Structure anatomique de la racine. Dans les ventricules du cœur des crocodiles, la composition du sang est

L'ORGANE ET SES CARACTÉRISTIQUES

OrganeIl s'agit d'une partie de la plante qui remplit certaines fonctions et possède une structure spécifique. Les organes végétatifs, qui comprennent la racine et la pousse, constituent corps plantes supérieures; ils assurent la vie individuelle de l'individu (Fig. 3.1).

Chez les champignons et les plantes inférieures, il n'y a pas de division du corps en organes. Leur corps est représenté par un système de mycélium ou thalle.

La formation d'organes chez les plantes supérieures en cours d'évolution est associée à leur émergence sur terre et à leur adaptation à l'existence terrestre.

RACINE ET SYSTÈME RACINE

Caractéristiques générales de la racine

Racine (de lat. base)- un organe axial, de forme cylindrique, à symétrie radiale et à géotropisme positif. Il est capable de croître tant que le méristème apical est préservé. Morphologiquement, la racine diffère de la pousse en ce sens qu'elle

Riz. 3.1.Schéma de la division du corps d'une plante supérieure utilisant l'exemple de la structure d'une plante dicotylédone (les organes reproducteurs sont également représentés) :

1 - racine principale ; 2 - racines latérales ; 3 - cotylédons ; 4 - hypocotyle; 5 - épicotyle; 6 - nœud ; 7 - aisselle des feuilles; 8 - bourgeon axillaire ; 9 - entre-nœud ; 10 - feuille;

11 - fleur; 12 - bourgeon apical ; 13 - tige

les feuilles n'apparaissent jamais et le méristème apical est recouvert d'une gaine racinaire. La racine, comme la pousse, peut se ramifier pour former un système racinaire.

Fonctions racine

1. Nutrition minérale et hydrique (absorption de l’eau et des minéraux).

2. Fixation de la plante dans le sol (ancrage).

3. Synthèse des produits du métabolisme primaire et secondaire.

4. Accumulation de substances de réserve.

5. Multiplication végétative.

6. Symbiose avec des bactéries.

7. Fonction de l'organe respiratoire (Monstera, Philodendron, etc.)

Types de racines et systèmes racinaires

Par origine les racines sont divisées en principal, côté Et clauses subordonnées. racine principale les plantes à graines se développent à partir de la racine du germe

respirer du sperme. La tige est une continuation de la racine et ensemble, elles forment l'axe du 1er ordre. La jonction de l’axe et des feuilles du cotylédon est appelée nœud cotylédon. La zone située à la frontière de la racine principale et de la tige est appelée collet radiculaire. La section de la tige allant du collet jusqu'aux premières feuilles embryonnaires (cotylédons) est appelée hypocotylédone genou, ou hypocotyle, et des cotylédons aux premières vraies feuilles - épicotyle, ou épicotylédone genou. Chez les plantes dicotylédones et gymnospermes, les racines latérales du 1er ordre s'écartent de la racine principale en raison de l'activité méristématique du péricycle, qui donnent naissance aux racines latérales du 2e et 3e ordre. Le système racinaire formé par le système racinaire principal est appelé cœur, et avec un système développé de racines latérales - ramifié; ainsi, le système racinaire ramifié est un type de racine pivotante. Plus les racines latérales s’étendent de la racine principale, plus la zone d’alimentation de la plante est grande.

Dans la plupart des plantes dicotylédones, la racine principale reste tout au long de la vie ; chez les plantes monocotylédones, la racine principale ne se développe pas, car la racine embryonnaire meurt rapidement et les racines adventives proviennent de la partie basale de la pousse. Racines adventives peut se former à partir de feuilles, de tiges, de vieilles racines et même de fleurs

Riz. 3.2.Types de systèmes racinaires : selon la forme : A, B - tige ; B, G - fibreux ;

par origine : A - système racinaire principal ; B, C - système racinaire mixte ; G - système racinaire adventif ; 1 - racine principale ; 2 - racines latérales ; 3 - racines adventives ; 4 - tirer sur les bases

et avoir des branches du 1er, du 2ème ordre, etc. Le système racinaire formé par les racines adventives est appelé fibreux(Fig. 3.2). Chez de nombreuses plantes rhizomateuses dicotylédones, la racine principale meurt souvent et un système de racines adventives s'étendant à partir du rhizome prédomine (renoncule rampante, renoncule commune).

Par rapport au substrat, les racines sont des types suivants : en terre- se développer dans le sol ; aquatique- trouvé dans l'eau (dans les plantes aquatiques flottantes) ; air, se développant dans l'air (chez les plantes ayant des racines sur les troncs et les feuilles).

Zones racinaires

Dans la jeune racine, ils distinguent 4 zones : division, étirement, aspiration, conduction (Fig. 3.3).

À zone de division inclure le sommet du cône de croissance (moins de 1 mm de longueur), où se produit une division mitotique active

Riz. 3.3.Zones racinaires (dans un plant de blé) : A - schéma de la structure racinaire ; B - cellules périphériques de zones individuelles à fort grossissement : 1 - coiffe racinaire ; 2 - calyptrogène; 3 - zone de division ; 4 - zone d'étirement ; 5 - zone d'aspiration ; 6 - zone d'attente ; 7 - poils absorbants

cellules. Le méristème apical dépose les cellules de la coiffe racinaire vers l’extérieur et les tissus du reste de la racine vers l’intérieur. Cette zone est constituée de cellules de parenchyme à parois minces du méristème primaire, qui sont recouvertes d'une coiffe racinaire qui remplit une fonction protectrice lorsque la racine se déplace entre les particules du sol. Au contact du sol, les cellules du chapeau sont constamment détruites, formant du mucus qui protège la zone de division lors du frottement avec le sol et de la racine qui s'enfonce plus profondément. Dans la plupart des plantes, la coiffe racinaire est restaurée grâce au méristème primaire et dans les céréales - grâce à un méristème calyptrogène spécial.

Selon la théorie de l'histogène (Ganshtein, 1868), chez la plupart des angiospermes, les méristèmes apicaux sont constitués de 3 couches histogènes, différant par la direction de division cellulaire et comportant 1 à 4 cellules initiales. La couche la plus externe est dermatogène- forme le protoderme à partir duquel sont formées les cellules de la coiffe radiculaire et rhizoderme- tissu absorbant tégumentaire primaire dans la zone d'aspiration. Couche intermédiaire - périssable- donne naissance à tous les tissus du cortex primaire. La troisième couche de formulaires d'initiales plérom,à partir duquel se développent les tissus du cylindre axial central.

DANS zone d'étirement les cellules du méristème augmentent en taille (en raison de l'hydratation), s'allongent et la division cellulaire s'arrête progressivement. En raison de l'allongement des cellules dans le sens longitudinal, la racine s'allonge et se déplace dans le sol. La zone de division et la zone d'allongement, en tenant compte de la préservation de l'activité méristématique, peuvent être combinées en une seule - la zone de croissance. Sa longueur est de plusieurs millimètres. Dans la zone d'absorption, la formation de la structure racinaire primaire se produit.

Longueur zones d'aspiration- de quelques millimètres à plusieurs centimètres ; elle se caractérise par la présence de poils absorbants, qui sont des excroissances de cellules de rhizoderme. Lorsqu’ils se forment, le noyau se déplace vers la partie avant du poil absorbant. Ces derniers augmentent la surface d'absorption de la racine et assurent une absorption active des solutions d'eau et de sel, mais ils sont de courte durée (ils vivent 10 à 20 jours). De nouveaux poils absorbants se forment sous la zone d’aspiration et meurent au-dessus de cette zone. Au fur et à mesure que la plante grandit, la zone d’absorption se déplace progressivement et la plante est capable d’absorber les minéraux des différentes couches du sol.

Petit à petit, la zone d'aspiration se transforme en zone d'attente (fortification). Il s'étend jusqu'au collet et mesure la longueur de

il manque la majeure partie de la racine. Dans cette zone, une ramification intensive de la racine principale se produit et des racines latérales apparaissent. Chez les plantes dicotylédones, une structure racinaire secondaire se forme dans la zone de conduction.

Anatomie des racines

Structure racine primaire (Fig. 3, voir couleur). La structure de la racine dans la zone d'absorption est dite primaire, car ici se produit une différenciation tissulaire du méristème primaire du cône de croissance. La structure primaire de la racine dans la zone d'absorption peut être observée chez les plantes dicotylédones et monocotylédones, mais chez les plantes monocotylédones, elle persiste tout au long de la vie de la plante. Sur une coupe transversale de la racine de la structure primaire, on distingue 3 parties principales : le tissu absorbant tégumentaire, le cortex primaire et le cylindre axial central (Fig. 3.4).

Tissu absorbant tégumentaire - rhizoderme (epiblema) remplit à la fois une fonction de couverture et une fonction d'absorption intensive de l'eau et des minéraux du sol. Les cellules du rhizoderme sont vivantes, avec une fine paroi cellulosique. Certaines cellules du rhizoderme forment des poils absorbants ; chacun d'eux est une longue excroissance de l'une des cellules du rhizoderme, et le noyau cellulaire est généralement situé à l'extrémité de l'excroissance. Le poil absorbant contient une fine couche de cytoplasme, plus dense à l’apex du poil, et une grande vacuole au centre. Les poils absorbants sont de courte durée et meurent dans la zone de renforcement. Physiologiquement, la zone d’absorption est une partie très importante de la racine. Les cellules du rhizoderme absorbent des solutions aqueuses sur toute la surface de leurs parois externes. Le développement des poils absorbants augmente considérablement la surface d’absorption. La longueur de la zone d'aspiration est de 1 à 1,5 cm.

Au fil du temps, l'épibléme peut se décoller, puis la fonction tégumentaire est assurée par l'exoderme, et après sa destruction - une couche de cellules du mésoderme et parfois du mésoderme et du péricycle, dont les parois deviennent subérisées et lignifiées. Par conséquent, le diamètre des vieilles racines des monocotylédones est plus petit que celui des jeunes.

Cortex primairela racine est plus puissamment développée que le cylindre axial central. Il est constitué de 3 couches : exoderme, mésoderme(Fig. 4, voir couleur) (parenchyme du cortex primaire) et endoderme. Les cellules exodermiques sont de forme polygonale, bien fermées et disposées sur plusieurs rangées. Les parois cellulaires sont imprégnées de subérine, c'est-à-dire subérisé. La subérisation garantit que les cellules sont imperméables

Riz. 3.4.Coupe transversale d'une racine à structure primaire : A - structure primaire d'une racine monocotylédone ;

B - structure primaire d'une racine dicotylédone : 1 - cylindre central (axial) ; 2 - restes de l'épiblème ; 3 - exoderme ; 4 - mésoderme ; 5a - endoderme avec épaississements en forme de fer à cheval ; 5b - endoderme avec ceintures caspariennes ; 6 - péricycle ; 7 - phloème primaire ; 8 - vaisseaux du xylème primaire ; 9 - cellules de passage endodermique ; 10 - poils absorbants

eau et gaz. Dans l'exoderme, généralement sous les poils absorbants, sont préservées des cellules à fines parois cellulosiques - des cellules de passage à travers lesquelles passent l'eau et les minéraux absorbés par le rhizoderme. Ils sont généralement situés en face des rayons du xylème du faisceau radial.

Sous l’exoderme se trouvent des cellules vivantes du parenchyme. mésoder- Nous. C'est la partie la plus large du cortex primaire. Les cellules du mésoderme remplissent une fonction de stockage, ainsi que la fonction de conduire l'eau et les sels qui y sont dissous des poils absorbants vers le cylindre axial central.

La couche interne à une seule rangée du cortex primaire est représentée par endoderme. Les cellules endodermiques sont étroitement emballées et ont une section transversale presque carrée. Selon le degré d'épaississement de la paroi cellulaire, on distingue 2 types d'endoderme - avec Ceintures caspariennes(sur une coupe transversale, ils ressemblent à des taches caspariennes) et avec épaississement des murs en forme de fer à cheval.

L'endoderme avec les ceintures caspariennes est l'étape initiale de la formation de l'endoderme, au cours de laquelle seules ses parois radiales subissent un épaississement en raison du dépôt de substances de composition chimique similaire à la subérine et à la lignine. Dans de nombreuses plantes dicotylédones et gymnospermes, le processus de différenciation de l'endoderme par les ceintures caspariennes se termine. L'endoderme avec des épaississements en forme de fer à cheval forme une épaisse paroi cellulaire secondaire, imprégnée de subérine, qui se lignifie ensuite. Seule la paroi cellulaire externe reste non épaissie (Fig. 3.5). L'endoderme avec des épaississements en forme de fer à cheval se développe plus souvent chez les plantes monocotylédones (Fig. 5, voir couleur).

Riz. 3.5.Schéma de la structure d'une cellule de l'endoderme : A - vue générale ; B - coupe transversale des cellules : 1 - paroi cellulaire transversale ; 2 - paroi radiale longitudinale ; 3 - Ceinture casparienne ; 4 – Taches caspariennes

On pense que l'endoderme fonctionne comme une barrière hydraulique, favorisant le mouvement des minéraux et de l'eau du cortex primaire vers le cylindre axial central et empêchant leur sortie.

Cylindre axial central commence par les cellules du péricycle, qui, généralement chez les jeunes racines, sont constituées de cellules vivantes de parenchyme à paroi mince disposées sur une rangée (mais peuvent également être multicouches - par exemple dans le noyer). Les cellules du péricycle conservent les propriétés du méristème et la capacité de former des tumeurs plus longtemps que les autres tissus racinaires. Les racines latérales sont formées à partir du péricycle, c'est pourquoi on l'appelle couche racine. Le système conducteur de la racine est représenté par un faisceau fibreux vasculaire radial, dans lequel des groupes d'éléments du xylème primaire alternent avec des sections du phloème primaire. Chez les plantes monocotylédones, le nombre de rayons primaires du xylème est de 6 ou plus, chez les plantes dicotylédones - de 1 à 5. Les racines, contrairement aux tiges, n'ont pas de noyau, puisque les rayons du xylème primaire sont situés au centre de la racine.

Tableau 3.1.Formation de tissus racinaires de structure primaire et secondaire

Chez les monocotylédones et les plantes archégonales sporulées, la structure racinaire ne subit pas de changements significatifs tout au long de la vie de la plante. Chez les gymnospermes et les plantes dicotylédones, à la frontière des zones d'absorption et de conduction, une transition se produit de la structure primaire de la racine à la structure secondaire (tableau 3.1).

Structure secondaire de la racine. Dans les racines des gymnospermes et des plantes dicotylédones, le cambium naît du procambium (arcs cambiaux) en raison de la division tangentielle de cellules à paroi mince situées sur la face interne des brins du phloème. Sur une coupe transversale, les cellules du cambium sont représentées par des arcs concaves vers l'intérieur (Fig. 6, voir couleur). Les cellules du cambium se forment vers le centre xylème secondaire (bois), et à la périphérie - phloème secondaire (liber). Il y a toujours plus de xylème secondaire que de phloème secondaire, et il repousse le cambium.

Riz. 3.6.Schéma de développement de la structure secondaire à la racine : A - structure primaire ; B - formation du cambium ; B - le début de la formation de faisceaux de garanties secondaires ; D - structure secondaire de la racine : 1 - phloème primaire ; 2 - phloème secondaire ; 3 - cambium ; 4 - xylème secondaire ; 5 - xylème primaire

Dans ce cas, les arcs du cambium se redressent d'abord puis prennent une forme convexe.

Lorsque les arcs du cambium atteignent le péricycle, ses cellules commencent également à se diviser et à se former. cambium interfasciculaire, et lui, à son tour, - rayons médullaires représenté par des cellules de parenchyme s'étendant à partir des rayons du xylème primaire. Les rayons médullaires formés par le cambium interfasciculaire sont initialement des « rayons primaires ».

Ainsi, en raison de l'activité du cambium dans la racine, des faisceaux vasculaires-fibreux collatéraux ouverts se forment entre les rayons du xylème primaire, dont le nombre est égal au nombre de rayons du xylème primaire. Dans ce cas, le phloème primaire est poussé par les tissus secondaires vers la périphérie et aplati (Fig. 3.6 et 3.7).

Dans le péricycle, en plus du cambium interfasciculaire, il peut se former phellogène, originaire périderme- du tissu tégumentaire secondaire. Lors de la division tangentielle des cellules phellogènes, les cellules de liège sont séparées vers l'extérieur et les cellules phellodermiques sont séparées vers l'intérieur. L'imperméabilité des cellules de liège, imprégnées de subérine, est à l'origine de l'isolement du cortex primaire du cylindre axial central. La croûte primaire meurt progressivement et se détache. Tous les tissus situés de la périphérie jusqu'au cambium sont inclus dans la notion de « cortex secondaire » (Fig. 7, voir couleur). Au centre même du cylindre axial, les rayons du xylème primaire (de 1 à 5) sont conservés (Fig. 8, voir couleur),

Riz. 3.7.Transition vers la structure secondaire de la racine (pose de l'anneau cambial) : 1 - péricycle ; 2 - cambium; 3 - phloème primaire ; 4 - xylème primaire

Riz. 3.8.Structure secondaire de la racine de citrouille. L'écorce primaire a été décollée : 1 - le reste du xylème primaire (quatre rayons) ; 2 - vaisseaux du xylème secondaire ; 3 - cambium ; 4 - phloème secondaire ; 5 - poutre centrale ; 6 - fiche

entre lesquels se trouvent des faisceaux collatéraux ouverts en quantité correspondant aux rayons du xylème primaire (Fig. 3.8).

Métamorphoses des racines de Mycorhizes

Mycorhize (du grec. mykes- des champignons et rhiza- racine) est une interaction symbiotique entre les hyphes du champignon et les terminaisons racinaires de la plante. Les champignons vivant sur les racines des plantes utilisent les substances organiques synthétisées par la plante verte et fournissent à la plante l'eau et les minéraux du sol. Merci beaucoup

Nodules

La présence de nodules est caractéristique des représentants de la famille des légumineuses (lupin, trèfle, etc.). Les nodules se forment à la suite de la pénétration de bactéries du genre à travers les poils absorbants dans l'écorce des racines. Rizobium. Les bactéries provoquent une division accrue du parenchyme, qui forme des excroissances de tissu bactéroïde sur la racine - des nodules. Les bactéries fixent l'azote moléculaire atmosphérique et le transforment en un état lié sous forme de composés azotés qui sont absorbés par la plante. Les bactéries, à leur tour, utilisent des substances présentes dans les racines de la plante. Cette symbiose est très importante pour le sol et est utilisée en agriculture pour enrichir les sols en substances azotées.

Racines aériennes

Chez un certain nombre de plantes herbacées tropicales qui vivent sur les arbres, pour s'élever vers la lumière, se forment des racines aériennes qui pendent librement. Les racines aériennes sont capables d’absorber l’humidité qui tombe sous forme de pluie et de rosée. À la surface de ces racines se forme une sorte de tissu couvrant - vélamen- sous forme de tissu mort multicouche dont les cellules présentent des épaississements en spirale ou en maille.

Tubercules-racines

Dans de nombreuses plantes dicotylédones et monocotylédones, à la suite de la métamorphose des racines latérales et adventives, se forment des tubercules racinaires (herbe de printemps, etc.). Les tubercules racines ont une croissance limitée et deviennent ovales ou fusiformes. Ces tubercules remplissent une fonction de stockage et l'absorption des solutions du sol est assurée par des racines absorbantes bien ramifiées. Chez certaines plantes (comme le dahlia), les tubercules racinaires ne remplissent une fonction de stockage que dans une certaine partie (basale, médiane) et le reste du tubercule a une structure racinaire typique. Ces tubercules racinaires peuvent remplir à la fois des fonctions de stockage et d’aspiration.

Racines

Différentes parties de la plante peuvent participer à la formation des racines : partie basale envahie de la racine principale, hypocotyle épaissi etc. Les variétés à racines courtes des représentants de la famille du Chou (radis, navet) ont un tubercule plat ou rond dont la majeure partie est représentée par hypocotyle envahi. De telles plantes-racines ont une structure anatomique secondaire avec un xylème primaire diarchique (à deux rayons) et un xylème secondaire bien développé qui remplit une fonction de stockage (Fig. 9, voir couleur). Le tubercule des variétés à racines longues des représentants de la famille du Céleri (carottes, panais, persil) est constitué d'un tubercule épaissi partie basale de la racine principale. Ces tubercules racines ont également un xylème primaire diarchique, mais la fonction de stockage est assurée par la végétation envahie.

Riz. 3.9.Schéma de la structure des plantes-racines : A - type de radis ; B - type de carotte ; B - type de betterave ;

1 - xylème primaire ;

2 - xylème secondaire ; 3 - cambium ; 4 - phloème secondaire ; 5 - phloème primaire ; 6 - périderme ; 7 - faisceaux conducteurs ; 8 - parenchyme de stockage

Riz. 3.10.Légumes-racines : carottes (a, b) ; navets (c, d); betteraves (d, f, g). En coupe transversale, le xylème est représenté en noir ; la ligne pointillée indique la bordure de la tige et de la racine

phloème secondaire (Fig. 10, voir couleur). Les racines de betterave ont une structure polycambiale (Fig. 11, voir couleur), qui est obtenue par la formation multiple d'anneaux cambiaux et présente donc une disposition multi-anneaux de tissus conducteurs (Fig. 3.9 et 3.10).

SYSTÈME D'ÉVASION ET D'ÉVASION

Caractéristiques générales des pousses et des bourgeons

La pousse est constituée de l'axe de la tige et des feuilles et bourgeons qui en partent. Dans un sens plus spécifique, une pousse peut être appelée une tige annuelle non ramifiée avec des feuilles et des bourgeons, développés à partir d'un bourgeon ou d'une graine. Une pousse se développe à partir d'un bourgeon embryonnaire ou bourgeon axillaire et constitue l'un des principaux organes des plantes supérieures. Ainsi, le bourgeon est une pousse rudimentaire. La fonction de la pousse est de fournir de l'air à la plante. Une pousse modifiée - sous la forme d'une fleur ou d'une pousse sporulée - remplit la fonction de reproduction.

Les principaux organes de la pousse sont la tige et les feuilles, qui sont formées à partir du méristème du cône de croissance et possèdent un seul système conducteur (Fig. 3.11). La partie de la tige d'où provient une ou plusieurs feuilles est appelée noeud, et la distance entre les nœuds est entre-nœud. En fonction de la longueur de l'entre-nœud, chaque nœud répété avec un entre-nœud est appelé métamère. En règle générale, il existe de nombreux métamères le long de l'axe des pousses, c'est-à-dire l'évasion consiste en une série de métamères. Selon la longueur des entre-nœuds, les pousses sont allongées (chez la plupart des plantes ligneuses) et raccourcies (par exemple, les fruits d'un pommier). Chez les plantes herbacées comme le pissenlit, le fraisier, le plantain, les pousses apprivoisées se présentent sous la forme d'une rosette basale.

tigeappelé organe végétal qui représente l’axe de la pousse et porte des feuilles, des bourgeons et des fleurs.

Principales fonctions de la tige. La tige remplit des fonctions de support, de conduction et de stockage ; de plus, c'est un organe de multiplication végétative. La tige assure la liaison entre les racines et les feuilles. Chez certaines plantes, seule la tige remplit la fonction de photosynthèse (prêle, cactus). La principale caractéristique externe qui distingue une pousse d'une racine est la présence de feuilles.

Feuilleest un organe latéral plat s'étendant à partir de la tige et ayant une croissance limitée. Les principales fonctions de la feuille : photosynthèse, échanges gazeux, transpiration. L'aisselle de la feuille est l'angle entre la feuille et la partie sus-jacente de la tige.

Bourgeon- il s'agit d'un tournage rudimentaire, pas encore développé. La classification des reins comprend diverses caractéristiques : Par

Riz. 3.11.Les principales parties de la pousse : A - pousse raccourcie du platane oriental : 1 - entre-nœud ; 2 - croissance annuelle ; B - tournage prolongé

Riz.3.12. Différents types de bourgeons fermés : 1 - bourgeon végétatif (chêne) ; 2 - bourgeon végétatif-génératif (sureau) ; 3 - bourgeon génératif (cerisier)

Riz. 3.13.Structure des bourgeons ouverts : 1 - bourgeons hivernants de Viburnum-Pride ; 2 - bouleau; la pointe d'une pousse en croissance (2a) et son bourgeon apical (2b) ; 3 - bourgeon de capucine; 4 - bourgeon de trèfle ; vue générale (4a) et schéma de structure interne (4b) ; 5 - pousse d'herbe ; 6 - schéma d'une coupe longitudinale de son bourgeon apical ; végétatif (6a) et végétatif-génératif (6b) ; 7 - cerisier des oiseaux; pointe d'une pousse en croissance

compositionEt fonctions les bourgeons sont végétatifs, végétatifs-génératifs et génératifs.

Végétatifle bourgeon est constitué d'un cône de croissance de la tige, d'ébauches de feuilles, d'ébauches de bourgeon et d'écailles de bourgeon.

DANS végétatif-génératif un certain nombre de métamères sont déposés dans les bourgeons et le cône de croissance se transforme en une fleur ou inflorescence rudimentaire.

Génératif,ou floraux, les bourgeons ne contiennent que le rudiment d'une inflorescence (cerisier) ou une seule fleur.

Par la présence d'écailles de protection les bourgeons sont soit fermés (Fig. 3.12), soit ouverts (Fig. 3.13). Fermé les bourgeons sont recouverts d'écailles qui les protègent du dessèchement et des variations de température (chez la plupart des plantes de nos latitudes). Les bourgeons fermés peuvent entrer en dormance pendant l'hiver, c'est pourquoi on les appelle aussi hivernage. Ouvrir les bourgeons sont nus, sans écailles protectrices. Leur cône de croissance est protégé par les ébauches des feuilles médianes (chez le nerprun ; espèces d'arbres des régions tropicales et subtropicales ; plantes aquatiques à fleurs). Les bourgeons à partir desquels poussent les pousses au printemps sont appelés bourgeons. renouvellement.

Par emplacement sur la tige il y a des bourgeons apical Et latéral. Grâce au bourgeon apical, la pousse principale se développe ; en raison des bourgeons latéraux - sa ramification. Si le bourgeon apical meurt, le bourgeon latéral commence à croître. Le bourgeon apical génératif, après le développement de la fleur apicale ou de l'inflorescence, n'est plus capable de croissance apicale.

Bourgeons axillairessont déposées à l'aisselle des feuilles et produisent des pousses latérales de l'ordre suivant. Les bourgeons axillaires ont la même structure que les bourgeons apicaux. Le cône de croissance est représenté par un méristème primaire, protégé par des feuilles rudimentaires, à l'aisselle desquelles se trouvent des bourgeons axillaires. De nombreux bourgeons axillaires sont dormants, c'est pourquoi on les appelle aussi dormir(ou les yeux). Les bourgeons adventifs se développent généralement sur les racines. Dans les plantes arborescentes et arbustives, des pousses de racines en proviennent.

Déploiement d'une évasion d'un bourgeon. La première pousse d’une plante se forme lorsqu’une graine germe à partir d’une pousse embryonnaire. Il s'agit du tournage principal, ou tournage de 1er ordre. Tous les métamères suivants de la pousse principale sont formés à partir du bourgeon embryonnaire. À partir des bourgeons axillaires latéraux de la pousse principale, se forment des pousses latérales du 2e et plus tard du 3e ordre. C'est ainsi que se forme un système de pousses (pousses principales et latérales du 2ème ordre et des ordres suivants).

La transformation d'un bourgeon en pousse commence par l'ouverture du bourgeon, l'apparition des feuilles et la croissance des entre-nœuds. Les écailles des bourgeons se dessèchent rapidement et tombent lorsque le bourgeon commence à se développer. Ils laissent souvent des cicatrices à la base de la pousse - ce qu'on appelle l'anneau de bourgeon, qui est clairement visible sur de nombreux arbres et arbustes. Par le nombre d'anneaux de bourgeons, l'âge de la branche peut être calculé. Les pousses poussant à partir des bourgeons au cours d'une saison de croissance sont appelées pousses annuelles, ou croissance annuelle.

DANS croissance des pousses en longueur et en épaisseur un certain nombre de méristèmes sont impliqués. La croissance en longueur se produit grâce aux méristèmes apicaux et intercalaires, et en épaisseur - grâce aux méristèmes latéraux (cambium et phellogène). Aux premiers stades de développement, la structure anatomique primaire de la tige se forme, qui chez les plantes monocotylédones persiste tout au long de leur vie. Chez les plantes dicotylédones et gymnospermes, en raison de l'activité des tissus éducatifs secondaires, la structure secondaire de la tige se forme assez rapidement à partir de la structure primaire.

Disposition des feuilles - l'ordre de placement des feuilles sur l'axe des pousses (Fig. 3.14). Il existe plusieurs options de disposition des feuilles :

1) alterne ou spirale - une feuille s'étend de chaque nœud de la tige (bouleau, chêne, pommier, pois);

Riz. 3.14.Disposition des feuilles : A - alterne (pêche commun) ; B - opposé (troène à feuilles ovales) ; B - verticillé (laurier-rose)

2) opposé - à chaque nœud, deux feuilles sont attachées l'une en face de l'autre (érable) ;

3) opposé croisé - un type d'opposé, lorsque les feuilles opposées d'un nœud sont dans un plan mutuellement perpendiculaire d'un autre nœud (lamiacées, œillet);

4) verticillé - 3 feuilles ou plus s'étendent à partir de chaque nœud (oeil de corbeau, anémone).

Schéma de ramification de la pousse (Fig. 3.15). La ramification des pousses des plantes est nécessaire pour augmenter la zone de contact avec l'environnement -

Riz. 3.15.Types de ramifications des pousses : dichotomique apicale : A - diagramme ; B - algues (dictyota); monopode latéral : B - schéma ; G - branche de pin; monochasie latérale de type sympodial : D - diagramme ; E - branche de cerisier des oiseaux; type de dichazie sympodiale latérale : F - diagramme ; Z - branche lilas ; 1-4 - axes du premier ordre et des ordres suivants

eau, air, sol. Il existe des ramifications monopodiales, sympodiales, fausses et dichotomiques de la pousse.

1. Monopode- la croissance des pousses est maintenue longtemps grâce au méristème apical (chez l'épicéa).

2. Sympodial- chaque année, le bourgeon apical meurt et la croissance des pousses se poursuit aux dépens du bourgeon latéral le plus proche (chez le bouleau).

3. Fausse dichotomie(avec disposition des feuilles opposées, variante sympodiale) - le bourgeon apical meurt et la croissance se produit grâce aux 2 bourgeons latéraux les plus proches situés sous l'apex (chez l'érable).

4. Dichotomique- le cône de croissance du bourgeon apical (apex) est divisé en deux (mousse, marchantia, etc.).

En fonction de la nature de la localisation de la pousse dans l'espace, on les distingue : érigers'échapper; soulèvement une pousse qui se développe horizontalement dans la partie hypocotyle et qui pousse ensuite vers le haut sous forme de pousse dressée ; rampant pousse - pousse dans une direction horizontale, parallèle à la surface de la terre. Si une tige rampante présente des bourgeons axillaires qui prennent racine, la pousse est appelée rampant(ou moustache). Dans les pousses rampantes, des racines adventives (Tradescantia) ou stolons se forment au niveau des nœuds, se terminant par une rosette basale et donnant naissance à des plantes filles (fraises). Bouclé la pousse s'enroule autour d'un support supplémentaire, car les tissus mécaniques (liseron) y sont peu développés ; s'accrocher la tige pousse, comme une tige grimpante, autour d'un support supplémentaire, mais à l'aide de dispositifs spéciaux - des vrilles, une partie modifiée d'une feuille complexe.

Métamorphoses des pousses

La modification des pousses s'est produite au cours d'une longue évolution, à la suite d'une adaptation à l'exercice de fonctions spéciales. Par exemple, les rhizomes, les tubercules et les bulbes, étant des pousses de stockage, remplissent souvent la fonction de multiplication végétative. De plus, les modifications de la pousse peuvent servir d'organe d'attache (antennes) et de moyen de défense (épines).

1. Modifications souterraines des pousses(Fig. 3.16) :

UN) rhizome(fougère, muguet) - une pousse souterraine vivace à feuilles réduites en forme de petites écailles incolores ou brunes, à l'aisselle de laquelle se trouvent des bourgeons ;

Riz. 3.16.Modifications souterraines des pousses : A - rhizome ; B - tubercule ; B - corme (coupe longitudinale); G - bulbe (coupe longitudinale) : 1 - écailles mortes ; 2 - rudiment de pousse fleurie ; 3 - feuilles de la future saison de croissance ; 4 - reins; 5 - tige raccourcie (pour bulbes - en bas); 6 - racines adventives

b) tubercule(pomme de terre) - métamorphose de la pousse avec une fonction de stockage prononcée de la tige, la présence de feuilles écaillées qui se décollent rapidement et des bourgeons qui se forment à l'aisselle des feuilles et sont appelés bourgeons. Le tubercule possède également des stolons - des rhizomes souterrains annuels à vie courte sur lesquels se forment les tubercules ;

V) ampoule- il s'agit d'une pousse raccourcie dont la partie tige est appelée le bas. Il existe 2 types de feuilles modifiées dans le bulbe : avec des bases écailleuses et succulentes qui stockent l'eau contenant des nutriments dissous (principalement des sucres), et des feuilles sèches qui recouvrent l'extérieur du bulbe et effectuent

fonction de protection. Des pousses photosynthétiques aériennes poussent à partir des bourgeons apicaux et axillaires, et des racines adventives se forment au fond.

G) bulbe(glaïeul) est un bulbe modifié avec un fond envahi par la végétation, formant un tubercule recouvert de bases de feuilles vertes. Les feuilles vertes se dessèchent et forment des écailles filmeuses.

2. Modifications des pousses aériennes(Fig. 3.17).

épinesprovenant de pousses remplissent principalement une fonction protectrice. Ils peuvent se former en raison de la transformation de la pointe de la pousse en une pointe - une épine. Chez les plantes comme le pommier sauvage, le prunellier, le prunier cerisier, les extrémités des branches sont nues, pointues et tournées

Riz. 3.17.Modifications aériennes de la pousse : A - pousse charnue d'un cactus à feuilles réduites ; B - pincées de raisin (inflorescences modifiées); B - épine de criquet mellifère ; G - phylloclady de balai de boucher ; D - cladodes muhlenbeckia (1 - normal ; 2 - dans des conditions de forte humidité) ; Collection E-cladodes

nous avons des épines qui dépassent dans toutes les directions et protègent les fruits et les feuilles de la consommation des animaux. Chez les représentants de la famille des Rutacées - citron, orange, pamplemousse - une pousse latérale spécialisée se transforme complètement en épine. Ces plantes ont une grande et solide épine à l’aisselle des feuilles. De nombreuses espèces d'aubépine possèdent de nombreuses épines, qui sont des pousses raccourcies modifiées qui se développent à partir des bourgeons axillaires de la partie inférieure des pousses annuelles.

Moustachecaractéristique des plantes qui ne peuvent pas maintenir indépendamment une position verticale (orthotrope) et se forment donc toujours à l'aisselle des feuilles. La partie droite et non ramifiée de la vrille représente le premier entre-nœud de la pousse axillaire, et la partie torsadée correspond à la feuille. Les représentants de la famille des Cucurbitacées (concombre, melon) ont des antennes simples et non ramifiées ; et chez la pastèque et la citrouille, ils sont complexes, formant de 2 à 5 branches.

Cladodes et phyllocladies - des pousses modifiées qui remplissent la fonction de feuilles.

Cladodes- ce sont des pousses latérales qui conservent la capacité de croissance à long terme, situées sur des tiges vertes, plates et longues (chez la figue de Barbarie).

Phyllocladodes- ce sont des pousses latérales aplaties, à croissance limitée, puisque le méristème apical se différencie rapidement en tissus permanents. Les pousses des phyllocladiens sont vertes, plates, courtes et ressemblent souvent à des feuilles (ruscus). Chez les représentants du genre Asparagus, les phylloclades ont une forme filiforme, linéaire ou en forme d'aiguille.

Anatomie d'une tige

En 1924-1928. Les scientifiques allemands J. Buder et A. Schmidt ont développé une théorie de la tunique et du corps, qui diffère de la théorie histogène de Hanstein (du grec. histos- du tissu et génos- genre, origine). Selon leur théorie, dans le cône de croissance de la tige de l'angiosperme, il y a 2 zones : externe - tunique et interne - cadre. La tunique est constituée de plusieurs couches de cellules, généralement 2, qui se divisent perpendiculairement à la surface de l'organe. Sa couche la plus superficielle donne naissance au protoderme, à partir duquel se développe ensuite l'épiderme, recouvrant les feuilles et les tiges. La ou les couches internes (ou les couches de la tunique) forment tous les tissus du cortex primaire. Parfois, les couches internes de la tunique ne forment que la partie externe du cortex primaire,

dans ce cas, l'origine de sa partie interne est liée au corps. Cela indique l'absence de frontière nette entre la tunique et le corps. La théorie de la tunique et du corps explique également la formation des organes des pousses : feuilles et bourgeons axillaires. Ainsi, les ébauches de feuilles sont déposées dans la 2ème couche de la tunique et les bourgeons axillaires - dans le corps.

Le développement de la tige est réalisé grâce à la différenciation des cellules de la tunique et du corps - les méristèmes primaires. Parmi ceux-ci, le tissu tégumentaire primaire est formé - l'épiderme, le cortex primaire et le cylindre axial central (tableau 3.2).

Tableau 3.2.Structure des méristèmes de la tige

Formation de tissus de tige primaires

La structure primaire de la tige est formée grâce à l'activité des méristèmes primaires de l'apex et comprend 3 zones anatomiques et topographiques : le tissu tégumentaire, le cortex primaire et le cylindre axial central (Fig. 3.18-3.20) (Fig. 12 , voir couleur dessus).

La surface de la tige est recouverte d'une seule couche épiderme, qui est ensuite recouverte de cuticule. Directement sous l'épiderme se trouve le cortex primaire.

Cortex primaireest représenté par des cellules homogènes de parenchyme chlorophyllien bordant le sclérenchyme d'origine péricyclique du cylindre axial central (Fig. 13, voir

couleur sur). Parfois, le parenchyme chlorophyllien est absent, puis le sclérenchyme péricyclique est situé immédiatement sous l'épiderme.

Cylindre axial central commence par le sclérenchyme péricyclique, qui donne de la force à la plante. Le cylindre axial central est traversé par des faisceaux vasculaires-fibreux isolés, formés en raison de l'activité du procambium. Chez les plantes monocotylédones, le procambium est complètement différencié en éléments conducteurs primaires (chez les plantes dicotylédones, les cellules procambiales au centre du faisceau forment le cambium). La forme des faisceaux en coupe transversale est ovale : les éléments du phloème primaire sont situés plus près de la périphérie de la tige, et les éléments du xylème primaire sont situés vers le centre. Dans les tiges des monocotylédones, se forment des faisceaux de type collatéral, qui sont toujours fermés, de sorte que la tige n'est pas capable de s'épaissir davantage. Les faisceaux vasculaires-fibreux formés sont localisés de manière aléatoire. En règle générale, ils sont entourés de sclérenchyme dont la quantité maximale est concentrée près de la surface de la tige. De la périphérie vers le centre de la tige, la taille des grappes augmente. L'espace entre les faisceaux est occupé par le stockage ou parenchyme principal. Les cellules du parenchyme principal sont grandes et il peut y avoir des espaces intercellulaires entre elles.

Riz. 3.18.Schéma de la structure de la tige d'une plante monocotylédone (maïs) : 1 - épiderme ; 2 - anneau mécanique ; 3 - phloème ; 4 - xylème

Riz. 3.19.Coupe transversale d'une tige de maïs : 1 - épiderme ; 2 - sclérenchyme; 3 - parenchyme principal ; 4 - faisceau collatéral fermé : 4a - phloème, 4b - vaisseaux du xylème, 4c - cavité aérienne ; 5 - sclérenchyme tapissant le faisceau

Pour les monocotylédones, contrairement aux dicotylédones, il n'est pas typique d'avoir une moelle au centre de la tige, bien qu'une cavité d'air centrale puisse se développer (par exemple, dans les tiges de céréales - un chaume). Un chaume (Figures 3.21 et 3.22) est un type particulier de tige avec des entre-nœuds creux et des nœuds entre eux. Dans la paille mûre de seigle, de blé et d'autres céréales, l'épiderme et le parenchyme chlorophyllien, qui ont perdu leurs chloroplastes, subissent une lignification (Fig. 14, 15, voir couleur). Cela se produit au moment où le grain mûrit pour être utilisé.

Riz. 3.20.Faisceau fibreux vasculaire fermé de maïs (coupe transversale) : 1 - parenchyme de tige à paroi mince ; 2 - sclérenchyme; 3 - liber (phloème); 4 - parenchyme boisé; 5 - vaisseaux maillés ; 6 - récipient en spirale annulaire ; 7 - vaisseau annelé ; 8 - cavité d'air

donnant une résistance mécanique à la tige, qui pendant cette période acquiert une couleur jaune au lieu de verte. Les faisceaux sont disposés en 2 couches en damier et sont entourés de sclérenchyme. Les faisceaux internes sont plus gros, les externes sont plus petits, leur gaine de sclérenchyme se confond avec le sclérenchyme péricyclique, formant un anneau de tissu mécanique.

Caractéristiques de la structure de la tige monocotylédone :

1) préservation de la structure primaire tout au long de la vie ;

2) cortex primaire faiblement défini ;

3) disposition dispersée des faisceaux fibrovasculaires ;

4) faisceaux collatéraux de type fermé uniquement (sans cambium) ;

5) la présence dans le phloème d'éléments conducteurs uniquement - tubes criblés avec cellules compagnes ;

6) absence de noyau ;

7) épaississement secondaire des tiges des monocotylédones.

L'épaississement secondaire des tiges des monocotylédones ligneuses est réalisé grâce à un anneau d'épaississement (il s'agit d'un rouleau spécial autour du cône de croissance), qui donne un supplément

Riz. 3.21.Schéma de la structure de la paille de seigle : 1 - épiderme ; 2 - tissu porteur de chlorophylle ; 3 - sclérenchyme ; 4 - faisceaux vasculaires-fibreux collatéraux fermés ; a - fleurma; b - xylème ; c - revêtement sclérenchymateux du faisceau ; 5 - parenchyme principal

Riz. 3.22.La structure de la paille de blé : 1 - épiderme ; 2 - sclérenchyme; 3 - chlorenchyme; 4 - phloème ; 5 - xylème ; 6 - parenchyme principal

un certain nombre de faisceaux vasculaires-fibreux. Un épaississement similaire est observé chez les monocotylédones telles que les palmiers, les bananiers et l'aloès.

Caractéristiques de la structure des rhizomes monocotylédones. Les rhizomes, étant une modification souterraine de la pousse, conservent dans leur structure anatomique les traits caractéristiques des tiges et acquièrent certaines caractéristiques associées à l'existence souterraine.

Le tissu de revêtement reste l'épiderme, souvent lignifié. Le cortex primaire est beaucoup plus large et est représenté par le parenchyme de stockage. Dans la couche interne du cortex primaire, adjacente au cylindre axial central, se forme un endoderme monocouche (en forme de fer à cheval ou avec des taches caspariennes). Parfois (par exemple, dans le rhizome du muguet), il est à deux couches.

Riz. 3.23.Partie du cylindre central du rhizome du muguet : 1 - parenchyme du cortex primaire ; 2 - endoderme avec épaississements en forme de fer à cheval ; 3 - péricycle ; 4 - paquet de garanties fermé ; 5 - faisceau concentrique ; a - xylème ; b - phloème ; 6 - parenchyme

Le cylindre axial central débute par un péricycle vivant. Son rôle dans les pousses souterraines est la formation de racines adventives. Il existe 2 types de poutres : garantie fermée Et concentrique,également localisé aléatoirement dans le cylindre central (Fig. 3.23) (Fig. 16, voir couleur).

Formation de tissus de tige secondaires

La structure secondaire de la tige est caractéristique des plantes herbacées annuelles et vivaces, des dicotylédones ligneuses et des gymnospermes. Chez les plantes dicotylédones, la structure primaire a une durée de vie très courte et avec le début de l'activité du cambium, une structure secondaire se forme. En fonction de l'ébauche du procambium, plusieurs types de structures de tige secondaires se forment. Si les brins de procambium sont séparés par de larges rangées de parenchyme, alors une structure en faisceau se forme ; s'ils sont réunis de manière à fusionner en un cylindre, une structure non fasciculaire se forme ;

Structure en faisceau de la tige trouvé dans des plantes telles que le trèfle, les pois, la renoncule et l'aneth (Fig. 3.24). Dans ceux-ci, les cordons procambiaux sont disposés en un cercle le long de la périphérie du cylindre central. Chaque

Riz. 3.24.Type de structure en faisceau de la tige d'une plante dicotylédone : A - trèfle : 1 - épiderme ; 2 - chlorenchyme; 3 - sclérenchyme d'origine péricyclique ; 4 - phloème ; 5 - faisceau de cambium ; 6 - xylème ; 7 - cambium interfasciculaire

le cordon procambial se transforme en un faisceau collatéral constitué de phloème primaire et de xylème primaire. Par la suite, le cambium est déposé entre le phloème et le xylème du procambium, formant les éléments du phloème secondaire et du xylème secondaire. Le phloème se dépose vers la périphérie de l'organe, le xylème se dépose vers le centre et davantage de xylème se dépose. Le phloème et le xylème primaires restent à la périphérie du faisceau et les éléments secondaires sont adjacents au cambium. Les tiges des plantes dicotylédones sont caractérisées par la formation de faisceaux collatéraux ou bicollatéraux ouverts (Fig. 17, voir couleur).

Riz. 3.24.(suite) B - citrouille : I - tissu couvrant ; II - cortex primaire ; III - cylindre axial central ; 1 - épiderme ; 2 - collenchyme angulaire ; 3 - chlorenchyme; 4 - endoderme ; 5 - sclérenchyme; 6 - parenchyme principal ; 7 - faisceau vasculaire-fibreux bicollatéral : 7a - phloème ; 7b - cambium ; 7c - xylème ; 7g - phloème interne

De plus, les tiges des plantes dicotylédones se caractérisent par une différenciation cortex primaire, qui comprend : le collenchyme (angulaire (Fig. 18, voir couleur) ou lamellaire), le parenchyme chlorophyllien et la couche interne - l'endoderme. L'amidon s'accumule dans l'endoderme ; tel vagin féculent joue un rôle important dans la réponse géotropique des tiges. À la frontière du cortex primaire dans le cylindre axial central se trouve sclérenchyme péricyclique- un anneau continu ou des tronçons en forme de demi-arcs au-dessus du phloème. Le noyau de la tige est exprimé et représenté par le parenchyme. Parfois, une partie du noyau s'effondre pour former une cavité (voir Fig. 3.24).

Structure non groupée caractéristique des plantes ligneuses (tilleul) (Fig. 19, voir couleur) et de nombreuses herbes (lin). Dans le cône de croissance, les brins procambiaux fusionnent et forment un cylindre solide, visible en coupe transversale sous la forme d'un anneau. L'anneau de procambium forme un anneau de phloème primaire vers l'extérieur et un anneau de xylème primaire vers l'intérieur, entre lequel est posé l'anneau de cambium. Les cellules du cambium se divisent (parallèlement à la surface de l'organe) et déposent un anneau de phloème secondaire vers l'extérieur et un anneau de xylème secondaire vers l'intérieur dans un rapport de 1:20. Considérons la structure non touffue à l'aide de l'exemple d'une tige ligneuse pérenne de tilleul (Fig. 3.25).

Une jeune pousse de tilleul, formée à partir d'un bourgeon au printemps, est recouverte d'épiderme. Tous les tissus situés jusqu'au cambium sont appelés écorce. Le cortex est primaire et secondaire. Cortex primaire Il est représenté par un collenchyme lamellaire, situé immédiatement sous l'épiderme dans un anneau continu, un parenchyme chlorophyllien et une gaine amylacée à une seule rangée. Cette couche contient des grains d’amidon « protégés », que la plante ne consomme pas. On pense que cet amidon participe au maintien de l’équilibre de la plante.

Le cylindre axial central du tilleul commence par un sclérenchyme péricyclique au-dessus des zones du phloème. Grâce à l'activité du cambium, cortex secondaire(du cambium au périderme), représenté par le phloème secondaire, les rayons médullaires et le parenchyme du cortex secondaire. L'écorce d'un tilleul est récoltée en l'enlevant jusqu'au cambium ; ceci est particulièrement facile à faire au printemps, lorsque les cellules du cambium se divisent activement. Auparavant, l'écorce de tilleul (liber) était utilisée pour tisser des chaussures en liber, fabriquer des boîtes, des gants de toilette, etc.

Le phloème trapézoïdal est divisé par des rayons médullaires primaires triangulaires qui pénètrent dans le bois jusqu'à la moelle. La composition du phloème du tilleul est hétérogène. Il contient des fibres libériennes lignifiées qui constituent le liber dur et le liber mou.

Riz. 3.25.Coupe transversale d'une branche de tilleul âgée de trois ans : 1 - restes de l'épiderme ; 2 - fiche; 3 - collenchyme lamellaire ; 4 - chlorenchyme; 5 - druzy ; 6 - endoderme ; 7 - phloème : 7a - liber dur (fibres libériennes) ; 7b - liber mou - (tubes criblés avec cellules compagnes et parenchyme libérien) ; 8a - poutre du noyau primaire ; 8b - poutre centrale secondaire ; 9 - cambium ; 10 - bois d'automne; 11 - bois de printemps ; 12 - xylème primaire ; 13 - parenchyme central

représenté par des tubes criblés avec des cellules compagnes et du parenchyme du phloème. Le phloème perd sa capacité à conduire la matière organique généralement après un an et se renouvelle avec de nouvelles couches grâce à l'activité du cambium.

Le cambium forme également des rayons médullaires secondaires, mais ils n'atteignent pas le noyau et se perdent dans le bois secondaire. Les rayons médullaires servent à déplacer l’eau et la matière organique dans une direction radiale. À l'automne, dans les cellules du parenchyme des rayons médullaires, se déposent des nutriments de réserve (amidon, huiles), qui sont consommés au printemps pour la croissance des jeunes pousses.

Déjà en été, du phellogène est déposé sous l'épiderme et un tissu tégumentaire secondaire se forme - le périderme. À l'automne, avec la formation du périderme, les cellules épidermiques meurent, mais leurs restes subsistent pendant 2-3 ans. La stratification des péridermes vivaces forme une croûte.

La couche de xylème formée par le cambium chez les plantes ligneuses est beaucoup plus large que la couche de phloème. Le bois fonctionne pendant plusieurs années. Les cellules du bois mort ne participent pas à la conduction des substances, mais sont capables de supporter le poids colossal de la couronne végétale.

La composition du bois est hétérogène, elle comprend : trachéides(Fig. 20, voir couleur incl.), trachée, parenchyme boisé Et libriforme. Le bois se caractérise par la présence cernes des arbres. Au début du printemps, lorsque l'écoulement actif de la sève se produit dans la plante, le cambium dans le xylème forme des éléments conducteurs à large lumière et à parois minces - vaisseaux et trachéides, et à l'approche de l'automne, lorsque ces processus gèlent et que l'activité du cambium s'affaiblit, des vaisseaux à parois épaisses à lumière étroite, des trachéides et des fibres de bois apparaissent. Ainsi se forme (d’un printemps à l’autre) une pousse annuelle, ou cerne annuel, bien visible en coupe transversale. L'âge de la plante peut être déterminé par les cernes de croissance (voir Fig. 3.25).

Caractéristiques de la structure de la tige des dicotylédones :

1) croissance de la tige en épaisseur (due à l'activité du cambium) ;

2) cortex primaire bien différencié (collenchyme, parenchyme chlorophyllien, endoderme féculent) ;

3) faisceaux bicollatéraux et collatéraux de type ouvert uniquement (avec cambium) ;

4) les faisceaux vasculaires-fibreux sont situés en anneau ou fusionnent (structure non-faisceau) ;

5) la présence d'un noyau ;

6) les plantes ligneuses se caractérisent par la présence d'anneaux de croissance dans le xylème.

Caractéristiques de la structure des rhizomes dicotylédones. Le tissu tégumentaire des rhizomes dicotylédones peut être l'épiderme, et dans les rhizomes pérennes, l'épiderme est remplacé par le périderme. Le cortex primaire est représenté par le parenchyme de stockage et l'endoderme avec des taches caspariennes. De plus, la largeur du cortex primaire se rapproche de la largeur du cylindre central. La structure du cylindre axial central, les faisceaux vasculaires-fibreux et leur emplacement dans celui-ci présentent les mêmes caractéristiques que pour les tiges aériennes.

FEUILLE - ORGANE LATÉRAL D'ÉVASION

Caractéristiques générales de la feuille

Feuille- organe latéral aplati du rameau à symétrie bilatérale ; il se présente sous la forme d'un tubercule foliaire, qui est une saillie latérale de la pousse. La feuille a un plan de symétrie et une forme plate caractéristique.

L'ébauche de la feuille augmente en longueur en raison de la croissance de l'apex et en largeur en raison de la croissance marginale. Chez les plantes à graines, la croissance apicale s'arrête rapidement. Après le déploiement du bourgeon, de multiples divisions de toutes les cellules foliaires (chez les dicotylédones) et une augmentation de leur taille se produisent. Après la différenciation des cellules du méristème en tissus permanents, la feuille se développe grâce au méristème intercalaire de la base de la feuille. Dans la plupart des plantes, l'activité de ce méristème se termine rapidement, et seulement chez quelques-unes (comme le clivia, l'amaryllis) elle se poursuit longtemps.

Dans les plantes herbacées annuelles, la durée de vie de la tige et de la feuille est presque la même - 45 à 120 jours, chez les conifères - 1 à 5 ans, chez les conifères (comme le sapin) - jusqu'à 10 ans.

Les premières feuilles des plantes à graines sont les cotylédons de l'embryon. Les feuilles suivantes (vraies) se forment sous la forme de tubercules méristématiques - Primordiev, issue du méristème apical de la pousse.

Principales fonctions d'une feuille de calcul sont la photosynthèse, la transpiration et les échanges gazeux.

Principales parties de la feuille (Fig. 3.26) :

. limbe de la feuille;

Riz. 3.26.Parties d'une feuille (schéma) : A - pétiolée ; B - sédentaire ; B - avec un coussin à la base ; G (a et b) - avec le vagin ; D - avec des stipules libres ; E - avec des stipules attachées ; F - avec stipules axillaires ; 1 - assiette; 2 - pétiole ; 3 - stipules ; 4 - socle; 5 - bourgeon axillaire ; 6 - méristème intercalaire ; 7 - vagin

pétiole;

. base des feuilles;

. stipules - excroissances de la base d'une feuille.

Limbe - la partie photosynthétique principale et la plus importante de la feuille.

Pétiolesorienter les limbes des feuilles par rapport à la source lumineuse, créant ainsi une mosaïque de feuilles, c'est-à-dire un tel placement de feuilles sur la pousse dans lequel elles ne s'ombragent pas. Ceci est obtenu grâce à : différentes longueurs et courbures du pétiole ; différentes tailles et formes de limbes des feuilles; en raison de la photosensibilité des feuilles. Si le pétiole est absent, la feuille est dite sessile ; puis il est attaché à la tige par la base du limbe de la feuille.

Base- C'est la partie basale de la feuille, articulée avec la tige. Si la base de la feuille pousse, une feuille vagin(Familles des Géracées, Liliacées, Ombellifères). Le vagin protège les bourgeons axillaires et la base des entre-nœuds.

Stipules- des excroissances latérales appariées de la base des feuilles. Ils recouvrent les bourgeons latéraux et les protègent de divers dommages. Dans l'œuf, les stipules se forment nécessairement avec les feuilles, mais chez de nombreuses plantes, elles tombent rapidement ou restent à leurs balbutiements. Si les stipules poussent ensemble, un trompette(par exemple, dans la famille du sarrasin).

Vénération

La nervure de la feuille est représentée par un faisceau vasculaire-fibreux et remplit des fonctions conductrices et mécaniques. Les nervures pénétrant dans la feuille depuis la tige en passant par la base et le pétiole sont appelées principales. Les 1ère, 2ème, etc. veines latérales s'étendent à partir des veines principales. commande. Les veines peuvent être reliées entre elles par un réseau de petites anastomoses veineuses.

Riz. 3.27.Types de nervures : 1 - arc ; 2 - parallèle ; 3 - doigts; 4 - plumeux

DugovoeEt parallèle la nervure est plus fréquente chez les plantes monocotylédones. Avec la nervation en arc, les nervures non ramifiées sont disposées de manière arquée et convergent au sommet et à la base du limbe de la feuille (muguet). À nervure parallèle, les nervures du limbe sont parallèles les unes aux autres (céréales, carex).

Nervation palmée - plusieurs nervures principales du 1er ordre pénètrent du pétiole dans le limbe de la feuille (sous forme de doigts). Des veines d'ordres ultérieurs s'étendent à partir des veines principales (chez les plantes dicotylédones - par exemple, l'érable de Tatarie).

Nervation pennée - la nervure centrale est prononcée, issue du pétiole et fortement ramifiée dans le limbe de la feuille en forme de plume (typique des plantes dicotylédones - par exemple, une feuille de cerisier des oiseaux) (Fig. 3.27).

Classement des feuilles

Une feuille constituée d'un limbe est dite simple. Ces feuilles tombent à la jonction de la tige et du pétiole des arbres et des arbustes, où apparaît une couche de séparation. La feuille s'appelle complexe, si sur un axe commun appelé rachis(du grec rachis- crête), il y a plusieurs limbes (folioles) avec leurs propres pétioles. Lorsque les feuilles tombent sur une feuille composée, les feuilles tombent d'abord, puis le rachis (des familles des légumineuses et des Rosacées).

feuilles simplessont divisées en feuilles avec un limbe entier et disséqué.

se caractérisent par un certain nombre de caractéristiques (Fig. 3.28) :

a) la forme du limbe de la feuille (rond, ovoïde, oblong, etc.) ;

b) la forme de la base de la feuille (en forme de cœur, en forme de lance, en forme de flèche, etc.) ;

c) la forme du bord du limbe (denté, dentelé, piqué, etc.).

Feuilles simples avec un limbe disséqué Selon la nervure (palmée ou pennée) et le degré de profondeur de dissection, elles se répartissent en :

a) palmé ou penné - si la division du limbe atteint 1/3 de la largeur du limbe ou du demi-lame ;

Riz. 3.28.Feuilles simples avec limbe entier

b) palmé ou penné divisé - si la division du limbe atteint la moitié de la largeur du limbe ou du demi-lame ;

c) disséqué palmatement ou pennément disséqué - si le degré de dissection du limbe atteint sa base ou sa nervure centrale (Fig. 3.29).

Feuilles composéesIl existe des trifoliées, constituées de 3 feuilles (fraisier), et des palmées, constituées de nombreuses feuilles (châtaignier). Dans ces types de feuilles composées, toutes les folioles sont attachées au sommet du rachis.

Riz. 3.29.Feuilles composées et simples à limbes disséqués

De plus, il existe des feuilles composées dont les folioles sont situées sur toute la longueur du rachis. Parmi eux, on distingue les composés paires-pennés, s'ils se terminent au sommet du limbe par une paire de folioles (pois semé), et les composés impairs-pennés (sorbier commun), se terminant par une seule foliole (voir 3.25).

Structure anatomique du limbe

Les cellules du méristème de l'ébauche foliaire se différencient en tissu tégumentaire primaire - l'épiderme, le parenchyme principal et les tissus mécaniques. Couches de procambium issues du méristème moyen-

couche matique de l'ébauche de la feuille, se différencie en faisceaux vasculaires.

Sur la base de leur structure anatomique, ils sont classés comme dorsoventral, isolé Et feuilles radiales.

Avec un éclairage uniforme de la feuille des deux côtés, lorsque le limbe de la feuille est situé presque verticalement (à un angle aigu par rapport à la tige), la feuille devient isolant, ceux. équilatéral. Avec cette structure foliaire, le chlorenchyme colonnaire est situé sur les faces supérieure et inférieure (par exemple, dans la feuille du glaïeul, du narcisse, de l'iris ; Fig. 21, voir couleur).

Chez la plupart des plantes, en raison de l'éclairage inégal de la feuille des côtés supérieur et inférieur, un chlorenchyme colonnaire se développe sur la face supérieure du limbe et un chlorenchyme spongieux se produit sur la face inférieure. Cette structure est appelée dorsoventrale, ceux. Face dorsale et ventrale bien définies (betterave sucrière).

Dans les aiguilles de pin, la partie assimilation de la feuille est représentée par un chlorenchyme replié situé autour du cylindre axial central. La structure de ces feuilles est appelée radial.

Considérons la structure anatomique de la feuille de la structure dorsoventrale (Fig. 3.30 et 3.31).

Riz. 15h30.Schéma de la structure de la feuille dorsoventrale : 1 - épiderme supérieur ; 2 - chlorenchyme colonnaire; 3 - sclérenchyme ; 4 - rayons médullaires du xylème ; 5 - vaisseaux du xylème ; 6 - phloème ; 7 - chlorenchyme spongieux ; 8 - cavité d'air; 9 - stomates ; 10 - collenchyme ; 11 - épiderme inférieur

Riz. 3.31.Image tridimensionnelle semi-schématique d'une partie d'une feuille

enregistrements :

1 - épiderme supérieur ; 2 - poils glandulaires ; 3 - couvrir les cheveux ; 4 - mésophylle palissade (colonnaire); 5 - mésophylle spongieuse ; 6 - collenchyme ; 7 - xylème ; 8 - phloème ; 9 - sclérenchyme tapissant le faisceau; 10 - épiderme inférieur ; 11 - stomates

Le haut et le bas de la feuille sont recouverts d'une seule couche vivante épiderme. De plus, l'épiderme supérieur, comparé à l'épiderme inférieur, est représenté par des cellules plus grosses et est recouvert d'une cuticule. Souvent, l'épiderme supérieur est imprégné de cire, ce qui renforce la fonction protectrice de la feuille contre la perte d'eau. Ces cellules sont très serrées, ce qui est facilité par leurs contours sinueux. Les cellules épidermiques jouent un rôle dans la formation des trichomes. Trichomes peut être de formes diverses : unicellulaire, multicellulaire, ramifié, hérissé, étoilé (voir rubrique « Tissus tégumentaires »). Dans les cellules du trichome, le protoplaste meurt, le contenu est rempli d'air ; Leur fonction principale est protectrice (contre la perte d’eau, la surchauffe et la consommation d’animaux).

Les stomates sont situés dans l'épiderme. On les trouve le plus souvent dans l'épiderme inférieur, mais peuvent être des deux côtés, et chez les plantes aquatiques à feuilles flottantes uniquement sur l'épiderme supérieur. Si chez les plantes dicotylédones, les stomates sont situés assez librement dans tout l'épiderme, alors chez les plantes monocotylédones à feuilles allongées, ils sont uniformément répartis.

en rangées, avec les fentes stomatiques orientées le long de l'axe de la feuille. Les stomates sont toujours accompagnés de cavités d'air à travers lesquelles se produisent la transpiration et les échanges gazeux.

Placé sous l'épiderme supérieur en 1 à 3 couches mésophylle colonnaire(chlorenchyme colonnaire). Ses cellules sont de forme cylindrique, leur côté étroit étant adjacent à l'épiderme. C'est un tissu hautement spécialisé pour réaliser la photosynthèse.

La forme rectangulaire (cylindrique) des cellules assure la préservation de la chlorophylle contenue dans les chloroplastes. Situés la plupart du temps sur des parois radiales allongées, les chloroplastes lenticulaires ne sont pas exposés à la lumière directe du soleil. Ces derniers glissent le long d'eux, illuminant uniformément les chloroplastes sans détruire la chlorophylle. Tout cela contribue à l'apparition active de la photosynthèse.

Ci-dessous se trouve mésophylle spongieuse, caractérisé par des cellules rondes peu disposées avec de grands espaces intercellulaires. La mésophylle spongieuse, comme la mésophylle colonnaire, contient des chloroplastes, mais il y en a 2 à 6 fois moins que dans le chlorenchyme colonnaire. Les principales fonctions du tissu spongieux sont la transpiration et les échanges gazeux, bien qu'il soit également impliqué dans la photosynthèse.

Les grandes nervures des feuilles sont représentées par un faisceau vasculaire-fibreux complet, tandis que les petites nervures sont représentées par un faisceau incomplet. Au sommet du faisceau vasculaire-fibreux complet se trouve le xylème et en dessous se trouve le phloème. En règle générale, ce sont des faisceaux fermés, mais dans certaines dicotylédones, des traces d'activité cambiale sont visibles, qui s'arrêtent tôt.

Chez les dicotylédones, le sclérenchyme se trouve également dans un anneau autour du faisceau, protégeant le faisceau de la pression des cellules mésophylles en expansion de la feuille. Au-dessus et au-dessous du fascicule se trouve un collenchyme lamellaire angulaire, ou moins communément, adjacent à l'épiderme et remplissant une fonction de soutien. De petites veines traversent le mésophylle sous le chlorenchyme colonnaire. Le sclérenchyme peut survenir par plaques ou autour de ces veines.

Les feuilles des conifères ont une structure particulière ; Considérons cette structure en utilisant l'exemple des aiguilles de pin (Fig. 3.32).

Les cellules de l'épiderme sont à parois épaisses, lignifiées, de forme presque carrée, recouvertes d'une épaisse couche de cuticule. Sous l'épiderme se trouve l'hypoderme en une seule couche et dans les coins en plusieurs couches. Les cellules hypodermiques se lignifient avec le temps et remplissent des fonctions de stockage d'eau et mécaniques. Des deux côtés de la feuille se trouvent des stomates sous lesquels se trouvent de grands conduits d'air.

Riz. 3.32.Feuille de pin (aiguilles) en coupe transversale (A) et schéma

image (B):

1 - épiderme ; 2 - appareil stomatique; 3 - hypoderme ; 4 - parenchyme plié; 5 - passage de résine ; 5a - revêtement du sclérenchyme ; 6 - endoderme avec taches caspariennes ; 7 - xylème ; 8 - phloème ; 7, 8 - faisceau conducteur fermé ; 9 - sclérenchyme; 10 - parenchyme (tissu de transfusion)

aucune carie. Sous l'hypoderme se trouve la mésophylle, représentée par des cellules dotées de plis internes qui augmentent leur surface d'assimilation. Des conduits de résine traversent le chlorenchyme replié.

Le cylindre axial central est séparé du chlorenchyme replié par un endoderme à taches caspariennes. Système conducteur

représenté par 2 faisceaux, encadrés en dessous par des brins de sclérenchyme. L'espace restant est occupé par le tissu de transfusion, qui relie les faisceaux au mésophylle. Le tissu transfusionnel est constitué de cellules mortes et vivantes. Les rangées de cellules vivantes transportent les assimilés dans le phloème et les cellules mortes transportent l'eau du xylème au chlorenchyme.

Chute des feuilles

La chute des feuilles est un phénomène biologique provoqué par l’activité vitale de la plante. Une feuille qui a atteint sa taille maximale commence à vieillir et à mourir assez rapidement. À mesure que la feuille vieillit, les processus vitaux ralentissent : la respiration et la photosynthèse. Les processus de décomposition plutôt que de synthèse commencent à prédominer et les substances organiques (glucides, acides aminés) commencent à s'écouler de la feuille. La feuille est vidée de ses nutriments, mais des substances de ballast, telles que des sels d'oxalate de calcium, commencent à s'y accumuler. Un signe visible du vieillissement des feuilles est un changement de couleur. Avec la destruction de la chlorophylle et l'accumulation de caroténoïdes et d'anthocyanes, la feuille devient jaune, orange ou violette. La formation d’anthocyanes est favorisée par les basses températures, le temps ensoleillé et la teneur élevée en sucre des cellules du mésophylle. Lors d'un automne pluvieux et nuageux, les feuilles ont tendance à être jaunes plutôt que violettes et restent plus longtemps sur les arbres. Chez les plantes herbacées, la feuille est détruite, mais reste sur la tige ; chez les arbres et les arbustes, les vieilles feuilles tombent - les plantes réagissent ainsi à la diminution des heures de clarté et à la baisse des températures. Cela est dû au fait qu'à la fin de l'été, au point d'attache de la feuille à la tige, une couche de liège séparatrice se forme, isolant la feuille de la tige. Avec des rafales de vent et sous son propre poids, la feuille est séparée de la tige le long de la couche de séparation (liège). Reste à cet endroit cicatrice foliaire; il est recouvert d'un liège qui protège le tissu de la tige à l'endroit où la feuille était attachée.

La chute des feuilles peut également se produire en été - pour éviter à la plante une sécheresse physiologique, car les feuilles restantes évaporeraient l'eau, qui à ce moment-là ne peut pas pénétrer dans les racines en quantité suffisante.

Sauf à feuilles caduques il y a des plantes les conifères, qui ont des feuilles vertes toute l'année, mais qui tombent également après leur durée de vie (plusieurs années).

Riz. 3.33.Organes homologues d'origine foliaire : A - appareil de chasse de Nepenthes ; B - épines d'acacia blanc ; B - épines d'épine-vinette ; G - rangs de moustache

Métamorphose des feuilles

Moustache.Chez de nombreuses plantes grimpantes (comme Dioscorea, capucine), une partie de la feuille ou la feuille entière se transforme en vrilles. Chez de nombreux représentants de légumineuses (pois, lentilles), les vrilles deviennent la partie supérieure du rachis et plusieurs paires de feuilles.

épines- Ce sont des dispositifs qui réduisent l'évaporation de l'humidité et protègent contre la consommation d'animaux. La feuille peut se transformer complètement en épine (par exemple chez les cactus). Chez certaines plantes (acacia, robinier, euphorbe), les épines se forment à partir des stipules après la chute des feuilles.

Phyllodius- il s'agit de la métamorphose du pétiole (chez certaines espèces du Caucase) ou de la base de la feuille en une formation semblable à une feuille plate. Les phyllodes remplissent la fonction de photosynthèse et sont caractéristiques des plantes vivant dans les climats arides.

Appareils trappeursles plantes insectivores sont des feuilles modifiées. Ces plantes sont autotrophes, mais en même temps elles sont capables de digérer les animaux et d'extraire des substances organiques prêtes à l'emploi. Par exemple, un droséra qui vit dans les tourbières possède un appareil de piégeage en forme de patte violette - une excroissance d'un limbe de feuille et une tête ovale - une glande qui sécrète une sécrétion contenant de l'acide et une enzyme similaire à la pepsine (Fig. 3.33).

Catégorie K : Anatomie végétale

Structure racine primaire

Avec la structure primaire dans la racine, ainsi que dans la tige, on peut distinguer des zones du cortex primaire et du cylindre central, cependant, contrairement à la tige, le cortex racinaire primaire est développé plus puissamment que le cylindre central.

La fonction du tissu tégumentaire de la racine est assurée par l'exoderme, formé d'une ou plusieurs rangées de cellules périphériques du cortex primaire. À mesure que les poils absorbants meurent, les parois des cellules du cortex externe se couvrent à l’intérieur d’une fine couche de subérine, qui apparaît d’abord sur les parois radiales. La subérinisation rend les cellules imperméables à l'eau ou aux gaz. À cet égard, l’exoderme est similaire au liège, mais contrairement à lui, il est d’origine primaire. De plus, les cellules exodermiques ne sont pas disposées en rangées régulières, comme les cellules de liège, mais alternent les unes avec les autres. Les parois longitudinales de ses cellules présentent souvent des épaississements en spirale.

Des cellules aux parois fines et non subérisées sont parfois conservées dans l'exoderme. Dans les racines à faible épaississement secondaire, en plus de l'exoderme, des fonctions protectrices sont également assurées par les cellules du rhizoderme subissant des modifications.

Sous l'exoderme se trouvent des cellules vivantes du parenchyme du cortex primaire, situées plus ou moins lâchement et formant des espaces intercellulaires. Parfois, des cavités d’air se développent dans le cortex, permettant les échanges gazeux. Il peut également contenir des éléments mécaniques (scléréides, fibres, groupes de cellules ressemblant à des collenchymes) et divers réceptacles à sécrétions.

La couche interne à une seule rangée de cellules étroitement adjacentes du cortex primaire est représentée par l'endoderme. Aux premiers stades de développement, il se compose de cellules prismatiques vivantes, quelque peu allongées, à parois minces. Par la suite, ses cellules acquièrent certaines caractéristiques structurelles.

Une modification de la composition chimique de la partie médiane des parois radiales et horizontales (transversales), accompagnée d'un léger épaississement, provoque l'apparition de ceintures caspariennes. On y trouve de la subérine et de la lignine. L'endoderme à ceintures caspariennes est déjà présent dans la zone des poils absorbants. Il régule le flux d’eau et de solutions aqueuses depuis les poils absorbants vers le cylindre central, agissant comme une barrière physiologique. Les ceintures caspariennes restreignent la libre circulation des solutions le long des parois cellulaires. Ils traversent directement le cytoplasme des cellules, qui possède une perméabilité sélective.

Chez de nombreuses plantes dicotylédones et gymnospermes, dont les racines présentent un épaississement secondaire, la formation de ceintures caspariennes termine généralement la différenciation de l'endoderme (premier stade). Chez les monocotylédones, dont les racines ne présentent pas d'épaississement secondaire, d'autres modifications peuvent survenir dans les cellules endodermiques. La subérine se dépose sur la surface interne de la coquille primaire, isolant les ceintures caspariennes du cytoplasme (deuxième étape). Au troisième stade du développement de l'endoderme, une épaisse couche de cellulose, généralement en couches, se dépose sur la couche de subérine, qui se lignifie avec le temps. Les parois cellulaires externes s’épaississent à peine.

Les cellules communiquent par les pores avec les éléments parenchymateux du cortex primaire et conservent longtemps leur contenu vivant. Cependant, l'endoderme avec un épaississement des parois cellulaires en forme de fer à cheval n'est pas impliqué dans la conduction des solutions aqueuses et ne remplit qu'une fonction mécanique. Parmi les cellules à parois épaisses de l'endoderme, il existe des cellules à parois minces et non lignifiées qui n'ont que des ceintures caspariennes. Ce sont des cellules de passage ; Apparemment, à travers eux, il existe un lien physiologique entre le cortex primaire et le cylindre central.

Le cylindre central présente toujours un péricycle bien défini qui, chez les jeunes racines, est constitué de cellules vivantes de parenchyme à paroi mince disposées en une ou plusieurs rangées.

Riz. 1. Coupe transversale de la racine de l'iris dans la zone de conduction : epb - épibléme, ex - exoderme à trois couches, p.p.c. - parenchyme de stockage du cortex primaire, extrémité - endoderme, p.k. - cellule d'accès, pc - péricycle, p. - xylème primaire, p. fl. - phloème primaire, m.t. - tissu mécanique

Les cellules du péricycle conservent leur caractère méristématique et leur capacité à former des tumeurs plus longtemps que les autres tissus racinaires. Il joue généralement le rôle de «couche racinaire», puisque des racines latérales s'y forment, qui sont donc d'origine endogène. Dans le péricycle des racines de certaines plantes apparaissent également les rudiments de bourgeons adventifs. Chez les dicotylédones, il participe à l'épaississement secondaire de la racine, formant le cambium interfasciculaire et souvent du phellogène. Dans les vieilles racines de monocotylédones, les cellules du péricycle deviennent souvent sclérifiées.

Le système conducteur de la racine est représenté par un faisceau radial dans lequel des groupes d'éléments du phloème primaire alternent avec des brins de xylème primaire. Le nombre de brins de xylème dans différentes plantes varie de deux à plusieurs. À cet égard, on distingue les racines diarchiques, triarchiques, tétrarchiques et polyarchiques. Ce dernier type prédomine chez les monocotylédones.

Les premiers éléments conducteurs du xylème dans la racine apparaissent à la périphérie du cordon procambial (exar-khno), la différenciation des éléments trachéaux ultérieurs se fait dans le sens centripète, c'est-à-dire à l'opposé de ce qui est observé dans la tige. À la frontière avec le péricycle se trouvent les éléments luminaux les plus étroits et les plus précoces au moment de leur apparition, les éléments en spirale et en anneau du protoxylème. Plus tard, des vaisseaux de métaxylème se forment vers l'intérieur, chaque vaisseau suivant étant formé plus près du centre. Ainsi, le diamètre des éléments trachéaux augmente progressivement de la périphérie jusqu'au centre de la stèle, où se trouvent les vaisseaux à lumière large les plus jeunes, les plus récemment développés, généralement poreux.

Le phloème primaire se développe, comme dans la tige, de manière exarchique.

Le phloème est séparé des rayons primaires du xylème par une étroite couche de cellules vivantes à parois minces. Lorsque ces cellules se divisent tangentiellement chez les plantes dicotylédones, un fascicule cambium apparaît.

La séparation spatiale des brins de phloème primaire et de xylème, situés à des rayons différents, et leur formation d'exarques sont des traits caractéristiques du développement et de la structure du cylindre central de la racine et sont d'une grande importance biologique. L'eau contenant des minéraux dissous, qui est absorbée par les poils absorbants, ainsi que les solutions de certaines substances organiques synthétisées par la racine, se déplacent à travers les cellules du cortex, puis, en passant par l'endoderme et les cellules du péricycle à parois minces, le le chemin le plus court pénètre dans les éléments conducteurs du xylème et du phloème.

La partie centrale de la racine est généralement occupée par un ou plusieurs gros vaisseaux métaxylèmes. La présence d'une moelle est généralement atypique pour une racine ; s'il se développe, sa taille est nettement plus petite que le noyau de la tige. Il peut être représenté par une petite zone de tissu mécanique ou de cellules à paroi mince provenant du procambium.

Chez les plantes monocotylédones, la structure primaire de la racine reste sans changement significatif tout au long de la vie de la plante. Pour s'en familiariser, les racines les plus pratiques sont les racines d'iris, d'oignons, de kupena, de maïs, d'asperges et d'autres plantes.

Racine d'iris allemand (Iris germanica L.)

Les coupes transversales et longitudinales de la racine dans la zone de conduction doivent être traitées avec une solution d'iode dans une solution aqueuse d'iodure de potassium, puis avec du phloroglucinol et de l'acide chlorhydrique. Sur certaines coupes, il est souhaitable d'effectuer une réaction colorée pour la subérine en utilisant une solution alcoolique Soudan III ou IV. Les coupes sont examinées dans de la glycérine ou de l'eau à des grossissements microscopiques faibles et élevés.

Une coupe transversale à faible grossissement révèle un large cortex primaire, occupant la majeure partie de la section transversale de la racine, et un cylindre central relativement étroit.

Si la coupe est proche de la zone d’absorption, des cellules épiblèmes mourantes avec des poils absorbants peuvent être trouvées à la périphérie de la racine.

Le cortex primaire commence par deux ou trois couches d'exoderme. Ses grandes cellules, généralement hexagonales, sont étroitement reliées et souvent quelque peu allongées dans la direction radiale. Les cellules des couches adjacentes alternent les unes avec les autres. Sur les coupes traitées au Soudan, les parois subérisées des cellules exodermiques deviennent roses.

L'écorce primaire est lâche, avec de nombreux espaces intercellulaires qui, en coupe transversale, ont généralement un contour triangulaire. De grandes cellules de parenchyme rondes aux parois légèrement épaissies sont disposées en couches concentriques plus ou moins régulières. Les cellules contiennent de nombreux grains d'amidon et on trouve parfois des styloïdes d'oxalate de calcium.

La couche interne de cellules serrées du cortex primaire, bordant le cylindre central, est représentée par l'endoderme. Les parois tangentielles radiales et internes de ses cellules sont fortement épaissies, souvent en couches et réagissent positivement à la lignification et à la subérisation. En coupe transversale, ils ont un contour en forme de fer à cheval. Dans les coupes longitudinales, de fins épaississements en spirale des parois radiales peuvent parfois être observés. Les parois extérieures légèrement convexes sont minces et présentent des pores simples.

Avec un grossissement élevé du microscope, des cellules de passage à paroi mince avec un cytoplasme dense et un gros noyau peuvent également être observées dans l'endoderme. Habituellement, ils sont situés un à la fois contre les rayons du xylème primaire.

Riz. 2. Coupe longitudinale des tissus de la racine de l'iris : pc - péricycle, extrémité - endoderme avec parois épaissies en forme de fer à cheval, p.k.l. - cellule de passage avec protoplaste vivant, sp. e. - épaississements en spirale des parois des cellules endodermiques, l - éléments mécaniques à pores en forme de croix dans la partie centrale de la racine

La partie interne de la racine est occupée par un cylindre central. Le péricycle est représenté par une couche à une seule rangée de petites cellules riches en cytoplasme, dont les parois radiales alternent avec les parois des cellules endodermiques.

Dans certaines coupes, il est possible d'observer les rudiments des racines latérales, qui se forment dans le péricycle contre les rayons du xylème primaire.

Le péricycle est entouré d'un faisceau conducteur radial. Les éléments du xylème primaire de l'exarque sont disposés en cordons radiaux. En coupe transversale, l'ensemble des brins de xylème, qui peuvent être au nombre de plus de huit, a l'apparence d'une étoile à rayons multiples. Ce xylème est appelé polyarchal. Chaque brin de xylème en section transversale est un triangle dont le sommet repose sur le péricycle. Voici la lumière la plus étroite et la première formation de trachéides spirales et annelées du protoxylème. La partie interne élargie du brin de xylème est constituée d'un à trois des plus jeunes vaisseaux de métaxylème larges et poreux.

Le phloème primaire est situé dans de petites zones entre les rayons du xylème. Dans le phloème, plusieurs tubes criblés polygonaux aux parois incolores et brillantes, coupés en travers, sont clairement visibles, petits, remplis de cytoplasme dense, de cellules d'accompagnement et de parenchyme du phloème. À l’intérieur, le phloème est entouré d’une fine couche de cellules parenchymateuses.

La partie centrale de la stèle est occupée par un tissu mécanique de cellules aux parois lignifiées uniformément épaissies. Les coupes longitudinales montrent que les cellules ont une forme prosenchymateuse, leurs parois portent de nombreux pores simples en forme de fente ou des paires de pores cruciformes. Les mêmes cellules se coincent entre les vaisseaux et les trachéides, formant un seul cordon central de tissu mécanique.

Exercice.
1. À l’aide d’un faible grossissement au microscope, dessinez un diagramme de la structure racinaire, en notant : a) un large cortex primaire, constitué d’un exoderme à trois couches, d’un parenchyme de stockage et d’un endoderme ;
b) le cylindre central, qui comprend un péricycle parenchymateux monocouche, du xylème primaire situé dans les cordons radiaux, du phloème primaire et du tissu mécanique.
2. À fort grossissement, dessinez :
a) plusieurs cellules exodermiques ;
b) une section d'endoderme constituée de cellules avec des parois épaissies en forme de fer à cheval et des cellules de passage ;
c) péricycle parenchymateux.

Les principales fonctions de la racine : assure l'ancrage de la plante dans le sol, l'absorption de la solution aqueuse de sels du sol et son transport vers les parties aériennes de la plante.

Fonctions supplémentaires : stockage des nutriments, photosynthèse, respiration, multiplication végétative, excrétion, symbiose avec micro-organismes, champignons. Les premières vraies racines sont apparues dans les fougères.

L'embryon de racine est appelé racine embryonnaire et se forme simultanément avec le bourgeon dans l'embryon de graine.

Dans les plantes il y a :

Racine principale. Il se forme à partir de l’embryon et persiste tout au long de la vie. Toujours seul.

Racines latérales. Ils se ramifient à partir des racines (principales, supplémentaires, latérales). Lors de la ramification, ils forment des racines du 2ème, 3ème, etc.

Racines adventives. Ils se forment dans n'importe quelle partie de la plante (tige, feuilles).

L’ensemble de toutes les racines d’une plante forme le système racinaire. Le système racinaire se forme tout au long de la vie de la plante. Sa formation est assurée principalement par des racines latérales. Il existe deux types de systèmes racinaires : les racines pivotantes et les systèmes fibreux.

La croissance de la racine et de sa ramification se poursuit tout au long de la vie de l'organisme végétal, c'est-à-dire qu'elle est pratiquement illimitée. Les méristèmes – tissus éducatifs – sont situés au sommet de chaque racine. La proportion de cellules méristématiques est relativement importante (10 % en masse contre 1 % dans la tige).

La détermination de la taille des systèmes racinaires nécessite des méthodes spéciales. Beaucoup a été accompli à cet égard grâce au travail des physiologistes russes V.G. Rotmistrova, A.P. Modestova, I.V. Krasovskaïa. Il s'est avéré que la surface totale des racines dépasse généralement de 104 à 150 fois la surface des organes aériens. Lors de la culture d'un seul plant de seigle, il a été établi que la longueur totale de ses racines atteint 600 km et que 15 milliards de poils absorbants se forment dessus. Ces données indiquent l'énorme potentiel de croissance des systèmes racinaires. Cependant, cette capacité ne se manifeste pas toujours. Lorsque les plantes poussent dans des phytocénoses à structure suffisamment dense, la taille du système racinaire diminue sensiblement.

D'un point de vue physiologique, le système racinaire n'est pas homogène. La totalité de la surface des racines n’est pas impliquée dans l’absorption de l’eau. Il y a plusieurs zones dans chaque racine (Fig. 1). Certes, toutes les zones ne sont pas toujours exprimées avec la même clarté.

L'extrémité de la racine est protégée de l'extérieur par une coiffe racinaire, ressemblant à une calotte arrondie, fondue à partir de cellules oblongues vivantes à parois minces. La coiffe racinaire sert de protection au point végétatif. Les cellules de la coiffe racinaire se décollent, ce qui réduit les frottements et facilite la pénétration de la racine en profondeur dans le sol. La zone méristématique est située sous la coiffe radiculaire. Le méristème est constitué de nombreuses petites cellules densément peuplées, à division rapide, presque entièrement remplies de protoplasme. La zone suivante est la zone d'étirement. Ici, les cellules augmentent de volume (s'étirent). Parallèlement, des tubes criblés différenciés apparaissent dans cette zone, suivis d'une zone de poils absorbants. Avec une nouvelle augmentation de l'âge des cellules, ainsi que de la distance par rapport à l'extrémité de la racine, les poils absorbants disparaissent, la cutinisation et la subérisation des membranes cellulaires commencent. L'absorption de l'eau se produit principalement par les cellules de la zone d'élongation et de la zone des poils absorbants.

Riz. 1. Diagramme de structure racine :

A - coupe longitudinale : 1 coiffe racinaire ; 2- méristème ; Zone à 3 étirements ; 4- zone de poils absorbants ; 5- zone de ramification ;

B - coupe transversale (selon M.F. Danilova) : 1 - rhizoderme ; 2 - poils absorbants ; 3 - parenchyme ; 4 - endoderme ; 5- Ceintures caspariennes ; 6 - péricycle ; 7 - phloème ; 8 - xylème. Les flèches en pointillés représentent les trajectoires de mouvement des substances absorbées par la solution externe. Les flèches pleines représentent le chemin des solutions le long du simplaste ; intermittent - chemin le long de l'apoplaste.

La surface des racines au niveau des poils absorbants est recouverte de rhizoderme. Il s’agit d’un tissu monocouche avec deux types de cellules qui forment et ne forment pas de poils absorbants. Il est désormais démontré que les cellules qui forment les poils absorbants possèdent un métabolisme particulier. Dans la plupart des plantes, les cellules du rhizoderme ont des parois minces. Après le rhizoderme jusqu'au péricycle se trouvent les cellules du cortex ; le cortex est constitué de plusieurs couches de cellules parenchymateuses. Une caractéristique importante du cortex est le développement de grands espaces intercellulaires systémiques. À la frontière du cortex et du cylindre central, se développe une couche de cellules étroitement adjacentes les unes aux autres - l'endoderme, caractérisé par la présence de ceintures caspariennes. Le cytoplasme des cellules endodermiques est étroitement adjacent aux membranes cellulaires. En vieillissant, toute la surface interne des cellules endodermiques, à l’exception des cellules de passage, se recouvre de subérine. Avec un vieillissement ultérieur, davantage de couches peuvent être ajoutées sur le dessus. Apparemment, ce sont les cellules endodermiques qui constituent la principale barrière physiologique au mouvement de l'eau et des nutriments. Le cylindre central contient les tissus conducteurs de la racine. Lorsqu'on considère la structure de la racine dans le sens longitudinal, il est important de noter le début de la croissance des poils absorbants, l'apparition de poils caspariens dans les parois de l'endoderme et. la différenciation des vaisseaux du xylème se produit à la même distance du méristème apical. C'est cette zone qui est la principale zone d'approvisionnement en nutriments des plantes. Généralement, la zone d'absorption a une longueur de 5 à 10 cm. Son ampleur dépend du taux de croissance de la racine dans son ensemble. Plus la racine pousse lentement, plus la zone d’absorption est courte.

La longueur de la racine peut être divisée en plusieurs sections ayant des structures différentes et remplissant des fonctions différentes. Ces zones sont appelées zones racines. On distingue la coiffe radiculaire et les zones suivantes : division, extension, absorption et conduction.

La différenciation du tissu racinaire se produit dans la zone d'absorption. Ce sont des tissus d’origine primaire, puisqu’ils sont formés à partir du méristème primaire du cône de croissance. Par conséquent, la structure microscopique de la racine dans la zone d’absorption est dite primaire. Chez les plantes monocotylédones, la structure primaire est préservée dans la zone de conduction. Ici, il ne manque que la couche la plus superficielle avec les poils absorbants : le rhizoderme (épibléma). La fonction protectrice est assurée par le tissu sous-jacent - l'exoderme.

La structure primaire de la racine est divisée en trois parties : le rhizoderme, le cortex primaire et le cylindre axial (central).
La structure du rhizoderme a été abordée dans le thème « Tissus tégumentaires ».

Le cortex primaire représente la majeure partie des tissus racinaires primaires. Ses cellules accumulent de l'amidon et d'autres substances. Ce tissu contient de nombreux espaces intercellulaires importants pour l’aération des cellules racinaires. Les cellules externes du cortex primaire, situées immédiatement sous le rhizoderme, sont appelées exoderme. La majeure partie du cortex (mésoderme) est formée de cellules de parenchyme. La couche la plus interne s’appelle l’endoderme. Il s'agit d'une série de cellules étroitement fermées (sans espaces intercellulaires).
Le cylindre central ou axial (stèle) est constitué de tissus conducteurs entourés d'une ou plusieurs couches de cellules - le péricycle.
La partie interne du cylindre central de la plupart des plantes est occupée par un brin continu de xylème primaire, qui donne des projections en forme de côtes au péricycle. Entre eux se trouvent des brins de phloème primaire.

Chez les plantes dicotylédones et gymnospermes, dès le plus jeune âge, un cambium apparaît dans le cylindre central de la racine entre le xylème et le phloème, dont l'activité conduit à des changements secondaires et finalement à la formation de la structure secondaire de la racine. Le cambium dépose des cellules secondaires du xylème vers le centre et des cellules secondaires du phloème vers la périphérie. En raison de l'activité du cambium, le phloème primaire est poussé vers l'extérieur et le xylème primaire reste au centre de la racine.

Suite à des modifications du cylindre central de la racine, des modifications se produisent dans le cortex. Les cellules du péricycle commencent à se diviser sur toute la circonférence, entraînant la formation d'une couche de cellules du méristème secondaire - phellogène (liège cambium). Le phellogène, à son tour, se divisant, dépose le phellem vers l'extérieur et le phelloderme vers l'intérieur. Se forme le périderme dont la couche de liège isole le cortex primaire du cylindre central. En conséquence, toute la croûte primaire meurt et se détache progressivement ; Le périderme devient la couche externe de la racine. Les cellules du phelloderme et les restes du péricycle se développent ensuite et forment une zone parenchymateuse appelée cortex racinaire secondaire (Fig. 2).

Avec le développement du parenchyme de stockage de la racine principale, la formation de racines de stockage ou de plantes-racines se produit. On distingue les légumes racines :

1. Monocambial (radis, carotte) - une seule couche de cambium est déposée et les substances de réserve peuvent s'accumuler soit dans le parenchyme du xylème (type xylème - radis), soit dans le parenchyme du phloème (type phloème - carotte);

2. Polycambial - à certains intervalles, une nouvelle couche de cambium (betteraves) se forme.

Riz. 2. Transition de la structure primaire de la racine au secondaire :

1 - phloème primaire, 2 - xylème primaire, 3 - cambium, 4 - péricycle, 5 - endoderme, 6 - mésoderme, 7 - rhizoderme, 8 - exoderme, 9 - xylème secondaire, 10 - phloème secondaire, 11 - cortex secondaire, 12 - phellogène, 13 - phellem.

Il convient de noter qu’en général, les systèmes racinaires sont beaucoup moins diversifiés que ceux des organismes aériens, du fait que leur habitat est plus homogène. Cela n'exclut pas la possibilité que les systèmes racinaires changent sous l'influence de certaines conditions. L’influence de la température sur la formation du système racinaire est bien démontrée. En règle générale, la température optimale pour la croissance des systèmes racinaires est légèrement inférieure à celle des organes aériens de la même plante. Néanmoins, une forte baisse de température inhibe sensiblement la croissance des racines et favorise la formation de systèmes racinaires épais, charnus et peu ramifiés.

L'humidité du sol joue un rôle important dans la formation du système racinaire. La répartition des racines à travers les horizons du sol est souvent déterminée par la répartition de l'eau dans le sol. Habituellement, au cours de la première période de la vie d’un organisme végétal, le système racinaire se développe de manière extrêmement intensive et atteint ainsi plus rapidement les couches plus humides du sol. Certaines plantes développent un système racinaire peu profond. Situées près de la surface, les racines fortement ramifiées interceptent les précipitations atmosphériques. Dans les zones sèches, les espèces végétales à racines profondes et peu profondes poussent souvent côte à côte. Les premiers s’approvisionnent en humidité à partir des couches profondes du sol, les seconds grâce à l’absorption des précipitations.

Il est important pour le développement du système racinaire aération. C'est le manque d'oxygène qui entraîne un mauvais développement du système racinaire dans les sols marécageux. Les plantes adaptées pour pousser sur des sols mal aérés possèdent un système d'espaces intercellulaires dans leurs racines qui, avec les espaces intercellulaires des tiges et des feuilles, forment un système de ventilation unique.

Sont d'une grande importance conditions nutritionnelles. Il a été démontré que l'application d'engrais phosphorés favorise l'approfondissement des systèmes racinaires et que l'application d'engrais azotés favorise leur ramification accrue.

Formateur pour la préparation à l'examen d'État unifié

sur le sujet :

Racine. Structure, fonctions.

Modifications des racines.

Racine. Structure, fonctions. Modifications des racines.

Une racine est un organe végétatif souterrain d’une plante. Il présente une symétrie radiale, ne porte pas de feuilles, a la capacité de se ramifier et se caractérise par une croissance illimitée. Fonctions des racines : ancrage de la plante dans le sol, absorption de l'eau et des minéraux, synthèse d'hormones et d'enzymes, libération de produits métaboliques, stockage de l'eau et des nutriments.

L’ensemble de toutes les racines d’une plante s’appelle le système racinaire. Il existe deux types de systèmes racinaires (dans les plantes à graines) : la racine pivotante et la racine fibreuse. La racine pivotante est constituée d’une racine principale à partir de laquelle s’étendent des racines latérales. Trouvé dans les gymnospermes et de nombreuses angiospermes (principalement les dicotylédones).

Fibreux - la racine principale meurt rapidement et des racines adventives se développent, se formant sur la partie inférieure de la tige, à partir desquelles poussent les racines latérales. Trouvé dans les monocotylédones.

Dans une coupe longitudinale, on distingue quatre zones principales de division racinaire, de croissance (extension), d'absorption et de conduction. La zone de division est formée de tissu méristématique dont les cellules se divisent activement, assurant la croissance de la racine en longueur. La pointe de la racine est recouverte d'une coiffe racinaire qui la protège des dommages lorsque la racine se déplace dans le sol. Ses cellules disparaissent constamment. Ils sont recouverts d'une substance muqueuse pour faciliter les mouvements. Zone de croissance (extension) – La zone où les cellules se développent par étirement. La zone d'aspiration est recouverte de poils absorbants qui absorbent l'eau et les minéraux du sol. La différenciation cellulaire et la formation de tissus se produisent également ici. La zone de conduction conduit l’eau et les minéraux vers les organes supérieurs de la plante. Des racines latérales se forment dans cette zone.

En raison de changements dans les fonctions de la racine, sa modification se produit. La formation de plantes-racines et de tubercules-racines est associée à l'accumulation de substances de réserve et d'eau dans les racines. Les plantes-racines sont formées à partir de la racine principale et de la partie inférieure de la tige (betteraves, radis, carottes, navets, etc.). Les tubercules-racines sont formés à partir de racines latérales et adventives (ignames, arachides, etc.).

Les racines de nombreuses plantes forment des symbioses avec les organismes du sol. La mycorhize (racine fongique) est une symbiose entre une plante supérieure et un champignon. Les nodules racinaires se forment dans les légumineuses à la suite de leur symbiose avec des micro-organismes fixateurs d'azote capables d'assimiler l'azote moléculaire de l'atmosphère.

La partie 1 contient 10 tâches (A1-A1-). Pour chaque tâche, il y a 4 réponses possibles, dont une est correcte.

Partie 1

A 1. Dans quelle zone de la racine se produit la mitose ?

1. zone d'aspiration

2. zone de division

3. zone du site

4. zone de croissance

A 2. Laquelle des fonctions suivantes la racine ne remplit-elle pas ?

1. stocker l’eau et les nutriments

2. synthèse d'hormones et d'enzymes

3. libération de produits métaboliques

4. photosynthèse

A 3. Le chardon se multiplie

1. tubercules

2. rhizomes

3. superposition

4. drageons

A 4. Les tissus prédominent dans le cylindre central de la racine

1. lamelles

2. basique

3. les collectionneurs

4. conducteur

A5. Qu'est-ce qu'un tubercule de pomme de terre ?

1. rhizome

2. légume racine

3. fruits juteux

4. tournage modifié

A 6. Une pousse souterraine diffère d'une racine en ce sens qu'elle a

2. zones de croissance

3. navires

A 7. Le légume racine est

1. racine adventive épaissie

2. racine principale épaissie

3. tige épaissie à la base de la pousse principale

4. tige épaissie à la base de la pousse principale et base épaissie de la racine principale

A 8. Chez les plantes, à partir de la racine embryonnaire, se développent :

2. racine principale

3. racines latérales

4. racines adventives

A 9. La « tête » d’ail est

1. racines adventives modifiées

2. système de tir modifié

3. tournage modifié

4. feuilles modifiées

A 10. La betterave est une version modifiée :

2. tige

3. racine et tige

La partie 2 contient 8 tâches (B1-B8) : 3 - choisir trois bonnes réponses sur six, 3 - faire correspondre, 2 - établir la séquence des processus biologiques, des phénomènes, des objets.

Partie 2

B 1. Le rhizome se distingue de la racine par les caractéristiques suivantes :

1. présence obligatoire de feuilles, bourgeons, entre-nœuds

2. manque de coiffe racinaire

3. présence d'écailles, de nœuds et de bourgeons

4. capacité à devenir vert à la lumière

5. il y a des racines adventives

6. manque de rhizoderme

B 2. Ils ont un système racinaire fibreux

2. pissenlit

5. blé

B 3. Les champignons forment des mycorhizes avec des racines

4. angiospermes monocotylédones

5. angiospermes dicotylédones

6. tous types de plantes crucifères

B 4. Établir une correspondance entre le nom botanique et l'organe végétal

Nom botanique Organe

1) tubercule de pomme de terre A. racine

2) rhizome de muguet B. pousse

3) pomme d'un pommier domestique V. fruit

4) racine de carotte

5) légume racine de radis

6) citrouille de jardin de citrouilles

7) bulbe d'oignon

B 5. Établir une correspondance entre la caractéristique et la zone (section) de la racine

Caractéristique Zone racine

A. zone formée par une petite zone dense de 1. division

adjacents les uns aux autres 2. zone d'aspiration

cellules vivantes

B. les cellules se divisent tout le temps

B. la zone de la racine où ils se trouvent

poils absorbants

D. Le nombre de cellules augmente constamment

E. se compose de tissu éducatif

B 6. Tubercules comme dérivés d'organes végétatifs

Plante d'orgue

A. Tubercules d'origine tige 1. dahlia

B. Tubercules d'origine tige 2. chou-rave

4. pommes de terre

5. Topinambour

B 7. Établir la séquence des sections de racine, en commençant par son sommet

A. zone d'absorption D. zone de croissance

B. zone de division D. zone de conduction

B. coiffe racinaire

B 8. Établir la séquence d'actions lors de la cueillette

1. La plante est descendue dans le trou et la terre est pressée contre les racines avec un piquet.

2. Arrosez la plante.

3. À l'aide d'un piquet de plantation, des trous sont pratiqués dans le sol de 5 à 7 cm de profondeur.

4. La racine principale de la plante est légèrement cassée, environ 1/3 de la partie.

5. Le piquet est soigneusement placé sous les racines du plant et retiré du sol en le tenant par le

feuille de cotylédon.

La partie 3 contient 6 tâches (C1-C6). Pour la tâche C 1, donnez une réponse courte et gratuite, et pour les tâches C2 à C6, donnez une réponse complète et détaillée.

Partie 3

C1(a). Quels organes participent à la formation des plantes-racines et des tubercules-racines ?

C1(b). Qu'arrive-t-il à une racine si son sommet est coupé ?

C1(g). Pourquoi pincez-vous la pointe des racines lors de la transplantation de plants de chou ?

C 2. Trouver les erreurs dans le texte donné. Indiquez les numéros des phrases dans lesquelles elles sont faites, expliquez-les.

1. La force et l'élasticité de la racine sont assurées par le tissu tégumentaire. 2. La croissance de la longueur des racines est assurée

Zone de division et zone de croissance. 3. Le processus d'absorption est effectué par des cellules racinaires allongées

poils 4. L'apex de la racine est recouvert d'une coiffe radiculaire formée par du tissu mécanique.

5. Dans la zone de conduction se trouve un cylindre axial ; il est formé de tissu mécanique et éducatif.

C 3. Quelles fonctions remplissent les différentes zones d'une jeune racine ?

C4(a). L'eau et les minéraux sont absorbés du sol par les poils absorbants. Qu’arrive-t-il ensuite à cette solution dans l’usine ?

C4(b). Prouver que le rhizome de la plante est une pousse modifiée.

Réponses :

Partie 1

Un 1-2 Un 6-1

Un 2-4 Un 7-4

Un 3-4 Un 8-2

Un 4-4 Un 9-2

Un 5-4 Un 10-3

Partie 2

B 1-2 3 4

B 2-1 3 5

B 3-3 4 5

B4-A45, B127, C63

B 5-1 1 2 1 2 1

B 6-1 1 2 1 2 1

B 7-C B D A D

B 8-3 5 4 1 2

Partie 3

C1(a). La racine principale et les sections inférieures de la tige participent à la formation des plantes-racines.

Les tubercules racinaires apparaissent à la suite d'un épaississement des racines latérales et adventives.

C1(b). La croissance de la racine en longueur s'arrêtera. Une racine dont l'extrémité est sectionnée développe de nombreuses

racines adventives. Le système racinaire devient plus puissant.

C1(c). 1. À la lumière, les tubercules de pomme de terre deviennent verts et une substance toxique, la solanine, s'y forme ;

2. Dans une pièce chaude, l'évaporation de l'humidité augmente et les tubercules rétrécissent et germent.

C1(g). 1. Pincer l’extrémité des racines stimule la croissance des racines latérales.

2. En conséquence, la zone de nutrition des racines des plantes augmente.

C 2. 1- Le tissu mécanique assure la résistance et l'élasticité de la racine. 4-L'apex de la racine est recouvert d'une coiffe radiculaire formée de tissu tégumentaire. Le cylindre à 5 axes est formé de tissu mécanique et conducteur.

C 3. 1. La coiffe radiculaire protège l’apex de la racine des dommages.

2. Zone de division - les cellules de cette zone se divisent tout le temps, leur nombre augmente.

3. Zone de croissance - les cellules de cette zone sont allongées, ce qui fait que la racine s'allonge.

4. Zone d'aspiration - absorption de l'eau et d'autres substances du sol.

5. Zone de conduction – l'eau contenant des minéraux dissous circule à travers les cellules de cette zone,

absorbé par la racine, se déplace vers la tige.

C4(a). À partir des cellules portant des poils racinaires, la solution aqueuse s'infiltre dans les cellules du cortex racinaire et,

D'abord dans la tige, puis à travers les vaisseaux de la tige jusqu'aux feuilles de la plante.

C4(b). 1. Le rhizome a des nœuds dans lesquels se trouvent des feuilles et des bourgeons rudimentaires, apicaux

le bourgeon détermine la croissance de la pousse.

2. Des racines adventives s'étendent à partir du rhizome.

3, La structure anatomique interne du rhizome est similaire à celle de la tige.

Dans la zone de division des racines du méristème apical, les tissus internes apparaissent dans un certain ordre et strictement régulièrement. De plus, il existe une division claire en deux départements. De la couche intermédiaire des cellules initiales vient la section externe, appelée périllème . De la couche supérieure des cellules initiales vient la section interne, elle est appelée plérome .

Le plérôme forme ensuite la stèle ( cylindre central), certaines de ses cellules se transforment en vaisseaux et en trachéides, d'autres naissent des tubes criblés, d'autres - des cellules centrales, etc.

À partir des cellules du péribème, il est formé cortex radiculaire primaire , qui est constitué de cellules de parenchyme du tissu principal.

Depuis dermatogènes (couche externe de cellules), située à la surface de la racine, sépare le tissu tégumentaire primaire, appelé épibléme ou rhizoderme . Le rhizoderme est un tissu monocouche qui atteint son plein développement dans la zone d'absorption.

est le résultat de la différenciation du méristème apex. Dans la structure primaire de la racine au niveau de sa pointe, on distingue 3 couches : externe - épiblème , moyenne - cortex primaire et le cylindre axial central - stèle . Voir photo ci-dessous.

Dans le rhizoderme formé, de nombreuses excroissances minces se forment - des poils absorbants (voir images ci-dessous).

Les poils absorbants sont de courte durée. Ils ne peuvent absorber activement l’eau et les substances dissoutes dans l’eau qu’à l’état de croissance. En raison de la formation de poils, la surface totale de la zone d'aspiration augmente de plus de 10 fois. En règle générale, la longueur des poils ne dépasse pas 1 mm. Ils sont recouverts d'une coque très fine constituée de substances cellulosiques et pectiques.

L'eau pénètre dans les cellules des cheveux racinaires passivement, à savoir en raison de la différence de pression osmotique entre la solution du sol et la sève cellulaire. Mais les minéraux pénètrent ainsi dans les poils absorbants absorption active. Ce processus nécessite de l'énergie pour surmonter le gradient de concentration. Une fois dans le cytoplasme, les minéraux sont transférés des poils absorbants au xylème, de cellule en cellule. Grâce à la pression racinaire, créée par la force d'aspiration de tous les poils racinaires, ainsi que par l'évaporation de l'eau de la surface des feuilles de la plante (transpiration), le mouvement de la solution du sol vers le haut à travers les vaisseaux de la racine et de la tige est assurée.

L’usine peut assurer tous ces processus énergivores à cause de la respiration!

Grâce à la diffusion de l'oxygène du sol dans les tissus, la respiration se produit. Les plantes ont besoin de matière organique pour respirer. Ces substances organiques pénètrent dans la racine par les feuilles. L'énergie générée pendant la respiration est stockée dans les molécules d'ATP. Cette énergie sera dépensée pour la division cellulaire, la croissance, les processus de synthèse, le transport de substances, etc. C'est pour cette raison qu'il est nécessaire que l'air pénètre dans le sol, et pour cela, le sol doit être ameubli. De plus, en ameublissant le sol, l'humidité y est retenue, c'est pourquoi l'ameublissement est souvent appelé « arrosage à sec ».

Le cortex primaire, qui, comme mentionné ci-dessus, est formé à partir du péribème, est constitué de cellules vivantes de parenchyme à parois minces. Dans le cortex primaire, on distingue 3 couches bien distinctes les unes des autres : endoderme, mésoderme Et exoderme.

Endoderme - Il s'agit de la couche interne du cortex primaire, qui est directement adjacente au cylindre central ou stèle. L'endoderme est constitué d'une seule rangée de cellules présentant des épaississements sur les parois radiales (également appelées ceintures caspariennes), alternant avec des cellules de passage à parois minces. L'endoderme contrôle le passage des substances du cortex au cylindre central et inversement, ce qu'on appelle les courants horizontaux.

La couche suivante après l'endoderme est mésoderme ou la couche intermédiaire du cortex primaire. Le mésoderme est constitué de cellules dotées d'un système d'espaces intercellulaires, disposés de manière lâche. Des échanges gazeux intenses se produisent dans ces cellules. Dans le mésoderme, la synthèse de substances plastiques se produit et leur déplacement ultérieur vers d'autres tissus, l'accumulation de substances de réserve et les mycorhizes sont également localisés.

La dernière couche externe du cortex primaire est appelée exoderme . L'exoderme est situé directement sous le rhizoderme et, à mesure que les poils absorbants meurent, il apparaît à la surface de la racine. Dans ce cas, l'exoderme peut remplir les fonctions de tissu tégumentaire : il épaissit et subérise les membranes cellulaires, et la mort du contenu cellulaire se produit. Parmi ces cellules subérisées, subsistent des cellules de passage non subérisées. Les substances traversent ces cellules de passage.

La couche externe de la stèle, adjacente à l'endoderme, est appelée péricycle . Ses cellules conservent longtemps la capacité de se diviser. Dans cette couche se produit la germination des racines latérales, c'est pourquoi le péricycle est également appelé couche racinaire. Un trait caractéristique des racines est l'alternance de sections de xylème et de phloème dans la stèle. Le xylème forme une étoile. Dans différents groupes de plantes, le nombre de rayons de cette étoile peut être différent. Entre les rayons de cette étoile se trouve le phloème. Au centre même de la racine, il peut y avoir des éléments de xylème primaire, de sclérenchyme ou de parenchyme à paroi mince. Un trait caractéristique de la racine, qui la distingue par sa structure anatomique de la tige, est l'alternance de xylème primaire et de phloème primaire le long de la périphérie de la stèle.

Cette structure racinaire primaire est caractéristique des jeunes racines de tous les groupes de plantes supérieures. Chez les fougères, les prêles, les mousses et les représentants de la classe des plantes à fleurs monocotylédones, la structure primaire de la racine restera tout au long de sa vie.

Structure secondaire de la racine.

Chez les gymnospermes et les angiospermes dicotylédones, la structure primaire de la racine n'est préservée que jusqu'au début du processus d'épaississement. Ce processus est le résultat de l'activité des méristèmes latéraux secondaires -. cambium Et phellogène (ou liège cambium).

Le début du processus de changements secondaires est l'apparition de couches de cambium sous les zones du phloème primaire, dirigées vers l'intérieur. Le cambium naît du parenchyme peu différencié du cylindre central. Il dépose des éléments de phloème secondaire (ou liber) à l'extérieur, et des éléments de xylème secondaire (ou bois) à l'intérieur. Au début de ce processus, les couches de cambium sont séparées, puis elles se referment et une couche continue se forme. Cela est dû au fait que les cellules du péricycle se divisent intensément en face des rayons du xylème. À partir des zones cambiales issues du péricycle, seules se forment des cellules de parenchyme, appelées rayons médullaires. Mais les cellules restantes du cambium forment des éléments conducteurs : le xylème et le phloème.