Los ácidos nucleicos son sustancias de alto peso molecular que consisten en mononucleótidos, que están conectados entre sí en una cadena polimérica mediante enlaces fosfodiéster de 3", 5" y están empaquetados en células de una manera determinada.

Los ácidos nucleicos son biopolímeros de dos tipos: ácido ribonucleico (ARN) y ácido desoxirribonucleico (ADN). Cada biopolímero consta de nucleótidos que se diferencian en un residuo de carbohidrato (ribosa, desoxirribosa) y una de las bases nitrogenadas (uracilo, timina). Según estas diferencias, los ácidos nucleicos recibieron su nombre.

Estructura del ácido ribonucleico.

Estructura primaria del ARN

1. El ARN, a diferencia del ADN, contiene ribosa en lugar de desoxirribosa, que tiene un grupo hidroxi adicional. El grupo hidroxi hace que la estructura de doble cadena sea menos compacta.
2. Entre las cuatro bases nitrogenadas principales o principales (A, G, C y U), en lugar de timina, contiene uracilo, que se diferencia de la timina solo por la ausencia de un grupo metilo en la quinta posición. Debido a esto, la fuerza de la interacción hidrófoba en el par A-U complementario disminuye, lo que también reduce la probabilidad de formación de moléculas estables de doble cadena.
3. Finalmente, el ARN (especialmente el ARNt) tiene un alto contenido de los llamados. bases menores y nucleósidos. Entre ellos se encuentran la dihidrouridina (el uracilo no tiene un doble enlace), la pseudouridina (el uracilo se asocia con la ribosa de forma diferente a lo habitual), la dimetiladenina y la dimetilguanina (en las bases nitrogenadas hay dos grupos metilo adicionales) y muchos otros. Casi todas estas bases no pueden participar en interacciones complementarias. Así, los grupos metilo en la dimetiladenina (a diferencia de la timina y la 5-metilcitosina) están ubicados en un átomo que forma un enlace de hidrógeno en el par A-U; por lo tanto, ahora esta conexión no se puede cerrar. Esto también previene la formación de moléculas de doble cadena.

Por tanto, las conocidas diferencias en la composición del ARN y del ADN son de gran importancia biológica: después de todo, las moléculas de ARN sólo pueden realizar su función en un estado monocatenario, lo cual es más obvio para el ARNm: es difícil imaginar cómo una molécula de doble cadena podría traducirse en ribosomas.

Al mismo tiempo, aunque permanece única, en algunas zonas la cadena de ARN puede formar bucles, protuberancias u “horquillas” con una estructura bicatenaria (Fig. 1). Esta estructura se estabiliza mediante la interacción de bases en los pares A::U y G:::C. Sin embargo, también se pueden formar pares "incorrectos" (por ejemplo, G U), y en algunos lugares hay "horquillas" y no se produce ninguna interacción. Estos bucles pueden contener (especialmente en ARNt y ARNr) hasta el 50% de todos los nucleótidos. El contenido total de nucleótidos en el ARN varía desde 75 unidades hasta muchos miles. Pero incluso los ARN más grandes son varios órdenes de magnitud más cortos que el ADN cromosómico.

La estructura primaria del ARNm se copia de una sección de ADN que contiene información sobre la estructura primaria de la cadena polipeptídica. La estructura primaria de otros tipos de ARN (ARNt, ARNr, ARN raro) es la copia final del programa genético de los genes de ADN correspondientes.

Estructuras secundarias y terciarias del ARN.

Los ácidos ribonucleicos (ARN) son moléculas monocatenarias, por lo que, a diferencia del ADN, sus estructuras secundarias y terciarias son irregulares. Estas estructuras, definidas como la conformación espacial de una cadena de polinucleótidos, están formadas principalmente por enlaces de hidrógeno e interacciones hidrofóbicas entre bases nitrogenadas. Si la molécula de ADN nativa se caracteriza por una hélice estable, entonces la estructura del ARN es más diversa y lábil. El análisis de difracción de rayos X mostró que las secciones individuales de la cadena de polinucleótidos de ARN, al doblarse, se enrollan sobre sí mismas para formar estructuras intrahelicoidales. La estabilización de las estructuras se logra mediante el emparejamiento complementario de bases nitrogenadas de secciones antiparalelas de la cadena; los pares específicos aquí son A-U, G-C y, menos comúnmente, G-U. Debido a esto, en la molécula de ARN aparecen regiones de doble hélice tanto cortas como largas, pertenecientes a la misma cadena; estas áreas se llaman horquillas. El modelo de estructura secundaria del ARN con elementos en horquilla se creó a finales de los años 50 y principios de los 60. Siglo XX en los laboratorios de A. S. Spirin (Rusia) y P. Doty (EE.UU.).

La formación de estructuras helicoidales va acompañada de un efecto hipocrómico: una disminución de la densidad óptica de las muestras de ARN a 260 nm. La destrucción de estas estructuras se produce cuando se reduce la fuerza iónica de la solución de ARN o cuando se calienta a 60-70 °C; También se llama fusión y se explica por la transición estructural de una hélice, una espiral caótica, que se acompaña de un aumento en la densidad óptica de la solución de ácido nucleico.

Hay varios tipos de ARN en las células:

1. ARN de información (o mensajero) (ARNm o ARNm) y su predecesor: ARN nuclear heterogéneo (r-n-ARN)
2. ARN de transferencia (ARNt) y su precursor
3. ribosomal (ARNr) y su precursor
4. ARN nuclear pequeño (ARN-sn)
5. ARN nucleolar pequeño (sno-ARN)
6. ARN de reconocimiento de señales (srp-RNA)
7. microARN (mi-ARN)
8. ARN mitocondrial (ARN t+).

ARN nuclear y mensajero heterogéneo

El ARN nuclear heterogéneo es característico exclusivamente de los eucariotas. Es el precursor del ARN mensajero (ARNm), que transporta información genética desde el ADN nuclear al citoplasma. El ARN nuclear heterogéneo (pre-ARNm) fue descubierto por el bioquímico soviético G. P. Georgiev. El número de tipos de r-RNA es igual al número de genes, ya que sirve como copia directa de las secuencias codificantes del genoma, por lo que tiene copias de palíndromos de ADN, por lo que su estructura secundaria contiene horquillas y regiones lineales. . En el proceso de transcripción de ARN a partir de ADN, la enzima ARN polimerasa II desempeña un papel clave.

El ARN mensajero se forma como resultado del procesamiento (maduración) del ARNr, durante el cual se cortan las horquillas, se cortan las regiones no codificantes (intrones) y se pegan los exones codificantes.

El ARN mensajero (i-RNA) es una copia de una sección específica de ADN y actúa como portador de información genética desde el ADN hasta el sitio de síntesis de proteínas (ribosomas) y participa directamente en el ensamblaje de sus moléculas.

El ARN mensajero maduro tiene varias regiones con diferentes roles funcionales (Fig.)

• en el extremo de 5" hay una llamada "tapa" o tapa, una sección de uno a cuatro nucleótidos modificados. Esta estructura protege el extremo de 5" del ARNm de las endonucleasas
• Detrás de la “tapa” se encuentra una región de 5" no traducida, una secuencia de varias docenas de nucleótidos. Es complementaria a una de las secciones del ARNr que forma parte de la subunidad pequeña del ribosoma. Debido a esto, Sirve para la unión primaria del ARNm al ribosoma, pero no se transmite por sí solo.
• el codón de iniciación es AUG, que codifica metionina. Todos los ARNm tienen el mismo codón de inicio. Con él comienza la traducción (lectura) del ARNm. Si la metionina no es necesaria después de la síntesis de la cadena peptídica, normalmente se escinde de su extremo N.
• El codón de inicio va seguido de una porción codificante, que contiene información sobre la secuencia de aminoácidos de la proteína. En eucariotas, los ARNm maduros son monocistrónicos, es decir. cada uno de ellos transporta información sobre la estructura de una sola cadena polipeptídica.

  Otra cosa es que a veces la cadena peptídica, poco después de su formación en el ribosoma, se corta en varias cadenas más pequeñas. Esto sucede, por ejemplo, durante la síntesis de insulina y varias hormonas oligopeptídicas.

  La parte codificante del ARNm maduro de eucariotas carece de intrones, es decir, cualquier secuencia no codificante insertada. En otras palabras, hay una secuencia continua de codones de sentido que deben leerse en la dirección 5" -> 3".

• Al final de esta secuencia hay un codón de terminación, uno de los tres codones "sin sentido": UAA, UAG o UGA (consulte la tabla de códigos genéticos a continuación).
• Este codón puede ir seguido de otra región 3' no traducida, que es significativamente más larga que la región 5' no traducida.
• Finalmente, casi todos los ARNm eucarióticos maduros (excepto los ARNm de histonas) contienen un fragmento poli(A) de 150-200 nucleótidos de adenilo en el extremo 3".

La región no traducida de 3" y el fragmento poli(A) están relacionados con la regulación de la vida útil del ARNm, ya que la destrucción del ARNm se lleva a cabo mediante exonucleasas de 3". Una vez finalizada la traducción del ARNm, se escinden entre 10 y 15 nucleótidos del fragmento poli(A). Cuando este fragmento se agota, una parte importante del ARNm comienza a degradarse (si falta la región de 3" no traducida).

El número total de nucleótidos en el ARNm suele variar entre varios miles. En este caso, la parte codificante a veces puede representar sólo el 60-70% de los nucleótidos.

En las células, las moléculas de ARNm casi siempre están asociadas con proteínas. Estos últimos probablemente estabilizan la estructura lineal del ARNm, es decir, evitan la formación de “horquillas” en la parte codificante. Además, las proteínas pueden proteger el ARNm de una destrucción prematura. Estos complejos de ARNm con proteínas a veces se denominan informasomas.

El ARN de transferencia en el citoplasma de la célula transporta aminoácidos en forma activada a los ribosomas, donde se combinan en cadenas peptídicas en una secuencia específica, que está especificada por la matriz de ARN (ARNm). Actualmente, se conocen datos de secuencias de nucleótidos para más de 1.700 especies de ARNt de organismos procarióticos y eucariotas. Todos ellos tienen características comunes tanto en su estructura primaria como en la forma en que la cadena de polinucleótidos se pliega en una estructura secundaria debido a la interacción complementaria de los nucleótidos incluidos en su estructura.

transcripción de ARNt

La transcripción de moléculas de ARNt se produce a partir de secuencias que las codifican en el ADN con la participación de la enzima ARN polimerasa III. Durante la transcripción, la estructura primaria del ARNt se forma en forma de molécula lineal. La formación comienza con la compilación de una secuencia de nucleótidos por la ARN polimerasa de acuerdo con el gen que contiene información sobre este ARN de transferencia. Esta secuencia es una cadena de polinucleótidos lineal en la que los nucleótidos se suceden. La cadena de polinucleótidos lineal es el ARN primario, el predecesor del ARNt, que incluye intrones, un exceso de nucleótidos no informativos. En este nivel de organización, el pre-ARNt no es funcional. Formado en diferentes lugares del ADN de los cromosomas, el pre-ARNt contiene un exceso de aproximadamente 40 nucleótidos en comparación con el ARNt maduro.

El segundo paso es que el precursor de ARNt recién sintetizado se someta a una maduración o procesamiento postranscripcional. Durante el procesamiento, se eliminan los excesos no informativos en el pre-ARN y se forman moléculas de ARN maduras y funcionales.

Procesamiento previo al ARNt

El procesamiento comienza con la formación de enlaces de hidrógeno intramoleculares en la transcripción y la molécula de ARNt toma la forma de una hoja de trébol. Este es el nivel secundario de organización del ARNt, en el que la molécula de ARNt aún no es funcional. A continuación, se cortan las secciones no informativas del pre-ARN, se empalman las secciones informativas de los "genes rotos": empalme y modificación de las secciones terminales de 5" y 3" del ARN.

La escisión de secciones no informativas de pre-ARN se lleva a cabo utilizando ribonucleasas (exo y endonucleasas). Después de eliminar el exceso de nucleótidos, las bases del ARNt se metilan. La reacción se lleva a cabo mediante metiltransferasas. La S-adenosilmetionina actúa como donante de grupos metilo. La metilación previene la destrucción del ARNt por las nucleasas. El ARNt finalmente maduro se forma mediante la adición de un triple específico de nucleótidos (extremo aceptor), el CCA, que se lleva a cabo mediante una ARN polimerasa especial.

Una vez finalizado el procesamiento, se vuelven a formar enlaces de hidrógeno adicionales en la estructura secundaria, por lo que el ARNt pasa al nivel terciario de organización y toma la forma de la llamada forma L. De esta forma, el ARNt ingresa al hialoplasma.

Estructura del ARNt

La estructura del ARN de transferencia se basa en una cadena de nucleótidos. Sin embargo, debido al hecho de que cualquier cadena de nucleótidos tiene partes cargadas positiva y negativamente, no puede estar desplegada en la célula. Estas partes cargadas, al sentirse atraídas entre sí, forman fácilmente enlaces de hidrógeno entre sí según el principio de complementariedad. Los enlaces de hidrógeno retuercen intrincadamente la cadena de ARNt y la mantienen en esta posición. Como resultado, la estructura secundaria del t-RNA tiene la apariencia de una "hoja de trébol" (Fig.), que contiene 4 secciones bicatenarias en su estructura. Un alto contenido de nucleótidos menores o modificados, presentes en la cadena de ARNt e incapaces de interacciones complementarias, forma 5 regiones monocatenarias.

Eso. La estructura secundaria del ARNt se forma como resultado del emparejamiento intracadena de nucleótidos complementarios de secciones individuales de ARNt. Las regiones del ARNt que no participan en la formación de enlaces de hidrógeno entre nucleótidos forman bucles o unidades lineales. En el ARNt se distinguen las siguientes regiones estructurales:

1. Sitio aceptor (fin), que consta de cuatro nucleótidos dispuestos linealmente, tres de los cuales tienen la misma secuencia en todos los tipos de ARNt - CCA. El hidroxilo 3"-OH de la adenosina está libre. Un aminoácido está unido a él mediante el grupo carboxilo, de ahí el nombre de esta región del ARNt - aceptor. El aminoácido del ARNt unido al grupo 3"-hidroxilo de la adenosina se libera. a los ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas.
2. Bucle de anticodón, normalmente formado por siete nucleótidos. Contiene un triplete de nucleótidos específicos de cada ARNt, llamado anticodón. El anticodón de ARNt se empareja con el codón de ARNm según el principio de complementariedad. Las interacciones codón-anticodón determinan el orden de los aminoácidos en la cadena polipeptídica durante su ensamblaje en los ribosomas.
3. Bucle pseudouridilo (o bucle TΨC), que consta de siete nucleótidos y que necesariamente contiene un residuo de ácido pseudouridílico. Se supone que el bucle pseudouridilo participa en la unión del ARNt al ribosoma.
4. Dihidrouridina o D-loop, que suele constar de 8 a 12 residuos de nucleótidos, entre los que siempre hay varios residuos de dihidrouridina. Se cree que el bucle D es necesario para unirse a la aminoacil-tRNA sintetasa, que participa en el reconocimiento de su tRNA por un aminoácido (ver "Biosíntesis de proteínas"),
5. Bucle adicional, que varía en tamaño y composición de nucleótidos para diferentes ARNt.

La estructura terciaria del ARNt ya no tiene forma de hoja de trébol. Debido a la formación de enlaces de hidrógeno entre nucleótidos de diferentes partes de la "hoja de trébol", sus pétalos se envuelven en el cuerpo de la molécula y se mantienen en esta posición mediante enlaces adicionales de van der Waals, que se asemejan a la forma de la letra G o L. La presencia de una estructura terciaria estable es otra característica de este ARNm, a diferencia del ARNm de polinucleótidos lineales largos. Puede comprender exactamente cómo se doblan las diferentes partes de la estructura secundaria del ARNt durante la formación de la estructura terciaria mirando la figura comparando los colores de los diagramas de las estructuras secundaria y terciaria del ARNt.

Los ARN de transferencia (ARNt) transportan aminoácidos desde el citoplasma a los ribosomas durante la síntesis de proteínas. En la tabla con el código genético se puede ver que cada aminoácido está codificado por varias secuencias de nucleótidos, por lo que cada aminoácido tiene su propio ARN de transferencia. Como resultado, existe una amplia variedad de ARNt: de uno a seis tipos para cada uno de los 20 aminoácidos. Los tipos de ARNt que pueden unirse al mismo aminoácido se denominan isoaceptores (por ejemplo, la alanina se puede unir a un ARNt cuyo anticodón será complementario a los codones GCU, GCC, GCA, GCG). La especificidad de un ARNt se indica mediante un superíndice, por ejemplo: ARNt Ala.

Para el proceso de síntesis de proteínas, las principales partes funcionales del ARNt son: el anticodón, una secuencia de nucleótidos ubicada en el bucle del anticodón, complementaria al codón del ARN mensajero (i-ARN), y la parte aceptora, el final de el ARNt opuesto al anticodón, al que está unido un aminoácido. La secuencia de bases en el anticodón depende directamente del tipo de aminoácido unido al extremo 3". Por ejemplo, un ARNt cuyo anticodón tiene la secuencia 5"-CCA-3" sólo puede transportar el aminoácido triptófano. Debe ser Señaló que esta dependencia se basa en la transmisión de información genética, cuyo portador es el t-ARN.

Durante la síntesis de proteínas, el anticodón del ARNt reconoce la secuencia de tres letras del código genético (codón) del ARNm, cotejándola con el único aminoácido correspondiente unido al otro extremo del ARNt. Sólo si el anticodón es complementario a la sección de ARNm, el ARN de transferencia puede unirse a él y donar el aminoácido transferido para la formación de la cadena proteica. La interacción del t-RNA y el mRNA ocurre en el ribosoma, que también participa activamente en la traducción.

El reconocimiento del ARNT de su aminoácido y codón de i-ARN se produce de cierta manera:

• La unión de "su" aminoácido al ARNt se produce con la ayuda de una enzima: una aminoacil-ARNt sintetasa específica.

  Existe una amplia variedad de aminoacil-ARNt sintetasas, dependiendo de la cantidad de ARNt utilizados por los aminoácidos. Se llaman ARSasas para abreviar. Las aminoacil-ARNt sintetasas son moléculas grandes (peso molecular 100.000 - 240.000) con una estructura cuaternaria. Reconocen específicamente ARNt y aminoácidos y catalizan su combinación. Este proceso requiere ATP, cuya energía se utiliza para activar el aminoácido del extremo carboxilo y unirlo al hidroxilo (3"-OH) del extremo aceptor de adenosina (ATP) del ARNt. Se cree que en la molécula de cada aminoacil-ARNt sintetasa hay al menos tres centros de unión: para los aminoácidos, los ARNt isoaceptores y el ATP, en los centros de unión se forma un enlace covalente cuando el aminoácido corresponde al ARNt y la hidrólisis de. dicho enlace se produce en caso de que no coincidan (unión del aminoácido "incorrecto" al ARNt).

  Las APCasas tienen la capacidad de utilizar selectivamente una variedad de ARNt para cada aminoácido durante el reconocimiento, es decir, El principal elemento de reconocimiento es el aminoácido, y a él se adapta su propio ARNt. A continuación, el ARNt, por difusión simple, transfiere el aminoácido unido a él a los ribosomas, donde la proteína se ensambla a partir de aminoácidos suministrados en forma de diferentes aminoacil-ARNt.

  

  Unión de aminoácidos al ARNt

  La unión de ARNt y aminoácidos se produce de la siguiente manera (Fig.): se añaden un aminoácido y una molécula de ATP a la aminoacil-ARNt sintetasa. Para la posterior aminoacelación, la molécula de ATP libera energía eliminando dos grupos fosfato. El AMP (monofosfato de adenosina) restante se une al aminoácido, preparándolo para combinarse con el sitio aceptor del ARNt, la horquilla aceptora. Luego, la sintetasa une el ARNt relacionado correspondiente al aminoácido. En esta etapa se comprueba la correspondencia de la ARNt sintetasa. Si coincide, el ARNt se adhiere firmemente a la sintetasa, cambiando su estructura, lo que conduce al inicio del proceso de aminoacetilación, la adición de un aminoácido al ARNt.

  La aminoacilación ocurre en el proceso de reemplazar una molécula de AMP unida a un aminoácido con una molécula de ARNt. Después de este reemplazo, el AMP abandona la sintetasa y el ARNt se retiene para una verificación final del aminoácido.

  Comprobar si el ARNt coincide con el aminoácido adjunto

  El modelo de sintetasa para comprobar la correspondencia del ARNt con el aminoácido adjunto asume la presencia de dos centros activos: sintético y de corrección. En el centro sintético, el ARNt está unido a un aminoácido. El sitio aceptor del ARNt capturado por la sintetasa contacta primero con el centro sintético, que ya contiene un aminoácido conectado al AMP. Este contacto del sitio aceptor de ARNt le da una curvatura antinatural hasta que se une el aminoácido. Una vez que el aminoácido se une al sitio aceptor del ARNt, desaparece la necesidad de que este sitio esté en el centro sintético, el ARNt se endereza y mueve el aminoácido adherido al centro de corrección; Si el tamaño de la molécula de aminoácido unida al ARNt no coincide con el tamaño del centro de corrección, el aminoácido se reconoce como incorrecto y se desconecta del ARNt. La sintetasa está lista para el siguiente ciclo. Cuando el tamaño de la molécula de aminoácido unida al ARNt coincide con el tamaño del centro de corrección, el ARNt cargado con el aminoácido se libera: está listo para desempeñar su papel en la traducción de proteínas. Y la sintetasa está lista para unir nuevos aminoácidos y ARNt y comenzar el ciclo nuevamente.

  La combinación de un aminoácido inadecuado con una sintetasa ocurre en promedio en 1 caso de cada 50 mil, y con un ARNt erróneo solo una vez en 100 mil conexiones.

• La interacción de un codón de ARNm y un anticodón de ARNt se produce según el principio de complementariedad y antiparalelismo.

  La interacción del ARNt con un codón de ARNm según el principio de complementariedad y antiparalelismo significa: dado que el significado del codón de ARNm se lee en la dirección 5"->3", el anticodón en el ARNt debe leerse en la dirección 3"- Dirección >5". En este caso, las dos primeras bases del codón y del anticodón están emparejadas de forma estrictamente complementaria, es decir, sólo se forman los pares A U y G C. El emparejamiento de terceras bases puede desviarse de este principio. Los pares válidos están determinados por el esquema:

  Lo siguiente se desprende del diagrama.

  • Una molécula de ARNt se une sólo al codón tipo 1 si el tercer nucleótido de su anticodón es C o A.
  • El ARNt se une a 2 tipos de codones si el anticodón termina en U o G.
  • Y por último, el ARNt se une a 3 tipos de codones si el anticodón termina en I (nucleótido de inosina); Esta situación se produce, en particular, en el ARNt de alanina.

    De aquí, a su vez, se deduce que el reconocimiento de 61 codones de sentido requiere, en principio, no el mismo número, sino un número menor, de diferentes ARNt.

  ARN ribosómico

  

  Los ARN ribosómicos son la base para la formación de subunidades ribosómicas. Los ribosomas aseguran la disposición espacial del ARNm y el ARNt durante la síntesis de proteínas.

  Cada ribosoma consta de una subunidad grande y una pequeña. Las subunidades incluyen una gran cantidad de proteínas y ARN ribosómicos que no se traducen. Los ribosomas, al igual que los ARN ribosómicos, se diferencian por su coeficiente de sedimentación, medido en unidades de Svedberg (S). Este coeficiente depende de la velocidad de sedimentación de las subunidades durante la centrifugación en un medio acuoso saturado.

  Cada ribosoma eucariota tiene un coeficiente de sedimentación de 80S y comúnmente se lo denomina partícula 80S. Incluye

  • subunidad pequeña (40S) que contiene ARN ribosómico con un coeficiente de sedimentación de ARNr 18S y 30 moléculas de diversas proteínas.
  • subunidad grande (60S), que incluye 3 moléculas de ARNr diferentes (una larga y dos cortas: 5S, 5.8S y 28S), así como 45 moléculas de proteína.

    Las subunidades forman el "esqueleto" del ribosoma, cada una de las cuales está rodeada por sus propias proteínas. El coeficiente de sedimentación de un ribosoma completo no coincide con la suma de los coeficientes de sus dos subunidades, lo que está asociado a la configuración espacial de la molécula.

  La estructura de los ribosomas en procariotas y eucariotas es aproximadamente la misma. Sólo se diferencian en el peso molecular. El ribosoma bacteriano tiene un coeficiente de sedimentación de 70S y se designa como partícula 70S, lo que indica una tasa de sedimentación más baja; contiene

  • subunidad pequeña (30S) - 16S rRNA + proteínas
  • subunidad grande (50S) - ARNr 23S + ARNr 5S + proteínas de subunidad grande (Fig.)

  En el ARNr, entre las bases nitrogenadas, el contenido de guanina y citosina es mayor de lo habitual. También se encuentran nucleósidos menores, pero no con tanta frecuencia como en el ARNt: aproximadamente el 1%. Se trata principalmente de nucleósidos metilados en ribosa. La estructura secundaria del ARNr tiene muchas regiones y bucles bicatenarios (Fig.). Ésta es la estructura de las moléculas de ARN formadas en dos procesos secuenciales: la transcripción del ADN y la maduración (procesamiento) del ARN.

  Transcripción de ARNr a partir del procesamiento de ADN y ARNr.

  El pre-ARNr se forma en el nucleolo, donde se encuentran las transcripciones de ARNr. La transcripción del ARNr a partir del ADN se produce utilizando dos ARN polimerasas adicionales. La ARN polimerasa I transcribe 5S, 5.8S y 28S como una transcripción larga de 45S, que luego se divide en las partes necesarias. Esto asegura un número igual de moléculas. En el cuerpo humano, cada genoma haploide contiene aproximadamente 250 copias de la secuencia de ADN que codifica la transcripción 45S. Están ubicados en cinco repeticiones agrupadas en tándem (es decir, en pares uno tras otro) en los brazos cortos de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Estas regiones se conocen como organizadores nucleolares, ya que su transcripción y posterior procesamiento del 45S La transcripción ocurre dentro del nucléolo.

  Hay 2000 copias del gen 5S-rRNA en al menos tres grupos del cromosoma 1. Su transcripción se produce en presencia de ARN polimerasa III fuera del nucléolo.

  Durante el procesamiento, queda algo más de la mitad del pre-ARNr y se libera el ARNr maduro. Algunos nucleótidos de ARNr sufren una modificación, que consiste en la metilación de bases. La reacción se lleva a cabo mediante metiltransferasas. La S-adenosilmetionina actúa como donante de grupos metilo. Los ARNr maduros se combinan en el núcleo con proteínas ribosomales que provienen del citoplasma y forman subpartículas ribosomales pequeñas y grandes. Los ARNr maduros se transportan desde el núcleo al citoplasma formando un complejo con una proteína, lo que además los protege de la destrucción y facilita el transporte.

  Centros ribosómicos

  Los ribosomas se diferencian significativamente de otros orgánulos celulares. En el citoplasma, se encuentran en dos estados: inactivo, cuando las subunidades grandes y pequeñas están separadas entre sí, y en actividad, durante el desempeño de su función, en la síntesis de proteínas, cuando las subunidades están conectadas entre sí.

  El proceso de unir subunidades ribosómicas o ensamblar un ribosoma activo se denomina iniciación de la traducción. Este ensamblaje se produce de forma estrictamente ordenada, lo que está garantizado por los centros funcionales de los ribosomas. Todos estos centros están ubicados en las superficies de contacto de ambas subunidades ribosómicas. Éstas incluyen:

  1. Sitio de unión de ARNm (centro M). Está formado por una región de ARNr 18S, que es complementaria en 5-9 nucleótidos del fragmento de ARNm no traducido de 5 pulgadas.
  2. Centro peptidilo (centro P). Al comienzo del proceso de traducción, el aa-tRNA iniciador se une a él. En eucariotas, el codón de iniciación de todos los ARNm siempre codifica metionina, por lo que el aa-tRNA iniciador es uno de los dos aa-tRNA de metionina, indicado por el subíndice i: Met-tRNA i Met. En etapas posteriores de traducción, el centro P contiene peptidil-ARNt, que contiene la parte ya sintetizada de la cadena peptídica.

     A veces también se habla del centro E (de “salida” - salida), donde el ARNt que ha perdido su conexión con el peptidilo se mueve antes de salir del ribosoma. Sin embargo, este centro puede considerarse como parte integral del centro P.

  3. El centro de aminoácidos (centro A) es el sitio de unión para el siguiente ARNt-aa.
  4. Centro peptidiltransferasa (centro PTF): cataliza la transferencia de peptidilo del peptidil-tRNA al siguiente aa-tRNA que llega al centro A. En este caso se forma otro enlace peptídico y el peptidilo se prolonga en un aminoácido.

  Tanto en el centro de aminoácidos como en el centro de peptidilo, el bucle anticodón del ARNt correspondiente (ARNt aa o ARNt peptidil) obviamente se enfrenta al centro M, al centro de unión del ARN mensajero (que interactúa con el ARNm) y al bucle aceptor. con el centro aminoacil o peptidil PTF.

  Distribución de centros entre subunidades.

  La distribución de centros entre subunidades ribosómicas se produce de la siguiente manera:

  • Pequeña subunidad. Dado que contiene ARNr 18S, cuya región se une al ARNm, el centro M se encuentra en esta subunidad. Además, aquí se encuentran la parte principal del centro A y una pequeña parte del centro P.
  • Subunidad grande. Las partes restantes de los centros P y A se encuentran en su superficie de contacto. En el caso del centro P, esta es su parte principal, y en el caso del centro A, este es el sitio de unión del bucle aceptor del aa-tRNA con un radical aminoácido (aminoacilo); el resto y la mayor parte del aa-tRNA se une a la subunidad pequeña. La subunidad grande también pertenece al centro PTF.
  Todas estas circunstancias determinan el orden de ensamblaje de los ribosomas en la etapa de inicio de la traducción.

  Iniciación del ribosoma (preparación del ribosoma para la síntesis de proteínas)

  La síntesis de proteínas, o la propia traducción, suele dividirse en tres fases: iniciación (inicio), elongación (extensión de la cadena polipeptídica) y terminación (fin). Durante la fase de iniciación, el ribosoma se prepara para el trabajo: sus subunidades están conectadas. En los ribosomas bacterianos y eucariotas, la conexión de subunidades y el comienzo de la traducción se producen de manera diferente.

  Iniciar una transmisión es el proceso más lento. Además de las subunidades ribosómicas, en él participan ARNm y ARNt, GTP y tres factores de iniciación de proteínas (IF-1, IF-2 e IF-3), que no son componentes integrales del ribosoma. Los factores de iniciación facilitan la unión del ARNm a la subunidad pequeña y al GTP. El GTP, debido a la hidrólisis, aporta energía para el proceso de cierre de las subunidades ribosómicas.

  

  1. La iniciación comienza con la unión de la subunidad pequeña (40S) al factor de iniciación IF-3, lo que evita que la subunidad grande se una prematuramente y permita que el ARNm se una a ella.
  2. A continuación, el ARNm (con su región no traducida de 5") se une al complejo “subunidad pequeña (40S) + IF-3”. En este caso, el codón de iniciación (AUG) aparece a nivel del centro peptidilo del futuro. ribosoma.
  3. A continuación, se añaden dos factores de iniciación más al complejo de “subunidad pequeña + IF-3 + ARNm”: IF-1 e IF-2, mientras que este último lleva consigo un ARN de transferencia especial, que se denomina ARNt aa iniciador. El complejo también incluye GTP.

     La subunidad pequeña se combina con el ARNm para presentar dos codones para su lectura. En el primero de ellos, la proteína IF-2 fija el iniciador aa-tRNA. El segundo codón cierra la proteína IF-1, lo que la bloquea e impide que se una el siguiente ARNt hasta que el ribosoma esté completamente ensamblado.

  4. Después de la unión del ARNt aa iniciador, es decir, Met-ARNt i Met, debido a la interacción complementaria con el ARNm (codón de iniciación AUG) y su instalación en su lugar en el centro P, se produce la unión de las subunidades ribosómicas. El GTP se hidroliza a PIB y fosfato inorgánico, y la energía liberada cuando se rompe este enlace de alta energía crea un estímulo termodinámico para que el proceso avance en la dirección deseada. Al mismo tiempo, los factores de iniciación abandonan el ribosoma.

  Así, se forma una especie de “sándwich” a partir de cuatro componentes principales. En este caso, el codón iniciador del ARNm (AUG) y el aa-tRNA iniciador asociado aparecen en el centro P del ribosoma ensamblado. Este último desempeña el papel de peptidil-ARNt durante la formación del primer enlace peptídico.

  

  Los transcritos de ARN sintetizados por la ARN polimerasa suelen sufrir transformaciones enzimáticas adicionales, denominadas procesamiento postranscripcional, y sólo entonces adquieren su actividad funcional. Las transcripciones de ARN mensajero inmaduro se denominan ARN nuclear heterogéneo (hnRNA). Consisten en una mezcla de moléculas de ARN muy largas que contienen intrones y exones. La maduración (procesamiento) del hnRNA en eucariotas incluye varias etapas, una de las cuales implica la eliminación de intrones (secuencias de inserción no traducidas) y la fusión de exones. El proceso se desarrolla de tal manera que los exones que se suceden unos a otros, es decir, los fragmentos codificantes de ARNm, nunca están físicamente separados. Los exones están unidos entre sí con mucha precisión mediante moléculas llamadas pequeños ARN nucleares (snRNA). La función de estos ARN nucleares cortos, que constan de aproximadamente cien nucleótidos, no está clara desde hace mucho tiempo. Se estableció después de que se descubrió que su secuencia de nucleótidos es complementaria a las secuencias en los extremos de cada uno de los intrones. Como resultado del emparejamiento de bases contenido en el ARNsn y en los extremos del intrón plegado, las secuencias de los dos exones se acercan de tal manera que es posible eliminar el intrón que los separa y la unión enzimática (splicing) de los fragmentos codificantes (exones). Por tanto, las moléculas de ARNsn desempeñan el papel de plantillas temporales que mantienen los extremos de dos exones cerca uno del otro para que el empalme se produzca en el lugar correcto (Fig.).

  La conversión de hnRNA en mRNA mediante la eliminación de intrones se produce en un complejo nuclear de ARN-proteína llamado empalme. Cada empalme tiene un núcleo que consta de tres ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (de bajo peso molecular), o snurps. Cada snurp contiene al menos un pequeño ARN nuclear y varias proteínas. Hay varios cientos de ARN nucleares pequeños diferentes, transcritos principalmente por la ARN polimerasa II. Se cree que su función principal es el reconocimiento de secuencias ribonucleicas específicas mediante emparejamiento de bases del tipo ARN-ARN. Ul, U2, U4/U6 y U5 son los más importantes para el procesamiento de hnRNA.

  ARN mitocondrial

  El ADN mitocondrial es un bucle continuo y codifica 13 polipéptidos, 22 ARNt y 2 ARNr (16S y 23S). La mayoría de los genes se encuentran en una cadena (pesada), pero un cierto número de ellos también se encuentran en la cadena ligera complementaria a ella. En este caso, ambas cadenas se transcriben como transcripciones continuas utilizando ARN polimerasa específica de mitocondrias. Esta enzima está codificada por el gen nuclear. Luego, las largas moléculas de ARN se escinden en 37 especies separadas, y el ARNm, el ARNr y el ARNt traducen juntos 13 ARNm. Una gran cantidad de proteínas adicionales que ingresan a la mitocondria desde el citoplasma se traducen a partir de genes nucleares. Los pacientes con lupus eritematoso sistémico tienen anticuerpos contra las proteínas snurp de su propio cuerpo. Además, se cree que un determinado conjunto de pequeños genes de ARN nuclear del cromosoma 15q desempeña un papel importante en la patogénesis del síndrome de Prader-Willi (una combinación hereditaria de retraso mental, baja estatura, obesidad e hipotonía muscular).

  
  

Las moléculas de ARN, a diferencia del ADN, se construyen a partir de una única cadena de polinucleótidos. Sin embargo, en esta cadena (para rRNA y mRNA) hay regiones que son complementarias entre sí, que pueden interactuar para formar dobles hélices. En este caso, los pares de nucleótidos A-U y G-C están conectados por enlaces de hidrógeno. Estas regiones helicoidales (llamadas horquillas) suelen contener una pequeña cantidad de pares de nucleótidos (hasta 20-30) y se alternan con regiones no helicoidales.

Los ARNt tienen una estructura secundaria característica. Contienen cuatro regiones helicoidales y tres (cuatro) bucles monocatenarios. Cuando se representa una estructura de este tipo en un plano, se obtiene una figura llamada "hoja de trébol" (Fig. a la derecha).

Fig. Estructura secundaria (derecha) y terciaria (izquierda) del ARNt

Las varias docenas de células de ARNt diferentes tienen un plan general de estructura espacial, pero difieren en detalles. En el ARNt se distinguen las siguientes regiones estructurales.

1. Extremo aceptor: en todos los tipos de ARNt tiene la composición CCA. Un aminoácido está unido al hidroxilo 3"-OH de la adenosina mediante un grupo carboxilo, que este ARNt entrega a los ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas.

2. Bucle de anticodón: contiene un triplete de nucleótidos (anticodón) específicos de cada ARNt. El anticodón es complementario al codón del ARNm. La interacción codón-anticodón determina el orden de alternancia de los aminoácidos en una molécula de proteína durante su síntesis en los ribosomas.

3. Bucle pseudouridilo (G, C): participa en la unión del ARNt al ribosoma.

4. El bucle de dihidrouridilo (D) es necesario para unirse a la enzima aminoacil-ARNt sintetasa, que participa en el reconocimiento de su ARNt por un aminoácido.

5. Bucle adicional: diferente para diferentes ARNt.

Estructura terciaria del ARN y el ADN.

La configuración espacial de una cadena polinucleotídica helicoidal (estructura terciaria) se ha dilucidado bastante por completo para las moléculas de ARN. Se ha establecido que las moléculas de ARNt nativas tienen aproximadamente la misma estructura terciaria, que se diferencia de la estructura plana en “hoja de trébol” (estructura secundaria) por ser más compacta debido al plegamiento de varias partes de la molécula (ver figura arriba).

Para el ARNr y el ARNm, es posible la existencia de tres tipos de estructura terciaria, dependiendo de la concentración de sal y la temperatura (Fig. a continuación). La primera es una bola suelta y desordenada o una cadena enderezada (con aumento de temperatura y ausencia de sales). Segunda opción - Bobina compacta con regiones de doble hélice (alta fuerza iónica, temperatura ambiente). El tercer tipo es una varilla compacta con regiones ordenadas de doble hélice (baja fuerza iónica, temperatura ambiente). Los tres tipos de estructura terciaria del ARN están conectados por transiciones mutuas.

La estructura terciaria del ADN depende de cuántas cadenas de polinucleótidos (una o dos) hay en el ADN. En varios virus se ha encontrado ADN monocatenario de forma lineal y circular. Las moléculas de ADN helicoidales de doble cadena también pueden existir en formas lineales y circulares; la formación de estos últimos se produce por la unión covalente de sus extremos abiertos.

Arroz. Estructura terciaria: A - ADN: 1 - bacteriófago lineal monocatenario FH174 (y otros virus); 2 - ADN circular monocatenario de virus y mitocondrias; 3 - doble hélice circular de ADN; B - ARN: 1 - bola suelta o cadena enderezada; 2 - palo compacto; 3 - bola compacta

Además, se cree que las moléculas de ADN de doble hélice existen en los cromosomas en forma de fragmentos de hélice secundarios conectados entre sí (superhélice). Por tanto, el peso molecular del ADN nativo alcanza varios cientos de millones. Por tanto, las moléculas con un peso molecular de 10.000.000 son subunidades de entidades moleculares más grandes (estructura terciaria). Es el superenrollamiento lo que garantiza el embalaje económico de una enorme molécula de ADN en un cromosoma: en lugar de los 8 cm de longitud que podría tener en forma alargada, ocupa sólo 5 nm.

Todos los ARNt tienen características comunes tanto en su estructura primaria como en la forma en que la cadena polinucleotídica se pliega en una estructura secundaria debido a las interacciones entre las bases de los residuos de nucleótidos.

Estructura primaria del ARNt

Los ARNt son moléculas relativamente pequeñas, la longitud de sus cadenas varía de 74 a 95 residuos de nucleótidos. Todos los ARNt tienen el mismo extremo de 3", construido a partir de dos residuos de citosina y un residuo de adenosina (extremo CCA). Es la adenosina terminal de 3" la que se une al residuo de aminoácido durante la formación del aminoacil-ARNt. El extremo CCA está unido a muchos ARNt mediante una enzima especial. El triplete de nucleótidos complementario al codón de un aminoácido (anticodón) se encuentra aproximadamente en el centro de la cadena de ARNt. En determinadas posiciones de la secuencia, casi todos los tipos de ARNt contienen los mismos residuos de nucleótidos (conservados). Algunas posiciones pueden contener solo bases purínicas o pirimidínicas (se denominan residuos semiconservadores).

Todas las moléculas de ARNt se caracterizan por la presencia de una gran cantidad (hasta el 25% de todos los residuos) de varios nucleósidos modificados, a menudo llamados menores. Se forman en diversos lugares de las moléculas, en muchos casos bien definidos, como resultado de la modificación de residuos de nucleósidos ordinarios por enzimas especiales.

Estructura secundaria del ARNt

El plegado de la cadena en una estructura secundaria se produce debido a la complementariedad mutua de las secciones de la cadena. Los tres fragmentos de cadena se vuelven complementarios cuando se pliegan sobre sí mismos, formando estructuras en forma de horquilla. Además, el extremo de 5” es complementario a la región cercana al extremo de 3” de la cadena, con su disposición antiparalela; Forman el llamado tallo aceptor. El resultado es una estructura caracterizada por la presencia de cuatro tallos y tres bucles, que se denomina “hoja de trébol”. El tallo y el bucle forman una rama. En la parte inferior está la rama del anticodón, que contiene un triplete de anticodón como parte de su bucle. A la izquierda y a la derecha de esto están las ramas D y T, nombradas respectivamente por la presencia de los inusuales nucleósidos conservados dihidrouridina (D) y timidina (T) en sus bucles. Las secuencias de nucleótidos de todos los ARNt estudiados se pueden plegar en estructuras similares. Además de los tres bucles de hoja de trébol, el ARNt también tiene un bucle adicional o variable (bucle V). Sus tamaños varían mucho entre los diferentes ARNt, variando de 4 a 21 nucleótidos y, según los últimos datos, hasta 24 nucleótidos.

Estructura espacial (terciaria) del ARNt

Debido a la interacción de elementos de la estructura secundaria, se forma una estructura terciaria, que se denomina forma L debido a su parecido con la letra latina L (Fig. 2 y 3). Mediante apilamiento de bases, el tallo aceptor y el tallo T de hoja de trébol forman una doble hélice continua, y los otros dos tallos, el anticodón y D, forman otra doble hélice continua. En este caso, los bucles D y T se acercan y se unen mediante la formación de pares de bases adicionales, a menudo inusuales. En la formación de estos pares, por regla general, participan residuos conservadores o semiconservadores. Interacciones terciarias similares mantienen unidas algunas otras partes de la estructura L

ARN ribosómico

Los ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr) son varias moléculas de ARN que forman la base del ribosoma. La función principal del ARNt es llevar a cabo el proceso de traducción: leer información del ARNm utilizando moléculas adaptadoras de ARNt y catalizar la formación de enlaces peptídicos entre los aminoácidos unidos al ARNt. El ARN ribosomal constituye aproximadamente el 80% del ARN total de una célula. Está codificado por genes que se encuentran en el ADN de varios cromosomas ubicados en una región del nucléolo conocida como organizador nucleolar.

La secuencia de bases del ARNr es similar en todos los organismos, desde bacterias hasta animales. El ARNr se encuentra en el citoplasma, donde se une a moléculas de proteínas, formando juntas orgánulos celulares llamados ribosomas. La síntesis de proteínas se produce en los ribosomas. Aquí el "código" contenido en el ARNm se traduce en la secuencia de aminoácidos de la cadena polipeptídica.

Transferir ARN

El ARN de transferencia, ARNt, es un ácido ribonucleico cuya función es transportar aminoácidos al sitio de síntesis de proteínas. Los ARNt también participan directamente en la extensión de la cadena polipeptídica uniéndose (formando un complejo con un aminoácido) al codón del ARNm y proporcionando la conformación compleja necesaria para la formación de un nuevo enlace peptídico.

Cada aminoácido tiene su propio ARNt.

El ARNt es un ARN monocatenario, pero en su forma funcional tiene conformación de hoja de trébol. Tiene cuatro partes principales que realizan diferentes funciones. El “tallo” aceptor está formado por dos partes terminales complementarias conectadas de ARNt. Consta de siete pares de bases. El extremo de 3" de este tallo es ligeramente más largo y forma una región monocatenaria que termina con una secuencia CCA con un grupo OH libre. El aminoácido transportado está unido a este extremo. Las tres ramas restantes son secuencias de nucleótidos pareadas complementarias que terminan en regiones no apareadas que forman bucles. La del medio de estas ramas, el anticodón, consta de cinco pares de nucleótidos y contiene un anticodón en el centro de su bucle. Un anticodón son tres nucleótidos complementarios al codón del ARNm, que codifica el aminoácido transportado. por este ARNt al sitio de síntesis de péptidos.

Entre las ramas aceptora y anticodón hay dos ramas laterales. En sus bucles contienen bases modificadas -dihidrouridina (bucle D) y un triplete T?C, ¿dónde? - pseudourain (bucle T?C). Entre las ramas de aiticodon y T?C hay un bucle adicional, que incluye de 3 a 5 a 13 a 21 nucleótidos.

El aminoácido se une covalentemente al extremo 3" de la molécula mediante la enzima aminoacil-tRNA sintetasa, específica para cada tipo de tRNA.

El ARNt sirve como molécula intermedia entre el codón triplete del ARNm y la secuencia de aminoácidos de la cadena polipeptídica. El ARNt representa aproximadamente el 15% de todo el ARN celular; estos ARN tienen la cadena de polinucleótidos más corta: contiene un promedio de 80 nucleótidos. Cada célula individual contiene más de 20 moléculas de ARNt diferentes. Todas las moléculas de ARNt tienen una estructura básica similar. En el extremo 5' de la molécula de ARNt siempre hay una guanina y en el extremo 3' hay una secuencia de bases CCA.

La secuencia de nucleótidos en el resto de la molécula varía y puede contener bases "inusuales" como la inosina y el pseudouracilo.

La secuencia de bases en el triplete del anticodón corresponde estrictamente al aminoácido que porta esta molécula de ARNt.

Arroz. 3.

Cada aminoácido está unido a uno de sus ARNt específicos con la participación de la enzima aminoacil-ARNt sintasa. Esto da como resultado la formación de un complejo animoácido-ARNt, conocido como animoacil-ARNt, en el que la energía de enlace entre el nucleótido A terminal en el triplete CCA y el aminoácido es suficiente para permitir la unión posterior con un aminoácido vecino. Así, se sintetiza una cadena polipeptídica.

Una de las características del ARNt es la presencia de bases inusuales en él, que surgen como resultado de una modificación química después de la inclusión de una base normal en la cadena de polinucleótidos. Estas bases alteradas determinan la gran diversidad estructural de los ARNt en el plano general de su estructura. De mayor interés son las modificaciones de las bases que forman el anticodón, que afectan la especificidad de su interacción con el codón. Por ejemplo, la base atípica inosina, que a veces se encuentra en la primera posición del anticodón del ARNt, es capaz de combinarse complementariamente con tres terceras bases diferentes del codón del ARNm: U, C y A. Dado que una de las características del código genético es En su degeneración, muchos aminoácidos están cifrados por varios codones, que normalmente difieren en su tercera base. Debido a la unión inespecífica de la base del anticodón modificada, un ARNt reconoce varios codones sinónimos.

Transferencia de ARN, estructura y mecanismo funcional.

El ARN de transferencia (ARNt) juega un papel importante en el proceso de utilización de información hereditaria por parte de una célula. Al entregar los aminoácidos necesarios al sitio de ensamblaje de las cadenas peptídicas, el ARNt actúa como intermediario de traducción.

Las moléculas de ARNt son cadenas de polinucleótidos sintetizadas a partir de secuencias de ADN específicas. Consisten en una cantidad relativamente pequeña de nucleótidos: 75-95. Como resultado de la conexión complementaria de bases que se encuentran en diferentes partes de la cadena de polinucleótidos del ARNt, adquiere una estructura que recuerda a la forma de una hoja de trébol (fig. 3.26).

Arroz. 3.26. La estructura de una molécula típica de ARNt.

Tiene cuatro partes principales que realizan diferentes funciones. Aceptador El “tallo” está formado por dos partes terminales de ARNt unidas de forma complementaria. Consta de siete pares de bases. El extremo de 3" de este tallo es ligeramente más largo y forma una región monocatenaria que termina con una secuencia CCA con un grupo OH libre. El aminoácido transportado está unido a este extremo. Las tres ramas restantes son secuencias de nucleótidos pareadas complementarias que terminan en regiones no apareadas que forman bucles. La del medio de estas ramas, el anticodón, consta de cinco pares de nucleótidos y contiene un anticodón en el centro de su bucle. Un anticodón son tres nucleótidos complementarios al codón del ARNm, que codifica el aminoácido transportado. por este ARNt al sitio de síntesis de péptidos.

Entre las ramas aceptora y anticodón hay dos ramas laterales. En sus bucles contienen bases modificadas: dihidrouridina (bucle D) y un triplete TψC, donde \y es pseudouridina (bucle T^C).

Entre las ramas aiticodon y T^C hay un bucle adicional, que incluye de 3-5 a 13-21 nucleótidos.

En general, los diferentes tipos de ARNt se caracterizan por una cierta constancia de la secuencia de nucleótidos, que en la mayoría de los casos consta de 76 nucleótidos. La variación en su número se debe principalmente a cambios en el número de nucleótidos en el bucle adicional. Las regiones complementarias que sustentan la estructura del ARNt suelen estar conservadas. La estructura primaria del ARNt, determinada por la secuencia de nucleótidos, forma la estructura secundaria del ARNt, que tiene forma de hoja de trébol. A su vez, la estructura secundaria determina la estructura terciaria tridimensional, que se caracteriza por la formación de dos dobles hélices ubicadas perpendicularmente (fig. 3.27). Uno de ellos está formado por las ramas aceptoras y TψC, el otro por el anticodón y las ramas D.

El aminoácido transportado se encuentra al final de una de las dobles hélices y el anticodón se encuentra al final de la otra. Estas áreas están ubicadas lo más lejos posible unas de otras. La estabilidad de la estructura terciaria del ARNt se mantiene debido a la aparición de enlaces de hidrógeno adicionales entre las bases de la cadena de polinucleótidos ubicadas en diferentes partes de la misma, pero espacialmente cercanas en la estructura terciaria.

Los diferentes tipos de ARNt tienen estructuras terciarias similares, aunque con algunas variaciones.

Arroz. 3.27. Organización espacial del ARNt:

I - estructura secundaria del ARNt en forma de “hoja de trébol”, determinada por su estructura primaria (secuencia de nucleótidos en la cadena);

II - proyección bidimensional de la estructura terciaria del ARNt;

III - diagrama de la disposición de la molécula de ARNt en el espacio

APÉNDICE (por si alguien no entiende esto)

Dientes relámpago: nucleótidos (adenina-timina/uracilo/, guanina-citazina). Todo rayo es ADN.

Para transferir información del ADN, se deben romper 2 hebras. El enlace entre A-T y G-C es de hidrógeno, por lo que la enzima Helicasa lo rompe fácilmente:

Para evitar que se formen nudos (yo torcí una toalla como ejemplo):

Para evitar que la cadena se retuerza, la topoisomerasa corta una hebra de ADN en el origen de la replicación.

Cuando un hilo está libre, el segundo puede girar fácilmente alrededor de su eje, aliviando así la tensión durante el "desenrollado". Aparecen nodos, se ahorra energía.

Luego, se necesita un cebador de ARN para comenzar a ensamblar el ARN. La proteína que ensambla el ARNm no puede simplemente ensamblar el primer nucleótido, necesita un trozo de ARN para comenzar (está escrito allí en detalle, lo escribiré más adelante). Esta pieza se llama cebador de ARN. Y esta proteína ya le une el primer nucleótido.