje vystymosi šaltinis ir veiksnys.
Fotosintezės svarba dabartiniame etape įgavo naują aspektą. Fotosintezė stabdo CO₂ koncentracijos padidėjimą ore dėl kuro degimo transporto ir pramonės srityse. Tai sumažina šiltnamio efektą. Fotosintezės intensyvumas didėja didėjant CO₂ koncentracijai iki tam tikros ribos.
Ryžiai. 3. Fotosintezės grafikas priklausomai nuo CO₂ kiekio ore.
