Où se produit la sélection naturelle ? Méthodes de sélection : sélection positive et négative

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Sélection naturelle- le principal processus évolutif, à la suite duquel dans une population le nombre d'individus ayant une forme physique maximale (les traits les plus favorables) augmente, tandis que le nombre d'individus présentant des traits défavorables diminue. À la lumière de la théorie synthétique moderne de l'évolution, la sélection naturelle est considérée comme la principale raison du développement des adaptations, de la spéciation et de l'origine des taxons supraspécifiques. La sélection naturelle est la seule cause connue de l’adaptation, mais elle n’est pas la seule cause de l’évolution. Les causes inadaptées comprennent la dérive génétique, le flux génétique et les mutations.

Le terme « sélection naturelle » a été popularisé par Charles Darwin, comparant le processus à la sélection artificielle, dont la forme moderne est la sélection sélective. L'idée de comparer la sélection artificielle et naturelle est que dans la nature, la sélection des organismes les plus « réussis », les « meilleurs » se produit également, mais dans ce cas, le rôle d'« évaluateur » de l'utilité des propriétés n'est pas une personne, mais l'environnement. De plus, le matériau de la sélection naturelle et artificielle est constitué de petits changements héréditaires qui s'accumulent de génération en génération.

Mécanisme de sélection naturelle

Au cours du processus de sélection naturelle, des mutations sont enregistrées qui augmentent la condition physique des organismes. La sélection naturelle est souvent qualifiée de mécanisme « évident » car elle découle de faits aussi simples que :

  1. Les organismes produisent plus de descendants qu’ils ne peuvent survivre ;
  2. Il existe une variation héréditaire dans la population de ces organismes ;
  3. Les organismes présentant des traits génétiques différents ont des taux de survie et des capacités de reproduction différents.

Le concept central du concept de sélection naturelle est l’aptitude des organismes. La condition physique est définie comme la capacité d’un organisme à survivre et à se reproduire, ce qui détermine l’ampleur de sa contribution génétique à la génération suivante. Cependant, l'élément principal pour déterminer l'aptitude n'est pas le nombre total de descendants, mais le nombre de descendants avec un génotype donné (aptitude relative). Par exemple, si la progéniture d’un organisme qui réussit et se reproduit rapidement est faible et ne se reproduit pas bien, alors la contribution génétique et donc la valeur adaptative de cet organisme seront faibles.

La sélection naturelle pour des traits qui peuvent varier sur une certaine plage de valeurs (comme la taille d'un organisme) peut être divisée en trois types :

  1. Sélection directionnelle- des changements dans la valeur moyenne d'un trait au fil du temps, par exemple une augmentation de la taille corporelle ;
  2. Sélection perturbatrice- sélection pour les valeurs extrêmes d'un trait et par rapport aux valeurs moyennes, par exemple, les grandes et petites tailles corporelles ;
  3. Sélection stabilisatrice- sélection contre des valeurs extrêmes d'un trait, ce qui entraîne une diminution de la variance du trait.

Un cas particulier de sélection naturelle est sélection sexuelle, dont le substrat est tout trait qui augmente le succès de l'accouplement en augmentant l'attractivité de l'individu pour les partenaires potentiels. Les traits qui ont évolué grâce à la sélection sexuelle sont particulièrement visibles chez les mâles de certaines espèces animales. Des caractéristiques telles que de grandes cornes et des couleurs vives, d'une part, peuvent attirer les prédateurs et réduire le taux de survie des mâles, et d'autre part, cela est contrebalancé par le succès reproducteur de mâles présentant des caractéristiques prononcées similaires.

La sélection peut s'opérer à différents niveaux d'organisation, tels que les gènes, les cellules, les organismes individuels, les groupes d'organismes et les espèces. De plus, la sélection peut agir simultanément à différents niveaux. La sélection à des niveaux supérieurs à l'individu, par exemple la sélection de groupe, peut conduire à une coopération (voir Evolution#Coopération).

Formes de sélection naturelle

Il existe différentes classifications de formulaires de sélection. Une classification basée sur la nature de l'influence des formes de sélection sur la variabilité d'un trait dans une population est largement utilisée.

Sélection de conduite

Sélection de conduite- une forme de sélection naturelle qui opère lorsque dirigé conditions environnementales changeantes. Décrit par Darwin et Wallace. Dans ce cas, les individus dont les traits s'écartent dans une certaine direction de la valeur moyenne bénéficient d'avantages. Dans ce cas, d'autres variations du trait (ses écarts dans le sens opposé à la valeur moyenne) sont soumises à une sélection négative. En conséquence, dans une population, de génération en génération, la valeur moyenne du trait se déplace dans une certaine direction. Dans ce cas, la pression de sélection motrice doit correspondre aux capacités d'adaptation de la population et au taux de changements mutationnels (sinon, la pression environnementale peut conduire à l'extinction).

Un exemple de l’action de la sélection motrice est le « mélanisme industriel » chez les insectes. Le « mélanisme industriel » est une forte augmentation de la proportion d’individus mélaniques (de couleur foncée) dans les populations d’insectes (par exemple les papillons) qui vivent dans les zones industrielles. En raison de l'impact industriel, les troncs d'arbres se sont considérablement assombris et les lichens de couleur claire sont également morts, c'est pourquoi les papillons de couleur claire sont devenus mieux visibles pour les oiseaux et les papillons de couleur foncée sont devenus moins visibles. Au 20ème siècle, dans certaines régions, la proportion de papillons de couleur foncée dans certaines populations de papillons nocturnes bien étudiées en Angleterre a atteint 95 %, tandis que pour la première fois le papillon de couleur foncée ( morpha carbonaria) fut capturé en 1848.

La sélection de conduite se produit lorsque l'environnement change ou s'adapte à de nouvelles conditions lorsque l'autonomie s'étend. Il préserve les changements héréditaires dans une certaine direction, déplaçant en conséquence la vitesse de réaction. Par exemple, au cours du développement du sol en tant qu'habitat, divers groupes d'animaux non apparentés ont développé des membres qui se sont transformés en membres fouisseurs.

Sélection stabilisatrice

Sélection stabilisatrice- une forme de sélection naturelle dans laquelle son action est dirigée contre les individus présentant des écarts extrêmes par rapport à la norme moyenne, en faveur des individus ayant une expression moyenne du trait. Le concept de sélection stabilisatrice a été introduit dans la science et analysé par I. I. Shmalgauzen.

De nombreux exemples de l'action de sélection stabilisatrice dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant une fertilité maximale. Or, les observations de populations naturelles d’oiseaux et de mammifères montrent que tel n’est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. En conséquence, les individus ayant une fécondité moyenne sont les plus en forme.

Une sélection vers la moyenne a été constatée pour une variété de caractères. Chez les mammifères, les nouveau-nés de poids très faible ou très élevé sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou au cours des premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. La prise en compte de la taille des ailes des moineaux morts après une tempête dans les années 50 près de Léningrad a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les individus moyens se sont révélés les plus adaptés.

Sélection perturbatrice

Sélection perturbatrice- une forme de sélection naturelle dans laquelle les conditions favorisent deux ou plusieurs variantes (directions) extrêmes de variabilité, mais ne favorisent pas l'état intermédiaire et moyen d'un trait. En conséquence, plusieurs nouvelles formes peuvent apparaître à partir d'une forme originale. Darwin a décrit l'action de la sélection perturbatrice, estimant qu'elle est à l'origine de la divergence, bien qu'il n'ait pas pu fournir la preuve de son existence dans la nature. La sélection perturbatrice contribue à l'émergence et au maintien du polymorphisme de la population et peut, dans certains cas, provoquer une spéciation.

L’une des situations possibles dans la nature dans laquelle la sélection perturbatrice entre en jeu est celle où une population polymorphe occupe un habitat hétérogène. Dans le même temps, différentes formes s’adaptent à différentes niches ou sous-niches écologiques.

Un exemple de sélection perturbatrice est la formation de deux races dans le grand hochet dans les prairies de fauche. Dans des conditions normales, les périodes de floraison et de maturation des graines de cette plante couvrent tout l'été. Mais dans les prairies de fauche, les graines sont produites principalement par les plantes qui parviennent à fleurir et à mûrir soit avant la période de fauche, soit à la fin de l'été, après la fauche. En conséquence, deux races de hochet se forment: floraison précoce et floraison tardive.

La sélection perturbatrice a été réalisée artificiellement lors d’expériences sur la drosophile. La sélection a été effectuée en fonction du nombre de poils ; seuls les individus possédant un petit et un grand nombre de poils ont été retenus. En conséquence, à partir de la 30e génération environ, les deux lignées ont beaucoup divergé, malgré le fait que les mouches ont continué à se croiser et à échanger des gènes. Dans un certain nombre d'autres expériences (avec des plantes), des croisements intensifs ont empêché l'action efficace d'une sélection perturbatrice.

Sélection sexuelle

Sélection sexuelle- C'est la sélection naturelle pour le succès reproducteur. La survie des organismes est une composante importante, mais pas la seule, de la sélection naturelle. Un autre élément important est l’attractivité envers les membres du sexe opposé. Darwin a appelé ce phénomène la sélection sexuelle. "Cette forme de sélection n'est pas déterminée par la lutte pour l'existence dans les relations des êtres organiques entre eux ou avec des conditions extérieures, mais par la compétition entre individus d'un sexe, généralement des hommes, pour la possession d'individus de l'autre sexe." Des caractères qui réduisent la viabilité de leurs hôtes peuvent émerger et se propager si les avantages qu’ils procurent en matière de réussite reproductive sont nettement supérieurs à leurs inconvénients en matière de survie.

Deux hypothèses sur les mécanismes de sélection sexuelle sont courantes.

  • Selon l’hypothèse des « bons gènes », la femelle « raisonne » ainsi : « Si un mâle donné, malgré son plumage éclatant et sa longue queue, parvient à ne pas mourir dans les griffes d’un prédateur et à survivre jusqu’à la maturité sexuelle, alors il a de bons gènes qui lui ont permis de faire ça. C’est pourquoi il doit être choisi comme père de ses enfants : il leur transmettra ses bons gènes. En choisissant des mâles colorés, les femelles choisissent de bons gènes pour leur progéniture.
  • Selon l’hypothèse des « fils attirants », la logique du choix des femmes est quelque peu différente. Si les mâles aux couleurs vives, pour une raison quelconque, sont attrayants pour les femelles, il vaut la peine de choisir un père aux couleurs vives pour ses futurs fils, car ses fils hériteront des gènes aux couleurs vives et seront attrayants pour les femelles de la génération suivante. Ainsi, une rétroaction positive apparaît, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles augmente de plus en plus. Le processus continue de croître jusqu’à atteindre la limite de viabilité.

Lors du choix des hommes, les femmes ne réfléchissent pas aux raisons de leur comportement. Lorsqu'un animal a soif, il ne pense pas qu'il devrait boire de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à un point d'eau parce qu'il a soif. De la même manière, les femelles, choisissant des mâles brillants, suivent leur instinct : elles aiment les queues brillantes. Ceux pour qui l’instinct suggérait un comportement différent n’ont pas laissé de progéniture. La logique de la lutte pour l’existence et la sélection naturelle est la logique d’un processus aveugle et automatique qui, agissant constamment de génération en génération, a formé l’étonnante variété de formes, de couleurs et d’instincts que nous observons dans le monde de la nature vivante.

Méthodes de sélection : sélection positive et négative

Il existe deux formes de sélection artificielle : Positif Et Seuil (négatif) sélection.

La sélection positive augmente le nombre d'individus dans une population possédant des traits utiles qui augmentent la viabilité de l'espèce dans son ensemble.

L'élimination de la sélection élimine d'une population la grande majorité des individus porteurs de caractéristiques qui réduisent considérablement la viabilité dans des conditions environnementales données. Grâce à la sélection sélective, les allèles hautement délétères sont supprimés de la population. En outre, les individus présentant des réarrangements chromosomiques et un ensemble de chromosomes qui perturbent fortement le fonctionnement normal de l'appareil génétique peuvent être soumis à une sélection par coupe.

Le rôle de la sélection naturelle dans l'évolution

Dans l'exemple de la fourmi ouvrière, nous avons un insecte extrêmement différent de ses parents, mais absolument stérile et donc incapable de transmettre de génération en génération les modifications acquises de structure ou d'instincts. Une bonne question à se poser est de savoir dans quelle mesure ce cas est-il conciliable avec la théorie de la sélection naturelle ?

- Origine des espèces (1859)

Darwin supposait que la sélection pouvait s’appliquer non seulement à un organisme individuel, mais aussi à une famille. Il a également dit que cela pourrait peut-être, à un degré ou à un autre, expliquer le comportement des gens. Il avait raison, mais ce n’est qu’avec l’avènement de la génétique qu’il est devenu possible de proposer une vision plus large du concept. La première esquisse de la « théorie de la sélection parentale » a été réalisée par le biologiste anglais William Hamilton en 1963, qui fut le premier à proposer de considérer la sélection naturelle non seulement au niveau d'un individu ou d'une famille entière, mais également au niveau des gènes. .

voir également

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Remarques

  1. , Avec. 43-47.
  2. , p. 251-252.
  3. Orr H.A.// Nat Rév Genet. - 2009. - Vol. 10(8). - P. 531-539.
  4. Haldane J.//Nature. - 1959. - Vol. 183. - P. 710-713.
  5. Lande R, Arnold SJ La mesure de la sélection sur les caractères corrélés // Evolution. - 1983. - Vol. 37. - P. 1210-26. -DOI :10.2307/2408842.
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  7. , chapitre 14.
  8. Andersson M, Simmons L.// Tendances Ecol Evol. - 2001. - Vol. 21(6). - P. 296-302.
  9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Vol. 269. - P. 1331-1340.
  10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Nature. - 2004. - Vol. 432. - P. 1024-1027.
  11. Okasha, S.Évolution et niveaux de sélection. - Presses universitaires d'Oxford, 2007. - 263 p. -ISBN0-19-926797-9.
  12. Mayr E.// Philos. Trans. R. Soc. Londres, B, Biol. Sci. - 1998. - T. 353. - P. 307-14.
  13. Maynard Smith J.// Novartis trouvé. Symp. - 1998. - T. 213. - pages 211 à 217.
  14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. Sci. ETATS-UNIS. - 1999. - T. 96, n° 21. - pages 11904 à 11909.

Littérature

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Liens

  • - un article avec des exemples connus : la couleur des papillons, la résistance humaine au paludisme, etc.
  • - Chapitre 4, Sélection naturelle
  • - Modélisation pour la compréhension dans l'enseignement scientifique, Université du Wisconsin
  • du site Web sur l'éducation de l'Université de Berkeley
  • Évolution : éducation et sensibilisation

Extrait décrivant la sélection naturelle

- Ils m'ont tué trois fois, trois fois je suis ressuscité des morts. Ils m'ont lapidé, crucifié... Je me lèverai... Je me lèverai... Je me lèverai. Ils ont déchiré mon corps. Le royaume de Dieu sera détruit... Je le détruirai trois fois et je le reconstruirai trois fois », a-t-il crié en élevant de plus en plus la voix. Le comte Rastopchin pâlit soudain, comme il avait pâli lorsque la foule se précipitait vers Vereshchagin. Il s'est détourné.
- Allons-y... allons-y vite ! - a-t-il crié au cocher d'une voix tremblante.
La voiture se précipitait aux pieds de tous les chevaux ; mais pendant longtemps derrière lui, le comte Rastopchin entendit un cri lointain, fou et désespéré, et devant ses yeux il vit le visage surpris, effrayé et ensanglanté d'un traître vêtu d'un manteau en peau de mouton.
Aussi frais que fût ce souvenir, Rostopchin avait maintenant le sentiment qu'il lui avait profondément transpercé le cœur, au point de saigner. Il sentait désormais clairement que la trace sanglante de ce souvenir ne guérirait jamais, mais qu'au contraire, plus ce souvenir terrible vivrait loin, mauvais, douloureux dans son cœur pour le reste de sa vie. Il entendait, lui semblait-il maintenant, le son de ses paroles :
"Coupe-le, tu me répondras avec ta tête !" - « Pourquoi ai-je dit ces mots ! D'une manière ou d'une autre, j'ai dit par hasard... Je n'aurais pas pu les dire (pensa-t-il) : alors rien ne serait arrivé. Il vit le visage effrayé puis soudain durci du dragon qui frappait et le regard de reproche silencieux et timide que lui lançait ce garçon au manteau en peau de mouton de renard... « Mais je ne l'ai pas fait pour moi. J'aurais dû faire ça. La plebe, le traître... le bien publique », pensa-t-il.
L'armée était toujours bondée au pont Yauzsky. C'était chaud. Koutouzov, fronçant les sourcils et découragé, était assis sur un banc près du pont et jouait avec un fouet dans le sable, lorsqu'une voiture galopa bruyamment vers lui. Un homme en uniforme de général, coiffé d'un chapeau à plume, avec des yeux brillants soit de colère, soit de peur, s'est approché de Koutouzov et a commencé à lui dire quelque chose en français. C'était le comte Rastopchin. Il a dit à Koutouzov qu'il était venu ici parce que Moscou et la capitale n'existent plus et qu'il n'y a qu'une seule armée.
"Cela aurait été différent si Votre Seigneurie ne m'avait pas dit qu'elle ne rendrait pas Moscou sans combattre : tout cela ne serait pas arrivé !" - il a dit.
Kutuzov regarda Rastopchin et, comme s'il ne comprenait pas le sens des mots qui lui étaient adressés, essaya soigneusement de lire quelque chose de spécial écrit à ce moment-là sur le visage de celui qui lui parlait. Rastopchin, embarrassé, se tut. Koutouzov secoua légèrement la tête et, sans quitter le visage de Rastopchine de son regard scrutateur, dit doucement :
– Oui, je n'abandonnerai pas Moscou sans livrer bataille.
Koutouzov pensait-il à quelque chose de complètement différent lorsqu'il prononçait ces mots, ou les prononça-t-il exprès, connaissant leur inutilité, mais le comte Rostopchin ne répondit rien et s'éloigna précipitamment de Koutouzov. Et chose étrange ! Le commandant en chef de Moscou, le fier comte Rostopchin, prenant un fouet dans ses mains, s'approcha du pont et commença à disperser les charrettes bondées en criant.

A quatre heures de l'après-midi, les troupes de Murat entrent dans Moscou. Un détachement de hussards du Wirtemberg marchait en tête, et le roi napolitain lui-même marchait derrière à cheval avec une grande suite.
Près du milieu de l'Arbat, près de Saint-Nicolas le Révélé, Murat s'arrêta, attendant des nouvelles du détachement avancé sur la situation de la forteresse de la ville « le Kremlin ».
Un petit groupe de résidents restés à Moscou s'est rassemblé autour de Murat. Tout le monde regardait avec un étonnement timide l'étrange patron aux cheveux longs, orné de plumes et d'or.
- Eh bien, est-ce leur roi lui-même ? Rien! – des voix calmes se firent entendre.
Le traducteur s'est approché d'un groupe de personnes.
"Enlevez votre chapeau... enlevez votre chapeau", ont-ils dit dans la foule en se tournant l'un vers l'autre. Le traducteur s'est tourné vers un vieux concierge et lui a demandé à quelle distance se trouvait le Kremlin ? Le concierge, écoutant avec perplexité l'accent polonais étranger et ne reconnaissant pas les sons du dialecte du traducteur comme un discours russe, n'a pas compris ce qu'on lui disait et s'est caché derrière les autres.
Murat s'est dirigé vers le traducteur et lui a ordonné de demander où se trouvaient les troupes russes. L'un des Russes comprit ce qu'on lui demandait, et plusieurs voix se mirent soudain à répondre au traducteur. Un officier français du détachement avancé se rendit à Murat et rapporta que les portes de la forteresse étaient scellées et qu'il y avait probablement une embuscade là-bas.
"D'accord", dit Murat et, se tournant vers l'un des messieurs de sa suite, il ordonna d'avancer quatre canons légers et de tirer sur la porte.
L'artillerie sortit au trot de derrière la colonne qui suivait Murat et longea l'Arbat. Après être descendue jusqu'au bout de Vzdvizhenka, l'artillerie s'est arrêtée et s'est alignée sur la place. Plusieurs officiers français contrôlaient les canons, les positionnaient et regardaient le Kremlin à travers un télescope.
La cloche des Vêpres retentit au Kremlin, et cette sonnerie confondit les Français. Ils pensaient qu’il s’agissait d’un appel aux armes. Plusieurs fantassins ont couru vers la porte Kutafyevsky. Il y avait des rondins et des planches à la porte. Deux coups de fusil ont retenti sous le portail dès que l'officier et son équipe ont commencé à courir vers eux. Le général debout devant les canons a crié des mots d'ordre à l'officier, et l'officier et les soldats ont couru en arrière.
Trois autres coups de feu ont été entendus depuis la porte.
Un coup de feu toucha un soldat français à la jambe, et un étrange cri de quelques voix se fit entendre derrière les boucliers. Sur les visages du général français, officiers et soldats à la fois, comme sur commandement, l'expression antérieure de gaieté et de calme a été remplacée par une expression persistante et concentrée de volonté de se battre et de souffrir. Pour tous, du maréchal au dernier soldat, cet endroit n'était pas Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya et Trinity Gate, mais c'était une nouvelle zone d'un nouveau champ, probablement une bataille sanglante. Et tout le monde se préparait pour cette bataille. Les cris venant de la porte se sont calmés. Les armes ont été déployées. Les artilleurs ont fait sauter les blazers brûlés. L'officier a ordonné « feu ! » [tombé !], et deux sifflements de boîtes de conserve se firent entendre l'un après l'autre. Des balles à mitraille crépitaient contre la pierre du portail, les rondins et les boucliers ; et deux nuages ​​de fumée flottaient sur la place.
Quelques instants après que les coups de feu se soient calmés sur la pierre du Kremlin, un bruit étrange se fit entendre au-dessus de la tête des Français. Une immense volée de choucas s'élevait au-dessus des murs et, croassant et bruissant avec des milliers d'ailes, tournait dans les airs. Parallèlement à ce son, un cri humain solitaire a été entendu à la porte, et de derrière la fumée est apparue la silhouette d'un homme sans chapeau, en caftan. Tenant un fusil, il a visé les Français. Feu! - répéta l'officier d'artillerie, et en même temps un coup de fusil et deux coups de canon se firent entendre. La fumée a refermé le portail.
Rien d'autre ne bougeait derrière les boucliers et les fantassins et officiers français se dirigèrent vers la porte. Il y avait trois blessés et quatre morts étendus devant la porte. Deux personnes en caftans s'enfuyaient d'en bas, le long des murs, vers Znamenka.
« Enlevez moi ca, » dit l'officier en montrant les bûches et les cadavres ; et les Français, après avoir achevé les blessés, jetèrent les cadavres au-delà de la clôture. Personne ne savait qui étaient ces gens. « Enlevez moi ça », était le seul mot prononcé à leur sujet, et ils ont été jetés et nettoyés plus tard pour qu'ils ne puent pas. Thiers seul dédia à leur mémoire plusieurs lignes éloquentes : « Ces misérables avaient envahi la citadelle sacrée, s'étaient empares des fusils de l'arsenal, et tiraient (ces misérables) sur les Français. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur présence. [Ces malheureux remplirent la forteresse sacrée, prirent possession des canons de l'arsenal et tirèrent sur les Français. Certains d'entre eux furent abattus au sabre, et nettoyèrent le Kremlin de leur présence.]
Murat fut informé que le chemin était dégagé. Les Français franchissent les portes et commencent à camper sur la place du Sénat. Les soldats ont jeté des chaises par les fenêtres du Sénat sur la place et ont allumé du feu.
D'autres détachements passèrent par le Kremlin et furent stationnés le long de Maroseyka, Loubianka et Pokrovka. D'autres encore étaient situés le long de Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Partout, ne trouvant pas de propriétaires, les Français s'installèrent non pas comme dans des appartements en ville, mais comme dans un camp situé en ville.
Bien que déguenillés, affamés, épuisés et réduits au tiers de leurs effectifs antérieurs, les soldats français entrent dans Moscou dans un ordre ordonné. C’était une armée épuisée, épuisée, mais toujours combattante et redoutable. Mais ce n’était une armée que jusqu’au moment où les soldats de cette armée rentraient dans leurs appartements. Dès que les gens des régiments ont commencé à se disperser dans des maisons vides et riches, l'armée a été détruite pour toujours et ni les habitants ni les soldats n'ont été formés, mais quelque chose entre les deux, appelés maraudeurs. Lorsque, cinq semaines plus tard, ces mêmes personnes quittèrent Moscou, elles ne constituèrent plus une armée. C'était une foule de maraudeurs, dont chacun emportait ou emportait avec lui un tas de choses qui lui semblaient précieuses et nécessaires. Le but de chacun de ces gens, en quittant Moscou, n'était pas, comme auparavant, de conquérir, mais seulement de conserver ce qu'ils avaient acquis. Comme ce singe qui, après avoir mis la main dans le col étroit d'une cruche et saisi une poignée de noix, ne desserre pas le poing pour ne pas perdre ce qu'il a saisi, et se détruit ainsi lui-même, les Français, en quittant Moscou, il devait évidemment mourir à cause du fait qu'ils traînaient avec le butin, mais il lui était tout aussi impossible de jeter ce butin qu'il est impossible à un singe de desserrer une poignée de noix. Dix minutes après que chaque régiment français était entré dans un quartier de Moscou, il ne restait plus un seul soldat ni un seul officier. Aux fenêtres des maisons, on voyait des gens en capote et en bottes se promener en riant dans les pièces ; dans les caves et sous-sols, les mêmes personnes géraient les provisions ; dans les cours, les mêmes personnes déverrouillaient ou abattaient les portes des granges et des écuries ; ils allumaient du feu dans les cuisines, cuisaient, pétrissaient et cuisinaient les mains retroussées, effrayés, faisaient rire et caressaient les femmes et les enfants. Et il y en avait beaucoup partout, dans les magasins et dans les maisons ; mais l'armée n'était plus là.
Le même jour, ordre sur ordre est donné par les commandants français pour interdire aux troupes de se disperser dans toute la ville, pour interdire strictement les violences contre les habitants et les pillages, et pour procéder à un appel général le soir même ; mais, malgré toutes les mesures. les gens qui composaient auparavant l'armée se dispersèrent dans la ville riche et vide, abondante en commodités et en fournitures. Tout comme un troupeau affamé marche en tas à travers un champ nu, mais se disperse immédiatement de manière incontrôlable dès qu'il attaque de riches pâturages, de même l'armée se disperse de manière incontrôlable dans la riche ville.
Il n'y avait pas d'habitants à Moscou et les soldats, comme l'eau dans le sable, y étaient aspirés et, comme une étoile imparable, se répandaient dans toutes les directions depuis le Kremlin, dans lequel ils entraient en premier. Les soldats de cavalerie, pénétrant dans une maison de marchand abandonnée avec toutes ses marchandises et trouvant des stalles non seulement pour leurs chevaux, mais aussi pour ceux en surplus, allèrent encore à proximité occuper une autre maison, qui leur paraissait meilleure. Beaucoup occupaient plusieurs maisons, écrivant à la craie qui l'occupait et se disputant et même se battant avec d'autres équipes. Avant de pouvoir s'intégrer, les soldats ont couru dehors pour inspecter la ville et, entendant que tout avait été abandonné, ils se sont précipités là où ils pouvaient emporter des objets de valeur gratuitement. Les commandants sont allés arrêter les soldats et ont eux-mêmes été impliqués, sans le savoir, dans les mêmes actions. À Carriage Row, il y avait des magasins avec des voitures, et les généraux s'y pressaient, choisissant eux-mêmes des voitures et des voitures. Les résidents restants ont invité leurs dirigeants chez eux, dans l'espoir de se protéger ainsi du vol. Il y avait un abîme de richesse, et il n’y avait aucune fin en vue ; partout, autour de la place qu'occupaient les Français, il y avait encore des lieux inexplorés, inoccupés, dans lesquels, comme il semblait aux Français, il y avait encore plus de richesse. Et Moscou les aspirait de plus en plus. Tout comme lorsque l’eau se déverse sur la terre ferme, l’eau et la terre ferme disparaissent ; de la même manière, du fait qu'une armée affamée est entrée dans une ville abondante et vide, l'armée a été détruite et la ville abondante a été détruite ; et il y avait de la saleté, des incendies et des pillages.

Les Français attribuaient l'incendie de Moscou au patriotisme féroce de Rastopchine ; Russes – au fanatisme des Français. En substance, l’incendie de Moscou n’avait aucune raison dans le sens où cet incendie pouvait être attribué à la responsabilité d’une ou plusieurs personnes. Moscou a brûlé parce qu'elle était placée dans des conditions telles que toute ville en bois devrait brûler, que la ville ait ou non cent trente tuyaux d'incendie défectueux. Moscou a dû brûler parce que les habitants l'avaient quittée, et tout aussi inévitablement qu'un tas de copeaux devait prendre feu, sur lequel des étincelles de feu pleuvaient pendant plusieurs jours. Une ville en bois, dans laquelle il y a des incendies presque tous les jours en été sous les habitants, les propriétaires et sous la police, ne peut s'empêcher de brûler quand il n'y a pas d'habitants, mais des troupes vivantes fumant la pipe, allumant des incendies sur la place du Sénat des chaises du Sénat et se cuisinent deux fois par jour. En temps de paix, dès que les troupes s'installent dans les villages d'une certaine zone, le nombre d'incendies dans cette zone augmente immédiatement. Dans quelle mesure la probabilité d’incendies devrait-elle augmenter dans une ville en bois vide dans laquelle est stationnée une armée extraterrestre ? Le patriotisme féroce de Rastopchine et le fanatisme des Français ne sont ici responsables de rien. Moscou a pris feu à cause des canalisations, des cuisines, des incendies, à cause de la négligence des soldats ennemis et des habitants - et non des propriétaires des maisons. S'il y avait eu un incendie criminel (ce qui est très douteux, car il n'y avait aucune raison pour que quiconque y mette le feu et, de toute façon, c'était gênant et dangereux), alors l'incendie criminel ne peut pas être considéré comme la cause, car sans l'incendie criminel, il ont été les mêmes.
Aussi flatteur qu'il ait été pour les Français d'accuser les atrocités de Rostopchin et pour les Russes d'accuser le méchant Bonaparte ou de remettre ensuite le flambeau héroïque entre les mains de leur peuple, on ne peut s'empêcher de voir qu'il n'aurait pas pu y avoir une telle une cause directe de l'incendie, car Moscou a dû brûler, tout comme chaque village et chaque usine ont dû brûler, chaque maison dont les propriétaires sortiront et dans laquelle des étrangers seront autorisés à diriger la maison et à cuisiner leur propre bouillie. Moscou a été incendiée par ses habitants, c’est vrai ; mais pas par les habitants qui y sont restés, mais par ceux qui l'ont quitté. Moscou, occupée par l'ennemi, n'est pas restée intacte, comme Berlin, Vienne et d'autres villes, uniquement parce que ses habitants n'ont pas offert de pain, de sel et de clés aux Français, mais l'ont quitté.

L'afflux de Français, se répandant comme une étoile à travers Moscou dans la journée du 2 septembre, n'atteignit que le soir le pâté de maisons où vivait désormais Pierre.
Après ces deux derniers jours, passés seuls et de manière inhabituelle, Pierre était dans un état proche de la folie. Tout son être était envahi par une pensée persistante. Lui-même ne savait pas comment et quand, mais cette pensée s'emparait maintenant de lui, de sorte qu'il ne se souvenait de rien du passé, ne comprenait rien du présent ; et tout ce qu'il voyait et entendait se passait devant lui comme dans un rêve.
Pierre n'a quitté son domicile que pour se débarrasser de l'enchevêtrement complexe des exigences de la vie qui le tenait et qu'il était capable de démêler dans l'état où il se trouvait alors. Il s'est rendu à l'appartement de Joseph Alekseevich sous prétexte de trier les livres et les papiers du défunt uniquement parce qu'il cherchait la paix face à l'anxiété de la vie - et avec la mémoire de Joseph Alekseevich, un monde de pensées éternelles, calmes et solennelles était associé dans son âme, tout à fait à l'opposé de la confusion anxieuse dans laquelle il se sentait entraîné. Il cherchait un refuge tranquille et le trouva réellement dans le bureau de Joseph Alekseevich. Lorsque, dans le silence de mort du bureau, il s'assit, appuyé sur ses mains, sur le bureau poussiéreux du défunt, dans son imagination, calmement et significativement, les uns après les autres, les souvenirs des derniers jours commencèrent à apparaître, notamment la bataille de Borodino et ce sentiment indéfinissable pour lui de son insignifiance et de sa fausseté par rapport à la vérité, la simplicité et la force de cette catégorie de personnes qui étaient imprimées dans son âme sous le nom d'eux. Lorsque Gérasim le sortit de sa rêverie, l'idée vint à Pierre qu'il participerait à la prétendue - comme il le savait - défense populaire de Moscou. Et à cet effet, il a immédiatement demandé à Gerasim de lui procurer un caftan et un pistolet et lui a annoncé son intention, en cachant son nom, de rester dans la maison de Joseph Alekseevich. Puis, lors de la première journée solitaire et oisive (Pierre essaya à plusieurs reprises et ne put arrêter son attention sur les manuscrits maçonniques), il imagina vaguement à plusieurs reprises la réflexion préalable sur la signification cabalistique de son nom en rapport avec le nom de Bonaparte ; mais cette pensée que lui, l "Russe Besuhof, était destiné à mettre une limite au pouvoir de la bête, ne lui vint que comme l'un des rêves qui parcouraient son imagination sans raison et sans laisser de trace.
Quand, après avoir acheté un caftan (dans le seul but de participer à la défense populaire de Moscou), Pierre rencontra les Rostov et Natasha lui dit : « Tu restes ? Oh, comme c'est bon ! – l'idée lui traversa l'esprit que ce serait vraiment bien, même s'ils prenaient Moscou, qu'il y reste et accomplisse ce qui lui était destiné.
Le lendemain, pensant ne pas s'apitoyer sur son sort et ne pas être à la traîne d'eux en quoi que ce soit, il marcha avec les gens au-delà de la porte Trekhgornaya. Mais lorsqu'il rentra chez lui, s'assurant que Moscou ne serait pas défendue, il sentit soudain que ce qui lui paraissait auparavant seulement une possibilité était désormais devenu une nécessité et une fatalité. Il dut, cachant son nom, rester à Moscou, rencontrer Napoléon et le tuer pour soit mourir, soit arrêter le malheur de toute l'Europe, qui, selon Pierre, provenait uniquement de Napoléon.
Pierre connaissait tous les détails de l'attentat commis par un étudiant allemand contre la vie de Bonaparte à Vienne en 1809 et savait que cet étudiant avait été fusillé. Et le danger auquel il exposait sa vie en accomplissant son dessein l'excitait encore plus.
Deux sentiments également forts attirèrent irrésistiblement Pierre vers son intention. Le premier était le sentiment du besoin de sacrifice et de souffrance, avec la conscience du malheur général, ce sentiment, à la suite duquel il se rendit à Mozhaisk le 25 et y arriva dans le feu même de la bataille, puis s'enfuit de chez lui et , au lieu du luxe et du confort habituels de la vie, dormait sans se déshabiller, sur un canapé dur et mangeait la même nourriture que Gerasim ; l’autre était ce vague sentiment de mépris, exclusivement russe, pour tout ce qui est conventionnel, artificiel, humain, pour tout ce qui est considéré par la plupart des gens comme le plus grand bien du monde. Pour la première fois, Pierre a éprouvé ce sentiment étrange et charmant dans le palais Slobodsky, lorsqu'il a soudainement senti que la richesse, le pouvoir et la vie, tout ce que les gens organisent et protègent avec tant de diligence - si tout cela vaut quelque chose, alors seulement par le plaisir avec lequel vous pouvez tout abandonner.
C'était ce sentiment qui fait qu'une recrue de chasseur boit son dernier sou, qu'un homme ivre brise miroirs et verres sans raison apparente et sachant que cela lui coûtera son dernier argent ; ce sentiment à la suite duquel une personne, faisant (au sens vulgaire) des choses folles, semble tester son pouvoir et sa force personnels, déclarant la présence d'un jugement supérieur, en dehors des conditions humaines, sur la vie.
Depuis le jour même où Pierre a éprouvé pour la première fois ce sentiment au palais Slobodsky, il a été constamment sous son influence, mais maintenant il n'en a trouvé qu'une entière satisfaction. De plus, à ce moment-là, Pierre était soutenu dans son intention et privé de la possibilité de renoncer à lui par ce qu'il avait déjà fait sur ce chemin. Et sa fuite de chez lui, et son caftan, et le pistolet, et sa déclaration à Rostov selon laquelle il restait à Moscou - tout aurait non seulement perdu son sens, mais tout cela aurait été méprisable et ridicule (ce à quoi Pierre était sensible) , si Après tout cela, comme d'autres, il a quitté Moscou.

Anthropologie et concepts de biologie Kurchanov Nikolay Anatolievich

Sélection naturelle

Sélection naturelle

La sélection naturelle est le facteur le plus important de l'évolution. Le darwinisme (c'est-à-dire que le STE est construit sur la base du darwinisme), comme indiqué ci-dessus, est appelé la théorie de la sélection naturelle.

Une définition brève et réussie de la sélection peut être formulée par I. Lerner : « La sélection est la reproduction différentielle des génotypes »(Lerner J., 1958). Cette définition montre que reproduction ne signifie pas une reproduction plus intense, mais plus efficace. La sélection naturelle a été très bien caractérisée par l'un des fondateurs de la cytogénétique moderne, S. Darlington (1903-1981), comme un processus de transfert "...du niveau chimique de mutation au niveau biologique d'adaptation"(Darlington S., 1958).

Le rôle de la sélection naturelle est l’une des principales questions controversées en biologie évolutionniste tout au long de son histoire.

Au milieu du 20e siècle, grâce aux développements théoriques fondamentaux de I. I. Shmalhausen et J. Simpson, l'idée de trois formes de sélection s'est formée en biologie évolutionniste.

Sélection stabilisatrice- il s'agit de la survie préférentielle d'organismes qui ont des caractéristiques qui ne présentent pas d'écarts notables par rapport à la norme caractéristique d'une population donnée. Le résultat le plus évident de l'action de la sélection stabilisatrice est la stabilisation de la norme de réaction déjà existante pour un trait donné.

Sélection de conduite– contribue à un déplacement de la valeur moyenne de la caractéristique. Avec un changement dirigé de l'environnement, les individus présentant des caractéristiques individuelles correspondant à ce changement survivent plus souvent. Une telle sélection contribue à la consolidation d'une nouvelle forme pour remplacer l'ancienne, entrée en conflit avec les conditions environnementales modifiées.

Sélection perturbatrice– sélection dirigée contre des individus présentant une valeur moyenne de traits et conduisant à une rupture de la population en plusieurs groupes pour un trait donné.

Cette division a été bien confirmée dans des études expérimentales ultérieures.

La variabilité d'un trait dans une population est décrite par une courbe de distribution normale. Un génotype normal conduit au développement d'un individu dont les caractéristiques sont proches de la norme moyenne ( mode) courbe de variation d'un trait donné. Plus le génotype d’un individu est modifié, moins ces individus sont courants. Si le génotype est tellement modifié que l'ontogenèse ne peut pas conduire au développement d'un individu sexuellement mature, alors un tel individu se trouve en dehors de la courbe de variation (mutations mortelles).

Outre les trois formes de sélection évoquées, il existe de nombreuses autres classifications. En génétique des populations, l'attention se porte sur les changements dans la fréquence des allèles dans une population et les options de sélection suivantes sont mises en évidence (Ayala F., Kaiger J., 1988) :

– sélection contre un allèle récessif ;

– sélection contre l'allèle dominant ;

– sélection contre l'allèle neutre ;

– sélection en faveur des hétérozygotes ;

– sélection contre les hétérozygotes ;

– sélection en fonction de la fréquence.

La dernière option est assez intéressante. Elle se caractérise par une augmentation de la probabilité de croisement en fonction de la fréquence du génotype, et la sélection se fait souvent en faveur d'un allèle rare.

Un rôle important dans la nature est joué par la sélection en faveur des hétérozygotes, conduisant à un polymorphisme stable des populations. En écologie évolutive, une importance particulière est accordée à la sélection pour les stratégies de reproduction, que nous examinerons ci-dessous. Un type de sélection très spécifique est la sélection sexuelle.

Il existe de nombreuses autres classifications de la sélection naturelle, et il n’y a pas toujours de consensus parmi les évolutionnistes.

Extrait du livre De l'origine des espèces par sélection naturelle ou de la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie par Darwin Charles

Chapitre IV. La sélection naturelle ou la survie du plus grand nombre

Extrait du livre Naughty Child of the Biosphere [Conversations sur le comportement humain en compagnie d'oiseaux, d'animaux et d'enfants] auteur Dolnik Viktor Rafaelevitch

Que peut faire la sélection naturelle de groupe ? Le mariage de groupe conduit à la consanguinité et, après plusieurs générations, rend tous les membres du groupe similaires dans leur ensemble de gènes. Dans une telle situation, peu importe dont la progéniture - la mienne ou la vôtre - a survécu, moi ou vous êtes mort

Extrait du livre Oddities of Evolution 2 [Erreurs et échecs dans la nature] de Zittlau Jörg

SÉLECTION NATURELLE : TOUT DANS L'ÉVOLUTION N'AVANCE PAS Le choc de Darwin Léonard de Vinci (1452-1519) a dit : « Il n'y a pas d'erreurs dans la nature, mais sachez qu'il y a une erreur en vous. » Toute la richesse et la variété des formes de la nature semblaient trop parfaites à ce génie pour en douter ne serait-ce qu'un petit peu.

Extrait du livre Génétique de l'éthique et de l'esthétique auteur Efroimson Vladimir Pavlovitch

5.3. Sélection naturelle et développement de l'éthique des contacts sexuels La force et la durée de l'amour sexuel peuvent être telles que l'impossibilité de possession apparaît aux deux parties comme un grand, sinon le plus grand malheur ; ils prennent d'énormes risques, ils les mettent même en jeu

Extrait du livre Évolution auteur Jenkins Morton

7. GUERRES ET SÉLECTION NATURELLE Le plus grand bonheur de l'homme et sa plus grande joie est de vaincre et de détruire l'ennemi, de l'effacer de la terre, de lui prendre tout ce qu'il avait, de faire pleurer ses femmes, de monter ses meilleurs chevaux préférés et de posséder ses beaux chevaux.

Extrait du livre L'origine des animaux domestiques auteur Zavadovsky Boris Mikhaïlovitch

SÉLECTION NATURELLE La sélection naturelle est le processus que Darwin a appelé la « lutte pour l'existence », dans lequel les organismes les plus aptes survivent et les moins aptes meurent. Selon le darwinisme, la sélection naturelle dans une population

Extrait du livre La vie - la clé du genre ou le genre - la clé de la vie ? auteur Dolnik Viktor Rafaelevitch

SÉLECTION NATURELLE SOUS L'INFLUENCE DES PRÉDATEURS Charles Darwin a reconnu l'importance de la taille de la population pour déterminer la survie des individus en compétition pour un nombre limité de ressources afin de satisfaire leurs besoins fondamentaux, notamment alimentaires. Dans ce processus

Sélection naturelle Ainsi, Darwin a montré que le principal moyen de créer toutes les races d'animaux domestiques est la sélection artificielle. Même à cette époque lointaine, lorsque les gens effectuaient cette sélection, sans se fixer d'objectif précis, inconsciemment, ils obtenaient des résultats incroyables.

Extrait du livre Phénétique [Évolution, population, trait] auteur Yablokov Alexeï Vladimirovitch

QUE PEUT LA SÉLECTION NATURELLE DE GROUPE Le mariage de groupe conduit à la consanguinité et, après plusieurs générations, rend tous les membres du groupe similaires dans leur ensemble de gènes. Dans une telle situation, peu importe que ma progéniture ou la vôtre ait survécu, ou que moi ou vous soyez mort prématurément.

Extrait du livre Evolution [Idées classiques à la lumière de nouvelles découvertes] auteur Markov Alexandre Vladimirovitch

Chapitre 12 Sélection naturelle : qui survivra ? Une poignée de scientifiques tentent d’identifier les caractéristiques communes à toutes les cultures et civilisations humaines qui ont jamais existé. Ces scientifiques fouillent dans les écrits des ethnographes et les articles des anthropologues à la recherche des différences entre les tribus et les peuples.

Extrait du livre Le darwinisme au 20e siècle auteur Mednikov Boris Mikhaïlovitch

La sélection naturelle est le seul facteur directionnel de l’évolution. Le facteur évolutif le plus important est sans aucun doute la sélection naturelle. Pour définir la sélection naturelle, Charles Darwin a utilisé le concept de « survie du plus fort ». En même temps, il y avait

Extrait du livre Biologie. Biologie générale. 11e année. Un niveau de base de auteur Sivoglazov Vladislav Ivanovitch

Sélection naturelle et phénogéographie L'étude de la sélection naturelle est l'une des tâches les plus importantes de l'étude de la microévolution. Sans une compréhension approfondie de l’action de ce facteur évolutif unique et dirigé, il ne peut y avoir de transition vers une évolution contrôlée.

Extrait du livre Nous sommes immortels ! Preuve scientifique de l'âme auteur Moukhin Youri Ignatievitch

Sélection naturelle dans la nature et en laboratoire L'effet de la sélection est étudié non seulement dans des expériences en laboratoire, mais également lors d'observations à long terme dans la nature. La première approche vous permet de contrôler les conditions environnementales, en vous isolant d'innombrables vies réelles.

Extrait du livre de l'auteur

Sélection naturelle Je ne vois aucune limite à l'activité de cette force, qui adapte lentement et parfaitement chaque forme aux relations les plus complexes de la vie. C. Darwin Guêpes, papillons et darwinisme Dans les chapitres précédents, nous avons parlé à plusieurs reprises de la sélection naturelle. Ceci et

Extrait du livre de l'auteur

9. La sélection naturelle est la principale force motrice de l'évolution. Rappelez-vous ! Quels types de sélection connaissez-vous ? La sélection naturelle est la survie et la reproduction préférentielles des individus les plus aptes de chaque espèce et la mort.

Extrait du livre de l'auteur

La sélection naturelle doit être plus forte que votre nature animale. Il est particulièrement important pour nous que ce soit le commandant qui, avec sa force, force le corps à suivre ses instincts. (Ne manquez pas ce moment !) Autrement dit, c'est le commandant (sa force) qui détermine la nature animale du corps. Et d'un point de vue physique

Collège Polytechnique Snezhinsky

Rapport de biologie sur le sujet :

"Sélection naturelle"

Réalisé par : Étudiant de 1ère année

Groupes F-18D

Yakounine Elena

Vérifié par : Budalova I.B.

Snejinsk 2009


Sélection naturelle

a) Sélection déstabilisante

b) Sélection sexuelle

c) Sélection du groupe

d) Sélection directionnelle (conduite)

d) Sélection stabilisatrice

f) Sélection perturbatrice (démembrement)

Conclusion

Bibliographie

Sélection naturelle

Sélection naturelle- le résultat de la lutte pour l'existence ; elle repose sur la survie préférentielle et la transmission de la descendance aux individus les plus adaptés de chaque espèce et sur la mort des organismes les moins adaptés.

Le processus de mutation, les fluctuations du nombre de populations et l’isolement créent une hétérogénéité génétique au sein d’une espèce. Mais leur action n’est pas dirigée. L'évolution est un processus dirigé associé au développement d'adaptations, avec la complication progressive de la structure et des fonctions des animaux et des plantes. Il n’existe qu’un seul facteur d’évolution directionnelle : la sélection naturelle.

Certains individus ou des groupes entiers peuvent être soumis à une sélection. À la suite de la sélection de groupe, s'accumulent souvent des traits et des propriétés défavorables à un individu, mais utiles à la population et à l'ensemble de l'espèce (une abeille qui pique meurt, mais en attaquant un ennemi, elle sauve la famille). Dans tous les cas, la sélection préserve les organismes les plus adaptés à un environnement donné et s'opère au sein des populations. Ce sont donc les populations qui constituent le champ de sélection.

La sélection naturelle doit être comprise comme la reproduction sélective (différentielle) de génotypes (ou de complexes génétiques). Dans le processus de sélection naturelle, ce n’est pas tant la survie ou la mort des individus qui importe, mais plutôt leur reproduction différentielle. Le succès de la reproduction de différents individus peut servir de critère génétique-évolutif objectif de la sélection naturelle. L'importance biologique d'un individu qui produit une progéniture est déterminée par la contribution de son génotype au pool génétique de la population. La sélection de génération en génération basée sur les phénotypes conduit à la sélection de génotypes, puisque ce ne sont pas des traits, mais des complexes génétiques qui sont transmis aux descendants. Pour l’évolution, non seulement les génotypes comptent, mais aussi les phénotypes et la variabilité phénotypique.

Lors de son expression, un gène peut influencer de nombreux traits. Par conséquent, le champ de sélection peut inclure non seulement des propriétés qui augmentent la probabilité de laisser une progéniture, mais également des caractéristiques qui ne sont pas directement liées à la reproduction. Ils sont sélectionnés indirectement grâce à des corrélations.

a) Sélection déstabilisante

Sélection déstabilisante- c'est la destruction des corrélations dans le corps avec une sélection intensive dans chaque direction spécifique. Un exemple est le cas où la sélection visant à réduire l'agressivité conduit à une déstabilisation du cycle de reproduction.

La sélection stabilisante réduit la norme de réaction. Cependant, dans la nature, il arrive souvent que la niche écologique d'une espèce puisse s'élargir avec le temps. Dans ce cas, les individus et les populations ayant une norme de réaction plus large bénéficient d'un avantage sélectif, tout en conservant la même valeur moyenne du trait. Cette forme de sélection naturelle a été décrite pour la première fois par l'évolutionniste américain George G. Simpson sous le nom de sélection centrifuge. En conséquence, un processus se produit qui est à l’opposé de la sélection stabilisatrice : les mutations avec une vitesse de réaction plus large reçoivent un avantage.


Ainsi, les populations de grenouilles lacustres vivant dans des étangs à l'éclairage hétérogène, avec une alternance de zones envahies par les lentilles d'eau, les roseaux, les quenouilles et avec des « fenêtres » d'eau libre, se caractérisent par une large variabilité de couleur (résultat d'une forme déstabilisatrice de sélection naturelle). Au contraire, dans les plans d'eau à éclairage et couleur uniformes (étangs complètement envahis par les lentilles d'eau ou étangs ouverts), la gamme de variabilité de couleur des grenouilles est étroite (résultat de l'action d'une forme stabilisatrice de sélection naturelle).

Ainsi, une forme de sélection déstabilisante dans va à l’expansion de la norme de réaction.

b) Sélection sexuelle

Sélection sexuelle- la sélection naturelle au sein d'un sexe, visant à développer des caractéristiques permettant avant tout de laisser le plus grand nombre de descendance.

Les mâles de nombreuses espèces présentent des caractères sexuels secondaires clairement exprimés qui, à première vue, semblent non adaptatifs : la queue du paon, les plumes brillantes des oiseaux de paradis et des perroquets, les crêtes écarlates des coqs, les couleurs enchanteresses des poissons tropicaux, les chants. d'oiseaux et de grenouilles, etc. Beaucoup de ces caractéristiques compliquent la vie de leurs porteurs et les rendent facilement visibles par les prédateurs. Il semblerait que ces caractéristiques n'apportent aucun avantage à leurs porteurs dans la lutte pour l'existence, et pourtant elles sont très répandues dans la nature. Quel rôle la sélection naturelle a-t-elle joué dans leur émergence et leur propagation ?

Nous savons déjà que la survie des organismes est une composante importante, mais pas la seule, de la sélection naturelle. Un autre élément important est l’attractivité envers les individus du sexe opposé. Charles Darwin a appelé ce phénomène la sélection sexuelle. Il a évoqué pour la première fois cette forme de sélection dans De l’origine des espèces, puis l’a analysée en détail dans La descendance de l’homme et la sélection sexuelle. Il croyait que « cette forme de sélection est déterminée non pas par la lutte pour l'existence dans les relations des êtres organiques entre eux ou avec des conditions extérieures, mais par la compétition entre individus d'un sexe, généralement des hommes, pour la possession d'individus de l'autre sexe ». sexe."

La sélection sexuelle est la sélection naturelle pour le succès reproducteur. Des caractères qui réduisent la viabilité de leurs hôtes peuvent émerger et se propager si les avantages qu’ils procurent en matière de réussite reproductive sont nettement supérieurs à leurs inconvénients en matière de survie. Un mâle qui vit peu mais qui est apprécié des femelles et qui produit donc de nombreux descendants a une condition physique globale beaucoup plus élevée qu'un mâle qui vit longtemps mais qui produit peu de descendants. Chez de nombreuses espèces animales, la grande majorité des mâles ne participent pas du tout à la reproduction. À chaque génération, une compétition féroce s’installe entre les mâles pour les femelles. Cette compétition peut être directe, et se manifester sous forme de lutte pour le territoire ou de batailles de tournoi. Cela peut également se produire sous une forme indirecte et être déterminé par le choix des femelles. Dans les cas où les femelles choisissent les mâles, la compétition masculine se manifeste par des démonstrations d'apparence flamboyante ou un comportement de cour complexe. Les femelles choisissent les mâles qu’elles préfèrent. En règle générale, ce sont les mâles les plus brillants. Mais pourquoi les femelles aiment-elles les mâles brillants ?

Riz. 7. Les couleurs vives des oiseaux apparaissent au cours de l'évolution en raison de la sélection sexuelle.


L’aptitude d’une femme dépend de la manière dont elle est objectivement capable d’évaluer l’aptitude potentielle du futur père de ses enfants. Elle doit choisir un mâle dont les fils seront très adaptables et attirants pour les femelles.

Deux hypothèses principales sur les mécanismes de sélection sexuelle ont été proposées.

Selon l’hypothèse des « fils attirants », la logique du choix des femmes est quelque peu différente. Si les mâles aux couleurs vives, pour une raison quelconque, sont attrayants pour les femelles, alors il vaut la peine de choisir un père aux couleurs vives pour ses futurs fils, car ses fils hériteront des gènes aux couleurs vives et seront attrayants pour les femelles de la prochaine génération. Ainsi, une rétroaction positive apparaît, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles devient de plus en plus intense. Le processus continue de croître jusqu’à atteindre la limite de viabilité. Imaginons une situation dans laquelle les femelles choisissent des mâles avec une queue plus longue. Les mâles à longue queue produisent plus de descendants que les mâles à queue courte et moyenne. De génération en génération, la longueur de la queue augmente car les femelles choisissent des mâles non pas avec une certaine taille de queue, mais avec une taille supérieure à la moyenne. Finalement, la queue atteint une longueur où son préjudice à la vitalité du mâle est compensé par son attrait aux yeux des femelles.

En expliquant ces hypothèses, nous avons essayé de comprendre la logique des actions des oiseaux femelles. Il peut sembler que nous attendons trop d’eux et que des calculs d’aptitude aussi complexes leur soient difficilement possibles. En fait, les femelles ne sont ni plus ni moins logiques dans leur choix des mâles que dans tous leurs autres comportements. Lorsqu'un animal a soif, il ne pense pas qu'il devrait boire de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à un point d'eau parce qu'il a soif. Lorsqu'une abeille ouvrière pique un prédateur attaquant une ruche, elle ne calcule pas à quel point grâce à ce sacrifice de soi, elle augmente la forme physique globale de ses sœurs - elle suit son instinct. De la même manière, les femelles, lorsqu'elles choisissent des mâles brillants, suivent leur instinct - elles aiment les queues brillantes. Tous ceux à qui l’instinct suggérait un comportement différent, tous n’ont pas laissé de descendance. Ainsi, nous ne parlions pas de la logique des femmes, mais de la logique de la lutte pour l'existence et de la sélection naturelle - un processus aveugle et automatique qui, agissant constamment de génération en génération, a formé toute l'étonnante diversité de formes, de couleurs et d'instincts qui nous observons dans le monde de la nature vivante.

c) Sélection du groupe

La sélection de groupe, souvent également appelée sélection de groupe, est la reproduction différentielle de différentes populations locales. W. Wright compare deux types de systèmes de population - une grande population continue et une série de petites colonies semi-isolées - en ce qui concerne l'efficacité théorique de la sélection. On suppose que la taille globale des deux systèmes de population est la même et que les organismes se croisent librement.

Dans une vaste population continue, la sélection est relativement inefficace pour augmenter la fréquence des mutations récessives favorables mais rares. De plus, toute tendance à l’augmentation de la fréquence d’un allèle favorable dans une partie d’une grande population donnée est contrecarrée par le croisement avec des sous-populations voisines dans lesquelles cet allèle est rare. De la même manière, les nouvelles combinaisons de gènes favorables qui ont réussi à se former dans un lobe local d'une population donnée sont décomposées en parties et éliminées à la suite d'un croisement avec des individus de lobes voisins.

Toutes ces difficultés sont largement éliminées dans un système de population dont la structure ressemble à une série d'îles individuelles. Ici, la sélection, ou la sélection associée à la dérive génétique, peut augmenter rapidement et efficacement la fréquence de certains allèles favorables rares dans une ou plusieurs petites colonies. De nouvelles combinaisons de gènes favorables peuvent également s’établir facilement dans une ou plusieurs petites colonies. L'isolement protège les pools génétiques de ces colonies d'être « inondés » à la suite de la migration d'autres colonies qui ne possèdent pas de gènes aussi favorables et des croisements avec elles. Jusqu'à présent, le modèle incluait uniquement la sélection individuelle ou, pour certaines colonies, la sélection individuelle combinée à une dérive génétique.

Supposons maintenant que l'environnement dans lequel se trouve ce système de population a changé, ce qui a entraîné une diminution de l'adaptabilité des génotypes précédents. Dans un nouvel environnement, de nouveaux gènes favorables ou des combinaisons de gènes qui s'établissent dans certaines colonies ont un potentiel d'adaptation élevé pour le système de population dans son ensemble. Désormais, toutes les conditions sont réunies pour que la sélection de groupe entre en jeu. Les colonies moins adaptées déclinent et disparaissent progressivement, et les colonies plus adaptées s'étendent et les remplacent dans toute la zone occupée par un système de population donné. Un tel système de population subdivisée acquiert un nouvel ensemble de caractéristiques adaptatives à la suite d'une sélection individuelle au sein de certaines colonies, suivie d'une reproduction différentielle de différentes colonies. La combinaison de la sélection de groupe et de la sélection individuelle peut produire des résultats qui ne peuvent être obtenus par la seule sélection individuelle.

Il a été établi que la sélection de groupe est un processus de second ordre qui complète le processus principal de sélection individuelle. En tant que processus de second ordre, la sélection de groupe doit se dérouler lentement, probablement beaucoup plus lentement que la sélection individuelle. Le renouvellement des populations prend plus de temps que le renouvellement des individus.

Le concept de sélection de groupe a été largement accepté dans certains cercles, mais a été rejeté par d'autres scientifiques. Ils soutiennent que différents modèles possibles de sélection individuelle sont capables de produire tous les effets attribués à la sélection de groupe. Wade a mené une série d'expériences de sélection avec des coléoptères farineux (Tribolium castaneum) pour étudier l'efficacité de la sélection de groupe et a découvert que les coléoptères réagissaient à ce type de sélection. De plus, lorsque la sélection individuelle et collective agissent simultanément sur un trait, et dans le même sens, le taux d'évolution de ce trait est plus élevé que dans le cas de la sélection individuelle seule (une immigration même modérée (6 et 12%) n'empêche pas populations de différenciation causées par la sélection de groupe.


L'une des caractéristiques du monde organique, difficile à expliquer sur la base de la sélection individuelle, mais qui peut être considérée comme le résultat d'une sélection de groupe, est la reproduction sexuée. Bien que des modèles aient été créés dans lesquels la reproduction sexuée est favorisée par la sélection individuelle, ils semblent irréalistes. La reproduction sexuée est le processus qui crée une variation de recombinaison dans les populations croisées. Ce qui profite de la reproduction sexuée, ce ne sont pas les génotypes parentaux, qui se dégradent au cours du processus de recombinaison, mais la population des générations futures, dans laquelle le stock de variabilité augmente. Cela implique la participation comme l'un des facteurs du processus de sélection au niveau de la population.

G)

Riz. 1. La forme motrice de la sélection naturelle


Sélection directionnelle (conduite) a été décrite par Charles Darwin et la doctrine moderne de la sélection de conduite a été développée par J. Simpson.

L'essence de cette forme de sélection est qu'elle provoque un changement progressif ou unidirectionnel dans la composition génétique des populations, qui se manifeste par un déplacement des valeurs moyennes des traits sélectionnés vers leur renforcement ou leur affaiblissement. Cela se produit dans les cas où une population est en train de s'adapter à un nouvel environnement ou lorsqu'il y a un changement progressif de l'environnement, suivi d'un changement progressif de la population.

Avec un changement à long terme de l'environnement extérieur, un avantage en termes d'activité vitale et de reproduction peut être obtenu par certains individus de l'espèce avec quelques écarts par rapport à la norme moyenne. Cela conduira à un changement dans la structure génétique, à l'émergence de nouvelles adaptations évolutives et à une restructuration de l'organisation de l'espèce. La courbe de variation se déplace dans le sens de l'adaptation à de nouvelles conditions d'existence.

Figure 2. Dépendance de la fréquence des formes sombres de la teigne du bouleau sur le degré de pollution atmosphérique

Les formes claires étaient invisibles sur les troncs de bouleaux couverts de lichens. Avec le développement intensif de l'industrie, le dioxyde de soufre produit par la combustion du charbon a provoqué la mort des lichens dans les zones industrielles, ce qui a permis de découvrir l'écorce sombre des arbres. Sur un fond sombre, des papillons de couleur claire ont été picorés par des merles et des grives, tandis que des formes mélaniques, moins visibles sur un fond sombre, ont survécu et se sont reproduites avec succès. Au cours des 100 dernières années, plus de 80 espèces de papillons ont évolué vers des formes sombres. Ce phénomène est désormais connu sous le nom de mélanisme industriel. La sélection motrice conduit à l'émergence d'une nouvelle espèce.


Riz. 3. Mélanisme industriel. Les formes sombres des papillons sont invisibles sur les troncs sombres et les formes claires sont invisibles sur les troncs clairs.

Les insectes, les lézards et un certain nombre d'autres habitants de l'herbe sont de couleur verte ou brune ; les habitants du désert sont de la couleur du sable. La fourrure des animaux vivant dans les forêts, comme un léopard, est colorée de petites taches rappelant les reflets du soleil, et celle d'un tigre imite la couleur et l'ombre des tiges de roseaux ou de roseaux. Cette coloration est dite protectrice.

Chez les prédateurs, il a été établi en raison du fait que ses propriétaires pouvaient se faufiler sur leurs proies sans se faire remarquer, et chez les organismes qui sont des proies, en raison du fait que les proies restaient moins visibles pour les prédateurs. Comment est-elle apparue ? De nombreuses mutations ont donné et donnent encore une grande variété de formes, de couleurs différentes. Dans un certain nombre de cas, la couleur de l'animal s'est avérée proche de celle de l'environnement, c'est-à-dire cachait l'animal, jouait un rôle protecteur. Les animaux dont la coloration protectrice était faiblement exprimée se retrouvaient sans nourriture ou devenaient eux-mêmes victimes, et leurs proches, qui avaient une meilleure coloration protectrice, sortaient victorieux de la lutte interspécifique pour l'existence.

La sélection directionnelle est à la base de la sélection artificielle, dans laquelle l'accouplement sélectif d'individus possédant des traits phénotypiques souhaitables augmente la fréquence de ces traits dans une population. Dans une série d'expériences, Falconer a sélectionné les individus les plus lourds parmi une population de souris âgées de six semaines et leur a permis de s'accoupler. Il a fait de même avec les souris les plus légères. Un tel croisement sélectif basé sur le poids corporel a conduit à la création de deux populations, dans l'une dont le poids a augmenté et dans l'autre il a diminué.

Après l’arrêt de la sélection, aucun des deux groupes n’a retrouvé son poids initial (environ 22 grammes). Cela montre que la sélection artificielle des traits phénotypiques a conduit à une certaine sélection génotypique et à une perte partielle de certains allèles par les deux populations.

d) Sélection stabilisatrice

Riz. 4. Forme stabilisatrice de sélection naturelle

Sélection stabilisatrice dans des conditions environnementales relativement constantes, la sélection naturelle est dirigée contre des individus dont les caractéristiques s'écartent de la norme moyenne dans un sens ou dans l'autre.

La sélection stabilisatrice préserve l'état de la population qui assure sa condition physique maximale dans des conditions d'existence constantes. À chaque génération, les individus qui s'écartent de la valeur optimale moyenne pour les traits adaptatifs sont supprimés.

De nombreux exemples de l'action de sélection stabilisatrice dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant une fertilité maximale.

Or, les observations de populations naturelles d’oiseaux et de mammifères montrent que tel n’est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. En conséquence, les individus ayant une fécondité moyenne sont les plus en forme.

Une sélection vers la moyenne a été constatée pour une variété de caractères. Chez les mammifères, les nouveau-nés de poids très faible ou très élevé sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou au cours des premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. Une étude de la taille des ailes des oiseaux morts après la tempête a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les individus moyens se sont révélés les plus adaptés.

Quelle est la raison de l'apparition constante de formes mal adaptées dans des conditions d'existence constantes ? Pourquoi la sélection naturelle n’est-elle pas capable d’éliminer une fois pour toutes une population de formes déviantes indésirables ? La raison n’est pas seulement et pas tant l’émergence constante de nouvelles mutations. La raison en est que les génotypes hétérozygotes sont souvent les plus aptes. Lorsqu'ils sont croisés, ils se divisent constamment et leur progéniture produit une progéniture homozygote avec une condition physique réduite. Ce phénomène est appelé polymorphisme équilibré.

Figure 5. Carte de répartition de la drépanocytose dans les zones impaludées. Les couleurs indiquent les zones palustres. La zone ombrée montre une incidence élevée de drépanocytose

L’exemple le plus connu d’un tel polymorphisme est la drépanocytose. Cette grave maladie du sang survient chez les personnes homozygotes pour l'hémoglobine mutante (Hb S) et entraîne leur mort à un âge précoce. Dans la plupart des populations humaines, la fréquence de cette ruelle est très faible et approximativement égale à la fréquence de son apparition due à des mutations. Cependant, il est assez courant dans les régions du monde où le paludisme est répandu. Il s'est avéré que les hétérozygotes pour l'Hb S ont une résistance au paludisme plus élevée que les homozygotes pour l'allée normale. Grâce à cela, dans les populations habitant les zones impaludées, une hétérozygotie pour cette voie homozygote mortelle est créée et maintenue de manière stable.

La sélection stabilisatrice est un mécanisme d’accumulation de variabilité dans les populations naturelles. L'éminent scientifique I.I. Shmalgauzen a été le premier à attirer l'attention sur cette caractéristique de la sélection stabilisatrice. Il a montré que même dans des conditions d'existence stables, ni la sélection naturelle ni l'évolution ne cessent. Même si elle reste phénotypiquement inchangée, la population ne cesse d'évoluer. Sa constitution génétique est en constante évolution. La sélection stabilisante crée des systèmes génétiques qui assurent la formation de phénotypes optimaux similaires sur la base d'une grande variété de génotypes. Des mécanismes génétiques tels que la dominance, l'épistasie, l'action complémentaire des gènes, la pénétrance incomplète et d'autres moyens de dissimuler la variabilité génétique doivent leur existence à la sélection stabilisatrice.

La forme stabilisatrice de la sélection naturelle protège le génotype existant de l'influence destructrice du processus de mutation, ce qui explique, par exemple, l'existence de formes aussi anciennes que la hatteria et le ginkgo.

Grâce à la sélection stabilisatrice, des « fossiles vivants » vivant dans des conditions environnementales relativement constantes ont survécu jusqu'à nos jours :

1. hatteria, portant les traits des reptiles de l'ère mésozoïque ;

2. le cœlacanthe, descendant du poisson à nageoires lobes, répandu à l'époque paléozoïque ;

3. Opossum nord-américain - un marsupial connu depuis le Crétacé ;

La forme stabilisatrice de sélection fonctionne tant que les conditions qui ont conduit à la formation d'un trait ou d'une propriété particulière demeurent.

Il est important de noter ici que la constance des conditions ne signifie pas leur immuabilité. Les conditions environnementales changent régulièrement tout au long de l'année. La sélection stabilisatrice adapte les populations à ces changements saisonniers. Les cycles de reproduction sont programmés pour coïncider avec eux, de sorte que les jeunes animaux naissent à la saison de l'année où les ressources alimentaires sont maximales. Tous les écarts par rapport à ce cycle optimal, qui se reproduit d'année en année, sont éliminés par une sélection stabilisante. Les descendants nés trop tôt meurent faute de nourriture ; les descendants nés trop tard n'ont pas le temps de se préparer pour l'hiver. Comment les animaux et les plantes savent-ils que l’hiver approche ? A l'arrivée des gelées ? Non, ce n'est pas un indicateur très fiable. Les fluctuations de température à court terme peuvent être très trompeuses. Si, une année, il fait plus chaud que d'habitude, cela ne signifie pas que le printemps est arrivé. Ceux qui réagissent trop vite à ce signal peu fiable risquent de se retrouver sans progéniture. Il est préférable d'attendre un signe plus fiable du printemps - une augmentation des heures de clarté. Chez la plupart des espèces animales, c'est ce signal qui déclenche les mécanismes de changements saisonniers des fonctions vitales : cycles de reproduction, mue, migration, etc. Schmalhausen a montré de manière convaincante que ces adaptations universelles résultent d'une sélection stabilisatrice.

Ainsi, la sélection stabilisante, balayant les écarts par rapport à la norme, façonne activement les mécanismes génétiques qui assurent le développement stable des organismes et la formation de phénotypes optimaux basés sur divers génotypes. Il assure le fonctionnement stable des organismes dans une large gamme de fluctuations des conditions extérieures familières à l'espèce.

f) Sélection perturbatrice (démembrement)

Riz. 6. Une forme perturbatrice de sélection naturelle

Sélection perturbatrice favorise la préservation des types extrêmes et l’élimination des types intermédiaires. En conséquence, cela conduit à la préservation et à l’amélioration du polymorphisme. La sélection discontinue opère dans une variété de conditions environnementales trouvées sur un même territoire et maintient plusieurs formes phénotypiquement différentes au détriment des individus ayant une norme moyenne. Si les conditions environnementales ont tellement changé que la majeure partie de l'espèce perd son aptitude, alors les individus présentant des écarts extrêmes par rapport à la norme moyenne obtiennent un avantage. De telles formes se multiplient rapidement et plusieurs nouvelles se forment sur la base d'un même groupe.

Un modèle de sélection perturbatrice pourrait être la situation d’émergence de poissons prédateurs nains dans un corps contenant peu de nourriture. Souvent, les écureuils de moins d’un an n’ont pas assez de nourriture sous forme d’alevins. Dans ce cas, l’avantage revient à ceux à croissance la plus rapide, qui atteignent très vite une taille qui leur permet de manger leurs congénères. En revanche, les guêpiers avec le retard de croissance maximum seront dans une position avantageuse, puisque leur petite taille leur permet de rester longtemps planctivores. Une telle situation, par sélection stabilisatrice, peut conduire à l’émergence de deux poissons prédateurs.

Un exemple intéressant est donné par Darwin concernant les insectes qui habitent les petites îles océaniques. Ils volent magnifiquement ou n'ont pas d'ailes du tout. Apparemment, les insectes ont été emportés vers la mer par de soudaines rafales de vent ; Seuls ceux qui pouvaient résister au vent ou qui ne volaient pas du tout ont survécu. La sélection dans cette direction a conduit au fait que sur l'île de Madère, sur 550 espèces de coléoptères, 200 sont incapables de voler.

Autre exemple : dans les forêts où le sol est brun, les individus de l'escargot terrestre ont souvent une coquille de couleur brune et rose, dans les zones à herbe grossière et jaune, la couleur jaune prédomine, etc.

Les populations adaptées à des habitats écologiquement différents peuvent occuper des zones géographiques adjacentes ; par exemple, dans les régions côtières de Californie, la plante Giliaachilleaefolia est représentée par deux races. Une race, la race « soleil », pousse sur les pentes sud herbeuses ouvertes, tandis que la race « ombre » se trouve dans les forêts de chênes et les bosquets de séquoias ombragés. Ces races diffèrent par la taille des pétales - une caractéristique génétiquement déterminée.

Le principal résultat de cette sélection est la formation d’un polymorphisme de population, c’est-à-dire la présence de plusieurs groupes différant par certaines caractéristiques ou l'isolement de populations différant par leurs propriétés, ce qui peut être à l'origine de divergences.


Conclusion

Comme d’autres facteurs évolutifs élémentaires, la sélection naturelle provoque des changements dans le rapport des allèles dans les pools génétiques des populations. Dans l'évolution, la sélection naturelle joue un rôle créatif. En excluant de la reproduction les génotypes à faible valeur adaptative, en préservant des combinaisons génétiques favorables de différents mérites, il transforme l'image de la variabilité génotypique, qui se développe initialement sous l'influence de facteurs aléatoires, dans une direction biologiquement opportune.

Bibliographie

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3) Kamlyuk L.V. La biologie en questions et réponses - Minsk, 1994

4) Lemeza N.A. Un manuel de biologie - Minsk, 1998

La vie est-elle née par hasard ou à dessein ? Quel rôle jouent la peur et l’excitation sexuelle dans la vie ? Comment l’ordre est-il né du chaos primordial ?

Les sujets de l'article vont au-delà de la psychologie. Plus ils reflètent clairement les schémas mentaux individuels.

La sélection naturelle peut être comparée à un modèle qui imprègne tous les êtres vivants, tant au niveau dense que mental. Je connais moi-même la théorie, comme la plupart, au niveau des rumeurs et des connaissances fragmentaires issues du programme scolaire. Mais rien de plus n’est requis. Pour observer indépendamment l'influence des tendances anciennes à l'heure actuelle, il suffit de comprendre le principe de base de la sélection naturelle. Je vais le décrire avec mes propres mots.

Tout d’abord, quelques paragraphes sur une vision erronée et courante du phénomène.

La sélection naturelle est souvent présentée comme un principe selon lequel la nature détruit prudemment les organismes inadaptés et faibles, leur infligeant divers coups du sort, afin qu'à la fin les plus forts - les propriétaires de « caractéristiques favorables » - survivent. De ce point de vue, la nature apparaît intelligente, comme si elle évaluait de manière fantaisiste tous les êtres vivants et sélectionnait délibérément le meilleur pour elle-même.

Mais il n’y a aucune intention égoïste derrière cette sélection. La sélection naturelle se produit naturellement. Le terme a été promu par Charles Darwin. Il l'a comparé à la sélection artificielle - la sélection délibérée d'animaux (et de plantes) pour produire une progéniture dotée des qualités recherchées : des vaches à haut rendement, des chevaux robustes, des porcs bien nourris, des chats moelleux.

La nature ne s’est fixé aucun objectif. Nous pouvons dire que la nature, en tant que phénomène indépendant, n'existe pas du tout - c'est simplement un ensemble de « matière » vivante et non vivante dans l'espace de la vie. La matière bouge spontanément. Les tendances de ce mouvement révèlent le transitoire et le stable.

Survie

La sélection naturelle peut être réduite à une formulation simple : ce qui survit à la vie. Quoi qu'il en soit : une forme humaine, un rocher, le Saint-Esprit. Et si vous suivez attentivement cette créature tenace, vous remarquerez qu'une partie importante de ses propriétés, comme si délibérément, sert précisément à la survie.

Par exemple, comme on dit, les plantes sont attirées par le soleil afin d'obtenir un maximum d'énergie solaire pour la photosynthèse. La formulation donne l’impression que les plantes ont une volonté et des intentions personnelles, car elles sont méthodiquement « actives » au profit de la vie.

En fait, les plantes ne cherchent pas du tout le soleil et n’essaient pas d’obtenir quoi que ce soit. Cela arrive simplement. Sans aucun but – ils n’ont ni système nerveux, ni volonté consciente. C’est juste que les plantes, qui s’étiraient également au hasard dans l’autre sens, n’ont pas survécu. Il ne restait donc que ceux-là, en quête de chaleur et de lumière.

Comment se fait-il que les plantes commencent à s’étirer dans un sens ou dans l’autre ? La réponse réside dans les mutations spontanées, ces changements imprévisibles dans le génome qui sont transmis aux descendants.

Chaque type de vie a subi de nombreux changements au fil du temps dont nous n’avons même pas conscience. Parce que seuls les organismes qui, grâce à des mutations, ont acquis de la vitalité ont survécu jusqu'à ce jour. Au hasard. C'est la sélection naturelle.

Et cela arrive avec tout ce qui se passe dans la nature. Le tenace ne vit pas parce qu’il a l’intention de le faire, mais parce qu’il continue naturellement dans le temps en raison de son adaptabilité accidentelle. Les tenaces ont survécu. Le fragile a été détruit. C’est toute une sélection dans son plus grand naturel.

Imaginez que le temps soit une passoire tendue pour le chaos. Tout y entre : les plantes, les animaux, les planètes, les galaxies. Et presque tout tombe dans l’oubli. Mais des formes individuelles rares, comme accrochées au temps, subsistent parce qu'elles ont acquis par hasard des qualités de stabilité. Dans les organismes vivants, nous appelons ces qualités des instincts.

Les fourmis habitent la planète depuis 130 millions d’années, comme si elles essayaient délibérément de le faire. Mais un tel raisonnement relève de sa propre humanité. Nous croyons en notre volonté et la projetons sur tous les êtres vivants. Nous voyons comment les organismes s’adaptent et survivent comme s’ils avaient une intelligence et des intentions conscientes. Nous attribuons les motivations humaines au comportement d’insectes semblables au nôtre. Et la vraie raison, encore une fois, ce sont les formations aléatoires. Cette fois dans le système nerveux.

Imaginez les ancêtres abstraits de tous les êtres vivants. En raison des mutations, ils ont développé une variété de tendances inattendues : éviter le froid, rechercher la chaleur, fuir le grand et agile ou se diriger vers lui. Tu as compris? Les créatures qui évitaient les dangers au hasard survivaient naturellement et parvenaient à transmettre leurs gènes à leurs descendants. Toutes les autres modifications moins durables ont disparu, nous ne les voyons donc pas.

En conséquence, la fourmi moderne est propriétaire d’automatismes raffinés de survie et de reproduction – ces mêmes instincts.

La réalité d'aujourd'hui est constituée de formes stables de chaos qui, après avoir résisté au temps, ont survécu jusqu'à nos jours. Montagnes, déserts, air, rien ne les menace sur terre, ils sont donc préservés. Ce ne sont pas les individus vivants qui sont si durables par nature, mais les espèces biologiques. L’existence d’une fourmi solitaire est menacée à chaque seconde. L’espèce de fourmi prospère depuis des millions d’années.

De ce point de vue, le seul instinct principal peut être retracé : la survie. La reproduction est l'une des méthodes de survie d'une espèce.

La reproduction n'est pas nécessaire à la survie d'un individu. Par conséquent, à notre époque, les individualistes ne sont pas pressés d’avoir des enfants.

Néanmoins, il est logique de reconnaître et de prendre en compte les instincts grégaires ou, si l’on préfère, les programmes sociaux de l’individu. Tout ce que nous ressentons vise à servir non pas tant notre personne unique, mais l’espèce humaine dans son ensemble. Par conséquent, nous avons développé non seulement « » les soins personnels, mais aussi le besoin de soutenir les autres.

Voulez-vous parvenir à un accord avec vous-même ? Respectez vos anciens instincts, trouvez des compromis sains avec eux.

la reproduction

L'étape suivante. Regardez en vous. Avez-vous déjà réfléchi à la nature de l’orgasme, ou le tenez-vous pour acquis ? Ils disent, à quoi faut-il penser ? C'est sympa - et il n'y a pas de quoi philosopher. D’où vient ce « gentil » ? Ce n'est pas difficile à comprendre.

Les individus qui ne se souciaient pas du sexe ne se reproduisaient pas et ne transmettaient pas leurs gènes. Mais les ancêtres de notre libido (excitation sexuelle) ont reçu par hasard une mutation qui rendait le sexe attirant.

Au début, la sensation pourrait être subtile, loin de l’éclat d’un orgasme moderne. Mais cela nous encourage néanmoins à continuer à nous reproduire et à transmettre notre instinct sexuel nouveau-né aux générations futures.

Les individus chez lesquels cette mutation était plus prononcée se reproduisaient encore plus rapidement. Au fil du temps, un nouvel instinct s'est ajouté à l'excitation : les affres de l'abstinence. Ceux qui souffraient d'abstinence ont commencé à se reproduire avec une persévérance zélée.

En conséquence, la sexualité est devenue l’une des principales motivations qui régissent la vie. Toute culture moderne, aussi sublime et multiforme soit-elle, peut être réduite à servir des instincts fondamentaux : la survie et la reproduction.

La théorie de la sélection naturelle nous permet de constater qu'il s'agit là d'une créativité tellement spontanée de la nature. Par exemple, la peur est le bastion des expériences les plus douloureuses qui ont éloigné nos ancêtres de la mort ; et l'orgasme est un méli-mélo filtré de toute la joie aléatoire qui accompagnait la reproduction.

On sait que l’orgasme masculin n’est qu’une question de minutes. Si on le désire. Chez de nombreux animaux, proches de leur nature ancienne, la copulation ne dure que quelques secondes - il n'en faut pas plus pour perpétuer l'espèce.

Selon la logique de la sélection naturelle, un homme et une femme devraient éprouver la plus grande joie spécifiquement lors du processus de fécondation. Mais la nature n’a pas réussi à coordonner les orgasmes. Le processus est donc simplifié au maximum pour le côté actif, représenté par les hommes. L'orgasme féminin ne se déroule pas sans entrave, car il est moins important pour la pérennité de l'espèce.

Et ici, nous devons comprendre à quel point les « superstructures » modernes interfèrent avec les « programmes » de base de la psyché. Il n’y aurait pas de crise démographique si les gens avaient appris à tromper leur essence ancienne en interrompant le coït et la masturbation.

Ne prenez pas cela comme une critique de la société. Je pense juste à voix haute.

Programmes Homo sapiens

Examinons maintenant la psychologie humaine. C’est infiniment diversifié. Autant de sentiments différents : intérêt, surprise, tristesse, colère, dégoût, culpabilité, mélanges indescriptibles d'humeurs uniques...

Supposons maintenant que la sélection naturelle passe non seulement par les organismes, mais aussi par les sentiments. Ceux qui contribuent à la survie de l’espèce demeurent.

Imaginez que votre corps est une combinaison spatiale pour les sentiments. La peur est le sentiment le plus ancien, l’un des plus tenaces. La peur, encore une fois, a éloigné nos ancêtres du danger et, à travers les vies qu’elle a sauvées, a continué son voyage parmi les descendants.

Une sorte de marathon de survie, où les participants disparaissent un à un du cours du temps. Mais l'ancien bâton de relais a été conservé et même agrandi.

L’homme moderne a été entraîné à craindre plus que ses prédécesseurs. La peur ne disparaît pas de génération en génération, mais grandit et se cristallise, car elle contribue à la survie et au développement de l'espèce de créatures effrayées « Homo sapiens ».

La création du monde est-elle accidentelle ?

Une création nécessite-t-elle une sorte de conception initiale si elle obéit spontanément à un schéma extrêmement logique dès le « premier clou » ? Le fragile s’effondre, le fort reste. C'est la trajectoire naturelle de la matière dans le temps. Dans ce canal, la survie de l’espèce humaine s’apparente à la formation de stalactites au fond d’une grotte. Cela arrive simplement. Naturellement.

L’ordre est une forme de bords stables du chaos. Pensez-y.

Si vous regardez la vie à travers le prisme de la sélection naturelle, vous remarquerez que toute culture humaine est née aussi spontanément que le motif du marc de café au fond d’une tasse. Et ce n’est pas moins surprenant que le monde créé selon le plan du Créateur. Surtout quand on se souvient des significations les plus élevées de l’art et de la science.

Essayez, par exemple, de réaliser que l'appareil à partir duquel vous lisez actuellement ce texte est l'un des tournants aléatoires du chaos. Comme tout le monde. Vous êtes vous-même une déformation spontanée de la matière, un effet secondaire spontané du big bang.

Le moment présent est sacré car en ce moment même vous pouvez ressentir la forme actuelle du plus ancien processus de « construction » spontanée du monde. Cet ancien hasard était centré au cœur de votre être alors que vous expérimentez la vie comme vous-même.

La théorie de la sélection naturelle est matérialiste : elle semble confirmer que la création est le résultat du hasard et n’a pas nécessité une intervention divine. Et pourtant, la sélection naturelle ne nie pas la création intentionnelle du monde, mais affine plutôt des tendances qui ne nécessitent pas le contrôle direct de forces supérieures. Si vous avez un esprit flexible, la théorie peut même être intégrée à une vision du monde ésotérique.

Charles Darwin lui-même ne se considérait pas comme un matérialiste, mais était un adepte de l'agnosticisme, une vision du monde qui affirme l'impossibilité de comprendre les fondements absolus de la réalité. En termes simples, un agnostique est une personne qui ne sait pas. Sincèrement.

Et personnellement, je partage cette approche.

La psyché humaine mérite une discussion distincte. Notre esprit, si l’on y regarde de plus près, sert également l’instinct de survie fondamental. D'une manière si bouclée que toute la procédure ressemble vraiment à une sorte de moquerie des puissances supérieures.

L'esprit recrée en lui-même une miniature de la réalité, l'accepte comme objectif et réagit instinctivement à ces hologrammes fabriqués à la main. .

De plus, personnellement, je ne comprends pas d’où viendra le sens du « je », la conscience de soi et le caractère personnel dans cette image. Une autre mutation aléatoire ?

Les instincts coulent aussi naturellement que les nuages ​​se forment dans le ciel. Cela arrive simplement. La fourmi fonctionne de la même manière en raison de tendances internes inhérentes. Cela nous arrive aussi. . Spontanément. Mais pourquoi le spectateur doit-il s’inquiéter de tout cela ? Un autre programme de survie involontaire ? Ou s’agit-il des machinations d’une puissance supérieure ? Il y a quelque chose d’irrationnellement incompréhensible dans tout cela.

Le monde a-t-il été créé par hasard ou selon un plan délibéré ?

Elon Musk, le fondateur du système de paiement Paypal, a déclaré avec assurance dans une interview que notre monde est virtuel, c'est-à-dire un analogue de la matrice du film du même nom. Et il a avancé un argument original. Je vais le raconter dans mes propres mots.

Compte tenu du développement rapide de la réalité virtuelle, où les jeux multijoueurs aux graphismes « photoréalistes » sont déjà largement disponibles, il est raisonnable de supposer que le monde artificiel deviendra un jour impossible à distinguer du monde objectif. Des milliards d'utilisateurs pourront l'exécuter sur leurs ordinateurs personnels et leurs consoles.

Pensez-y : des milliards d'imitations, impossibles à distinguer de la vraie vie... De ce point de vue, la probabilité que notre réalité soit objective est d'une sur des milliards.

En réalité, bien entendu, il est impossible d’établir des statistiques. Mais l’hypothèse semble raisonnable et peut refléter la réalité.

Pour ma part, j'ai réalisé que plus les doutes sur le Divin sont sincères, plus la foi est sincère, aussi petite qu'elle puisse devenir à cause de ces doutes. Par conséquent, ici aussi, je vous exhorte à ne pas croire qui que ce soit sur parole, mais à douter honnêtement et à faire des recherches.

La sélection naturelle est un processus initialement défini par Charles Darwin comme conduisant à la survie et à la reproduction préférentielle d'individus plus adaptés à des conditions environnementales données et possédant des traits héréditaires utiles. Conformément à la théorie de Darwin et à la théorie synthétique moderne de l'évolution, le matériau principal de la sélection naturelle est constitué de changements héréditaires aléatoires - recombinaison de génotypes, mutations et leurs combinaisons.

En l'absence de processus sexuel, la sélection naturelle conduit à une augmentation de la proportion d'un génotype donné dans la génération suivante. Cependant, la sélection naturelle est « aveugle » dans le sens où elle « évalue » les phénotypes plutôt que les génotypes, et la transmission préférentielle des gènes d'un individu possédant des traits utiles à la génération suivante se produit indépendamment du fait que ces traits soient ou non héréditaires.

Il existe différentes classifications de formulaires de sélection. Une classification basée sur la nature de l'influence des formes de sélection sur la variabilité d'un trait dans une population est largement utilisée.

Sélection de conduite- une forme de sélection naturelle qui opère sous des changements dirigés des conditions environnementales. Décrit par Darwin et Wallace. Dans ce cas, les individus dont les traits s'écartent dans une certaine direction de la valeur moyenne bénéficient d'avantages. Dans ce cas, d'autres variations du trait (ses écarts dans le sens opposé à la valeur moyenne) sont soumises à une sélection négative. En conséquence, dans une population, de génération en génération, la valeur moyenne du trait se déplace dans une certaine direction. Dans ce cas, la pression de sélection motrice doit correspondre aux capacités d'adaptation de la population et au taux de changements mutationnels (sinon, la pression environnementale peut conduire à l'extinction).

Un exemple de l’action de la sélection motrice est le « mélanisme industriel » chez les insectes. Le « mélanisme industriel » est une forte augmentation de la proportion d’individus mélaniques (de couleur foncée) dans les populations d’insectes (par exemple les papillons) qui vivent dans les zones industrielles. En raison de l'impact industriel, les troncs d'arbres se sont considérablement assombris et les lichens de couleur claire sont également morts, c'est pourquoi les papillons de couleur claire sont devenus mieux visibles pour les oiseaux et les papillons de couleur foncée sont devenus moins visibles. Au XXe siècle, la proportion de papillons de couleur foncée dans certaines populations de papillons nocturnes bien étudiées en Angleterre a atteint 95 % dans certaines régions, tandis que le premier papillon de couleur foncée (morfa carbonaria) a été capturé en 1848.

La sélection de conduite se produit lorsque l'environnement change ou s'adapte à de nouvelles conditions lorsque l'autonomie s'étend. Il préserve les changements héréditaires dans une certaine direction, déplaçant en conséquence la vitesse de réaction. Par exemple, au cours du développement du sol en tant qu'habitat, divers groupes d'animaux non apparentés ont développé des membres qui se sont transformés en membres fouisseurs.

Sélection stabilisatrice- une forme de sélection naturelle dans laquelle son action est dirigée contre les individus présentant des écarts extrêmes par rapport à la norme moyenne, en faveur des individus ayant une expression moyenne du trait. Le concept de sélection stabilisatrice a été introduit dans la science et analysé par I.I. Schmalhausen.

De nombreux exemples de l'action de sélection stabilisatrice dans la nature ont été décrits. Par exemple, à première vue, il semble que la plus grande contribution au pool génétique de la prochaine génération devrait être apportée par les individus ayant une fertilité maximale. Or, les observations de populations naturelles d’oiseaux et de mammifères montrent que tel n’est pas le cas. Plus il y a de poussins ou de petits dans le nid, plus il est difficile de les nourrir, plus chacun d'eux est petit et faible. En conséquence, les individus ayant une fécondité moyenne sont les plus en forme.

Une sélection vers la moyenne a été constatée pour une variété de caractères. Chez les mammifères, les nouveau-nés de poids très faible ou très élevé sont plus susceptibles de mourir à la naissance ou au cours des premières semaines de vie que les nouveau-nés de poids moyen. La prise en compte de la taille des ailes des moineaux morts après une tempête dans les années 50 près de Léningrad a montré que la plupart d'entre eux avaient des ailes trop petites ou trop grandes. Et dans ce cas, les individus moyens se sont révélés les plus adaptés.

Sélection perturbatrice- une forme de sélection naturelle dans laquelle les conditions favorisent deux ou plusieurs variantes (directions) extrêmes de variabilité, mais ne favorisent pas l'état intermédiaire et moyen d'un trait. En conséquence, plusieurs nouvelles formes peuvent apparaître à partir d'une forme originale. Darwin a décrit l'action de la sélection perturbatrice, estimant qu'elle est à l'origine de la divergence, même s'il n'a pas pu fournir la preuve de son existence dans la nature. La sélection perturbatrice contribue à l'émergence et au maintien du polymorphisme de la population et peut, dans certains cas, provoquer une spéciation.

L’une des situations possibles dans la nature dans laquelle la sélection perturbatrice entre en jeu est celle où une population polymorphe occupe un habitat hétérogène. Dans le même temps, différentes formes s’adaptent à différentes niches ou sous-niches écologiques.

Un exemple de sélection perturbatrice est la formation de deux races dans le grand hochet dans les prairies de fauche. Dans des conditions normales, les périodes de floraison et de maturation des graines de cette plante couvrent tout l'été. Mais dans les prairies de fauche, les graines sont produites principalement par les plantes qui parviennent à fleurir et à mûrir soit avant la période de fauche, soit à la fin de l'été, après la fauche. En conséquence, deux races de hochet se forment: floraison précoce et floraison tardive.

La sélection perturbatrice a été réalisée artificiellement lors d’expériences sur la drosophile. La sélection a été effectuée en fonction du nombre de poils ; seuls les individus possédant un petit et un grand nombre de poils ont été retenus. En conséquence, à partir de la 30e génération environ, les deux lignées ont beaucoup divergé, malgré le fait que les mouches ont continué à se croiser et à échanger des gènes. Dans un certain nombre d'autres expériences (avec des plantes), des croisements intensifs ont empêché l'action efficace d'une sélection perturbatrice.

Sélection sexuelle - C'est la sélection naturelle pour le succès reproducteur. La survie des organismes est une composante importante, mais pas la seule, de la sélection naturelle. Un autre élément important est l’attractivité envers les individus du sexe opposé. Darwin a appelé ce phénomène la sélection sexuelle. "Cette forme de sélection n'est pas déterminée par la lutte pour l'existence dans les relations des êtres organiques entre eux ou avec des conditions extérieures, mais par la compétition entre individus d'un sexe, généralement des hommes, pour la possession d'individus de l'autre sexe." Des caractères qui réduisent la viabilité de leurs hôtes peuvent émerger et se propager si les avantages qu’ils procurent en matière de réussite reproductive sont nettement supérieurs à leurs inconvénients en matière de survie. Deux hypothèses principales sur les mécanismes de sélection sexuelle ont été proposées. Selon l'hypothèse des « bons gènes », la femelle « raisonne » comme suit : « Si ce mâle, malgré son plumage brillant et sa longue queue, a réussi d'une manière ou d'une autre à ne pas mourir dans les griffes d'un prédateur et à survivre jusqu'à la puberté, alors, par conséquent, il a de bons gènes qui lui permettent de faire cela. Cela signifie qu’il doit être choisi comme père pour ses enfants : il leur transmettra ses bons gènes.» En choisissant des mâles colorés, les femelles choisissent de bons gènes pour leur progéniture. Selon l’hypothèse des « fils attirants », la logique du choix des femmes est quelque peu différente. Si les mâles aux couleurs vives, pour une raison quelconque, sont attrayants pour les femelles, alors il vaut la peine de choisir un père aux couleurs vives pour ses futurs fils, car ses fils hériteront des gènes aux couleurs vives et seront attrayants pour les femelles de la prochaine génération. Ainsi, une rétroaction positive apparaît, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles devient de plus en plus intense. Le processus continue de croître jusqu’à atteindre la limite de viabilité. Dans le choix des mâles, les femelles ne sont ni plus ni moins logiques que dans tous leurs autres comportements. Lorsqu'un animal a soif, il ne pense pas qu'il devrait boire de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à un point d'eau parce qu'il a soif. De la même manière, les femelles, choisissant des mâles brillants, suivent leur instinct : elles aiment les queues brillantes. Tous ceux à qui l’instinct suggérait un comportement différent, tous n’ont pas laissé de descendance. Ainsi, nous ne parlions pas de la logique des femmes, mais de la logique de la lutte pour l'existence et de la sélection naturelle - un processus aveugle et automatique qui, agissant constamment de génération en génération, a formé toute l'étonnante variété de formes, de couleurs et d'instincts qui nous observons dans le monde de la nature vivante.



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