Retículo endoplasmático liso. Retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico (RE), también llamado retículo endoplásmico, es una célula eucariota importante. Desempeña un papel protagonista en la producción, procesamiento y transporte de proteínas y lípidos. El RE produce proteínas y lípidos transmembrana para su membrana, así como para muchos otros componentes celulares, incluidas vesículas secretoras y células vegetales.

El retículo endoplásmico es una red de túbulos y sacos aplanados que realizan muchas funciones en y. Hay dos partes del EPR, que difieren tanto en estructura como en función. Una parte se llama RE granular (rugoso) porque tiene ribosomas adheridos al lado citoplasmático de la membrana. La otra parte se llama RE agranular (liso) porque carece de ribosomas adheridos.

Normalmente, el RE liso es una red de conductos, mientras que el RE rugoso consta de una serie de sacos aplanados. El espacio dentro de la sala de emergencias se llama luz. El retículo endoplásmico se extiende ampliamente desde la membrana celular y forma una conexión continua con la envoltura nuclear. Dado que el RE está conectado a la envoltura nuclear, la luz y el espacio dentro de la envoltura nuclear son parte del mismo compartimento.

Retículo endoplásmico granular

El retículo endoplásmico granular (rugoso) produce membranas y proteínas secretoras. Los ribosomas unidos al RE granular sintetizan proteínas durante la traducción. En algunos leucocitos (glóbulos blancos), el RE rugoso produce anticuerpos. Produce insulina en las células pancreáticas.

El RE granular y el agranular suelen estar interconectados, y las proteínas y membranas producidas por el RE rugoso se trasladan al RE liso. Algunas proteínas se envían al aparato de Golgi mediante vesículas de transporte especiales. Una vez que las proteínas se han modificado en el Golgi, se transportan a sus destinos adecuados dentro de la célula o se exportan desde la célula.

Retículo endoplasmático agranular

El retículo endoplásmico agranular (liso) tiene una amplia gama de funciones, incluida la síntesis de carbohidratos y lípidos. Lípidos como los fosfolípidos y el colesterol son esenciales para la creación de membranas celulares. El RE liso también sirve como región de transición para las vesículas que transportan productos del retículo endoplasmático a diversos destinos.

En las células del hígado, el RE agranular produce enzimas que ayudan a desintoxicar ciertos compuestos. En los músculos, ayuda en la contracción de las células musculares y en las células cerebrales sintetiza hormonas masculinas y femeninas.

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Tema 3. Sistema vacuolar.

Esquema de la conferencia

Clasificación de componentes del sistema vacuolar.
Retículo endoplásmico. Historia de su estudio, morfología y funciones.
Complejo de Golgi. Historia del estudio. Morfología y funciones.
Lisosomas. Historia. Digestión intracelular.
Sistema de envoltura nuclear. Morfología y funciones.
Descripción del esquema de interconversiones de los componentes del sistema vacuolar.

Definición del sistema vacuolar.

El sistema vacuolar es un sistema de orgánulos formado por vesículas de membrana de diversas formas, conectadas de cierta forma entre sí y con la membrana plasmática.

Una de las propiedades esenciales del sistema vacuolar es la división de la célula en compartimentos (compartimentos): hialoplasma y contenido dentro de los compartimentos de la membrana.

El sistema vascular incluye los siguientes componentes: shEPS, gLEPS, CG, lisosomas y STS.

Retículo endoplásmico (RE)

El retículo endoplásmico consta de dos variedades: liso y rugoso, que se distinguen por la ausencia o presencia de ribosomas en la superficie de las membranas. Este orgánulo es de uso general y forma parte del citoplasma de todo tipo de células eucariotas.

XPS aproximado

Este organoide fue descubierto en 1943 por Claude utilizando el método de centrifugación diferencial. Al separar un homogeneizado celular en fracciones en tubos de centrífuga, se pueden identificar 3 fracciones principales: sobrenadante, microsomal y nuclear.

Es la fracción microsomal, que contiene muchas vacuolas con contenidos diversos, la que incluye componentes del sistema vacuolar.

Esquema de la estructura del hepatocito EPS (Fig. Punin M.Yu.)

1 – EPS aproximado; 2 – EPS liso; 3 - mitocondrias

En 1945, Porter, mientras estudiaba células enteras de fibroblastos de pollo en un microscopio electrónico, descubrió vacuolas y túbulos pequeños y grandes que los conectaban en la zona del endoplasma. Es este componente de la célula el que se llamó retículo endoplásmico.

Utilizando métodos de microscopía electrónica de transmisión se encontró que el EPS consta de:

· del sistema de bolsas (cisternas) planas de membrana unidas por puentes (anastomosis).

Arroz. Retículo endoplásmico

1 – tubos de EPS lisos; 2 – tanques de EPS granular (rugoso); 3 – membrana nuclear exterior cubierta de ribosomas; 4 – complejo de poros; 5 – membrana nuclear interna (según Kristich con modificaciones).

Estas bolsas de membrana, como se ve en las fotografías de microscopía electrónica, están concentradas en capas concéntricas alrededor del núcleo. El tamaño del compartimento interno es de aproximadamente 20 nm a 1 μ (1000 nm). La cantidad de elementos shEPS en las células depende de su función y grado de diferenciación. La concentración de cisternas de shEPS en las células en el área alrededor del núcleo se llama ergastoplasma e indica la participación de dichas células en la síntesis de la proteína exportada.

Los ribosomas adheridos a la superficie de las membranas de shEPS pueden ser simples o en forma de rosetas (polisomas). La profundidad de penetración de los ribosomas en las membranas también puede diferir.

Mecanismo de funcionamiento del EPS rugoso.

1. Función de la síntesis de proteínas de exportación. Conjetura de Blobel y Sabatini (1966 – 1970).

Esta función se lleva a cabo con la participación de las propias membranas de shEPS y la capa de hialoplasma cercana a la membrana, en la que se concentra el sistema responsable de todas las etapas de traducción.

Se supone que en la superficie de las membranas de shEPS existen áreas especiales responsables de reconocer los fragmentos terminales de las moléculas de ARNm. La unión de estas moléculas precede al inicio del proceso de traducción real. Durante la traducción, las proteínas exportadoras sintetizadas penetran primero a través de un canal en la subunidad grande del ribosoma y luego a través de la membrana. Estas proteínas se acumulan dentro del compartimento de la membrana. Su futuro destino está relacionado con los procesos de maduración.

2. Segregación y transformación de proteínas de exportación.

La esencia de los procesos de maduración es que la secuencia de señales de las moléculas de proteínas individuales se corta con la ayuda de enzimas especiales, otras enzimas les agregan radicales o fragmentos de moléculas de carbohidratos y lípidos, en el caso de la formación de secreciones con a. composición química compleja.

Si se trata de proteínas de membrana, entonces, dependiendo de su posición en la capa bilípida (afuera, dentro o en la superficie), las moléculas de proteínas se mueven desde la subunidad grande del ribosoma a una u otra superficie de la membrana o la penetran (proteínas integrales). ).

Esquema de la organización molecular de los EPS rugosos y su papel en los procesos de síntesis y transformaciones secundarias de moléculas de proteínas (Fig. Punin M.Yu.)

1 – membrana; 2 – proteínas y glicoproteínas semiintegrales; 3 – oligosacáridos y otros componentes de carbohidratos en la superficie interna de las membranas y en la cavidad de los recipientes; 4 – ARNm; 5 – hipotético receptor de membrana para ARNm; 6, 7 – subunidades ribosómicas; (6 – pequeño, 7 – grande); 8 – proteínas integrales de membrana no identificadas que aseguran el paso de proteínas sintetizadas a través de la membrana; 9 – proteínas integrales hipotéticas que aseguran la unión de grandes subunidades ribosómicas a la membrana; 10 – molécula de proteína sintetizada; 11 – 13 – opciones para la síntesis de proteínas integrales (13), semiintegrales de las capas externa (11) e interna (12) de la membrana; 14 – síntesis de proteínas de hialoplasma en un ribosoma adherido; 15 – 17 – etapas sucesivas de síntesis, paso a través de la membrana y cambios secundarios de proteínas de exportación.

En la esquina superior izquierda se ve la apariencia de EPS rugoso en un microscopio electrónico; en la esquina derecha: relaciones típicas entre el polisoma y la membrana rugosa del RE durante la síntesis de proteínas semiintegrales y de exportación; en el centro está el conjunto citoplasmático de subunidades ribosómicas.

Las flechas muestran la dirección del movimiento de las subunidades ribosómicas y las moléculas de proteínas sintetizadas.

3. Almacenamiento intramembrana de sustancias.

Algunas secreciones se almacenan en el espacio de la membrana durante un tiempo determinado, después del cual se empaquetan en pequeñas vesículas de membrana, que transfieren la secreción del shEPS a la zona de formación del complejo de Golgi. Así, al estudiar la formación de moléculas de proteínas de anticuerpos, se encontró que la molécula en sí se construye en 90 segundos, pero aparece fuera de la célula solo después de 45 minutos. Es decir, durante la secreción se establecen las siguientes etapas: síntesis de proteínas, segregación (separación), transporte intracelular, concentración, almacenamiento intracelular, liberación de la célula.

4. Participación en la renovación de los componentes de la membrana (el lugar de formación de una nueva membrana). Hipótesis de Lodish y Rothman (1977).

La parte interna de la capa bilípida de las cisternas de membrana de shEPS es el sitio de incorporación de moléculas lipídicas recién sintetizadas. Después del crecimiento superficial de la parte interna de la capa de bilípidos, el exceso de moléculas de lípidos salta a la capa externa de la superficie de bilípidos debido a la movilidad vertical de las moléculas de lípidos (propiedad flip-flop).

Retículo endoplasmático liso

A diferencia de shEPS, este tipo de red tiene dos diferencias significativas:

· las burbujas de membrana tienen la forma de un complejo sistema de tubos;

La superficie de la membrana es lisa y carece de ribosomas.

Diagrama de la disposición de los tubos del RE liso (retículo sarcoplásmico) de los músculos.

M – mitocondrias. (según Fawcett, McNutt, 1969)

Este orgánulo también pertenece a los organoides de uso general, pero en algunas células constituye la mayor parte del citoplasma de dichas células. Esto se debe al hecho de que estas células participan en la formación de lípidos que no son de membrana. Un ejemplo de estas células son las células de la corteza suprarrenal, que se especializan en la producción de hormonas esteroides. En el citoplasma de estas células hay una masa continua de tubos de RE liso. El RE liso generalmente ocupa un lugar estrictamente definido en la célula: en las células intestinales, en la zona apical, en las células hepáticas en la zona de depósito de glucógeno, en las células intersticiales de los testículos se distribuye uniformemente por todo el volumen del citoplasma.

El origen del RE suave es secundario. Este orgánulo se forma a partir de shEPS como resultado de la pérdida de estos últimos ribosomas o debido al crecimiento de shEPS en forma de tubos desprovistos de ribosomas.

El mecanismo de funcionamiento de EPS suave.

1. Participación en la síntesis de lípidos no membranarios.

Esta función está asociada a la secreción de estas sustancias, como las hormonas esteroides.

2. Desintoxicación (almacenamiento de desechos metabólicos tóxicos en la membrana interna).

Esta función está asociada con la capacidad de los tubos lisos EPS de las células del hígado para acumular productos metabólicos tóxicos, como ciertos fármacos, en el espacio de la membrana (un fenómeno conocido en el caso de los barbitúricos).

3. Acumulación de cationes divalentes.

Esta función es característica de los canales L de las fibras musculares. Dentro de estos canales se acumulan iones Ca +2 divalentes, que participan en la formación de puentes de calcio entre las moléculas de actina y miosina durante la contracción muscular.

Retículo endoplasmático liso.

El retículo endoplasmático se divide en dos tipos: liso y rugoso.

EPS suave también se llama agranular.

El retículo endoplásmico liso surge y se desarrolla a expensas del retículo endoplásmico granular (cuando está libre de ribosomas)।

La red lisa consta de tubos, cuyas paredes son membranas, canales y burbujas de sección transversal menor que en la red rugosa. El diámetro de las vacuolas y túbulos del retículo endoplásmico liso suele ser de unos 50 a 100 nm. Sus funciones son igualmente diversas: aquí se sintetizan lípidos de membrana, pero, además de ellos, también se sintetizan lípidos fuera de membrana.Los lípidos (por ejemplo, hormonas animales especiales), las sustancias tóxicas se neutralizan mediante complejos enzimáticos especiales y los iones se acumulan. Así, en los músculos estriados, la red lisa sirve como depósito de iones de calcio. Las membranas de esta red contienen potentes “bombas” de calcio que transportan grandes cantidades de iones de calcio en cualquier dirección en centésimas de segundo. También se sintetizan carbohidratos. En las células especializadas, el aspecto de la red lisa es diferente, lo que se asocia a sus funciones específicas en el metabolismo intracelular.

La red fluida se caracteriza por la presencia de sistemas enzimáticos involucrados en la claveniveles más altos de metabolismo. El retículo endoplasmático liso se daña fácilmente por la hipoxia y la activación de fosfolipasas endógenas. Pérdida de sus funciones en las células re.Reduce significativamente la resistencia del cuerpo a productos patógenos exógenos y endógenos y contribuye al desarrollo de la enfermedad.

Smooth ER está bien desarrollado en aquellas células en las que ocurren los procesos de síntesis y degradación de lípidos. Estas son células de las glándulas suprarrenales y los testículos (sintetizan hormonas esteroides), células del hígado, células musculares y células epiteliales intestinales.

Las membranas del RE liso contienen enzimas de hidroxilación, un método especial de oxidación, a veces llamado microsomal, que se utiliza en la síntesis de muchos lípidos (por ejemplo: hormonas esteroides) y para la neutralización de diversas sustancias nocivas.

Microfotografía electrónica

1 - vacuolas y tubos del RE liso. No hay ribosomas en su superficie orientada hacia el hialoplasma. Sin embargo

Los sistemas enzimáticos de síntesis y modificación están conectados aquí.

catión de lípidos.

Otras estructuras:
2 - mitocondrias.
3 - peroxisoma,

4 - ribosomas.
5 - cuerpo residual.

Retículo endoplásmico (RE) , o retículo endoplásmico (RE), es un sistema formado por cisternas de membrana, canales y vesículas. Aproximadamente la mitad de todas las membranas celulares se encuentran en el RE.

Morfofuncionalmente el EPS se diferencia en 3 secciones: rugosa (granular), lisa (agranular) e intermedia. El RE granular contiene ribosomas (PC), mientras que el RE liso y el intermedio carecen de ellos. El RE granular está representado principalmente por cisternas, mientras que el RE liso e intermedio está representado principalmente por canales. Las membranas de tanques, canales y burbujas pueden pasar entre sí. ER contiene una matriz semilíquida caracterizada por una composición química especial.

Funciones de urgencias:

compartimentación;
sintético;
transporte;
desintoxicación;
Regulación de la concentración de iones calcio.

Función de compartimentación asociado con la división de células en compartimentos (compartimentos) utilizando membranas ER. Dicha división permite aislar parte del contenido del citoplasma del hialoplasma y permite a la célula aislar y localizar determinados procesos, así como hacer que se produzcan de forma más eficaz y dirigida.

Función sintética. Casi todos los lípidos se sintetizan en el RE liso, a excepción de dos lípidos mitocondriales, cuya síntesis se produce en las propias mitocondrias. El colesterol se sintetiza en las membranas del RE liso (en humanos, hasta 1 g por día, principalmente en el hígado; con daño hepático, la cantidad de colesterol en la sangre disminuye, la forma y función de los glóbulos rojos cambian y se desarrolla anemia).
La síntesis de proteínas ocurre en el RE rugoso:

fase interna del RE, complejo de Golgi, lisosomas, mitocondrias;
proteínas secretoras, por ejemplo hormonas, inmunoglobulinas;
proteínas de membrana.

La síntesis de proteínas comienza en los ribosomas libres del citosol. Después de las transformaciones químicas, las proteínas se empaquetan en vesículas de membrana, que se desprenden del RE y se transportan a otras áreas de la célula, por ejemplo, al complejo de Golgi.
Las proteínas sintetizadas en el RE se pueden dividir en dos corrientes:

los internos, que permanecen en urgencias;
los externos que no permanecen en urgencias.

Las proteínas internas, a su vez, también se pueden dividir en dos corrientes:

residentes que no abandonan la República de Estonia;
tránsito, saliendo de la República de Estonia.

Sucede en urgencias desintoxicación de sustancias nocivas que han entrado en la célula o se han formado en la propia célula. La mayoría de las sustancias nocivas son
Sustancias hidrófobas que, por tanto, no pueden excretarse del organismo a través de la orina. Las membranas del RE contienen una proteína llamada citocromo P450, que convierte las sustancias hidrófobas en hidrófilas y luego se eliminan del cuerpo a través de la orina.

Se trata de un sistema de canales y cavidades cuyas paredes están formadas por una sola capa de membrana. La estructura de la membrana es similar a la del plasmalema (mosaico fluido), sin embargo, los lípidos y proteínas incluidos aquí son algo diferentes en su organización química. Hay dos tipos de EPS: rugoso (granular) y liso (agranular).

EPS tiene varias funciones.

Transporte.
Formadores de membranas.
Sintetiza proteínas, grasas, carbohidratos y hormonas esteroides.
Neutraliza sustancias tóxicas.
Depósitos de calcio.

La síntesis de proteínas se produce en la superficie exterior de la membrana rugosa de EPS.

2. En la membrana del RE liso hay enzimas que sintetizan grasas, carbohidratos y hormonas esteroides.

3. En la membrana del RE liso hay enzimas que neutralizan las sustancias extrañas tóxicas que han entrado en la célula.

La membrana rugosa contiene una gran cantidad de ribosomas en el lado exterior de la matriz de la membrana, que participan en la síntesis de proteínas. La proteína sintetizada en el ribosoma ingresa a la cavidad del RE a través de un canal especial (Fig. 7) y desde allí se distribuye a varias partes del citoplasma (principalmente ingresa al complejo de Golgi). Esto es típico de las proteínas que van a exportar. Por ejemplo, para las enzimas digestivas sintetizadas en las células pancreáticas.

ARNm de ribosoma

Arroz. 7. Retículo endoplásmico:

A – fragmentos de EPS lisos; B – fragmentos de EPS rugoso. B – ribosoma funcional en el RE rugoso.

La membrana lisa del RE contiene un conjunto de enzimas que sintetizan grasas y carbohidratos simples, así como hormonas esteroides necesarias para el cuerpo. Cabe señalar especialmente que en la membrana del EPS liso de las células del hígado hay un sistema de enzimas que descomponen las sustancias extrañas (xenobióticos) que ingresan a la célula, incluidos los compuestos medicinales. El sistema consta de una variedad de proteínas enzimáticas (agentes oxidantes, agentes reductores, acetiladores, etc.).

Una sustancia xenobiótica o medicinal (DS), al interactuar secuencialmente con ciertas enzimas, cambia su estructura química. Como resultado, el producto final puede conservar su actividad específica, volverse inactivo o, por el contrario, adquirir una nueva propiedad: volverse tóxico para el cuerpo. El sistema enzimático ubicado en el RE y que lleva a cabo la transformación química de los xenobióticos (o fármacos) se llama sistema de biotransformación. Actualmente a este sistema se le da gran importancia, debido a que la actividad específica del fármaco (actividad bactericida, etc.) en el organismo y su toxicidad dependen de la intensidad de su trabajo y del contenido cuantitativo de determinadas enzimas en él.

Al estudiar los niveles en sangre de la sustancia antituberculosa isoniazida, los investigadores encontraron un fenómeno inesperado. Al tomar la misma dosis del fármaco, su concentración en el plasma sanguíneo en diferentes individuos resultó ser diferente. Resultó que en personas con un proceso intensivo de biotransformación, la isoniazida se acetila rápidamente y se convierte en otro compuesto. Por tanto, su contenido en sangre se vuelve significativamente menor que en individuos con baja intensidad de acetilación. Es lógico concluir que a los pacientes con acetilación rápida se les deben prescribir dosis más altas del fármaco para un tratamiento eficaz. Sin embargo, surge otro peligro: cuando se acetila la isoniazida, se forman compuestos que son tóxicos para el hígado. Por lo tanto, aumentar la dosis de isoniazida en acetiladores rápidos puede provocar daño hepático. Éstas son las paradojas con las que se enfrentan constantemente los farmacólogos cuando estudian el mecanismo de acción de los fármacos y los sistemas de biotransformación. Por tanto, una de las cuestiones importantes que debe resolver un farmacólogo es recomendar la introducción en la práctica de un fármaco que no sufra una inactivación rápida en el sistema de biotransformación y, además, no se convierta en un compuesto tóxico para el organismo. Se sabe que de los medicamentos recomendados actualmente por el Comité Farmacéutico, casi todos pasan por procesos de biotransformación. Sin embargo, ninguno de ellos pierde por completo su actividad específica y no causa un daño significativo al organismo. Sustancias como la atropina, el cloranfenicol, la prednisolona, la norepinefrina y muchas otras conservan completamente sus propiedades, pero al pasar por el sistema de biotransformación se vuelven más solubles en agua. Esto significa que serán eliminados del cuerpo con bastante rapidez. Existen sustancias que activan el sistema de biotransformación, por ejemplo, el fenobarbital. Así, en experimentos realizados con ratones, se descubrió que cuando una gran cantidad de esta sustancia ingresa al torrente sanguíneo en las células del hígado, la superficie del RE liso se duplica en unos pocos días. La estimulación del sistema de biotransformación se utiliza para neutralizar compuestos tóxicos en el cuerpo. Así, el fenobarbital se utiliza en el tratamiento de la enfermedad hemolítica de los recién nacidos, cuando la estimulación de los sistemas de biotransformación ayuda al cuerpo a hacer frente al exceso de sustancias nocivas, por ejemplo, la bilirrubina. Por cierto, después de eliminar la sustancia nociva, el exceso de membranas del RE liso se destruye con la ayuda de los lisosomas y, después de 5 días, la red adquiere un volumen normal.

Las sustancias sintetizadas en las membranas de EPS se entregan a través de canales a varios orgánulos o a los lugares donde se necesitan (Fig. 8). La función de transporte del EPS no se limita a esto; en algunas zonas la membrana es capaz de formar protuberancias que se entrelazan y se desprenden de la membrana, formando una vesícula que contiene todos los ingredientes de la red de túbulos. Esta vesícula es capaz de moverse y vaciar su contenido en diversos lugares de la célula, en particular fusionándose con el complejo de Golgi.

XPS aproximado Elementos del citoesqueleto

ribosoma

mitocondrias

Núcleo Célula

Arroz. 8. Representación esquemática del interior de la celda (no a escala).

Es necesario señalar el importante papel del EPS en la construcción de todas las membranas intracelulares. Aquí comienza la primera etapa de dicha construcción.

El EPS también desempeña un papel importante en el intercambio de iones de calcio. Este ion es de gran importancia en la regulación del metabolismo celular, cambiando la permeabilidad de los canales de membrana, activando diversos compuestos en el citoplasma, etc. Smooth ER es un depósito de iones de calcio. Si es necesario, el calcio se libera y participa en la vida de la célula. Esta función es más característica del RE de los músculos. La liberación de iones de calcio del EPS es un vínculo en el complejo proceso de contracción muscular.

Cabe señalar la estrecha conexión del EPS con las mitocondrias, las estaciones de energía de la célula. En las enfermedades asociadas con la deficiencia de energía, los ribosomas se desconectan de la membrana del RE rugoso. Las consecuencias no son difíciles de predecir: se altera la síntesis de proteínas para la exportación. Y dado que tales proteínas incluyen enzimas digestivas, en enfermedades asociadas con la deficiencia de energía, el funcionamiento de las glándulas digestivas se alterará y, como resultado, una de las funciones principales del cuerpo, la digestiva, se verá afectada. En base a esto, se deben desarrollar las tácticas farmacológicas del médico.

complejo de Golgi

En las glándulas endocrinas, por ejemplo, en el páncreas, algunas vesículas, que se separan del EPS, se aplanan, se fusionan con otras vesículas y se superponen entre sí, como panqueques en una pila, formando el complejo de Golgi (CG). Consta de varios elementos estructurales: cisternas, vesículas y tubos (Fig. 9). Todos estos elementos están formados por una membrana monocapa tipo mosaico líquido. El contenido de las burbujas “madura” en los tanques. Estos últimos se desprenden del complejo y se mueven en el citosol a lo largo de microtúbulos, fibrillas y filamentos. Sin embargo, la ruta principal de las vesículas es el movimiento hacia la membrana plasmática. Al fusionarse con él, las vesículas vacían su contenido con enzimas digestivas en el espacio intercelular (Fig. 10). Desde allí, las enzimas ingresan al conducto y fluyen hacia los intestinos. El proceso de excreción mediante vesículas de secreción de CG se llama exocitosis.

Arroz. 9. Sección del complejo de Golgi: 1 – núcleo; 2 – nucleolo; 3 – se formaron burbujas en el CG; 4 tanques de KG; 5 – tubo.

Membrana

Arroz. 10. Formación de tanques de KG(g) a partir de burbujas:

1 – núcleo; 2 – nucleolo; 3 – se formaron burbujas en el QD; 4 tanques de KG; 5 – tubo.

Cabe señalar que la exocitosis en la célula a menudo se combina con otro proceso celular importante: la construcción o renovación de la membrana plasmática. Su esencia es que una burbuja, que consiste en una membrana de mosaico líquido de una sola capa, se acerca a la membrana y estalla, rompiendo simultáneamente la membrana. Una vez que se libera el contenido de la burbuja, sus bordes se fusionan con los bordes del espacio en la membrana y el espacio se "cierra". Otro camino es característico de las vesículas, a partir de las cuales posteriormente se forman los lisosomas. Estas vesículas, que se mueven a lo largo de los filamentos guía, se distribuyen por todo el citoplasma de la célula.

En la práctica, en el CG hay una redistribución de proteínas sintetizadas en los ribosomas del RE rugoso y entregadas a través de los canales del RE en el CG, algunas de ellas van del CG para la exportación, otras permanecen para las necesidades de la célula (por ejemplo, concentrado en lisosomas). El proceso de distribución precisa de las proteínas tiene un mecanismo complejo, y si falla, no sólo las funciones digestivas pueden verse afectadas, sino también todas las funciones asociadas a los lisosomas. Algunos autores han señalado con mucha precisión que el CG de una célula es una “estación central de ferrocarril”, donde se redistribuye el flujo de proteínas de los pasajeros.

Algunos microtúbulos terminan a ciegas.

En el CG se realiza la modificación de productos provenientes de EPS:

1. Acumulación de productos entrantes.

2. Deshidratarlos.

3. Necesaria reestructuración química (maduración).

Anteriormente señalamos que en el CG se produce la formación de secreciones digestivas y lisosomas. Además de estas funciones, el orgánulo sintetiza polisacáridos y uno de los principales participantes en las reacciones inmunes del cuerpo: las inmunoglobulinas.

Y por último, KG participa activamente en la construcción y renovación de las membranas plasmáticas. Al atravesar el plasmalema, las vesículas pueden integrar su membrana en él. Para la construcción de membranas se utilizan sustancias (Fig. 11), sintetizadas en EPS y “maduradas” en las membranas de los tanques KG.

Exocitosis y formación.

membranas celulares de

Membranas de burbujas.

Nucleo celular

complejo de Golgi

Arroz. 11 Esquema de formación de un fragmento de membrana plasmática a partir de la membrana de la vesícula CG (no a escala).

Función kg:

· transporte (las burbujas resultantes transportan enzimas hacia afuera o para su propio uso),

Forma lisosomas

· formación (en CG se forman inmunoglobulinas, azúcares complejos, mucoproteínas, etc.),

· construcción: a) la membrana de las vesículas CG puede estar incrustada en la membrana plasmática; b) los compuestos sintetizados en la membrana de los tanques se utilizan para la construcción de membranas celulares,

· dividir (divide la celda en compartimentos).

lisosomas

Los lisosomas tienen la apariencia de pequeñas vesículas redondas, que se encuentran en todas partes del citoplasma, del cual están separados por una membrana de mosaico líquido de una sola capa. El contenido interno es homogéneo y está formado por una gran cantidad de sustancias diversas. Las más importantes son las enzimas (alrededor de 40 a 60), que descomponen casi todos los compuestos orgánicos poliméricos naturales que ingresan a los lisosomas. Dentro de los lisosomas el pH es de 4,5 a 5,0. A estos valores, las enzimas están en estado activo. Si el pH es cercano al neutro, característico del citoplasma, estas enzimas tienen baja actividad. Este es uno de los mecanismos para proteger a las células de la autodigestión si las enzimas ingresan al citoplasma, por ejemplo, cuando los lisosomas se rompen. En el lado exterior de la membrana hay una gran cantidad de receptores muy diversos que facilitan la conexión de los lisosomas con las vesículas endocíticas. Cabe señalar que una propiedad importante de los lisosomas es el movimiento dirigido hacia el objeto de acción. Cuando se produce la fagocitosis, los lisosomas se mueven hacia los fagosomas. Se observó su movimiento hacia orgánulos destruidos (por ejemplo, mitocondrias). Como escribimos anteriormente, el movimiento dirigido de los lisosomas se lleva a cabo mediante microtúbulos. La destrucción de los microtúbulos conduce al cese de la formación de fagolisosomas. El fagocito prácticamente pierde la capacidad de digerir patógenos en la sangre (fagocitosis). Esto conduce a enfermedades infecciosas graves.

En determinadas condiciones, la membrana lisosómica es capaz de permear sustancias orgánicas de alto peso molecular del hialoplasma (por ejemplo, proteínas, lípidos, polisacáridos) (Fig. 12. (4.4a), donde se descomponen en compuestos orgánicos elementales (amino ácidos, monosacáridos, ácidos grasos, glicerol). Luego, estos compuestos abandonan los lisosomas y se dirigen a las necesidades de la célula. En algunos casos, los lisosomas pueden "capturar" y luego "digerir" fragmentos de orgánulos (Fig. 12. (3.3a). )) y componentes celulares dañados u obsoletos (membranas, inclusiones) Durante el ayuno, la actividad vital de las células se mantiene debido a la digestión de parte de las estructuras citoplasmáticas en los lisosomas y el uso de productos finales. nutrición endógena Característica de muchos organismos multicelulares.

Las vesículas endocíticas formadas durante el proceso de endocitosis (fagocitosis y pinocitosis) - vesículas de pinocitosis (Fig. 12. (1,1a) y fagosomas (Fig. 12. (2,2a)) - también se fusionan con el lisosoma, formando un fagolisosoma. Su contenido interno son microorganismos, sustancias orgánicas, etc. que las enzimas lisosómicas descomponen en elementales.

Microorganismos

disuelto

Orgánico 2 3

Sustancias

Proteínas, grasas Fragmentos de lisosomas

carbohidratos mitocondriales

Arroz. 12. Funciones de los lisosomas:

1, 1a – utilización de sustancias orgánicas del hialoplasma; 2, 2a – utilización del contenido de las vesículas de pinocitosis; 3, 3a – utilización del contenido de las vesículas fagocíticas; 4, 4a – degradación enzimática de mitocondrias dañadas. 3a – fagosomas.

ny compuestos orgánicos que, después de ingresar al citoplasma, se convierten en participantes del metabolismo celular. Es posible que en algunas células la digestión de macromoléculas biogénicas dentro de los lisosomas no se complete. En este caso, los productos no digeridos se acumulan en la cavidad lisosómica. Este lisosoma se llama cuerpo residual. Allí también se depositan sustancias pigmentarias. En los seres humanos, a medida que el cuerpo envejece, el "pigmento del envejecimiento", la lipofuscina, se acumula en los cuerpos residuales de las células cerebrales, el hígado y las fibras musculares.

Si lo anterior se puede caracterizar condicionalmente como la acción de los lisosomas a nivel celular, entonces el otro lado de la actividad de estos orgánulos se manifiesta a nivel de todo el organismo, sus sistemas y órganos. En primer lugar, se trata de la extirpación de órganos que mueren durante la embriogénesis (por ejemplo, la cola de un renacuajo), durante la diferenciación de células de ciertos tejidos (reemplazo de cartílago por hueso), etc.

Teniendo en cuenta la gran importancia de las enzimas lisosómicas en la vida de la célula, se puede suponer que cualquier interrupción de su trabajo puede tener consecuencias graves. Si se daña el gen que controla la síntesis de cualquier enzima lisosómica, esta última experimentará un trastorno estructural. Esto conducirá a la acumulación de productos "no digeridos" en los lisosomas. Si hay demasiados lisosomas de este tipo en una célula, la célula se daña y, como resultado, se altera el funcionamiento de los órganos correspondientes. Las enfermedades hereditarias que se desarrollan según este escenario se denominan "enfermedades por almacenamiento lisosomal".

También se debe prestar atención a la participación de los lisosomas en la formación del estado inmunológico del cuerpo (Figura 13). Una vez en el cuerpo, el antígeno (por ejemplo, la toxina de un microorganismo) se destruye principalmente (alrededor del 90%), lo que protege a las células de sus efectos dañinos. Las moléculas de antígeno que quedan en la sangre son absorbidas (mediante pinocitosis o fagocitosis) por macrófagos o células especiales con un sistema lisosomal desarrollado.

Bacteria

Antígeno

macrófago

pinositosis

pinocitosis

lisosoma

Fragmentos peptídicos de antígeno.

Arroz. 13. Formación de fragmentos de péptidos antigénicos en el macrófago.

(escala no observada).

tema. La vesícula pinocitosa o fagosoma con el antígeno se conecta con el lisosoma y las enzimas de este último descomponen el antígeno en fragmentos que tienen mayor actividad antigénica y menor toxicidad que el antígeno microbiano original. Estos fragmentos salen a la superficie de las células en grandes cantidades y se produce una poderosa activación del sistema inmunológico del cuerpo. Está claro que la mejora de las propiedades antigénicas (en el contexto de la ausencia de efectos tóxicos) como resultado del tratamiento lisosomal acelerará significativamente el proceso de desarrollo de respuestas inmunitarias protectoras contra este microorganismo. El proceso de escisión del antígeno por los lisosomas en fragmentos peptídicos se denomina procesamiento de antígenos. Cabe señalar que el RE y el complejo de Golgi están directamente involucrados en este fenómeno.

Y, finalmente, recientemente se ha considerado ampliamente la cuestión de la relación entre los lisosomas y los microorganismos fagocitados por la célula. Como dijimos anteriormente, la fusión del fagosoma y el lisosoma conduce a la digestión de los microorganismos en el fagolisosoma. Este es el resultado más favorable. Sin embargo, también son posibles otras opciones de relación. Por lo tanto, algunos microorganismos patógenos (que causan enfermedades), al penetrar en una célula dentro de un fagosoma, liberan sustancias que bloquean la fusión de los lisosomas con el fagosoma. Esto les permite sobrevivir en fagosomas. Sin embargo, la vida útil de las células (fagocitos) con microorganismos absorbidos es corta; se desintegran y liberan fagosomas con microbios en la sangre. Los microorganismos liberados en el torrente sanguíneo pueden volver a provocar una recaída (regreso) de la enfermedad. También es posible otra opción, cuando partes del fagocito destruido, incluidos los fagosomas con microbios, son nuevamente absorbidas por otros fagocitos, permaneciendo nuevamente en un estado vivo y en una nueva célula. El ciclo se puede repetir durante bastante tiempo. Se describe un caso de tifus en un paciente anciano que, siendo un joven soldado del Ejército Rojo, sufrió tifus mientras luchaba en el Primer Ejército de Caballería. Más de cincuenta años después, no sólo volvieron a aparecer los síntomas de la enfermedad, sino que incluso las visiones delirantes devolvieron al anciano a la época de la Guerra Civil. El caso es que los patógenos del tifus tienen la capacidad de bloquear el proceso de unión de fagosomas y lisosomas.

Función de los lisosomas:

Digestivo (que digiere partes del citoplasma y microorganismos, suministra compuestos orgánicos elementales para las necesidades de la célula),

reciclaje (limpia el citoplasma de las partes descompuestas),

participar en la eliminación de células y órganos moribundos,

· protectora (digestión de microorganismos, participación en las reacciones inmunes del cuerpo).

Ribosomas.

Este es el aparato de síntesis de proteínas en la célula. El ribosoma consta de dos subunidades: grande y pequeña. Las subunidades tienen una configuración compleja (ver Fig. 14) y consisten en proteínas y ARN ribosomal (ARNr). El ARN ribosómico actúa como una especie de andamio al que se unen las moléculas de proteínas.

La formación de ribosomas ocurre en el nucléolo del núcleo celular (este proceso se discutirá a continuación). Las subunidades grandes y pequeñas formadas salen a través de los poros nucleares hacia el citoplasma.

En el citoplasma, los ribosomas se encuentran en estado disociados o dispersos, esto ribosomas disociados. En este estado, no pueden adherirse a la membrana. Éste no es el estado de funcionamiento del ribosoma. En su estado de funcionamiento, el ribosoma es un orgánulo que consta de dos subunidades unidas entre sí, entre las cuales pasa una hebra de ARNm. Estos ribosomas pueden “flotar” libremente en el citosol; se les llama; ribosomas libres, o unirse a varias membranas,

A B C D

Arroz. 14. Forma natural de la subunidad ribosómica pequeña (A) y grande (B). Ribosoma completo (B). Representación esquemática de un ribosoma (D)

por ejemplo a la membrana de EPS. En la membrana, el ribosoma suele estar ubicado no solo, sino en conjunto. Puede haber una cantidad diferente de ribosomas en el conjunto, pero todos están conectados por una hebra de ARNm. Esto hace que los ribosomas funcionen de manera muy eficiente. Mientras el siguiente ribosoma finaliza la síntesis de proteínas y abandona el ARNm, otros continúan esta síntesis, estando en diferentes lugares de la molécula de ARN. Un conjunto de tales ribosomas.
llamado polisoma(Figura 15).

Fin de la síntesis de proteínas Inicio de la síntesis de proteínas

Arroz. 15. Esquema de síntesis de proteínas por un polisoma.

En la imagen, el polisoma está formado por cinco ribosomas diferentes.

Por lo general, las proteínas para la exportación se sintetizan en las membranas del RE rugoso y en el hialoplasma, para las necesidades de la célula. Si durante una enfermedad se detecta el desprendimiento de los ribosomas de las membranas y su transición al hialoplasma, esto puede considerarse como una reacción protectora: por un lado, las células reducen la exportación de proteínas y aumentan la síntesis de proteínas para las necesidades internas. Por otro lado, tal desprendimiento de ribosomas indica una inminente deficiencia energética de la célula, ya que la unión y retención de ribosomas en las membranas requiere el gasto de energía, cuyo principal proveedor en la célula es el ATP. La falta de ATP conduce naturalmente no sólo al desprendimiento de los ribosomas de la membrana, sino también a la incapacidad de los ribosomas libres para unirse a la membrana. Esto lleva a la exclusión del eficaz generador de proteínas, el RE bruto, de la economía molecular de la célula. Se cree que la deficiencia de energía es un trastorno grave del metabolismo celular, asociado con mayor frecuencia con una interrupción en la actividad de los procesos que dependen de la energía (por ejemplo, en las mitocondrias).

Hay tres sitios diferentes en el ribosoma a los que se une el ARN: uno para el ARN mensajero (ARNm o ARNm) y dos para el ARN de transferencia. El primero se encuentra en la unión de las subunidades grande y pequeña. De las dos últimas, una sección contiene la molécula de ARNt y forma enlaces entre aminoácidos (enlaces peptídicos), por lo que se llama centro P. Está ubicado en la subunidad pequeña. Y el segundo sirve para sujetar la molécula de ARNt recién llegada cargada de aminoácidos. Se llama centro A.

Cabe destacar que durante la síntesis de proteínas, algunos antibióticos pueden bloquear este proceso (nos detendremos en esto con más detalle cuando describamos la traducción).

Mitocondrias.

Se les llama "estaciones de energía de la célula". En los eucariotas, se forma una gran cantidad de electrones y protones durante el proceso de glucólisis, el ciclo de Krebs y otras reacciones bioquímicas. Algunos de ellos participan en diversas reacciones bioquímicas, la otra parte se acumula en compuestos especiales. Hay muchos de ellos. Los más importantes son NADH y NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Estos compuestos en forma de NAD y NADP son aceptores, una especie de "trampas" de electrones y protones. Después de agregarles electrones y protones, se convierten en NADH y NADPH y ya son donantes de partículas elementales. “Atrapándolos” en varias partes de la célula, transfieren partículas a diferentes partes del citoplasma y, distribuyéndolas según las necesidades de las reacciones bioquímicas, aseguran el flujo ininterrumpido del metabolismo. Estos mismos compuestos suministran electrones y protones a las mitocondrias desde el citoplasma y desde la matriz mitocondrial, donde se encuentra un poderoso generador de partículas elementales: el ciclo de Krebs. NADH y NADPH, al integrarse en la cadena de transporte de electrones (ver más abajo), transfieren partículas a la síntesis de ATP. La energía se extrae del ATP para todos los procesos que ocurren en la célula y que requieren energía.

Las mitocondrias tienen dos membranas de tipo mosaico fluido. Entre ellos hay un espacio intermembranoso. La membrana interna tiene pliegues: crestas (Fig. 16). La superficie interior de las crestas está salpicada de cuerpos en forma de hongo que tienen un tallo y una cabeza.

La síntesis de ATP se produce en los cuerpos de los hongos. En el mismo espesor de la membrana interna de las mitocondrias hay complejos enzimáticos que transfieren electrones del NADH 2 al oxígeno. Estos complejos se llaman cadena respiratoria o cadena de transmisión

ribosoma

A B C

ADN circular

Arroz. 16. Mitocondrias:

A – Esquema general de organización mitocondrial. B – zona de la cresta con cuerpos en forma de hongo:

1 – membrana externa de las mitocondrias; 2 – matriz intermembrana; 3 – membrana interna; 4 – matriz; 5 – cresta; 6 – cuerpos en forma de seta.

Nariz de electrones. debido al movimiento oh La síntesis de ATP se produce a través de este complejo de electrones. El ATP es el principal proveedor de energía para todos los procesos celulares. Las mitocondrias son los principales consumidores de oxígeno en el cuerpo. Por tanto, las mitocondrias son las primeras en reaccionar ante la falta de oxígeno. Esta reacción es inequívoca: la falta de oxígeno (hipoxia) provoca la inflamación de las mitocondrias, posteriormente las células se dañan y mueren.

Los diferentes tipos de células eucariotas se diferencian entre sí tanto en el número y la forma de las mitocondrias como en el número de crestas. El contenido de orgánulos en una célula oscila entre 500 y 2000, dependiendo de las necesidades energéticas. Por lo tanto, las células del epitelio intestinal que trabajan activamente contienen muchas mitocondrias y, en los espermatozoides, forman una red que envuelve el flagelo y le proporciona energía para moverse. En tejidos con un alto nivel de procesos oxidativos, por ejemplo en el músculo cardíaco, el número de crestas es muchas veces mayor que en las células normales. En las mitocondrias del músculo cardíaco su número es 3 veces mayor que en las mitocondrias del hígado.

La vida de las mitocondrias se mide en días (5 a 20 días en diferentes células). Las mitocondrias obsoletas mueren, se fragmentan y son utilizadas por los lisosomas. En cambio, se forman otras nuevas, que aparecen como resultado de la división de las mitocondrias existentes.

Normalmente, la matriz mitocondrial contiene de 2 a 10 moléculas de ADN. Estas son estructuras de anillos que codifican proteínas mitocondriales. Las mitocondrias contienen todo el aparato de síntesis de proteínas (ribosomas, ARNm, ARNt, aminoácidos, enzimas de transcripción y traducción). Por lo tanto, los procesos de replicación, transcripción y traducción se llevan a cabo en las mitocondrias y se produce la maduración (procesamiento) del ARNm. En base a esto, las mitocondrias son unidades semiautónomas.

Un punto fundamental en la actividad de las mitocondrias es la síntesis de hormonas esteroides y algunos aminoácidos (glutámicos). Las mitocondrias obsoletas pueden realizar una función de almacenamiento: acumular productos de excreción o acumular sustancias nocivas que han entrado en la célula. Está claro que en estos casos la mitocondria deja de realizar su función principal.

Funciones de las mitocondrias:

acumulación de energía en forma de ATP,

· depositar,

· sintético (síntesis de proteínas, hormonas, aminoácidos).