Patrones básicos de acción de los factores ambientales.
La respuesta de los organismos a la influencia de factores abióticos. El impacto de los factores ambientales en un organismo vivo es muy diverso. Algunos factores tienen una influencia más fuerte, otros tienen un efecto más débil; algunos influyen en todos los aspectos de la vida, otros influyen en un proceso vital específico. Sin embargo, por la naturaleza de su impacto en el cuerpo y en las reacciones de los seres vivos, se pueden identificar una serie de patrones generales que encajan en un cierto esquema general de acción de un factor ambiental sobre la actividad vital del organismo.
El rango de acción del factor ambiental está limitado por los correspondientes valores umbral extremos. (puntos mínimo y máximo), en el que la existencia de un organismo todavía es posible. Estos puntos se llaman inferior y superior. límites de resistencia(tolerancia) de los seres vivos en relación con un factor ambiental específico. Tal patrón de reacción de los organismos a la influencia de factores ambientales nos permite considerarlo como. Principio biológico fundamental: para cada especie de plantas y animales existe un óptimo, una zona de actividad vital normal, zonas pesimales y límites de resistencia en relación a cada factor ambiental. Los diferentes tipos de organismos vivos se diferencian notablemente entre sí tanto en la posición óptima como en los límites de resistencia. Por ejemplo, los zorros árticos en la tundra pueden tolerar fluctuaciones en la temperatura del aire en el rango de aproximadamente 80 C (de +30 a -55 C), algunos crustáceos de aguas cálidas pueden soportar cambios en la temperatura del agua en el rango de no más de 6 C (de 23 a 29 C), la cianobacteria filamentosa oscilatorium, que vive en la isla de Java en agua con una temperatura de 64 C, muere a 68 C después de 5 a 10 minutos. De la misma manera, algunas praderas prefieren suelos con un rango bastante estrecho de acidez a pH = 3,5 - 4,5 (por ejemplo, el brezo común, el brezo común y la acedera pequeña sirven como indicadores de suelos ácidos), otros crecen bien en una amplia zona. El pH varía de fuertemente ácido a alcalino (por ejemplo, pino silvestre). En este sentido, los organismos cuya existencia requiere condiciones ambientales estrictamente definidas y relativamente constantes se denominan estenobionte(del griego stenos estrecho, bion living), y aquellos que viven en una amplia gama de variabilidad de condiciones ambientales, euribionte(del griego eurys ancho). En este caso, los organismos de la misma especie pueden tener una amplitud estrecha en relación con un factor y una amplitud amplia en relación con otro (por ejemplo, adaptabilidad a un rango estrecho de temperaturas y un amplio rango de salinidad del agua). Además, la misma dosis de un factor debe ser óptima para una especie, pesimista para otra y más allá de los límites de resistencia para una tercera. Se denomina capacidad de los organismos para adaptarse a un cierto rango de variabilidad de los factores ambientales. Plasticidad ecológica. Esta característica es una de las propiedades más importantes de todos los seres vivos: al regular su actividad vital de acuerdo con los cambios en las condiciones ambientales, los organismos adquieren la capacidad de sobrevivir y dejar descendencia. Esto significa que los organismos euribiontes son los más ecológicamente plásticos, lo que garantiza su amplia distribución, mientras que los organismos estenobiontes, por el contrario, se caracterizan por una plasticidad ecológica débil y, como resultado, suelen tener áreas de distribución limitadas. Factor limitante.
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Los factores ambientales afectan a un organismo vivo de forma conjunta y simultánea. Además, el efecto de un factor depende de la fuerza con la que y en qué combinación actúan otros factores simultáneamente. Este patrón se llama interacción de factores. Por ejemplo, el calor o las heladas son más fáciles de soportar en aire seco que en aire húmedo. La tasa de evaporación del agua por las hojas de las plantas (transpiración) es mucho mayor si la temperatura del aire es alta y el clima es ventoso. En algunos casos, la deficiencia de un factor se compensa parcialmente con el fortalecimiento de otro. El fenómeno de la intercambiabilidad parcial de los efectos de los factores ambientales se llama. efecto compensatorio. Por ejemplo, el marchitamiento de las plantas se puede detener aumentando la cantidad de humedad en el suelo y disminuyendo la temperatura del aire, lo que reduce la transpiración; en los desiertos, la falta de precipitaciones se compensa hasta cierto punto con el aumento de la humedad relativa durante la noche; En el Ártico, las largas horas de luz en verano compensan la falta de calor. Sin embargo, ninguno de los factores ambientales necesarios para el cuerpo debe ser reemplazado completamente por otros. La ausencia de luz hace imposible la vida vegetal, a pesar de las combinaciones más favorables de otras condiciones. Por lo tanto, si el valor de al menos uno de los factores ambientales vitales se acerca a un valor crítico o va más allá de sus límites (por debajo del mínimo o por encima del máximo), entonces, a pesar de la combinación óptima de otras condiciones, los individuos están amenazados de muerte. Estos factores se denominan limitante (limitante). La naturaleza de los factores limitantes debe ser diferente. Por ejemplo, la supresión de plantas herbáceas bajo el dosel de los bosques de hayas, donde, con condiciones térmicas óptimas, un mayor contenido de dióxido de carbono y suelos ricos, las posibilidades de desarrollo de las gramíneas se ven limitadas por la falta de luz. Este resultado sólo puede cambiarse influyendo en el factor limitante. Los factores ambientales limitantes determinan el rango geográfico de la especie. Así, el movimiento de la especie hacia el norte puede verse limitado por la falta de calor, y hacia zonas desérticas y estepas secas por la falta de humedad o temperaturas excesivamente altas. Las relaciones bióticas también pueden servir como factor que limita la propagación de organismos, por ejemplo, la ocupación de un territorio por un competidor más fuerte o la falta de polinizadores para las plantas con flores. Identificar factores limitantes y eliminar sus efectos, es decir, optimizar el hábitat de los organismos vivos. , es un objetivo práctico importante para aumentar la productividad de los cultivos y la productividad ganadera.
A pesar de la amplia variedad de factores ambientales, se pueden identificar una serie de patrones generales en la naturaleza de su impacto sobre los organismos y en las respuestas de los seres vivos.
Ley de tolerancia (ley del óptimo o ley de W. Shelford) – Cada factor tiene ciertos límites de influencia positiva en los organismos. Tanto la acción insuficiente como la excesiva del factor afectan negativamente la actividad vital de los individuos (demasiado "bueno" también "no es bueno").
Los factores ambientales tienen expresión cuantitativa. En relación con cada factor, se puede distinguir zona optima (zona de actividad vital normal), zona pesimista (zona de opresión) y límites de resistencia cuerpo. Óptima es la cantidad de factor ambiental en la que la intensidad de la actividad vital de los organismos es máxima. En la zona pessimum, se suprime la actividad vital de los organismos. Más allá de los límites de la resistencia, la existencia de un organismo es imposible. Hay límites inferiores y superiores de resistencia.
La capacidad de los organismos vivos para tolerar fluctuaciones cuantitativas en la acción de un factor ambiental en un grado u otro se llama valencia ecológica (tolerancia, estabilidad, plasticidad).
Los valores del factor ambiental entre los límites de resistencia superior e inferior se denominan zona de tolerancia. Las especies con una amplia zona de tolerancia se denominan euribionte, con uno estrecho - estenobionte . Los organismos que toleran grandes fluctuaciones de temperatura se llaman euritérmico y adaptado a un rango de temperatura estrecho – estenotérmico. Del mismo modo, en relación a la presión, distinguen cada uno- y organismos estenobados, en relación con el grado de salinidad del medio ambiente – cada uno- Y estenohalino, en relación con la nutrición cada uno- Y estenotrofos(en relación con los animales se utilizan los términos cada uno- Y estenofagos), etc.
Las valencias ambientales de los individuos no coinciden. Por tanto, la valencia ecológica de una especie es más amplia que la valencia ecológica de cada individuo.
La valencia ecológica de una especie ante diferentes factores ambientales puede diferir significativamente. El conjunto de valencias ambientales en relación con diversos factores ambientales es espectro ecológico de la especie.
Un factor ecológico cuyo valor cuantitativo va más allá de la resistencia de la especie se llama factor limitante (limitante).
2. Ambigüedad del efecto del factor en diferentes funciones – Cada factor afecta diferentes funciones corporales de manera diferente. Lo óptimo para algunos procesos puede ser pésimo para otros. Por tanto, para muchos peces, la temperatura del agua óptima para la maduración de los productos reproductivos es desfavorable para el desove.
3. Diversidad de reacciones individuales a factores ambientales – el grado de resistencia, puntos críticos, zonas óptimas y pesimales de individuos individuales de una misma especie no coinciden. Esta variabilidad está determinada tanto por las cualidades hereditarias de los individuos como por el género, la edad y las diferencias fisiológicas. Por ejemplo, la mariposa polilla del molino, una de las plagas de la harina y los productos de cereales, tiene una temperatura mínima crítica para las orugas de -7 °C, para las formas adultas de -22 °C y para los huevos de -27 °C. Las heladas de -10 °C matan a las orugas, pero no son peligrosas para los adultos ni para los huevos de esta plaga. En consecuencia, la valencia ecológica de una especie es siempre más amplia que la valencia ecológica de cada individuo.
4. Relativa independencia de adaptación de los organismos a diferentes factores.– el grado de tolerancia a cualquier factor no significa la correspondiente valencia ecológica de la especie en relación con otros factores. Por ejemplo, las especies que toleran grandes variaciones de temperatura no necesariamente tienen que poder tolerar grandes variaciones de humedad o salinidad. Las especies euritérmicas pueden ser estenohalinas, estenobáticas o viceversa.
5. Discrepancia entre los espectros ecológicos de individuos. especies– cada especie es específica en sus capacidades ecológicas. Incluso entre especies que son similares en sus métodos de adaptación al medio ambiente, existen diferencias en sus actitudes ante ciertos factores individuales.
6. Interacción de factores– la zona óptima y los límites de resistencia de los organismos en relación con cualquier factor ambiental pueden cambiar dependiendo de la fuerza y en qué combinación actúan otros factores simultáneamente. Por ejemplo, el calor es más fácil de soportar en aire seco que en aire húmedo. El riesgo de congelación es mucho mayor en climas fríos con vientos fuertes que en climas tranquilos.
7. La ley del mínimo (ley de J. Liebig o regla de los factores limitantes) – Las posibilidades de existencia de organismos están limitadas principalmente por aquellos factores ambientales que están más alejados del óptimo. Si al menos uno de los factores ambientales se acerca o supera los valores críticos, entonces, a pesar de la combinación óptima de otras condiciones, los individuos están amenazados de muerte. Por lo tanto, el movimiento de la especie hacia el norte puede verse limitado (limitado) por la falta de calor y hacia regiones áridas por la falta de humedad o temperaturas demasiado altas. Identificar los factores limitantes es muy importante en la práctica agrícola.
8. Hipótesis de la irremplazabilidad de los factores fundamentales (V. R. Williamson)– ausencia total en el medio ambiente de factores ambientales fundamentales (fisiológicamente necesarios; por ejemplo, luz, agua, dióxido de carbono, nutrientes) que no pueden compensarse (reemplazarse) por otros factores. Así, según el Libro Guinness de los Récords, una persona puede vivir hasta 10 minutos sin aire, entre 10 y 15 días sin agua y hasta 100 días sin comida.
Los factores ambientales tienen una expresión cuantitativa (Figura 6). En relación con cada factor, se puede distinguir zona optima (zona de actividad vital normal), zona pesimista(zona de opresión) y límites de resistencia cuerpo. Óptima es la cantidad de factor ambiental en la que la intensidad de la actividad vital de los organismos es máxima. En la zona pessimum, se suprime la actividad vital de los organismos. Más allá de los límites de la resistencia, la existencia de un organismo es imposible. Hay límites inferiores y superiores de resistencia.
Figura 6: Dependencia de la acción de un factor ambiental de su acción
La capacidad de los organismos vivos para tolerar fluctuaciones cuantitativas en la acción de un factor ambiental. V en un grado u otro se llama valencia ecológica (tolerancia, estabilidad, plasticidad). Las especies con una amplia zona de tolerancia se denominan euribionte, con un estrecho - estenobionte (Figura 7 y Figura 8).
Figura 7: Valencia ecológica (plasticidad) de las especies:
1- euribionte; 2 - estenobionte
Figura 8: Valencia ecológica (plasticidad) de las especies
(según Yu. Odum)
Los organismos que toleran fluctuaciones significativas de temperatura se denominan euritérmicos, mientras que los adaptados a un rango de temperatura estrecho se denominan estenotérmicos. De la misma forma, en relación a la presión, se distinguen los organismos eury y estenobatos, en relación al grado de salinidad del medio ambiente - eury - y estenohalina, etc.
Las valencias ambientales de los individuos no coinciden. Por tanto, la valencia ecológica de una especie es más amplia que la valencia ecológica de cada individuo.
La valencia ecológica de una especie ante diferentes factores ambientales puede diferir significativamente. El conjunto de valencias ambientales en relación con diversos factores ambientales es espectro ecológico amable.
Un factor ecológico cuyo valor cuantitativo va más allá de la resistencia de la especie se llama limitando factor (limitante). Este factor limitará la propagación de la especie incluso si todos los demás factores son favorables. Los factores limitantes determinan el rango geográfico de la especie. El conocimiento humano de los factores limitantes de un tipo particular de organismo permite, al cambiar las condiciones ambientales, suprimir o estimular su desarrollo.
Podemos destacar los principales patrones de acción de los factores ambientales:
Patrones generales de influencia de los factores ambientales en los organismos vivos (leyes ambientales básicas)
Entre la variedad de factores ambientales, no hay ninguno que afecte de la misma manera a los organismos vivos. Sin embargo, con todo esto, los ecologistas han identificado durante mucho tiempo patrones generales según los cuales los factores influyen en los organismos.
Los factores por sí solos no actúan de ninguna manera. Por su naturaleza, son intercambiables y tienen una escala de medición específica: la temperatura se mide en grados, la humedad - en porcentaje de vapor de agua, la iluminación - en lux, la salinidad en ppm, la presión - en milibares, la acidez del suelo (agua) - en hidrógeno índice, etc Esto es lo que enfatiza el hecho de que el factor actúa con una determinada fuerza, cuya cantidad se puede medir.
Ley del Óptimo.
Cualquier factor ambiental puede ser percibido por el organismo de forma positiva o negativa, según la dosis. La dosis más favorable de un factor ambiental, bajo cuya influencia una especie (u organismo) exhibe la máxima actividad vital, es dosis óptima. Los ambientalistas han señalado desde hace mucho tiempo que Cada organismo tiene su propia dosis óptima de uno u otro factor.Ésta es una de las leyes axiomáticas de la ecología: ley del óptimo.
Las dosis óptimas de factores ambientales para determinados tipos de organismos se pueden estudiar mediante diferentes métodos: observación y experimentación. Prueba de la presencia de condiciones óptimas para la existencia de organismos es su crecimiento intensivo y reproducción en cantidades máximas. Midiendo ciertas dosis de factores y comparándolas con la manifestación de la actividad vital de los organismos, es posible establecer empíricamente el óptimo de ciertos factores.
La ley de Shelford y los límites de la tolerancia.
Aunque la dosis óptima de un factor es la más favorable para los organismos, no todos los organismos siempre tienen la oportunidad de consumir factores ambientales en dosis óptimas. Por lo tanto, algunos factores pueden ser desfavorables para ellos, pero aun así los organismos deben sobrevivir en estas condiciones.
V. Shelford (1913) estudió el efecto de dosis desfavorables de factores ambientales en los organismos. Se ha demostrado que cada organismo vivo tiene sus propios límites de resistencia en relación con cualquier factor, mínimo y máximo, entre los cuales existe un óptimo ecológico (Fig. 1.2.1). Más allá de los límites de la resistencia, los organismos no pueden percibir un factor ambiental. Estos límites son puntos letales. La existencia de organismos fuera de ellos es imposible. Entre las dosis óptimas y letales del factor ambiental hay zonas pesimo- supresión de la actividad vital de los organismos. Los organismos pueden existir en condiciones pesimistas, pero no demuestran plenamente su actividad vital (crecen mal, no se reproducen, etc.). Desde el establecimiento de la Ley de Shelford aprobado un largo período de tiempo durante el cual se han recopilado muchos datos sobre la tolerancia de las especies. A partir de estos materiales, los ecologistas han formulado hoy una serie de disposiciones que complementan la ley de tolerancia.
Se ha demostrado que los organismos pueden tener un amplio rango de tolerancia para un factor y al mismo tiempo un rango estrecho para otro. Este principio, cuando el grado de resistencia a cualquier factor no significa la misma resistencia a otros factores, se conoce como Ley de relativa independencia de adaptación. Por lo tanto, los organismos que pueden soportar grandes cambios de temperatura no necesariamente están bien adaptados a grandes variaciones de humedad o salinidad.
Arroz. 1.2.1. V
Los organismos que tienen una amplia gama de tolerancias a muchos factores tienden a ser los más comunes.
Si las condiciones para un factor no son óptimas para una especie, entonces, por tales razones, la zona de resistencia en otros factores ambientales puede estrecharse. Por ejemplo, se sabe que la falta de nitrógeno en el suelo reduce la resistencia de los cereales a la sequía.
El período reproductivo es el período más crítico para los organismos. Algunos factores se vuelven más influyentes para los organismos durante este período. La zona de tolerancia para los individuos que se reproducen, semillas, huevos, embriones, plántulas, larvas, etc., es más estrecha que para aquellos individuos que no se reproducen. Por ejemplo, el salmón marino ingresa a los ríos para desovar debido a que sus huevos y larvas de pescado no pueden tolerar la salinidad del agua del mar. Es decir, el efecto desfavorable de un factor puede no manifestarse en todas las etapas del desarrollo del organismo, sino sólo en ciertas etapas, cuando la vulnerabilidad al factor es mayor. Esta característica subyace A. Las reglas de Tinneman (1926) - El de los factores ambientales necesarios determina la densidad de población de una determinada especie y actúa sobre el estadio de desarrollo de este organismo que se caracteriza por su mayor vulnerabilidad.
Naturalmente, las zonas de tolerancia de diferentes organismos a diferentes factores serán diferentes. Comparando organismos, podemos identificar entre ellos aquellos que tienen una amplia tolerancia a muchos factores. en ecología se le llama comúnmente euribiontes. Y viceversa, a diferencia del primero, hay organismos cuya resistencia a los factores ambientales es bastante baja: se han adaptado a dosis estrechas de factores. Estos últimos se llaman estenobiontes.
Por ejemplo, el trematoma abigarrado del pez antártico es capaz de tolerar fluctuaciones en la temperatura del agua dentro de límites bastante estrechos de - 2° C a + 2° C. Este es un caso extremo de estenobiontismo. Los peces no pueden vivir a temperaturas fuera de estos límites. Pero la mayoría de nuestros peces de lagos y estanques pueden tolerar temperaturas de 3-4° C a 20-25° C. Son euribiontes.
Los peces de aguas profundas (abisal) también son estenobiontes, pero con respecto a la temperatura y la presión.
Las aves que forman colonias de aves en las rocas de los mares del norte se manifiestan como organismos estenobiontes durante el período de anidación. Eligen acantilados escarpados para sus nidos y se reproducen sólo aquí.
Valencia ecológica.
Una zona amplia o estrecha de resistencia (tolerancia) del cuerpo a cualquier factor individual o al conjunto completo de factores permite afirmar su plástico, o valencia ecológica. Una especie se considera ecológicamente más adaptada, por ejemplo, a la temperatura, si su zona de tolerancia respecto a este factor es lo suficientemente amplia, es decir, si es un euribionte. Se dice que esta especie es plástica o que tiene un alto valor ecológico. Está claro que los organismos estenobiontes son menos plásticos porque tienen una baja valencia ecológica.
Los organismos con alta valencia ecológica, por regla general, se adaptan fácilmente a la mayoría de las condiciones de vida. Esto se refleja en su distribución y números. Así, distinguen cosmopolitas Y ubiquistgv. Los primeros incluyen especies que se distribuyen casi por todo el mundo, pero en el hábitat que les es característico. Un cosmopolita típico entre las plantas es el diente de león y entre los animales, la rata gris. Se encuentran en todos los continentes. Las ubicuidades también tienen una distribución global, pero habitan en cualquier entorno con una variedad de condiciones de vida. Por ejemplo, el lobo vive en bosques de coníferas y caducifolios, estepas, montañas y tundra.
Las especies que tienen una amplia distribución y gran abundancia se consideran biológicamente progresivas.
Las especies estrechamente especializadas nunca han tenido una distribución amplia ni un número elevado. No pueden clasificarse como biológicamente progresistas, pero existen en sus propias condiciones, en las que no tienen competidores, e incluso si hay un contendiente, las especies estrechamente adaptadas siempre tendrán una ventaja y, por lo tanto, seguirán siendo ganadoras. Válido aquí regla de especialización progresiva, que fue formulado en 1876 por PI. Depere. Según esta regla, una especie o grupo de especies que han tomado el camino de la especialización, en su desarrollo posterior, profundizará su especialización y mejorará su adaptabilidad a determinadas condiciones de vida. Esto es obvio porque los grupos ya especializados siempre serán ganadores en las condiciones a las que se hayan adaptado, y con cada nuevo paso evolutivo se volverán cada vez más especializados. Por ejemplo, apenas hay competidores para los murciélagos que reinan en el cielo nocturno o los topos que llevan un estilo de vida subterráneo.
Entonces, una cosa que amenaza la existencia de tales especies son los cambios en las condiciones ecológicas del medio ambiente. Cualquier alteración grave del medio ambiente puede resultar trágica para especies altamente especializadas. Así, para el milano delgado, se trata del drenaje frecuente de los pantanos de los Everglades, por lo que desaparecen los caracoles, principal alimento de estas aves rapaces.
Efectos directos e indirectos de los factores.
La mayoría de los factores, cuidadosamente estudiados y estudiados por los ecologistas, tienen un efecto directo sobre el organismo. Esto no es sorprendente, porque es a través de la reacción inmediata o inmediata a la acción de un factor que se puede juzgar la naturaleza de su acción.
Pero en la naturaleza rara vez existen condiciones bajo las cuales sólo un factor pueda cambiar. Por tanto, parecería que un simple estudio en condiciones de campo de la acción de tal o cual factor nunca da resultados adecuados. A los investigadores les resulta difícil evitar la influencia de otros factores y realizar experimentos de campo "puros".
Incluso si el investigador logró realizar un experimento "limpio", debe asegurarse de que en este caso el efecto no se manifieste. la ley de acción ambigua de un factor sobre varias funciones), a saber: cada factor ambiental tiene un efecto desigual sobre diferentes funciones del cuerpo; lo óptimo para algunos procesos puede convertirse en pesimismo para otros.
Por ejemplo, una serie de condiciones desfavorables de la temporada de verano (número insuficiente de días soleados, tiempo lluvioso, temperaturas relativamente bajas, etc.) tienen poco efecto en la vida de aves como los búhos. Siete rayos de sol son directamente innecesarios y son necesarios. bien protegidos por su manto de plumas de la humedad y la excesiva transferencia de calor). Pero teniendo en cuenta tales factores, la población de estas aves rapaces nocturnas no estará en condiciones óptimas; su número durante la temporada de verano puede no sólo no aumentar, sino incluso disminuir. Los búhos toleran con relativa facilidad la influencia directa de factores climáticos desfavorables que las condiciones desfavorables del suministro de alimentos. Las condiciones climáticas afectaron negativamente la vegetación de las plantas y la población de roedores parecidos a ratones (no hubo cosecha de cereales). La temporada fue desfavorable para los ratones y los búhos, que se alimentan principalmente de ellos, sufrieron falta de alimento para ellos y sus polluelos. Así, a través de una serie de otros factores, después de un tiempo se siente la influencia de los factores más básicos que no tienen ningún efecto directo.
El efecto acumulativo de los factores ambientales.
El entorno en el que viven los organismos es una combinación de varios factores ambientales, que también se manifiestan en diferentes dosis. Es difícil imaginar que el cuerpo perciba cada factor por separado. En la naturaleza, el cuerpo reacciona a la acción de todo un conjunto de factores. De la misma manera, nosotros, al leer este libro ahora, percibimos involuntariamente la totalidad de aquellos factores ambientales que nos afectan. No nos damos cuenta de que estamos en unas determinadas condiciones de temperatura, humedad, gravedad, el campo electromagnético de la Tierra, iluminación, una determinada composición química del aire, ruido, etc. Nos afectan una gran cantidad de factores a la vez. Si hemos elegido buenas condiciones para leer un libro, no prestaremos atención a la influencia de los factores. Imagínese que en ese momento uno de los factores cambió drásticamente y se volvió insuficiente (dejó que oscureciera) o comenzó a afectarnos demasiado (por ejemplo, la habitación se volvió muy calurosa o ruidosa). Entonces reaccionaremos de manera diferente ante todo el complejo de factores que nos rodean. Aunque la mayoría de factores influirán en dosis óptimas, esto ya no nos satisfará. Así, la acción compleja de los factores ambientales no es una simple suma de la acción de cada uno de ellos. En diferentes casos, algunos factores pueden mejorar la percepción de otros. (constelación de factores), o incluso debilitar su efecto (limitando el efecto de los factores).
El efecto acumulativo a largo plazo de los factores ambientales provoca determinadas adaptaciones en los organismos e incluso cambios anatómicos y morfológicos en la estructura del cuerpo. La combinación de sólo dos factores principales, la humedad y la temperatura, e incluso dosis diferentes, predetermina diferentes tipos de clima terrestre a escala global, lo que, a su vez, moldea determinada vegetación y paisajes.
Teniendo conocimientos básicos de historia natural, se puede adivinar que en condiciones de bajas temperaturas y alta humedad se forma una zona de tundra, en condiciones de alta humedad y temperatura se forma una zona de selvas tropicales, y en condiciones de altas temperaturas y baja humedad Se forma una zona desértica.
Una combinación por pares de otros factores y sus efectos a largo plazo en los organismos pueden provocar ciertos cambios anatómicos y morfológicos en los organismos. Por ejemplo, se observó que en los peces (arenque, bacalao, etc.), que viven en cuerpos de agua con alta salinidad y bajas temperaturas, aumenta el número de vértebras (en la parte caudal del esqueleto); Esto sirve como adaptación a los movimientos en un entorno más denso. (Regla de Jordania).
También hay otras generalizaciones sobre los complejos efectos a largo plazo de los factores sobre los organismos a escala global. Son más conocidas como reglas o leyes zoogeográficas.
La regla de Gloger(1833) afirma que las razas geográficas de animales que viven en zonas cálidas y húmedas tienen una pigmentación corporal más intensa (generalmente negra o marrón oscura) que los habitantes de regiones frías y secas (de color claro o blanco).
dominio de arpillera señala que los individuos de poblaciones animales de las regiones del norte se caracterizan por una masa cardíaca relativamente mayor en comparación con los individuos de las regiones del sur.
Como ya se señaló, los factores nunca actúan sobre el organismo por separado y su efecto combinado nunca es una simple suma de la acción de cada uno de ellos. A menudo sucede que con la acción combinada de factores, el efecto de cada uno puede intensificarse. Es bien sabido que las grandes heladas en tiempo seco se toleran más fácilmente que las pequeñas heladas en tiempo húmedo. Además, la sensación de frío será mayor durante una lluvia cálida de verano, pero en presencia de viento, que en un tiempo tranquilo. El calor es más difícil de tolerar con una alta humedad del aire que con aire seco.
Factores limitantes. La ley de Liebig.
Lo contrario del efecto de la acción combinada de factores es la limitación de la percepción de unos factores a través de otros. Este fenómeno fue descubierto en 1840 por el agroquímico alemán J. Liebig. Al estudiar las condiciones bajo las cuales se pueden lograr altos rendimientos en cultivos de cereales, Liebig demostró que el crecimiento de las plantas, el tamaño y la estabilidad de su rendimiento dependen de la sustancia cuya concentración es mínima. Es decir, J. Liebig descubrió que el rendimiento de los cereales a menudo está limitado no por los nutrientes que se necesitan en grandes cantidades, como, por ejemplo, el dióxido de carbono, el nitrógeno y el agua, sino por los que se necesitan en pequeñas cantidades (por ejemplo, boro), pero hay pocos. Este principio se llama Ley del mínimo de Liebig: la resistencia de un organismo está determinada por el eslabón más débil de la cadena de sus necesidades ambientales.
La ley de Liebig se estableció experimentalmente en plantas y luego comenzó a aplicarse más ampliamente. Algunos autores han ampliado la gama de factores que pueden limitar los procesos biológicos en la naturaleza e han incluido otros factores, como la temperatura y el tiempo, entre los nutrientes.
La práctica ha demostrado que para la aplicación exitosa de la ley de Liebig, se le deben agregar dos principios auxiliares.
El primero es restrictivo; La ley de Liebig sólo se puede aplicar en condiciones estacionarias, es decir cuando la ingesta de energía y sustancias se equilibra con su salida.
Otro principio auxiliar se refiere al intercambio de factores. Así, una alta concentración o disponibilidad de una sustancia o la acción de otro factor pueden cambiar la ingesta de un nutriente mínimo. A veces sucede que el cuerpo es capaz de sustituir una sustancia que falta por otra químicamente similar y suficientemente presente en el medio ambiente. Este principio formó la base Ley de Compensación de Factores (Ley de Intercambiabilidad de Factores), También conocido con el nombre del autor E. Rübel desde 1930. Así, los moluscos que viven en lugares donde hay mucho estroncio lo utilizan parcialmente para construir sus válvulas (conchas) cuando hay una deficiencia de calcio. La iluminación insuficiente del invernadero se puede compensar aumentando la concentración de dióxido de carbono o mediante el efecto estimulante de ciertas sustancias biológicamente activas (por ejemplo, giberelinas, estimulantes del crecimiento).
Pero no debemos olvidarnos de la existencia. Ley de insustituibilidad de los factores fundamentales. (oLey Williams 1949). segun ella ausencia total de factores ecológicos fundamentales (luz, agua, dióxido de carbono, nutrientes) en el medio ambiente no puede ser reemplazada (compensada) por otros factores.
El factor limitante (limitante), como resultó más tarde, puede ser no solo el que está en el mínimo, sino incluso el que está en exceso (la dosis superior de tolerancia). Tanto la dosis mínima como la máxima de un factor (límites de tolerancia) limitan la percepción de dosis óptimas de otros factores. Es decir, cualquier factor de malestar no contribuye a la percepción normal de otros factores óptimos.
Entonces, Ley de Tolerancia (Ley de Shelford) se puede definir así: El factor limitante (limitante) en la prosperidad de un organismo puede ser un impacto ambiental mínimo o máximo, cuyo rango determina el grado de resistencia (tolerancia) del organismo a un factor determinado.
Sin embargo, con todo esto conviene tener en cuenta una etapa más en el estudio del efecto combinado de factores. En 1909, el agroquímico y fisiólogo vegetal alemán A. Mitscherlich realizó una serie de experimentos después de Liebig y demostró que la cantidad de cosecha depende no sólo de cualquier factor (incluso limitante), sino de todo el conjunto de factores que actúan simultáneamente. Este patrón fue llamado La ley de la eficiencia de los factores, pero en 1918 B. Baule le cambió el nombre Ley de la acción combinada de factores naturales. (por eso a veces se le llama Ley de Mitscherlich-Baule). Así, se ha establecido que en la naturaleza un factor ambiental puede actuar sobre otro. Por tanto, el éxito de una especie en su entorno depende de la interacción de factores. Por ejemplo, el aumento de temperatura promueve una mayor evaporación de la humedad, y la disminución de la iluminación conduce a una disminución de las necesidades de zinc de las plantas, etc. Esta ley puede considerarse como una enmienda a la ley del mínimo de Liebig.
Los organismos mantienen un cierto equilibrio con el medio ambiente mediante la autorregulación. La capacidad de los organismos (poblaciones, ecosistemas) para mantener sus propiedades en un nivel determinado y bastante estable se denomina homeostasis.
Así, la presencia y prosperidad de una determinada especie en su hábitat está determinada por su interacción con todo un complejo de factores ambientales. La intensidad de acción insuficiente o excesiva de cualquiera de ellos hace imposible que las especies individuales prosperen e incluso existan.
Se han identificado una serie de patrones generales en la naturaleza del impacto de los factores ambientales y las respuestas de los organismos vivos, que encajan en un cierto esquema general de la acción de factores ambientales de diferentes dosis sobre la actividad vital de los organismos.
La expresión cuantitativa del factor ambiental dentro de la zona de tolerancia está determinada principalmente por los valores representados por tres puntos cardinales: mínimo, óptimo y máximo, y en la Fig. 5.2, la curva 1 parece una curva en forma de cúpula, la llamada curva de tolerancia. Los valores de umbral extremos (puntos mínimo y máximo) se denominan límites superior e inferior de resistencia.
El área inmediatamente adyacente al punto óptimo se llama zona óptima o zona de confort. En esta zona, el cuerpo está máximamente adaptado a la acción del factor ambiental, y la cantidad de este último corresponde a las necesidades ambientales del cuerpo. El valor óptimo no es un valor absoluto para una especie en particular, sino que depende de la etapa de ontogénesis, el período de la vida y la acción de otros factores. La zona adyacente a la zona óptima se llama zona normal. Corresponde a la cantidad de factor ambiental en el que todos los procesos vitales se desarrollan normalmente, pero se requieren costos de energía adicionales para mantenerlos en este nivel.
En la zona pessimum, el curso normal de los procesos vitales es difícil.
La repetibilidad de las tendencias descritas nos permite considerarlas como un principio biológico fundamental: para cada especie de plantas y animales existe un óptimo, una zona de actividad vital normal, zonas de estrés y límites de resistencia en relación con cada factor ambiental.
La adaptación a cada factor está asociada al gasto energético. En la zona óptima, los mecanismos adaptativos se desactivan y la energía se gasta únicamente en procesos vitales fundamentales (gasto de energía en el metabolismo basal).
Cuando los valores de los factores van más allá del óptimo, se activan mecanismos adaptativos, cuyo funcionamiento está asociado con ciertos costos de energía, tanto mayores cuanto más se desvía el valor del factor del óptimo. Al mismo tiempo, el mayor gasto de energía en la adaptación limita la posible gama de formas de actividad vital del organismo: cuanto más se aleja la expresión cuantitativa de un factor del óptimo, más energía se dirige a la adaptación y menos "grados de libertad". ” en la manifestación de otras formas de actividad. En última instancia, una violación del equilibrio energético del cuerpo, junto con los efectos dañinos de una deficiencia o exceso de un factor, limita la gama de cambios que puede tolerar. El alcance de los cambios adaptativos en la expresión cuantitativa de un factor se define como la valencia ecológica o plasticidad ecológica de una especie para un factor determinado. Su tamaño varía entre las diferentes especies.
Las especies ecológicamente no plásticas, es decir, poco resistentes, cuya existencia requiere condiciones ambientales estrictamente definidas y relativamente constantes, se denominan estenobiontes (del griego stenos - estrecho, bios - vida), y aquellas que pueden vivir en una amplia gama de variabilidad de las condiciones ambientales, - eurybiont (del griego eurys - amplio).
Dependiendo del factor ambiental específico, los organismos son esteno y euritérmicos en relación con la temperatura, esteno y eurifóticos en relación con la luz, esteno y eurifóticos en relación con la presión, esteno y eurihalinos en relación con la concentración de sal. Es importante destacar que el fenómeno del estenobiontismo se utiliza en la práctica de la indicación ecológica de la calidad ambiental. Las poblaciones de especies que están altamente especializadas en relación con una serie de factores pueden
sirven como indicadores más sensibles de la calidad ambiental que los físicos y químicos.
La valencia ecológica como propiedad de una especie se forma evolutivamente como una adaptación al grado de fluctuación de un factor dado que es característico de los hábitats naturales de la especie. Por lo tanto, por regla general, el rango de fluctuaciones de los factores tolerados por una especie determinada corresponde a su dinámica natural: los habitantes de un clima continental soportan fluctuaciones de temperatura más amplias que los habitantes de las regiones monzónicas ecuatoriales. También se encuentran diferencias similares a nivel de diferentes poblaciones de una misma especie si ocupan hábitats que no son idénticos en términos de condiciones.
Además de la magnitud de la valencia ecológica, las especies (y poblaciones de la misma especie) también pueden diferir en la ubicación del óptimo en la escala de cambios cuantitativos del factor. Las especies adaptadas a altas dosis de este factor se designan terminológicamente con la terminación -phil (del griego phyleo - amar): termófilas (especies amantes del calor), oxifílicas (que exigen un alto contenido de oxígeno), higrófilas (habitan en lugares con alta humedad ), etc. Las especies que viven en condiciones opuestas se designan con la terminación -phob (del griego phobos - miedo): los galófobos son habitantes de cuerpos de agua dulce que no pueden tolerar la salinidad, los hianófobos son especies que evitan la nieve profunda, etc. a menudo se caracterizan "por el contrario": por ejemplo, las especies que no pueden tolerar el exceso de humedad se denominan más a menudo xerófilas (amantes de la sequedad) que higrófobas; similar
Por lo tanto, en lugar del término "termófobo", se utiliza más a menudo "criófilo" (amante del frío).
La información sobre los valores óptimos de los factores individuales y el rango de fluctuaciones que conllevan caracteriza suficientemente la relación de la especie (población) con cada factor estudiado. Sin embargo, hay que tener en cuenta que las categorías consideradas sólo dan una idea general de la reacción de la especie ante la influencia de factores individuales. Esto es importante para las características ecológicas generales de la especie y para resolver una serie de problemas aplicados de la ecología (por ejemplo, el problema de la aclimatación de la especie a nuevas condiciones), aunque no determina el alcance total de la interacción de la especie. con las condiciones ambientales en un entorno natural complejo.
En el conjunto de las condiciones de existencia, siempre es posible identificar un factor que tiene una influencia más fuerte que otros en el estado del organismo o de la población. Por lo tanto, una deficiencia de uno de los recursos importantes (agua, luz, alimentos, aminoácidos esenciales) limitará la actividad vital incluso cuando todas las demás condiciones sean óptimas. Un factor que, bajo un determinado conjunto de condiciones ambientales, limita cualquier manifestación de actividad vital se llama limitante. El concepto de factor limitante está asociado con la ley del mínimo de Liebig. A mediados del siglo XIX. El famoso químico alemán J. Liebig, desarrollando un sistema para el uso de fertilizantes minerales, formuló la regla del mínimo, según la cual la posibilidad de existencia de una determinada especie en una determinada zona y el grado de su "prosperidad" dependen sobre los factores presentados en menor cantidad. El científico descubrió que el rendimiento de los cereales a menudo está limitado no por aquellos nutrientes que se necesitan en grandes cantidades (CO2, H2O, etc.), ya que suelen estar presentes en abundancia, sino por aquellos que se necesitan en pequeñas cantidades y que no son suficientes. en el suelo. Ejemplos clásicos de la influencia de un factor limitante en el desarrollo de las plantas son el agotamiento de las reservas de boro en el suelo como resultado del cultivo del mismo cultivo durante mucho tiempo o la cantidad de disponible.
Humedad en regiones áridas.
Posteriormente, el funcionamiento de la ley del mínimo de Liebig se complementó con dos principios. La primera es restrictiva: la ley sólo puede aplicarse en condiciones estacionarias, es decir, cuando la entrada y salida de energía y sustancias están equilibradas.
El segundo principio es la interacción de varios factores. Por ejemplo, algunas plantas necesitan menos zinc si crecen a la sombra en lugar de a la luz del sol; Esto significa que es menos probable que la concentración de zinc en el suelo sea limitante para las plantas en la sombra que para las plantas en la luz.
No sólo una deficiencia (mínimo), sino también un exceso (máximo) de un factor ambiental puede ser limitante. La idea de la influencia limitante del máximo junto con el mínimo fue desarrollada por el zoólogo estadounidense V. Shelford en 1913.
Ley de tolerancia de Shelford: el factor limitante de la prosperidad puede ser un factor ambiental mínimo o máximo, cuyo rango determina la cantidad de tolerancia y resistencia del cuerpo a este factor.
Un ejemplo interesante del funcionamiento de la ley de tolerancia de V. Shelford (mucho “bien” tampoco es bueno) lo da Yu. La creación de granjas de patos a lo largo de los ríos que desembocan en la bahía sur en Long Island Sound, cerca de Nueva York, provocó una fuerte fertilización de las aguas con excrementos de pato, lo que provocó un aumento significativo en la cantidad de fitoplancton y, lo más importante, su reestructuración estructural. : dino flagelados y diatomeas Las algas Nitzschia resultaron ser casi por completo
reemplazados por flagelados verdes pertenecientes a los géneros Nannochloris y Stichococcus.
Las famosas ostras azules, que antes se alimentaban de una dieta tradicional de fi-
toplancton y que fueron objeto de una rentable gestión del agua, fueron desapareciendo paulatinamente sin adaptarse al nuevo tipo de alimentación. Así, el exceso de nutrientes tuvo un efecto limitante sobre las ostras.
Hay una serie de principios auxiliares que complementan la "ley de tolerancia".
1. Los organismos pueden tener un amplio rango de tolerancia para un factor y un rango estrecho para otros factores.
2. Los organismos con un amplio rango de tolerancia a todos los factores suelen ser los más extendidos. Por ejemplo, la carpa cruciana, la carpa y muchos otros peces toleran un contenido de oxígeno bastante bajo (menos de 2 mg/l) en el agua, una alta turbidez y un rango de temperatura elevado. Por tanto, están muy extendidos en varios tipos de embalses. La trucha, por el contrario, se encuentra en ríos donde la concentración de oxígeno es superior a 2 mg/l. Cuando el contenido de oxígeno es inferior a 1,6 mg/l, muere.
3. Si las condiciones para un factor ambiental no son óptimas para una especie, entonces el rango de tolerancia a otros factores ambientales puede reducirse. Por ejemplo, ante la falta de nitrógeno, la resistencia de los cereales a la sequía disminuye, es decir, las plantas necesitan más agua para sobrevivir.
4. En la naturaleza, los organismos a menudo se encuentran en condiciones que no corresponden al rango óptimo de un factor particular determinado en el laboratorio. En este caso, otro factor resulta más importante para la vida del cuerpo. Por ejemplo, algunas orquídeas tropicales en el laboratorio a bajas temperaturas se desarrollan mejor al sol que a la sombra. En la naturaleza, crecen exclusivamente a la sombra, ya que no toleran la exposición a la luz solar directa.
5. Los períodos reproductivos suelen ser críticos para los organismos. Muchos factores ambientales se vuelven limitantes en este momento. Los límites de tolerancia para individuos y embriones reproductores suelen ser más estrechos que para animales y plantas adultos no reproductores. Los cangrejos azules adultos del género Portunus toleran bien el agua dulce y salobre con un alto contenido de cloruros, por lo que a menudo ingresan a los ríos río arriba, pero no se reproducen, ya que las larvas de cangrejo requieren una alta salinidad. El ciprés maduro es capaz de crecer tanto en tierras altas secas como en suelos completamente inundados, mientras que la germinación de semillas requiere un suelo húmedo, pero no inundado. La distribución geográfica de las aves de caza a menudo está determinada por la influencia de factores climáticos en las etapas de la ontogénesis temprana y no por las aves adultas. Los adultos son más resistentes a la escasez de alimentos. Así, durante el desarrollo individual (ontogénesis), cambia la respuesta de animales y plantas a los factores ambientales.
Los cambios en los factores ambientales se observan a lo largo del año y del día, en el caso de flujos y reflujos en el océano, durante tormentas, aguaceros, deslizamientos de tierra, enfriamiento o calentamiento del clima.
Un mismo factor ambiental tiene diferente significado en la vida de los organismos que conviven. Por ejemplo, la composición salina del suelo es importante para la nutrición mineral de las plantas, pero es indiferente para la mayoría de los animales terrestres.
Interacción de factores en complejos. El efecto combinado de varios factores ambientales sobre el cuerpo se denomina "constelación". Ecológicamente, es importante que la constelación no represente una simple suma de la influencia de factores: con un impacto complejo, se establecen interacciones especiales entre factores individuales, cuando la influencia de un factor cambia en cierta medida (se fortalece, se debilita, etc. ) la naturaleza del impacto de otro.
Se sabe, por ejemplo, que las reacciones de intercambio de gases en los peces difieren significativamente en condiciones de diferente salinidad del agua. En algunos casos, la deficiencia de un factor se compensa parcialmente con el fortalecimiento de otro. El fenómeno de la intercambiabilidad parcial de los efectos de los factores ambientales se denomina efecto de compensación. Y. Odum (1975) da el siguiente ejemplo: algunos moluscos (en particular, Mytilus galloprovincialis), en ausencia o deficiencia de calcio, pueden construir sus conchas, reemplazando parcialmente el calcio por estroncio si hay suficiente contenido de este último en el medio ambiente. . En los desiertos, la falta de precipitaciones se compensa en cierta medida con el aumento de la humedad relativa durante la noche. Así, en el desierto de niebla de Namib (África), la precipitación media anual es de aproximadamente 30 mm, y entre 40 y 50 mm adicionales de precipitación por año se obtienen con el rocío durante 200 días con niebla.
Los factores climáticos pueden ser reemplazados por bióticos (las especies de hoja perenne de plantas del sur en un clima más continental pueden crecer en la maleza bajo la protección de los niveles superiores, creando su propio bioclima). Esta compensación de factores suele crear las condiciones para la aclimatación fisiológica de una especie: el euribionte, que tiene una amplia distribución. Al aclimatarse en un lugar determinado, crea una población única, un ecotipo, cuyos límites de tolerancia
adaptarse a las condiciones locales.
Sin embargo, la ausencia total en el medio ambiente de factores ambientales fundamentales (fisiológicamente necesarios: luz, agua, dióxido de carbono, nutrientes) no puede compensarse (reemplazarse) por otros factores.
Los factores ambientales afectan a los organismos vivos de diferentes maneras. Pueden actuar como irritantes que provocan cambios adaptativos en las funciones fisiológicas; restricciones que hacen imposible existir en estas condiciones; Modificadores que provocan cambios morfológicos y anatómicos en los organismos. Por tanto, el impacto de los factores ambientales en organismos específicos puede:
1) eliminar determinadas especies de un territorio determinado;
2) conducir a una reestructuración significativa de la población, cambiar la fertilidad de los individuos, la duración de la vida, etc.;
3) cambiar la capacidad competitiva de las especies y conducir a la reestructuración en comunidades de diferentes tipos;
4) provocar la aparición de cambios adaptativos en las especies;
5) a través de su impacto en especies individuales, tiene un impacto significativo en los ciclos biogeoquímicos de la biosfera.
ENTORNOS VIVOS
El primer entorno de vida dominado por los organismos fue el medio acuático o hidrosfera.
Esta es el área más extensa, ocupando hasta el 71% del área de nuestro planeta. La mayor parte del agua (97%) se concentra en los mares y océanos, y sólo menos del 0,5% en ríos, lagos y pantanos. La mayor parte del agua dulce está contenida en los glaciares.
En el medio acuático viven alrededor de 150 mil especies de animales y más de 10 mil especies de plantas, llamadas hidrobiontes.28 5. Ecología de los organismos
El factor principal que determina las condiciones para el movimiento de los organismos acuáticos y crea presión a diferentes profundidades es la densidad del agua. Para agua destilada es igual a 1 g/cm3 a +4 °C, y con el contenido de sales disueltas puede alcanzar 1,35 g/cm3. La densidad del agua dulce está fuertemente influenciada por la temperatura:
es mayor con temperatura +4 °C. A medida que la temperatura aumenta o disminuye, la densidad del agua disminuye. Cuando el agua se congela, se expande, aumenta su volumen y se vuelve más ligera. Debido a esta propiedad, el hielo se ubica en la superficie del depósito, mientras que debajo del hielo se encuentra el agua líquida más densa con una temperatura positiva.
Durante el movimiento activo, los hidrobiontes superan la resistencia del agua densa debido a la forma aerodinámica en forma de torpedo de su cuerpo. Al mismo tiempo, la alta densidad del agua y su fuerza de flotación crean la posibilidad de apoyarse en ella. Por tanto, en la densidad del medio acuático se distinguen grupos ecológicos especiales de organismos acuáticos:
plancton (organismos pasivamente “flotantes”) y necton (que nadan activamente y son capaces de superar las corrientes). La mayoría de los peces, algunos animales invertebrados y las cianobacterias tienen dispositivos hidrostáticos (vejiga natatoria, vacuolas de gas, etc.) que les permiten flotar en la columna de agua y "colgarse" de ella a determinadas profundidades. Debido a la capacidad del agua para retener organismos vivos (fito, zoo, bacterioplancton) y suspensiones orgánicas muertas en su espesor, muchos
Los animales acuáticos (móviles, sedentarios y apegados) han desarrollado un método especial para obtener alimentos: la filtración.
La alta densidad del agua crea una presión que aumenta con la profundidad, igual a aproximadamente 1 atm. por cada 10m.
El régimen de temperatura de los cuerpos de agua es más estable que en la tierra. Esto se debe a las propiedades físicas del agua y, sobre todo, a su elevada capacidad calorífica específica. Para cambiar la temperatura de 1 g de agua en 1 ° C, es necesario gastar 4,19 J de calor (500 veces más que el aire). Gracias a esta propiedad, el agua, al calentarse y enfriarse lentamente, reduce la amplitud de las fluctuaciones de temperatura diarias y estacionales.
estabilizándolo. Así, la amplitud de las fluctuaciones anuales de temperatura en las capas superiores del océano no supera los 10-15 °C, y en las masas de agua continentales, 30-35 °C. Las capas profundas del embalse tienen temperaturas constantes y más bajas. En aguas ecuatoriales, la temperatura media anual de las capas superficiales es de +26-27 °C, en aguas polares, aproximadamente
0 °C y menos. El régimen de temperatura más estable de los cuerpos de agua en comparación con el ambiente terrestre y aéreo ha formado la naturaleza estenotérmica de la mayoría de los hidrobiontes que los habitan. Las especies euritermales se encuentran principalmente en pequeños embalses continentales y en la zona litoral de los mares de latitudes altas y templadas, donde las fluctuaciones de temperatura diarias y estacionales son significativas.
El agua tiene un alto calor latente de fusión: convertir 1 g de hielo en agua sin cambiar la temperatura requiere 80 cal.
El agua tiene el calor latente de vaporización más alto conocido. Cuando se evapora 1 g de agua, se absorben 537 calorías. Gracias a esta propiedad se produce un ablandamiento del clima.
El agua es un buen disolvente para una variedad de minerales. Dependiendo de la concentración de sales disueltas en él, pueden ser frescas (hasta 0,5 g/l), salobres (0,5-16 g/l), marinas (16-47 g/l) y sobresaladas (47-350 g/l). ) se distinguen las sales ) agua. Registrarse
Los organismos de cuerpos de agua con diferente salinidad están directamente relacionados con su capacidad de osmorregulación. La mayoría de los hidrobiontes son organismos estenohalinos.
A medida que aumenta la salinidad, aumenta la densidad del agua y disminuye su punto de congelación.
Los gases también se disuelven en agua. Sin embargo, contiene 30 veces menos oxígeno que a la misma temperatura en un volumen igual de aire, mientras que el dióxido de carbono, por el contrario, hay más en el agua que en el aire. Contenido de oxígeno y dióxido de carbono.
en los embalses cambiará mucho durante el día: durante las horas del día, el contenido de oxígeno en el agua aumenta y el dióxido de carbono disminuye debido a la fotosíntesis de los hidrobiontes fotoautótrofos; por la noche ocurre el fenómeno contrario. El coeficiente de difusión del oxígeno en el agua es aproximadamente 320 mil veces menor que en el aire. En los embalses, el enriquecimiento de oxígeno se produce debido a la aireación fotosintética y la difusión del aire. La difusión se ve facilitada por el movimiento del viento y el agua. Con el aumento de la temperatura del agua, que reduce la solubilidad del oxígeno, y la ausencia de circulación de agua debido a la mezcla del viento en capas densamente pobladas por organismos vivos, así como ricas en materia orgánica muerta en la región del fondo de los embalses, se produce una fuerte caída de oxígeno. Se puede crear una deficiencia, especialmente por la noche, que provoca la muerte de los organismos acuáticos, la muerte. Como resultado, el oxígeno en el agua es un factor limitante para la vida de los organismos acuáticos.
La luz penetra en el espesor de los embalses a diferentes profundidades, dependiendo del contenido de sustancias minerales y orgánicas suspendidas y disueltas en ellos, así como del ángulo de inclinación de los rayos del sol que inciden sobre la superficie del agua. Por tanto, la transparencia de las aguas naturales es baja y oscila entre 0,1 y 66,5 m (el valor de transparencia se determina sumergiendo en el agua un disco Secchi blanco sujeto a un cable hasta la profundidad máxima de su visibilidad). Las aguas más transparentes se encuentran en el Mar de los Sargazos: 66,5 m; en mares poco profundos, la transparencia es de 5 a 15 m, en los ríos, de 1 a 1,5 m.
El límite inferior de transparencia del disco de Secchi corresponde al 5% de la radiación solar que incide en la superficie. La fotosíntesis continúa ocurriendo incluso en niveles de luz más bajos, pero el nivel del cinco por ciento corresponde al límite inferior de la zona fotosintética principal (eufótica). Por tanto, el límite de la zona fotosintética varía mucho en diferentes masas de agua. En las aguas más limpias, la zona eufótica se extiende hasta profundidades de al menos 200 m; la zona crepuscular o disfótica se extiende hasta profundidades de hasta 200 m;
1000-1500 m, y la zona afótica más profunda está completamente privada de luz solar.
La cantidad de luz en las capas superiores de los embalses varía mucho y depende de la latitud de la zona, así como de la época del año. Por ejemplo, las largas noches polares y la presencia de capas de hielo en los cuerpos de agua limitan en gran medida el tiempo adecuado para la fotosíntesis.
Los rayos de luz de diferentes longitudes de onda se absorben de manera diferente: los rayos rojos ya se absorben en las capas superficiales del depósito, mientras que las partes azules y especialmente verdes del espectro solar penetran mucho más profundamente. En consecuencia, las algas verdes, marrones y rojas se reemplazan entre sí con profundidad y tienen diferentes pigmentos especializados para capturar la luz con diferentes longitudes de onda.
El entorno de vida tierra-aire se dominó en el curso de la evolución mucho más tarde que el acuático. Es el más diverso tanto en el tiempo como en el espacio.
Los cuerpos de los organismos vivos están rodeados de aire, un medio móvil gaseoso con baja densidad (800 veces menor que el agua), presión baja y constante (alrededor de 760 mm Hg), alto contenido de oxígeno y una pequeña cantidad de vapor de agua. Esto cambia enormemente las condiciones de respiración, intercambio de agua y movimiento de los seres vivos.
La baja densidad del aire determina su baja fuerza de elevación y su apoyo insignificante. Por tanto, los organismos terrestres tienen tejidos mecánicos bien desarrollados en sus cuerpos y soporte en la superficie de la tierra. La baja resistencia del aire al moverse permite que los animales se muevan a una velocidad mucho mayor que los organismos acuáticos.
La vida suspendida en el aire es imposible. Sólo los organismos microscópicos, el polen, las semillas y las esporas están temporalmente presentes en el aire y son transportados por corrientes de aire, con la ayuda de las cuales se dispersan. Ciertos animales (insectos, pájaros, murciélagos) son capaces de realizar vuelos activos. Sin embargo, sólo lo utilizan para asentarse y buscar comida. Todas las demás funciones se llevan a cabo en la superficie de la tierra.
La composición del gas del aire en la capa superficial de la atmósfera es bastante homogénea y estable (nitrógeno - 78%, oxígeno - 21%, argón - 0,9%, dióxido de carbono - 0,03% en volumen) debido a la alta capacidad de difusión de los gases y su constante mezcla por convección y corrientes de viento.
organismos terrestres en comparación con los acuáticos primarios. Fue en el medio terrestre donde surgió la homeotermia animal (en aves y mamíferos) sobre la base de la alta eficiencia de los procesos oxidativos en el organismo. El oxígeno, debido a su contenido constantemente elevado en el aire, no limita la vida en el medio terrestre.
Los regímenes de humedad en la tierra son muy diversos, desde la saturación total y constante del aire con vapor de agua en algunas zonas de los trópicos hasta su ausencia casi total en el aire seco de los desiertos. También existe una gran variabilidad diaria y estacional en el contenido de vapor de agua en la atmósfera. Los organismos terrestres se enfrentan constantemente al problema de la pérdida de agua. La evolución de los organismos terrestres tuvo lugar.
en la dirección de la adaptación a la obtención y conservación de la humedad.
La luz es la fuente de energía para la fotosíntesis y el calor. Las plantas terrestres utilizan ondas electromagnéticas principalmente en las partes azul y roja de la región visible del espectro solar (390-760 nm) durante la fotosíntesis. La intensidad y cantidad de luz en el ambiente tierra-aire son mayores y prácticamente no limitan la vida de las plantas verdes. Para la gran mayoría de animales con actividad diurna e incluso nocturna, la visión juega un papel importante en la orientación,
búsqueda de presas, métodos de camuflaje, etc.
Las propiedades del terreno y del suelo tienen un impacto significativo en la vida de los organismos terrestres, moldeando las características de las condiciones de luz, temperatura y humedad.
La amplia gama de fluctuaciones de temperatura, combinada con diferentes regímenes de humedad, nubosidad, precipitaciones, fuerza y dirección del viento, crea una amplia variedad de condiciones climáticas a las que están expuestos los organismos. Diferentes áreas geográficas experimentan condiciones climáticas similares que dan forma a su clima.
Para la mayoría de los organismos terrestres (especialmente los pequeños) de cada zona climática, las condiciones de su hábitat inmediato también son importantes, dependiendo de las características del relieve, la exposición y la presencia de vegetación, que en conjunto forman el microclima. Por ejemplo, la temperatura de la superficie de un árbol orientado al sur será mucho más alta que la del árbol orientado al norte. Hay marcadas diferencias de temperatura, humedad,
fuerza del viento, iluminación en espacios abiertos y en el bosque, y en invierno, en áreas abiertas del suelo y bajo la nieve, una capa de hojas caídas, en madrigueras, huecos, cuevas, etc.
La diversidad de microclimas ha creado muchas más variantes de condiciones en el ambiente aéreo terrestre, lo que contribuyó al surgimiento durante la evolución de un número más significativo de especies de organismos terrestres en comparación con los acuáticos.
El suelo es un sistema complejo formado por partículas minerales sólidas y residuos orgánicos (humus) rodeados de aire y agua. Dependiendo del tipo de suelo (arcilloso, arenoso, arcilloso-arenoso, etc.), está más o menos impregnado de cavidades llenas de una mezcla de gases y soluciones acuosas. En el suelo, en comparación con la capa de aire del suelo, las temperaturas se suavizan
Las fluctuaciones naturales y, a una profundidad de 1 m, los cambios de temperatura estacionales no son perceptibles.
El horizonte superior del suelo contiene una cierta cantidad de humus (humus), del que depende la productividad de la cubierta vegetal. Ubicado debajo.
