Teoria kromozomale e trashëgimisë. Ligji i Morganit

Tema 32. Teoria kromozomale e trashëgimisë. Ligji i Morganit

Hyrje
1. T. G. Morgan - gjenetisti më i madh i shekullit të 20-të.
2. Tërheqja dhe zmbrapsja
3. Teoria kromozomale e trashëgimisë
4. Rregullimi i ndërsjellë i gjeneve
5. Hartat e grupeve të lidhjes, lokalizimi i gjeneve në kromozome
6. Hartat citologjike të kromozomeve
7. Përfundim
Referencat

1. HYRJE

Ligji i tretë i Mendelit - rregulli i trashëgimisë së pavarur të personazheve - ka kufizime të rëndësishme.
Në eksperimentet e vetë Mendelit dhe në eksperimentet e para të kryera pas zbulimit të dytë të ligjeve të Mendelit, gjenet e vendosura në kromozome të ndryshme u përfshinë në studim dhe si rezultat, nuk u gjetën mospërputhje me ligjin e tretë të Mendelit. Pak më vonë u gjetën fakte që bien ndesh me këtë ligj. Akumulimi dhe studimi gradual i tyre çoi në vendosjen e ligjit të katërt të trashëgimisë, të quajtur ligji i Morganit (për nder të gjenetikut amerikan Thomas Gent Morgan, i cili i pari e formuloi dhe e vërtetoi atë), ose rregulli i lidhjes.
Në vitin 1911, në artikullin «Ndarja e lirë në krahasim me tërheqjen në trashëgiminë Mendeliane», Morgan shkroi: «Në vend të ndarjes së lirë në kuptimin Mendelian, gjetëm një «shoqërim faktorësh» të lokalizuar afër njëri-tjetrit në kromozomet. Citologjia siguroi mekanizmin e kërkuar nga të dhënat eksperimentale.
Këto fjalë formulojnë shkurtimisht dispozitat kryesore të teorisë kromozomale të trashëgimisë të zhvilluar nga T. G. Morgan.

1. T. G. MORGAN - GJENETISTI MË I MADH i shekullit të 20-të.

Thomas Gent Morgan lindi më 25 shtator 1866 në Kentaki (SHBA). Në vitin 1886 u diplomua në universitetin e këtij shteti. Në 1890, T. Morgan mori gradën Doktor i Filozofisë dhe vitin e ardhshëm u bë profesor në një kolegj të grave në Pensilvani. Periudha kryesore e jetës së tij u shoqërua me Universitetin e Kolumbisë, ku nga viti 1904 për 25 vjet shërbeu si shef i departamentit të zoologjisë eksperimentale. Në vitin 1928, ai u ftua të drejtonte një laborator biologjik të ndërtuar posaçërisht për të në Institutin e Teknologjisë në Kaliforni, në një qytet afër Los Anxhelosit, ku punoi deri në vdekjen e tij.
Studimet e para të T. Morgan iu kushtuan çështjeve të embriologjisë eksperimentale.
Në vitin 1902, citologu i ri amerikan Walter Setton (1877-1916), i cili punoi në laboratorin e E. Wilson (1856-1939), sugjeroi se fenomenet e veçanta që karakterizonin sjelljen e kromozomeve gjatë fekondimit ishin, sipas të gjitha gjasave, një mekanizëm. të modeleve Mendeliane. T. Morgan e njihte mirë vetë E. Wilson dhe punën e laboratorit të tij, dhe për këtë arsye, kur në vitin 1908 vendosi te filoksera mashkullore praninë e dy llojeve të spermës, njëri prej të cilëve kishte një kromozom shtesë, një supozim i një Lidhja u ngrit menjëherë karakteristikat e seksit me futjen e kromozomeve të përshtatshme. Kështu që T. Morgan kaloi te problemet e gjenetikës. Ai doli me idenë se jo vetëm gjinia lidhet me kromozomet, por, ndoshta, në to lokalizohen prirje të tjera trashëgimore.
Buxheti modest i laboratorit universitar e detyroi T. Morgan të kërkonte një objekt më të përshtatshëm për eksperimente në studimin e trashëgimisë. Nga minjtë dhe minjtë ai kalon te miza e frutave Drosophila, zgjedhja e së cilës rezultoi jashtëzakonisht e suksesshme. Puna e shkollës së T. Morgan, dhe më pas e shumicës së institucioneve të tjera kërkimore gjenetike, u përqendrua në këtë objekt. Zbulime të mëdha në gjenetikën e viteve 20-30. shekulli XX lidhur me Drosophila.
Në vitin 1910, u botua vepra e parë gjenetike e T. Morgan, "Trashëgimia e kufizuar nga seksi në Drosophila", duke përshkruar mutacionin me sy të bardhë. Puna e mëvonshme, vërtet gjigante e T. Morgan dhe bashkëpunëtorëve të tij bëri të mundur lidhjen e të dhënave të citologjisë dhe gjenetikës në një tërësi të vetme dhe kulmoi me krijimin e teorisë kromozomale të trashëgimisë. Veprat kryesore të T. Morgan "Bazat strukturore të trashëgimisë", "Teoria e gjeneve", "Themelet eksperimentale të evolucionit" dhe të tjera shënojnë zhvillimin progresiv të shkencës gjenetike.
Ndër biologët e shekullit të njëzetë. T. Morgan shquhet si një gjenetist brilant eksperimental dhe si studiues i një game të gjerë çështjesh.
Në vitin 1931, T. Morgan u zgjodh anëtar nderi i Akademisë së Shkencave të BRSS dhe në vitin 1933 iu dha çmimi Nobel.

2. TËRHEQJE DHE SHPËRHEQJE

Për herë të parë, një devijim nga rregulli i trashëgimisë së pavarur të personazheve u vu re nga Bateson dhe Punnett në 1906 kur studionin natyrën e trashëgimisë së ngjyrës së luleve dhe formës së polenit në bizele të ëmbla. Në bizelen e ëmbël, ngjyra vjollcë e luleve (e kontrolluar nga gjeni B) është mbizotëruese mbi të kuqen (në varësi të gjenit B), dhe forma e zgjatur e polenit të pjekur ("poleni i gjatë"), i shoqëruar me praninë e 3 poreve, i cili kontrollohet. nga geni L, dominon polen “i rrumbullakët” me 2 pore, formimi i të cilit kontrollohet nga gjeni l.
Kur kryqëzohen bizelet e ëmbla vjollcë me polen të gjatë dhe bizele të ëmbla të kuqe me polen të rrumbullakët, të gjitha bimët e gjeneratës së parë kanë lule vjollcë dhe polen të gjatë.
Në gjeneratën e dytë, midis 6.952 bimëve të studiuara, u gjetën 4.831 bimë me lule të purpurta dhe polen të gjatë, 390 me lule të purpurta dhe polen të rrumbullakët, 393 me lule të kuqe dhe polen të gjatë dhe 1.338 me lule të kuqe dhe polen të rrumbullakët.
Ky raport korrespondon mirë me ndarjen që pritet nëse, gjatë formimit të gameteve të gjeneratës së parë, gjenet B dhe L gjenden 7 herë më shpesh në kombinimet në të cilat janë gjetur në format prindërore (BL dhe bl) sesa në kombinime të reja (Bl dhe bL) (Tabela 1).
Duket se gjenet B dhe L, si dhe b dhe l, tërhiqen nga njëri-tjetri dhe mund të ndahen nga njëri-tjetri vetëm me vështirësi. Kjo sjellje e gjeneve u quajt tërheqje e gjeneve. Supozimi se gametet me gjenet B dhe L në kombinimet në të cilat janë paraqitur në format prindërore gjenden 7 herë më shpesh se gametet me një kombinim të ri (në këtë rast Bl dhe bL) u konfirmua drejtpërdrejt në rezultate të quajtura. duke analizuar kryqe.
Gjatë kryqëzimit të hibrideve të gjeneratës së parë (F1) (gjenotipi BbLl) me një prind recesive (bbll), u përftua ndarja e mëposhtme: 50 bimë me lule të purpurta dhe polen të gjatë, 7 bimë me lule vjollcë dhe polen të rrumbullakët, 8 bimë me lule të kuqe dhe polen i gjatë, dhe 47 bimë me lule të kuqe dhe polen të rrumbullakët, që përputhet shumë mirë me raportin e pritur: 7 gamete me kombinime të vjetra gjenesh me 1 gametë me kombinime të reja.
Në ato kryqe ku njëri nga prindërit kishte gjenotipin BBll dhe tjetri gjenotipin bbLL, ndarja në brezin e dytë kishte një karakter krejtësisht tjetër. Në një nga këto kryqe F2, kishte 226 bimë me lule vjollcë dhe polen të gjatë, 95 me lule vjollcë dhe polen të rrumbullakët, 97 me lule të kuqe dhe polen të gjatë dhe një bimë me lule të kuqe dhe polen të rrumbullakët. Në këtë rast, duket se gjenet B dhe L sprapsin njëri-tjetrin. Kjo sjellje e faktorëve trashëgues u quajt repulsion i gjeneve.
Duke qenë se tërheqja dhe zmbrapsja e gjeneve ishte shumë e rrallë, konsiderohej një lloj anomalie dhe një lloj kurioziteti gjenetik.
Pak më vonë, disa raste të tjera tërheqjeje dhe zmbrapsjeje u zbuluan te bizelet e ëmbla (forma e luleve dhe ngjyra e boshtit të gjetheve, ngjyra e luleve dhe forma e velit të luleve dhe disa palë të tjera karakteresh), por kjo nuk e ndryshoi vlerësimin e përgjithshëm të fenomenit të tërheqja dhe zmbrapsja si anomali.
Megjithatë, vlerësimi i këtij fenomeni ndryshoi në mënyrë dramatike pas viteve 1910-1911. T. Morgan dhe studentët e tij zbuluan raste të shumta tërheqjeje dhe zmbrapsjeje në mizën Drosophila, një objekt shumë i favorshëm për kërkimin gjenetik: kultivimi i saj është i lirë dhe mund të kryhet në kushte laboratorike në një shkallë shumë të gjerë, jetëgjatësia e saj është e shkurtër dhe në një vit mund të merrni disa dhjetëra breza, kryqëzimet e kontrolluara janë të lehta për t'u zbatuar, ka vetëm 4 palë kromozome, duke përfshirë një palë kromozome që dallohen qartë nga njëri-tjetri.
Falë kësaj, Morgan dhe kolegët e tij zbuluan shpejt një numër të madh mutacionesh në faktorët trashëgues që përcaktojnë tipare që janë qartësisht të dukshme dhe të lehta për t'u studiuar, dhe ishin në gjendje të kryenin kryqëzime të shumta për të studiuar natyrën e trashëgimisë së këtyre tipareve. Në të njëjtën kohë, rezultoi se shumë gjene në mizën Drosophila nuk trashëgohen në mënyrë të pavarur nga njëri-tjetri, por tërhiqen ose tërhiqen reciprokisht, dhe gjenet që tregojnë një ndërveprim të tillë mund të ndahen në disa grupe, brenda të cilave të gjitha gjenet treguan pak a shumë. tërheqje ose zmbrapsje e shprehur fort e ndërsjellë.
Bazuar në një analizë të rezultateve të këtyre studimeve, T. G. Morgan sugjeroi që tërheqja ndodh midis gjeneve jo-alelomorfike të vendosura në të njëjtin kromozom dhe vazhdon derisa këto gjene të ndahen nga njëri-tjetri si rezultat i thyerjes së kromozomeve gjatë ndarjes së reduktimit, dhe ndodh zmbrapsja. në rastet kur gjenet që studiohen ndodhen në kromozome të ndryshme të të njëjtit çift kromozomesh homologe
Nga kjo rrjedh se tërheqja dhe zmbrapsja e gjeneve janë aspekte të ndryshme të të njëjtit proces, baza materiale e të cilave është rregullimi i ndryshëm i gjeneve në kromozome. Prandaj, Morgan propozoi të braktiste dy konceptet e veçanta të "tërheqjes" dhe "zmbrapsjes" së gjeneve dhe ta zëvendësonte atë me një koncept të përgjithshëm të "lidhjes së gjeneve", duke besuar se kjo varet nga vendndodhja e tyre brenda një kromozomi në një rend linear.

3. TEORIA KROMOZOMALE E TRASHËGIMISË

Pas studimit të mëtejshëm të lidhjes së gjeneve, shpejt u vërtetua se numri i grupeve të lidhjes në Drosophila (4 grupe) korrespondon me numrin haploid të kromozomeve në këtë mizë, dhe të gjitha gjenet e studiuara në detaje të mjaftueshme u shpërndanë midis këtyre 4 grupeve të lidhjes. Fillimisht, vendndodhja relative e gjeneve brenda një kromozomi mbeti e panjohur, por më vonë u zhvillua një teknikë për të përcaktuar rendin e vendndodhjes së gjeneve të përfshira në të njëjtin grup lidhjeje, bazuar në përcaktimin sasior të forcës së lidhjes midis tyre.
Përcaktimi sasior i fuqisë së lidhjes së gjeneve bazohet në premisat teorike të mëposhtme. Nëse dy gjene A dhe B në një organizëm diploid ndodhen në një kromozom, dhe alelomorfet recesive të këtyre gjeneve a dhe b ndodhen në një kromozom tjetër homolog me të, atëherë gjenet A dhe B mund të ndahen nga njëri-tjetri dhe të hyjnë në kombinime të reja me alelomorfet e tyre recesive vetëm në rast se kromozomi në të cilin ndodhen prishet në zonën midis këtyre gjeneve dhe në vendin e thyerjes ndodh një lidhje midis seksioneve të këtij kromozomi dhe homologut të tij.
Ndërprerje të tilla dhe kombinime të reja të rajoneve të kromozomeve në fakt ndodhin gjatë konjugimit të kromozomeve homologe gjatë ndarjes së reduktimit. Por në këtë rast, shkëmbimet e seksioneve zakonisht nuk ndodhin midis të 4 kromatideve që përbëjnë kromozomet e bivalentëve, por vetëm midis dy prej këtyre 4 kromatideve. Prandaj, kromozomet e formuara si rezultat i ndarjes së parë të mejozës, gjatë shkëmbimeve të tilla, përbëhen nga dy kromatide të pabarabarta - të pandryshuara dhe të rindërtuara si rezultat i shkëmbimit. Në ndarjen II të mejozës, këto kromatide të pabarabarta devijojnë në pole të kundërta, dhe falë kësaj, qelizat haploide që rezultojnë nga ndarja reduktuese (sporet ose gametet) marrin kromozome që përbëhen nga kromatide identike, por vetëm gjysma e qelizave haploide marrin kromozome të rindërtuar, dhe pjesa e dytë pranohet e pandryshuar.
Ky shkëmbim i seksioneve të kromozomeve quhet kryqëzim. Duke qenë se të gjitha gjërat e tjera janë të barabarta, kryqëzimi midis dy gjeneve të vendosura në të njëjtin kromozom ndodh më rrallë sa më afër ndodhen me njëri-tjetrin. Frekuenca e kryqëzimit ndërmjet gjeneve është proporcionale me distancën ndërmjet tyre.
Përcaktimi i frekuencës së kryqëzimit zakonisht bëhet duke përdorur të ashtuquajturat kryqëzime analitike (kryqëzimi i hibrideve F1 me një prind recesive), megjithëse për këtë mund të përdoret edhe F2 e përftuar nga vetëvendosja e hibrideve F1 ose kryqëzimi i hibrideve F1 me njëri-tjetrin.
Ne mund ta konsiderojmë këtë përcaktim të frekuencës së kryqëzimit duke përdorur shembullin e forcës së ngjitjes midis gjeneve C dhe S në misër. Geni C përcakton formimin e endospermës me ngjyrë (farat me ngjyrë), dhe aleli i tij recesive c shkakton endospermën e pangjyrosur. Gjeni S shkakton formimin e endospermës së lëmuar, dhe aleli i tij recesiv përcakton formimin e endospermës së rrudhur. Gjenet C dhe S ndodhen në të njëjtin kromozom dhe janë mjaft të lidhur me njëri-tjetrin. Në një nga eksperimentet e kryera për të përcaktuar forcën lidhëse të këtyre gjeneve, u morën rezultatet e mëposhtme.
Një bimë me fara të lëmuara me ngjyrë, homozigote për gjenet C dhe S dhe që ka gjenotipin CCSS (prindi dominues), u kryqëzua me një bimë me fara të rrudhosura pa ngjyrë me gjenotipin CCSS (prindi recesiv). Hibridet e gjeneratës së parë F1 u rikaluan në prindin recesiv (kryq testimi). Në këtë mënyrë u përftuan 8368 fara F2, në të cilat u konstatua ndarja e mëposhtme në bazë të ngjyrës dhe rrudhave: 4032 fara të lëmuara me ngjyra; 149 pikturuar rrudhosur; 152 e palyer e lëmuar; 4035 i pangjyrosur i rrudhosur.
Nëse, gjatë formimit të makro- dhe mikrosporeve në hibridet F1, gjenet C dhe S u shpërndanë në mënyrë të pavarur nga njëri-tjetri, atëherë në kryqëzimin e testimit të gjitha këto katër grupe farash duhet të përfaqësohen në numër të barabartë. Por kjo nuk është kështu, pasi gjenet C dhe S janë të vendosura në të njëjtin kromozom, të lidhur me njëri-tjetrin, dhe si rezultat, mosmarrëveshjet me kromozomet e rikombinuar që përmbajnë gjenet Cs dhe cS formohen vetëm në prani të kryqëzimit midis gjenet C dhe S, që ndodh relativisht rrallë.
Përqindja e kryqëzimit midis gjeneve C dhe S mund të llogaritet duke përdorur formulën:

X = a + b / n x 100%,

Ku a është numri i kryqëzimit të kokrrave të një klase (kokrra me gjenotipin Cscs, që rrjedhin nga kombinimi i gameteve Cs të hibridit F1 me gametet cs të prindit recesive); c është numri i kokrrave të kryqëzuara të klasës së dytë (cScs); n është numri i përgjithshëm i kokrrave të marra si rezultat i kryqëzimit analizues.
Diagrami që tregon trashëgiminë e kromozomeve që përmbajnë gjene të lidhur në misër (sipas Hutchinson). Sjellja trashëgimore e gjeneve për aleuronin me ngjyrë (C) dhe të pangjyrë (c), endospermën e plotë (S) dhe të rrudhur (s), si dhe kromozomeve që mbartin këto gjene kur kryqëzojnë dy lloje të pastra me njëri-tjetrin dhe kur kryqëzojnë F1 me tregohet një recesive e dyfishtë.
Duke zëvendësuar numrin e kokrrave të klasave të ndryshme të marra në këtë eksperiment në formulën, marrim:

X = a + b / n x 100% = 149 + 152 / 8368 x 100% = 3,6%

Distanca midis gjeneve në grupet e lidhjes zakonisht shprehet si përqindje e kryqëzimit, ose në morganidet (një morganid është një njësi që shpreh forcën e lidhjes, e quajtur me sugjerimin e A. S. Serebrovsky për nder të T. G. Morgan, e barabartë me 1% kryqëzim mbi). Në këtë rast, mund të themi se gjeni C ndodhet në një distancë prej 3.6 morganids nga gjeni S.
Tani mund ta përdorni këtë formulë për të përcaktuar distancën midis B dhe L në bizele të ëmbla. Duke zëvendësuar numrat e marrë nga kryqëzimi analitik dhe i dhënë më sipër në formulë, marrim:

X = a + b / n x 100% = 7 + 8 / 112 x 100% = 11,6%

Në bizelet e ëmbla, gjenet B dhe L ndodhen në të njëjtin kromozom në një distancë prej 11.6 morganide nga njëri-tjetri.
Në të njëjtën mënyrë, T. G. Morgan dhe studentët e tij përcaktuan përqindjen e kryqëzimit midis shumë gjeneve të përfshira në të njëjtin grup lidhjeje për të katër grupet e lidhjes Drosophila. Doli se përqindja e kryqëzimit (ose distanca në morganide) midis gjeneve të ndryshme që janë pjesë e të njëjtit grup lidhjeje doli të ishte shumë e ndryshme. Së bashku me gjenet ndërmjet të cilave kryqëzimi ndodhte shumë rrallë (rreth 0.1%), kishte edhe gjene midis të cilave lidhja nuk u zbulua fare, gjë që tregonte se disa gjene ndodhen shumë afër njëri-tjetrit, ndërsa të tjerët janë shumë afër njëri-tjetrit. larg.

4. VENDNDODHJA RELATIVE E GJENEVE

Për të kuptuar vendndodhjen e gjeneve, supozohej se ato ishin të renditura në një rend linear në kromozome dhe se distanca e vërtetë midis dy gjeneve ishte proporcionale me frekuencën e kryqëzimit midis tyre. Këto supozime hapën mundësinë e përcaktimit të pozicionit relativ të gjeneve brenda grupeve të lidhjes.
Supozoni se distancat (% kalimi) midis tre gjeneve A, B dhe C janë të njohura dhe se ato janë 5% midis gjeneve A dhe B, 3% midis B dhe C dhe 8% midis gjeneve A dhe C.
Le të supozojmë se gjeni B ndodhet në të djathtë të gjenit A. Në cilin drejtim nga gjeni B duhet të vendoset gjeni C?
Nëse supozojmë se gjeni C ndodhet në të majtë të gjenit B, atëherë në këtë rast distanca midis gjenit A dhe C duhet të jetë e barabartë me diferencën në distancat midis gjeneve A - B dhe B - C, d.m.th. 5% - 3. % = 2%. Por në realitet, distanca midis gjeneve A dhe C është krejtësisht e ndryshme dhe është e barabartë me 8%. Prandaj supozimi është i pasaktë.
Nëse tani supozojmë se gjeni C ndodhet në të djathtë të gjenit B, atëherë në këtë rast distanca midis gjeneve A dhe C duhet të jetë e barabartë me shumën e distancave midis gjeneve A - B dhe gjeneve B - C, d.m.th. 5%. + 3% = 8 %, që korrespondon plotësisht me distancën e vendosur eksperimentalisht. Prandaj, ky supozim është i saktë, dhe vendndodhja e gjeneve A, B dhe C në kromozom mund të përshkruhet skematikisht si më poshtë: A - 5%, B - 3%, C - 8%.
Pasi të jenë vendosur pozicionet relative të 3 gjeneve, vendndodhja e gjenit të katërt në lidhje me këto tre mund të përcaktohet duke ditur distancën e tij nga vetëm 2 prej këtyre gjeneve. Mund të supozojmë se distanca e gjenit D nga dy gjenet - B dhe C nga 3 gjenet A, B dhe C të diskutuara më sipër është e njohur dhe se është e barabartë me 2% midis gjeneve C dhe D dhe 5% midis B dhe D. Një përpjekje për të vendosur gjenin D në të majtë nga gjeni C është i pasuksesshëm për shkak të mospërputhjes së dukshme midis distancave midis gjeneve B - C dhe C - D (3% - 2% = 1%) në distancën e dhënë midis gjeneve. B dhe D (5%). Dhe, përkundrazi, vendosja e gjenit D në të djathtë të gjenit C jep korrespondencë të plotë midis shumës së distancave midis gjeneve B - C dhe gjeneve C - D (3% + 2% = 5%) me distancën e dhënë midis gjeneve. B dhe D (5%). Pasi të kemi vendosur vendndodhjen e gjenit D në lidhje me gjenet B dhe C, pa eksperimente shtesë mund të llogarisim distancën midis gjeneve A dhe D, pasi duhet të jetë e barabartë me shumën e distancave midis gjeneve A - B dhe B - D. (5% + 5 % = 10%).
Gjatë studimit të lidhjes ndërmjet gjeneve të përfshira në të njëjtin grup lidhjesh, u krye në mënyrë të përsëritur një kontroll eksperimental i distancave ndërmjet tyre, i llogaritur më parë në të njëjtën mënyrë siç u bë më lart për gjenet A dhe D, dhe në të gjitha rastet një shumë e mirë. u arrit marrëveshja.
Nëse dihet vendndodhja e 4 gjeneve, le të themi A, B, C, D, atëherë gjeni i pestë mund të "lidhet" me to nëse dihen distancat midis gjenit E dhe disa dy prej këtyre 4 gjeneve, dhe distancat midis gjenit. E dhe dy gjenet e tjera katërfishohen mund të llogariten siç është bërë për gjenet A dhe D në shembullin e mëparshëm.

5. HARTAT E GRUPET TË LIDHJES, LOKALIZIMI I GJENEVE NË KROMOZOME

Duke lidhur gradualisht gjithnjë e më shumë gjene me tre ose katër gjenet origjinale të lidhura, për të cilat pozicionet e tyre relative ishin vendosur më parë, u përpiluan harta të grupeve të lidhjes.
Kur përpiloni hartat e grupit të tufës, është e rëndësishme të merren parasysh një sërë veçorish. Një bivalent mund të përjetojë jo një, por dy, tre, dhe madje edhe më shumë chiasmata dhe kryqëzime të lidhura me chiasmata. Nëse gjenet ndodhen shumë afër njëri-tjetrit, atëherë probabiliteti që dy chiasmata të lindin në kromozomin midis gjeneve të tilla dhe të ndodhin dy shkëmbime fijesh (dy kryqëzime) është i papërfillshëm. Nëse gjenet ndodhen relativisht larg njëri-tjetrit, probabiliteti i kryqëzimit të dyfishtë në rajonin e kromozomeve midis këtyre gjeneve në të njëjtin çift kromatidesh rritet ndjeshëm. Ndërkohë, kryqëzimi i dytë në të njëjtin çift kromatidesh midis gjeneve në studim, në fakt anulon kryqëzimin e parë dhe eliminon shkëmbimin e këtyre gjeneve midis kromozomeve homologe. Prandaj, numri i gameteve të kryqëzuara zvogëlohet dhe duket se këto gjene ndodhen më afër njëri-tjetrit sesa janë në të vërtetë.
Skema e kryqëzimit të dyfishtë në një palë kromatide ndërmjet gjeneve A dhe B dhe gjeneve B dhe C. I - momenti i kryqëzimit; II - kromatidet e rikombinuara AcB dhe aCb.
Për më tepër, sa më larg gjenet e studiuara të jenë të vendosura nga njëri-tjetri, aq më shpesh ndodh kryqëzimi i dyfishtë midis tyre dhe aq më i madh është shtrembërimi i distancës së vërtetë midis këtyre gjeneve të shkaktuar nga kryqëzimi i dyfishtë.
Nëse distanca midis gjeneve në studim i kalon 50 morganide, atëherë është përgjithësisht e pamundur të zbulohet lidhja midis tyre duke përcaktuar drejtpërdrejt numrin e gameteve të kryqëzuara. Në to, si në gjenet në kromozomet homologe që nuk janë të lidhur me njëri-tjetrin, gjatë kryqëzimit analitik vetëm 50% e gameteve përmbajnë një kombinim gjenesh të ndryshëm nga ata që ishin të pranishëm në hibridet e gjeneratës së parë.
Prandaj, gjatë përpilimit të hartave të grupeve të lidhjes, distancat midis gjeneve të vendosura në distancë përcaktohen jo duke përcaktuar drejtpërdrejt numrin e gameteve të kryqëzimit në kryqëzimet testuese që përfshijnë këto gjene, por duke shtuar distancat midis shumë gjeneve të vendosura ngushtë midis tyre.
Kjo metodë e përpilimit të hartave të grupeve të lidhjes bën të mundur përcaktimin më të saktë të distancës midis gjeneve të vendosura relativisht të largëta (jo më shumë se 50 morganide) dhe identifikimin e lidhjes midis tyre nëse distanca është më shumë se 50 morganide. Në këtë rast, lidhja midis gjeneve të vendosura në distancë u krijua për faktin se ato janë të lidhura me gjenet e vendosura ndërmjetëse, të cilat, nga ana tjetër, janë të lidhura me njëri-tjetrin.
Kështu, për gjenet e vendosura në skajet e kundërta të kromozomeve II dhe III të Drosophila - në një distancë prej më shumë se 100 morganide nga njëra-tjetra, ishte e mundur të vërtetohej fakti i vendndodhjes së tyre në të njëjtin grup lidhjeje duke identifikuar lidhjen e tyre me ato të ndërmjetme. gjenet dhe lidhja e këtyre gjeneve të ndërmjetme mes vetes.
Distancat midis gjeneve të vendosura larg përcaktohen duke shtuar distancat midis shumë gjeneve të ndërmjetme, dhe vetëm falë kësaj ato vendosen relativisht saktë.
Në organizmat seksi i të cilëve kontrollohet nga kromozomet seksuale, kryqëzimi ndodh vetëm në seksin homogametik dhe mungon në seksin heterogametik. Kështu, në Drosophila, kryqëzimi ndodh vetëm tek femrat dhe mungon (më saktë, ndodh një mijë herë më rrallë) tek meshkujt. Në këtë drejtim, gjenet e meshkujve të kësaj mize, të vendosura në të njëjtin kromozom, tregojnë lidhje të plotë pavarësisht nga largësia e tyre nga njëri-tjetri, gjë që e bën më të lehtë identifikimin e vendndodhjes së tyre në të njëjtin grup lidhjeje, por e bën të pamundur përcaktimin distanca ndërmjet tyre.
Drosophila ka 4 grupe lidhjesh. Njëri prej këtyre grupeve është i gjatë rreth 70 morganide dhe gjenet e përfshira në këtë grup lidhës lidhen qartë me trashëgiminë e seksit. Prandaj, mund të konsiderohet e sigurt se gjenet e përfshira në këtë grup lidhës janë të vendosura në kromozomin X seksual (në 1 palë kromozome).
Grupi tjetër i lidhjes është shumë i vogël dhe gjatësia e tij është vetëm 3 morganide. Nuk ka dyshim se gjenet e përfshira në këtë grup lidhës janë të vendosura në mikrokromozome (çifti IX i kromozomeve). Por dy grupet e tjera të lidhjes kanë përafërsisht të njëjtën madhësi (107,5 morganide dhe 106,2 morganide) dhe është mjaft e vështirë të vendosësh se cilit nga çiftet e autozomeve (II dhe III çifte kromozomesh) i korrespondon secilit prej këtyre grupeve të lidhjes.
Për të zgjidhur çështjen e vendndodhjes së grupeve të lidhjes në kromozome të mëdha, ishte e nevojshme të përdoret një studim citogjenetik i një numri rirregullimesh kromozomesh. Në këtë mënyrë, u arrit të konstatohej se një grup lidhjesh pak më i madh (107.5 morganide) korrespondon me çiftin II të kromozomeve dhe një grup lidhjesh pak më të vogël (106.2 morganide) ndodhet në çiftin III të kromozomeve.
Falë kësaj, u vendos se cilat kromozome korrespondojnë me secilin prej grupeve të lidhjes në Drosophila. Por edhe pas kësaj, mbeti e panjohur se si grupet e lidhjes së gjeneve ndodhen në kromozomet e tyre përkatëse. A është, për shembull, fundi i djathtë i grupit të parë të lidhjes në Drosophila, i vendosur pranë shtrëngimit kinetik të kromozomit X apo në skajin e kundërt të këtij kromozomi? E njëjta gjë vlen për të gjitha grupet e tjera të tufës.
Çështja se deri në çfarë mase distancat midis gjeneve të shprehura në morganide (në përqindje të kryqëzimit) korrespondonin me distancat e vërteta fizike midis tyre në kromozome mbeti gjithashtu e hapur.
Për të zbuluar të gjitha këto, ishte e nevojshme, të paktën për disa gjene, të vendosnin jo vetëm pozicionin e tyre relativ në grupet e lidhjes, por edhe pozicionin e tyre fizik në kromozomet përkatëse.
Kjo doli të jetë e mundur vetëm pasi, si rezultat i hulumtimit të përbashkët nga gjenetisti G. Meller dhe citologu G. Paynter, u vërtetua se nën ndikimin e rrezeve X në Drosophila (si të gjithë organizmat e gjallë) ka një transferim ( zhvendosja) e seksioneve të një kromozomi në tjetrin. Kur një seksion i caktuar i një kromozomi transferohet në një tjetër, të gjitha gjenet e vendosura në këtë seksion humbasin lidhjen me gjenet e vendosura në pjesën tjetër të kromozomit të dhuruesit dhe fitojnë lidhje me gjenet në kromozomin marrës. (Më vonë u zbulua se me rirregullime të tilla kromozomesh, nuk ka vetëm një transferim të një seksioni nga një kromozom në tjetrin, por një transferim i ndërsjellë i një seksioni të kromozomit të parë në të dytin, dhe prej tij një seksion të kromozomit të dytë transferohet në vendin e seksionit të ndarë në të parën).
Në rastet kur një thyerje kromozomi, kur ndahet një rajon i transferuar në një kromozom tjetër, ndodh midis dy gjeneve të vendosura afër njëri-tjetrit, vendndodhja e këtij thyerje mund të përcaktohet me mjaft saktësi si në hartën e grupit të lidhjes ashtu edhe në kromozom. Në hartën e lidhjes, pika e ndërprerjes ndodhet në zonën midis gjeneve ekstreme, nga të cilat njëri mbetet në grupin e lidhjes së mëparshme dhe tjetri përfshihet në atë të ri. Në një kromozom, vendndodhja e thyerjes përcaktohet nga vëzhgimet citologjike të një rënie në madhësinë e kromozomit të dhuruesit dhe një rritje në madhësinë e kromozomit marrës.
Translokimi i seksioneve nga kromozomi 2 në kromozomin 4 (sipas Morgan). Pjesa e sipërme e figurës tregon grupet e lidhjes, pjesa e mesme tregon kromozomet që korrespondojnë me këto grupe lidhëse, dhe pjesa e poshtme tregon pllakat metafazore të mitozës somatike. Numrat tregojnë numrin e grupeve të lidhjes dhe kromozomeve. A dhe B - pjesa "e poshtme" e kromozomit ka kaluar në kromozomin 4; B - pjesa "e sipërme" e kromozomit 2 ka kaluar në kromozomin 4. Hartat gjenetike dhe pllakat e kromozomeve janë heterozigote për translokacione.
Si rezultat i studimit të një numri të madh të zhvendosjeve të ndryshme të kryera nga shumë gjenetistë, u përpiluan të ashtuquajturat harta citologjike të kromozomeve. Vendndodhjet e të gjitha thyerjeve të studiuara janë shënuar në kromozomet, dhe falë kësaj, vendoset vendndodhja e dy gjeneve fqinjë në të djathtë dhe në të majtë të tij për çdo thyerje.
Hartat citologjike të kromozomeve para së gjithash bënë të mundur përcaktimin se cilat skaje të kromozomeve korrespondojnë me skajet "djathtas" dhe "të majtë" të grupeve përkatëse të lidhjes.
Krahasimi i hartave "citologjike" të kromozomeve me "gjenetike" (grupet e lidhjes) siguron një material thelbësor për të sqaruar marrëdhëniet midis distancave midis gjeneve fqinje të shprehura në morganide dhe distancave fizike midis të njëjtave gjeneve në kromozome kur studiohen këto kromozome nën një mikroskop.
Krahasimi i "hartave gjenetike" të kromozomeve I, II dhe III të Drosophila melanogaster me "hartat citologjike" të këtyre kromozomeve në metafazë bazuar në të dhënat e translokimit (sipas Levitsky). Sp është vendi i lidhjes së fijeve të boshtit. Pjesa tjetër tregon gjene të ndryshme.
Pak më vonë, u krye një krahasim i trefishtë i vendndodhjes së gjeneve në "hartat gjenetike" të lidhjes, "hartat citologjike" të kromozomeve të zakonshme somatike dhe "hartat citologjike" të gjëndrave gjigante të pështymës.
Përveç Drosophila, "harta gjenetike" mjaft të detajuara të grupeve të lidhjes janë përpiluar për disa lloje të tjera të gjinisë Drosophila. Doli se në të gjitha speciet e studiuara në detaje të mjaftueshme, numri i grupeve të lidhjes është i barabartë me numrin haploid të kromozomeve. Kështu, në Drosophila, e cila ka tre çifte kromozomesh, u gjetën 3 grupe lidhëse, në Drosophila me pesë palë kromozome - 5, dhe në Drosophila me gjashtë palë kromozome - 6 grupe lidhëse.
Ndër vertebrorët, më i studiuari është miu i shtëpisë, në të cilin tashmë janë krijuar 18 grupe lidhëse, ndërsa te njerëzit, të cilët kanë 23 palë kromozome, njihen 10 grupe lidhëse. Një pulë me 39 palë kromozome ka vetëm 8 grupe lidhëse. Nuk ka dyshim se me studimin e mëtejshëm gjenetik të këtyre objekteve, numri i grupeve të identifikuara të lidhjes në to do të rritet dhe, ndoshta, do të korrespondojë me numrin e çifteve të kromozomeve.
Ndër bimët më të larta, misri është më i studiuari gjenetikisht. Ka 10 çifte kromozomesh dhe janë gjetur 10 grupe lidhjesh mjaft të mëdha. Me ndihmën e zhvendosjeve të marra në mënyrë eksperimentale dhe disa rirregullimeve të tjera kromozomale, të gjitha këto grupe lidhëse kufizohen në kromozome të përcaktuara rreptësisht.
Në disa bimë më të larta, të studiuara në detaje të mjaftueshme, u krijua gjithashtu korrespondencë e plotë midis numrit të grupeve të lidhjes dhe numrit të çifteve të kromozomeve. Kështu, elbi ka 7 çifte kromozomesh dhe 7 grupe lidhëse, domatja ka 12 palë kromozome dhe 12 grupe lidhëse, snapdragon ka një numër kromozomi haploid prej 8 dhe janë krijuar 8 grupe lidhëse.
Ndër bimët e ulëta, kërpudhat marsupial janë studiuar gjenetikisht në detaje. Ka një numër kromozomi haploid prej 7 dhe janë krijuar 7 grupe lidhëse.
Tani pranohet përgjithësisht se numri i grupeve lidhëse në të gjithë organizmat është i barabartë me numrin haploid të kromozomeve të tyre, dhe nëse në shumë kafshë dhe bimë numri i grupeve të njohura të lidhjes është më i vogël se numri haploid i kromozomeve të tyre, atëherë kjo varet vetëm nga fakti që ato janë studiuar gjenetikisht të pamjaftueshme dhe, si rezultat, janë identifikuar vetëm një pjesë e grupeve të disponueshme të lidhjes.

PËRFUNDIM

Si rezultat, mund të citojmë fragmente nga veprat e T. Morgan:
“...Meqë ndodh lidhja, duket se ndarja e substancës trashëgimore është deri diku e kufizuar. Për shembull, rreth 400 lloje të reja mutantësh njihen në mizën e frutave Drosophila, tiparet e së cilës janë vetëm katër grupe lidhëse...
...Anëtarët e një grupi lidhjesh ndonjëherë mund të mos jenë aq plotësisht të lidhur me njëri-tjetrin, ...disa nga personazhet recesive të një serie mund të zëvendësohen nga personazhe të tipit të egër nga një seri tjetër. Megjithatë, edhe në këtë rast ato ende konsiderohen të lidhura, sepse mbeten të lidhur së bashku më shpesh sesa vërehet një shkëmbim i tillë ndërmjet serive. Ky shkëmbim quhet CROSS-ING-OVER - crossing over. Ky term do të thotë se midis dy serive përkatëse të lidhjeve, mund të ndodhë një shkëmbim i saktë i pjesëve të tyre, në të cilin marrin pjesë një numër i madh gjenesh...
Teoria e gjeneve përcakton se karakteristikat ose vetitë e një individi janë një funksion i elementeve (gjeneve) të çiftëzuara të ngulitura në substancën trashëgimore në formën e një numri të caktuar grupesh lidhëse; më pas përcakton se anëtarët e çdo çifti gjenesh, kur qelizat embrionale maturohen, ndahen në përputhje me ligjin e parë të Mendelit dhe, për rrjedhojë, çdo qelizë germinale e pjekur përmban vetëm një shumëllojshmëri të tyre; ai gjithashtu përcakton se anëtarët që u përkasin grupeve të ndryshme të lidhjeve shpërndahen në mënyrë të pavarur gjatë trashëgimisë, në përputhje me ligjin e dytë të Mendelit; në të njëjtën mënyrë, ai përcakton se ndonjëherë ka një shkëmbim natyror - kryqëzim - midis elementeve përkatëse të dy grupeve lidhëse; më në fund, përcakton se frekuenca e kryqit siguron të dhëna që vërtetojnë rregullimin linear të elementeve në raport me njëri-tjetrin ... "

REFERENCAT

1. Gjenetika e përgjithshme. M.: Shkolla e Lartë, 1985.
2. Lexues mbi gjenetikën. Shtëpia Botuese e Universitetit Kazan, 1988.
3. Petrov D. F. Gjenetika me bazat e përzgjedhjes, M.: Shkolla e lartë, 1971.
4. Biologji. M.: Mir, 1974.

Krijuesi i teorisë së kromozomeve (CT) është shkencëtari Thomas Morgan. CT është rezultat i studimit të trashëgimisë në nivel qelizor.

Thelbi i teorisë së kromozomeve:

Bartës materiale të trashëgimisë janë kromozomet.

Dëshmia kryesore e kësaj është:

Paralelizmi citogjenetik

Përcaktimi i seksit kromozomik

Trashëgimia e lidhur me seksin

Lidhja dhe kryqëzimi i gjeneve

Dispozitat themelore të teorisë së kromozomeve:

Prirjet (gjenet) trashëgimore lokalizohen në kromozome.

Gjenet janë të renditura në një rend linear në një kromozom.

Çdo gjen zë një rajon të caktuar (lokus). Gjenet alelike zënë lokacione të ngjashme në kromozomet homologe.

Gjenet e lokalizuara në të njëjtin kromozom trashëgohen së bashku, lidhen (Ligji i Morganit) dhe formojnë një grup lidhjeje.

Numri i grupeve të lidhjes është i barabartë me numrin haploid të kromozomeve (n).

Shkëmbimi i seksioneve, ose rikombinimi, është i mundur midis kromozomeve homologe.

Distanca ndërmjet gjeneve matet në përqindje kalimi mbi morganidet.

Frekuenca e kryqëzimit është në përpjesëtim të zhdrejtë me distancën ndërmjet gjeneve dhe forca e lidhjes ndërmjet gjeneve është në përpjesëtim të zhdrejtë me distancën ndërmjet tyre.

Paralelizmi citogjenetik Studenti i diplomuar i Morgan, Sutton, vuri në dukje se sjellja e gjeneve sipas Mendelit përkon me sjelljen e kromozomeve:

(TABELA - paralelizmi citogjenetik)

Çdo organizëm mbart 2 depozita trashëgimore një gametë përfshin vetëm 1 depozitë trashëgimore nga një palë. Gjatë fekondimit në zigot dhe më tej në trup ka përsëri 2 prirje trashëgimore për secilën karakteristikë.

Kromozomet sillen saktësisht në të njëjtën mënyrë, gjë që sugjeron se gjenet shtrihen në kromozome dhe trashëgohen së bashku me to.

Përcaktimi i seksit kromozomik Në vitin 1917, Allen tregoi se speciet e myshkut mashkull dhe femër ndryshojnë në numrin e kromozomeve që kanë. Në qelizat e indit diploid të trupit mashkullor, kromozomet seksuale janë X dhe Y, në trupin e femrës ato janë X dhe X. Kështu, kromozomet përcaktojnë një tipar të tillë si seksi, dhe për këtë arsye mund të jenë bartës material të trashëgimisë. Më vonë, përcaktimi i seksit kromozomik u tregua për organizma të tjerë, duke përfshirë njerëzit.

(TABELA)

Trashëgimia e lidhur me seksin Meqenëse kromozomet seksuale janë të ndryshme në organizmat mashkullor dhe femëror, tiparet gjenet e të cilave ndodhen në kromozomet X ose Y do të trashëgohen ndryshe. Shenja të tilla quhen.

karakteristikat e lidhura me seksin

Veçoritë e trashëgimisë së tipareve të lidhura me seksin

Ligji i parë i Mendelit nuk respektohet

Kryqet reciproke japin rezultate të ndryshme

Ndodh kryqëzim (ose trashëgimi i kryqëzuar).

Trashëgimia e lidhur me një tipar u zbulua për herë të parë nga Morgan në Drosophila.	W+-sy të kuq	(C) X W+ X W+ * X w Y
(C) X w X w * X W+ Y
	w – sy të bardhë	(SJ)X W + X w – Sytë e kuq
	X w X W + - Sytë e kuq	(CM)X W + Y– Sytë e kuq
X w Y– Sytë e bardhë Kështu, trashëgimia e mutacionit të identifikuar nga Morgan - "sy të bardhë" - të bardhë, u karakterizua nga tiparet e listuara më sipër: Ligji i uniformitetit nuk u respektua Dy kryqe reciproke dhanë pasardhës të ndryshëm Ky lloj trashëgimie quhet "trashëgimia e kryqëzuar".

(TABELA Trashëgimia e lidhur me seksin)

Trashëgimia e lidhur me seksin shpjegohet me mungesën e gjeneve në kromozomin Y që janë alelike ndaj gjeneve në kromozomin X (?) gjenet, ndërsa në kromozomin X ka më shumë se 1098 të tilla.

Shembuj të trashëgimisë së lidhur me seksin:

Hemofilia, distrofia Duchenne, sindroma Duncan, sindroma Alport etj.

Ka gjene që, përkundrazi, përmbahen në kromozomin Y dhe mungojnë në kromozomin X, prandaj ato gjenden vetëm në organizmat mashkullorë dhe asnjëherë në ato femra (trashëgimia holandrike) dhe transmetohen vetëm te djemtë nga babait.

Lidhja dhe kryqëzimi i gjeneve

Në gjenetikë, njihej një fenomen i tillë si "tërheqja e gjeneve": disa tipare jo alelike nuk u trashëguan në mënyrë të pavarur, siç duhej sipas ligjit III të Mendelit, por u trashëguan së bashku dhe nuk dhanë kombinime të reja. Morgan e shpjegoi këtë me faktin se këto gjene ndodhen në të njëjtin kromozom, kështu që ato shpërndahen në qelizat bijë së bashku në një grup, sikur të lidhur. Ai e quajti këtë fenomen - trashëgimi e lidhur.

Ligji i Morganit për lidhjen:

Gjenet e vendosura në të njëjtin kromozom trashëgohen së bashku, të lidhur.

Gjenet e vendosura në të njëjtin kromozom formojnë një grup lidhjeje. Numri i grupeve të lidhjes është i barabartë me "n" - numri haploid i kromozomeve.

Linjat homozigote të mizave me ngjyrë trupi gri dhe krahë të gjatë kryqëzoheshin me miza me trup të zi dhe krahë të shkurtër. Gjenet për ngjyrën e trupit dhe gjatësinë e krahëve janë të lidhura, d.m.th. shtrihen në të njëjtin kromozom.

A - trup gri a- trup i zi B- krahë normalë (të gjatë) b- krahët rudimentare			(S F) AABBxaabb(SM)
			Krahët e gjata gri		Pantallona të shkurtra të zeza
		Hyrja në shprehjen kromozomale

			Trup gri Krahë të gjatë			Trup i zi Trup i shkurtër

			Të gjitha mizat kanë një trup gri dhe krahë të gjatë
ato. në këtë rast respektohet ligji i uniformitetit të hibrideve të gjeneratës 1. Megjithatë, në F 2, në vend të ndarjes së pritur prej 9:3:3:1, rezultati ishte një raport prej 3 krahë të gjatë gri me 1 pjesë krahë të shkurtër të zinj, d.m.th. nuk u shfaqën kombinime të reja veçorish. Morgan sugjeroi që deheterozigotët F 2 - ( )prodhoni (japni) gamete jo 4, por vetëm 2 lloje - Dhe .

	Trup gri Krahë të gjatë			Trup i zi Trup i shkurtër

Kryqëzimi i analizave të kryera konfirmoi këtë: F
	Trup gri a			Trup i zi Krahë të gjatë

Krahë të shkurtër




Trup gri a	Trup gri a	Trup gri a	Trup i zi Krahë të gjatë

Si rezultat, në F 2 ndarja ndodh si në një kryq monohibrid 3:1.

Në një përqindje të vogël të rasteve në F 2 në eksperimentet e Morganit, u shfaqën miza me kombinime të reja karakteristikash: krahë të gjatë, trup i zi; krahët janë të shkurtër dhe trupi është gri. ato. shenjat janë "të palidhura". Morgan e shpjegoi këtë me faktin se kromozomet shkëmbejnë gjenet gjatë konjugimit në mejozë. Si rezultat fitohen individë me kombinime të reja karakteristikash, d.m.th. siç duhet të jetë sipas ligjit të tretë të Mendelit. Morgan e quajti këtë shkëmbim të gjeneve rikombinim.

Më vonë, citologët vërtetuan hipotezën e Morganit duke zbuluar shkëmbimin e seksioneve të kromozomeve në misër dhe salamandra. Ata e quajtën këtë proces kalim.

Kryqëzimi rrit diversitetin e pasardhësve në një popullsi.

Tema 32. Teoria kromozomale e trashëgimisë. Ligji i Morganit

1. HYRJE

1. T. G. MORGAN - GJENETISTI MË I MADH i shekullit të 20-të.

2. TËRHEQJE DHE SHPËRHEQJE

3. TEORIA KROMOZOMALE E TRASHËGIMISË

X = a + b / n x 100%,

X = a + b / n x 100% = 149 + 152 / 8368 x 100% = 3,6%

X = a + b / n x 100% = 7 + 8 / 112 x 100% = 11,6%

4. VENDNDODHJA RELATIVE E GJENEVE

5. HARTAT E GRUPET TË LIDHJES, LOKALIZIMI I GJENEVE NË KROMOZOME

Duke lidhur gradualisht gjithnjë e më shumë gjene me tre ose katër gjenet origjinale të lidhura, për të cilat pozicionet e tyre relative ishin vendosur më parë, u përpiluan harta të grupeve të lidhjes.
Kur përpiloni hartat e grupit të tufës, është e rëndësishme të merren parasysh një sërë veçorish. Një bivalent mund të përjetojë jo një, por dy, tre, dhe madje edhe më shumë chiasmata dhe kryqëzime të lidhura me chiasmata. Nëse gjenet ndodhen shumë afër njëri-tjetrit, atëherë probabiliteti që dy chiasmata të lindin në kromozomin midis gjeneve të tilla dhe të ndodhin dy shkëmbime fijesh (dy kryqëzime) është i papërfillshëm. Nëse gjenet ndodhen relativisht larg njëri-tjetrit, probabiliteti i kryqëzimit të dyfishtë në rajonin e kromozomeve midis këtyre gjeneve në të njëjtin çift kromatidesh rritet ndjeshëm. Ndërkohë, kryqëzimi i dytë në të njëjtin çift kromatidesh midis gjeneve në studim, në fakt anulon kryqëzimin e parë dhe eliminon shkëmbimin e këtyre gjeneve midis kromozomeve homologe. Prandaj, numri i gameteve të kryqëzuara zvogëlohet dhe duket se këto gjene ndodhen më afër njëri-tjetrit sesa janë në të vërtetë.

Skema e kryqëzimit të dyfishtë në një palë kromatide ndërmjet gjeneve A dhe B dhe gjeneve B dhe C. I - momenti i kryqëzimit; II - kromatidet e rikombinuara AcB dhe aCb.
Për më tepër, sa më larg gjenet e studiuara të jenë të vendosura nga njëri-tjetri, aq më shpesh ndodh kryqëzimi i dyfishtë midis tyre dhe aq më i madh është shtrembërimi i distancës së vërtetë midis këtyre gjeneve të shkaktuar nga kryqëzimi i dyfishtë.
Nëse distanca midis gjeneve në studim i kalon 50 morganide, atëherë është përgjithësisht e pamundur të zbulohet lidhja midis tyre duke përcaktuar drejtpërdrejt numrin e gameteve të kryqëzuara. Në to, si në gjenet në kromozomet homologe që nuk janë të lidhur me njëri-tjetrin, gjatë kryqëzimit analitik vetëm 50% e gameteve përmbajnë një kombinim gjenesh të ndryshëm nga ata që ishin të pranishëm në hibridet e gjeneratës së parë.
Prandaj, gjatë përpilimit të hartave të grupeve të lidhjes, distancat midis gjeneve të vendosura në distancë përcaktohen jo duke përcaktuar drejtpërdrejt numrin e gameteve të kryqëzimit në kryqëzimet testuese që përfshijnë këto gjene, por duke shtuar distancat midis shumë gjeneve të vendosura ngushtë midis tyre.
Kjo metodë e përpilimit të hartave të grupeve të lidhjes bën të mundur përcaktimin më të saktë të distancës midis gjeneve të vendosura relativisht të largëta (jo më shumë se 50 morganide) dhe identifikimin e lidhjes midis tyre nëse distanca është më shumë se 50 morganide. Në këtë rast, lidhja midis gjeneve të vendosura në distancë u krijua për faktin se ato janë të lidhura me gjenet e vendosura ndërmjetëse, të cilat, nga ana tjetër, janë të lidhura me njëri-tjetrin.
Kështu, për gjenet e vendosura në skajet e kundërta të kromozomeve II dhe III të Drosophila - në një distancë prej më shumë se 100 morganide nga njëra-tjetra, ishte e mundur të vërtetohej fakti i vendndodhjes së tyre në të njëjtin grup lidhjeje duke identifikuar lidhjen e tyre me ato të ndërmjetme. gjenet dhe lidhja e këtyre gjeneve të ndërmjetme mes vetes.
Distancat midis gjeneve të vendosura larg përcaktohen duke shtuar distancat midis shumë gjeneve të ndërmjetme, dhe vetëm falë kësaj ato vendosen relativisht saktë.
Në organizmat seksi i të cilëve kontrollohet nga kromozomet seksuale, kryqëzimi ndodh vetëm në seksin homogametik dhe mungon në seksin heterogametik. Kështu, në Drosophila, kryqëzimi ndodh vetëm tek femrat dhe mungon (më saktë, ndodh një mijë herë më rrallë) tek meshkujt. Në këtë drejtim, gjenet e meshkujve të kësaj mize, të vendosura në të njëjtin kromozom, tregojnë lidhje të plotë pavarësisht nga largësia e tyre nga njëri-tjetri, gjë që e bën më të lehtë identifikimin e vendndodhjes së tyre në të njëjtin grup lidhjeje, por e bën të pamundur përcaktimin distanca ndërmjet tyre.
Drosophila ka 4 grupe lidhjesh. Njëri prej këtyre grupeve është i gjatë rreth 70 morganide dhe gjenet e përfshira në këtë grup lidhës lidhen qartë me trashëgiminë e seksit. Prandaj, mund të konsiderohet e sigurt se gjenet e përfshira në këtë grup lidhës janë të vendosura në kromozomin X seksual (në 1 palë kromozome).
Grupi tjetër i lidhjes është shumë i vogël dhe gjatësia e tij është vetëm 3 morganide. Nuk ka dyshim se gjenet e përfshira në këtë grup lidhës janë të vendosura në mikrokromozome (çifti IX i kromozomeve). Por dy grupet e tjera të lidhjes kanë përafërsisht të njëjtën madhësi (107,5 morganide dhe 106,2 morganide) dhe është mjaft e vështirë të vendosësh se cilit nga çiftet e autozomeve (II dhe III çifte kromozomesh) i korrespondon secilit prej këtyre grupeve të lidhjes.
Për të zgjidhur çështjen e vendndodhjes së grupeve të lidhjes në kromozome të mëdha, ishte e nevojshme të përdoret një studim citogjenetik i një numri rirregullimesh kromozomesh. Në këtë mënyrë, u arrit të konstatohej se një grup lidhjesh pak më i madh (107.5 morganide) korrespondon me çiftin II të kromozomeve dhe një grup lidhjesh pak më të vogël (106.2 morganide) ndodhet në çiftin III të kromozomeve.
Falë kësaj, u vendos se cilat kromozome korrespondojnë me secilin prej grupeve të lidhjes në Drosophila. Por edhe pas kësaj, mbeti e panjohur se si grupet e lidhjes së gjeneve ndodhen në kromozomet e tyre përkatëse. A është, për shembull, fundi i djathtë i grupit të parë të lidhjes në Drosophila, i vendosur pranë shtrëngimit kinetik të kromozomit X apo në skajin e kundërt të këtij kromozomi? E njëjta gjë vlen për të gjitha grupet e tjera të tufës.
Çështja se deri në çfarë mase distancat midis gjeneve të shprehura në morganide (në përqindje të kryqëzimit) korrespondonin me distancat e vërteta fizike midis tyre në kromozome mbeti gjithashtu e hapur.
Për të zbuluar të gjitha këto, ishte e nevojshme, të paktën për disa gjene, të vendosnin jo vetëm pozicionin e tyre relativ në grupet e lidhjes, por edhe pozicionin e tyre fizik në kromozomet përkatëse.
Kjo doli të jetë e mundur vetëm pasi, si rezultat i hulumtimit të përbashkët nga gjenetisti G. Meller dhe citologu G. Paynter, u vërtetua se nën ndikimin e rrezeve X në Drosophila (si të gjithë organizmat e gjallë) ka një transferim ( zhvendosja) e seksioneve të një kromozomi në tjetrin. Kur një seksion i caktuar i një kromozomi transferohet në një tjetër, të gjitha gjenet e vendosura në këtë seksion humbasin lidhjen me gjenet e vendosura në pjesën tjetër të kromozomit të dhuruesit dhe fitojnë lidhje me gjenet në kromozomin marrës. (Më vonë u zbulua se me rirregullime të tilla kromozomesh, nuk ka vetëm një transferim të një seksioni nga një kromozom në tjetrin, por një transferim i ndërsjellë i një seksioni të kromozomit të parë në të dytin, dhe prej tij një seksion të kromozomit të dytë transferohet në vendin e seksionit të ndarë në të parën).
Në rastet kur një thyerje kromozomi, kur ndahet një rajon i transferuar në një kromozom tjetër, ndodh midis dy gjeneve të vendosura afër njëri-tjetrit, vendndodhja e këtij thyerje mund të përcaktohet me mjaft saktësi si në hartën e grupit të lidhjes ashtu edhe në kromozom. Në hartën e lidhjes, pika e ndërprerjes ndodhet në zonën midis gjeneve ekstreme, nga të cilat njëri mbetet në grupin e lidhjes së mëparshme dhe tjetri përfshihet në atë të ri. Në një kromozom, vendndodhja e thyerjes përcaktohet nga vëzhgimet citologjike të një rënie në madhësinë e kromozomit të dhuruesit dhe një rritje në madhësinë e kromozomit marrës.
Translokimi i seksioneve nga kromozomi 2 në kromozomin 4 (sipas Morgan). Pjesa e sipërme e figurës tregon grupet e lidhjes, pjesa e mesme tregon kromozomet që korrespondojnë me këto grupe lidhëse, dhe pjesa e poshtme tregon pllakat metafazore të mitozës somatike. Numrat tregojnë numrin e grupeve të lidhjes dhe kromozomeve. A dhe B - pjesa "e poshtme" e kromozomit ka kaluar në kromozomin 4; B - pjesa "e sipërme" e kromozomit 2 ka kaluar në kromozomin 4. Hartat gjenetike dhe pllakat e kromozomeve janë heterozigote për translokacione.
Si rezultat i studimit të një numri të madh të zhvendosjeve të ndryshme të kryera nga shumë gjenetistë, u përpiluan të ashtuquajturat harta citologjike të kromozomeve. Vendndodhjet e të gjitha thyerjeve të studiuara janë shënuar në kromozomet, dhe falë kësaj, vendoset vendndodhja e dy gjeneve fqinjë në të djathtë dhe në të majtë të tij për çdo thyerje.
Hartat citologjike të kromozomeve para së gjithash bënë të mundur përcaktimin se cilat skaje të kromozomeve korrespondojnë me skajet "djathtas" dhe "të majtë" të grupeve përkatëse të lidhjes.
Krahasimi i hartave "citologjike" të kromozomeve me "gjenetike" (grupet e lidhjes) siguron një material thelbësor për të sqaruar marrëdhëniet midis distancave midis gjeneve fqinje të shprehura në morganide dhe distancave fizike midis të njëjtave gjeneve në kromozome kur studiohen këto kromozome nën një mikroskop.
Krahasimi i "hartave gjenetike" të kromozomeve I, II dhe III të Drosophila melanogaster me "hartat citologjike" të këtyre kromozomeve në metafazë bazuar në të dhënat e translokimit (sipas Levitsky). Sp është vendi i lidhjes së fijeve të boshtit. Pjesa tjetër tregon gjene të ndryshme.
Pak më vonë, u krye një krahasim i trefishtë i vendndodhjes së gjeneve në "hartat gjenetike" të lidhjes, "hartat citologjike" të kromozomeve të zakonshme somatike dhe "hartat citologjike" të gjëndrave gjigante të pështymës.
Përveç Drosophila, "harta gjenetike" mjaft të detajuara të grupeve të lidhjes janë përpiluar për disa lloje të tjera të gjinisë Drosophila. Doli se në të gjitha speciet e studiuara në detaje të mjaftueshme, numri i grupeve të lidhjes është i barabartë me numrin haploid të kromozomeve. Kështu, në Drosophila, e cila ka tre çifte kromozomesh, u gjetën 3 grupe lidhëse, në Drosophila me pesë palë kromozome - 5, dhe në Drosophila me gjashtë palë kromozome - 6 grupe lidhëse.
Ndër vertebrorët, më i studiuari është miu i shtëpisë, në të cilin tashmë janë krijuar 18 grupe lidhëse, ndërsa te njerëzit, të cilët kanë 23 palë kromozome, njihen 10 grupe lidhëse. Një pulë me 39 palë kromozome ka vetëm 8 grupe lidhëse. Nuk ka dyshim se me studimin e mëtejshëm gjenetik të këtyre objekteve, numri i grupeve të identifikuara të lidhjes në to do të rritet dhe, ndoshta, do të korrespondojë me numrin e çifteve të kromozomeve.
Ndër bimët më të larta, misri është më i studiuari gjenetikisht. Ka 10 çifte kromozomesh dhe janë gjetur 10 grupe lidhjesh mjaft të mëdha. Me ndihmën e zhvendosjeve të marra në mënyrë eksperimentale dhe disa rirregullimeve të tjera kromozomale, të gjitha këto grupe lidhëse kufizohen në kromozome të përcaktuara rreptësisht.
Në disa bimë më të larta, të studiuara në detaje të mjaftueshme, u krijua gjithashtu korrespondencë e plotë midis numrit të grupeve të lidhjes dhe numrit të çifteve të kromozomeve. Kështu, elbi ka 7 çifte kromozomesh dhe 7 grupe lidhëse, domatja ka 12 palë kromozome dhe 12 grupe lidhëse, snapdragon ka një numër kromozomi haploid prej 8 dhe janë krijuar 8 grupe lidhëse.
Ndër bimët e ulëta, kërpudhat marsupial janë studiuar gjenetikisht në detaje. Ka një numër kromozomi haploid prej 7 dhe janë krijuar 7 grupe lidhëse.
Tani pranohet përgjithësisht se numri i grupeve lidhëse në të gjithë organizmat është i barabartë me numrin haploid të kromozomeve të tyre, dhe nëse në shumë kafshë dhe bimë numri i grupeve të njohura të lidhjes është më i vogël se numri haploid i kromozomeve të tyre, atëherë kjo varet vetëm nga fakti që ato janë studiuar gjenetikisht të pamjaftueshme dhe, si rezultat, janë identifikuar vetëm një pjesë e grupeve të disponueshme të lidhjes.

PËRFUNDIM

REFERENCAT

Teoria kromozomale e trashëgimisë është doktrina e lokalizimit të faktorëve trashëgues (gjeneve) në kromozome, e cila thotë se vazhdimësia e vetive të organizmave në një numër brezash përcaktohet nga vazhdimësia e kromozomeve të tyre.

Lidhja ndërmjet faktorëve trashëgues - gjeneve dhe komponentëve strukturorë të qelizës - kromozomeve u vu re në fillim të shekullit të njëzetë. Në këtë kohë, u vendosën rregulla për qëndrueshmërinë e specieve të numrit të kromozomeve, çiftimin dhe individualitetin e tyre. Në periudhën 1908-1918. Gjenetikët amerikanë të udhëhequr nga T.G. Morgan bëri një sërë zbulimesh shkencore që vërtetuan rolin e kromozomeve në transmetimin e informacionit trashëgues: 1) përcaktimi gjenetik i seksit, 2) trashëgimia e lidhur me seksin, 3) grupet e lidhjes së gjeneve, etj.

Trashëgimia e seksit dhe kromozomeve. Katiështë një grup karakteristikash morfologjike dhe fiziologjike që sigurojnë riprodhimin e tij seksual dhe transmetimin e informacionit trashëgues nëpërmjet formimit të gameteve.

Meshkujt dhe femrat ndryshojnë në përbërjen e tyre kromozomale. Për shembull, te femrat e shumë kafshëve (Drosophila, gjitarët, duke përfshirë njerëzit), të gjitha çiftet e kromozomeve janë homologe, por te meshkujt janë të pranishëm dy kromozome të paçiftëzuara, njëri prej tyre është i njëjtë me atë të femrës. Kromozomet që dallojnë meshkujt dhe femrat quhen seksuale kromozomet: një kromozom i çiftuar përcaktohet me shkronjën X, një kromozom i paçiftuar nga Y. Kromozomet që janë identikë tek meshkujt dhe femrat quhen autosomet(A). Për shembull, një person ka 23 palë kromozome, nga të cilat 22 çifte janë autozome dhe një palë është kromozome seksuale. Kompleti i kromozomeve të një gruaje mund të shkruhet si më poshtë: 44A + XX, dhe për burrat - 44A + XY. Në Drosophila, grupi kromozom i femrës është 6A+XX, mashkulli është 6A+XY. Individët femra formojnë një lloj gamete (AH) dhe quhen homogametik, dhe meshkujt prodhojnë dy lloje gametesh (AX, AY) dhe quhen heterogametike. Pas fekondimit I vezët që mbajnë kromozomin X, një spermë me një kromozom X formon një zigotë (XX), nga e cila zhvillohet një individ femër. Kur një vezë dhe një spermë që mbart një kromozom Y bashkohen, zhvillohet një individ mashkull. Matematikisht, kjo trashëgimi gjinore mund të shprehet si më poshtë:

P ААХХ x ААХY

Më vonë doli se ka lloje në të cilat femrat janë heterogametike dhe meshkujt homogametikë (zogjtë, fluturat, kalamajtë). Në raste të tilla, kromozomet seksuale femërore zakonisht përcaktohen me shkronjën WZ, dhe kromozomet seksuale mashkullore me ZZ. Trashëgimia seksuale mund të shkruhet si më poshtë:

Në disa insekte (karkaleca), është identifikuar një lloj tjetër i përcaktimit të seksit kromozomik. Në to, femrat mbartin një grup diploid kromozomesh në të gjitha çiftet (AAXX), dhe meshkujt mbajnë një grup diploid autosomesh dhe një grup haploid kromozomesh seksuale (AAXO). Skematikisht, një trashëgimi e tillë e seksit mund të përshkruhet si më poshtë:

R AAXX x AAHO

G AH AH, SHA

F1ААХХ, ААХО

Një lloj krejtësisht i ndryshëm i përcaktimit të seksit ndodh në Hymenoptera, veçanërisht në bletë. Në to, femrat zhvillohen nga vezët e fekonduara dhe qelizat e trupit të tyre kanë një grup diploid kromozomesh, ndërsa meshkujt zhvillohen në mënyrë partenogjenetike (nga vezët e pafertilizuara) dhe kanë qeliza të trupit haploid. Teoria kromozomale e trashëgimisë së seksit jep bazën për të pohuar se në shumicën e llojeve të bimëve dhe kafshëve, gjenet që përcaktojnë zhvillimin e seksit lokalizohen në kromozomet seksuale. Për shembull, tek njerëzit, gjenet që përcaktojnë zhvillimin e seksit femëror ndodhen në kromozomin X dhe gjenet që përcaktojnë zhvillimin e seksit mashkull ndodhen në kromozomin Y. Në këtë rast, gjenet e vendosura në kromozomin Y janë dominante. Prandaj, gjenotipi XY përcakton zhvillimin e individit mashkull, dhe gjenotipi XX përcakton zhvillimin e femrës.

Trashëgimia e lidhur me seksin. Kromozomet seksuale, përveç gjeneve që përcaktojnë seksin, bartin gjene që përcaktojnë karakteristika të tjera. Tiparet e trashëguara përmes kromozomeve seksuale quhen lidhur me dyshemenë. Tek njerëzit, tiparet e trashëguara përmes kromozomit Y mund të shfaqen vetëm tek meshkujt, ndërsa tiparet e trashëguara përmes kromozomit X mund të shfaqen si tek meshkujt ashtu edhe tek femrat. Një individ femër mund të jetë homo- ose heterozigot për gjenet e kromozomit X. Alelet recesive shfaqen tek ajo vetëm në gjendje homozigote. Tek meshkujt, gjenet e kromozomit X mund të shfaqen edhe në gjendje recesive.

Kur regjistrohet skema e transmetimit të tipareve të lidhura me seksin në formula gjenetike, së bashku me simbolet e gjeneve që kontrollojnë tiparet, shënohen edhe kromozomet seksuale në të cilat janë lokalizuar këto gjene.

Për shembull, gjeni i ngjyrës së syve në Drosophila është i lokalizuar në kromozomin X. Kjo mund të shkruhet si më poshtë: XW është gjen për ngjyrën e syve të kuq dhe Xw është gjen për ngjyrën e syve të bardhë. Ose gjeni për ichthyosis (sëmundje të lëkurës) është i lokalizuar tek njerëzit në kromozomin Y - YJ. Tek njerëzit, shumë karakteristika fiziologjike dhe patologjike trashëgohen përmes kromozomeve seksuale. Për shembull, verbëria e ngjyrave (daltonizmi), hemofilia (pakoagulueshmëria e gjakut), smalti i errët i dhëmbëve, etj transmetohen përmes kromozomit X.

Studimi i trashëgimisë së lidhur me seksin stimuloi studimin e lidhjes së gjeneve në autosome.

Grupet e tufës gjenet. Sipas ligjit të tretë të G. Mendel, një kombinim i pavarur i tipareve mund të ndodhë me kusht që gjenet që kontrollojnë këto tipare të jenë të vendosura në çifte të ndryshme kromozomesh. Rrjedhimisht, në çdo organizëm numri i karaktereve të çiftëzuara që mund të trashëgohen në mënyrë të pavarur është i kufizuar nga numri i çifteve të kromozomeve. Megjithatë, në një organizëm numri i tipareve të kontrolluara nga gjenet është dukshëm më i madh se numri i çifteve të kromozomeve të pranishme në kariotipin e tij. Rrjedhimisht, çdo kromozom nuk përmban një gjen, por shumë. Nëse është kështu, atëherë ligji i tretë i Mendelit ka të bëjë vetëm me kombinimin e lirë të kromozomeve, jo gjenet. Një analizë e manifestimit të ligjit të tretë të Mendelit tregoi se në disa raste, kombinimet e reja të gjeneve mungonin plotësisht në hibride, d.m.th., u vu re një lidhje e plotë midis gjeneve të formave prindërore, dhe më pas ndodhi një ndarje në fenotip në një raport. nga 1: 1. Ndonjëherë, me trashëgimi të pavarur, kombinimet e tipareve ndodhin me më pak frekuencë sesa duhet të ishte.

T.G. Morgan e quajti trashëgiminë e përbashkët të gjeneve të vendosura në të njëjtin kromozom "lidhje gjenesh". Gjenet e lokalizuara në një kromozom ndodhen në mënyrë sekuenciale njëri pas tjetrit (lineare) dhe formohen grup tufë. Në secilën specie, numri i tyre është i barabartë me grupin haploid të kromozomeve. Është vërtetuar se gjenet alelike shkëmbehen rregullisht në një çift kromozomesh homologe. Procesi i shkëmbimit të seksioneve identike të kromozomeve homologe me gjenet që ato përmbajnë quhet kryqëzim. Kalimi mbi ndodh në profazën I të mejozës dhe siguron kombinime të reja gjenesh në kromozomet homologe. Frekuenca e kryqëzimit varet nga distanca midis gjeneve dhe zakonisht shprehet në përqindje. Gametet me kromozome që kanë pësuar kryqëzim quajtur crossover, dhe me ata që nuk kanë duruar - jo-crossover. Pas fekondimit të gameteve të tilla, prej tyre zhvillohen përkatësisht individë të kryqëzuar dhe jo të kryqëzuar.

Nëse kryqëzimi ndodh gjatë gametogjenezës, atëherë flasim për lidhje jo e plotë e gjeneve. Morgan propozoi një formulë që mund të përdoret për të llogaritur matematikisht përqindjen e kryqëzimit (distanca midis gjeneve), duke ditur numrin total të hibrideve të gjeneratës së parë dhe numrin e formave të kryqëzimit:

ku X është përqindja e kalimit, a është numri i formave të kryqëzimit të grupit të parë, b është numri i formave të kryqëzimit të grupit të dytë, n është numri i përgjithshëm i pasardhësve.

Duke përdorur këtë formulë, ai dhe studentët e tij përpiluan harta gjenetike për të katër grupet e lidhjes në mizat e frutave.

Harta e kromozomeve– diagrami i renditjes lineare të gjeneve në kromozom. Nëse kjo hartë është përpiluar matematikisht (duke përdorur formulën e Morganit), atëherë quhet gjenetike, dhe nëse pozicioni i gjeneve në një kromozom përcaktohet me mikroskop, atëherë një hartë e tillë quhet citologjike.

Në përgjithësi, mund të dallohen dispozitat kryesore të mëposhtme të teorisë kromozomale të trashëgimisë:

1) bartësit material të informacionit trashëgues janë kromozomet dhe gjenet në to;

2) gjenet zënë një vend të caktuar (lokus) në kromozom dhe janë të vendosura në mënyrë lineare;

3) gjenet e një kromozomi përbëjnë grupin e tyre të lidhjes, numri i grupeve të lidhjes është i barabartë me grupin haploid të kromozomeve;

4) lidhja e gjeneve në një kromozom nuk është absolute, ajo prishet nga kryqëzimi;

5) përqindja e kryqëzimit është drejtpërdrejt proporcionale me distancën midis gjeneve.

1% kalimi u mor si njësi e distancës dhe kjo njësi u quajt morganid.

MINISTRIA E BUJQËSISË E FEDERATES RUSE

UNIVERSITETI BUJQËSOR SHTETËROR TË LINDJES së Largët

DEPARTAMENTI I KOPSHTARISE, MBROJTJES DHE MBROJTJES SË BIMËVE

Tema: Teoria kromozomale e trashëgimisë

Plotësuar nga: Rudenko Yu.E.

Student i vitit të dytë FAE grupi 1312

Drejtimi: Kopshtari

Blagoveshchensk 2014

HYRJE

FORMIMI I TEORISË SË KROMOZOMËVE

TEORIA KROMOZOMALE E TRASHËGIMISË

TRASHËGIMIA E LIDHUR

LIDHJA E PAPLOTË E GJENEVE. KRYQESIM

TRASHËGIMIA E LIDHUR ME SEKSIN

PËRFUNDIM

REFERENCAT

HYRJE

Biologjia moderne është një sistem kompleks njohurish që përfshin një numër të madh shkencash biologjike të pavarura. Njohja e jetës në nivele të ndryshme të organizimit të saj, studimi i vetive të ndryshme të organizmave dhe objekteve të gjalla, si dhe shumëllojshmëria e metodave të kërkimit të përdorura bëjnë të mundur dallimin e një numri të madh disiplinash biologjike.

Megjithatë, vetëm në shekullin e 20-të. shkencëtarët filluan të kuptojnë plotësisht rëndësinë e ligjeve të trashëgimisë dhe mekanizmave të saj. Megjithëse përparimet në mikroskop bënë të mundur vërtetimin se karakteristikat trashëgimore transmetohen nga brezi në brez përmes spermës dhe vezëve, mbeti e paqartë se si grimcat më të vogla të protoplazmës mund të bartin "bërjen" e asaj shumëllojshmërie të madhe karakteresh që përbëjnë çdo organizëm individual. .

Trashëgimia është aftësia e organizmave për të transmetuar veçoritë e strukturës, funksionit dhe zhvillimit tek pasardhësit e tyre. Trashëgimia siguron vazhdimësinë midis brezave dhe përcakton ekzistencën e specieve. Për më tepër, dallohet koncepti i trashëgimisë, duke nënkuptuar një metodë specifike të transmetimit të informacionit trashëgues në një numër gjeneratash, të cilat mund të ndryshojnë në varësi të formave të riprodhimit, lokalizimit të gjeneve në kromozome, etj. Trashëgimia bazohet në aftësitë strukturore dhe funksionale të informacionit gjenetik të qelizave.

Teoria kromozomale e trashëgimisë, teoria sipas së cilës kromozomet që gjenden në bërthamën e qelizës janë bartës të gjeneve dhe paraqesin bazën materiale të trashëgimisë.

1. FORMIMI I TEORISË SË KROMOZOMËVE

Hyrja në shekullin e 20-të u shënua në biologji nga zhvillimi i shpejtë i gjenetikës. Ngjarja fillestare më e rëndësishme ishte rizbulimi i ligjeve të Mendelit. Në vitin 1900, ligjet e Mendelit u rizbuluan në mënyrë të pavarur nga tre shkencëtarë njëherësh - G. de Vries në Hollandë, K. Correns në Gjermani dhe E. Cermak në Austri. Kjo u pasua nga një ortek zbulimesh empirike dhe ndërtimi i modeleve të ndryshme teorike. Në një periudhë relativisht të shkurtër kohore (20-30 vjet), materiali kolosal empirik dhe teorik është grumbulluar në doktrinën e trashëgimisë. Fillimi i shekullit të 20-të konsiderohet si fillimi i gjenetikës eksperimentale, e cila solli shumë të dhëna të reja empirike mbi trashëgiminë dhe ndryshueshmërinë. Ky lloj i të dhënave përfshin: zbulimin e natyrës diskrete të trashëgimisë; vërtetimi i konceptit të një gjeni dhe kromozomeve si bartës të gjeneve; ideja e rregullimit linear të gjeneve; prova e ekzistencës së mutacioneve dhe aftësisë për t'i shkaktuar ato artificialisht; vendosja e parimit të pastërtisë së gameteve, ligjeve të dominimit, ndarjes dhe bashkimit të karaktereve; zhvillimi i metodave për analizën hibridologjike, linjat e pastra dhe inbreeding, kryqëzimi (prishja e lidhjes së gjeneve si rezultat i shkëmbimit të seksioneve midis kromozomeve), etj. Është e rëndësishme që të gjitha këto dhe zbulime të tjera të konfirmohen eksperimentalisht dhe të vërtetohen rreptësisht.

Në çerekun e parë të shekullit të 20-të. Aspektet teorike të gjenetikës gjithashtu u zhvilluan intensivisht. Teoria kromozomale e trashëgimisë, e zhvilluar në 1910-1915, luajti një rol veçanërisht të rëndësishëm. në veprat e A. Weisman, T. Morgan, A. Sturtevant, G.J. Meller et al. Ai u ndërtua mbi abstraksionet e mëposhtme fillestare: një kromozom përbëhet nga gjenet; gjenet janë të vendosura në kromozom në një rend linear; gjen është një trup i pandashëm i trashëgimisë, kuantike ; Në mutacione, gjeni ndryshon në tërësi. Kjo teori ishte përpjekja e parë e plotë për të konkretizuar teorikisht idetë e përfshira në ligjet e Mendelit. 30 vitet e para të shekullit të 20-të. kaloi nën shenjën e luftës midis përfaqësuesve të koncepteve të ndryshme të trashëgimisë. Kështu, W. Bateson kundërshtoi teorinë kromozomale të trashëgimisë, i cili besonte se evolucioni nuk përbëhet nga ndryshimet e gjeneve nën ndikimin e mjedisit të jashtëm, por vetëm në humbjen e gjeneve, në akumulimin e humbjeve gjenetike. Formimi i teorisë së kromozomeve u lehtësua nga të dhënat e marra nga studimi i gjenetikës së seksit, kur u vendosën dallime në grupin e kromozomeve në organizma të gjinive të ndryshme.

2. TEORIA KROMOZOMALE E TRASHËGIMISË

Përcaktimi sasior i fuqisë së lidhjes së gjeneve bazohet në premisat teorike të mëposhtme. Nëse dy gjene A dhe B në një organizëm diploid ndodhen në një kromozom, dhe alelomorfet recesive të këtyre gjeneve a dhe b ndodhen në një kromozom tjetër homolog me të, atëherë gjenet A dhe B mund të ndahen nga njëri-tjetri dhe të hyjnë në kombinime të reja me alelomorfet e tyre recesive vetëm në rast se kromozomi në të cilin ndodhen prishet në zonën midis këtyre gjeneve dhe në vendin e thyerjes ndodh një lidhje midis seksioneve të këtij kromozomi dhe homologut të tij.

Ndërprerje të tilla dhe kombinime të reja të rajoneve të kromozomeve në fakt ndodhin gjatë konjugimit të kromozomeve homologe gjatë ndarjes së reduktimit. Por në këtë rast, shkëmbimet e seksioneve zakonisht nuk ndodhin midis të 4 kromatideve që përbëjnë kromozomet e bivalentëve, por vetëm midis dy prej këtyre 4 kromatideve. Prandaj, kromozomet e formuara si rezultat i ndarjes së parë të mejozës, gjatë shkëmbimeve të tilla, përbëhen nga dy kromatide të pabarabarta - të pandryshuara dhe të rindërtuara si rezultat i shkëmbimit. Në ndarjen II të mejozës, këto kromatide të pabarabarta devijojnë në pole të kundërta, dhe falë kësaj, qelizat haploide që rezultojnë nga ndarja reduktuese (sporet ose gametet) marrin kromozome që përbëhen nga kromatide identike, por vetëm gjysma e qelizave haploide marrin kromozome të rindërtuar, dhe pjesa e dytë pranohet e pandryshuar.

Ky shkëmbim i seksioneve të kromozomeve quhet kryqëzim. Duke qenë se të gjitha gjërat e tjera janë të barabarta, kryqëzimi midis dy gjeneve të vendosura në të njëjtin kromozom ndodh më rrallë sa më afër ndodhen me njëri-tjetrin. Frekuenca e kryqëzimit ndërmjet gjeneve është proporcionale me distancën ndërmjet tyre.

Përcaktimi i frekuencës së kryqëzimit zakonisht bëhet duke përdorur të ashtuquajturat kryqëzime analitike (kryqëzimi i hibrideve F1 me një prind recesive), megjithëse për këtë mund të përdoret edhe F2 e përftuar nga vetëvendosja e hibrideve F1 ose kryqëzimi i hibrideve F1 me njëri-tjetrin.

Ne mund ta konsiderojmë këtë përcaktim të frekuencës së kryqëzimit duke përdorur shembullin e forcës së ngjitjes midis gjeneve C dhe S në misër. Geni C përcakton formimin e endospermës me ngjyrë (farat me ngjyrë), dhe aleli i tij recesive c shkakton endospermën e pangjyrosur. Gjeni S shkakton formimin e endospermës së lëmuar, dhe aleli i tij recesiv përcakton formimin e endospermës së rrudhur. Gjenet C dhe S ndodhen në të njëjtin kromozom dhe janë mjaft të lidhur me njëri-tjetrin. Në një nga eksperimentet e kryera për të përcaktuar forcën lidhëse të këtyre gjeneve, u morën rezultatet e mëposhtme.

Një bimë me fara të lëmuara me ngjyrë, homozigote për gjenet C dhe S dhe që ka gjenotipin CCSS (prindi dominues), u kryqëzua me një bimë me fara të rrudhosura pa ngjyrë me gjenotipin CCSS (prindi recesiv). Hibridet e gjeneratës së parë F1 u rikaluan në prindin recesiv (kryq testimi). Në këtë mënyrë u përftuan 8368 fara F2, në të cilat u konstatua ndarja e mëposhtme në bazë të ngjyrës dhe rrudhave: 4032 fara të lëmuara me ngjyra; 149 pikturuar rrudhosur; 152 e palyer e lëmuar; 4035 i pangjyrosur i rrudhosur.

Nëse, gjatë formimit të makro- dhe mikrosporeve në hibridet F1, gjenet C dhe S u shpërndanë në mënyrë të pavarur nga njëri-tjetri, atëherë në kryqëzimin e testimit të gjitha këto katër grupe farash duhet të përfaqësohen në numër të barabartë. Por kjo nuk është kështu, pasi gjenet C dhe S janë të vendosura në të njëjtin kromozom, të lidhur me njëri-tjetrin, dhe si rezultat, mosmarrëveshjet me kromozomet e rikombinuar që përmbajnë gjenet Cs dhe cS formohen vetëm në prani të kryqëzimit midis gjenet C dhe S, që ndodh relativisht rrallë.

Përqindja e kryqëzimit midis gjeneve C dhe S mund të llogaritet duke përdorur formulën:

X = a + b / n x 100%,

ku a është numri i kokrrave të kryqëzuara të një klase (kokrra me gjenotipin Cscs, me origjinë nga kombinimi i gameteve Cs të hibridit F1 me gametet cs të prindit recesiv); c është numri i kokrrave të kryqëzuara të klasës së dytë (cScs); n është numri i përgjithshëm i kokrrave të marra si rezultat i kryqëzimit analizues.

Diagrami që tregon trashëgiminë e kromozomeve që përmbajnë gjene të lidhur në misër (sipas Hutchinson). Sjellja trashëgimore e gjeneve për aleuronin me ngjyrë (C) dhe të pangjyrë (c), endospermën e plotë (S) dhe të rrudhur (s), si dhe kromozomeve që mbartin këto gjene kur kryqëzojnë dy lloje të pastra me njëri-tjetrin dhe kur kryqëzojnë F1 me tregohet një recesive e dyfishtë.

Duke zëvendësuar numrin e kokrrave të klasave të ndryshme të marra në këtë eksperiment në formulën, marrim:

Tani mund ta përdorni këtë formulë për të përcaktuar distancën midis B dhe L në bizele të ëmbla. Duke zëvendësuar numrat e marrë nga kryqëzimi analitik dhe i dhënë më sipër në formulë, marrim:

X = a + b / n x 100% = 7 + 8 / 112 x 100% = 11,6%

Në bizelet e ëmbla, gjenet B dhe L ndodhen në të njëjtin kromozom në një distancë prej 11.6 morganide nga njëri-tjetri.

Në të njëjtën mënyrë, T. G. Morgan dhe studentët e tij përcaktuan përqindjen e kryqëzimit midis shumë gjeneve të përfshira në të njëjtin grup lidhjeje për të katër grupet e lidhjes Drosophila. Doli se përqindja e kryqëzimit (ose distanca në morganide) midis gjeneve të ndryshme që janë pjesë e të njëjtit grup lidhjeje doli të ishte shumë e ndryshme. Së bashku me gjenet ndërmjet të cilave kryqëzimi ndodhte shumë rrallë (rreth 0.1%), kishte edhe gjene midis të cilave lidhja nuk u zbulua fare, gjë që tregonte se disa gjene ndodhen shumë afër njëri-tjetrit, ndërsa të tjerët janë shumë afër njëri-tjetrit. larg.

3. TRASHËGIMIA E LIDHUR

Kombinimi i pavarur i tipareve (ligji i tretë i Mendelit) kryhet me kusht që gjenet që përcaktojnë këto tipare të jenë të vendosura në çifte të ndryshme kromozomesh homologe. Rrjedhimisht, në çdo organizëm numri i gjeneve që mund të kombinohen në mënyrë të pavarur në mejozë është i kufizuar nga numri i kromozomeve. Megjithatë, në një organizëm numri i gjeneve e tejkalon ndjeshëm numrin e kromozomeve.

Për shembull, më shumë se 500 gjene janë studiuar në misër, më shumë se 1 mijë në mizën Drosophila dhe rreth 2 mijë gjene te njerëzit, ndërsa ata kanë përkatësisht 10.4 dhe 23 çifte kromozomesh. Kjo dha arsye për të supozuar se shumë gjene janë të lokalizuara në çdo kromozom. Gjenet e vendosura në të njëjtin kromozom formojnë një grup lidhës dhe trashëgohen së bashku. Numri i grupeve të lidhjes korrespondon me grupin haploid të kromozomeve, pasi grupi i lidhjes përbëhet nga dy kromozome homologe në të cilat lokalizohen të njëjtat gjene.

Modelet e trashëgimisë së lidhur të gjeneve u studiuan nga T.Kh. Morgan dhe studentët e tij në fillim të viteve 20 të shekullit të 20-të. Objekti i hulumtimit ishte miza e frutave Drosophila. Në Drosophila, gjenet që kontrollojnë ngjyrën e trupit dhe gjatësinë e krahëve përfaqësohen nga palët e mëposhtme të aleleve: trup gri - trup i zi, krahë të gjatë - rudimentar (të shkurtër). Dominon trupi gri dhe krahët e gjatë. Raporti i pritshëm i fenotipeve në F2 nga një kryqëzim midis një homozigoti me trup gri dhe krahë të gjatë dhe një homozigot me trup të zi dhe krahë rudimentare duhet të jetë 9:3:3:1. Kjo tregoi trashëgiminë e zakonshme Mendeleane gjatë kryqëzimit dihibrid, të shkaktuar nga shpërndarja e rastësishme e gjeneve të vendosura në kromozome të ndryshme, jo homologe. Sidoqoftë, F2 prodhoi kryesisht fenotipe prindërore në një raport prej afërsisht 3:1. Kjo mund të shpjegohet duke supozuar se gjenet për ngjyrën e trupit dhe gjatësinë e krahëve janë të lokalizuara në të njëjtin kromozom, d.m.th. të lidhura.

Megjithatë, në praktikë, një raport 3:1 nuk vërehet kurrë dhe ndodhin të katër fenotipet. Kjo për shkak se ngjitja e plotë është e rrallë. Në shumicën e eksperimenteve të kryqëzimit të lidhjeve, përveç mizave me fenotipe prindërore, gjenden miza me kombinime të reja tiparesh.

Këto fenotipe të reja quhen rekombinante. E gjithë kjo na lejon të japim përkufizimin e mëposhtëm të lidhjes: dy ose më shumë gjene quhen të lidhur nëse pasardhësit me kombinime të reja gjenesh (rekombinante) janë më pak të zakonshëm se fenotipet prindërore.

4. LIDHJA E PAPLOTË E GJENEVE. KRYQESIM

Në vitin 1909, citologu belg Janssens vëzhgoi formimin e kiasmatës gjatë fazës I të mejozës. Rëndësia gjenetike e këtij procesi u shpjegua nga Morgan, i cili shprehu mendimin se kryqëzimi (shkëmbimi i aleleve) ndodh si rezultat i thyerjes dhe rikombinimit të kromozomeve homologe gjatë formimit të kiasmatave. Në këtë kohë, pjesët e dy kromozomeve mund të kalojnë dhe shkëmbejnë seksionet e tyre. Si rezultat, shfaqen kromozome cilësore të reja, që përmbajnë seksione (gjene) të kromozomeve të nënës dhe të babait. Alelet e përfshira në grupet lidhëse të prindërve ndahen dhe krijohen kombinime të reja që përfundojnë në gamete, një proces i quajtur rikombinim gjenetik. Pasardhësit që përftohen nga gamete të tilla me kombinime "të reja" të aleleve quhen rekombinantë.

Frekuenca (përqindja) e kryqëzimit ndërmjet dy gjeneve të vendosura në të njëjtin kromozom është proporcionale me distancën ndërmjet tyre. Kryqëzimi midis dy gjeneve ndodh më rrallë sa më afër ndodhen me njëri-tjetrin. Ndërsa distanca midis gjeneve rritet, gjasat që kryqëzimi do t'i ndajë ato në dy kromozome të ndryshme homologe rritet.

Hibridet e gjeneratës së parë (femrat) u kryqëzuan me meshkuj me krahë rudimentar me trup të zi. Në F2, përveç kombinimeve prindërore të personazheve, u shfaqën të reja - miza me trup të zi dhe krahë rudimentare, si dhe me trup gri dhe krahë normalë. Vërtetë, numri i pasardhësve rekombinantë është i vogël dhe arrin në 17%, dhe numri i pasardhësve prindëror është 83%. Arsyeja e shfaqjes së një numri të vogël mizash me kombinime të reja tiparesh është kryqëzimi, gjë që çon në një kombinim të ri rekombinant të aleleve të gjeneve b+ dhe vg në kromozomet homologe. Këto shkëmbime ndodhin me një probabilitet prej 17% dhe në fund prodhojnë dy klasa të rekombinantëve me probabilitet të barabartë - 8.5% secila.

Rëndësia biologjike e kryqëzimit është jashtëzakonisht e madhe, pasi rikombinimi gjenetik bën të mundur krijimin e kombinimeve të reja, jo-ekzistente më parë të gjeneve dhe në këtë mënyrë rrit ndryshueshmërinë trashëgimore, gjë që ofron mundësi të shumta që organizmi të përshtatet me kushte të ndryshme mjedisore.

5. TRASHËGIMIA E LIDHUR ME SEKSIN

Përkatësia ndaj një seksi të caktuar është një tipar i rëndësishëm i fenotipit të një individi. Gjatë studimit të strukturës së kromozomeve të seksit dhe qelizave somatike të kafshëve dhe njerëzve, u zbulua se organizmat e gjinive të ndryshme ndryshojnë në grupin e kromozomeve. Qelizat somatike zakonisht përmbajnë dy kromozome seksuale. Në kariotipin e femrës, kromozomet seksuale përfaqësohen nga kromozome të mëdha të çiftëzuara (homologe) (XX). Në kariotipin mashkullor, çifti i kromozomeve seksuale përfshin një kromozom X dhe një kromozom të vogël Y në formë shufre. Kështu, grupi i kromozomeve të njeriut përmban 22 palë autosome, identike në organizmat mashkullor dhe femëror, dhe një palë kromozome seksuale, në të cilat të dy gjinitë ndryshojnë.

Në rastin kur gjenet që kontrollojnë formimin e një tipari të caktuar lokalizohen në autosome, trashëgimia ndodh pavarësisht se cili prind (nëna apo babai) është bartës i tiparit që studiohet. Nëse gjenet janë të vendosura në kromozomet seksuale, natyra e trashëgimisë së tipareve ndryshon në mënyrë dramatike. Për shembull, në Drosophila, gjenet e vendosura në kromozomin X, si rregull, nuk kanë alele në kromozomin Y. Për këtë arsye, gjenet recesive në kromozomin X të seksit heterogametik pothuajse gjithmonë shfaqen në njëjës.

Tiparet gjenet e të cilave janë të lokalizuara në kromozomet seksuale quhen tipare të lidhura me seksin. Fenomeni i trashëgimisë së lidhur me seksin u zbulua nga T. Morgan në Drosophila.

Përveç rajoneve homologe, kromozomet X dhe Y kanë rajone jo homologe. Rajoni jo-homolog i kromozomit Y, përveç gjeneve që përcaktojnë seksin mashkullor, përmban gjene për membranat midis gishtërinjve dhe veshëve me qime tek njerëzit.

Karakteristikat patologjike të lidhura me një rajon jo-homolog të kromozomit Y u transmetohen të gjithë djemve, pasi ata marrin kromozomin Y nga babai i tyre.

Rajoni jo-homolog i kromozomit X përmban një numër gjenesh të rëndësishëm për jetën e organizmave. Meqenëse në seksin heterogametik (XY) kromozomi X përfaqësohet në njëjës, tiparet e përcaktuara nga gjenet e rajonit johomolog të kromozomit X do të shfaqen edhe nëse janë recesive. Kjo gjendje gjenesh quhet hemizigote. Shembuj të këtij lloji të tipareve recesive të lidhura me X tek njerëzit janë hemofilia, distrofia muskulare e Duchenne, atrofia optike, verbëria e ngjyrave (verbëria e ngjyrave), etj.

Hemofilia është një sëmundje e trashëguar në të cilën gjaku humbet aftësinë e tij për t'u mpiksur. Një plagë, madje edhe një gërvishtje ose mavijosje, mund të shkaktojë gjakderdhje të bollshme të jashtme ose të brendshme, e cila shpesh përfundon me vdekje. Prandaj, pacientët me hemofili duhet të mbrohen me kujdes nga të gjitha llojet e lëndimeve. Në disa vende janë krijuar shkolla speciale për fëmijë të tillë. Kjo sëmundje shfaqet, me përjashtime të rralla, vetëm te meshkujt. U zbulua se hemofilia shkaktohet nga një gjen recesiv i lokalizuar në kromozomin X, prandaj gratë heterozigote për këtë gjen kanë koagulim normal të gjakut.

Le të shqyrtojmë trashëgiminë e hemofilisë tek njerëzit: - geni i hemofilisë (gjakderdhjes);

N - gjen për koagulimin normal të gjakut.

Duke marrë parasysh që gjenotipi i një gruaje ka dy kromozome X, dhe burrat kanë një kromozom X dhe një kromozom Y, pasardhësit e kësaj martese tregojnë ndarje të tipareve: gjysma e vajzave (ХНХh) janë bartëse të gjenit të hemofilisë, dhe gjysma e djemtë (XhУ) janë hemofilikë; gjysma e dytë - vajzat (ХНХН) dhe djemtë (ХНУ) - do të jenë të shëndetshme. Kështu, hemofilia e transmetuar përmes grave shfaqet në gjysmën e djemve të tyre.

Manifestimi fenotipik i hemofilisë tek vajzat do të vërehet nëse nëna e vajzës është bartëse e gjenit të hemofilisë dhe babai është hemofiliak. Një model i ngjashëm trashëgimie është karakteristik për tipare të tjera recesive, të lidhura me seksin.

Metoda gjenealogjike mund të identifikojë sëmundjet e lidhura me seksin (verbëria e ngjyrave, hemofilia, etj.), sëmundjet autosomale dominante (polidaktilia), si dhe sëmundjet autosomale recesive (fenilketonuria).

gjeni i lidhur me trashëgiminë kromozomale

PËRFUNDIM

Teoria e gjeneve përcakton se karakteristikat ose vetitë e një individi janë një funksion i elementeve (gjeneve) të çiftëzuara të ngulitura në substancën trashëgimore në formën e një numri të caktuar grupesh lidhëse; më pas përcakton se anëtarët e çdo çifti gjenesh, kur qelizat embrionale maturohen, ndahen në përputhje me ligjin e parë të Mendelit dhe, për rrjedhojë, çdo qelizë germinale e pjekur përmban vetëm një shumëllojshmëri të tyre; ai gjithashtu përcakton se anëtarët që u përkasin grupeve të ndryshme të lidhjeve shpërndahen në mënyrë të pavarur gjatë trashëgimisë, në përputhje me ligjin e dytë të Mendelit; në të njëjtën mënyrë, ai përcakton se ndonjëherë ka një shkëmbim natyror - kryqëzim - midis elementeve përkatëse të dy grupeve lidhëse; më në fund, përcakton se frekuenca e kryqit siguron të dhëna që vërtetojnë rregullimin linear të elementeve në raport me njëri-tjetrin ... "

REFERENCAT

1. Gjenetika e përgjithshme. M.: Shkolla e Lartë, 1985.

Lexues mbi gjenetikën. Shtëpia Botuese e Universitetit Kazan, 1988.

Petrov D.F. Gjenetika me bazat e përzgjedhjes, M.: Shkolla e Lartë, 1971.

Boçkov N.P. Gjenetika mjekësore - M.: Masterstvo, 2001.

5. Ivanov V.I. Gjenetika. M.: ICC Akademkniga, 2006