Codage du signal dans le noyau géniculé latéral et le cortex visuel primaire. Corps géniculé latéral

Corps géniculé externe Il s'agit d'une petite élévation oblongue à l'extrémité postéro-inférieure du thalamus optique, latérale au pulvinar. Les cellules ganglionnaires du corps géniculé latéral se terminent par les fibres du tractus optique et les fibres du faisceau de Graziole en proviennent. Ainsi, le neurone périphérique se termine ici et le neurone central de la voie visuelle commence.

Il a été établi que même si majorité fibres du tractus optique et se termine dans le corps géniculé externe, mais une petite partie d'entre elles va au pulvinaire et au quadrijumeau antérieur. Ces données anatomiques ont servi de base à l'opinion, répandue depuis longtemps, selon laquelle tant le corps géniculé externe que le quadrijumeau pulvinaire et antérieur étaient considérés comme les principaux centres visuels.
Actuellement De nombreuses données accumulées ne permettent pas de considérer le quadrijumeau pulvinaire et antérieur comme centres visuels primaires.

Comparaison données cliniques et pathologiques, ainsi que les données de l'embryologie et de l'anatomie comparée, ne permettent pas d'attribuer le rôle de centre visuel primaire au pulvinar. Ainsi, selon les observations de Genshen, en présence de modifications pathologiques du pulvinar, le champ visuel reste normal. Brouwer note qu'avec un corps géniculé latéral modifié et une hémianopsie pulvinaire inchangée, une hémianopsie homonyme est observée ; avec des modifications du corps géniculé latéral pulvinaire et inchangé, le champ visuel reste normal.

De même Il en va de même pour la région quadrijumeau antérieure. Les fibres du tractus optique y forment la couche visuelle et se terminent par des groupes de cellules situés à proximité de cette couche. Cependant, les expériences de Pribytkov ont montré que l'énucléation d'un œil chez les animaux ne s'accompagne pas d'une dégénérescence de ces fibres.
Basé sur tout ce qui précède plus hautà l'heure actuelle, il y a des raisons de croire que seul le corps géniculé latéral constitue le centre visuel principal.

Passons à la question de projections rétiniennes dans le corps géniculé latéral, il convient de noter ce qui suit. Monakov a généralement nié la présence de toute projection rétinienne dans le corps géniculé externe. Il croyait que toutes les fibres provenant de différentes parties de la rétine, y compris les fibres papillo-maculaires, étaient réparties uniformément dans tout le corps géniculé externe. Genshen a prouvé l’erreur de ce point de vue dans les années 90 du siècle dernier. Chez 2 patients présentant une hémianopsie homogène du quadrant inférieur, lors de l'examen post mortem, il a constaté des modifications limitées dans la partie dorsale du corps géniculé latéral.

Ronne avec atrophie du nerf optique atteints de scotomes centraux dus à une intoxication alcoolique, ont trouvé des changements limités dans les cellules ganglionnaires du corps géniculé latéral, indiquant que la zone de la macula se projette vers la partie dorsale du corps géniculé.

Les observations ci-dessus de certitude prouver la présence d'une certaine projection de la rétine dans le corps géniculé externe. Mais les observations cliniques et anatomiques disponibles à cet égard sont trop peu nombreuses et ne donnent pas encore d'idées précises sur la nature de cette projection. Les études expérimentales que nous avons évoquées par Brouwer et Zeman sur des singes ont permis d'étudier dans une certaine mesure la projection de la rétine dans le corps géniculé latéral.

Corps géniculé latéral. Organisation fonctionnelle du corps géniculé latéral. Champs récepteurs du corps géniculé latéral.

Axones des cellules ganglionnaires forment des connexions topographiquement organisées avec les neurones du corps géniculé latéral, qui sont représentés par six couches de cellules. Les deux premières couches, situées ventralement, sont constituées de cellules magnocellulaires qui ont des synapses avec les cellules M de la rétine, la première couche recevant des signaux de la moitié nasale de la rétine de l'œil controlatéral, et la seconde de la moitié temporale de l'œil homolatéral. œil. Les quatre couches de cellules restantes, situées plus dorsalement, reçoivent des signaux des cellules P de la rétine : les quatrième et sixième - de la moitié nasale de la rétine de l'œil controlatéral, et les troisième et cinquième - de la moitié temporale de l'œil controlatéral. rétine de l'œil ipsilatéral. Grâce à cette organisation des entrées afférentes dans chaque corps géniculé latéral, c'est-à-dire à gauche et à droite, six cartes neuronales de la moitié opposée du champ visuel sont formées, situées exactement les unes au-dessus des autres. Les cartes neuronales sont organisées de manière rétinotopique, dans chacune d'elles environ 25 % des cellules reçoivent des informations des photorécepteurs de la fovéa.

Champs récepteurs des neurones du corps géniculé latéral avoir une forme arrondie avec des centres on- ou off-type et une périphérie antagoniste au centre. Un petit nombre d'axones de cellules ganglionnaires convergent vers chaque neurone et, par conséquent, la nature des informations transmises au cortex visuel reste ici presque inchangée. Les signaux provenant des cellules parvocellulaires et magnocellulaires de la rétine sont traités indépendamment les uns des autres et transmis au cortex visuel par des voies parallèles. Neurones corps géniculé latéral ne reçoivent pas plus de 20 % des entrées afférentes de la rétine, et les afférents restants sont formés principalement par les neurones de la formation réticulaire et du cortex. Ces entrées à corps géniculé latéral réguler la transmission des signaux de la rétine au cortex.

Pays étranger ou métathalamus

Le métathalamus (lat. Metathalamus) fait partie de la région thalamique du cerveau des mammifères. Formé par des corps géniculés médiaux et latéraux appariés, situés derrière chaque thalamus.

Le corps géniculé médial est situé derrière le coussin thalamique ; il constitue, avec les collicules inférieurs de la plaque du toit du mésencéphale (quadrigéminal), le centre sous-cortical de l'analyseur auditif. Le corps géniculé latéral est situé en dessous de l'oreiller. Avec les colliculi supérieurs de la plaque du toit, c'est le centre sous-cortical de l'analyseur visuel. Les noyaux des corps géniculés sont reliés par des voies aux centres corticaux des analyseurs visuels et auditifs.

Dans la partie médiale du thalamus, on distingue le noyau médiodorsal et un groupe de noyaux médians.

Le noyau médiodorsal a des connexions bilatérales avec le cortex olfactif du lobe frontal et le gyrus cingulaire des hémisphères cérébraux, l'amygdale et le noyau antéromédial du thalamus. Sur le plan fonctionnel, il est également étroitement lié au système limbique et entretient des connexions bilatérales avec le cortex pariétal, temporal et insulaire du cerveau.

Le noyau médiodorsal est impliqué dans la mise en œuvre de processus mentaux supérieurs. Sa destruction entraîne une diminution de l’anxiété, de l’anxiété, de la tension, de l’agressivité et l’élimination des pensées obsessionnelles.

Les noyaux de la ligne médiane sont nombreux et occupent la position la plus médiale du thalamus. Ils reçoivent des fibres afférentes (c'est-à-dire ascendantes) de l'hypothalamus, des noyaux du raphé, du locus coeruleus de la formation réticulaire du tronc cérébral et partiellement des voies spinothalamiques faisant partie du lemnisque médial. Les fibres efférentes des noyaux médians sont envoyées vers l'hippocampe, l'amygdale et le gyrus cingulaire des hémisphères cérébraux, qui font partie du système limbique. Les connexions avec le cortex cérébral sont bilatérales.

Les noyaux de la ligne médiane jouent un rôle important dans les processus d'éveil et d'activation du cortex cérébral, ainsi que dans le soutien des processus de mémoire.

Dans la partie latérale (c'est-à-dire latérale) du thalamus se trouvent des groupes de noyaux dorsolatéraux, ventrolatéraux, ventraux postéromédials et postérieurs.

Les noyaux du groupe dorsolatéral ont été relativement peu étudiés. Ils sont connus pour être impliqués dans le système de perception de la douleur.

Les noyaux du groupe ventrolatéral sont anatomiquement et fonctionnellement différents les uns des autres. Les noyaux postérieurs du groupe ventrolatéral sont souvent considérés comme un seul noyau ventrolatéral du thalamus. Ce groupe reçoit des fibres du tractus ascendant de sensibilité générale dans le cadre du lemnisque médial. Les fibres de sensibilité gustative et les fibres des noyaux vestibulaires viennent également ici. Les fibres efférentes partant des noyaux du groupe ventrolatéral sont envoyées au cortex du lobe pariétal des hémisphères cérébraux, où elles transportent les informations somatosensorielles de tout le corps.

Les fibres afférentes des colliculi supérieurs et les fibres des voies optiques se dirigent vers les noyaux du groupe postérieur (noyau du coussin thalamique). Les fibres efférentes sont largement distribuées dans le cortex des lobes frontaux, pariétaux, occipitaux, temporaux et limbiques des hémisphères cérébraux.

Les centres nucléaires du coussin thalamique sont impliqués dans l'analyse complexe de divers stimuli sensoriels. Ils jouent un rôle important dans l'activité perceptuelle (liée à la perception) et cognitive (cognitive, pensée) du cerveau, ainsi que dans les processus de mémoire - stockage et reproduction des informations.

Le groupe intralaminaire des noyaux thalamiques se trouve profondément dans la couche verticale de substance blanche en forme de Y. Les noyaux intralaminaires sont interconnectés avec les noyaux gris centraux, le noyau denté du cervelet et le cortex cérébral.

Ces noyaux jouent un rôle important dans le système d’activation du cerveau. Les dommages aux noyaux intralaminaires dans les deux thalamis entraînent une forte diminution de l'activité motrice, ainsi qu'une apathie et une destruction de la structure motivationnelle de la personnalité.

Le cortex cérébral, grâce aux connexions bilatérales avec les noyaux du thalamus, est capable d'exercer un effet régulateur sur leur activité fonctionnelle.

Ainsi, les principales fonctions du thalamus sont :

traitement des informations sensorielles provenant des récepteurs et des centres de commutation sous-corticaux avec leur transfert ultérieur vers le cortex ;

participation à la régulation des mouvements ;

assurer la communication et l’intégration des différentes parties du cerveau

Corps géniculé externe

Les axones du tractus optique s'approchent de l'un des quatre centres de perception et d'intégration de second ordre. Les noyaux du corps géniculé latéral et du colliculus supérieur sont les structures cibles les plus importantes pour la fonction visuelle. Les corps géniculés forment une courbure « en forme de genou », et l'un d'eux - le latéral (c'est-à-dire le plus éloigné du plan médian du cerveau) - est associé à la vision. Les tubercules quadrijumeaux sont deux élévations appariées à la surface du thalamus, dont les supérieures s'occupent de la vision. La troisième structure - les noyaux suprachiasmatiques de l'hypothalamus (ils sont situés au-dessus du chiasma optique) - utilise les informations sur l'intensité de la lumière pour coordonner nos rythmes internes. Enfin, les noyaux oculomoteurs coordonnent les mouvements oculaires lorsque nous regardons des objets en mouvement.

Noyau géniculé latéral. Les axones des cellules ganglionnaires forment des synapses avec les cellules du corps géniculé latéral de telle sorte que l'affichage de la moitié correspondante du champ visuel y est restitué. Ces cellules envoient à leur tour des axones aux cellules du cortex visuel primaire, une zone du lobe occipital du cortex.

Les tubercules supérieurs du quadrijumeau. De nombreux axones de cellules ganglionnaires se ramifient avant d’atteindre le noyau géniculé latéral. Tandis qu'une branche relie la rétine à ce noyau, l'autre va à l'un des neurones de niveau secondaire du colliculus supérieur. À la suite de cette ramification, deux voies parallèles sont créées depuis les cellules ganglionnaires de la rétine vers deux centres différents du thalamus. Dans ce cas, les deux branches conservent leur spécificité rétinotopique, c'est-à-dire qu'elles arrivent à des points qui forment ensemble une projection ordonnée de la rétine. Les neurones du colliculus supérieur, recevant des signaux de la rétine, envoient leurs axones à un gros noyau du thalamus appelé pulvinar. Ce noyau devient de plus en plus grand chez les mammifères à mesure que leur cerveau devient plus complexe et atteint son plus grand développement chez l'homme. La grande taille de cette formation suggère qu’elle remplit des fonctions particulières chez l’homme, mais son véritable rôle reste flou. Parallèlement aux signaux visuels primaires, les neurones du colliculus supérieur reçoivent des informations sur les sons émanant de certaines sources et sur la position de la tête, ainsi que des informations visuelles traitées revenant via une boucle de rétroaction des neurones du cortex visuel primaire. Sur cette base, on pense que les tubercules servent de principaux centres d'intégration des informations que nous utilisons pour l'orientation spatiale dans un monde en évolution.

Cortex visuel

L'écorce a une structure en couches. Les couches diffèrent les unes des autres par la structure et la forme des neurones qui les forment, ainsi que par la nature de la connexion entre elles. Selon leur forme, les neurones du cortex visuel sont divisés en grands et petits, étoilés, en forme de buisson, fusiformes.

Le célèbre neuropsychologue Lorente de No dans les années 40. Le XXe siècle a découvert que le cortex visuel est divisé en unités élémentaires verticales, qui sont une chaîne de neurones situées dans toutes les couches du cortex.

Les connexions synaptiques dans le cortex visuel sont très diverses. En plus de la division habituelle en axosomatiques et axodendritiques, terminales et collatérales, elles peuvent être divisées en deux types : 1) les synapses avec une grande étendue et de multiples terminaisons synaptiques et 2) les synapses avec une courte étendue et des contacts uniques.

L'importance fonctionnelle du cortex visuel est extrêmement grande. Ceci est prouvé par la présence de nombreuses connexions non seulement avec les noyaux spécifiques et non spécifiques du thalamus, la formation réticulaire, la zone d'association sombre, etc.

Sur la base de données électrophysiologiques et neuropsychologiques, on peut affirmer qu'au niveau du cortex visuel, une analyse subtile et différenciée des caractéristiques les plus complexes du signal visuel est réalisée (identification des contours, des contours, de la forme d'un objet, etc. .). Au niveau des zones secondaire et tertiaire, apparemment, se produit le processus d'intégration le plus complexe, préparant le corps à la reconnaissance d'images visuelles et à la formation d'une image sensorielle-perceptuelle du monde.

cerveau rétine occipital visuel

Il a été établi que bien que la majorité des fibres du tractus optique se terminent dans le corps géniculé externe, une petite partie d'entre elles se dirige vers le pulvinaire et le quadrijumeau antérieur. Ces données anatomiques ont servi de base à l'opinion, répandue depuis longtemps, selon laquelle tant le corps géniculé externe que le quadrigemme pulvinaire et antérieur étaient considérés comme centres visuels primaires.

À l’heure actuelle, de nombreuses données se sont accumulées qui ne permettent pas de considérer le quadrijumeau pulvinaire et antérieur comme centres visuels primaires.

La comparaison des données cliniques et pathologiques, ainsi que des données d'embryologie et d'anatomie comparée, ne permet pas d'attribuer le rôle de centre visuel primaire au pulvinar. Ainsi, selon les observations de Genshen, en présence de modifications pathologiques du pulvinar, le champ visuel reste normal. Brouwer note qu'avec un corps géniculé latéral modifié et une hémianopsie pulvinaire inchangée, une hémianopsie homonyme est observée ; avec des modifications du corps géniculé latéral pulvinaire et inchangé, le champ visuel reste normal.

La situation est similaire avec quadrijumeau antérieur. Les fibres du tractus optique y forment la couche visuelle et se terminent par des groupes de cellules situés à proximité de cette couche. Cependant, les expériences de Pribytkov ont montré que l'énucléation d'un œil chez les animaux ne s'accompagne pas d'une dégénérescence de ces fibres.

Sur la base de tout ce qui précède, il y a actuellement des raisons de croire que seul le corps géniculé latéral est le centre visuel principal.

En ce qui concerne la question de la projection de la rétine dans le corps géniculé latéral, il convient de noter ce qui suit. Monakov en général nié la présence de toute projection rétinienne dans le corps géniculé latéral. Il croyait que toutes les fibres provenant de différentes parties de la rétine, y compris les fibres papillomaculaires, étaient réparties uniformément dans tout le corps géniculé externe. Genshen a prouvé l’erreur de ce point de vue dans les années 90 du siècle dernier. Chez 2 patients présentant une hémianopsie homonyme du quadrant inférieur, lors de l'examen post mortem, il a constaté des changements limités dans la partie dorsale du corps géniculé latéral.

Ronne, avec une atrophie des nerfs optiques avec des scotomes centraux due à une intoxication alcoolique, a trouvé des changements limités dans les cellules ganglionnaires du corps géniculé externe, indiquant que la zone de la macula est projetée sur la partie dorsale du corps géniculé.

Les observations ci-dessus prouvent sans aucun doute la présence d'une certaine projection de la rétine dans le corps géniculé latéral. Mais les observations cliniques et anatomiques disponibles à cet égard sont trop peu nombreuses et ne donnent pas encore d'idées précises sur la nature de cette projection. Les études expérimentales que nous avons évoquées par Brouwer et Zeman sur des singes ont permis d'étudier dans une certaine mesure la projection de la rétine dans le corps géniculé latéral. Ils ont constaté que la majeure partie du corps géniculé externe est occupée par la projection des sections rétiniennes impliquées dans l'acte binoculaire de vision. L'extrême périphérie de la moitié nasale de la rétine, correspondant au croissant temporal perçu de manière monoculaire, est projetée sur une zone étroite de la partie ventrale du corps géniculé latéral. La projection de la macula occupe une grande surface dans la partie dorsale. Les quadrants supérieurs de la rétine se projettent ventromédialement vers le corps géniculé latéral ; quadrants inférieurs - ventro-latéraux. La projection de la rétine dans le corps géniculé externe chez un singe est représentée sur la Fig. 8.

Dans le corps géniculé externe (Fig. 9)

Riz. 9. La structure du corps géniculé externe (selon Pfeiffer).

il existe également une projection séparée de fibres croisées et non croisées. Les recherches de M. Minkowski apportent une contribution significative à la clarification de cette question. Il a constaté que chez un certain nombre d'animaux après énucléation d'un œil, ainsi que chez les humains atteints de cécité unilatérale prolongée, on observe dans le corps géniculé externe atrophie des fibres du nerf optique et atrophie des cellules ganglionnaires. Minkowski a découvert un trait caractéristique : dans les deux corps géniculés, l'atrophie se propage selon un certain schéma à différentes couches de cellules ganglionnaires. Dans le corps géniculé externe de chaque côté, des couches avec des cellules ganglionnaires atrophiées alternent avec des couches dans lesquelles les cellules restent normales. Les couches atrophiques du côté de l'énucléation correspondent à des couches identiques du côté opposé, qui restent normales. Dans le même temps, des couches similaires qui restent normales du côté de l’énucléation s’atrophient du côté opposé. Ainsi, l'atrophie des couches cellulaires du corps géniculé externe qui se produit après l'énucléation d'un œil est définitivement de nature alternée. Sur la base de ses observations, Minkowski est arrivé à la conclusion que chaque œil a une représentation distincte dans le corps géniculé externe. Les fibres croisées et non croisées se terminent ainsi au niveau de différentes couches de cellules ganglionnaires, comme le montre bien le diagramme de Le Gros Clark (Fig. 10).

Riz. 10. Schéma de la fin des fibres du tractus optique et du début des fibres du faisceau de Graziole dans le corps géniculé externe (d'après Le Gros Clark).
Les lignes pleines sont des fibres croisées, les lignes brisées sont des fibres non croisées. 1 - tube visuel ; 2 - corps géniculé externe 3 - faisceau graziole ; 4 - cortex du lobe occipital.

Les données de Minkowski ont ensuite été confirmées par les travaux expérimentaux et clinico-anatomiques d'autres auteurs. L. Ya. Pines et I. E. Prigonnikov ont examiné le corps géniculé externe 3,5 mois après l'énucléation d'un œil. Dans le même temps, dans le corps géniculé externe du côté de l'énucléation, des modifications dégénératives ont été notées dans les cellules ganglionnaires des couches centrales, tandis que les couches périphériques restaient normales. Du côté opposé du corps géniculé latéral, les relations opposées ont été observées : les couches centrales sont restées normales, tandis que des modifications dégénératives ont été notées dans les couches périphériques.

Observations intéressantes liées à l’affaire cécité unilatérale il y a longtemps, a été récemment publié par le scientifique tchécoslovaque F. Vrabeg. Un patient de 50 ans s'est fait enlever un œil à l'âge de dix ans. L'examen pathologique des corps géniculés externes a confirmé la présence d'une dégénérescence alternée des cellules ganglionnaires.

Sur la base des données ci-dessus, il peut être considéré comme établi que les deux yeux ont une représentation distincte dans le corps géniculé externe et que, par conséquent, les fibres croisées et non croisées se terminent par différentes couches de cellules ganglionnaires.