Lea los fundamentos de neurofisiología de Shulgovsky. Valery Viktorovich Shulgovsky libro de texto sobre fundamentos de neurofisiología para estudiantes universitarios

Año de fabricación: 2000

Género: Fisiología

Formato: DOC

Calidad: LOC

Descripción: El cerebro humano es extremadamente complejo. Incluso ahora, cuando sabemos tanto sobre el cerebro no sólo del hombre, sino también de varios animales, aparentemente todavía estamos muy lejos de comprender los mecanismos fisiológicos de muchas funciones mentales. Podemos decir que estos temas apenas están incluidos en la agenda de la ciencia moderna. En primer lugar, se trata de procesos mentales como el pensamiento, la percepción del mundo circundante y la memoria, y muchos otros. Al mismo tiempo, ya se han definido claramente los principales problemas que habrá que resolver en el tercer milenio. ¿Qué puede presentar la ciencia moderna a una persona interesada en cómo funciona el cerebro humano? En primer lugar, en nuestro cerebro “funcionan” varios sistemas, al menos tres. Cada uno de estos sistemas podría incluso considerarse un cerebro independiente, aunque en un cerebro sano cada uno de ellos funciona en estrecha cooperación e interacción. ¿Qué tipo de sistemas son estos? Estos son el cerebro activador, el cerebro motivacional y el cerebro cognitivo o cognitivo (del latín Cognitio - conocimiento). Como ya se ha indicado, no se debe entender que estos tres sistemas, como muñecos nido, están encajados uno dentro del otro. Cada uno de ellos, además de su función principal, por ejemplo el sistema activador (cerebro), participa en la determinación del estado de nuestra conciencia, los ciclos de sueño-vigilia y es una parte integral de los procesos cognitivos de nuestro cerebro. De hecho, si se perturba el sueño de una persona, entonces el proceso de estudio y otras actividades son imposibles. La violación de motivaciones biológicas puede ser incompatible con la vida. Estos ejemplos se pueden multiplicar, pero la idea principal es que el cerebro humano es un solo órgano que asegura la actividad vital y las funciones mentales, sin embargo, para facilitar la descripción, destacaremos los tres bloques indicados anteriormente.

"Fundamentos de Neurofisiología »


¿POR QUÉ EL PSICÓLOGO NECESITA CONOCER LA FISIOLOGÍA DEL CEREBRO?
AVANCES ACTUALES EN LA INVESTIGACIÓN DEL CEREBRO HUMANO
ENFOQUE NEUROBIOLÓGICO PARA EL ESTUDIO DEL SISTEMA NERVIOSO HUMANO

FISIOLOGÍA DEL CEREBRO HUMANO
DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO HUMANO
FORMACIÓN DEL CEREBRO DESDE LA FERTILIZACIÓN HASTA EL NACIMIENTO
CÉLULA - UNIDAD BÁSICA DEL TEJIDO NERVIOSO
MORFOLOGÍA Y FUNCIÓN DE LA GLIA
NEURONA
EXCITACIÓN DE LAS NEURONAS
CONDUCCIÓN DE EXCITACIÓN
SINAPSIS
MEDIADORES DEL SISTEMA NERVIOSO
RECEPTORES DE OPIÁTICOS Y OPIOIDES CEREBALES
SISTEMAS ACTIVADORES DEL CEREBRO
MECANISMOS FISIOLÓGICOS DEL SUEÑO
ACTIVIDAD MENTAL DURANTE EL SUEÑO
MECANISMOS FISIOLÓGICOS DE REGULACIÓN DE FUNCIONES VEGETATIVAS Y COMPORTAMIENTO INSTINTIVO
PARTE PERIFÉRICA DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
CENTROS VEGETATIVOS DEL TRONCO CEREBRAL
SISTEMA LÍMBICO DEL CEREBRO
FISIOLOGÍA DEL HIPOTÁLAMO
CONTROL DE FUNCIONES DEL SISTEMA ENDOCRINO
REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA CORPORAL
CONTROL DEL EQUILIBRIO HÍDRICO EN EL CUERPO
REGULACIÓN DEL COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO
REGULACIÓN DEL COMPORTAMIENTO SEXUAL
MECANISMOS NERVIOSOS DEL MIEDO Y LA RABIA
FISIOLOGÍA DE LA AMÍNDALA
FISIOLOGÍA DEL HIPOCAMPO
NEUROFISIOLOGÍA DE LA MOTIVACIÓN
ESTRÉS
CEREBRO COGNITIVO
FISIOLOGÍA DE LOS MOVIMIENTOS
REFLECTOR NIVEL DE MOVIMIENTO ORGANIZACIÓN
FISIOLOGÍA DEL CEREBILO
NEUROFISIOLOGÍA DEL SISTEMA ESTRIATAL
SISTEMAS DE CONTROL DE MOTORES DE ABAJO
FISIOLOGÍA DE LOS SISTEMAS SENSORIALES
NEUROFISIOLOGÍA DEL SISTEMA VISUAL
NEUROFISIOLOGÍA DEL SISTEMA AUDITIVO
NEUROFISIOLOGÍA DEL SISTEMA SOMATOSENSOR
NEUROFISIOLOGÍA DE LAS VÍAS SENSORIALES DE LA MÉDULA ESPINAL
FISIOLOGÍA DEL NERVIO TRIGÉMINAL
Neurofisiología del sistema olfativo.
NEUROFISIOLOGÍA DEL GUSTO
FUNCIONES SUPERIORES DEL SISTEMA NERVIOSO
ASIMETRÍA DE LOS HEMISFERIOS DEL CEREBRO HUMANO
PARTES TEMPORALES DEL CEREBRO Y ORGANIZACIÓN DE LA PERCEPCIÓN AUDITIVA
CEREBRO OCCIPITAL Y PERCEPCIÓN VISUAL
PARTICIPACIÓN DE LA CORTEX EN LA ORGANIZACIÓN DE LA SÍNTESIS VISUAL ESPACIAL
LÓBULO FRONTAL DEL CEREBRO Y REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD MENTAL HUMANA


Valeri Viktorovich Shulgovski

Conceptos básicos de neurofisiología.

Libro de texto para estudiantes universitarios.

INTRODUCCIÓN

¿Por qué un psicólogo necesita conocer la fisiología del cerebro?

La psicología es una de las ciencias más antiguas del sistema moderno de conocimiento científico. Surgió como resultado de la conciencia que el hombre tiene de sí mismo. El mismo nombre de esta ciencia - psicología (psique - alma, logos - enseñanza) indica que su objetivo principal es el conocimiento del alma y sus manifestaciones - voluntad, percepción, atención, memoria, etc. La neurofisiología, una rama especial de la fisiología que estudia la actividad del sistema nervioso, surgió mucho más tarde. Casi hasta la segunda mitad del siglo XIX, la neurofisiología se desarrolló como una ciencia experimental basada en el estudio de animales. De hecho, las manifestaciones “inferiores” (básicas) del sistema nervioso son las mismas en animales y humanos. Tales funciones del sistema nervioso incluyen la conducción de la excitación a lo largo de una fibra nerviosa, la transición de la excitación de una célula nerviosa a otra (por ejemplo, nerviosa, muscular, glandular), reflejos simples (por ejemplo, flexión o extensión de una extremidad) , la percepción de luz, sonido, tacto y otros irritantes relativamente simples y muchos otros. Sólo a finales del siglo XIX los científicos comenzaron a estudiar algunas de las funciones complejas de la respiración, manteniendo una composición constante de la sangre, el líquido tisular y algunos otros en el cuerpo. En todos estos estudios, los científicos no encontraron diferencias significativas en el funcionamiento del sistema nervioso, ni en su conjunto ni en sus partes, en humanos y animales, incluso en los más primitivos. Por ejemplo, en los primeros días de la fisiología experimental moderna, la rana era un tema favorito. Sólo con el descubrimiento de nuevos métodos de investigación (principalmente las manifestaciones eléctricas de la actividad del sistema nervioso) comenzó una nueva etapa en el estudio de las funciones del cerebro, cuando fue posible estudiar estas funciones sin destruir el cerebro, sin interfiriendo con su funcionamiento y, al mismo tiempo, estudiar las manifestaciones más elevadas de sus actividades: percepción de señales, funciones de la memoria, conciencia y muchas otras.

Como ya se indicó, la psicología como ciencia es mucho más antigua que la fisiología, y durante muchos siglos los psicólogos en sus investigaciones prescindieron del conocimiento de la fisiología. Por supuesto, esto se debe principalmente al hecho de que el conocimiento que tenía la fisiología hace 50 a 100 años se refería únicamente a los procesos de funcionamiento de los órganos de nuestro cuerpo (riñones, corazón, estómago, etc.), pero no al cerebro. Las ideas de los científicos antiguos sobre el funcionamiento del cerebro se limitaban únicamente a observaciones externas: creían que había tres ventrículos en el cerebro, y los médicos antiguos "colocaban" una de las funciones mentales en cada uno de ellos (Fig. 1).

Un punto de inflexión en la comprensión de las funciones del cerebro se produjo en el siglo XVIII, cuando comenzaron a fabricarse mecanismos de relojería muy complejos. Por ejemplo, las cajas de música tocaban música, las muñecas bailaban y tocaban instrumentos musicales. Todo esto llevó a los científicos a la idea de que nuestro cerebro es de alguna manera muy similar a tal mecanismo. Sólo en el siglo XIX se estableció finalmente que las funciones del cerebro se llevan a cabo según el principio reflejo. Sin embargo, las primeras ideas sobre el principio reflejo del sistema nervioso humano fueron formuladas en el siglo XVIII por el filósofo y matemático René Descartes. Creía que los nervios eran tubos huecos a través de los cuales los espíritus animales se transmitían desde el cerebro, la sede del alma, a los músculos. En la figura. 2 muestra que el niño se quemó la pierna, y este estímulo desencadenó toda la cadena de reacciones: primero, el "espíritu animal" se dirige al cerebro, se refleja desde él y a lo largo de los nervios (tubos) correspondientes se dirige a los músculos, inflándose a ellos. Aquí se puede ver fácilmente una simple analogía con las máquinas hidráulicas, que en la época de R. Descartes constituían la cima de los logros de la ingeniería. Hacer una analogía entre la acción de mecanismos artificiales y la actividad del cerebro es una técnica favorita para describir las funciones cerebrales. Por ejemplo, nuestro gran compatriota I.P. Pavlov comparó la función de la corteza cerebral con una central telefónica donde una joven telefonista conecta a los suscriptores entre sí. Hoy en día, el cerebro y sus actividades se comparan con mayor frecuencia con una potente computadora. Sin embargo, cualquier analogía es muy condicional. No hay duda de que el cerebro realiza una gran cantidad de cálculos, pero el principio de su funcionamiento es diferente de los principios de la computadora. Pero volvamos a la pregunta: ¿por qué un psicólogo necesita conocer la fisiología del cerebro?

Recordemos la idea de reflejo, expresada allá por el siglo XVIII por R. Descartes. En realidad, el núcleo de esta idea fue el reconocimiento de que las reacciones de los organismos vivos son causadas por estímulos externos debido a la actividad del cerebro, y no "por la voluntad de Dios". En Rusia, esta idea fue recibida con entusiasmo por la comunidad científica y literaria. El pináculo de esto fue la publicación de la famosa obra de Ivan Mikhailovich Sechenov "Reflejos del cerebro" (1863), que dejó una profunda huella en la cultura mundial. Prueba de ello es el hecho de que en 1965, centenario de la publicación de este libro, se celebró en Moscú una conferencia internacional bajo el patrocinio de la UNESCO, a la que asistieron muchos de los principales neurofisiólogos del mundo. I.M. Sechenov fue el primero en demostrar de manera completa y convincente que la actividad mental humana debería convertirse en un objeto de estudio por parte de los fisiólogos.

I. P. Pavlov desarrolló esta idea en forma de "la doctrina de la fisiología de los reflejos condicionados".

Se le atribuye la creación de un método para la investigación experimental del "piso superior" de la corteza cerebral: los hemisferios cerebrales. Este método se denomina "método del reflejo condicionado". Estableció un patrón fundamental: presentar a un animal (I.P. Pavlov realizó investigaciones en perros, pero esto también se aplica a los humanos) de dos estímulos: primero uno condicional (por ejemplo, el sonido de un timbre) y luego uno incondicional ( por ejemplo, alimentar a un perro con trozos de carne). Después de un cierto número de combinaciones, esto lleva al hecho de que cuando solo se aplica el sonido de un timbre (señal condicionada), el perro desarrolla una reacción a la comida (se libera saliva, el perro lame, gime, mira hacia el cuenco), es decir. Se formó un reflejo condicionado por la comida (Fig. 3). En realidad, esta técnica de entrenamiento se conoce desde hace mucho tiempo, pero I.P. Pavlov la convirtió en una poderosa herramienta para la investigación científica de las funciones cerebrales.

Los estudios fisiológicos combinados con el estudio de la anatomía y morfología del cerebro han llevado a una conclusión inequívoca: es el cerebro el instrumento de nuestra conciencia, pensamiento, percepción, memoria y otras funciones mentales.

La principal dificultad del estudio es que las funciones mentales son extremadamente complejas. Los psicólogos estudian estas funciones con sus propios métodos (por ejemplo, mediante pruebas especiales estudian la estabilidad emocional de una persona, el nivel de desarrollo mental y otras propiedades mentales). Las características de la psique son estudiadas por un psicólogo sin estar “vinculadas” a estructuras cerebrales, es decir. El psicólogo está interesado en las preguntas. organizaciones función mental en sí, pero no eso como funcionan partes individuales del cerebro al realizar esta función. Sólo hace relativamente poco tiempo, hace varias décadas, aparecieron capacidades técnicas para estudiar mediante métodos fisiológicos (registro de la actividad bioeléctrica del cerebro, estudio de la distribución del flujo sanguíneo, etc., ver más abajo para más detalles) algunas características de las funciones mentales: la percepción. , atención, memoria, conciencia, etc. La combinación de nuevos enfoques para el estudio del cerebro humano, ámbito de interés científico de los fisiólogos en el campo de la psicología, condujo al surgimiento de una nueva ciencia en la zona fronteriza de estas ciencias - psicofisiología. Esto condujo a la interpenetración de dos áreas del conocimiento: la psicología y la fisiología. Por tanto, un fisiólogo que estudia las funciones del cerebro humano necesita conocimientos de psicología y la aplicación de estos conocimientos en su trabajo práctico. Pero ni siquiera un psicólogo puede prescindir del registro y estudio de los procesos cerebrales objetivos mediante electroencefalogramas, potenciales evocados, estudios tomográficos, etc. ¿Qué enfoques para estudiar la fisiología del cerebro humano han llevado a los científicos al conocimiento moderno?

Conferencias sobre neurofisiología.

Así, el control de los movimientos voluntarios humanos se basa en dos mecanismos fisiológicos diferentes: 1) control del programa a través del mecanismo de comandos centrales y 2) regulación del anillo reflejo.

PREGUNTAS PARA EL EXAMEN DEL CURSO “NEUROPISIOLOGÍA”.

Examen vendido por boletos. El ticket incluye tres preguntas de diferentes secciones del curso:

La primera pregunta del billete es sobre neurofisiología general:

1. Materia y tareas de la neurofisiología.

2. Métodos de investigación en neurofisiología.

3. Neuronas: características estructurales, organización funcional de la membrana celular.

4. Tipos y mecanismos de transporte transmembrana. Canales iónicos y bomba sodio-potasio.

5. Ideas generales sobre irritabilidad y excitabilidad.

6. Potencial de membrana de una neurona: potencial de reposo, su naturaleza y mecanismo de aparición.

7. Potencial de acción, sus fases, principales parámetros y propiedades.

8. Potencial de acción, mecanismo de aparición.

9. Fibras nerviosas, tipos y mecanismo de excitación.

10. Leyes de conducción de los impulsos nerviosos.

11. Organización funcional de las sinapsis. Conducción de la excitación a través de sinapsis eléctricas.



12. Organización funcional de las sinapsis químicas, mecanismo de excitación.

13. Componentes y tipos de reflejos.

14. El concepto y las propiedades generales de las asociaciones neuronales: centros nerviosos, características de la excitación.

15. Propagación de la excitación en el sistema nervioso central: divergencia, convergencia, sumación, oclusión y reverberación.

16. Tipos de inhibición del sistema nervioso central; neuronas inhibidoras.

17. Sistema funcional de P.K.

La segunda pregunta del ticket es sobre neurofisiología privada y GND:

1. Reflejos espinales, interacción de reflejos.

2. Organización funcional del bulbo raquídeo y la protuberancia.

3. Organización funcional del mesencéfalo

4. Organización funcional del cerebelo

5. Organización funcional del tálamo

6. Organización funcional del hipotálamo.

7. Organización funcional de los ganglios basales.

8. Organización funcional de la corteza cerebral.

9. Principios generales del control de movimiento.

10. Principios generales de la estructura y funcionamiento del sistema nervioso autónomo humano.

11. Organización funcional del sistema límbico. Mecanismos neurofisiológicos de las emociones.

12. Asimetría de las funciones de la corteza cerebral.

13. Reflejos condicionados e incondicionados. Principios del desarrollo de reflejos condicionados.

14. Inhibición de reflejos condicionados y sus tipos.

15. Enseñanzas de I.P. Pavlova sobre los tipos de actividad nerviosa superior.

16. Primer y segundo sistemas de señalización. Neurofisiología de la función del habla. .

La tercera pregunta del billete es sobre la fisiología de los sistemas sensoriales:

1. Plano general de la estructura y principio de funcionamiento de los sistemas sensoriales.

2. Formas básicas de codificar información sensorial.

3. Organización funcional del sistema somatosensorial (sensibilidad cutánea).

4. Organización funcional del sistema somatosensorial (sensibilidad propioceptiva).

5. Organización funcional del sistema somatosensorial (sensibilidad interoceptiva).



6. Organización funcional del sistema sensorial auditivo (sección periférica del analizador).

7. Organización funcional del sistema sensorial auditivo (sección central del analizador).

8. Organización funcional del sistema vestibular.

9. Organización funcional del sistema visual (sección periférica del analizador).

10. Organización funcional del sistema visual (sección central del analizador).

11. Organización funcional del sistema gustativo.

12. Organización funcional del sistema sensorial olfativo.

Conferencias sobre neurofisiología.

Tema 1. Materia y tareas de la neurofisiología.. 2

Tema 2. Métodos modernos de estudio de la fisiología cerebral. 4

Tema 3. Fisiología de la célula nerviosa. 9

Tema 4. Fisiología de la transmisión intercelular. 16

Tema 5. Fisiología de los sistemas neuronales. Reflejos. 22

Tema 6. Neurofisiología de la médula espinal. 31

Tema 7. Neurofisiología del tronco del encéfalo. 37

Tema 8. Neurofisiología del cerebelo. 43

Tema 9. Neurofisiología del diencéfalo... 47

Tema 10. Neurofisiología del telencéfalo. 54

TEMA 11. NEUROFISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO... 65

Tema 12. PRINCIPIOS GENERALES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SISTEMAS SENSORIALES. 69

Tema 13. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA SOMATOSENSOR... 72

Tema 14. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA VISUAL. 81

Tema 15. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA AUDITIVO. 96

Tema 16. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA VESTIBULAR. 101

Tema 17. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA GUSTO. 104

Tema 18. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA OLFATIVO. 107

Tema 19. Principios generales del control de movimiento. 112

Tema 20. Organización espinal de la función motora. 117

Tema 21. Control de movimiento. El papel del cerebro. 120

Tema 22. Características y propiedades de los reflejos condicionados. 127

Tema 23. Tipos de actividad nerviosa superior. 131

Tema 24. Primeros y segundos sistemas de señalización. Neurofisiología de la función del habla. 134

Tema 19. Regulación del comportamiento emocional. 139

PREGUNTAS PARA EL EXAMEN DEL CURSO “NEUROPISIOLOGÍA”. 143

Tema 1. Materia y tareas de la neurofisiología.

La neurofisiología es una rama especial de la fisiología que estudia la actividad del sistema nervioso y sus unidades estructurales y funcionales: las neuronas. Tiene conexiones con otras ciencias como neurobiología, psicología, neurociencia y otros. Todas estas ciencias tienen un tema de estudio común: el cerebro, la única diferencia entre la neurofisiología es que se ocupa del desarrollo teórico de toda la neurología.

Ideas sobre Principio reflejo del funcionamiento del sistema nervioso. fueron propuestos en el siglo XVII por R. Descartes , y en el siglo XVIII por J. Prochaska , sin embargo, la neurofisiología como ciencia comenzó a desarrollarse recién en la primera mitad del siglo XIX, cuando comenzaron a utilizarse métodos experimentales para estudiar el sistema nervioso. El precursor del surgimiento de la neurofisiología fue la acumulación de conocimientos sobre la anatomía y la histología del sistema nervioso, y el impulso decisivo fue el descubrimiento de la unidad estructural del cerebro: la neurona. A principios del siglo XIX, C. Bell (1811) y F. Magendie (1822) establecieron de forma independiente que después de cortar las raíces espinales posteriores, la sensibilidad desaparece y después de cortar las anteriores, el movimiento desaparece (es decir, las raíces dorsales transmiten impulsos nerviosos al cerebro y los anteriores, desde el cerebro). Posteriormente, el corte y destrucción de diversas estructuras cerebrales, y luego su estimulación artificial, comenzaron a utilizarse ampliamente para determinar la localización de una función particular en el sistema nervioso. Hasta la segunda mitad del siglo XIX, la neurofisiología se desarrolló como una ciencia experimental basada en el estudio de animales. De hecho, las manifestaciones “inferiores” (básicas) del sistema nervioso son las mismas en animales y humanos. Tales funciones del sistema nervioso incluyen la conducción de la excitación a lo largo de una fibra nerviosa, la transición de la excitación de una célula nerviosa a otra (por ejemplo, nerviosa, muscular, glandular), reflejos simples (por ejemplo, flexión o extensión de una extremidad) , la percepción de luz, sonido, tacto y otros irritantes relativamente simples y muchos otros. En todos estos estudios, los científicos no encontraron diferencias significativas en el funcionamiento del sistema nervioso, ni en su conjunto ni en sus partes, en humanos y animales, incluso en los más primitivos. Por ejemplo, en los primeros días de la fisiología experimental moderna, la rana era un tema favorito.

La siguiente etapa en el desarrollo de la neurofisiología fue descubrimiento por I.M. Sechenov en 1863 frenado central- fenómenos en los que la irritación de un determinado centro del sistema nervioso no provoca excitación , y supresión de la actividad. Como se demostró más adelante, la interacción entre excitación e inhibición subyace a todos los tipos de actividad nerviosa.

Con la llegada del siglo XX, se obtuvo información detallada sobre el significado funcional de varias partes del sistema nervioso y los patrones básicos de su actividad refleja. F.V. Ovsyannikov determinó el papel del tronco encefálico y su influencia en la actividad cardiovascular y la respiración, y L. Luciani, el papel del cerebelo. Comenzaron a estudiar las funciones de la corteza cerebral algo más tarde; la investigación más extensa la llevó a cabo I.P. Pavlov, quien descubrió reflejos condicionados. Se le atribuye la creación de un método de investigación experimental en el "piso más alto" del cerebro: la corteza cerebral. Este método se denomina "método del reflejo condicionado".

Posteriormente se estudió el mecanismo de actividad de las células nerviosas, así como los mecanismos de inhibición y excitación. Así, el científico ruso N.E. Vvedensky utilizó para ello un teléfono normal y A.F. Samoilov - galvanómetro de cuerda.

Sólo con el descubrimiento de nuevos métodos de investigación (principalmente la electroencefalografía) comenzó una nueva etapa en el estudio de las funciones cerebrales, cuando fue posible estudiar estas funciones sin destruir el cerebro ni interferir con su funcionamiento. Fue posible estudiar las manifestaciones superiores de la actividad cerebral: la percepción de señales, las funciones de la memoria, la conciencia y muchas otras.

En la neurofisiología moderna, uno de los principales problemas es el estudio de la actividad integradora del sistema nervioso. Entre los logros importantes de la neurofisiología se puede destacar el descubrimiento y el esclarecimiento detallado de las influencias activadoras e inhibidoras ascendentes y descendentes de la formación reticular del tronco encefálico, la identificación del sistema límbico del prosencéfalo como uno de los centros superiores de integración. de funciones somáticas y viscerales, la divulgación de los mecanismos de mayor integración de los mecanismos reguladores nerviosos y endocrinos en el hipotálamo, etc. Al mismo tiempo, se está desarrollando un estudio detallado de los mecanismos celulares del sistema nervioso, en el que la tecnología de microelectrodos está ampliamente extendida. usado , permitiendo que las reacciones eléctricas se desvíen de las células nerviosas individuales del sistema nervioso central. Incluso se pueden insertar microelectrodos dentro de una neurona, que continúa funcionando normalmente durante algún tiempo. Con estos métodos se obtuvo información sobre cómo se desarrollan los procesos de excitación e inhibición en varios tipos de neuronas, cuáles son los mecanismos intracelulares de estos procesos y cómo se produce la transición de actividad de una célula a otra. Paralelamente, se empezó a utilizar la microscopía electrónica para estudiar el sistema nervioso, con la ayuda de la cual se obtuvieron imágenes detalladas de la ultraestructura de las neuronas centrales y las conexiones entre neuronas. Estos avances técnicos permitieron a los neurofisiólogos pasar al estudio directo de métodos para codificar y transmitir información en el sistema nervioso, así como al desarrollo de métodos para interferir activamente con la actividad de las células nerviosas utilizando diversos medios físicos y químicos.

Recientemente, se ha trabajado activamente en el modelado de neuronas y redes neuronales individuales, basándose en información obtenida en experimentos directos sobre el sistema nervioso. La neurofisiología moderna está estrechamente relacionada con disciplinas como neurocibernética, neuroquímica, neurobiónica etc.

La combinación de nuevos enfoques para el estudio del cerebro humano, ámbito de interés científico de los fisiólogos en el campo de la psicología, condujo al surgimiento de una nueva ciencia en la zona fronteriza de estas ciencias: psicofisiología. Esto condujo a la interpenetración de dos áreas del conocimiento: la psicología y la fisiología. Un fisiólogo que estudia las funciones del cerebro humano necesita conocimientos de psicología y la aplicación de estos conocimientos en su trabajo práctico. Pero a menudo un psicólogo no puede prescindir de registrar y estudiar los procesos objetivos del cerebro.

La psicología como ciencia es mucho más antigua que la fisiología y durante muchos siglos los psicólogos en sus investigaciones prescindieron del conocimiento de la fisiología. Por supuesto, esto se debe principalmente al hecho de que el conocimiento que tenía la fisiología hace 50-100 años se refería únicamente a los procesos de funcionamiento de los órganos de nuestro cuerpo (riñones, corazón, estómago, etc.), pero no al cerebro. Las ideas de los científicos antiguos sobre el funcionamiento del cerebro se limitaban únicamente a observaciones externas: creían que había tres ventrículos en el cerebro y los médicos antiguos "colocaban" una de las funciones mentales en cada uno de ellos.

René Descartes creía que los nervios son tubos huecos a través de los cuales los espíritus animales se transmiten desde el cerebro, la sede del alma, a los músculos. Si nos quemamos la pierna, este estímulo desencadenará una cadena de reacciones: primero, el "espíritu animal" se envía al cerebro, se refleja desde él y a lo largo de los correspondientes nervios (tubos) hasta los músculos, inflándolos. Aquí se puede ver fácilmente una simple analogía con las máquinas hidráulicas, que en la época de R. Descartes constituían la cima de los logros de la ingeniería. Un punto de inflexión en la comprensión de las funciones del cerebro se produjo en el siglo XVIII, cuando comenzaron a fabricarse mecanismos de relojería muy complejos. Por ejemplo, las cajas de música tocaban música, las muñecas bailaban y tocaban instrumentos musicales. Todo esto llevó a los científicos a la idea de que nuestro cerebro es de alguna manera muy similar a tal mecanismo. Hacer una analogía entre la acción de mecanismos artificiales y la actividad del cerebro es una técnica favorita para describir las funciones cerebrales. Por ejemplo, nuestro gran compatriota I.P. Pavlov comparó la función de la corteza cerebral con una central telefónica donde una joven telefonista conecta a los suscriptores entre sí. Hoy en día, el cerebro y sus actividades se comparan con mayor frecuencia con una potente computadora. Sin embargo, cualquier analogía es muy condicional. No hay duda de que el cerebro realiza una gran cantidad de cálculos, pero el principio de su funcionamiento es diferente de los principios de la computadora.

Los estudios fisiológicos combinados con el estudio de la anatomía y morfología del cerebro llevaron a una conclusión clara: Es el cerebro el instrumento de nuestra conciencia, pensamiento, percepción, memoria y otras funciones mentales. La principal dificultad del estudio es que las funciones mentales son extremadamente complejas. Los psicólogos estudian estas funciones con sus propios métodos (por ejemplo, mediante pruebas especiales estudian la estabilidad emocional de una persona, el nivel de desarrollo mental y otras propiedades mentales). Las características de la psique son estudiadas por un psicólogo sin “referencia” a las estructuras cerebrales, es decir, el psicólogo está interesado en preguntas. organizaciones función mental en sí, pero no eso como funcionan partes individuales del cerebro al realizar esta función.

Sólo hace relativamente poco tiempo, hace varias décadas, con la aparición de capacidades técnicas para la investigación utilizando métodos fisiológicos (registro de la actividad bioeléctrica del cerebro, estudio de la distribución del flujo sanguíneo, etc.), fue posible estudiar los mecanismos de las funciones mentales. - percepción, atención, memoria, conciencia, etc. Actualmente, los psicólogos recurren cada vez más al registro y estudio de procesos cerebrales objetivos mediante electroencefalogramas, potenciales evocados, estudios tomográficos, etc.

Fundamentos de neurofisiología.

Tener información breve sobre fisiología, Pasemos al tema: "Neurofisiología" . El término consta de 2 raíces:

Neuro(neur., neuro)(Griego - neiros - vena, tendón, fibra, nervio) - esta es una parte integral de una palabra compuesta, que significa "relacionada con los nervios, con el sistema nervioso";

Fisioterapeuta(griego fysis – naturaleza), pesado(logos griego – conocimiento).

Fisiología Es la ciencia de las funciones vitales de un organismo, los procesos que ocurren en sus sistemas, órganos, tejidos, células y sus elementos estructurales.

Entonces, neurofisiología- Este capítulo Fisiología de animales superiores y humanos, estudiando los mecanismos de actividad. sistema nervioso y sus principales unidades estructurales - neuronas.

Qué es sistema nervioso? Antes de familiarizarse con el concepto sistema nervioso, introduzcamos los términos SNC, SNP, VNS.

El sistema nervioso central incluye aquellas partes del sistema nervioso que se encuentran dentro del cráneo y la columna vertebral: el cerebro y la médula espinal. Los nervios entran y salen del sistema nervioso central. Si se encuentran extracraneales o espinales, pasan a formar parte del SNP, el sistema nervioso periférico, que consta de nervios (fibras nerviosas), ganglios nerviosos (ganglios) y terminaciones nerviosas. Todos los tejidos y órganos están conectados y controlados por el sistema nervioso central, y el sistema nervioso periférico actúa como conductor entre ellos, aunque él mismo está ubicado fuera del cerebro y la médula espinal. Por sus funciones se divide en somático y vegetativo.

Somático El sistema nervioso cubre toda la piel y el sistema musculoesquelético, al tiempo que proporciona funciones sensoriales y motoras.

Vegetativo sistema nervioso responsable de las actividades b glándulas de secreción externa e interna, órganos internos, estado de los sistemas linfático y circulatorio. Sus funciones se extienden a asegurar la respiración, la circulación sanguínea, la digestión, la reproducción, las sustancias del organismo y su crecimiento en general.

SNC Y PNS puede funcionar perfectamente por cuenta propia, A pesar de son compuesto regiones y sistema nervioso o están funcionando con control externo muy limitado SNC.

Ahora hablemos del concepto. "sistema nervioso".

Sistema nervioso- Este conjunto de formaciones en animales y humanos, realizando constante conexión del organismo con el medio ambiente y mutual Conexión entre órganos. Ella regula Y coordenadas todas las funciones del cuerpo.

Qué se incluye en el concepto " conjunto de formaciones", Este - nervios, ganglios, órganos sensoriales, cerebro.

Nervio(Latín nervus - vena) es una formación anatómica que consta de haces de fibras nerviosas rodeadas por membranas conectivas: asegura la conducción de los impulsos nerviosos, esta es la parte principal del sistema nervioso periférico. (SNP).

ganglios(Ganglio griego - nódulo, tumor subcutáneo) es una acumulación limitada de neuronas ubicadas a lo largo del nervio. EN ganglios También hay fibras nerviosas, terminaciones nerviosas y vasos sanguíneos.

Órganos de los sentidos– órganos de la visión, el oído, el olfato, el gusto y el tacto, que consisten en células nerviosas sensoriales (receptoras) y estructuras auxiliares. Transmitir información a SNC. A menudo contribuyen a la adaptación más perfecta del cuerpo al mundo que lo rodea.

Cerebro- la parte central del sistema nervioso de animales y humanos. Consiste en tejido nervioso: materia gris(la acumulación es principalmente células nerviosas) Y materia blanca(la acumulación es principalmente fibras nerviosas).

Volvamos a la definición. "neurofisiología". Nos familiarizamos con el concepto de " sistema nervioso", y ahora - sobre sus principales unidades estructurales - neuronas.

neurona ( Griego neurona - fibra) es un sistema nervioso celúla, compuesto por:

A) cuerpo(soma)– todas las células animales y vegetales, con excepción de las células reproductoras;

b) apartarse de él dispara– relativamente corto dendrita ov y largo axón.

Neurona- principal estructural Y funcional Unidad del sistema nervioso.

Neuronas

A) realizar impulsos nerviosos de receptores V SNC(neuronas sensibles), de SNC a los órganos ejecutivos (neuronas motoras);

b) conectar entre sí varias otras células nerviosas (interneuronas).

Las neuronas interactúan entre sí y con las células de los órganos ejecutivos a través de sinapsis.

Conociendo el concepto "neurona", notamos una serie de términos: célula – dendritas – axones – receptores – sinapsis. Descifremos estos términos.

Celúla- esto es elemental sistema vivo, urdimbre Estructura y funciones vitales de todos los animales y plantas. Células existir como

A) organismos independientes(protozoos, bacterias) y

b) como parte de organismos multicelulares que contienen sexual células utilizadas para la reproducción y

V) células del cuerpo(somático), varios estructura y funciones(nervioso, óseo, muscular, secretor).

Por cierto, en el cuerpo de un recién nacido, en una persona, aproximadamente 2 10¹² celdas.

Cada celda tiene dos partes principales: núcleo y citoplasma, en el que se encuentran organoides. Estudiar la estructura y funciones de las células. citología.

Centro(concepto biológico) es una parte esencial vital de las células vegetales y animales. Controla la síntesis de proteínas (incluidas las enzimas) y, a través de ellas, todos los procesos fisiológicos de la célula. La mayoría de las células contienen un núcleo.

Citoplasma(Griego kitos - recipiente, plasma - contenido) es un gas ionizado en el que las concentraciones de cargas positivas y negativas son iguales.

Entonces, citoplasma- Esta es la parte extranuclear del protoplasma de las células animales y vegetales.

organoides(o organelos) son “órganos” de protozoos que realizan diversas funciones: motora y contráctil, receptora, de ataque y defensa, digestiva y secretora.

Citología es la ciencia de la célula. Estudia la estructura y funciones de las células, sus conexiones y relaciones en órganos y tejidos de organismos multicelulares y unicelulares. La citología ocupa una posición central en varias disciplinas biológicas y está estrechamente relacionada con histología, anatomía, genética, bioquímica, microbiología.

Dendritas- procesos de ramificación de una célula nerviosa (neurona) que recibe señales de otras neuronas, células receptoras o directamente de estímulos externos. Conduce impulsos nerviosos al cuerpo neuronal.

axón(Axón griego - eje) - neurita, cilindro axial. Este es un proceso de una célula nerviosa (neurona) que conduce los impulsos nerviosos desde el cuerpo celular (soma) a los órganos inervados y otras células. Los haces de axones forman nervios.

Sinapsis(Sinapsis griega - conexión) es el área de contacto (contacto) de las células nerviosas entre sí ( interneuronal sinapsis) o los tejidos inervados por ellos ( órgano sinapsis).



Receptores(Receta griega - recibir) es una parte periférica especializada de cada analizador: las formaciones terminales de fibras nerviosas aferentes que perciben irritación de externo (exteroceptores) o de interno(interoreceptores) el entorno del cuerpo y transformando la energía física (mecánica, térmica) o química de los estímulos en excitación(impulsos nerviosos) transmitidos a lo largo de fibras nerviosas sensoriales a SNC.

Entonces, nos familiarizamos con el concepto " sistema nervioso", cual gestiona todos fisiológico funciones. Las numerosas funciones de un organismo animal complejo son realizadas por diversos especialistas autoridades: Órganos digestivos, respiratorios, excretores, circulatorios, de movimiento, etc.

La existencia del organismo como un todo es imposible sin interacción, coordinando funciones diferentes entre sí. Los cambios en el medio que rodea al organismo, cambios continuos en su medio interno, requieren una regulación adecuada intensidad Y calidad funciones todosórganos; Las células individuales que componen un órgano en particular no podrían actuar. simultáneamente y de acuerdo sin recibir ningún impulso.

En el organismo complejo de animales superiores y humanos, la función percepción cambios en el entorno externo e interno y transmisión la respuesta a los órganos ejecutivos la llevan a cabo órganos especiales sistema nervioso.

La principal propiedad de los elementos del tejido nervioso es. excitabilidad Y capacidad transmitir excitación en forma de impulsos nerviosos a distancia.

Percepción Los cambios ambientales ocurren en órganos especiales. receptores. Cualquier influencia del medio ambiente, todo tipo de irritaciones: físico(luz, sonido, presión, temperatura, tacto), químico(de sustancias en estado gaseoso en el aire, en los alimentos percibidos) son procesados V impulso nervioso.Solo Las neuronas están conectadas directamente con sus procesos. percibiendo Y ejecutivoórganos, otro son transmisión entre otros nervios.

Los órganos del sistema nervioso que realizan sus funciones son:

- cerebro y médula espinal,

Nervios del cerebro.

Cerebro lleva a cabo gestión centralizada el cuerpo y su conexión con el entorno externo.

Los nervios son conductores a través de los cuales los impulsos nerviosos fluyen hacia el cerebro desde la periferia del cuerpo y, en respuesta, los impulsos nerviosos ejecutivos fluyen desde el cerebro hacia la periferia. La abrumadora cantidad de células nerviosas (excepto las sensoriales) ganglios se concentra en la materia gris del cerebro y la médula espinal.

Cerebro Es una formación muy compleja. Distingue dos estructuras principales: departamento subcortical Y corteza cerebral. Sus funciones cerebro lleva a cabo sobre la base actividades estas dos estructuras, lo que se denota con el término "mayor actividad nerviosa" Concepto INB fue formulado por el gran fisiólogo ruso IP Pávlov, que para una persona pone un signo igual entre el término "actividad mental" Y INB. En humanos cerebro Proporciona en gran medida todas las funciones del cuerpo.

Antes de hablar de la estructura del cerebro, recordemos los términos: SNC- la parte principal del sistema nervioso, que es un conjunto de células nerviosas ( neuronas) y sus procesos y juega un papel crucial en la implementación de la actividad refleja; consiste en a) cerebro que se encuentra en la cavidad craneal y

b) médula espinal, ubicado en la columna vertebral.

PNS(sistema nervioso periférico) consta de:

- nervios craneales,

- plexos nerviosos,

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Neurofisiología

libro de texto electrónico

Según Estándares Educativos del Estado Federal-VPO 2010

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Nizhni Nóvgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurofisiología: libro de texto electrónico. - Nizhni Nóvgorod: NIMB, 2013.

Este libro de texto es una breve adaptación adaptada de la publicación educativa: Shulgovsky V.V. Fundamentos de neurofisiología: un libro de texto para estudiantes universitarios. - M.: Aspecto Press, 2005. - 277 p. reflejo cerebral de células nerviosas

Esboza ideas modernas sobre la función celular y la regulación nerviosa, así como la compleja regulación jerárquica de las principales actividades del cuerpo.

Este libro de texto electrónico consta de varios bloques estructurales. Incluye el programa del curso de Neurofisiología, un sistema de seguimiento del conocimiento de los estudiantes, un glosario y una lista de las principales fuentes de literatura científica recomendadas para el estudio dentro de esta disciplina, así como apuntes de conferencias de apoyo.

El curso introduce a los estudiantes a los principios básicos del tejido nervioso y el funcionamiento de diversas estructuras del sistema nervioso central.

Los principales conceptos del curso son los siguientes: procesos de excitación e inhibición, reflejos condicionados y no condicionados, actividad cerebral integradora, fundamentos psicofisiológicos de la conducta. Este curso se basa en las posiciones teóricas de dos escuelas fisiológicas nacionales: I.P. Pavlova y A.A. Ukhtomsky.

Se presta mucha atención al estudio de la organización sensorial y cortical de los procesos nerviosos en relación con la actividad mental humana, lo que ayuda a comprender los mecanismos de los procesos mentales y la relación entre los componentes mentales y fisiológicos del comportamiento. Esta comprensión es especialmente relevante porque permite al estudiante comprender la compleja estructura jerárquica del funcionamiento del sistema nervioso y los principios de su control de diversas funciones del cuerpo.

La presentación del material se realiza con la expectativa de utilizar conocimientos del campo de la neurofisiología y fisiología en la práctica psicológica.

La neurofisiología es la base para el desarrollo posterior de disciplinas como: "Psicofisiología", "Fisiología de la actividad nerviosa superior", "Psicología clínica".

© Katunova V.V., 2013

© NOU VPO "Instituto de Gestión y Negocios de Nizhny Novgorod", 2013

INTRODUCCIÓN

La neurofisiología es una rama de la fisiología animal y humana que estudia las funciones del sistema nervioso y sus principales unidades estructurales: las neuronas. Utilizando técnicas electrofisiológicas modernas, se estudian las neuronas, los conjuntos neuronales, los centros nerviosos y sus interacciones.

La neurofisiología es necesaria para comprender los mecanismos de los procesos psicofisiológicos y el desarrollo de funciones comunicativas como el habla, el pensamiento y la atención. Está estrechamente relacionado con la neurobiología, la psicología, la neurología, la neurofisiología clínica, la electrofisiología, la etología, la neuroanatomía y otras ciencias que estudian el cerebro.

La principal dificultad para estudiar el sistema nervioso humano es que sus procesos fisiológicos y funciones mentales son extremadamente complejos. Los psicólogos estudian estas funciones con sus propios métodos (por ejemplo, mediante pruebas especiales estudian la estabilidad emocional de una persona, el nivel de desarrollo mental y otras propiedades mentales). Las características de la psique son estudiadas por un psicólogo sin estar "vinculadas" a las estructuras cerebrales, es decir, el psicólogo está interesado en la organización de la función mental en sí, pero no en cómo funcionan las partes individuales del cerebro cuando realizan esta función. Sólo hace relativamente poco tiempo, hace varias décadas, aparecieron las capacidades técnicas para estudiar mediante métodos fisiológicos (registro de la actividad bioeléctrica del cerebro, estudio de la distribución del flujo sanguíneo, etc.) algunas características de las funciones mentales: percepción, atención, memoria, conciencia, etc. Un conjunto de nuevos enfoques para la investigación del cerebro humano, el ámbito de interés científico de los fisiólogos en el campo de la psicología, condujo al surgimiento de una nueva ciencia en la zona fronteriza de estas ciencias: la psicofisiología. Esto condujo a la interpenetración de dos áreas del conocimiento: la psicología y la fisiología. Por tanto, un fisiólogo que estudia las funciones del cerebro humano necesita conocimientos de psicología y la aplicación de estos conocimientos en su trabajo práctico. Pero un psicólogo no puede prescindir de registrar y estudiar procesos cerebrales objetivos mediante electroencefalogramas, potenciales evocados, estudios tomográficos, etc.

1. Programa del curso

1.1 Nota explicativa

Este programa describe los fundamentos de la neurofisiología de acuerdo con los requisitos del Estándar Educativo del Estado Federal vigente para esta disciplina.

Se consideran en detalle las principales secciones de la fisiología del sistema nervioso central, sus principales direcciones, problemas y tareas. Cualquier forma de actividad mental está determinada en gran medida por la actividad del sistema nervioso humano, por lo que el conocimiento de las leyes básicas de su funcionamiento es absolutamente necesario para los psicólogos. La mayoría de los libros de texto existentes sobre fisiología del sistema nervioso central tienen décadas de antigüedad y la literatura especial sobre el tema es poco accesible para los estudiantes debido a la preparación insuficiente y la inaccesibilidad del material. En el curso de conferencias, a los estudiantes se les presentan no sólo las ideas establecidas sobre el funcionamiento del sistema nervioso, sino también las opiniones modernas sobre su funcionamiento.

Propósito de la disciplina. Este curso está dirigido a estudiantes de instituciones de educación superior que estudian en el campo de la Psicología. La disciplina académica “Neurofisiología” es parte integral de la parte básica (profesional general) del ciclo profesional (B.2) del programa educativo en el campo de preparación “030300 Psicología”.

El propósito de estudiar la disciplina. La disciplina "Neurofisiología" implica la formación y el desarrollo en los estudiantes de ideas y habilidades para comprender las leyes más complejas de la actividad cerebral en animales superiores y humanos. Al considerar las leyes de la actividad cerebral, que se basan en el principio de reflexión refleja del mundo exterior, podemos comprender las complejas manifestaciones del comportamiento animal y humano, incluidos los procesos mentales.

Objetivos de la disciplina:

Formar en los estudiantes una idea de los patrones más importantes de actividad cerebral;

Sobre el principio reflejo del funcionamiento del sistema nervioso central;

Sobre los mecanismos fisiológicos que subyacen al comportamiento de animales y humanos, incluidos los procesos mentales;

Sobre los principales problemas científicos y cuestiones controvertidas de la neurofisiología moderna;

Preparar a los estudiantes para aplicar los conocimientos adquiridos en la realización de investigaciones fisiológicas específicas.

Requisitos para el nivel de preparación de un estudiante que haya culminado el estudio de esta disciplina. Como resultado del dominio de esta disciplina, el egresado deberá poseer las siguientes competencias culturales generales (CG):

capacidad y disposición para:

Comprender los conceptos modernos de la cosmovisión basados ​​​​en la cosmovisión formada, dominar los logros de las ciencias naturales y sociales, los estudios culturales (OK-2);

Posesión de una cultura de pensamiento científico, generalización, análisis y síntesis de hechos y posiciones teóricas (OK-3);

Utilizar un sistema de categorías y métodos necesarios para resolver problemas típicos en diversas áreas de la práctica profesional (OK-4);

Realización de trabajos bibliográficos y de recuperación de información con el posterior uso de datos en la resolución de problemas profesionales y elaboración de artículos científicos, informes, conclusiones, etc. (OK-9);

competencias profesionales (PC):

capacidad y disposición para:

Aplicación del conocimiento en psicología como ciencia sobre fenómenos psicológicos, categorías y métodos para estudiar y describir los patrones de funcionamiento y desarrollo de la psique (PK-9);

Comprender y fijar objetivos profesionales en el ámbito de la investigación y las actividades prácticas (PC-10).

Componentes de las competencias formadas en forma de conocimientos, habilidades y posesiones. Como resultado del dominio de la disciplina “Neurofisiología”, el estudiante deberá:

Conceptos básicos de neurofisiología (según glosario);

Procesos básicos de desarrollo y formación de ontogénesis, filogénesis y microestructura del tejido nervioso;

Conceptos básicos de la organización funcional de una neurona individual, una población de neuronas y el cerebro en su conjunto; Parámetros antropométricos, anatómicos y fisiológicos de la vida humana en filo y sociogénesis.

Utilizar leyes y patrones básicos en la organización funcional en el neurosustrato del cerebro;

Utilizar parámetros biológicos para comprender los procesos de la vida humana;

Utilizando el aparato conceptual, delinear y representar la organización neuronal de diversas estructuras cerebrales;

Analizar la organización jerárquica de la construcción de modelos cerebrales.

Representar la organización neuronal de los principales bloques del cerebro y los sistemas sensoriales.

Modernos sistemas de información en Internet para realizar trabajos bibliográficos y de recuperación de información en el campo de la anatomía del sistema nervioso central;

Las principales teorías son conceptos sobre el funcionamiento de una neurona individual, las poblaciones neuronales de los sistemas sensoriales y el cerebro en su conjunto.

Esquemas, modelos y estructuras básicos de la organización neuronal del sistema nervioso central;

Teorías y conceptos básicos de la organización funcional y desarrollo del sistema nervioso central y periférico.

Las disciplinas básicas del curso de Neurofisiología son la anatomía del sistema nervioso central, la antropología, la psicología general y el psicodiagnóstico general. Para completar el curso, también debes tener conocimientos generales de biología (anatomía y fisiología de humanos y animales) como parte de los requisitos del plan de estudios escolar.

Formas de trabajo: clases presenciales y prácticas, formación independiente de los alumnos.

Las clases presenciales se llevan a cabo utilizando medios adecuados de visualización y activación de la actividad de los estudiantes. El programa cubre la lógica y el contenido de conferencias y estudios independientes. En él los estudiantes encontrarán literatura y tareas recomendadas para la preparación sobre cada tema.

Trabajo independiente. Estudiar material educativo transferido de las lecciones presenciales al estudio independiente e identificar recursos de información en bibliotecas científicas e Internet en las siguientes áreas:

· bibliografía sobre problemas de neurofisiología;

· publicaciones (incluidas las electrónicas) de fuentes sobre neurofisiología;

· literatura científica sobre problemas actuales de la neurofisiología.

Soporte material y técnico de la disciplina. Sala de conferencias con proyector multimedia, ordenador portátil y pizarra interactiva.

Formas de control: tarea programada, prueba.

Parte 1. Introducción a la disciplina

Fisiología en el sistema de las ciencias biológicas. Sujeto y objeto de estudio de la neurofisiología. Metodológico Principios básicos de la neurofisiología moderna. Tecnología moderna de experimentos neurofisiológicos.

Las principales etapas del desarrollo de la neurofisiología. Principales neurofisiólogos y escuelas científicas nacionales y extranjeros.

Características de la etapa actual de desarrollo de la neurofisiología. Ideas modernas sobre las funciones del sistema nervioso central, mecanismos centrales de regulación del comportamiento y funciones mentales.

Parte 2. Fisiología del cerebro humano.

Capítulo 2.1. Célula: unidad básica del tejido nervioso.

La neurona como unidad estructural funcional del sistema nervioso central. Propiedades estructurales y biofísicas de la neurona. El concepto de propagación de potenciales a lo largo de estructuras conductoras. Presentación de P.K. Anokhin sobre el procesamiento intraneuronal y la integración de excitaciones sinápticas. Concepto de P.K. Anokhin sobre la actividad integradora de la neurona.

Glía. Tipos de células gliales. Funciones de las células gliales.

Estructura de las sinapsis. Clasificación de sinapsis. El mecanismo de transmisión sináptica en el sistema nervioso central. Características de los procesos presinápticos y postinápticos, corrientes iónicas transmembrana, ubicación del potencial de acción en la neurona. Características de la transmisión sináptica de excitación y conducción de la excitación a lo largo de las vías neuronales del sistema nervioso central. Mediadores del SNC.

Signos del proceso de excitación. Inhibición central (I.M. Sechenov). Los principales tipos de frenado central. Inhibición presináptica y postsináptica. Inhibición recíproca y recíproca. Inhibición pesimista. Inhibición tras la excitación. Importancia funcional de los procesos inhibidores. Circuitos neuronales inhibidores. Ideas modernas sobre los mecanismos de inhibición central.

Principios generales de la actividad de coordinación del sistema nervioso central. El principio de reciprocidad (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Irradiación de excitación al sistema nervioso central. Convergencia de la excitación y principio de un camino final común. Oclusión. Inducción secuencial. El principio de retroalimentación y su papel fisiológico. Propiedades del foco dominante. Ideas modernas sobre la actividad integradora del sistema nervioso central.

Mediadores del sistema nervioso. Receptores de opiáceos y opioides cerebrales.

Capítulo 2.2. Sistemas activadores del cerebro.

Organización estructural y funcional de los sistemas activadores del cerebro. Formación reticular, núcleos inespecíficos del tálamo, sistema límbico. El papel de los neurotransmisores y neuropéptidos en la regulación del sueño y la vigilia. Características del sueño nocturno humano. Estructura del sueño nocturno de un adulto.

Capítulo 2.3. Mecanismos fisiológicos de regulación de funciones autónomas y comportamiento instintivo.

Organización estructural y funcional del sistema nervioso autónomo. Arco reflejo del reflejo autónomo. Divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo. Sistema nervioso metasimpático y división entérica del sistema nervioso autónomo. Formación de la señal de salida en el sistema nervioso autónomo: el papel del hipotálamo y el núcleo del tracto solitario. Neurotransmisores y cotransmisores del sistema nervioso autónomo. Ideas modernas sobre las características funcionales del sistema nervioso autónomo.

Control de las funciones del sistema endocrino. Regulación de la temperatura corporal. Control del equilibrio hídrico en el organismo. Regulación de la conducta alimentaria. registro en relación del comportamiento sexual. Mecanismos neuronales del miedo y la rabia. Fisiología de las amígdalas. Fisiología del hipocampo. Neurofisiología de la motivación. Neurof Y biología del estrés.

Parte 3. Cerebro cognitivo

Capítulo 3.1. Fisiología de los movimientos.

Principio reflejo del sistema nervioso central. Teoría del reflejo de I.P. Pavlov. El principio de determinismo, el principio de estructura, el principio de análisis y síntesis en las actividades del sistema nervioso central. Arco reflejo y reflejo (R. Descartes, J. Prohaska). Tipos de reflejos. Arcos reflejos de reflejos somáticos y autónomos. Propiedades de los centros nerviosos. Conducción lenta y unilateral de la excitación a través del centro nervioso. Dependencia de la respuesta refleja de los parámetros de estimulación. Suma de excitaciones. Transformación del ritmo de excitación. Efecto secundario. Fatiga de los centros nerviosos. Tono de los centros nerviosos. Reflejos condicionados e incondicionados (I.P. Pavlov).

Regulación de movimientos. Los músculos como efectores de los sistemas motores. Propioceptores musculares y reflejos espinales: reflejo de estiramiento. Mecanismos espinales de coordinación del movimiento. La postura y su regulación. Movimientos voluntarios. Funciones motoras del cerebelo y ganglios basales. Sistema oculomotor.

2. NOTAS DE LA CONFERENCIA

2. 1 Introducción a la disciplina

2.1.1 Historia del desarrollo de la ciencia.

La neurofisiología es una rama especial de la fisiología que estudia la La actividad del sistema nervioso surgió mucho más tarde. Casi hasta la segunda mitad del siglo XIX, la neurofisiología se desarrolló como una ciencia experimental basada en el estudio de animales. De hecho, las manifestaciones “inferiores” (básicas) del sistema nervioso son las mismas en animales y humanos. Tales funciones del sistema nervioso incluyen la conducción de la excitación a lo largo de una fibra nerviosa, la transición de la excitación de una célula nerviosa a otra (por ejemplo, nerviosa, muscular, glandular), reflejos simples (por ejemplo, flexión o extensión de una extremidad) , la percepción de luz, sonido, tacto y otros irritantes relativamente simples y muchos otros. Sólo a finales del siglo XIX los científicos comenzaron a estudiar algunas de las funciones complejas de la respiración, manteniendo una composición constante de la sangre, el líquido tisular y algunos otros en el cuerpo. En todos estos estudios, los científicos no encontraron diferencias significativas en el funcionamiento del sistema nervioso, ni en su conjunto ni en sus partes, en humanos y animales, incluso en los más primitivos. Por ejemplo, en los albores de la fisiología experimental moderna, el objeto principal era la rana. Sólo con el descubrimiento de nuevos métodos de investigación (principalmente las manifestaciones eléctricas de la actividad del sistema nervioso) comenzó una nueva etapa en el estudio de las funciones del cerebro, cuando fue posible estudiar estas funciones sin destruir el cerebro, sin interfiriendo con su funcionamiento y, al mismo tiempo, estudiar las manifestaciones más elevadas de sus actividades: percepción de señales, funciones de la memoria, conciencia y muchas otras.

Los conocimientos que tenía la fisiología hace 50-100 años se referían únicamente al funcionamiento de los órganos de nuestro cuerpo (riñones, corazón, estómago, etc.), pero no al cerebro. Las ideas de los científicos antiguos sobre el funcionamiento del cerebro se limitaban únicamente a observaciones externas: creían que había tres ventrículos en el cerebro, y los médicos antiguos "colocaban" una de las funciones mentales en cada uno de ellos.

Un punto de inflexión en la comprensión de las funciones del cerebro se produjo en el siglo XVIII, cuando comenzaron a fabricarse mecanismos de relojería muy complejos. Por ejemplo, las cajas de música tocaban música, las muñecas bailaban y tocaban instrumentos musicales. Todo esto llevó a los científicos a la idea de que nuestro cerebro es de alguna manera muy similar a tal mecanismo. Sólo en el siglo XIX se estableció finalmente que las funciones del cerebro se llevan a cabo según el principio reflejo. Sin embargo, las primeras ideas sobre el principio reflejo del sistema nervioso humano fueron formuladas en el siglo XVIII por el filósofo y matemático René Descartes. Creía que los nervios eran tubos huecos a través de los cuales los espíritus animales se transmitían desde el cerebro, la sede del alma, a los músculos.

El surgimiento de la neurofisiología estuvo precedido por la acumulación de conocimientos sobre la anatomía y la histología del sistema nervioso. En el siglo XVII se propusieron ideas sobre el principio reflejo del funcionamiento del sistema nervioso. R. Descartes, y en el siglo XVIII. y J. Prochaska, sin embargo, como ciencia, la neurofisiología comenzó a desarrollarse solo en la primera mitad del siglo XIX, cuando comenzaron a utilizarse métodos experimentales para estudiar el sistema nervioso. El desarrollo de la neurofisiología se vio facilitado por la acumulación de datos sobre la estructura anatómica e histológica del sistema nervioso, en particular el descubrimiento de su unidad estructural: una célula nerviosa o neurona, así como el desarrollo de métodos para rastrear las vías nerviosas basadas en sobre la observación de la degeneración de las fibras nerviosas después de su separación del cuerpo de la neurona.

A principios del siglo XX. C. Bell (1811) y F. Magendie (1822) establecieron de forma independiente que después de cortar las raíces espinales posteriores, la sensibilidad desaparece y después de cortar las anteriores, el movimiento desaparece (es decir, las raíces posteriores transmiten impulsos nerviosos al cerebro y las los anteriores - del cerebro). Posteriormente, el corte y destrucción de diversas estructuras cerebrales, y luego su estimulación artificial, comenzaron a utilizarse ampliamente para determinar la localización de una función particular en el sistema nervioso.

Una etapa importante fue el descubrimiento de I.M. Sechenov (1863) de la inhibición central: un fenómeno en el que la irritación de un determinado centro del sistema nervioso no provoca su estado activo: excitación, sino supresión de la actividad. Como se demostró más adelante, la interacción entre excitación e inhibición subyace a todos los tipos de actividad nerviosa.

En la segunda mitad del siglo XIX y principios del XX. Se obtuvo información detallada sobre el significado funcional de varias partes del sistema nervioso y los patrones básicos de su actividad refleja. N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev y Ch. Sherrington. El papel del tronco encefálico, principalmente en la regulación de la actividad cardiovascular y la respiración, fue aclarado en gran medida por F.V. Ovsyannikov y N.A. Mislavsky, así como P. Flourens, el papel del cerebelo - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov determinó el papel del tronco encefálico y su influencia en la actividad cardiovascular y la respiración, y L. Luciani, el papel del cerebelo.

El estudio experimental de las funciones de la corteza cerebral comenzó algo más tarde (los científicos alemanes G. Fritsch y E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch et al.), aunque la idea de la posibilidad de La extensión del principio reflejo a la actividad de la corteza fue desarrollada en 1863 por Sechenov en sus "Reflejos del cerebro".

I.P. inició un estudio experimental consistente de las funciones de la corteza. Pavlov, quien descubrió los reflejos condicionados y, por tanto, la posibilidad de registrar objetivamente los procesos nerviosos que ocurren en la corteza.

IP Pavlov desarrolló la idea de I.M. Sechenov en forma de "la doctrina de la fisiología de los reflejos condicionados". Se le atribuye la creación de un método para la investigación experimental del "piso superior" de la corteza cerebral: los hemisferios cerebrales. Este método se denomina "método del reflejo condicionado". Estableció un patrón fundamental para presentar a un animal (I.P. Pavlov realizó investigaciones en perros, pero esto también se aplica a los humanos) de dos estímulos: primero uno condicional (por ejemplo, el sonido de un timbre) y luego uno incondicional. (por ejemplo, alimentar a un perro con trozos de carne). Después de un cierto número de combinaciones, esto lleva al hecho de que cuando solo se aplica el sonido de un timbre (señal condicionada), el perro desarrolla una reacción a la comida (se libera saliva, el perro lame, gime, mira hacia el cuenco), es decir, se ha formado un reflejo alimentario condicionado. En realidad, esta técnica de entrenamiento se conoce desde hace mucho tiempo, pero I.P. Pavlov lo convirtió en una poderosa herramienta para el estudio científico de la función cerebral.

Los estudios fisiológicos combinados con el estudio de la anatomía y morfología del cerebro han llevado a una conclusión inequívoca: es el cerebro el instrumento de nuestra conciencia, pensamiento, percepción, memoria y otras funciones mentales.

Junto a esto, surgió una dirección en neurofisiología que tenía como objetivo estudiar el mecanismo de actividad de las células nerviosas y la naturaleza de la excitación e inhibición. Esto fue facilitado por el descubrimiento y desarrollo de métodos para registrar potenciales bioeléctricos. El registro de la actividad eléctrica del tejido nervioso y de las neuronas individuales permitió juzgar de forma objetiva y precisa dónde aparece la actividad correspondiente, cómo se desarrolla, dónde y a qué velocidad se propaga a través del tejido nervioso, etc. G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. Herman, E. Pfluger contribuyeron especialmente al estudio de los mecanismos de la actividad nerviosa, y en Rusia N.E. Vvedensky, que utilizó el teléfono para estudiar las reacciones eléctricas del sistema nervioso (1884); V. Einthoven, y luego A.F. Samoilov registró con precisión reacciones eléctricas breves y débiles del sistema nervioso utilizando un galvanómetro de cuerda; Los científicos estadounidenses G. Bishop. J. Erlanger y G. Gasser (1924) introdujeron amplificadores electrónicos y osciloscopios en la práctica de la neurofisiología. Estos logros técnicos se utilizaron luego para estudiar la actividad de unidades neuromotoras individuales (electromiografía), para registrar la actividad eléctrica total de la corteza cerebral (electroencefalografía), etc.

2.1.2 Métodos neurofisiológicos

Los métodos para estudiar el cerebro humano se mejoran constantemente. Así, los métodos modernos de tomografía permiten ver la estructura del cerebro humano sin dañarlo. Según el principio de uno de estos estudios, el método de resonancia magnética (MRI), el cerebro se irradia con un campo electromagnético utilizando un imán especial. Bajo la influencia de un campo magnético, los dipolos de los fluidos cerebrales (por ejemplo, las moléculas de agua) toman su dirección. Después de eliminar el campo magnético externo, los dipolos vuelven a su estado original y aparece una señal magnética que es detectada por sensores especiales. Luego, este eco se procesa utilizando una potente computadora y se muestra en la pantalla de un monitor utilizando técnicas de gráficos por computadora. Debido al hecho de que el campo magnético externo creado por un imán externo se puede aplanar, dicho campo, como una especie de "cuchillo quirúrgico", puede "cortar" el cerebro en capas separadas. En la pantalla del monitor, los científicos observan una serie de “cortes” sucesivos del cerebro sin causarle ningún daño. Este método permite estudiar, por ejemplo, tumores cerebrales malignos.

La tomografía por emisión de positrones (PET) tiene una resolución aún mayor. El estudio se basa en la introducción en el torrente sanguíneo cerebral de un isótopo de vida corta emisor de positrones. Una computadora recopila datos sobre la distribución de la radiactividad en el cerebro durante un tiempo de escaneo específico y luego los reconstruye en una imagen tridimensional. El método permite observar focos de excitación en el cerebro, por ejemplo, al pensar en palabras individuales o al pronunciarlas en voz alta, lo que indica su alta capacidad de resolución. Al mismo tiempo, muchos procesos fisiológicos en el cerebro humano ocurren mucho más rápido que las capacidades del método tomográfico. En la investigación científica, el factor financiero, es decir, el coste de la investigación, tiene una importancia no menor.

Los fisiólogos también tienen a su disposición diversos métodos de investigación electrofisiológica. Además, son completamente inofensivos para el cerebro humano y permiten observar el curso de los procesos fisiológicos en el rango desde fracciones de milisegundo (1 ms = 1/1000 s) hasta varias horas. Si la tomografía es un producto del pensamiento científico del siglo XX, entonces la electrofisiología tiene profundas raíces históricas.

En el siglo XVIII, el médico italiano Luigi Galvani observó que las ancas de rana preparadas (ahora llamamos a este preparado neuromuscular) se contraían al entrar en contacto con el metal. Galvani publicó su notable descubrimiento, llamándolo bioelectricidad.

Saltemos una parte importante de la historia y volvamos al siglo XIX. En ese momento ya habían aparecido los primeros instrumentos físicos (galvanómetros de cuerda), que permitieron estudiar los potenciales eléctricos débiles de los objetos biológicos. En Manchester (Inglaterra), G. Cato fue el primero en colocar electrodos (cables metálicos) en los lóbulos occipitales del cerebro de un perro y registrar las fluctuaciones del potencial eléctrico cuando la luz iluminaba sus ojos. Estas fluctuaciones del potencial eléctrico se denominan ahora potenciales evocados y se utilizan ampliamente en el estudio del cerebro humano. Este descubrimiento glorificó el nombre de Catón y ha llegado hasta nuestros días, pero los contemporáneos del notable científico lo veneraban profundamente como alcalde de Manchester, y no como un científico.

En Rusia, I.M. Sechenov: por primera vez logró registrar oscilaciones bioeléctricas del bulbo raquídeo de una rana. Otro de nuestros compatriotas, el profesor de la Universidad de Kazán, I. Pravdich-Neminsky, estudió las oscilaciones bioeléctricas del cerebro de un perro en varios estados del animal, en reposo y durante la excitación. En realidad, estos fueron los primeros electroencefalogramas. Sin embargo, la investigación realizada a principios del siglo XX por el investigador sueco G. Berger recibió reconocimiento mundial. Utilizando instrumentos mucho más avanzados, registró los potenciales bioeléctricos del cerebro humano, que ahora se denominan electroencefalograma. En estos estudios, se registró por primera vez el ritmo básico de las biocorrientes del cerebro humano: oscilaciones sinusoidales con una frecuencia de 8 a 12 Hz, que se denominó ritmo alfa. Esto puede considerarse el comienzo de la era moderna de la investigación de la fisiología del cerebro humano.

Los métodos modernos de electroencefalografía clínica y experimental han logrado avances significativos gracias al uso de computadoras. Normalmente, se aplican varias docenas de electrodos de copa a la superficie del cuero cabelludo durante un examen clínico de un paciente. Luego, estos electrodos se conectan a un amplificador multicanal. Los amplificadores modernos son muy sensibles y permiten registrar oscilaciones eléctricas del cerebro con una amplitud de sólo unos pocos microvoltios (1 µV = 1/1000000 V). A continuación, una computadora bastante potente procesa el EEG de cada canal. Un psicofisiólogo o médico, dependiendo de si se examina el cerebro de una persona sana o de un paciente, está interesado en muchas características del EEG que reflejan ciertos aspectos de la actividad cerebral, por ejemplo, los ritmos del EEG (alfa, beta, theta, etc.) , caracterizando el nivel de actividad cerebral. Un ejemplo es el uso de este método en anestesiología. Actualmente, en todas las clínicas quirúrgicas del mundo, durante las operaciones bajo anestesia, junto con un electrocardiograma, también se registra un EEG, cuyos ritmos pueden indicar con mucha precisión la profundidad de la anestesia y controlar la actividad cerebral. A continuación veremos el uso del método EEG en otros casos.

Aproximación neurobiológica al estudio del sistema nervioso humano. En los estudios teóricos de la fisiología del cerebro humano, el estudio del sistema nervioso central de los animales juega un papel muy importante. Este campo del conocimiento se llama neurobiología. El hecho es que el cerebro humano moderno es producto de la larga evolución de la vida en la Tierra. A lo largo del camino de esta evolución, que comenzó en la Tierra hace aproximadamente 3-4 mil millones de años y continúa en nuestro tiempo, la naturaleza ha pasado por muchas opciones para la estructura del sistema nervioso central y sus elementos. Por ejemplo, las neuronas, sus procesos y los procesos que ocurren en las neuronas permanecen sin cambios tanto en los animales primitivos (por ejemplo, artrópodos, peces, anfibios, reptiles, etc.) como en los humanos. Esto significa que la naturaleza se decidió por un ejemplo exitoso de su creación y no lo cambió durante cientos de millones de años. Esto sucedió con muchas estructuras cerebrales. La excepción son los hemisferios cerebrales. Son exclusivos del cerebro humano. Por tanto, un neurocientífico, que tiene a su disposición una gran cantidad de objetos de investigación, siempre puede estudiar tal o cual cuestión de la fisiología del cerebro humano utilizando objetos más simples, más baratos y accesibles. Estos objetos pueden ser animales invertebrados. Por ejemplo, uno de los objetos clásicos de la neurofisiología moderna es el calamar cefalópodo; su fibra nerviosa (el llamado axón gigante), sobre la cual se realizaron estudios clásicos sobre la fisiología de las membranas excitables.

En los últimos años, se han utilizado cada vez más para estos fines secciones intravitales del cerebro de ratas y cobayas recién nacidas e incluso un cultivo de tejido nervioso cultivado en el laboratorio. ¿Qué cuestiones puede resolver la neurobiología utilizando sus métodos? En primer lugar, el estudio de los mecanismos de funcionamiento de las células nerviosas individuales y sus procesos. Por ejemplo, los cefalópodos (calamares, sepias) tienen axones gigantes muy gruesos (500-1000 µm de diámetro), a través de los cuales se transmite la excitación desde el ganglio cefálico a los músculos del manto. En esta instalación se están estudiando los mecanismos moleculares de la excitación. Muchos moluscos tienen neuronas muy grandes en sus ganglios nerviosos, que reemplazan al cerebro, de hasta 1000 micrones de diámetro. Estas neuronas son el tema favorito para estudiar el funcionamiento de los canales iónicos, cuya apertura y cierre están controlados por sustancias químicas. Se están estudiando una serie de cuestiones sobre la transferencia de excitación de una neurona a otra en la unión neuromuscular: la sinapsis (sinapsis en griego significa contacto); Estas sinapsis son cientos de veces más grandes que sinapsis similares en el cerebro de los mamíferos. Aquí tienen lugar procesos muy complejos y no completamente comprendidos. Por ejemplo, un impulso nervioso en una sinapsis conduce a la liberación de una sustancia química, cuya acción transmite la excitación a otra neurona. El estudio de estos procesos y su comprensión son la base de toda la industria moderna de producción de medicamentos y otras drogas. La lista de cuestiones que la neurociencia moderna puede resolver es interminable. Veremos algunos ejemplos a continuación.

Para registrar la actividad bioeléctrica de las neuronas y sus procesos, se utilizan técnicas especiales, que se denominan tecnología de microelectrodos. La tecnología de microelectrodos, según los objetivos de la investigación, tiene muchas características. Normalmente se utilizan dos tipos de microelectrodos: metal y vidrio. Los microelectrodos metálicos suelen estar hechos de alambre de tungsteno con un diámetro de 0,3 a 1 mm. En la primera etapa, se cortan espacios en blanco de 10 a 20 cm de largo (esto está determinado por la profundidad a la que se sumergirá el microelectrodo en el cerebro del animal en estudio). Un extremo de la pieza de trabajo se afila mediante el método electrolítico hasta un diámetro de 1 a 10 micrones. Después de lavar bien la superficie con soluciones especiales, se recubre con barniz para aislamiento eléctrico. La punta del electrodo permanece sin aislamiento (a veces se pasa un pulso de corriente débil a través de dicho microelectrodo para destruir aún más el aislamiento en la punta).

Para registrar la actividad de neuronas individuales, el microelectrodo se fija en un manipulador especial, lo que permite moverlo a través del cerebro del animal con alta precisión. Dependiendo de los objetivos de la investigación, el manipulador puede montarse en el cráneo del animal o por separado. En el primer caso, se trata de dispositivos muy miniatura, que se denominan micromanipuladores. La naturaleza de la actividad bioeléctrica registrada está determinada por el diámetro de la punta del microelectrodo. Por ejemplo, con un diámetro de la punta del microelectrodo de no más de 5 µm, es posible registrar los potenciales de acción de neuronas individuales (en estos casos, la punta del microelectrodo debe acercarse a la neurona en estudio a una distancia de aproximadamente 100 µm). Cuando el diámetro de la punta del microelectrodo es superior a 10 μm, se registra simultáneamente la actividad de decenas y, a veces, cientos de neuronas (actividad multiplicada).

Otro tipo común de microelectrodo está hecho de capilares (tubos) de vidrio. Para ello se utilizan capilares con un diámetro de 1-3 mm. A continuación, en un dispositivo especial, el llamado microelectrodo de fragua, se realiza la siguiente operación: el capilar de la parte media se calienta hasta la temperatura de fusión del vidrio y se rompe. Dependiendo de los parámetros de este procedimiento (temperatura de calentamiento, tamaño de la zona de calentamiento, velocidad y fuerza de ruptura, etc.), se obtienen micropipetas con un diámetro de punta de hasta fracciones de micrómetro. En la siguiente etapa, la micropipeta se llena con una solución salina (por ejemplo, KCl 2 M) y se obtiene un microelectrodo. La punta de dicho microelectrodo se puede insertar en una neurona (en el cuerpo o incluso en sus procesos) sin dañar significativamente su membrana y sin preservar su actividad vital.

Otra área de estudio del cerebro humano surgió durante la Segunda Guerra Mundial: la neuropsicología. Uno de los fundadores de este enfoque fue el profesor de la Universidad de Moscú A.R. Luria. El método es una combinación de técnicas de examen psicológico con un estudio fisiológico de una persona con daño cerebral. Los resultados obtenidos en tales estudios se citarán muchas veces a continuación.

Los métodos para estudiar el cerebro humano no se limitan a los descritos anteriormente. En la introducción, el autor buscó más bien mostrar las posibilidades modernas para estudiar el cerebro de una persona sana y enferma, en lugar de describir todos los métodos de investigación modernos. Estos métodos no surgieron de la nada: algunos de ellos tienen una historia centenaria, otros solo fueron posibles en la era de la informática moderna. Al leer el libro, el lector encontrará otros métodos de investigación, cuya esencia se explicará a lo largo de la descripción.

2.1.3 Neurofisiología moderna

En la etapa actual, las funciones de la neurofisiología se basan en el estudio de la actividad integradora del sistema nervioso. El estudio se realiza mediante electrodos de superficie e implantados, así como estímulos de temperatura del sistema nervioso. Además, continúa desarrollándose el estudio de los mecanismos celulares del sistema nervioso, para el que se utiliza la moderna tecnología de microelectrodos. Los microelectrodos se insertan en la neurona y así reciben información sobre el desarrollo de los procesos de excitación e inhibición. Otra novedad en el estudio del sistema nervioso humano fue el uso de la microscopía electrónica, que permitió a los neurocientíficos estudiar las formas en que se codifica y transmite la información en el cerebro. Algunos centros de investigación ya están realizando trabajos que permiten simular neuronas y redes neuronales individuales. En la actualidad, la neurofisiología está estrechamente relacionada con ciencias como la neurocibernética, la neuroquímica y la neurobiónica. Los métodos neurofisiológicos (electroencefalografía, miografía, nistagmografía, etc.) se utilizan para diagnosticar y tratar enfermedades como ictus, trastornos musculoesqueléticos, epilepsia, esclerosis múltiple, así como enfermedades neuropatológicas raras, etc.

2.2 Fisiología del cerebro humano

El cerebro humano es extremadamente complejo. Incluso ahora, cuando sabemos tanto sobre el cerebro no sólo del hombre, sino también de varios animales, aparentemente todavía estamos muy lejos de comprender los mecanismos fisiológicos de muchas funciones mentales. Podemos decir que estos temas apenas están incluidos en la agenda de la ciencia moderna. En primer lugar, se trata de procesos mentales como el pensamiento, la percepción del mundo circundante y la memoria, y muchos otros. Al mismo tiempo, ya se han definido claramente los principales problemas que habrá que resolver en el tercer milenio. ¿Qué puede presentar la ciencia moderna a una persona interesada en cómo funciona el cerebro humano? En primer lugar, en nuestro cerebro “funcionan” varios sistemas, al menos tres. Cada uno de estos sistemas podría incluso considerarse un cerebro independiente, aunque en un cerebro sano cada uno de ellos funciona en estrecha cooperación e interacción. ¿Qué tipo de sistemas son estos? Estos son el cerebro activador, el cerebro motivacional y el cerebro cognitivo o cognitivo (del latín cognitio - "conocimiento"). Como ya se ha indicado, no se debe entender que estos tres sistemas, como muñecos nido, están encajados uno dentro del otro. Cada uno de ellos, además de su función principal, por ejemplo, el sistema activador (cerebro), participa en la determinación del estado de nuestra conciencia, los ciclos de sueño-vigilia y es una parte integral de los procesos cognitivos de nuestro cerebro. De hecho, si se perturba el sueño de una persona, entonces el proceso de estudio y otras actividades son imposibles. La violación de motivaciones biológicas puede ser incompatible con la vida. Estos ejemplos se pueden multiplicar, pero la idea principal es que el cerebro humano es un solo órgano que asegura la actividad vital y las funciones mentales, sin embargo, para facilitar la descripción, destacaremos los tres bloques indicados anteriormente.

2.2.1 Célula: la unidad básica del tejido nervioso

El cerebro humano está formado por una gran cantidad de células diferentes. Una célula es la unidad básica de un organismo biológico. Los animales organizados de forma más sencilla pueden tener una sola célula. Los organismos complejos están formados por miríadas de células y, por tanto, son multicelulares. Pero en todos estos casos la unidad del organismo biológico sigue siendo la célula. Las células de diferentes organismos, desde los humanos hasta las amebas, están estructuradas de manera muy similar. La célula está rodeada por una membrana que separa el citoplasma del medio ambiente. El lugar central en la célula lo ocupa el núcleo, que contiene el aparato genético que almacena el código genético para la estructura de todo nuestro cuerpo. Pero cada célula utiliza sólo una pequeña parte de este código en su vida. Además del núcleo, existen muchos otros orgánulos (partículas) en el citoplasma. Entre ellos, uno de los más importantes es el retículo endoplásmico, compuesto por numerosas membranas sobre las que se encuentran adheridos numerosos ribosomas. En los ribosomas, las moléculas de proteínas se ensamblan a partir de aminoácidos individuales según el programa del código genético. Parte del retículo endoplásmico está representado por el aparato de Golgi. Así, el retículo endoplasmático es una especie de fábrica, equipada con todo lo necesario para la producción de moléculas de proteínas. Otros orgánulos celulares muy importantes son las mitocondrias, gracias a cuya actividad se mantiene constantemente en la célula la cantidad necesaria de ATP (trifosfato de adenosina), el "combustible" universal de la célula.

La neurona, que es la unidad estructural básica del tejido nervioso, tiene todas las estructuras enumeradas anteriormente. Al mismo tiempo, la neurona está diseñada por naturaleza para procesar información y, por tanto, tiene ciertas características que los biólogos llaman especialización. El plan más general de la estructura celular se describió anteriormente. De hecho, cualquier célula de nuestro cuerpo está adaptada por naturaleza para realizar una función especializada estrictamente definida. Por ejemplo, las células que forman el músculo cardíaco tienen la capacidad de contraerse y las células de la piel protegen nuestro organismo de la penetración de microorganismos.

Neurona

Una neurona es la célula principal del sistema nervioso central. Las formas de las neuronas son extremadamente diversas, pero las partes principales son las mismas en todos los tipos de neuronas. Una neurona consta de las siguientes partes: soma (cuerpo) y numerosos procesos ramificados. U ka Cada neurona tiene dos tipos de procesos: un axón, a lo largo del cual se transmite la excitación de una neurona a otra, y numerosas dendritas (del griego "árbol"), en las que los axones de otras neuronas terminan en sinapsis (del griego contacto). . La neurona conduce la excitación únicamente desde la dendrita hasta el axón.

La propiedad principal de una neurona es la capacidad de excitar (generar un impulso eléctrico) y transmitir (conducir) esta excitación a otras neuronas, músculos, glándulas y otras células.

Las neuronas en diferentes partes del cerebro realizan trabajos muy diversos y, en consecuencia, la forma de las neuronas de diferentes partes del cerebro también es diversa. Las neuronas ubicadas a la salida de una red neuronal de alguna estructura tienen un axón largo a lo largo del cual la excitación sale de esta estructura cerebral.

Por ejemplo, las neuronas de la corteza motora del cerebro, las llamadas pirámides de Betz (llamadas así en honor al anatomista de Kiev B. Betz, quien las describió por primera vez a mediados del siglo XIX), tienen un axón de aproximadamente 1 m en humanos. ; conecta la corteza motora de los hemisferios cerebrales con segmentos de la médula espinal. Este axón transmite "órdenes motoras", como "mueve los dedos de los pies". ¿Cómo se excita una neurona? El papel principal en este proceso pertenece a la membrana, que separa el citoplasma celular del medio ambiente. La membrana de una neurona, como cualquier otra célula, es muy compleja. Básicamente, todas las membranas biológicas conocidas tienen la misma estructura: una capa de moléculas de proteínas, luego una capa de moléculas de lípidos y otra capa de moléculas de proteínas. Toda esta estructura se asemeja a dos sándwiches apilados con mantequilla uno frente al otro. El espesor de dicha membrana es de 7 a 11 nm. En dicha membrana están incrustadas una variedad de partículas. Algunos de ellos son partículas de proteínas y penetran a través de la membrana (proteínas integrales, forman puntos de paso para varios iones: sodio, potasio, calcio, cloro); Estos son los llamados canales iónicos. Otras partículas están adheridas a la superficie exterior de la membrana y consisten no solo en moléculas de proteínas, sino también en polisacáridos. Se trata de receptores de moléculas de sustancias biológicamente activas, como mediadores, hormonas, etc. A menudo, el receptor, además del lugar de unión de una molécula específica, también incluye un canal iónico.

El papel principal en la excitación de las neuronas lo desempeñan los canales iónicos de membrana. Estos canales son de dos tipos: algunos funcionan constantemente y bombean iones de sodio fuera de la neurona y bombean iones de potasio al citoplasma. Gracias al trabajo de estos canales (también llamados canales de bombeo o bombas de iones), que consumen constantemente energía, se crea una diferencia en las concentraciones de iones en la célula: dentro de la célula, la concentración de iones de potasio es aproximadamente 30 veces mayor que su concentración fuera de la célula, mientras que la concentración de iones de sodio en la célula es muy pequeña, unas 50 veces menor que fuera de la célula. La propiedad de la membrana de mantener constantemente la diferencia de concentraciones iónicas entre el citoplasma y el medio ambiente es característica no solo de la célula nerviosa, sino también de cualquier célula del cuerpo. Como resultado, surge un potencial entre el citoplasma y el entorno externo en la membrana celular: el citoplasma celular está cargado negativamente en una cantidad de aproximadamente 70 mV con respecto al entorno externo de la célula. Este potencial se puede medir en el laboratorio con un electrodo de vidrio si se inserta en la celda un tubo de vidrio muy delgado (menos de 1 micrón) lleno de una solución salina. El vidrio en un electrodo de este tipo desempeña el papel de un buen aislante y la solución salina actúa como conductor. El electrodo está conectado a un amplificador de señal eléctrica y este potencial se registra en la pantalla del osciloscopio. Resulta que se mantiene un potencial del orden de -70 mV en ausencia de iones sodio, pero depende de la concentración de iones potasio. En otras palabras, en la creación de este potencial sólo participan los iones potasio, por lo que este potencial se denomina “potencial de potasio en reposo”, o simplemente “potencial de reposo”. Por tanto, este es el potencial de cualquier célula en reposo de nuestro cuerpo, incluida una neurona.

Glía - morfología y función

El cerebro humano está formado por cientos de miles de millones de células, y las células nerviosas (neuronas) no constituyen la mayoría. La mayor parte del volumen del tejido nervioso (hasta 9/10 en algunas zonas del cerebro) está ocupado por células gliales. El hecho es que la neurona realiza un trabajo gigantesco, muy delicado y difícil en nuestro cuerpo, para lo cual es necesario liberar dicha célula de las actividades cotidianas asociadas con la nutrición, la eliminación de toxinas, la protección contra daños mecánicos, etc. - esto lo proporcionan otras células de servicio, es decir células gliales (Fig. 3). Hay tres tipos de células gliales en el cerebro: microglia, oligodendroglia y astroglia, cada una de las cuales proporciona únicamente la función prevista. Las células microgliales participan en la formación de las meninges y la oligodendroglia, en la formación de membranas (vainas de mielína) alrededor de procesos individuales de las células nerviosas. Las vainas de mielina que rodean las fibras nerviosas periféricas están formadas por células especiales en descomposición: las células de Schwann. Los astrocitos están ubicados alrededor de las neuronas, brindándoles protección mecánica y, además, entregan nutrientes a la neurona y eliminan los productos de desecho. Las células gliales también proporcionan aislamiento eléctrico a las neuronas individuales de la influencia de otras neuronas. Una característica importante de las células gliales es que, a diferencia de las neuronas, conservan la capacidad de dividirse durante toda su vida. Esta división conduce en algunos casos a enfermedades tumorales del cerebro humano. La célula nerviosa está tan especializada que ha perdido la capacidad de dividirse. Así, las neuronas de nuestro cerebro, una vez formadas a partir de células precursoras (neuroblastos), viven con nosotros durante toda nuestra vida. En este largo viaje, sólo perdemos neuronas en nuestro cerebro.

Excitación de una neurona.

Una neurona, a diferencia de otras células, es capaz de excitarse. La excitación de una neurona se refiere a la generación de energía por parte de la neurona. acción inicial. El papel principal en la excitación pertenece a otro tipo de canales iónicos; cuando se abren, los iones de sodio ingresan a la célula. Recordemos que debido al funcionamiento constante de los canales de bombeo, la concentración de iones de sodio fuera de la célula es aproximadamente 50 veces mayor que en la célula, por lo tanto, cuando los canales de sodio se abren, los iones de sodio se precipitan hacia la célula y los iones de potasio comienzan a abandona la célula a través de canales abiertos de potasio. Cada tipo de ion, sodio y potasio, tiene su propio tipo de canal iónico. El movimiento de iones a través de estos canales se produce según gradientes de concentración, es decir, de un lugar de alta concentración a un lugar de menor concentración.

En una neurona en reposo, los canales de sodio de la membrana están cerrados y, como se describió anteriormente, se registra en la membrana un potencial de reposo de aproximadamente -70 mV (negatividad en el citoplasma). Si el potencial de membrana se despolariza (disminución de la polarización de la membrana) en aproximadamente 10 mV, se abre el canal iónico de sodio.

De hecho, el canal tiene una especie de válvula que reacciona al potencial de membrana, abriendo este canal cuando el potencial alcanza un determinado valor. Un canal de este tipo se denomina dependiente del potencial. Tan pronto como se abre el canal, los iones de sodio se precipitan hacia el citoplasma de la neurona desde el entorno intercelular, de los cuales hay aproximadamente 50 veces más que en el citoplasma. Este movimiento de iones es consecuencia de una ley física simple: los iones se mueven según un gradiente de concentración. Así, los iones de sodio ingresan a la neurona; están cargados positivamente. En otras palabras, una corriente entrante de iones de sodio fluirá a través de la membrana, lo que desplazará el potencial de la membrana hacia la despolarización, es decir, reducirá la polarización de la membrana. Cuantos más iones de sodio ingresan al citoplasma de una neurona, más se despolariza su membrana.

El potencial de membrana aumentará, abriendo cada vez más canales de sodio. Pero este potencial no crecerá indefinidamente, sino sólo hasta que alcance aproximadamente +55 mV. Este potencial corresponde a las concentraciones de iones de sodio presentes dentro y fuera de la neurona y, por lo tanto, se denomina potencial de equilibrio del sodio. Recordemos que en reposo la membrana tenía un potencial de -70 mV, entonces la amplitud absoluta del potencial será de unos 125 mV. Decimos "aproximadamente", "aproximadamente" porque para células de diferentes tamaños y tipos este potencial puede diferir ligeramente, lo que está asociado con la forma de estas células (por ejemplo, el número de procesos), así como con las características de sus membranas.

Todo lo anterior se puede describir formalmente de la siguiente manera. En reposo, la célula se comporta como un “electrodo de potasio” y cuando se excita, se comporta como un “electrodo de sodio”. Sin embargo, una vez que el potencial de la membrana alcanza su valor máximo de +55 mV, el canal de iones de sodio en el lado que mira al citoplasma se obstruye con una molécula de proteína especial. Esta es la llamada “inactivación del sodio” que ocurre en aproximadamente 0,5-1 ms y no depende del potencial de la membrana. La membrana se vuelve impermeable a los iones de sodio. Para que el potencial de membrana vuelva a su estado de reposo original, es necesario que una corriente de partículas positivas salga de la célula. Estas partículas en las neuronas son iones de potasio. Comienzan a salir a través de canales abiertos de potasio. Recuerde que los iones de potasio se acumulan en una célula en reposo, por lo que cuando los canales de potasio se abren, estos iones abandonan la neurona, devolviendo el potencial de membrana a su nivel original (nivel de reposo). Como resultado de estos procesos, la membrana de la neurona vuelve a su estado de reposo (-70 mV) y la neurona se prepara para el siguiente acto de excitación. Por tanto, la expresión de la excitación neuronal es la generación de un potencial de acción en la membrana neuronal. Su duración en las células nerviosas es de aproximadamente 1/1000 s (1 ms). Pueden ocurrir potenciales de acción similares en otras células, cuyo propósito es excitarse y transmitir esta excitación a otras células. Por ejemplo, el músculo cardíaco contiene fibras musculares especiales que garantizan el funcionamiento ininterrumpido del corazón en modo automático. En estas células también se generan potenciales de acción. Sin embargo, tienen una parte superior prolongada, casi plana, y la duración de dicho potencial de acción puede durar hasta varios cientos de milisegundos (en comparación con 1 ms para una neurona). Esta naturaleza del potencial de acción de la célula del músculo cardíaco está fisiológicamente justificada, ya que la excitación del músculo cardíaco debe prolongarse para que la sangre tenga tiempo de salir del ventrículo. ¿A qué se debe un potencial de acción tan prolongado en este tipo de células? Resultó que en la membrana de estas células los canales iónicos de sodio no se cierran tan rápido como en las neuronas, es decir, la inactivación del sodio se retrasa.

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