Хэдийгээр тэдгээрийг цитоплазмд наалдаагүй хэлбэрээр нутагшуулж болно. Ихэнхдээ хэд хэдэн рибосомууд нь нэг мРНХ молекултай холбоотой байдаг полирибосом(полисом). Эукариот дахь рибосомын нийлэгжилт нь тусгай цөмийн бүтэц - цөмд явагддаг.
Рибосом нь нуклеопротейн бөгөөд РНХ/уургийн харьцаа нь дээд амьтдад 1:1, бактерийн хувьд 60-65:35-40 байдаг. Рибосомын РНХ нь эсийн нийт РНХ-ийн 70 орчим хувийг бүрдүүлдэг. Эукариот рибосомууд нь 4 рРНХ молекулыг агуулдаг ба тэдгээрийн 18S, 5.8S, 28S рРНХ нь цөмд РНХ полимераза I-ээр нэг урьдал (45S) болж, дараа нь өөрчлөгддөг, зүсэгдсэн байдаг. 5S рРНХ нь геномын өөр хэсэгт РНХ полимераз III-аар нийлэгждэг бөгөөд нэмэлт өөрчлөлт хийх шаардлагагүй. Бараг бүх rRNA нь бүтцийг хадгалахад шаардлагатай магнийн давс хэлбэртэй байдаг; Магнийн ионыг арилгахад рибосом нь дэд хэсгүүдэд хуваагдана.
Том дэд нэгж РНХ
Рибосомын том дэд нэгжийн бүтцийн суурийг бүрдүүлдэг өндөр молекул жинтэй РНХ нь 23S рРНХ (нянгийн рибосомын хувьд) эсвэл 23S төстэй рРНХ (бусад тохиолдолд) гэж нэрлэгддэг. Бактерийн 23S рРНХ нь 16S рРНХ шиг нэг ковалент тасралтгүй полирибонуклеотидын гинж юм. Үүний зэрэгцээ эукариотуудын цитоплазмын рибосомын 23S-тэй төстэй рРНХ нь хоорондоо нягт холбоотой хоёр полирибонуклеотидын гинжээс бүрддэг - 28S ба 5.8S rRNA (5.8S rRNA нь 5′-терминал ~160-цөм, NA2S-ийн 5′-терминал ~160-цөмийн сегментийн бүтцийн эквивалент юм. ковалентаар тусгаарлагдсан хэлтэрхий хэлбэрээр "хуваагдсан" болсон). Ургамлын пластид рибосомын 23S төст рРНХ нь хоорондоо нягт холбоотой хоёр полирибонуклеотидын гинжээс бүрдэх ба 23S рРНХ-ийн 3′-терминал сегментийн бүтцийн эквивалент болох 4.5S рРНХ агуулдаг. Бүр илүү гүнзгий РНХ хуваагдсан тохиолдлууд байдаг бөгөөд үүний жишээ нь зарим протистуудын цитоплазмын рибосомын 23S-тэй төстэй рРНХ юм. Тийм ээ, y Crithidia fasciculataэнэ нь 7 тусдаа фрагментээс бүрддэг ба Euglena Gracilis- 14-өөс.
Дээр дурдсан 23S(-тэй төстэй) рРНХ-ээс гадна том дэд нэгж нь ихэвчлэн харьцангуй бага молекул жинтэй РНХ-г агуулдаг - 5S рРНХ гэж нэрлэгддэг. Дээр дурдсан 5.8S ба 4.5S рРНХ-ээс ялгаатай нь 5S рРНХ нь 23S(-тэй төстэй) рРНХ-тай нягт холбоогүй, тусдаа генээс хуулбарлагдсан байдаг тул өндөр полимер рРНХ-ийн хуваагдмал хэсэг гэж үзэх боломжгүй юм. 5S рРНХ нь бүх прокариот ба эукариотуудын цитоплазмын рибосомын томоохон дэд нэгжийн нэг хэсэг боловч хөхтөн амьтдын митохондрийн рибосом ("минирибосом" гэж нэрлэгддэг) -д 5S рРНХ байхгүй тул функциональ рибосомын чухал бүрэлдэхүүн хэсэг биш бололтой.
Янз бүрийн эх үүсвэрээс авсан 23S ба 23S-тэй төстэй рРНХ-ийн дээжийн нуклеотидын нэгжийн тоо, мөн тунадасны тогтмол үзүүлэлтүүд ихээхэн ялгаатай байж болно. Жишээлбэл, 23S рРНХ Escherichia савханцрын 2904 нуклеотидын үлдэгдэл, цитоплазмын 26S рРНХ-ээс бүрдэнэ. Saccharomyces cerevisiae- 3392-оос, митохондрийн 26S рРНХ Saccharomyces cerevisiae- 3273-аас, цитоплазмын 28S рРНХ Хомо сапиенс- 5025-аас. Хөхтөн амьтдын митохондрийн рибосомын том дэд нэгжүүд нь харьцангуй богино 23S-тэй төстэй рРНХ - ердөө 1560-1590 нуклеотидын үлдэгдэл агуулдаг. Цитоплазмын эукариот рибосомын шинж чанартай 28S 5.8S рРНХ цогцолборын 5.8S рРНХ молекул нь 160 орчим нуклеотидын үлдэгдэлтэй. 5S рРНХ-ийн урт нь нэлээд консерватив бөгөөд 115-125 нуклеотидын үлдэгдэлтэй байдаг.
Рибосомын уураг
Рибосом нь рРНХ-ээс гадна 50 (прокариот рибосомууд) эсвэл 80 (эукариотуудын цитоплазмын рибосомууд) өөр өөр уураг агуулдаг. Бараг эдгээр уураг бүр нь рибосом тутамд зөвхөн нэг хуулбараар төлөөлдөг. Дунд зэргийн үндсэн уургууд давамгайлдаг. Ихэнх рибосомын уургууд нь хувьслын хувьд хадгалагддаг бөгөөд янз бүрийн эх сурвалжаас авсан олон рибосомын уурагуудыг гомолог гэж ангилж болох бөгөөд энэ нь рибосомын уургийн орчин үеийн бүх нийтийн нэршилд тооцогддог. Рибосом нь 30-50% уураг байдаг.
Бага молекул жинтэй бүрэлдэхүүн хэсгүүд
Биополимеруудаас (РНХ ба уураг) гадна рибосом нь бага молекулын бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг. Эдгээр нь усны молекулууд, металлын ионууд (ихэвчлэн Mg 2+ - рибосомын хуурай жингийн 2% хүртэл), ди- ба полиаминууд (путресцин, кадаверин, спермидин, спермин гэх мэт) - 2.5 хүртэлх хувийг эзэлдэг. рибосомын хуурай жин).
Орчуулгын механизм
Орчуулга гэдэг нь мессенжер РНХ (мРНХ)-д бүртгэгдсэн мэдээлэлд үндэслэн рибосомоор уургийн нийлэгжилт юм. Прокариотуудад мРНХ нь 16S рРНХ-ийн 3′-төгсгөл нь мРНХ-ийн 5′-төгсгөлийн шинэ-Далгарно дараалалтай харилцан үйлчилсний үр дүнд рибосомын жижиг дэд нэгжтэй холбогддог. эукариот рибосомын дэд нэгж, мРНХ-ийн нуклеотидын дараалалд тодорхой мотивээс гадна түүний 5′ төгсгөлд тагны бүтэц байх шаардлагатай). Дараа нь мРНХ-ийн эхлэл кодон (ихэвчлэн AUG) нь жижиг дэд нэгж дээр байрладаг. Жижиг, том дэд хэсгүүдийн цаашдын холбоо нь санаачлагч тРНХ (прокариотуудад энэ нь fMet-tRNA f Met гэж нэрлэгддэг формилметионил-тРНХ) болон эхлэлийн хүчин зүйлсийн оролцоотой (прокариотуудад IF1, IF2, IF3; онд) явагддаг. эукариот рибосомын хувьд тэдгээр нь прокариот хүчин зүйлийн аналоги орчуулга, түүнчлэн нэмэлт хүчин зүйлүүдэд оролцдог). Тиймээс антикодоныг таних (tRNA-д) нь жижиг дэд нэгжид тохиолддог.
Холбооны дараа fMet-tRNA f Met нь рибосомын каталитик (пептидил трансфераза) төвийн P- (пептидил-) хэсэгт байрлана. Дараагийн тРНХ нь 3′ төгсгөлд амин хүчлийг тээж, мРНХ-ийн хоёр дахь кодоныг нөхөж, цэнэгтэй (GTP) суналтын хүчин зүйл EF-Tu-тай нэгдэлд орсноор RNA-ийн A-(aminoacyl-) хэсэгт ордог. рибосом. Дараа нь формилметионин (Р хэсэгт байрлах f Met tRNA-тай холбогддог) ба А хэсэгт байрлах tRNA-ийн авчирсан амин хүчлийн хооронд пептидийн холбоо үүсдэг. Транспептизацийн урвалын катализын механизм (пептидил трансферазын төвд пептидийн холбоо үүсэх) бүрэн тодорхойлогдоогүй байна. Энэ үйл явцын нарийн ширийнийг тайлбарласан хэд хэдэн таамаглал байдаг:
Эдгээр хүчин зүйлсийн хослолоор катализын өндөр үр ашигтай байх магадлалтай.
Пептидийн холбоо үүссэний дараа полипептид нь А сайтад байрлах tRNA-тай холбогддог. Дараагийн шатанд деациллагдсан тРНХ f Met нь P цэгээс Е цэг рүү (гарц-), пептидил тРНХ нь А цэгээс P хэсэг рүү, мРНХ нь нэг гурвалсан нуклеотидын (кодон) шилжинэ. . Энэ процессыг шилжүүлэн суулгах гэж нэрлэдэг бөгөөд EF-G хүчин зүйлийн оролцоотойгоор эрчим хүчний зарцуулалт (GTP) явагддаг.
Дараа нь мРНХ-ийн дараагийн кодонтой хавсарсан тРНХ нь рибосомын суллагдсан А-сайттай холбогддог бөгөөд энэ нь тайлбарласан алхмуудыг давтахад хүргэдэг бөгөөд үүссэн полипептид нь мөчлөг бүрт нэг амин хүчлийн үлдэгдэлээр уртасдаг. Зогсоох кодонууд (UGA, UAG ба UAA) орчуулга дуусч байгааг илтгэнэ. Орчуулга дуусгавар болж, бэлэн полипептид, рибосом, мРНХ ялгарах үйл явцыг төгсгөл гэж нэрлэдэг. Прокариотуудад энэ нь RF1, RF2, RF3, RRF төгсгөлийн хүчин зүйлсийн оролцоотойгоор тохиолддог.
Рибосомын судалгааны түүх
Рибосомыг анх 1950-иад оны дундуур Румын-Америкийн эсийн биологич Жорж Паладе нягтруулсан тоосонцор буюу мөхлөг гэж тодорхойлсон байдаг. 1974 онд Палад, Клод, Кристиан Де Дув нар "эсийн бүтэц, үйл ажиллагааны зохион байгуулалтын талаархи нээлтүүдийнхээ төлөө" физиологи, анагаах ухааны салбарт Нобелийн шагнал хүртжээ.
Рибосом гэдэг нэр томъёог Ричард Робертс 1958 онд "микросомын фракцын рибонуклеопротеины тоосонцор"-ын оронд эдгээр бөөмс, уургийн биосинтез дэх үүргийн талаархи анхны симпозиум дээр санал болгосон. 1960-аад оноос хойш рибосомын биохимийн болон мутацийн судалгаагаар рибосомын үйл ажиллагаа, бүтцийн олон шинж чанарыг тодорхойлсон.
2000-аад оны эхээр бие даасан дэд хэсгүүдийн бүтцийн атомын нягтрал (2.4 Å хүртэл), түүнчлэн янз бүрийн субстраттай холбоотой прокариот рибосомын бүрэн гүйцэд загваруудыг бүтээсэн нь код тайлах механизмыг ойлгох боломжийг олгосон (хүлээн авах). мРНХ кодоныг нөхдөг тРНХ антикодон) ба рибосом, тРНХ, мРНХ, орчуулгын хүчин зүйлс, түүнчлэн төрөл бүрийн антибиотикуудын харилцан үйлчлэлийн дэлгэрэнгүй мэдээлэл. Молекул биологийн энэхүү томоохон амжилтыг 2009 оны Химийн салбарын Нобелийн шагнал (“рибосомын бүтэц, үйл ажиллагааг судалсан”) хүртсэн. Шагналыг Английн индиан гаралтай америк Томас Стейц гардуулав.
Рибосом ("РНХ" ба soma - биеээс) нь орчуулга (мРНХ кодыг уншиж, полипептидүүдийг нэгтгэх) гүйцэтгэдэг эсийн мембран бус органелл юм.
Эукариот рибосомууд нь эндоплазмын торлог бүрхэвч (мөхлөгт ER) болон цитоплазмын мембран дээр байрладаг. Мембранд наалдсан рибосомууд нь "экспортлох" уураг, чөлөөт рибосомууд нь эсийн хэрэгцээнд зориулж уураг нийлэгжүүлдэг. Рибосомын 2 үндсэн төрөл байдаг - прокариот ба эукариот. Митохондри ба хлоропласт нь прокариотуудын рибосомтой төстэй рибосомуудыг агуулдаг.
Рибосом нь том ба жижиг гэсэн хоёр дэд хэсгээс бүрдэнэ. Прокариот эсүүдэд тэдгээрийг 50S ба 30S дэд нэгж, эукариот эсүүдэд 60S ба 40S гэж тодорхойлдог. (S нь хэт төвөөс зугтах үед дэд нэгжийн тунаалтын хурдыг тодорхойлдог коэффициент юм). Эукариот рибосомын дэд нэгжүүд нь цөмд өөрөө угсарч, цөмийн нүхээр дамжин цитоплазмд ордог.
Эукариот эсүүд дэх рибосомууд нь РНХ-ийн дөрвөн хэлхээ (том дэд нэгжид гурван рРНХ молекул, жижиг хэсэгт нэг рРНХ молекул) ба 80 орчим өөр уургаас бүрддэг бөгөөд өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь сул, ковалент бус холбоогоор бэхлэгдсэн молекулуудын цогц цогцолборыг төлөөлдөг. . (Прокариот эсийн рибосомууд нь РНХ-ийн гурван хэлхээс бүрддэг; рРНХ-ийн хоёр хэлхээ нь том дэд нэгжид, нэг рРНХ нь жижиг дэд нэгжид байдаг). Орчуулах үйл явц (уургийн биосинтез) нь идэвхтэй рибосомын угсралтаас эхэлдэг. Энэ үйл явцыг орчуулгын эхлэл гэж нэрлэдэг. Угсралт нь рибосомын функциональ төвүүдээр хангагдсан хатуу дарааллаар явагддаг. Бүх төвүүд нь рибосомын дэд хэсгүүдийн холбоо барих гадаргуу дээр байрладаг. Рибосом бүр нь биохимийн том машин шиг, бүр тодруулбал суперфермент шиг ажилладаг бөгөөд энэ нь нэгдүгээрт, процессын оролцогчдыг (мРНХ ба тРНХ) бие биентэйгээ харьцуулахад зөв чиглүүлдэг, хоёрдугаарт, амин хүчлүүдийн хоорондын урвалыг катализатор болгодог.
Рибосомын идэвхтэй цэгүүд:
1) мРНХ холбох төв (М-төв);
2) пептидил төв (P-төв). Эхлэх тРНХ нь орчуулгын процессын эхэнд энэ төвтэй холбогддог; орчуулгын дараагийн үе шатанд тРНХ нь пептидийн гинжин хэлхээний нийлэгжсэн хэсгийг барьж, А-төвөөс Р-төв рүү шилждэг;
3) амин хүчлийн төв (А-төв) – дараагийн амин хүчлийг зөөвөрлөх тРНХ-ийн антикодонтой мРНХ кодоныг холбох газар.
4) пептидил трансфераза төв (PTP төв): энэ нь амин хүчлийг холбох урвалыг хурдасгадаг. Энэ тохиолдолд өөр пептидийн холбоо үүсч, өсөн нэмэгдэж буй пептид нь нэг амин хүчлээр уртасдаг.
Мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвчийн рибосом дээр уургийн нийлэгжилтийн схем.
("Эсийн биологи" номын зураг, боть.II)
Полирибосомын бүдүүвч дүрслэл. Уургийн нийлэгжилт нь тухайн байрлал дахь жижиг дэд нэгжийг холбосноор эхэлдэг 8 САР-элч РНХ молекул дахь кодон (Cell Biology, Vol.II).
Эндоплазмын торлог
Эндоплазмын тор (син. эндоплазмын тор) – эукариот эсийн органелл. Өөр өөр төрлийн эсүүд, янз бүрийн функциональ төлөв байдалд байгаа эсүүдэд эсийн энэ бүрэлдэхүүн хэсэг нь өөр өөр харагдаж болох ч бүх тохиолдолд энэ нь цистерн гэж нэрлэгддэг хоолой шиг хөндий ба уутнаас бүрдсэн лабиринт хэлбэрийн өргөтгөсөн хаалттай мембран бүтэц юм. Эндоплазмын торлог бүрхэвчийн мембраны гадна талд цитозол (гиалоплазм, цитоплазмын үндсэн бодис) байдаг ба эндоплазмын торлог бүрхэвчийн хөндий нь цэврүүнүүдээр (тээврийн цэврүүнүүд) Гольджи цогцолбор ба гадаад орчинтой холбогддог хаалттай орон зай (тасалгаа) юм. эс рүү. Эндоплазмын тор нь функциональ байдлаар ялгаатай хоёр бүтцэд хуваагддаг: мөхлөгт (барзгар) эндоплазмын тор ба гөлгөр (агрануляр) эндоплазмын торлог бүрхэвч.
Уураг ялгаруулдаг эсүүдийн мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч нь гаднах гадаргуу дээр рибосом бүхий олон тооны хавтгай мембран цистернүүдийн системээр дүрслэгддэг. Мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвчийн мембраны цогцолбор нь цөмийн дугтуйны гаднах мембран ба перинуклеар (перинуклеар) цистернтэй холбоотой байдаг.
Мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвчинд эсийн бүх мембраны уураг, липидийн нийлэгжилт явагдаж, лизосомын ферментүүд нийлэгжиж, ялгарсан уургийн нийлэгжилт явагддаг. экзоцитозод зориулагдсан. (Үлдсэн уургууд нь ES мембрантай холбоогүй рибосомууд дээр цитоплазмд нийлэгждэг.) Мөхлөгт ES-ийн хөндийд уураг нь мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг ба үүссэн цэврүүнүүд нь рибосомгүй хэсгүүдээс тусгаарлагддаг (нахиалах). ES-ийн агуулгыг өөр нэг органелл - Гольджи цогцолбор руу хүргэдэг бөгөөд түүний мембрантай нийлдэг.
ES-ийн мембран дээр рибосом байхгүй хэсгийг гөлгөр эндоплазмын тор гэж нэрлэдэг. Гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч нь хавтгайрсан цистернүүдийг агуулаагүй боловч анастомозын мембраны сувгийн систем юм.
өндөг, бөмбөлөг, хоолой. Гөлгөр сүлжээ нь мөхлөгт сүлжээний үргэлжлэл боловч рибосомын том дэд хэсэг нь холбогддог гликопротейн рецепторууд болох рибофориныг агуулдаггүй тул рибосомтой холбоогүй байдаг.
Гөлгөр эндоплазмын торлогийн үйл ажиллагаа нь олон янз бөгөөд эсийн төрлөөс хамаардаг. Гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч нь бэлгийн даавар зэрэг стероидын бодисын солилцоонд оролцдог. Түүний мембранд хяналттай кальцийн суваг, эрчим хүчээс хамааралтай кальцийн насосууд байрладаг. Гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвчийн цистернүүд нь цитозолоос Ca 2+-ийг тогтмол шахах замаар Ca 2+ хуримтлуулахад зориулагдсан байдаг. Үүнтэй төстэй Ca 2+ агуулах нь араг яс, зүрхний булчин, нейрон, өндөг, дотоод шүүрлийн эсүүд гэх мэт байдаг. Янз бүрийн дохио (жишээлбэл, гормон, нейротрансмиттер, өсөлтийн хүчин зүйл) нь эсийн доторх элч - Ca 2+ концентрацийг өөрчилснөөр эсийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг. Элэгний эсийн гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвчинд хортой бодисыг саармагжуулах (жишээлбэл, архинаас үүссэн ацетальдегид), эмийн бодисын солилцооны өөрчлөлт, эсийн ихэнх липид үүсэх, тэдгээрийн хуримтлал, жишээлбэл, өөхний доройтлын үед үүсдэг. ES хөндий нь янз бүрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн молекулуудыг агуулдаг. Тэдгээрийн дотроос капероны уураг маш чухал байдаг.
Шаперонууд(Англи үсгээр - залуу охиныг бөмбөгөнд дагалдан яваа өндөр настай эмэгтэй) - шинээр нийлэгжсэн уургийн молекулуудыг хурдан бөгөөд зөв нугалах боломжийг олгодог эсийн доторх тусгай уургийн гэр бүл. Шаперонуудтай холбогдох нь бусад уурагтай нэгдэхээс сэргийлж, улмаар өсөн нэмэгдэж буй пептидийн хоёрдогч ба гуравдагч бүтэц үүсэх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Шаперонууд нь дулааны цочролын уураг гэж нэрлэгддэг гурван уургийн гэр бүлд хамаардаг. hsp 60, hsp 70, hsp90). Эдгээр уургийн нийлэгжилт нь олон стресс, ялангуяа дулааны цочролын үед идэвхждэг (иймээс нэр ньhчихний цочролд орсон уураг нь дулааны цохилтын уураг бөгөөд тоо нь молекулын жинг килодалтоноор илэрхийлдэг). Эдгээр каперонууд нь өндөр температур болон бусад онцгой хүчин зүйлүүдэд уургийн денатурациас сэргийлдэг. Хэвийн бус уургуудтай холбогдсноор тэдгээр нь хэвийн хэлбэрээ сэргээж, улмаар хүрээлэн буй орчны физик-химийн үзүүлэлтүүд огцом муудах үед организмын оршин тогтнох чадварыг нэмэгдүүлдэг.
Рибосомууд нь уургийн нийлэгжилтэнд шаардлагатай микроскопийн бус мембран бус органелл юм. Тэд амин хүчлийг пептидийн гинжин хэлхээнд нэгтгэж, шинэ уургийн молекулуудыг үүсгэдэг. Биосинтезийг мессенжер РНХ ашиглан орчуулгаар гүйцэтгэдэг.
Бүтцийн онцлог
Рибосомууд нь мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч дээр байрладаг эсвэл цитоплазмд чөлөөтэй хөвдөг. Тэд том дэд нэгжээрээ эндоплазмын торлог бүрхэвчтэй холбогдож, эсээс гадуур зөөвөрлөж, бүх биед ашиглагддаг уураг нийлэгжүүлдэг. Цитоплазмын рибосомууд нь эсийн дотоод хэрэгцээг голчлон хангадаг.
Энэ хэлбэр нь бөмбөрцөг эсвэл зууван хэлбэртэй, 20 нм диаметртэй.
Орчуулгын үе шатанд хэд хэдэн рибосомууд мРНХ-д наалдаж, шинэ бүтэц - полисом үүсгэдэг. Тэд өөрсдөө цөм дотор, цөм дотор үүсдэг.
2 төрлийн рибосом байдаг:
- Жижиг хэсгүүд нь прокариот эсүүд, түүнчлэн хлоропласт ба митохондрийн матрицад байдаг. Тэдгээр нь мембрантай холбоогүй бөгөөд жижиг хэмжээтэй (диаметр нь 15 нм хүртэл).
- Том хэмжээтэй нь эукариот эсүүдэд олддог, 23 нм хүртэл диаметртэй, эндоплазмын торлог бүрхэвчтэй холбогддог эсвэл цөмийн мембранд наалддаг.
Бүтцийн диаграм Хоёр төрлийн бүтэц нь ижил байна. Рибосом нь том ба жижиг гэсэн хоёр дэд хэсгээс бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь нийлээд мөөгтэй төстэй байдаг. Тэдгээрийг магнийн ионуудын тусламжтайгаар нэгтгэж, контактын гадаргуугийн хоорондох жижиг зайг хадгалдаг. Магнийн дутагдалтай үед дэд нэгжүүд холдож, задрал үүсч, рибосомууд үүргээ гүйцэтгэхээ больсон.
Химийн найрлага
Рибосомууд нь 1:1 харьцаатай өндөр полимер рибосомын РНХ ба уургаас бүрддэг. Эдгээр нь бүх эсийн РНХ-ийн 90 орчим хувийг агуулдаг. Жижиг, том дэд хэсгүүд нь ойролцоогоор дөрвөн рРНХ молекулыг агуулдаг бөгөөд тэдгээр нь бөмбөгөнд цугларсан утас шиг харагддаг. Молекулууд нь уургаар хүрээлэгдсэн бөгөөд хамтдаа рибонуклеопротейн үүсгэдэг.
Полирибосомууд нь мРНХ-ийн хэлхээнд бэхлэгдсэн элч РНХ ба рибосомуудын нэгдэл юм. Синтезийн процесс байхгүй үед рибосомууд салж, дэд хэсгүүдийг солилцдог. мРНХ ирэхэд тэд полирибосом руу дахин нэгддэг.
Рибосомын тоо нь эсийн функциональ ачааллаас хамаарч өөр өөр байж болно. Хэдэн арван мянга нь митозын өндөр идэвхжилтэй эсүүдэд (ургамлын меристем, үүдэл эс) олддог.
Эс доторх боловсрол
Цөмд рибосомын дэд нэгжүүд үүсдэг. Рибосомын РНХ-ийн синтезийн загвар нь ДНХ юм. Бүрэн боловсорч гүйцэхийн тулд тэд хэд хэдэн үе шатыг дамждаг.
- Эосом бол цөм дэх ДНХ дээр зөвхөн рРНХ нийлэгждэг эхний үе шат юм;
- неосом - зөвхөн рРНХ төдийгүй уураг агуулсан бүтэц, хэд хэдэн өөрчлөлт хийсний дараа цитоплазмд ордог;
- рибизом бол хоёр дэд нэгжээс бүрдсэн боловсорсон органелл юм.
Рибосом дахь уургийн биосинтез
МРНХ матрицаас рибосом дээрх уургийн орчуулга эсвэл нийлэгжилт нь эсийн генетикийн мэдээллийг хувиргах эцсийн шат юм. Орчуулах явцад нуклейн хүчлээр кодлогдсон мэдээллийг амин хүчлүүдийн хатуу дараалал бүхий уургийн молекулууд руу шилжүүлдэг.
Орчуулга бол маш хэцүү үе шат юм (хуулбарлах, хуулбарлахтай харьцуулахад). Орчуулга хийхийн тулд бүх төрлийн РНХ, амин хүчлүүд болон олон ферментүүд бие биенийхээ алдааг засч залруулах процесст ордог. Орчуулгын хамгийн чухал оролцогчид бол рибосом юм.
Транскрипцийн дараа шинээр үүссэн мРНХ молекул нь цөмийг цитоплазм руу үлдээдэг. Энд хэд хэдэн өөрчлөлт хийсний дараа рибосомтой холбогддог. Энэ тохиолдолд амин хүчлүүд нь энергийн субстрат - ATP молекултай харилцан үйлчилсний дараа идэвхждэг.
Амин хүчил ба мРНХ нь өөр өөр химийн найрлагатай бөгөөд гадны оролцоогүйгээр бие биетэйгээ харьцаж чадахгүй. Энэхүү үл нийцлийг арилгахын тулд шилжүүлгийн РНХ байдаг. Ферментийн нөлөөн дор амин хүчлүүд нь tRNA-тай нийлдэг. Энэ хэлбэрээр тэдгээрийг рибосом руу шилжүүлж, тодорхой амин хүчлийн хамт тРНХ нь мРНХ-д зориулалтын газарт наалддаг. Дараа нь рибосомын ферментүүд нь бэхлэгдсэн амин хүчил ба полипептидийн хооронд пептидийн холбоо үүсгэдэг. Дараа нь рибосом нь элч РНХ-ийн гинжин хэлхээний дагуу хөдөлж, дараагийн амин хүчлийг хавсаргах газрыг үлдээдэг.
Полипептид нь рибосом "зогсоох кодон"-той тулгарах хүртэл ургадаг бөгөөд энэ нь синтез дууссаныг илтгэдэг. Рибосомоос шинээр нийлэгжсэн пептидийг гаргахын тулд төгсгөлийн хүчин зүйлүүд идэвхжиж, эцэст нь биосинтезийг дуусгана. Усны молекул нь сүүлчийн амин хүчилтэй холбогдож, рибосом нь хоёр дэд нэгжид хуваагддаг.
Рибосом нь мРНХ-ийн дагуу цааш хөдөлж байх үед гинжин хэлхээний эхний хэсгийг чөлөөлдөг. Рибосом түүнд дахин нэгдэж болох бөгөөд энэ нь шинэ синтезийг эхлүүлэх болно. Тиймээс биосинтезийн нэг загварыг ашиглан рибосомууд уургийн олон хуулбарыг нэгэн зэрэг үүсгэдэг.
Бие дэх рибосомын үүрэг
- Рибосомууд нь эсийн өөрийн хэрэгцээ болон бусад хэрэгцээнд зориулж уураг нийлэгжүүлдэг. Тиймээс плазмын цусны бүлэгнэлтийн хүчин зүйл нь элэгний дотор үүсдэг, плазмын эсүүд гамма глобулин үүсгэдэг.
- РНХ-ээс кодлогдсон мэдээллийг уншиж, амин хүчлүүдийг програмчлагдсан дарааллаар нэгтгэж, шинэ уургийн молекул үүсгэдэг.
- Каталитик функц - пептидийн холбоо үүсэх, GTP-ийн гидролиз.
- Рибосомууд эсийн доторх үйл ажиллагаагаа полирибосом хэлбэрээр илүү идэвхтэй гүйцэтгэдэг. Эдгээр цогцолборууд нь хэд хэдэн уургийн молекулыг нэгэн зэрэг нэгтгэх чадвартай.
Рибосомууд- уургийн биосинтезийг гүйцэтгэдэг 20-22 нм диаметртэй эсийн доторх органеллууд. Тэд бүх амьд организмын эсүүдэд байдаг. Рибосомын хэлбэр нь бөмбөрцөг хэлбэртэй ойрхон байдаг. Прокариот эсүүд (нян, хөх-ногоон замаг), түүнчлэн хлоропласт ба эукариотуудын митохондри нь 70 S рибосомоор тодорхойлогддог; Бүх эукариотуудын цитоплазмд 80 S рибосом байдаг. S нь тунадасны (тунамал) хурдны үзүүлэлт бөгөөд S тоо их байх тусам тунадасжилтын хурд өндөр байна. Цитоплазм дахь рибосомын байршил чөлөөтэй байж болох ч ихэнхдээ тэдгээр нь EPS-тэй холбогдож, полисом (рибосомын холбоо) үүсгэдэг.
Цитоплазм дахь босомууд нь чөлөөтэй байж болох боловч ихэнхдээ EPS-тэй холбоотой байдаг бөгөөд полисомуудыг (элч РНХ ашиглан рибосомын нэгж) үүсгэдэг.
Рибосомын бүтэц, бүтэц. Рибосомууд нь том ба жижиг гэсэн хоёр дэд хэсгээс бүрдэнэ. Рибосом бүрийн том дэд хэсэг нь хамгийн барзгар ER-ийн мембранд наалддаг бөгөөд жижиг дэд хэсэг нь цитоплазмын матриц руу цухуйдаг. Жижиг нь 1 рРНХ молекул, янз бүрийн уургийн 33 молекул, том нь гурван рРНХ молекул, 40 орчим уургийг нэгтгэдэг. рРНХ (рибосомын) нь уургийн тогтолцооны үүрэг гүйцэтгэдэг (тэдгээр нь бүтцийн болон ферментийн үүрэг гүйцэтгэдэг), мөн рибосомыг мРНХ-ийн тодорхой нуклеотидын дараалалд (мэдээллийн РНХ К) холбож өгдөг. Боловсрол
Эсийн рибосомууд нь урьдчилан нийлэгжсэн РНХ болон уурагуудаас өөрөө угсардаг. Рибосомын РНХ-ийн урьдал бодисууд нь цөмийн ДНХ дээр цөмд нийлэгждэг.
Рибосомын үүрэг:
. уургийн нийлэгжилтийн системийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн өвөрмөц холболт, хадгалалт (элчлэгч РНХ; тээврийн РНХ, (GTP) ба уургийн орчуулгын хүчин зүйлүүд);
. катализаторын үйл ажиллагаа (пептидийн холбоо үүсэх, гуанозин трифосфатын гидролиз);
. субстратын механик хөдөлгөөн (мессенжер ба тээврийн РНХ) эсвэл шилжүүлэн суулгах функцууд.
Нэвтрүүлэг- матриц ба РНХ дээр полипептидийн гинж үүсэх үйл явц. Уургийн молекулуудын нийлэгжилт нь цитоплазмд чөлөөтэй байрладаг рибосомууд эсвэл барзгар ER дээр явагддаг.
Орчуулгын үе шатууд (Зураг 13):
Цагаан будаа. 13. Өргөн нэвтрүүлгийн схем
Полипептидийн синтезийн дараалсан үе шатууд:
. жижиг рибосомын дэд нэгж нь met-tRNA, дараа нь мРНХ-тэй холбогддог;
. рибосом нь РНХ-ийн дагуу холилдсон бөгөөд энэ нь өсөн нэмэгдэж буй полипептидийн гинжин хэлхээнд дараагийн амин хүчлийг нэмэх мөчлөгийн олон давталт дагалддаг;
. Рибосом нь мРНХ-ийн зогсоох кодонуудын аль нэгэнд хүрч, полипептидийн гинж суларч, рибосомоос тусгаарлагддаг.
Амин хүчлийг идэвхжүүлэх. Уургийн 20 амин хүчил тус бүр нь ATP-ийн энергийг ашиглан тодорхой тРНХ-тэй ковалент холбоогоор холбогддог. Урвал нь магнийн ионууд - аминоацил-тРНХ синтетаза байх шаардлагатай тусгай ферментээр катализатор болдог.
Уургийн гинжин хэлхээний эхлэл. Рибосомын жижиг дэд хэсэгт пептидил (P-хэсэг) ба аминоацил (А-хэсэг) гэсэн хоёр хэсэг бүхий функциональ төв байдаг. Эхний байрлалд тодорхой амин хүчлийг агуулсан тРНХ, хоёрдугаарт амин хүчлүүдийн гинжээр дүүрсэн тРНХ байдаг. Энэ уургийн талаарх мэдээллийг агуулсан мРНХ-ийн 5" төгсгөл нь рибосомын жижиг бөөмс болон эхлэлийн амин хүчлээр (прокариотуудад формилметионин; эукариотуудад метионин) харгалзах тРНХ-тэй холбогдож Р-цэст холбогддог. tRNA нь мРНХ-д агуулагдах гурвалсанд нэмэлт бөгөөд уургийн гинжин хэлхээний эхлэлийг илтгэнэ.
Сунгалт гэдэг нь пептидийн уртасгах циклийн давтамжтай давтагдах үйл явдал юм. Полипептидийн гинж нь амин хүчлүүдийг дараалан нэмснээр уртасдаг бөгөөд тэдгээр нь тус бүрийг рибосом руу хүргэж, харгалзах tRNA ашиглан тодорхой байрлалд оруулдаг. Пептидийн гинжин хэлхээний амин хүчил ба тРНХ-тэй холбогдсон амин хүчлийн хооронд пептидийн холбоо үүсдэг. Рибосом нь мРНХ-ийн дагуу хөдөлж, амин хүчлүүдийн гинжин хэлхээ бүхий тРНХ нь А цэгт ордог. Энэ үйл явдлын дараалал нь рибосомууд тохирох тРНХ байхгүй терминатор кодонд хүрэх хүртэл давтагдана.
Төгсгөл. Гэж нэрлэгддэг дохиогоор гинжин хэлхээний синтез дууссаны дараа. мРНХ-ийн кодоныг зогсоох (UAA, UAG, UGA). Энэ тохиолдолд пептидийн гинжин хэлхээний сүүлчийн амин хүчилд ус нэмж, түүний карбоксил төгсгөл нь тРНХ-ээс салж, рибосом нь хоёр дэд хэсгүүдэд хуваагдана.
Пептидийн нийлэгжилт нь нэг рибосомоор биш, хэд хэдэн мянгаараа явагддаг бөгөөд тэдгээр нь цогцолбор - полисом үүсгэдэг.
Эвхэх, боловсруулах. Хэвийн хэлбэрээ авахын тулд уураг нь тодорхой орон зайн тохиргоонд нугалж байх ёстой. Эвхэхээс өмнө эсвэл дараа нь полипептид нь ферментээр дамждаг бөгөөд илүүдэл амин хүчлийг зайлуулах, фосфат, метил болон бусад бүлгүүдийг нэмэх гэх мэт боловсруулалтанд орж болно.
Рибосомууд нь прокариот ба эукариотуудын аль алиных нь эсийн хамгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Рибосомын бүтэц, үйл ажиллагаа нь эс дэх уургийн нийлэгжилттэй холбоотой байдаг, өөрөөр хэлбэл орчуулгын үйл явц.
Химийн найрлагын дагуу рибосомууд байдаг рибонуклеопротеинууд, өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь РНХ ба уурагуудаас бүрддэг. Рибосомууд нь зөвхөн нэг төрлийн РНХ агуулдаг - rRNA (рибосомын РНХ). Гэсэн хэдий ч түүний 4 төрлийн молекул байдаг.
Бүтцийн дагуу рибосомууд нь жижиг, дугуй хэлбэртэй, мембран бус эсийн органелл юм. Янз бүрийн эсүүд дэх тэдний тоо мянгаас хэдэн сая хооронд хэлбэлздэг. Рибосом нь цул бүтэц биш бөгөөд энэ нь нэртэй хоёр бөөмсөөс бүрдэнэ том ба жижиг дэд нэгжүүд.
Эукариот эсүүдэд ихэнх рибосомууд нь ER-д наалддаг бөгөөд үүний үр дүнд сүүлийнх нь барзгар болдог.
Рибосомыг бүрдүүлдэг рРНХ-ийн ихэнх нь цөмд нийлэгждэг. Бөөм нь янз бүрийн хромосомын тодорхой хэсгүүдээс бүрддэг бөгөөд рРНХ молекулуудын урьдал нийлэгждэг генийн олон хуулбарыг агуулдаг. Прекурсорыг нэгтгэсний дараа энэ нь өөрчлөгдөж, гурван хэсэгт хуваагддаг - өөр өөр рРНХ молекулууд.
Дөрвөн төрлийн рРНХ молекулын нэг нь цөмд биш, харин хромосомын бусад хэсгүүдийн цөмд нийлэгждэг.
Цөмд бие даасан рибосомын дэд нэгжүүд цугларч, дараа нь цитоплазм руу орж, уургийн нийлэгжилтийн явцад нэгддэг.
Бүтцийн хувьд рибосомын дэд нэгж хоёулаа рРНХ молекулууд бөгөөд тодорхой гуравдагч бүтцийг (атираа) авч, олон арван өөр өөр уургаар бүрхэгдсэн байдаг. Түүнээс гадна том рибосомын дэд нэгж нь гурван рРНХ молекулыг (прокариотуудад хоёр) агуулдаг бол жижиг рибосомын дэд нэгж нь зөвхөн нэгийг агуулдаг.
Рибосомын цорын ганц үүрэг бол эс дэх уургийн биосинтезийн явцад химийн урвал явагдах боломжийг олгох явдал юм. Мессенжер РНХ, дамжуулагч РНХ болон олон уургийн хүчин зүйлүүд нь рибосомд тодорхой байр суурийг эзэлдэг бөгөөд энэ нь химийн урвалыг үр дүнтэй явуулах боломжийг олгодог.
Дэд хэсгүүд рибосомд нэгдэх үед "газарууд" - сайтууд үүсдэг. Рибосом нь мРНХ-ийн дагуу хөдөлж, кодоныг кодоноор "уншдаг". ТРНХ нь амин хүчлийг хавсаргасан нэг цэг дээр ирдэг бөгөөд нөгөө хэсэгт нь өмнө нь нийлэгжсэн полипептидийн гинж холбогдсон байдаг. Рибосомд амин хүчил ба полипептидийн хооронд пептидийн холбоо үүсдэг. Үүний үр дүнд полипептид нь "шинэ" тРНХ дээр дуусч, "хуучин" нь рибосомоос гардаг. Үлдсэн тРНХ нь "сүүл" (полипептид) -ийн хамт оронд нь шилждэг. Рибосом нь мРНХ-ийн дагуу нэг гурвалсан урагш хөдөлж, түүнд нэмэлт тРНХ нэмэгддэг гэх мэт.
Хэд хэдэн рибосомууд мРНХ-ийн нэг хэлхээний дагуу ээлж дараалан хөдөлж, үүсдэг полисом.
