Année d'émission : 2000

Genre: Physiologie

Format: DOCUMENT

Qualité: ROC

Description: Le cerveau humain est extrêmement complexe. Même aujourd’hui, alors que nous en savons tant sur le cerveau non seulement des humains, mais aussi de nombreux animaux, nous sommes apparemment encore très loin de comprendre les mécanismes physiologiques de nombreuses fonctions mentales. Nous pouvons dire que ces questions sont simplement inscrites à l’agenda de la science moderne. Tout d'abord, cela concerne des processus mentaux tels que la pensée, la perception du monde environnant et la mémoire, et bien d'autres. Dans le même temps, les principaux problèmes qu'il faudra résoudre au cours du troisième millénaire sont désormais clairement définis. Que peut présenter la science moderne à une personne intéressée par le fonctionnement du cerveau humain ? Tout d’abord, plusieurs systèmes « fonctionnent » dans notre cerveau, au moins trois. Chacun de ces systèmes pourrait même être qualifié de cerveau distinct, même si dans un cerveau sain, chacun d’eux travaille en étroite coopération et interaction. De quels types de systèmes s’agit-il ? Il s'agit du cerveau activateur, du cerveau motivationnel et du cerveau cognitif, ou cognitif (du latin Cognitio - connaissance). Comme déjà indiqué, il ne faut pas comprendre que ces trois systèmes, comme les poupées gigognes, sont imbriqués les uns dans les autres. Chacun d'eux, en plus de sa fonction principale, par exemple le système d'activation (cerveau), est à la fois impliqué dans la détermination de l'état de notre conscience, des cycles veille-sommeil, et fait partie intégrante des processus cognitifs de notre cerveau. En effet, si le sommeil d’une personne est perturbé, alors le processus d’étude et d’autres activités est impossible. La violation des motivations biologiques peut être incompatible avec la vie. Ces exemples peuvent être multipliés, mais l'idée principale est que le cerveau humain est un organe unique qui assure l'activité vitale et les fonctions mentales, cependant, pour faciliter la description, nous soulignerons les trois blocs indiqués ci-dessus.

"Fondamentaux de la neurophysiologie »

POURQUOI UN PSYCHOLOGUE DOIT-IL CONNAÎTRE LA PHYSIOLOGIE DU CERVEAU ?
AVANCÉES ACTUELLES DE LA RECHERCHE SUR LE CERVEAU HUMAIN
APPROCHE NEUROBIOLOGIQUE DE L'ÉTUDE DU SYSTÈME NERVEUX HUMAIN
PHYSIOLOGIE DU CERVEAU HUMAIN
DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX HUMAIN
FORMATION DU CERVEAU DE LA FERTILISATION À LA NAISSANCE
CELLULE - UNITÉ DE BASE DU TISSU NERVEUX
MORPHOLOGIE ET FONCTION DES GLIE
NEURONE
EXCITATION DES NEURONES
CONDUIRE L'EXCITATION
SYNAPSE
MÉDIATEURS DU SYSTÈME NERVEUX
RÉCEPTEURS OPIACÉS ET OPIOÏDES CÉRÉBRAUX
SYSTÈMES D'ACTIVATION DU CERVEAU
MÉCANISMES PHYSIOLOGIQUES DU SOMMEIL
ACTIVITÉ MENTALE PENDANT LE SOMMEIL
MÉCANISMES PHYSIOLOGIQUES DE RÉGULATION DES FONCTIONS VÉGÉTATIVES ET DU COMPORTEMENT INSTINCTIF
PARTIE PÉRIPHÉRIQUE DU SYSTÈME NERVEUX AUTONOMIQUE
CENTRES VÉGÉTATIFS DU TRONC CERVEAU
SYSTÈME LIMBIQUE DU CERVEAU
PHYSIOLOGIE DE L'HYPOTHALAMUS
CONTRÔLE DES FONCTIONS DU SYSTÈME ENDOCRINIEN
RÉGULATION DE LA TEMPÉRATURE CORPORELLE
CONTRÔLE DE L'ÉQUILIBRE HYDRIQUE DU CORPS
RÉGULATION DU COMPORTEMENT ALIMENTAIRE
RÉGLEMENTATION DU COMPORTEMENT SEXUEL
MÉCANISMES NERVEUX DE LA PEUR ET DE LA RAGE
PHYSIOLOGIE DE L'AMYNDALA
PHYSIOLOGIE DE L'HIPPOCAMPE
NEUROPHISIOLOGIE DE LA MOTIVATION
STRESSER
CERVEAU COGNITIF
PHYSIOLOGIE DES MOUVEMENTS
NIVEAU D’ORGANISATION DU MOUVEMENT DU RÉFLECTEUR
PHYSIOLOGIE DU CERVELET
NEUROPHYSIOLOGIE DU SYSTÈME STRIATAL
SYSTÈMES DE COMMANDE DE MOTEUR DESCENTE
PHYSIOLOGIE DES SYSTÈMES SENSORIELS
NEUROPHISIOLOGIE DU SYSTÈME VISUEL
NEUROPHISIOLOGIE DU SYSTÈME AUDITIF
NEUROPHISIOLOGIE DU SYSTÈME SOMATOSENSEUR
NEUROPHYSIOLOGIE DES VOIES SENSORIELLES DE LA MOELLE ÉPINIÈRE
PHYSIOLOGIE DU NERF TRIJUMEAU
Neurophysiologie du système olfactif
NEUROPHISIOLOGIE DU GOÛT
FONCTIONS SUPÉRIEURES DU SYSTÈME NERVEUX
ASYMÉTRIE DES HÉMISPHÈRES HUMAINS
PARTIES TEMPORELLES DU CERVEAU ET ORGANISATION DE LA PERCEPTION AUDITIVE
CERVEAU OCCIPITAL ET PERCEPTION VISUELLE
PARTICIPATION DU CORTEX À L'ORGANISATION DE LA SYNTHÈSE SPATIALE VISUELLE
LOBE FRONTAL DU CERVEAU ET RÉGULATION DE L'ACTIVITÉ MENTALE HUMAINE

Valéry Viktorovitch Choulgovsky

Bases de la neurophysiologie

Manuel pour étudiants universitaires

INTRODUCTION

Pourquoi un psychologue a-t-il besoin de connaître la physiologie du cerveau ?

La psychologie est l’une des sciences les plus anciennes du système moderne de connaissances scientifiques. Elle est née de la conscience qu’a l’homme de lui-même. Le nom même de cette science - psychologie (psyché - âme, logos - enseignement) indique que son objectif principal est la connaissance de son âme et de ses manifestations - volonté, perception, attention, mémoire, etc. La neurophysiologie, une branche particulière de la physiologie qui étudie l'activité du système nerveux, est apparue bien plus tard. Presque jusqu’à la seconde moitié du XIXe siècle, la neurophysiologie s’est développée comme une science expérimentale basée sur l’étude des animaux. En effet, les manifestations « inférieures » (de base) du système nerveux sont les mêmes chez les animaux et chez les humains. Ces fonctions du système nerveux comprennent la conduction de l'excitation le long d'une fibre nerveuse, la transition de l'excitation d'une cellule nerveuse à une autre (par exemple, nerf, muscle, glandulaire), des réflexes simples (par exemple, flexion ou extension d'un membre) , la perception de lumière, de son, de toucher et d'autres irritants relativement simples et bien d'autres. Ce n'est qu'à la fin du XIXe siècle que les scientifiques ont commencé à étudier certaines des fonctions complexes de la respiration, qui maintiennent une composition constante du sang, des fluides tissulaires et de quelques autres éléments du corps. Dans toutes ces études, les scientifiques n'ont pas trouvé de différences significatives dans le fonctionnement du système nerveux, ni dans son ensemble ni dans ses parties, chez l'homme et chez l'animal, même très primitif. Par exemple, aux débuts de la physiologie expérimentale moderne, la grenouille était un sujet de prédilection. Ce n'est qu'avec la découverte de nouvelles méthodes de recherche (principalement les manifestations électriques de l'activité du système nerveux) qu'une nouvelle étape a commencé dans l'étude des fonctions cérébrales, lorsqu'il est devenu possible d'étudier ces fonctions sans détruire le cerveau, sans interférer avec son fonctionnement, et en même temps étudier les manifestations les plus élevées de ses activités - perception des signaux, fonctions de la mémoire, de la conscience et bien d'autres.

Comme nous l'avons déjà indiqué, la psychologie en tant que science est beaucoup plus ancienne que la physiologie et, pendant de nombreux siècles, les psychologues ont fait leurs recherches sans connaître la physiologie. Bien entendu, cela est principalement dû au fait que les connaissances dont disposait la physiologie il y a 50 à 100 ans ne concernaient que les processus de fonctionnement des organes de notre corps (reins, cœur, estomac, etc.), mais pas le cerveau. Les idées des scientifiques anciens sur le fonctionnement du cerveau se limitaient uniquement aux observations externes : ils croyaient qu'il y avait trois ventricules dans le cerveau, et les médecins anciens « plaçaient » l'une des fonctions mentales dans chacun d'eux (Fig. 1).

Un tournant dans la compréhension des fonctions du cerveau s’est produit au XVIIIe siècle, lorsque des mécanismes d’horlogerie très complexes ont commencé à être fabriqués. Par exemple, les boîtes à musique jouaient de la musique, les poupées dansaient et jouaient des instruments de musique. Tout cela a conduit les scientifiques à l’idée que notre cerveau est en quelque sorte très similaire à un tel mécanisme. Ce n'est qu'au XIXe siècle qu'il a finalement été établi que les fonctions du cerveau s'effectuent selon le principe réflexe. Cependant, les premières idées sur le principe réflexe du système nerveux humain ont été formulées au XVIIIe siècle par le philosophe et mathématicien René Descartes. Il croyait que les nerfs étaient des tubes creux par lesquels les esprits animaux étaient transmis du cerveau, siège de l'âme, aux muscles. En figue. 2 montre que le garçon s'est brûlé la jambe et que ce stimulus a déclenché toute la chaîne de réactions : d'abord, « l'esprit animal » est dirigé vers le cerveau, réfléchi par celui-ci et le long des nerfs (tubes) correspondants est dirigé vers les muscles, gonflant eux. Ici, vous pouvez facilement voir une analogie simple avec les machines hydrauliques, qui, à l'époque de R. Descartes, constituaient le summum de la réussite technique. Faire une analogie entre l’action de mécanismes artificiels et l’activité du cerveau est une technique privilégiée pour décrire les fonctions cérébrales. Par exemple, notre grand compatriote I.P. Pavlov a comparé la fonction du cortex cérébral à un central téléphonique où une jeune opératrice téléphonique connecte les abonnés entre eux. De nos jours, le cerveau et ses activités sont le plus souvent comparés à un ordinateur puissant. Cependant, toute analogie est très conditionnelle. Il ne fait aucun doute que le cerveau effectue une énorme quantité de calculs, mais le principe de son fonctionnement est différent de celui de l’ordinateur. Mais revenons à la question : pourquoi un psychologue a-t-il besoin de connaître la physiologie du cerveau ?

Rappelons l'idée de réflexe, exprimée dès le XVIIIe siècle par R. Descartes. En fait, le noyau de cette idée était la reconnaissance du fait que les réactions des organismes vivants sont provoquées par des stimuli externes dus à l’activité du cerveau, et non « par la volonté de Dieu ». En Russie, cette idée a été accueillie avec enthousiasme par la communauté scientifique et littéraire. Le point culminant en fut la publication du célèbre ouvrage d'Ivan Mikhaïlovitch Sechenov « Les réflexes du cerveau » (1863), qui a profondément marqué la culture mondiale. La preuve en est qu'en 1965, à l'occasion du centenaire de la publication de ce livre, une conférence internationale s'est tenue à Moscou sous le patronage de l'UNESCO, à laquelle ont participé de nombreux neurophysiologistes parmi les plus éminents du monde. I.M. Sechenov a été le premier à prouver de manière complète et convaincante que l'activité mentale humaine devrait devenir un objet d'étude par les physiologistes.

I. P. Pavlov a développé cette idée sous la forme de « la doctrine de la physiologie des réflexes conditionnés ».

On lui attribue la création d'une méthode de recherche expérimentale sur « l'étage le plus élevé » du cortex cérébral - les hémisphères cérébraux. Cette méthode est appelée « méthode du réflexe conditionné ». Il a établi un modèle fondamental : présenter à un animal (I.P. Pavlov a mené des recherches sur les chiens, mais cela est également vrai pour les humains) de deux stimuli - d'abord un stimuli conditionnel (par exemple, le son d'un buzzer), puis un inconditionnel ( par exemple, donner des morceaux de viande à un chien). Après un certain nombre de combinaisons, cela conduit au fait que lorsque seul le son d'un buzzer (signal conditionné) est appliqué, le chien développe une réaction alimentaire (la salive est libérée, le chien lèche, gémit, regarde vers la gamelle), c'est à dire. un réflexe conditionné par la nourriture s'est formé (Fig. 3). En fait, cette technique d'entraînement est connue depuis longtemps, mais I.P. Pavlov en a fait un outil puissant pour la recherche scientifique sur les fonctions cérébrales.

Les études physiologiques combinées à l'étude de l'anatomie et de la morphologie du cerveau ont conduit à une conclusion sans équivoque : c'est le cerveau qui est l'instrument de notre conscience, de notre pensée, de notre perception, de notre mémoire et d'autres fonctions mentales.

La principale difficulté de l’étude réside dans le fait que les fonctions mentales sont extrêmement complexes. Les psychologues étudient ces fonctions en utilisant leurs propres méthodes (par exemple, à l’aide de tests spéciaux, ils étudient la stabilité émotionnelle d’une personne, son niveau de développement mental et d’autres propriétés mentales). Les caractéristiques du psychisme sont étudiées par un psychologue sans être « liées » aux structures cérébrales, c'est-à-dire le psychologue s'intéresse aux questions organisations la fonction mentale elle-même, mais pas celle-là Comment ils travaillent parties individuelles du cerveau lors de l’exécution de cette fonction. Ce n'est que relativement récemment, il y a plusieurs décennies, que les capacités techniques sont apparues pour étudier à l'aide de méthodes physiologiques (enregistrement de l'activité bioélectrique du cerveau, étude de la répartition du flux sanguin, etc., voir ci-dessous pour plus de détails) certaines caractéristiques des fonctions mentales - perception , attention, mémoire, conscience, etc. La combinaison de nouvelles approches de l'étude du cerveau humain, la sphère d'intérêt scientifique des physiologistes dans le domaine de la psychologie, a conduit à l'émergence d'une nouvelle science dans la zone frontalière de ces sciences - psychophysiologie. Cela a conduit à l’interpénétration de deux domaines de connaissances : la psychologie et la physiologie. Par conséquent, un physiologiste qui étudie les fonctions du cerveau humain a besoin de connaissances en psychologie et de l'application de ces connaissances dans son travail pratique. Mais un psychologue ne peut se passer d'enregistrer et d'étudier les processus cérébraux objectifs à l'aide d'électroencéphalogrammes, de potentiels évoqués, d'études tomographiques, etc. Quelles approches de l'étude de la physiologie du cerveau humain ont conduit les scientifiques à l'ensemble des connaissances modernes ?

Conférences sur la neurophysiologie

Ainsi, le contrôle des mouvements volontaires humains repose sur deux mécanismes physiologiques différents : 1) le contrôle du programme via le mécanisme de commandes centrales et 2) la régulation des anneaux réflexes.

QUESTIONS POUR L'EXAMEN DU COURS « NEUROPYSIOLOGIE ».

Examen vendu par billets. Le ticket comprend trois questions provenant de différentes sections du cours :

La première question du ticket est une question sur la neurophysiologie générale :

1. Sujet et tâches de la neurophysiologie

2. Méthodes de recherche en neurophysiologie.

3. Neurones - caractéristiques structurelles, organisation fonctionnelle de la membrane cellulaire

4. Types et mécanismes de transport transmembranaire. Canaux ioniques et pompe sodium-potassium.

5. Idées générales sur l'irritabilité et l'excitabilité.

6. Potentiel membranaire d'un neurone - potentiel de repos, sa nature et son mécanisme d'apparition.

7. Potentiel d'action, ses phases, principaux paramètres et propriétés.

8. Potentiel d'action, mécanisme de son apparition.

9. Fibres nerveuses, types et mécanisme d'excitation.

10. Lois de la conduction de l'influx nerveux.

11. Organisation fonctionnelle des synapses. Conduction de l'excitation à travers les synapses électriques.

12. Organisation fonctionnelle des synapses chimiques, mécanisme d'excitation.

13. Composantes et types de réflexes.

14. Le concept et les propriétés générales des associations neuronales - centres nerveux, caractéristiques de l'excitation.

15. Propagation de l'excitation dans le système nerveux central : divergence, convergence, sommation, occlusion et réverbération.

16. Types d'inhibition dans le système nerveux central ; neurones inhibiteurs.

17. Système fonctionnel de P.K. Anokhin.

La deuxième question sur le ticket est une question sur la neurophysiologie privée et le GND :

1. Réflexes spinaux, interaction des réflexes

2. Organisation fonctionnelle du bulbe rachidien et du pont

3. Organisation fonctionnelle du mésencéphale

4. Organisation fonctionnelle du cervelet

5. Organisation fonctionnelle du thalamus

6. Organisation fonctionnelle de l'hypothalamus

7. Organisation fonctionnelle des noyaux gris centraux

8. Organisation fonctionnelle du cortex cérébral.

9. Principes généraux du contrôle de mouvement.

10. Principes généraux de la structure et du fonctionnement du système nerveux autonome humain.

11. Organisation fonctionnelle du système limbique. Mécanismes neurophysiologiques des émotions.

12. Asymétrie des fonctions du cortex cérébral.

13. Réflexes inconditionnés et conditionnés. Principes de développement des réflexes conditionnés.

14. Inhibition des réflexes conditionnés et ses types.

15. Enseignements d'I.P. Pavlova sur les types d'activité nerveuse supérieure.

16. Premier et deuxième systèmes de signalisation. Neurophysiologie de la fonction de la parole .

La troisième question du ticket est une question sur la physiologie des systèmes sensoriels :

1. Plan général de la structure et principe de fonctionnement des systèmes sensoriels.

2. Méthodes de base pour coder les informations sensorielles

3. Organisation fonctionnelle du système somatosensoriel (sensibilité cutanée).

4. Organisation fonctionnelle du système somatosensoriel (sensibilité proprioceptive).

5. Organisation fonctionnelle du système somatosensoriel (sensibilité intéroceptive).

6. Organisation fonctionnelle du système sensoriel auditif (section périphérique de l'analyseur).

7. Organisation fonctionnelle du système sensoriel auditif (partie centrale de l'analyseur).

8. Organisation fonctionnelle du système vestibulaire

9. Organisation fonctionnelle du système visuel (section périphérique de l'analyseur).

10. Organisation fonctionnelle du système visuel (partie centrale de l'analyseur).

11. Organisation fonctionnelle du système gustatif.

12. Organisation fonctionnelle du système sensoriel olfactif.

Conférences sur la neurophysiologie

Thème 1. Sujet et tâches de la neurophysiologie.. 2

Thème 2. Méthodes modernes d'étude de la physiologie cérébrale. 4

Thème 3. Physiologie de la cellule nerveuse.. 9

Thème 4. Physiologie de la transmission intercellulaire. 16

Thème 5. Physiologie des systèmes neuronaux. Réflexes. 22

Thème 6. Neurophysiologie de la moelle épinière. 31

Thème 7. Neurophysiologie du tronc cérébral. 37

Thème 8. Neurophysiologie du cervelet. 43

Thème 9. Neurophysiologie du diencéphale... 47

Thème 10. Neurophysiologie du télencéphale. 54

THÈME 11. NEUROPHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX AUTONOMIQUE... 65

Thème 12. PRINCIPES GÉNÉRAUX D'ORGANISATION DES SYSTÈMES SENSORIELS. 69

Thème 13. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME SOMATOSENSEUR... 72

Thème 14. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME VISUEL. 81

Thème 15. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME AUDITIF. 96

Thème 16. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE. 101

Thème 17. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME DU GOÛT. 104

Thème 18. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME OLfactoriel. 107

Sujet 19. Principes généraux du contrôle de mouvement.. 112

Thème 20. Organisation vertébrale de la fonction motrice. 117

Sujet 21. Contrôle de mouvement. Le rôle du cerveau. 120

Thème 22. Caractéristiques et propriétés des réflexes conditionnés. 127

Thème 23. Types d'activité nerveuse supérieure. 131

Thème 24. Premier et deuxième systèmes de signalisation. Neurophysiologie de la fonction de la parole. 134

Thème 19. Régulation du comportement émotionnel. 139

QUESTIONS POUR L'EXAMEN DU COURS « NEUROPYSIOLOGIE ». 143

Thème 1. Sujet et tâches de la neurophysiologie

La neurophysiologie est une branche particulière de la physiologie qui étudie l'activité du système nerveux et de ses unités structurelles et fonctionnelles - les neurones. Il a des liens avec d'autres sciences telles que neurobiologie, psychologie, neurosciences et d'autres. Toutes ces sciences ont un sujet d'étude commun : le cerveau, la seule différence entre la neurophysiologie est qu'elle traite du développement théorique de toute la neurologie.

Des idées sur principe réflexe du fonctionnement du système nerveux ont été proposés au XVIIe siècle par R. Descartes , et au XVIIIe siècle par J. Prochaska , cependant, la neurophysiologie en tant que science n'a commencé à se développer que dans la première moitié du XIXe siècle, lorsque des méthodes expérimentales ont commencé à être utilisées pour étudier le système nerveux. L'émergence de la neurophysiologie a été précédée par l'accumulation de connaissances sur l'anatomie et l'histologie du système nerveux, et l'impulsion décisive a été la découverte de l'unité structurelle du cerveau - le neurone. Au début du XIXe siècle, C. Bell (1811) et F. Magendie (1822) ont établi indépendamment qu'après avoir coupé les racines spinales postérieures, la sensibilité disparaît et qu'après avoir coupé les racines antérieures, le mouvement disparaît (c'est-à-dire que les racines dorsales transmettent influx nerveux vers le cerveau et les antérieurs - du cerveau). Par la suite, la coupure et la destruction de diverses structures cérébrales, puis leur stimulation artificielle, ont commencé à être largement utilisées pour déterminer la localisation d'une fonction particulière dans le système nerveux. Jusqu'à la seconde moitié du XIXe siècle, la neurophysiologie s'est développée comme une science expérimentale basée sur l'étude des animaux. En effet, les manifestations « inférieures » (de base) du système nerveux sont les mêmes chez les animaux et chez les humains. Ces fonctions du système nerveux comprennent la conduction de l'excitation le long d'une fibre nerveuse, la transition de l'excitation d'une cellule nerveuse à une autre (par exemple, nerf, muscle, glandulaire), des réflexes simples (par exemple, flexion ou extension d'un membre) , la perception de lumière, de son, de toucher et d'autres irritants relativement simples et bien d'autres. Dans toutes ces études, les scientifiques n'ont pas trouvé de différences significatives dans le fonctionnement du système nerveux, ni dans son ensemble ni dans ses parties, chez l'homme et chez l'animal, même très primitif. Par exemple, aux débuts de la physiologie expérimentale moderne, la grenouille était un sujet de prédilection.

La prochaine étape du développement de la neurophysiologie fut découverte par I.M. Sechenov en 1863, freinage central- phénomènes où l'irritation d'un certain centre du système nerveux ne provoque pas d'excitation , et la suppression de l'activité. Comme cela a été démontré par la suite, l’interaction de l’excitation et de l’inhibition est à la base de tous les types d’activité nerveuse.

Avec l'avènement du 20e siècle, des informations détaillées ont été obtenues sur la signification fonctionnelle de diverses parties du système nerveux et les schémas de base de leur activité réflexe. F.V. Ovsyannikov a déterminé le rôle du tronc cérébral et son influence sur l'activité cardiovasculaire et la respiration, et L. Luciani - le rôle du cervelet. Ils ont commencé à étudier les fonctions du cortex cérébral un peu plus tard ; les recherches les plus approfondies ont été menées par I.P. Pavlov, qui a découvert réflexes conditionnés. On lui attribue la création d'une méthode de recherche expérimentale sur « l'étage le plus élevé » du cerveau : le cortex cérébral. Cette méthode est appelée « méthode du réflexe conditionné ».

Plus tard, le mécanisme d'activité des cellules nerveuses, ainsi que les mécanismes d'inhibition et d'excitation, ont été étudiés. Ainsi, le scientifique russe N.E. Vvedensky a utilisé pour cela un téléphone ordinaire, et A.F. Samoilov - galvanomètre à cordes.

Ce n'est qu'avec la découverte de nouvelles méthodes de recherche (principalement l'électroencéphalographie) qu'une nouvelle étape a commencé dans l'étude des fonctions cérébrales, lorsqu'il est devenu possible d'étudier ces fonctions sans détruire le cerveau ni interférer avec son fonctionnement. Il est devenu possible d'étudier les manifestations supérieures de l'activité cérébrale - la perception des signaux, les fonctions de la mémoire, de la conscience et bien d'autres.

En neurophysiologie moderne, l'un des principaux problèmes est l'étude de l'activité intégrative du système nerveux. Parmi les réalisations importantes de la neurophysiologie, on peut noter la découverte et la clarification détaillée des influences activatrices et inhibitrices ascendantes et descendantes de la formation réticulaire du tronc cérébral, l'identification du système limbique du cerveau antérieur comme l'un des centres d'intégration les plus élevés. des fonctions somatiques et viscérales, la révélation des mécanismes d'intégration plus élevée des mécanismes de régulation nerveux et endocriniens dans l'hypothalamus, etc. Parallèlement, une étude détaillée des mécanismes cellulaires du système nerveux se développe, dans laquelle la technologie des microélectrodes est largement utilisé , permettant aux réactions électriques d'être détournées des cellules nerveuses individuelles du système nerveux central. Des microélectrodes peuvent même être insérées à l’intérieur d’un neurone, qui continue de fonctionner normalement pendant un certain temps. Grâce à ces méthodes, des informations ont été obtenues sur la manière dont les processus d'excitation et d'inhibition se développent dans divers types de neurones, quels sont les mécanismes intracellulaires de ces processus et comment se produit la transition de l'activité d'une cellule à l'autre. Parallèlement à cela, la microscopie électronique a commencé à être utilisée pour étudier le système nerveux, à l'aide de laquelle des images détaillées de l'ultrastructure des neurones centraux et des connexions interneurones ont été obtenues. Ces progrès techniques ont permis aux neurophysiologistes de passer à l'étude directe des méthodes de codage et de transmission des informations dans le système nerveux, ainsi qu'au développement de méthodes permettant d'interférer activement avec l'activité des cellules nerveuses en utilisant divers moyens physiques et chimiques.

Récemment, des travaux ont été activement menés sur la modélisation de neurones individuels et de réseaux de neurones, sur la base des informations obtenues lors d'expériences directes sur le système nerveux. La neurophysiologie moderne est étroitement liée à des disciplines telles que neurocybernétique, neurochimie, neurobionique et etc.

La combinaison de nouvelles approches de l'étude du cerveau humain, domaine d'intérêt scientifique des physiologistes dans le domaine de la psychologie, a conduit à l'émergence d'une nouvelle science dans la zone frontalière de ces sciences - psychophysiologie. Cela a conduit à l'interpénétration de deux domaines de connaissances : la psychologie et la physiologie. Un physiologiste qui étudie les fonctions du cerveau humain a besoin de connaissances en psychologie et de l'application de ces connaissances dans son travail pratique. Mais un psychologue ne peut souvent pas se passer d'enregistrer et d'étudier les processus objectifs dans le cerveau.

La psychologie en tant que science est beaucoup plus ancienne que la physiologie et, pendant de nombreux siècles, les psychologues ont fait leurs recherches sans connaître la physiologie. Bien entendu, cela est principalement dû au fait que les connaissances que possédait la physiologie il y a 50 à 100 ans ne concernaient que les processus de fonctionnement des organes de notre corps (reins, cœur, estomac, etc.), mais pas le cerveau. Les idées des scientifiques anciens sur le fonctionnement du cerveau se limitaient uniquement à des observations externes : ils croyaient qu'il y avait trois ventricules dans le cerveau, et les médecins anciens « plaçaient » l'une des fonctions mentales dans chacun d'eux.

René Descartes croyait que les nerfs sont des tubes creux par lesquels les esprits animaux se transmettent du cerveau, siège de l'âme, aux muscles. Si nous nous brûlons la jambe, ce stimulus déclenchera une chaîne de réactions : d'abord, « l'esprit animal » est envoyé au cerveau, réfléchi par celui-ci et le long des nerfs (tubes) correspondants jusqu'aux muscles, les gonflant. Ici, vous pouvez facilement voir une analogie simple avec les machines hydrauliques, qui, à l'époque de R. Descartes, constituaient le summum de la réussite technique. Un tournant dans la compréhension des fonctions du cerveau s’est produit au XVIIIe siècle, lorsque des mécanismes d’horlogerie très complexes ont commencé à être fabriqués. Par exemple, les boîtes à musique jouaient de la musique, les poupées dansaient et jouaient des instruments de musique. Tout cela a conduit les scientifiques à l’idée que notre cerveau est en quelque sorte très similaire à un tel mécanisme. Faire une analogie entre l’action de mécanismes artificiels et l’activité du cerveau est une technique privilégiée pour décrire les fonctions cérébrales. Par exemple, notre grand compatriote I.P. Pavlov a comparé la fonction du cortex cérébral à un central téléphonique où une jeune opératrice téléphonique connecte les abonnés entre eux. De nos jours, le cerveau et ses activités sont le plus souvent comparés à un ordinateur puissant. Cependant, toute analogie est très conditionnelle. Il ne fait aucun doute que le cerveau effectue une énorme quantité de calculs, mais le principe de son fonctionnement est différent de celui de l’ordinateur.

Des études physiologiques combinées à l'étude de l'anatomie et de la morphologie du cerveau ont conduit à une conclusion claire : C'est le cerveau qui est l'instrument de notre conscience, de notre pensée, de notre perception, de notre mémoire et d'autres fonctions mentales. La principale difficulté de l’étude réside dans le fait que les fonctions mentales sont extrêmement complexes. Les psychologues étudient ces fonctions en utilisant leurs propres méthodes (par exemple, à l’aide de tests spéciaux, ils étudient la stabilité émotionnelle d’une personne, son niveau de développement mental et d’autres propriétés mentales). Les caractéristiques du psychisme sont étudiées par un psychologue sans « référence » aux structures cérébrales, c'est-à-dire que le psychologue s'intéresse aux questions organisations la fonction mentale elle-même, mais pas celle-là Comment ils travaillent parties individuelles du cerveau lors de l’exécution de cette fonction.

Ce n'est que relativement récemment, il y a plusieurs décennies, avec l'avènement des capacités techniques de recherche utilisant des méthodes physiologiques (enregistrement de l'activité bioélectrique du cerveau, étude de la répartition du flux sanguin, etc.), qu'il est devenu possible d'étudier les mécanismes des fonctions mentales - perception , attention, mémoire, conscience, etc. Actuellement De nos jours, les psychologues ont de plus en plus recours à l'enregistrement et à l'étude des processus cérébraux objectifs à l'aide d'électroencéphalogrammes, de potentiels évoqués, d'études tomographiques, etc.

Fondements de la neurophysiologie.

Avoir de brèves informations sur physiologie, Passons au sujet : "Neurophysiologie" . Le terme se compose de 2 racines :

Neuro(neur., neuro)(grec - neiros - veine, tendon, fibre, nerf) - cela fait partie intégrante d'un mot composé, signifiant « relatif aux nerfs, au système nerveux » ;

Physio(du grec fysis – nature), logique(Logos grecs – connaissance).

Physiologie est la science des fonctions vitales d'un organisme, des processus se produisant dans ses systèmes, organes, tissus, cellules et leurs éléments structurels.

Donc, neurophysiologie- Ce chapitre physiologie des animaux supérieurs et des humains, étudiant les mécanismes de l'activité système nerveux et ses principales unités structurelles - neurones.

Qu'est-ce que c'est système nerveux? Avant de vous familiariser avec le concept système nerveux, introduisons les termes SNC, SNP, VNS.

Le système nerveux central comprend les parties du système nerveux situées à l'intérieur du crâne et de la colonne vertébrale : le cerveau et la moelle épinière. Les nerfs entrent et sortent du système nerveux central. S'ils sont situés extracrâniens ou rachidiens, ils font partie du SNP - le système nerveux périphérique, constitué de nerfs (fibres nerveuses), de ganglions nerveux (ganglions) et de terminaisons nerveuses. Tous les tissus et organes sont connectés et contrôlés par le système nerveux central, et le système nerveux périphérique agit comme un conducteur entre eux, bien qu'il soit lui-même situé en dehors du cerveau et de la moelle épinière. En raison de ses fonctions, il est divisé en somatique et végétatif.

Somatique Le système nerveux couvre l’ensemble de la peau et du système musculo-squelettique, tout en assurant fonctions sensorielles et motrices.

Végétatif système nerveux responsable des activités b glandes de sécrétion externe et interne, organes internes, état des systèmes lymphatique et circulatoire. Ses fonctions s'étendent jusqu'à assurer la respiration, la circulation sanguine, la digestion, la reproduction, les substances présentes dans l'organisme et sa croissance en général.

SNC Et SNP peut fonctionner parfaitement tout seul, Bien que sont composite les pièces et le système nerveux ou fonctionnent avec un contrôle extérieur très limité SNC.

Parlons maintenant du concept "système nerveux".

Système nerveux- Ce ensemble de formations chez les animaux et les humains, réalisant constante lien de l'organisme avec l'environnement et mutuel connexion entre les organes. Elle régule Et coordonnées toutes les fonctions du corps.

Ce qui est inclus dans le concept " ensemble de formations", Ce - nerfs, ganglions, organes sensoriels, cerveau.

Nerf(latin nervus - veine) est une formation anatomique constituée de faisceaux de fibres nerveuses entourés de membranes conjonctives - assure la conduction de l'influx nerveux, c'est la partie principale du système nerveux périphérique (PNS).

Ganglions(Ganglion grec - nœud, tumeur sous-cutanée) est une accumulation limitée de neurones situés le long du nerf. DANS ganglions Il existe également des fibres nerveuses, des terminaisons nerveuses et des vaisseaux sanguins.

Organes sensoriels– organes de la vision, de l’ouïe, de l’odorat, du goût, du toucher, constitués de cellules nerveuses sensorielles (réceptrices) et de structures auxiliaires. Transmettre des informations à SNC. Ils contribuent souvent à la plus parfaite adaptation du corps au monde qui l’entoure.

Cerveau- la partie centrale du système nerveux des animaux et des humains. Se compose de tissu nerveux : matière grise(l'accumulation est principalement cellules nerveuses) Et matière blanche(l'accumulation est principalement fibres nerveuses).

Revenons à la définition "neurophysiologie". Nous avons pris connaissance du concept " système nerveux", et maintenant - à propos de ses principales unités structurelles - neurones.

Neurone ( grec neurone - fibre) est un nerveux cellule, composé de :

UN) corps(soma)– toutes les cellules animales et végétales, à l'exception des cellules reproductrices ;

b) le quitter pousses– relativement court dendrite ov et longtemps axone.

Neurone- principal de construction Et fonctionnel unité du système nerveux.

Neurones

UN) effectuer l'influx nerveux de récepteurs V SNC(neurones sensibles), de SNC aux organes exécutifs (neurones moteurs);

b) connecter entre elles plusieurs autres cellules nerveuses (interneurones).

Les neurones interagissent entre eux et avec les cellules des organes exécutifs à travers synapses.

Connaître le concept "neurone", nous avons noté un certain nombre de termes : cellule – dendrites – axones – récepteurs – synapses. Décryptons ces termes.

Cellule- c'est élémentaire système vivant, la base structure et fonctions vitales de tous les animaux et plantes. Cellules exister comme

UN) organismes indépendants(protozoaires, bactéries) et

b) dans le cadre de organismes multicellulaires qui contiennent sexuel cellules utilisées pour la reproduction et

V) cellules du corps(somatique), divers structure et fonctions(nerveux, osseux, musculaire, sécrétoire).

À propos, dans le corps d'un nouveau-né, chez l'homme, environ 2 cellules 10¹².

Chaque cellule comporte deux parties principales : noyau et cytoplasme, dans lequel ils se trouvent organoïdes. Étudier la structure et les fonctions des cellules cytologie.

Cœur(concept biologique) est un élément essentiel des cellules végétales et animales. Contrôle la synthèse des protéines (y compris les enzymes) et à travers elles tous les processus physiologiques de la cellule. La plupart des cellules contiennent un seul noyau.

Cytoplasme(du grec kitos - récipient, plasma - contenu) est un gaz ionisé dans lequel les concentrations de charges positives et négatives sont égales.

Donc, cytoplasme- C'est la partie extranucléaire du protoplasme des cellules animales et végétales.

Organoïdes(ou organites) sont des « organes » de protozoaires qui remplissent diverses fonctions : motrice et contractile, réceptrice, d'attaque et de défense, digestive et sécrétoire.

Cytologie est la science de la cellule. Elle étudie la structure et les fonctions des cellules, leurs connexions et relations dans les organes et tissus des organismes multicellulaires, ainsi qu'unicellulaires. La cytologie occupe une place centrale dans de nombreuses disciplines biologiques et est étroitement liée à histologie, anatomie, génétique, biochimie, microbiologie.

Dendrites- processus de ramification d'une cellule nerveuse (neurone) qui reçoit des signaux d'autres neurones, de cellules réceptrices ou directement de stimuli externes. Conduit l’influx nerveux vers le corps neuronal.

Axone(Axone grec - axe) - neurite, cylindre axial. Il s'agit d'une extension d'une cellule nerveuse (neurone) qui conduit l'influx nerveux du corps cellulaire (soma) vers les organes innervés et d'autres cellules. Des faisceaux d'axones forment des nerfs.

Synapses(grec synapsis - connexion) est la zone de contact (contact) des cellules nerveuses entre elles ( interneuronal synapse) ou les tissus innervés par celles-ci ( organe synapse).

Récepteurs(du grec recette - recevoir) est une partie périphérique spécialisée de chaque analyseur : les formations terminales des fibres nerveuses afférentes qui perçoivent irritation depuis externe (extérocepteurs) ou de interne(interorécepteurs) l'environnement du corps et transformer l'énergie physique (mécanique, thermique) ou chimique des stimuli en excitation(influx nerveux) transmis le long des fibres nerveuses sensorielles vers SNC.

Nous avons donc fait connaissance avec le concept « système nerveux", lequel gère tout le monde physiologique les fonctions. Les nombreuses fonctions d'un organisme animal complexe sont assurées par divers spécialistes. les autorités: organes digestifs, respiratoires, excréteurs, circulatoires, de mouvement, etc.

L'existence de l'organisme dans son ensemble est impossible sans interaction, coordination différentes fonctions entre elles. Les changements dans l'environnement entourant l'organisme, les changements continus dans son environnement interne, nécessitent une régulation appropriée intensité Et qualité les fonctions tout le monde organes; les cellules individuelles qui composent un organe particulier ne pourraient pas agir simultanément et en accord sans recevoir aucune impulsion.

Dans l'organisme complexe des animaux supérieurs et des humains, la fonction perception les changements dans l'environnement externe et interne et diffuser la réponse aux organes exécutifs est effectuée par des organes spéciaux système nerveux.

La propriété principale des éléments du tissu nerveux est excitabilité Et capacité transmettre l'excitation sous forme d'influx nerveux à distance.

Perception des changements environnementaux se produisent dans des organes spéciaux - récepteurs. Toute influence de l'environnement, toutes sortes d'irritations : physique(lumière, son, pression, température, toucher), chimique(à partir de substances à l'état gazeux dans l'air, dans les aliments perçus) sont traités V impulsion nerveuse.Seul les neurones sont directement connectés à leurs processus percevoir Et exécutif organes, autre sont transmission entre d'autres nerfs.

Les organes du système nerveux qui remplissent leurs fonctions sont :

- le cerveau et la moelle épinière,

Nerfs du cerveau.

Cerveau réalise gestion centralisée le corps et ses connexion avec l’environnement extérieur.

Les nerfs sont des conducteurs à travers lesquels les impulsions nerveuses circulent de la périphérie du corps vers le cerveau, et en réponse, les impulsions nerveuses exécutives circulent du cerveau vers la périphérie. La très grande majorité des ganglions de cellules nerveuses (à l'exception des cellules sensorielles) sont concentrées dans la matière grise du cerveau et de la moelle épinière.

Cerveau est une formation très complexe. Il distingue deux structures principales - département sous-cortical Et cortex cérébral. Ses fonctions cerveau effectue sur la base activités ces deux structures, ce qui est désigné par le terme "une activité nerveuse plus élevée" Concept RNB a été formulé par le grand physiologiste russe I.P. Pavlov, qui pour une personne met un signe égal entre le terme "activité mentale" Et RNB. Chez les humains cerveau assure en grande partie toutes les fonctions du corps.

Avant de parler de la structure du cerveau, rappelons les termes : SNC- la partie principale du système nerveux, qui est un ensemble de cellules nerveuses ( neurones) et leurs processus et joue un rôle crucial dans la mise en œuvre de l'activité réflexe ; comprend un cerveau qui est situé dans la cavité crânienne et

b) moelle épinière, situé dans la colonne vertébrale.

SNP(système nerveux périphérique) se compose de :

- nerfs crâniens,

- les plexus nerveux,

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Neurophysiologie

Manuel électronique

Selon les normes éducatives de l'État fédéral-VPO 2010

Katounova V.V.

Polovinkina E.O.

Nijni Novgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurophysiologie : Manuel électronique. - Nijni Novgorod : NIMB, 2013.

Ce manuel est une brève adaptation adaptée de la publication pédagogique : Shulgovsky V.V. Fondamentaux de neurophysiologie : Un manuel pour les étudiants universitaires. - M. : Aspect Presse, 2005. - 277 p. réflexe cérébral des cellules nerveuses

Il présente les idées modernes sur la fonction cellulaire et la régulation nerveuse, ainsi que sur la régulation hiérarchique complexe des principales activités du corps.

Ce manuel électronique se compose de plusieurs blocs structurels. Il comprend le programme du cours de Neurophysiologie, un système de suivi des connaissances des étudiants, un glossaire et une liste des principales sources de littérature scientifique recommandées pour l'étude dans cette discipline, ainsi que des notes de cours de base.

Le cours présente aux étudiants les principes de base du tissu nerveux et le fonctionnement des diverses structures du système nerveux central.

Les principaux concepts du cours sont les suivants : processus d'excitation et d'inhibition, réflexes inconditionnés et conditionnés, activité cérébrale intégrative, fondements psychophysiologiques du comportement. Ce cours est basé sur les positions théoriques de deux écoles physiologiques nationales - I.P. Pavlova et A.A. Oukhtomski.

Une grande attention est accordée à l'étude de l'organisation sensorielle et corticale des processus nerveux en relation avec l'activité mentale humaine, ce qui aide à comprendre les mécanismes des processus mentaux et la relation entre les composantes mentales et physiologiques du comportement. Cette compréhension est particulièrement pertinente car elle permet à l'étudiant de comprendre la structure hiérarchique complexe du fonctionnement du système nerveux et les principes de son contrôle sur diverses fonctions du corps.

La présentation du matériel est réalisée dans l'espoir d'utiliser les connaissances du domaine de la neurophysiologie et de la physiologie dans la pratique psychologique.

La neurophysiologie constitue la base du développement ultérieur de disciplines telles que : « Psychophysiologie », « Physiologie de l'activité nerveuse supérieure », « Psychologie clinique ».

INTRODUCTION

La neurophysiologie est une branche de la physiologie animale et humaine qui étudie les fonctions du système nerveux et de ses principales unités structurelles : les neurones. Grâce à des techniques électrophysiologiques modernes, les neurones, les assemblages neuronaux, les centres nerveux et leurs interactions sont étudiés.

La neurophysiologie est nécessaire à la compréhension des mécanismes des processus psychophysiologiques et au développement des fonctions communicatives telles que la parole, la pensée et l'attention. Elle est étroitement liée à la neurobiologie, à la psychologie, à la neurologie, à la neurophysiologie clinique, à l'électrophysiologie, à l'éthologie, à la neuroanatomie et à d'autres sciences qui étudient le cerveau.

La principale difficulté de l’étude du système nerveux humain réside dans le fait que ses processus physiologiques et ses fonctions mentales sont extrêmement complexes. Les psychologues étudient ces fonctions en utilisant leurs propres méthodes (par exemple, à l’aide de tests spéciaux, ils étudient la stabilité émotionnelle d’une personne, son niveau de développement mental et d’autres propriétés mentales). Les caractéristiques du psychisme sont étudiées par un psychologue sans être « liées » aux structures cérébrales, c'est-à-dire que le psychologue s'intéresse à l'organisation de la fonction mentale elle-même, mais pas à la manière dont certaines parties du cerveau fonctionnent lors de l'exécution de cette fonction. Ce n'est que relativement récemment, il y a plusieurs décennies, que des capacités techniques sont apparues pour étudier à l'aide de méthodes physiologiques (enregistrement de l'activité bioélectrique du cerveau, étude de la répartition du flux sanguin, etc.) certaines caractéristiques des fonctions mentales - perception, attention, mémoire, conscience, etc. . Un ensemble de nouvelles approches de recherche sur le cerveau humain, la sphère d'intérêt scientifique des physiologistes dans le domaine de la psychologie et a conduit à l'émergence d'une nouvelle science dans le domaine frontalier de ces sciences - la psychophysiologie. Cela a conduit à l'interpénétration de deux domaines de connaissances : la psychologie et la physiologie. Par conséquent, un physiologiste qui étudie les fonctions du cerveau humain a besoin de connaissances en psychologie et de l'application de ces connaissances dans son travail pratique. Mais un psychologue ne peut se passer d'enregistrer et d'étudier les processus cérébraux objectifs à l'aide d'électroencéphalogrammes, de potentiels évoqués, d'études tomographiques, etc.

1. Programme des cours

1.1 Note explicative

Ce programme décrit les principes fondamentaux de la neurophysiologie conformément aux exigences de la norme éducative actuelle de l'État fédéral pour cette discipline.

Les principales sections de la physiologie du système nerveux central, ses principales orientations, problèmes et tâches sont examinés en détail. Toute forme d'activité mentale est largement déterminée par l'activité du système nerveux humain, c'est pourquoi la connaissance des lois fondamentales de son fonctionnement est absolument nécessaire pour les psychologues. La plupart des manuels existants sur la physiologie du système nerveux central datent de plusieurs décennies et la littérature spéciale sur le sujet est peu accessible aux étudiants en raison d'une préparation insuffisante et de l'inaccessibilité du matériel. Au cours du cours magistral, les étudiants sont initiés non seulement aux idées établies sur le travail du système nerveux, mais également aux points de vue modernes sur son fonctionnement.

But de la discipline. Ce cours est destiné aux étudiants des établissements d'enseignement supérieur qui étudient dans le domaine de la psychologie. La discipline académique « Neurophysiologie » fait partie intégrante de la partie de base (professionnelle générale) du cycle professionnel (B.2) du programme pédagogique dans le domaine de préparation « 030300 Psychologie ».

Le but de l'étude de la discipline. La discipline « Neurophysiologie » implique la formation et le développement chez les étudiants d'idées et de compétences nécessaires pour comprendre les lois les plus complexes de l'activité cérébrale chez les animaux supérieurs et les humains. En considérant les lois de l'activité cérébrale, basées sur le principe de réflexion réflexe du monde extérieur, nous pouvons comprendre les manifestations complexes du comportement animal et humain, y compris les processus mentaux.

Objectifs de la discipline :

Former chez les étudiants une idée des schémas les plus importants de l'activité cérébrale ;

Sur le principe réflexe du fonctionnement du système nerveux central ;

Sur les mécanismes physiologiques qui sous-tendent le comportement des animaux et des humains, y compris les processus mentaux ;

Sur les principaux problèmes scientifiques et questions controversées de la neurophysiologie moderne ;

Préparer les étudiants à appliquer les connaissances acquises lors de la réalisation de recherches physiologiques spécifiques.

Exigences relatives au niveau de préparation d'un étudiant ayant terminé l'étude de cette discipline. À la suite de la maîtrise de cette discipline, le diplômé doit posséder les compétences culturelles générales (GC) suivantes :

capacité et préparation à :

Comprendre les concepts modernes de la vision du monde basés sur la vision du monde formée, maîtriser les réalisations des sciences naturelles et sociales, des études culturelles (OK-2) ;

Possession d'une culture de pensée scientifique, de généralisation, d'analyse et de synthèse de faits et de positions théoriques (OK-3) ;

Utiliser un système de catégories et de méthodes nécessaires pour résoudre des problèmes typiques dans divers domaines de la pratique professionnelle (OK-4) ;

Réaliser des travaux bibliographiques et de recherche d'informations avec utilisation ultérieure des données pour résoudre des problèmes professionnels et préparer des articles scientifiques, des rapports, des conclusions, etc. (OK-9) ;

compétences professionnelles (PC) :

capacité et préparation à :

Application des connaissances en psychologie en tant que science sur les phénomènes psychologiques, les catégories et les méthodes d'étude et de description des modèles de fonctionnement et de développement de la psyché (PK-9) ;

Comprendre et fixer des objectifs professionnels dans le domaine de la recherche et des activités pratiques (PC-10).

Composantes des compétences formées sous forme de connaissances, d'aptitudes et de possessions. A l'issue de la maîtrise de la discipline « Neurophysiologie », l'étudiant doit :

Concepts de base de la neurophysiologie (selon le glossaire) ;

Processus de base de développement et de formation de l'ontogenèse, de la phylogenèse et de la microstructure du tissu nerveux ;

Concepts de base de l'organisation fonctionnelle d'un neurone individuel, d'une population de neurones et du cerveau dans son ensemble ; paramètres anthropométriques, anatomiques et physiologiques de la vie humaine en phylo- et sociogenèse.

Utiliser les lois et modèles fondamentaux de l'organisation fonctionnelle du neurosubstrat du cerveau ;

Utiliser des paramètres biologiques pour comprendre les processus de la vie humaine ;

À l'aide de l'appareil conceptuel, décrire et représenter l'organisation neuronale de diverses structures cérébrales ;

Analyser l'organisation hiérarchique de la construction de modèles cérébraux

Représenter l’organisation neuronale des principaux blocs du cerveau et des systèmes sensoriels.

Systèmes d'information Internet modernes pour effectuer des travaux bibliographiques et de recherche d'informations dans le domaine de l'anatomie du système nerveux central ;

Les principales théories sont des concepts sur le fonctionnement d'un neurone individuel, des populations neuronales des systèmes sensoriels et du cerveau dans son ensemble.

Schémas de base, modèles et structures de l'organisation neuronale du système nerveux central ;

Théories et concepts de base de l'organisation fonctionnelle et du développement du système nerveux central et périphérique.

Les disciplines de base du cours de neurophysiologie sont l'anatomie du système nerveux central, l'anthropologie, la psychologie générale et le psychodiagnostic général. Pour suivre le cursus, vous devez également posséder des connaissances générales en biologie (anatomie et physiologie de l'homme et de l'animal) dans le cadre des exigences du cursus scolaire.

Formes de travail : cours théoriques et pratiques, formation autonome des étudiants.

Les cours en classe sont dispensés en utilisant des moyens adéquats de visualisation et d'activation de l'activité des élèves. Le programme couvre la logique et le contenu des cours magistraux et des études indépendantes. Les étudiants y trouveront de la littérature et des tâches recommandées pour la préparation sur chaque sujet.

Travail indépendant. Étudier le matériel pédagogique transféré des cours en classe à l'étude indépendante et identifier les ressources d'information dans les bibliothèques scientifiques et sur Internet dans les domaines suivants :

· bibliographie sur les problèmes de neurophysiologie ;

· publications (y compris électroniques) de sources sur la neurophysiologie ;

· littérature scientifique sur les problèmes actuels de la neurophysiologie.

Support matériel et technique de la discipline. Salle de cours avec projecteur multimédia, ordinateur portable et tableau interactif.

Formes de contrôle : tâche programmée, test.

Partie 1. Introduction à la discipline

Physiologie dans le système des sciences biologiques. Sujet et objet d'étude de la neurophysiologie. Méthodologique Principes de base de la neurophysiologie moderne. Technologie moderne d'expérience neurophysiologique.

Les principales étapes du développement de la neurophysiologie. Principaux neurophysiologistes nationaux et étrangers, écoles scientifiques.

Caractéristiques du stade actuel de développement de la neurophysiologie. Idées modernes sur les fonctions du système nerveux central, les mécanismes centraux de régulation du comportement et les fonctions mentales.

Partie 2. Physiologie du cerveau humain

Chapitre 2.1. Cellule - unité de base du tissu nerveux

Neurone en tant qu'unité fonctionnelle structurelle du système nerveux central. Propriétés structurelles et biophysiques du neurone. Le concept de propagation de potentiels le long de structures conductrices. Présentation de P.K. Anokhin sur le traitement intraneuronal et l'intégration des excitations synaptiques. Concept de P.K. Anokhin sur l'activité intégrative du neurone.

Glia. Types de cellules gliales. Fonctions des cellules gliales.

Structure des synapses. Classification des synapses. Le mécanisme de transmission synaptique dans le système nerveux central. Caractéristiques des processus présynaptiques et postynaptiques, courants ioniques transmembranaires, localisation du potentiel d'action dans le neurone. Caractéristiques de la transmission synaptique de l'excitation et de la conduction de l'excitation le long des voies neuronales du système nerveux central. Médiateurs du SNC.

Signes du processus d'excitation. Inhibition centrale (I.M. Sechenov). Les principaux types de freinage centralisé. Inhibition présynaptique et postsynaptique. Inhibition réciproque et réciproque. Inhibition pessimale. Inhibition suite à une excitation. Signification fonctionnelle des processus inhibiteurs. Circuits neuronaux inhibiteurs. Idées modernes sur les mécanismes d'inhibition centrale.

Principes généraux de l'activité de coordination du système nerveux central. Le principe de réciprocité (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Irradiation d'excitation du système nerveux central. Convergence de l'excitation et principe d'un chemin final commun. Occlusion. Induction séquentielle. Le principe du feedback et son rôle physiologique. Propriétés du foyer dominant. Idées modernes sur l'activité intégrative du système nerveux central.

Médiateurs du système nerveux. Récepteurs opiacés et opioïdes cérébraux.

Chapitre 2.2. Activation des systèmes du cerveau

Organisation structurelle et fonctionnelle des systèmes d'activation du cerveau. Formation réticulaire, noyaux non spécifiques du thalamus, système limbique. Le rôle des neurotransmetteurs et des neuropeptides dans la régulation du sommeil et de l'éveil. Caractéristiques du sommeil nocturne humain. Structure du sommeil nocturne d'un adulte.

Chapitre 2.3. Mécanismes physiologiques de régulation des fonctions autonomes et du comportement instinctif

Organisation structurelle et fonctionnelle du système nerveux autonome. Arc réflexe du réflexe autonome. Divisions sympathiques et parasympathiques du système nerveux autonome. Système nerveux métasympathique et division entérique du système nerveux autonome. Formation du signal de sortie dans le système nerveux autonome : le rôle de l'hypothalamus et du noyau du tractus solitaire. Neurotransmetteurs et cotransmetteurs du système nerveux autonome. Idées modernes sur les caractéristiques fonctionnelles du système nerveux autonome.

Contrôle des fonctions du système endocrinien. Régulation de la température corporelle. Contrôle de l'équilibre hydrique du corps. Régulation du comportement alimentaire. Rég à lation du comportement sexuel. Mécanismes neuronaux de la peur et de la rage. Physiologie des amygdales. Physiologie de l'hippocampe. Neurophysiologie de la motivation. Neurof Et biologie du stress.

Partie 3. Cerveau cognitif

Chapitre 3.1. Physiologie des mouvements

Principe réflexe du système nerveux central. Théorie du réflexe d'I.P. Pavlov. Le principe de déterminisme, le principe de structure, le principe d'analyse et de synthèse dans les activités du système nerveux central. Réflexe et arc réflexe (R. Descartes, J. Prohaska). Types de réflexes. Arcs réflexes de réflexes somatiques et autonomes. Propriétés des centres nerveux. Conduction lente et unilatérale de l’excitation à travers le centre nerveux. Dépendance de la réponse réflexe aux paramètres de stimulation. Sommation des excitations. Transformation du rythme d'excitation. Répercussion. Fatigue des centres nerveux. Tonalité des centres nerveux. Réflexes inconditionnés et conditionnés (I.P. Pavlov).

Régulation des mouvements. Les muscles comme effecteurs des systèmes moteurs. Propriocepteurs musculaires et réflexes spinaux : réflexe d'étirement. Mécanismes spinaux de coordination des mouvements. La posture et sa régulation. Mouvements volontaires. Fonctions motrices du cervelet et des noyaux gris centraux. Système oculomoteur.

2. NOTES DE CONFÉRENCE

2. 1 Introduction à la discipline

2.1.1 Histoire du développement de la science

La neurophysiologie est une branche particulière de la physiologie qui étudie ité du système nerveux est apparue beaucoup plus tard. Presque jusqu’à la seconde moitié du XIXe siècle, la neurophysiologie s’est développée comme une science expérimentale basée sur l’étude des animaux. En effet, les manifestations « inférieures » (de base) du système nerveux sont les mêmes chez les animaux et chez les humains. Ces fonctions du système nerveux comprennent la conduction de l'excitation le long d'une fibre nerveuse, la transition de l'excitation d'une cellule nerveuse à une autre (par exemple, nerf, muscle, glandulaire), des réflexes simples (par exemple, flexion ou extension d'un membre) , la perception de lumière, de son, de toucher et d'autres irritants relativement simples et bien d'autres. Ce n'est qu'à la fin du XIXe siècle que les scientifiques ont commencé à étudier certaines des fonctions complexes de la respiration, qui maintiennent une composition constante du sang, des fluides tissulaires et de quelques autres éléments du corps. Dans toutes ces études, les scientifiques n'ont pas trouvé de différences significatives dans le fonctionnement du système nerveux, ni dans son ensemble ni dans ses parties, chez l'homme et chez l'animal, même très primitif. Par exemple, au début de la physiologie expérimentale moderne, l’objet principal était la grenouille. Ce n'est qu'avec la découverte de nouvelles méthodes de recherche (principalement les manifestations électriques de l'activité du système nerveux) qu'une nouvelle étape a commencé dans l'étude des fonctions cérébrales, lorsqu'il est devenu possible d'étudier ces fonctions sans détruire le cerveau, sans interférer avec son fonctionnement, et en même temps étudier les manifestations les plus élevées de ses activités - perception des signaux, fonctions de la mémoire, de la conscience et bien d'autres.

Les connaissances que possédait la physiologie il y a 50 à 100 ans ne concernaient que les processus de fonctionnement des organes de notre corps (reins, cœur, estomac, etc.), mais pas le cerveau. Les idées des scientifiques anciens sur le fonctionnement du cerveau se limitaient uniquement à des observations externes : ils croyaient qu'il y avait trois ventricules dans le cerveau, et les médecins anciens « plaçaient » l'une des fonctions mentales dans chacun d'eux.

L'émergence de la neurophysiologie a été précédée par l'accumulation de connaissances sur l'anatomie et l'histologie du système nerveux. Des idées sur le principe réflexe du fonctionnement du système nerveux ont été avancées au XVIIe siècle. R. Descartes, et au XVIIIe siècle. et J. Prochaska, cependant, en tant que science, la neurophysiologie n'a commencé à se développer que dans la première moitié du XIXe siècle, lorsque des méthodes expérimentales ont commencé à être utilisées pour étudier le système nerveux. Le développement de la neurophysiologie a été facilité par l'accumulation de données sur la structure anatomique et histologique du système nerveux, notamment la découverte de son unité structurelle - la cellule nerveuse, ou neurone, ainsi que le développement de méthodes de traçage des voies nerveuses basées sur l'observation de la dégénérescence des fibres nerveuses après leur séparation du corps du neurone.

Au début du 20ème siècle. C. Bell (1811) et F. Magendie (1822) ont établi indépendamment qu'après avoir coupé les racines spinales postérieures, la sensibilité disparaît et qu'après avoir coupé les racines antérieures, le mouvement disparaît (c'est-à-dire que les racines postérieures transmettent l'influx nerveux au cerveau, et le les antérieurs - du cerveau). Par la suite, la coupure et la destruction de diverses structures cérébrales, puis leur stimulation artificielle, ont commencé à être largement utilisées pour déterminer la localisation d'une fonction particulière dans le système nerveux.

Une étape importante fut la découverte d'I.M. Sechenov (1863) d'inhibition centrale - un phénomène où l'irritation d'un certain centre du système nerveux ne provoque pas son état actif - une excitation, mais une suppression de l'activité. Comme cela a été démontré par la suite, l’interaction de l’excitation et de l’inhibition est à la base de tous les types d’activité nerveuse.

Dans la 2ème moitié du 19ème - début du 20ème siècle. des informations détaillées ont été obtenues sur la signification fonctionnelle de diverses parties du système nerveux et les schémas de base de leur activité réflexe. Une contribution significative à l'étude des fonctions du système nerveux central a été apportée par N.E. Vvedenski, V.M. Bekhterev et Ch. Sherrington. Le rôle du tronc cérébral, principalement dans la régulation de l'activité cardiovasculaire et de la respiration, a été largement clarifié par F.V. Ovsyannikov et N.A. Mislavsky, ainsi que P. Flourens, le rôle du cervelet - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov a déterminé le rôle du tronc cérébral et son influence sur l'activité cardiovasculaire et la respiration, et L. Luciani - le rôle du cervelet.

L'étude expérimentale des fonctions du cortex cérébral a commencé un peu plus tard (scientifiques allemands G. Fritsch et E. Gitzig, 1870 ; F. Goltz, 1869 ; G. Munch et al.), bien que l'idée dela possibilité de L'extension du principe réflexe à l'activité du cortex a été développée en 1863 par Sechenov dans ses « Réflexes du cerveau ».

Une étude expérimentale cohérente des fonctions du cortex a été lancée par I.P. Pavlov, qui a découvert les réflexes conditionnés et donc la possibilité d'un enregistrement objectif des processus nerveux se produisant dans le cortex.

I.P. Pavlov a développé l'idée d'I.M. Sechenov sous la forme de « la doctrine de la physiologie des réflexes conditionnés ». On lui attribue la création d'une méthode de recherche expérimentale sur « l'étage le plus élevé » du cortex cérébral : les hémisphères cérébraux. Cette méthode est appelée « méthode du réflexe conditionné ». Il a établi un modèle fondamental de présentation à un animal (I.P. Pavlov a mené des recherches sur les chiens, mais cela est également vrai pour les humains) de deux stimuli - d'abord un stimuli conditionnel (par exemple, le son d'un buzzer), puis un stimuli inconditionnel. (par exemple, nourrir un chien avec des morceaux de viande). Après un certain nombre de combinaisons, cela conduit au fait que lorsque seul le son d'un buzzer (signal conditionné) est appliqué, le chien développe une réaction alimentaire (la salive est libérée, le chien lèche, gémit, regarde vers la gamelle), c'est-à-dire qu'un réflexe alimentaire conditionné s'est formé. En fait, cette technique de formation est connue depuis longtemps, mais I.P. Pavlov en a fait un outil puissant pour l’étude scientifique des fonctions cérébrales.

Parallèlement à cela, une direction est apparue en neurophysiologie, visant à étudier le mécanisme d'activité des cellules nerveuses et la nature de l'excitation et de l'inhibition. Cela a été facilité par la découverte et le développement de méthodes d'enregistrement des potentiels bioélectriques. L'enregistrement de l'activité électrique du tissu nerveux et des neurones individuels a permis de juger objectivement et précisément où apparaît l'activité correspondante, comment elle se développe, où et à quelle vitesse elle se propage dans le tissu nerveux, etc. G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. Herman, E. Pfluger ont particulièrement contribué à l'étude des mécanismes de l'activité nerveuse, et en Russie N.E. Vvedensky, qui a utilisé le téléphone pour étudier les réactions électriques du système nerveux (1884) ; V. Einthoven, puis A.F. Samoilov a enregistré avec précision les réactions électriques brèves et faibles du système nerveux à l'aide d'un galvanomètre à corde ; Scientifiques américains G. Bishop. J. Erlanger et G. Gasser (1924) ont introduit les amplificateurs électroniques et les oscilloscopes dans la pratique de la neurophysiologie. Ces acquis techniques ont ensuite été utilisés pour étudier l'activité d'unités neuromotrices individuelles (électromyographie), pour enregistrer l'activité électrique totale du cortex cérébral (électroencéphalographie), etc.

2.1.2 Méthodes neurophysiologiques

Les méthodes d'étude du cerveau humain sont constamment améliorées. Ainsi, les méthodes modernes de tomographie permettent de voir la structure du cerveau humain sans l'endommager. Selon le principe de l'une de ces études, la méthode d'imagerie par résonance magnétique (IRM), le cerveau est irradié avec un champ électromagnétique à l'aide d'un aimant spécial. Sous l'influence d'un champ magnétique, les dipôles des fluides cérébraux (par exemple les molécules d'eau) prennent leur direction. Après avoir supprimé le champ magnétique externe, les dipôles reviennent à leur état d'origine et un signal magnétique apparaît, qui est détecté par des capteurs spéciaux. Cet écho est ensuite traité à l'aide d'un ordinateur puissant et affiché sur un écran de contrôle à l'aide de techniques d'infographie. Étant donné que le champ magnétique externe créé par un aimant externe peut être rendu plat, un tel champ, comme une sorte de « couteau chirurgical », peut « couper » le cerveau en couches séparées. Sur l’écran du moniteur, les scientifiques observent une série de « tranches » successives du cerveau sans lui causer de dommages. Cette méthode permet d’étudier par exemple les tumeurs malignes du cerveau.

La tomographie par émission de positons (TEP) a une résolution encore plus élevée. L'étude repose sur l'introduction d'un isotope à courte durée de vie émetteur de positons dans la circulation sanguine cérébrale. Les données sur la répartition de la radioactivité dans le cerveau sont collectées par un ordinateur sur une durée d'analyse spécifique, puis reconstruites en une image tridimensionnelle. La méthode permet d'observer des foyers d'excitation dans le cerveau, par exemple lors de la réflexion de mots individuels ou lors de leur prononciation à voix haute, ce qui indique ses capacités à haute résolution. Dans le même temps, de nombreux processus physiologiques dans le cerveau humain se produisent beaucoup plus rapidement que les capacités de la méthode tomographique. Dans la recherche scientifique, le facteur financier, c'est-à-dire le coût de la recherche, n'est pas négligeable.

Les physiologistes disposent également de diverses méthodes de recherche électrophysiologique. Ils sont également totalement inoffensifs pour le cerveau humain et permettent d'observer le déroulement des processus physiologiques allant de fractions de milliseconde (1 ms = 1/1000 s) à plusieurs heures. Si la tomographie est un produit de la pensée scientifique du XXe siècle, l'électrophysiologie a de profondes racines historiques.

Au XVIIIe siècle, le médecin italien Luigi Galvani remarqua que les cuisses de grenouilles préparées (on appelle aujourd'hui une telle préparation neuromusculaire) se contractaient au contact du métal. Galvani a publié sa remarquable découverte, la qualifiant de bioélectricité.

Laissons de côté une partie importante de l'histoire et tournons-nous vers le 19e siècle. À cette époque, les premiers instruments physiques (galvanomètres à cordes) étaient déjà apparus, permettant d'étudier les faibles potentiels électriques des objets biologiques. À Manchester (Angleterre), G. Cato fut le premier à placer des électrodes (fils métalliques) sur les lobes occipitaux du cerveau d'un chien et à enregistrer les fluctuations du potentiel électrique lorsque la lumière éclairait ses yeux. De telles fluctuations du potentiel électrique sont désormais appelées potentiels évoqués et sont largement utilisées dans l'étude du cerveau humain. Cette découverte a glorifié le nom de Caton et a atteint notre époque, mais les contemporains du remarquable scientifique le vénéraient profondément en tant que maire de Manchester et non en tant que scientifique.

En Russie, des études similaires ont été menées par I.M. Sechenov : pour la première fois, il a réussi à enregistrer les oscillations bioélectriques du bulbe rachidien d'une grenouille. Un autre de nos compatriotes, professeur à l'Université de Kazan I. Pravdich-Neminsky, a étudié les oscillations bioélectriques du cerveau d'un chien dans divers états de l'animal - au repos et pendant l'excitation. En fait, ce furent les premiers électroencéphalogrammes. Cependant, les recherches menées au début du XXe siècle par le chercheur suédois G. Berger ont reçu une reconnaissance mondiale. À l’aide d’instruments beaucoup plus avancés, il a enregistré les potentiels bioélectriques du cerveau humain, que l’on appelle désormais électroencéphalogramme. Dans ces études, le rythme de base des biocourants du cerveau humain a été enregistré pour la première fois - des oscillations sinusoïdales avec une fréquence de 8 à 12 Hz, appelées rythme alpha. Cela peut être considéré comme le début de l’ère moderne de la recherche sur la physiologie du cerveau humain.

Les méthodes modernes d'électroencéphalographie clinique et expérimentale ont fait des progrès significatifs grâce à l'utilisation des ordinateurs. En règle générale, plusieurs dizaines d'électrodes en coupelle sont appliquées sur la surface du cuir chevelu lors d'un examen clinique d'un patient. Ensuite, ces électrodes sont connectées à un amplificateur multicanal. Les amplificateurs modernes sont très sensibles et permettent d'enregistrer des oscillations électriques du cerveau avec une amplitude de quelques microvolts seulement (1 µV = 1/1000000 V). Ensuite, un ordinateur assez puissant traite l'EEG pour chaque canal. Un psychophysiologiste ou un médecin, selon que l'on examine le cerveau d'une personne saine ou d'un patient, s'intéresse à de nombreuses caractéristiques EEG qui reflètent certains aspects de l'activité cérébrale, par exemple les rythmes EEG (alpha, bêta, thêta, etc.) , caractérisant le niveau d'activité cérébrale. Un exemple est l’utilisation de cette méthode en anesthésiologie. Actuellement, dans toutes les cliniques chirurgicales du monde, lors d'opérations sous anesthésie, en plus d'un électrocardiogramme, un EEG est également enregistré, dont les rythmes peuvent indiquer très précisément la profondeur de l'anesthésie et surveiller l'activité cérébrale. Ci-dessous, nous rencontrerons l'utilisation de la méthode EEG dans d'autres cas.

Approche neurobiologique de l'étude du système nerveux humain. Dans les études théoriques sur la physiologie du cerveau humain, l'étude du système nerveux central des animaux joue un rôle important. Ce domaine de connaissance s'appelle la neurobiologie. Le fait est que le cerveau humain moderne est le produit de la longue évolution de la vie sur Terre. Au cours de cette évolution, qui a commencé sur Terre il y a environ 3 à 4 milliards d'années et se poursuit à notre époque, la nature a traversé de nombreuses options pour la structure du système nerveux central et de ses éléments. Par exemple, les neurones, leurs processus et les processus se produisant dans les neurones restent inchangés aussi bien chez les animaux primitifs (par exemple, les arthropodes, les poissons, les amphibiens, les reptiles, etc.) que chez les humains. Cela signifie que la nature s'est appuyée sur un exemple réussi de sa création et ne l'a pas modifié pendant des centaines de millions d'années. Cela s'est produit avec de nombreuses structures cérébrales. L'exception concerne les hémisphères cérébraux. Ils sont uniques au cerveau humain. Ainsi, un neuroscientifique, disposant d'un grand nombre d'objets de recherche, peut toujours étudier telle ou telle question de la physiologie du cerveau humain à l'aide d'objets plus simples, moins chers et plus accessibles. De tels objets peuvent être des animaux invertébrés. Par exemple, l’un des objets classiques de la neurophysiologie moderne est le calmar céphalopode ; sa fibre nerveuse (appelée axone géant), sur laquelle ont été réalisées des études classiques sur la physiologie des membranes excitables.

Ces dernières années, des coupes intravitales du cerveau de rats et de cobayes nouveau-nés et même une culture de tissu nerveux cultivé en laboratoire ont été de plus en plus utilisées à ces fins. Quelles questions la neurobiologie peut-elle résoudre grâce à ses méthodes ? Tout d'abord, l'étude des mécanismes de fonctionnement des cellules nerveuses individuelles et de leurs processus. Par exemple, les céphalopodes (calmar, seiche) ont des axones géants très épais (500 à 1 000 µm de diamètre), à travers lesquels l'excitation est transmise du ganglion céphalique aux muscles du manteau. Les mécanismes moléculaires de l'excitation sont étudiés dans cette installation. De nombreux mollusques possèdent de très gros neurones dans leurs ganglions nerveux, qui remplacent le cerveau - jusqu'à 1 000 microns de diamètre. Ces neurones sont des sujets de prédilection pour étudier le fonctionnement des canaux ioniques dont l’ouverture et la fermeture sont contrôlées par des produits chimiques. Un certain nombre de questions de transfert d'excitation d'un neurone à un autre sont étudiées au niveau de la jonction neuromusculaire - synapse (synapse en grec signifie contact) ; Ces synapses sont des centaines de fois plus grandes que les synapses similaires du cerveau des mammifères. Des processus très complexes et mal compris se déroulent ici. Par exemple, un influx nerveux au niveau d'une synapse entraîne la libération d'une substance chimique dont l'action transmet l'excitation à un autre neurone. L'étude de ces processus et leur compréhension sont à la base de toute l'industrie moderne de production de médicaments et autres médicaments. La liste des questions que les neurosciences modernes peuvent résoudre est infinie. Nous examinerons quelques exemples ci-dessous.

Pour enregistrer l'activité bioélectrique des neurones et leurs processus, des techniques spéciales sont utilisées, appelées technologie des microélectrodes. La technologie des microélectrodes, selon les objectifs de recherche, présente de nombreuses fonctionnalités. Généralement, deux types de microélectrodes sont utilisés : le métal et le verre. Les microélectrodes métalliques sont souvent constituées de fil de tungstène d'un diamètre de 0,3 à 1 mm. Dans un premier temps, des flans de 10 à 20 cm de long sont découpés (ceci est déterminé par la profondeur à laquelle la microélectrode sera immergée dans le cerveau de l'animal étudié). Une extrémité de la pièce est affûtée par la méthode électrolytique jusqu'à un diamètre de 1 à 10 microns. Après avoir soigneusement lavé la surface avec des solutions spéciales, elle est recouverte de vernis pour l'isolation électrique. La pointe même de l'électrode reste non isolée (parfois une faible impulsion de courant traverse une telle microélectrode pour détruire davantage l'isolation à la pointe même).

Pour enregistrer l’activité de neurones individuels, la microélectrode est fixée dans un manipulateur spécial, ce qui lui permet de se déplacer avec une grande précision dans le cerveau de l’animal. Selon les objectifs de la recherche, le manipulateur peut être monté sur le crâne de l’animal ou séparément. Dans le premier cas, il s’agit d’appareils très miniatures, appelés micromanipulateurs. La nature de l'activité bioélectrique enregistrée est déterminée par le diamètre de la pointe de la microélectrode. Par exemple, avec un diamètre de pointe de microélectrode ne dépassant pas 5 µm, il est possible d’enregistrer les potentiels d’action de neurones individuels (dans ces cas, la pointe de la microélectrode doit s’approcher du neurone étudié à une distance d’environ 100 µm). Lorsque le diamètre de la pointe de la microélectrode est supérieur à 10 μm, l'activité de dizaines et parfois de centaines de neurones est enregistrée simultanément (activité multipliée).

Un autre type courant de microélectrode est constitué de capillaires en verre (tubes). À cette fin, des capillaires d'un diamètre de 1 à 3 mm sont utilisés. Ensuite, sur un appareil spécial, appelé forge à microélectrodes, l'opération suivante est effectuée : le capillaire dans la partie médiane est chauffé jusqu'à la température de fusion du verre et brisé. En fonction des paramètres de cette procédure (température de chauffage, taille de la zone de chauffage, vitesse et force de rupture, etc.), on obtient des micropipettes dont le diamètre de pointe peut atteindre des fractions de micromètre. A l'étape suivante, la micropipette est remplie d'une solution saline (par exemple, 2M KCl) et une microélectrode est obtenue. La pointe d'une telle microélectrode peut être insérée à l'intérieur d'un neurone (dans le corps ou même dans ses processus), sans endommager significativement sa membrane et en préservant son activité vitale.

Un autre domaine d'étude du cerveau humain est apparu pendant la Seconde Guerre mondiale : la neuropsychologie. L'un des fondateurs de cette approche était le professeur A.R. de l'Université de Moscou. Lurie. La méthode est une combinaison de techniques d’examen psychologique avec une étude physiologique d’une personne dont le cerveau est endommagé. Les résultats obtenus dans de telles études seront cités à plusieurs reprises ci-dessous.

Les méthodes d'étude du cerveau humain ne se limitent pas à celles décrites ci-dessus. Dans l'introduction, l'auteur a plutôt cherché à montrer les possibilités modernes d'étude du cerveau d'une personne en bonne santé et d'une personne malade, plutôt que de décrire toutes les méthodes de recherche modernes. Ces méthodes ne sont pas sorties de nulle part : certaines d’entre elles ont une histoire vieille de plusieurs siècles, d’autres ne sont devenues possibles qu’à l’ère de l’informatique moderne. En lisant le livre, le lecteur rencontrera d'autres méthodes de recherche dont l'essence sera expliquée tout au long de la description.

2.1.3 Neurophysiologie moderne

Au stade actuel, les fonctions de la neurophysiologie reposent sur l'étude de l'activité intégrative du système nerveux. L'étude est réalisée à l'aide d'électrodes de surface et implantées, ainsi que de stimuli thermiques du système nerveux. En outre, l'étude des mécanismes cellulaires du système nerveux, qui utilise la technologie moderne des microélectrodes, continue de se développer. Des microélectrodes sont insérées dans le neurone et reçoivent ainsi des informations sur le développement des processus d'excitation et d'inhibition. L'utilisation de la microscopie électronique est également nouvelle dans l'étude du système nerveux humain. Elle a permis aux neuroscientifiques d'étudier la manière dont les informations sont codées et transmises dans le cerveau. Certains centres de recherche mènent déjà des travaux permettant de simuler des neurones individuels et des réseaux de neurones. Au stade actuel, la neurophysiologie est étroitement liée à des sciences telles que la neurocybernétique, la neurochimie et la neurobionique. Les méthodes neurophysiologiques (électroencéphalographie, myographie, nystagmographie, etc.) sont utilisées pour diagnostiquer et traiter des maladies telles que les accidents vasculaires cérébraux, les troubles musculo-squelettiques, l'épilepsie, la sclérose en plaques, ainsi que les maladies neuropathologiques rares, etc.

2.2 Physiologie du cerveau humain

Le cerveau humain est extrêmement complexe. Même aujourd’hui, alors que nous en savons tant sur le cerveau non seulement des humains, mais aussi de nombreux animaux, nous sommes apparemment encore très loin de comprendre les mécanismes physiologiques de nombreuses fonctions mentales. Nous pouvons dire que ces questions sont simplement inscrites à l’agenda de la science moderne. Tout d'abord, cela concerne des processus mentaux tels que la pensée, la perception du monde environnant et la mémoire, et bien d'autres. Dans le même temps, les principaux problèmes qu'il faudra résoudre au cours du troisième millénaire sont désormais clairement définis. Que peut présenter la science moderne à une personne intéressée par le fonctionnement du cerveau humain ? Tout d’abord, plusieurs systèmes « fonctionnent » dans notre cerveau, au moins trois. Chacun de ces systèmes pourrait même être qualifié de cerveau distinct, même si dans un cerveau sain, chacun d’eux travaille en étroite coopération et interaction. De quels types de systèmes s’agit-il ? Il s'agit du cerveau activateur, du cerveau motivationnel et du cerveau cognitif, ou cognitif (du latin cognitio - « connaissance »). Comme déjà indiqué, il ne faut pas comprendre que ces trois systèmes, comme les poupées gigognes, sont imbriqués les uns dans les autres. Chacun d'eux, en plus de sa fonction principale, par exemple le système d'activation (cerveau), est à la fois impliqué dans la détermination de l'état de notre conscience, des cycles veille-sommeil, et fait partie intégrante des processus cognitifs de notre cerveau. En effet, si le sommeil d’une personne est perturbé, alors le processus d’étude et d’autres activités est impossible. La violation des motivations biologiques peut être incompatible avec la vie. Ces exemples peuvent être multipliés, mais l'idée principale est que le cerveau humain est un organe unique qui assure l'activité vitale et les fonctions mentales, cependant, pour faciliter la description, nous soulignerons les trois blocs indiqués ci-dessus.

2.2.1 Cellule - l'unité de base du tissu nerveux

Le cerveau humain est constitué d’un grand nombre de cellules différentes. Une cellule est l'unité de base d'un organisme biologique. Les animaux les plus simplement organisés peuvent n'avoir qu'une seule cellule. Les organismes complexes sont constitués de myriades de cellules et sont donc multicellulaires. Mais dans tous ces cas, l’unité de l’organisme biologique reste la cellule. Les cellules de différents organismes – des humains aux amibes – sont structurées de manière très similaire. La cellule est entourée d'une membrane qui sépare le cytoplasme de l'environnement. La place centrale de la cellule est occupée par le noyau, qui contient l'appareil génétique qui stocke le code génétique de la structure de tout notre corps. Mais chaque cellule n’utilise qu’une petite partie de ce code au cours de sa vie. En plus du noyau, le cytoplasme contient de nombreux autres organites (particules). Parmi eux, l’un des plus importants est le réticulum endoplasmique, composé de nombreuses membranes sur lesquelles sont fixés de nombreux ribosomes. Sur les ribosomes, les molécules de protéines sont assemblées à partir d'acides aminés individuels selon le programme du code génétique. Une partie du réticulum endoplasmique est représentée par l'appareil de Golgi. Ainsi, le réticulum endoplasmique est une sorte d’usine équipée de tout le nécessaire à la production de molécules protéiques. D'autres organites très importants de la cellule sont les mitochondries, grâce à l'activité desquelles la cellule maintient constamment la quantité requise d'ATP (adénosine triphosphate) - le « carburant » universel de la cellule.

Le neurone, qui est l’unité structurelle de base du tissu nerveux, possède toutes les structures énumérées ci-dessus. Dans le même temps, le neurone est conçu par nature pour traiter l’information et possède donc certaines caractéristiques que les biologistes appellent spécialisation. Le plan le plus général de la structure cellulaire a été décrit ci-dessus. En fait, toute cellule de notre corps est adaptée par nature pour remplir une fonction spécialisée strictement définie. Par exemple, les cellules qui composent le muscle cardiaque ont la capacité de se contracter et les cellules de la peau protègent notre corps de la pénétration de micro-organismes.

Neurone

Un neurone est la cellule principale du système nerveux central. Les formes des neurones sont extrêmement diverses, mais les parties principales restent inchangées dans tous les types de neurones. Le neurone se compose des parties suivantes : le soma (corps) et de nombreux processus ramifiés. U ka Chaque neurone possède deux types de processus : un axone, le long duquel l'excitation est transmise d'un neurone à un autre neurone, et de nombreuses dendrites (du grec « arbre »), sur lesquelles les axones d'autres neurones se terminent par des synapses (du grec contact) . Le neurone conduit l'excitation uniquement de la dendrite vers l'axone.

La propriété principale d'un neurone est la capacité d'exciter (générer une impulsion électrique) et de transmettre (conduire) cette excitation à d'autres neurones, cellules musculaires, glandulaires et autres.

Les neurones situés dans différentes parties du cerveau effectuent des tâches très diverses et, par conséquent, la forme des neurones des différentes parties du cerveau est également diversifiée. Les neurones situés à la sortie d'un réseau neuronal d'une certaine structure ont un long axone le long duquel l'excitation quitte cette structure cérébrale.

Par exemple, les neurones du cortex moteur du cerveau, appelés pyramides de Betz (du nom de l'anatomiste de Kiev B. Betz, qui les a décrits pour la première fois au milieu du XIXe siècle), ont un axone d'environ 1 m de long. chez l'homme, il relie le cortex moteur des hémisphères cérébraux aux segments de la moelle épinière. Cet axone transporte des « commandes motrices », telles que « bougez vos orteils ». Comment un neurone est-il excité ? Le rôle principal dans ce processus appartient à la membrane qui sépare le cytoplasme cellulaire de l'environnement. La membrane d’un neurone, comme toute autre cellule, est très complexe. Fondamentalement, toutes les membranes biologiques connues ont la même structure : une couche de molécules protéiques, puis une couche de molécules lipidiques et une autre couche de molécules protéiques. Toute cette structure ressemble à deux sandwichs empilés de beurre face à face. L'épaisseur d'une telle membrane est de 7 à 11 nm. Diverses particules sont incorporées dans une telle membrane. Certaines d'entre elles sont des particules protéiques et pénètrent à travers la membrane (protéines intégrales) ; elles constituent des points de passage pour un certain nombre d'ions : sodium, potassium, calcium, chlore. Ce sont ce qu’on appelle des canaux ioniques. D'autres particules sont attachées à la surface externe de la membrane et sont constituées non seulement de molécules protéiques, mais également de polysaccharides. Ce sont des récepteurs de molécules de substances biologiquement actives, telles que des médiateurs, des hormones, etc. Souvent, le récepteur, en plus du lieu de liaison d'une molécule spécifique, comprend également un canal ionique.

Le rôle principal dans l'excitation des neurones est joué par les canaux ioniques membranaires. Ces canaux sont de deux types : certains fonctionnent en permanence et pompent les ions sodium hors du neurone et pompent les ions potassium dans le cytoplasme. Grâce au travail de ces canaux (on les appelle aussi canaux de pompage ou pompes à ions), qui consomment constamment de l'énergie, une différence de concentrations en ions se crée dans la cellule : à l'intérieur de la cellule, la concentration en ions potassium est environ 30 fois supérieure à celle des ions potassium. leur concentration à l'extérieur de la cellule, alors que la concentration d'ions sodium dans la cellule est très faible - environ 50 fois inférieure à celle à l'extérieur de la cellule. La propriété de la membrane de maintenir constamment la différence de concentrations ioniques entre le cytoplasme et l'environnement est caractéristique non seulement d'une cellule nerveuse, mais également de toute cellule du corps. En conséquence, un potentiel apparaît entre le cytoplasme et l'environnement externe sur la membrane cellulaire : le cytoplasme cellulaire est chargé négativement d'une quantité d'environ 70 mV par rapport à l'environnement externe de la cellule. Ce potentiel peut être mesuré en laboratoire avec une électrode de verre si un tube de verre très fin (moins de 1 micron) rempli d'une solution saline est inséré dans la cellule. Le verre dans une telle électrode joue le rôle d'un bon isolant et la solution saline agit comme un conducteur. L'électrode est connectée à un amplificateur de signal électrique et ce potentiel est enregistré sur l'écran de l'oscilloscope. Il s'avère qu'un potentiel de l'ordre de -70 mV est maintenu en l'absence d'ions sodium, mais dépend de la concentration en ions potassium. Autrement dit, seuls les ions potassium participent à la création de ce potentiel, c'est pourquoi ce potentiel est appelé « potentiel potassium de repos », ou simplement « potentiel de repos ». C’est donc le potentiel de toute cellule au repos de notre corps, y compris un neurone.

Glie - morphologie et fonction

Le cerveau humain est constitué de centaines de milliards de cellules, les cellules nerveuses (neurones) ne constituant pas la majorité. La majeure partie du volume du tissu nerveux (jusqu'à 9/10 dans certaines zones du cerveau) est occupée par des cellules gliales. Le fait est que le neurone effectue un travail gigantesque, très délicat et difficile dans notre corps, pour lequel il est nécessaire de libérer une telle cellule des activités quotidiennes liées à la nutrition, à l'élimination des toxines, à la protection contre les dommages mécaniques, etc. - ceci est assuré par d'autres cellules de service, c'est-à-dire cellules gliales (Fig. 3). Il existe trois types de cellules gliales dans le cerveau : les microglies, les oligodendroglies et les astroglies, chacune d'entre elles n'assurant que la fonction prévue. Les cellules microgliales participent à la formation des méninges, des oligodendrogliales - à la formation de membranes (gaines de myléine) autour des processus individuels des cellules nerveuses. Les gaines de myéline autour des fibres nerveuses périphériques sont formées par des cellules spéciales en décomposition - les cellules de Schwann. Les astrocytes sont situés autour des neurones, assurant leur protection mécanique, et en outre, ils fournissent des nutriments au neurone et éliminent les déchets. Les cellules gliales assurent également l’isolation électrique des neurones individuels contre l’influence d’autres neurones. Une caractéristique importante des cellules gliales est que, contrairement aux neurones, elles conservent la capacité de se diviser tout au long de leur vie. Cette division conduit dans certains cas à des maladies tumorales du cerveau humain. La cellule nerveuse est tellement spécialisée qu’elle a perdu la capacité de se diviser. Ainsi, les neurones de notre cerveau, autrefois constitués de cellules précurseurs (neuroblastes), vivent avec nous tout au long de notre vie. Au cours de ce long voyage, nous ne perdons que des neurones dans notre cerveau.

Excitation d'un neurone

Un neurone, contrairement aux autres cellules, est capable d’excitation. L'excitation d'un neurone fait référence à la génération d'énergie par le neurone. action principale. Le rôle principal dans l'excitation appartient à un autre type de canaux ioniques, lorsqu'ils s'ouvrent, les ions sodium se précipitent dans la cellule. Rappelons qu'en raison du fonctionnement constant des canaux de pompage, la concentration d'ions sodium à l'extérieur de la cellule est environ 50 fois plus élevée que dans la cellule. Par conséquent, lorsque les canaux sodiques s'ouvrent, les ions sodium se précipitent dans la cellule et les ions potassium commencent à quitter la cellule par les canaux potassiques ouverts. Chaque type d’ion, sodium et potassium, possède son propre type de canal ionique. Le mouvement des ions à travers ces canaux se produit selon des gradients de concentration, c'est-à-dire d'un lieu de forte concentration à un lieu de moindre concentration.

Dans un neurone au repos, les canaux sodiques de la membrane sont fermés et, comme décrit ci-dessus, un potentiel de repos d'environ -70 mV est enregistré sur la membrane (négativité dans le cytoplasme). Si le potentiel membranaire est dépolarisé (diminution de la polarisation membranaire) d'environ 10 mV, le canal ionique sodium s'ouvre.

En effet, le canal possède une sorte de valve qui réagit au potentiel de membrane, ouvrant ce canal lorsque le potentiel atteint une certaine valeur. Un tel canal est dit dépendant du potentiel. Dès que le canal s'ouvre, les ions sodium s'engouffrent dans le cytoplasme du neurone depuis le milieu intercellulaire, il y en a environ 50 fois plus que dans le cytoplasme. Ce mouvement des ions est la conséquence d’une loi physique simple : les ions se déplacent selon un gradient de concentration. Ainsi, les ions sodium pénètrent dans le neurone ; ils sont chargés positivement. En d’autres termes, un courant entrant d’ions sodium traversera la membrane, ce qui déplacera le potentiel de la membrane vers la dépolarisation, c’est-à-dire réduira la polarisation de la membrane. Plus les ions sodium pénètrent dans le cytoplasme d’un neurone, plus sa membrane est dépolarisée.

Le potentiel membranaire va augmenter, ouvrant de plus en plus de canaux sodiques. Mais ce potentiel n’augmentera pas indéfiniment, mais seulement jusqu’à atteindre environ +55 mV. Ce potentiel correspond aux concentrations d’ions sodium présents dans et à l’extérieur du neurone, et est donc appelé potentiel d’équilibre sodium. Rappelons qu'au repos la membrane avait un potentiel de -70 mV, alors l'amplitude absolue du potentiel sera d'environ 125 mV. Nous disons « environ », « environ » car pour des cellules de tailles et de types différents, ce potentiel peut différer légèrement, ce qui est associé à la forme de ces cellules (par exemple, le nombre de processus), ainsi qu'aux caractéristiques de leurs membranes.

Tout ce qui précède peut être formellement décrit comme suit. Au repos, la cellule se comporte comme une « électrode de potassium » et lorsqu’elle est excitée, elle se comporte comme une « électrode de sodium ». Cependant, une fois que le potentiel sur la membrane atteint sa valeur maximale de +55 mV, le canal ionique sodium du côté faisant face au cytoplasme est obstrué par une molécule protéique spéciale. C'est ce qu'on appelle « l'inactivation du sodium » ; elle se produit en 0,5 à 1 ms environ et ne dépend pas du potentiel de la membrane. La membrane devient imperméable aux ions sodium. Pour que le potentiel membranaire revienne à son état de repos initial, il est nécessaire qu’un courant de particules positives quitte la cellule. Ces particules dans les neurones sont des ions potassium. Ils commencent à sortir par les canaux potassiques ouverts. N'oubliez pas que les ions potassium s'accumulent dans une cellule au repos. Ainsi, lorsque les canaux potassiques s'ouvrent, ces ions quittent le neurone, ramenant le potentiel membranaire à son niveau d'origine (niveau de repos). À la suite de ces processus, la membrane neuronale revient à son état de repos (-70 mV) et le neurone se prépare pour le prochain acte d’excitation. Ainsi, l’expression de l’excitation neuronale est la génération d’un potentiel d’action sur la membrane neuronale. Sa durée dans les cellules nerveuses est d'environ 1/1000 s (1 ms). Des potentiels d'action similaires peuvent apparaître dans d'autres cellules, dont le but est d'être excités et de transmettre cette excitation à d'autres cellules. Par exemple, le muscle cardiaque contient des fibres musculaires spéciales qui assurent le fonctionnement ininterrompu du cœur en mode automatique. Des potentiels d'action sont également générés dans ces cellules. Cependant, ils ont un sommet allongé, presque plat, et la durée d'un tel potentiel d'action peut durer jusqu'à plusieurs centaines de millisecondes (à comparer avec 1 ms pour un neurone). Cette nature du potentiel d'action de la cellule du muscle cardiaque est physiologiquement justifiée, puisque l'excitation du muscle cardiaque doit être prolongée pour que le sang ait le temps de quitter le ventricule. Quelle est la raison d’un potentiel d’action aussi prolongé dans ce type de cellule ? Il s'est avéré que dans la membrane de ces cellules, les canaux ioniques sodium ne se ferment pas aussi rapidement que dans les neurones, c'est-à-dire que l'inactivation du sodium est retardée.

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