Enačba procesa fotosinteze. fotosinteza

Proces pretvorbe sevalne energije sonca v kemično energijo z uporabo slednje pri sintezi ogljikovih hidratov iz ogljikov dioksid. Le tako lahko zajamemo sončno energijo in jo uporabimo za življenje na našem planetu.

Zajem in pretvorba sončna energija izvajajo različni fotosintetični organizmi (fotoavtotrofi). Sem sodijo mnogocelični organizmi (višje zelene rastline in njihove nižje oblike – zelene, rjave in rdeče alge) in enocelični organizmi (evglene, dinoflagelati in diatomeje). Velika skupina fotosintetskih organizmov so prokarionti – modrozelene alge, zelene in škrlatne bakterije. Približno polovico dela fotosinteze na Zemlji opravijo višje zelene rastline, preostalo polovico pa opravijo predvsem enocelične alge.

Prve ideje o fotosintezi so se oblikovale v 17. stoletju. Pozneje, ko so bili na voljo novi podatki, so se te ideje večkrat spremenile. [pokaži] .

Razvoj idej o fotosintezi

Preučevanje fotosinteze se je začelo leta 1630, ko je van Helmont pokazal, da rastline same tvorijo organske snovi in ​​jih ne pridobivajo iz zemlje. S tehtanjem lonca z zemljo, v kateri je rasla vrba, in samega drevesa je pokazal, da se je v 5 letih masa drevesa povečala za 74 kg, medtem ko je zemlja izgubila le 57 g, kar je rastlina prejela ostalo hrano iz vode, ki je bila uporabljena za zalivanje drevesa. Zdaj vemo, da je glavni material za sintezo ogljikov dioksid, ki ga rastlina pridobi iz zraka.

Leta 1772 je Joseph Priestley pokazal, da metini kalčki "popravijo" zrak, "okužen" z gorečo svečo. Sedem let pozneje je Jan Ingenhuis odkril, da lahko rastline »popravijo« slab zrak samo na svetlobi, sposobnost rastlin, da »popravijo« zrak, pa je sorazmerna z jasnino dneva in časom, ko rastline ostanejo na sonce. V temi rastline oddajajo zrak, ki je »škodljiv za živali«.

Naslednji pomemben korak v razvoju znanja o fotosintezi so bili poskusi Saussureja, izvedeni leta 1804. Saussure je s tehtanjem zraka in rastlin pred in po fotosintezi ugotovil, da je povečanje suhe mase rastline preseglo maso ogljikovega dioksida, absorbiranega iz zraka. Saussure je ugotovil, da je bila druga snov, ki sodeluje pri povečanju mase, voda. Tako so si pred 160 leti proces fotosinteze predstavljali takole:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Voda + ogljikov dioksid + sončna energija ----> organska snov + kisik

Ingenhues je predlagal, da je vloga svetlobe pri fotosintezi razgradnja ogljikovega dioksida; v tem primeru se sprosti kisik, sproščeni »ogljik« pa se uporabi za izgradnjo rastlinskega tkiva. Na tej podlagi so žive organizme razdelili na zelene rastline, ki lahko uporabljajo sončno energijo za »asimilacijo« ogljikovega dioksida, in druge organizme, ki ne vsebujejo klorofila, ki ne morejo uporabljati svetlobne energije in ne morejo asimilirati CO 2.

To načelo delitve živega sveta je bilo kršeno, ko je S. N. Winogradsky leta 1887 odkril kemosintetične bakterije – organizme brez klorofila, ki so sposobni asimilirati (tj. pretvarjati v organske spojine) ogljikov dioksid v temi. Motilo se je tudi, ko je Engelmann leta 1883 odkril škrlatne bakterije, ki izvajajo neke vrste fotosintezo, ki je ne spremlja sproščanje kisika. Včasih to dejstvo ni bilo ustrezno cenjeno; Medtem pa odkritje kemosintetičnih bakterij, ki asimilirajo ogljikov dioksid v temi, kaže, da asimilacije ogljikovega dioksida ni mogoče upoštevati. posebnost samo fotosintezo.

Po letu 1940 je bilo zahvaljujoč uporabi označenega ogljika ugotovljeno, da so vse celice – rastlinske, bakterijske in živalske – sposobne asimilirati ogljikov dioksid, torej ga vgraditi v molekule. organske snovi; Različni so le viri, iz katerih črpajo za to potrebno energijo.

Drugi pomemben prispevek k preučevanju fotosinteze je leta 1905 prispeval Blackman, ki je odkril, da je fotosinteza sestavljena iz dveh zaporednih reakcij: hitre svetlobne reakcije in niza počasnejših, od svetlobe neodvisnih stopenj, ki jih je poimenoval hitrostna reakcija. Z uporabo visokointenzivne svetlobe je Blackman pokazal, da fotosinteza poteka z enako hitrostjo pod prekinjeno svetlobo z bliski, ki trajajo le delček sekunde, kot pri neprekinjeni svetlobi, kljub dejstvu, da v prvem primeru fotosintetski sistem prejme polovico manj energije. Intenzivnost fotosinteze se je zmanjšala šele z znatnim povečanjem temnega obdobja. V nadaljnjih študijah je bilo ugotovljeno, da se hitrost temne reakcije znatno poveča z naraščajočo temperaturo.

Naslednja hipoteza se nanaša na kemična osnova fotosintezo je predstavil van Niel, ki je leta 1931 eksperimentalno pokazal, da lahko fotosinteza pri bakterijah poteka v anaerobnih pogojih, brez sproščanja kisika. Van Niel je predlagal, da je načeloma proces fotosinteze podoben pri bakterijah in zelenih rastlinah. Pri slednjem se svetlobna energija porabi za fotolizo vode (H 2 0) s tvorbo redukcijskega sredstva (H), ki je določeno s sodelovanjem pri asimilaciji ogljikovega dioksida, in oksidanta (OH), hipotetičnega predhodnika molekularni kisik. Pri bakterijah fotosinteza poteka na splošno enako, vendar je donor vodika H 2 S ali molekularni vodik, zato se kisik ne sprošča.

Sodobne predstave o fotosintezi

Avtor: sodobne ideje Bistvo fotosinteze je pretvorba sevalne energije sončna svetloba v kemično energijo v obliki ATP in reduciranega nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). · N).

Trenutno je splošno sprejeto, da je proces fotosinteze sestavljen iz dveh stopenj, v katerih aktivno sodelujejo fotosintetske strukture. [pokaži] in fotoobčutljive celične pigmente.

Fotosintetske strukture

V bakterijah fotosintetske strukture so predstavljene kot invaginacije celična membrana, ki tvorijo lamelarne organele mezosoma. Izolirani mezosomi, pridobljeni z uničenjem bakterij, se imenujejo kromatofori; v njih je koncentriran svetlobno občutljivi aparat.

Pri evkariontih Fotosintetski aparat se nahaja v posebnih znotrajceličnih organelih - kloroplastih, ki vsebujejo zeleni pigment klorofil, ki daje rastlini zeleno barvo in igra življenjsko pomembno vlogo pri fotosintezi zajemanje energije iz sončne svetlobe. Kloroplasti, tako kot mitohondriji, vsebujejo tudi DNK, RNK in aparat za sintezo beljakovin, torej imajo potencialno sposobnost samoreprodukcije. Kloroplasti so nekajkrat večji od mitohondrijev. Število kloroplastov se giblje od enega pri algah do 40 na celico pri višjih rastlinah.

Celice zelenih rastlin vsebujejo poleg kloroplastov tudi mitohondrije, ki se ponoči uporabljajo za proizvodnjo energije z dihanjem, kot v heterotrofnih celicah.

Kloroplasti imajo sferično ali sploščeno obliko. Obdani so z dvema membranama - zunanjo in notranjo (slika 1). Notranja membrana je urejena v obliki nizov sploščenih mehurčkov podobnih diskov. Ta sklad se imenuje grana.

Vsako zrno je sestavljeno iz posameznih plasti, razporejenih kot stolpci kovancev. Plasti beljakovinskih molekul se izmenjujejo s plastmi, ki vsebujejo klorofil, karotene in druge pigmente ter posebne oblike lipidi (vsebujejo galaktozo ali žveplo, vendar samo eno maščobno kislino). Zdi se, da so ti površinsko aktivni lipidi adsorbirani med posameznimi plastmi molekul in služijo za stabilizacijo strukture, ki jo sestavljajo izmenjujoče se plasti beljakovin in pigmentov. Ta večplastna (lamelarna) struktura grane najverjetneje olajša prenos energije med fotosintezo od ene molekule do bližnje.

Pri algah v vsakem kloroplastu ni več kot eno zrno, pri višjih rastlinah pa do 50 zrn, ki so med seboj povezana z membranskimi mostički.

Vodno okolje med grano je stroma kloroplasta, ki vsebuje encime, ki izvajajo "temne reakcije"

Mehurčkom podobne strukture, ki sestavljajo grano, se imenujejo tilaktoidi. V grani je od 10 do 20 tilaktoidov.

Kopenske rastline vodo, potrebno za fotosintezo, absorbirajo s koreninami, vodne rastline pa jo dobijo z difuzijo iz okolja. Ogljikov dioksid, ki je potreben za fotosintezo, difundira v rastlino skozi majhne luknjice na površini listov – želce. Ker se ogljikov dioksid med fotosintezo porablja, je njegova koncentracija v celici običajno nekoliko nižja kot v ozračju. Kisik, ki se sprosti med fotosintezo, difundira iz celice in nato iz rastline skozi želodce. Sladkorji, ki nastanejo med fotosintezo, difundirajo tudi v tiste dele rastline, kjer je njihova koncentracija nižja.

Za izvedbo fotosinteze rastline potrebujejo veliko zraka, saj vsebuje le 0,03% ogljikovega dioksida. Posledično lahko iz 10.000 m 3 zraka pridobimo 3 m 3 ogljikovega dioksida, iz katerega med fotosintezo nastane približno 110 g glukoze. Rastline na splošno rastejo bolje z višjo vsebnostjo ogljikovega dioksida v zraku. Zato je v nekaterih rastlinjakih vsebnost CO 2 v zraku prilagojena na 1-5 %.

Pri izvajanju fotokemične funkcije fotosinteze sodelujejo sončna energija in različni pigmenti: zeleni - klorofila a in b, rumeni - karotenoidi in rdeči ali modri - fikobilini. Med tem kompleksom pigmentov je le klorofil a fotokemično aktiven. Preostali pigmenti imajo pomožno vlogo, saj so le zbiralci svetlobnih kvantov (nekakšne svetlobne zbirne leče) in njihovi prevodniki do fotokemičnega središča.

Na podlagi sposobnosti klorofila, da učinkovito absorbira sončno energijo določene valovne dolžine, so v tilaktoidnih membranah identificirali funkcionalne fotokemične centre ali fotosisteme (slika 3):

• fotosistem I (klorofil A) - vsebuje pigment 700 (P 700), ki absorbira svetlobo z valovno dolžino približno 700 nm, igra pomembno vlogo pri nastajanju produktov svetlobne stopnje fotosinteze: ATP in NADP · H 2
• fotosistem II (klorofil b) - vsebuje pigment 680 (P 680), ki absorbira svetlobo z valovno dolžino 680 nm, ima pomožno vlogo z dopolnjevanjem elektronov, ki jih fotosistem I izgubi s fotolizo vode

Na vsakih 300-400 molekul svetlobnih pigmentov v fotosistemih I in II je samo ena molekula fotokemično aktivnega pigmenta - klorofil a.

Kvant svetlobe, ki ga absorbira rastlina

• prenaša pigment P 700 iz osnovnega stanja v vzbujeno stanje - P * 700, v katerem zlahka izgubi elektron, da nastane pozitiven elektronska luknja v obliki P 700 + po shemi:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Po tem lahko pigmentna molekula, ki je izgubila elektron, služi kot akceptor elektronov (sposoben sprejeti elektron) in se spremeni v reducirano obliko.

• povzroči razgradnjo (fotooksidacijo) vode v fotokemičnem centru P 680 fotosistema II po shemi

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Fotolizo vode imenujemo Hillova reakcija. Elektrone, ki nastanejo med razgradnjo vode, najprej sprejme snov z oznako Q (včasih imenovana citokrom C 550 zaradi svoje največje absorpcije, čeprav ni citokrom). Nato se iz snovi Q skozi verigo nosilcev, ki so po sestavi podobni mitohondrijskemu, elektroni dovajajo v fotosistem I, da zapolnijo elektronsko luknjo, ki nastane kot posledica absorpcije svetlobnih kvantov v sistemu, in obnovijo pigment P + 700.

Če taka molekula preprosto prejme nazaj isti elektron, se bo svetlobna energija sprostila v obliki toplote in fluorescence (to je posledica fluorescence čistega klorofila). Vendar pa v večini primerov sproščeni negativno nabiti elektron sprejmejo posebni železo-žveplovi proteini (FeS center) in nato

1. ali se transportira vzdolž ene od nosilnih verig nazaj do P+700 in zapolni elektronsko luknjo
2. ali vzdolž druge verige prenašalcev preko feredoksina in flavoproteina do stalnega akceptorja - NADP · H 2

V prvem primeru pride do zaprtega cikličnega transporta elektronov, v drugem primeru pa do necikličnega transporta.

Oba procesa katalizira ista transportna veriga elektronov. Vendar pa se med ciklično fotofosforilacijo elektroni vrnejo iz klorofila A nazaj k klorofilu A, medtem ko se pri neciklični fotofosforilaciji elektroni prenesejo iz klorofila b v klorofil A.

Tako se elektroni, ki jih izgubi P 700, nadomestijo z elektroni iz vode, ki se razgradi pod vplivom svetlobe v fotosistemu II.

A+ v osnovno stanje, očitno nastanejo ob vzbujanju klorofila b. Ti visokoenergijski elektroni preidejo v feredoksin in nato prek flavoproteina in citokromov v klorofil A. Vklopljeno zadnja stopnja pride do fosforilacije ADP v ATP (slika 5).

Elektroni, potrebni za vrnitev klorofila V njeno osnovno stanje verjetno zagotavljajo OH - ioni, ki nastanejo med disociacijo vode. Nekatere molekule vode disociirajo na ione H + in OH -. Zaradi izgube elektronov se OH - ioni pretvorijo v radikale (OH), ki nato proizvedejo molekule vode in kisikov plin(slika 6).

Ta vidik teorije potrjujejo rezultati poskusov z vodo in CO 2, označenim z 18 0 [pokaži] .

Glede na te rezultate ves kisik, ki se sprošča med fotosintezo, prihaja iz vode in ne iz CO 2 . Reakcije cepitve vode še niso podrobno raziskane. Jasno pa je, da je izvedba vseh zaporednih reakcij neciklične fotofosforilacije (slika 5), ​​vključno z vzbujanjem ene molekule klorofila. A in eno molekulo klorofila b, bi moralo voditi do tvorbe ene molekule NADP · H, dve ali več molekul ATP iz ADP in Pn ter do sprostitve enega atoma kisika. Za to so potrebni vsaj štirje kvanti svetlobe – dva za vsako molekulo klorofila.

Neciklični tok elektronov iz H 2 O v NADP · H2, ki nastane med interakcijo dveh fotosistemov in transportnih verig elektronov, ki ju povezujejo, opazimo v nasprotju z vrednostmi redoks potencialov: E° za 1/2O2/H2O = +0,81 V in E° za NADP/NADP · H = -0,32 V. Svetlobna energija obrne tok elektronov. Pomembno je, da se pri prenosu iz fotosistema II v fotosistem I del energije elektronov akumulira v obliki protonskega potenciala na tilaktoidni membrani in nato v energijo ATP.

Mehanizem nastanka protonskega potenciala v transportni verigi elektronov in njegova uporaba za tvorbo ATP v kloroplastih je podoben kot v mitohondrijih. Vendar pa obstajajo nekatere posebnosti v mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi so kot mitohondriji obrnjeni navzven, zato je smer prenosa elektronov in protonov skozi membrano nasprotna smeri v mitohondrijski membrani (slika 6). Elektroni se premikajo proti zunaj, protoni pa so koncentrirani znotraj tilaktoidnega matriksa. Matrica je nabita pozitivno, zunanja membrana tilaktoida pa je nabita negativno, t.j. smer protonskega gradienta je nasprotna njegovi smeri v mitohondrijih.

Druga značilnost je bistveno večji delež pH v protonskem potencialu v primerjavi z mitohondriji. Tilaktoidni matriks je močno zakisan, zato lahko Δ pH doseže 0,1-0,2 V, medtem ko je Δ Ψ približno 0,1 V. Skupna vrednost Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, ki je v kloroplastih označena kot kompleks "CF 1 + F 0", je prav tako usmerjena v nasprotna smer. Njegova glava (F 1) gleda navzven, proti stromi kloroplasta. Protoni se skozi CF 0 + F 1 potiskajo iz matriksa, v aktivnem središču F 1 pa zaradi energije protonskega potenciala nastaja ATP.

Za razliko od mitohondrijske verige ima tilaktoidna veriga očitno samo dve konjugacijski mesti, zato so za sintezo ene molekule ATP potrebni trije protoni namesto dveh, to je razmerje 3 H + /1 mol ATP.

Torej, na prvi stopnji fotosinteze med svetlobnimi reakcijami se ATP in NADP tvorita v stromi kloroplasta. · H - izdelki, potrebni za temne reakcije.

Temne reakcije fotosinteze so proces vgradnje ogljikovega dioksida v organsko snov, da nastanejo ogljikovi hidrati (fotosinteza glukoze iz CO 2). Reakcije potekajo v stromi kloroplasta s sodelovanjem produktov svetlobne stopnje fotosinteze - ATP in NADP · H2.

Asimilacija ogljikovega dioksida (fotokemična karboksilacija) je cikličen proces, imenovan tudi fotosintetski cikel pentozofosfata ali Calvinov cikel (slika 7). V njej so tri glavne faze:

• karboksilacija (fiksacija CO 2 z ribuloznim difosfatom)
• redukcija (tvorba triozofosfatov med redukcijo 3-fosfoglicerata)
• regeneracija ribuloznega difosfata

Ribulozni 5-fosfat (sladkor, ki vsebuje 5 ogljikovih atomov s fosfatnim delom pri ogljiku 5) je podvržen fosforilaciji z ATP, kar povzroči nastanek ribuloznega difosfata. Ta zadnja snov se karboksilira z dodatkom CO 2, očitno na intermediat s šestimi ogljikovimi atomi, ki pa se takoj odcepi z dodatkom molekule vode, pri čemer nastaneta dve molekuli fosfoglicerinske kisline. Fosfoglicerinska kislina se nato med encimska reakcija, katerega izvajanje zahteva prisotnost ATP in NADP · H s tvorbo fosfogliceraldehida (triogljikov sladkor - trioza). Kot posledica kondenzacije dveh takšnih trioz nastane molekula heksoze, ki jo lahko vključimo v molekulo škroba in jo tako shranimo kot rezervo.

Za dokončanje te faze cikla fotosinteza absorbira 1 molekulo CO2 in uporabi 3 molekule ATP in 4 atome H (pritrjene na 2 molekuli NAD · N). Iz heksozofosfata se z določenimi reakcijami pentozofosfatnega cikla (slika 8) regenerira ribulozafosfat, ki lahko nase spet prilepi drugo molekulo ogljikovega dioksida.

Nobene od opisanih reakcij – karboksilacije, redukcije ali regeneracije – ni mogoče šteti za specifično samo za fotosintetično celico. Edina razlika, ki so jo ugotovili, je bila, da reakcija redukcije, ki pretvori fosfoglicerinsko kislino v fosfogliceraldehid, zahteva NADP. · N, ne KONEC · N, kot ponavadi.

Fiksacijo CO 2 z ribuloza difosfatom katalizira encim ribuloza difosfat karboksilaza: Ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Nato se 3-fosfoglicerat reducira z NADP · H 2 in ATP v gliceraldehid 3-fosfat. To reakcijo katalizira encim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid 3-fosfat zlahka izomerizira v dihidroksiaceton fosfat. Oba trioza fosfata se uporabljata pri tvorbi fruktozo bisfosfata (povratna reakcija, ki jo katalizira fruktoza bisfosfat aldolaza). Del molekul nastalega fruktozobifosfata skupaj s triozofosfati sodeluje pri regeneraciji ribulozobifosfata (zapiranje cikla), drugi del pa se porabi za shranjevanje ogljikovih hidratov v fotosintetskih celicah, kot je prikazano na diagramu.

Ocenjuje se, da sinteza ene molekule glukoze iz CO 2 v Calvinovem ciklu zahteva 12 NADP · H + H + in 18 ATP (12 molekul ATP se porabi za redukcijo 3-fosfoglicerata, 6 molekul pa se uporabi v reakcijah regeneracije ribuloznega difosfata). Najmanjše razmerje - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Opazimo lahko podobnost načel, na katerih temelji fotosintetska in oksidativna fosforilacija, fotofosforilacija pa je tako rekoč obrnjena oksidativna fosforilacija:

Svetlobna energija je gonilna sila fosforilacija in sinteza organskih snovi (S-H 2) med fotosintezo in, nasprotno, energija oksidacije organskih snovi - med oksidativno fosforilacijo. Zato so rastline tiste, ki zagotavljajo življenje živalim in drugim heterotrofnim organizmom:

Ogljikovi hidrati, ki nastanejo med fotosintezo, služijo za gradnjo ogljikovih skeletov številnih organskih snovi v rastlinah. Organodušikove snovi fotosintetični organizmi absorbirajo z redukcijo anorganskih nitratov ali atmosferskega dušika, žveplo pa z redukcijo sulfatov v sulfhidrilne skupine aminokislin. Fotosinteza končno zagotavlja izgradnjo ne le beljakovin, nukleinskih kislin, ogljikovih hidratov, lipidov, kofaktorjev, ki so bistveni za življenje, temveč tudi številne sekundarne sintezne produkte, ki so dragoceni zdravilne snovi(alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kisline itd.).

Fotosinteza brez klorofila

Fotosintezo brez klorofila najdemo pri bakterijah, ki ljubijo sol in imajo vijoličen pigment, občutljiv na svetlobo. Izkazalo se je, da je ta pigment beljakovina bakteriorhodopsin, ki vsebuje, tako kot vidna vijolična mrežnice - rodopsin, derivat vitamina A - retinal. Bakteriorhodopsin, vgrajen v membrano soli ljubeče bakterije, tvori protonski potencial na tej membrani kot odgovor na absorpcijo svetlobe s strani mrežnice, ki se pretvori v ATP. Tako je bakteriorhodopsin brezklorofilni pretvornik svetlobne energije.

Fotosinteza in zunanje okolje

Fotosinteza je možna le ob prisotnosti svetlobe, vode in ogljikovega dioksida. Učinkovitost fotosinteze ne več kot 20% pri gojenih rastlinskih vrstah, običajno pa ne presega 6-7%. V atmosferi je približno 0,03 % (vol.) CO 2, ko se njegova vsebnost poveča na 0,1 %, se povečata intenzivnost fotosinteze in produktivnost rastlin, zato je priporočljivo hraniti rastline z bikarbonati. Vsebnost CO 2 v zraku nad 1,0 % pa ima škodljiv učinek za fotosintezo. Samo za eno leto kopenske rastline absorbirajo 3% celotnega CO 2 Zemljine atmosfere, to je približno 20 milijard ton. V ogljikovih hidratih, sintetiziranih iz CO 2, se akumulira do 4 × 10 18 kJ svetlobne energije. To ustreza zmogljivosti elektrarne 40 milijard kW. Stranski produkt fotosinteze, kisik, je ključnega pomena za višji organizmi in aerobnih mikroorganizmov. Ohranjanje vegetacije pomeni ohranjanje življenja na Zemlji.

Učinkovitost fotosinteze

Učinkovitost fotosinteze v smislu proizvodnje biomase lahko ocenimo z deležem v skupni sončno sevanje, ki pade na določeno površino v določenem času, ki se shrani v organski snovi pridelka. Produktivnost sistema lahko ocenimo s količino organske suhe snovi, pridobljene na enoto površine na leto, in jo izrazimo v enotah mase (kg) ali energije (mJ) pridobljene proizvodnje na hektar na leto.

Donos biomase je tako odvisen od površine zbiralnika sončne energije (listje), ki deluje med letom, in števila dni v letu s takšnimi svetlobnimi pogoji, ko je možna fotosinteza največja hitrost, ki določa učinkovitost celotnega procesa. Rezultati ugotavljanja deleža sončnega sevanja (v %), ki je na voljo rastlinam (fotosintetično aktivno sevanje, PAR), ter poznavanje osnovnih fotokemičnih in biokemičnih procesov ter njihove termodinamične učinkovitosti omogočajo izračun verjetnih največjih hitrosti tvorbe organskih snovi v smislu ogljikovih hidratov.

Rastline uporabljajo svetlobo z valovno dolžino od 400 do 700 nm, kar pomeni, da fotosintetsko aktivno sevanje predstavlja 50 % vse sončne svetlobe. To ustreza intenzivnosti na zemeljski površini 800-1000 W/m2 za tipičen sončen dan (povprečno). Povprečna največja učinkovitost pretvorbe energije med fotosintezo v praksi znaša 5-6 %. Te ocene temeljijo na študijah procesa vezave CO 2 ter s tem povezanih fizioloških in fizičnih izgub. En mol vezanega CO 2 v obliki ogljikovega hidrata ustreza energiji 0,47 MJ, energija mola kvanta rdeče svetlobe z valovno dolžino 680 nm (energijsko najrevnejša svetloba v fotosintezi) pa 0,176 MJ. Tako je najmanjše število molov kvantov rdeče svetlobe, potrebnih za vezavo 1 mola CO 2 0,47:0,176 = 2,7. Ker pa prenos štirih elektronov iz vode za fiksiranje ene molekule CO 2 zahteva vsaj osem kvantov svetlobe, je teoretična učinkovitost vezave 2,7:8 = 33 %. Ti izračuni so narejeni za rdečo luč; jasno je, da za bela svetloba ta vrednost bo ustrezno nižja.

V najboljših poljskih razmerah doseže učinkovitost fiksacije v rastlinah 3 %, vendar je to možno le v kratkih obdobjih rasti, če računamo čez celo leto, pa nekje med 1 in 3 %.

V praksi je povprečna letna učinkovitost pretvorbe fotosintetske energije v zmernih pasovih običajno 0,5-1,3%, za subtropske pridelke pa 0,5-2,5%. Donos, ki ga lahko pričakujemo pri dani ravni intenzivnosti sončne svetlobe in različni fotosintetski učinkovitosti, je mogoče enostavno oceniti iz grafov, prikazanih na sliki 1. 9.

Pomen fotosinteze

• Proces fotosinteze je osnova prehrane vseh živih bitij, poleg tega pa človeštvo oskrbuje z gorivom, vlakninami in neštetimi uporabnimi kemičnimi spojinami.
• Približno 90-95 % suhe teže pridelka nastane iz ogljikovega dioksida in vode, združene iz zraka med fotosintezo.
• Ljudje porabimo približno 7 % produktov fotosinteze kot hrano, živalsko krmo, gorivo in gradbeni material.

6СО 2 + 6H 2 O→C 6 n 12 O 6 + O 2

S pomočjo slike 2 skicirajte diagram fotosinteze v svojih zapiskih do lekcije. Pod diagram zapiši zbirno enačbo fotosinteze, ki pove, kje v kloroplastih in v kateri fazi fotosinteze se uporabljajo/nastajajo ogljikov dioksid, voda, glukoza in kisik.

NALOGE ZA PREVERJANJE DOSEGANJA POSAMEZNIH UČNIH CILJEV

1. Glede na svojo strukturo, kemična sestava in funkcije delimo plastide na vrste. V tem primeru se fotosinteza pojavi v:

A. kloroplasti;

B. Kromoplasti;

C. levkoplasti;

D. V vseh vrstah; E. ‑ .

2. Za tvorbo škroba v rastlinskih listih potrebujete:

A. Voda, mineralne soli, ogljikov dioksid, kisik;

B. Voda, ogljikov dioksid, sončna energija;

C. Voda, kisik, sončna energija; D. Voda, ogljikov dioksid, mineralne soli;

E. Voda, kisik.

3. Pri študiju tanka struktura Kloroplast vsebuje naslednje strukture:

A. Stroma, grana, tilakoidi (lamele);

B. Stroma, kriste;

C. Matrica, kriste;

D. Kariolimfa, kromatin;

E. Matrix, grana.

8. Kot rezultat temne faze fotosinteze nastane:

A. NADP∙H 2;

D. C6H1206;

4. V fotosintezi so:

A. Kisikove in brezkisikove stopnje;

B. Anaerobne in aerobne stopnje; C. Svetla in temna faza;

D. Faze transkripcije in prevajanja;

E. Faze transkripcije in obdelave.

5. Med svetlobno fazo fotosinteze rastlina izloča:

A. vodik;

C. Ogljikov dioksid;

D. Kisik;

6. Rastlinske celice - odprti sistemi, za katere je značilna presnova in energija. Fotosinteza je primer :

A. Menjava plastike;

B. Energijski metabolizem;

C. Izmenjava informacij;

D. Katabolizem;

E. Disimilacija.

7. Sinteza primarne organske snovi poteka v celici v:

A. Mitohondriji;

B. Kloroplasti (stroma);

C. Kloroplasti (tilakoidi);

D. Golgijev kompleks;

E. Ribosomi.

KRATKA METODIČNA NAVODILA ZA DELO

NA PRAKTIČNI LEKCIJI “POSEBNOSTI METABOLIZMA PLASTIKE V RASTLINSKIH CELICAH”

Za učinkovito delo na praktični pouk seznanite se z njegovimi glavnimi fazami in metodologijo izvajanja lekcije, ki je opisana spodaj.

METODOLOGIJA ZA IZVAJANJE SAMOSTOJNEGA DELA ŠTUDENTOV

glede na " Organizacijska struktura vodenje pouka«, samostojno delo se izvaja po preverjanju prisotnosti učencev pri pouku in posodobitvi (motivaciji) njihove kognitivne dejavnosti. Nato študent preuči graf logične strukture teme in navodila za izvajanje laboratorijskega (praktičnega) dela. Nato sledi samoizvedba laboratorijsko delo in registracija delovnih protokolov v albumih ali mapah datotek. Vse delo poteka pod nadzorom in s svetovalno pomočjo učitelja. Po zaključku samostojno delo Učitelj študente analizira in po potrebi popravi rezultate samostojnega dela. Nato učitelj oceni protokol pouka za vsakega učenca. Za nadzor asimilacije končnih učnih ciljev se končni finale izvede 20 minut pred koncem lekcije.

testna kontrola in lekcija je povzeta.

fotosinteza , tvorba organskih snovi pri zelenih rastlinah in nekaterih bakterijah z uporabo energije sončne svetlobe. Pojavlja se s sodelovanjem (v rastlinah). Fotosinteza temelji na , pri kateri se prenašajo z donorja (na primer H 2 O, H 2 S) na akceptor (CO 2) s tvorbo reduciranih spojin (ogljikovih hidratov) in sproščanjem O 2 (če je darovalec elektronov je H 2 O), S (če je darovalec elektronov npr. H 2 S) itd. prispeva do 29 % k skupni fotosintetični produkciji zemlje, prispevek gozdov vseh vrst pa 68 %. Fotosinteza višjih rastlin in alg je edini vir atmosferskega O 2 .

Pojav mehanizma za nastanek O 2 na Zemlji pred približno 2,8 milijardami let je najpomembnejši dogodek V biološka evolucija, zaradi česar je sončna svetloba postala glavni vir proste energije, voda pa skoraj neomejen vir vodika za sintezo snovi v živih organizmih. Posledično je nastala sodobna sestava, O 2 je postal na voljo za hrano (glej), kar je privedlo do nastanka visoko organiziranih heterotrofnih organizmov (z uporabo eksogenih organskih snovi kot vira).

približno 7 % ekološki izdelki Ljudje uporabljajo fotosintezo za hrano, kot krmo za živali in tudi kot gradbeni material. Tudi fosilna goriva so produkt fotosinteze. Njegova poraba ob koncu 20. stoletja. približno enako povečanju biomase.

Popolno shranjevanje energije sončno sevanje v obliki produktov fotosinteze približno 1,6 10 21 kJ na leto, kar je približno 10-krat več od sodobne porabe energije človeštva. Približno polovica energije sončnega sevanja je v vidnem delu spektra (valovna dolžina l od 400 do 700 nm), ki se porabi za fotosintezo (fiziološko aktivno sevanje ali PAR). IR sevanje ni primerno za fotosintezo organizmov, ki proizvajajo kisik (višje rastline in alge), uporabljajo pa ga nekatere fotosintetske bakterije.

Kloroplast, ki je zaprta struktura, ločena od preostale celice z membrano, vsebuje celoten fotosintetski aparat. Svetla stopnja se pojavi v membranskih strukturah kloroplasta (ti tilakoidi), temna stopnja pa v tekoči vsebini kloroplasta (stromi) ob sodelovanju vodotopnih encimov. Fotosintetske bakterije nimajo kloroplastov, vendar se svetlobni stadij pojavlja tudi v membranskih tvorbah – v tako imenovanih kromatoforih.

Svetlobna stopnja fotosinteze

Minimalna funkcionalna enota, ki je še sposobna izvajati svetlobno stopnjo fotosinteze, je tilakoid. Je mikroskopski ploščat disk, ki ga tvorijo beljakovinsko-lipidne membrane, ki vsebujejo pigmente. V te membrane so vgrajene vse komponente, potrebne za vodo, nikotinamid dinukleotid fosfat (NADP) v NADPH in sintezo ATP iz adenozin difosfata. Svetlobna stopnja fotosinteze se začne z absorpcijo svetlobnega kvanta s pigmenti, organiziranimi v posebne komplekse za zbiranje svetlobe. Prevladuje klorofil A. Dodatni pigmenti vključujejo klorofil b, karotenoidi itd. Prisotnost svetlobne strukture več sto ali deset molekul za vsako fotokemično aktivno (reakcijsko) središče poveča presek zajetja sevanja za 2-3 reda velikosti in zagotavlja možnost fotosinteze pri šibki svetlobi .

Nekateri pomožni pigmenti, ki so spektralno najbližje fotokemično aktivnemu klorofilu, neposredno obkrožajo vsakega od reakcijskih centrov in tvorijo tako imenovane antene.

Visoka učinkovitost prenosa vzbujanja od molekule, ki je absorbirala kvant, do fotokemičnega centra je določena s spektralnimi lastnostmi in strukturna organizacija kompleks za zbiranje svetlobe in antena, ki obdaja fotokemični center. Ti pigmenti zagotavljajo prenos vzbujanja v manj kot 100 ps v življenjski dobi singletno vzbujenega stanja klorofila.

V reakcijskem središču fotosinteze, kjer se vzbujanje prenaša s skoraj 100% verjetnostjo, pride do primarne reakcije med fotokemično aktivno molekulo A(v bakterijah - bakterioklorofil) in primarni akceptor elektronov (PA). Nadaljnje reakcije v tilakoidnih membranah potekajo med molekulami v njihovih osnovnih stanjih in ne zahtevajo vzbujanja s svetlobo. Te reakcije so organizirane v transportno verigo elektronov – zaporedje na membrani fiksiranih nosilcev elektronov. Elektronska transportna veriga višjih rastlin in alg vsebuje dva zaporedno delujoča fotokemična centra (fotosistema) (slika 2), bakterijska elektronska transportna veriga pa enega (slika 3).

V fotosistemu II višjih rastlin in alg je singletno vzbujen klorofil A v sredini P680 (številka 680 pomeni, da so največje spektralne spremembe v sistemu, ko ga vzbuja svetloba, blizu 680 nm) odda elektron preko vmesnega akceptorja feofitinu (PEO, brezmagnezijev analog klorofila), ki tvori radikal kation. Radikalni anion reduciranega feofitina nadalje služi kot donor elektronov za vezani plastokinon (HRP*; drugačen od substituentov v kinoidnem obroču), usklajen z ionom Fe 3+ (bakterije imajo podoben kompleks Fe 3+ -ubikinon). Nato se elektron prenese vzdolž verige, ki vključuje prosti plastokinon (HRP), ki je prisoten v presežku glede na preostale komponente verige, nato citokrome (C) b 6 in f, ki tvori kompleks z železo-žveplovim središčem, preko proteina plastocianina, ki vsebuje baker (PC; mol. wt 10400), do reakcijskega centra fotosistema I.

Centri se hitro obnovijo in sprejmejo elektron skozi vrsto vmesnih nosilcev iz vode. Tvorba O 2 zahteva zaporedno štirikratno vzbujanje reakcijskega centra fotosistema P in jo katalizira membranski kompleks, ki vsebuje Mn.

Klorofil a v fotosistemu I, ki ima absorpcijski maksimum blizu 700 nm (središče P700), je primarni fotovzbujeni donor elektronov, ki jih preda primarnemu akceptorju (PA; njegova narava ni bila jasno ugotovljena) in nato prek število vmesnih nosilcev (A i) - topni protein feredoksin (FD), ki reducira NADP v NADPH z uporabo encima feredoksin-NADP reduktaze (FNR). Radikalni kation oksidiranega pigmenta se reducira s plastocianinom.

Zreli kloroplasti imajo grane (skupine tilakoidov), katerih membrane vsebujejo vse komponente transportne verige elektronov, in tako imenovane agranalne tilakoide, ki ne vsebujejo fotosistema II.

Zaradi asimetrične razporeditve komponent transportne verige elektronov glede na ravnino membrane, ko so naboji ločeni med klorofilom v vsakem od obeh fotosintetskih centrov in akceptorjem elektronov na tilakoidni membrani, nastane razlika električnih potencialov(plus - znotraj, minus - zunaj). Prenos elektronov s plastokinonom spremlja transport protonov, ki se ujamejo izven tilakoida med redukcijo plastokinona in sprostijo znotraj tilakoida med oksidacijo plastohidrokinona. Prenos elektronov je povezan s sintezo ATP iz adenozin difosfata (ADP) in anorganskega fosfata. Predpostavlja se, da obratni transport protonov iz tilakoidov v stromo skozi proteinski sklopni faktor (H + -ATP sintetaza) spremlja tvorba.

Fotosistem I lahko deluje avtonomno brez stika s sistemom II. V tem primeru ciklični prenos elektronov (na diagramu prikazan s pikčasto črto) spremlja sinteza ATP in ne NADPH. Koencima NADPH in ATP, ki nastaneta v svetli fazi, se uporabita v temni fazi fotosinteze, med katero ponovno nastaneta NADP in ADP.

Elektronske transportne verige fotosintetskih bakterij so v svojih glavnih značilnostih podobne posameznim fragmentom tistih v klorovih pastah višjih rastlin. Na sl. Slika 3 prikazuje transportno verigo elektronov vijoličnih bakterij.

Temna faza fotosinteze

Vsi fotosintetični organizmi, ki proizvajajo O 2 , kot tudi nekatere fotosintetske bakterije, najprej reducirajo CO 2 v fosfatne sladkorje v tako imenovanem Calvinu. Pri fotosintetskih bakterijah se očitno pojavljajo drugi mehanizmi. Večino Calvinovega cikla najdemo v topnem stanju v stromi kloroplastov.

Poenostavljen diagram cikla je prikazan na sl. 4. Prva stopnja je karboksilacija ribuloza-1,5-difosfata in hidroliza produkta s tvorbo dveh molekul 3-fosfoglicerinske kisline. To kislino C 3 fosforilira ATP, da nastane 3-fosfogliceroil fosfat, ki se nato z NADPH reducira v gliceraldehid 3-fosfat. Nastali trioza fosfat je nato podvržen vrsti reakcij izomerizacije, kondenzacije in prerazporeditve, da nastanejo 3 molekule ribuloza 5-fosfata. Slednji se fosforilira s sodelovanjem ATP, da nastane ribuloza-1,5-difosfat in tako se cikel sklene. Ena od 6 nastalih molekul gliceraldehid-3-fosfata se pretvori v glukoza-6-fosfat in se nato uporabi za sintezo škroba ali sprosti iz kloroplasta v citoplazmo. Gliceraldehid 3-fosfat se lahko pretvori tudi v 3-glicerofosfat in nato v lipide. Trioza fosfati, ki prihajajo iz kloroplasta, se pretvorijo predvsem v saharozo, ki se iz lista prenese v druge dele rastline.

V enem polni obrat Calvinov cikel porabi 9 molekul ATP in 6 molekul NADPH, da nastane ena molekula 3-fosfoglicerinske kisline. Energetska učinkovitost cikla (razmerje fotonske energije, potrebne za fotosintezo ATP in NADPH, proti ΔG 0 za tvorbo ogljikovih hidratov iz CO 2) ob upoštevanju koncentracij substrata, ki delujejo v stromi kloroplasta, je 83 %. V samem Calvinovem ciklu ni fotokemičnih stopenj, lahko pa svetlobne stopnje posredno vplivajo nanj (vključno z reakcijami, ki ne zahtevajo ATP ali NADPH) s spremembami koncentracij ionov Mg 2+ in H + ter ravni feredoksina. zmanjšanje.

Nekatere višje rastline, ki so se prilagodile na visoko intenzivnost svetlobe in toplo podnebje (na primer sladkorni trs, koruza), lahko vnaprej vežejo CO 2 v dodatnem C 4 ciklu. V tem primeru se CO 2 najprej vključi v izmenjavo štiriogljikovih dikarboksilnih kislin, ki se nato dekarboksilirajo tam, kjer je lokaliziran Calvinov cikel. Cikel C 4 je značilen za rastline s posebnimi anatomska zgradba lista in delitev funkcij med dvema vrstama celic: mezofilnimi, kjer je koncentrirana karboksilacija fosfoenolpirovinske kisline, in celicami ovojnice žilnega snopa, kjer deluje Calvinov cikel. Oksaloocetno kislino, ki nastane v ciklu C 4, NADPH reducira v jabolčno kislino, ki se premakne v celice žilne obloge in je tu podvržena oksidativni dekarboksilaciji, pri čemer nastane piruvična kislina, CO 2 in NADPH. Zadnja dva se uporabita v Calvinovem ciklu, piruvična kislina pa se vrne v C 4 cikel (slika 5). Fiziološki pomen cikla C 4 je shranjevanje CO 2 in s tem povečanje celotne učinkovitosti procesa.

Za kaktuse, mlečke in druge na sušo odporne rastline je značilna delna ločitev fiksacije CO 2 in fotosinteze v času ( CAM-izmenjava ali menjava glede na vrsto Crassulaceae; CAM okrajšava iz angleščine Presnova kisline Crassulaceae). Čez dan se stomati (kanali, skozi katere poteka izmenjava plinov z ozračjem) zaprejo, da zmanjšajo izhlapevanje vode. Hkrati je otežena tudi oskrba s CO 2 . Ponoči se želodci odprejo, CO 2 se fiksira v obliki fosfoenol-pirovične kisline s tvorbo C 4 kislin, ki se čez dan dekarboksilirajo, pri tem sproščeni CO 2 pa se vključi v Calvinov cikel (slika 6).

Fotosinteza halobakterij

Edina neklorofilna metoda shranjevanja svetlobne energije, ki je znana v naravi, izvajajo bakterije. Halobacterium halobium. Pri močni svetlobi pri nizki

Razvoj doktrine fotosinteze

Splošna enačba fotosinteze

Zgradba kloroplasta

10. Izvor kloroplastov

11. Ontogeneza kloroplastov

12.

13. Pigmenti fotosintetskih rastlin

14. Klorofili

15.

16. Fikobilini

17. Karotenoidi

18.

19. Skupine karotenoidov:

20. Flavonoidni pigmenti

21. Flavonoidni pigmenti:

22. Faze fotosinteze

23.

24.

25. Svetlobna stopnja fotosinteze

26.

27. Stopnje vzbujanja klorofila

28. Pigmentni sistemi

29. Lokalizacija reakcij transporta elektronov in protonov v tilakoidni membrani

30. Neciklična fotosintezna fosforilacija (Z – shema ali Govindjijeva shema)

31. Fotosintezna fosforilacija

32. Ciklična fotosintezna fosforilacija

33. Ciklični in neciklični transport elektronov v kloroplastih

34.

35. Temna stopnja fotosinteze

36. C3 fotosinteza, Calvinov cikel

37. Splošna enačba Calvinovega cikla

38. Fotosinteza C4 (pot Hatch – Slack – Karpilov)

39.

40. Fotosinteza po vrsti Crassulaceae

41. SAMA fotosinteza

42.

43.

44. Vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov na fotosintezo

45. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

46. ​​​​Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

47. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

48. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

49. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

50. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

51. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

52. Dejavniki, ki vplivajo na fotosintezo

53. Dnevni cikel fotosinteze

54. Sklep

1. Podajte definicije pojmov.
testna kontrola- proces nastajanja organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode na svetlobi s sodelovanjem fotosintetskih pigmentov.
Avtotrofi- organizmi, ki sintetizirajo organske snovi iz anorganskih.
Heterotrofi so organizmi, ki niso sposobni sintetizirati organskih snovi iz anorganskih s fotosintezo ali kemosintezo.
Miksotrofi- organizmi, ki lahko uporabljajo različnih virov ogljik in energija.

2. Izpolni tabelo.

3. Izpolni tabelo.

4. Pojasnite bistvo izjave velikega ruskega znanstvenika K. A. Timirjazeva: "Log je konzervirani produkt sončne energije."
Hlod je del drevesa, njegova tkiva so sestavljena iz nakopičenih organske spojine(celuloza, sladkorji itd.), ki so nastale v procesu fotosinteze.

5. Napišite skupno enačbo za fotosintezo. Ne pozabite navesti zahtevanih pogojev za nastanek reakcij.

12. Izberite izraz in razložite, kako je sodoben pomen ustreza prvotnemu pomenu svojih korenin.
Izbrani izraz je miksotrofi.
Dopisovanje. Izraz je bil pojasnjen; to je ime, dano organizmom s mešani tipživila, ki lahko uporabljajo različne vire ogljika in energije.

13. Oblikujte in zapišite glavne ideje § 3.3.
Glede na način prehrane delimo vse žive organizme na:
Avtotrofi, ki sintetizirajo organske snovi iz anorganskih.
Heterotrofi, ki se hranijo z že pripravljenimi organskimi snovmi.
Miksotrofi z mešano prehrano.
Fotosinteza je proces nastajanja organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode na svetlobi s sodelovanjem fotosintetskih pigmentov s fototrofi.
Delimo jo na svetlo fazo (nastanejo za temno fazo potrebne molekule vode in H+, sprošča se tudi kisik) in temno fazo (nastane glukoza). Celotna enačba za fotosintezo je: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Nastane na svetlobi v prisotnosti klorofila. Tako se spremeni svetlobna energija
energije kemične vezi, rastline pa same proizvajajo glukozo in sladkorje.