Pengkodean sinyal di nukleus genikulatum lateral dan korteks visual primer. Badan genikulatum lateral

Tubuh genikulatum eksternal Ini adalah ketinggian lonjong kecil di ujung posterior-inferior talamus optik, lateral pulvinar. Sel ganglion badan genikulatum lateral berakhir dengan serabut traktus optikus dan serabut berkas Graziole berasal darinya. Jadi, neuron perifer berakhir di sini dan neuron pusat jalur visual dimulai.

Meskipun telah ditetapkan bahwa mayoritas serabut traktus optikus dan berakhir di badan genikulatum eksterna, namun sebagian kecilnya menuju ke pulvinar dan segi empat anterior. Data anatomi ini menjadi dasar pendapat, yang tersebar luas sejak lama, yang menyatakan bahwa badan genikulatum eksternal dan pulvinar serta quadrigemina anterior dianggap sebagai pusat penglihatan utama.
Saat ini Banyak data telah terkumpul yang tidak memungkinkan kita untuk mempertimbangkan pulvinar dan quadrigemina anterior sebagai pusat penglihatan utama.

Perbandingan data klinis dan patologis, serta data embriologi dan anatomi komparatif, tidak memungkinkan kita untuk menghubungkan peran pusat visual primer dengan pulvinar. Jadi, menurut pengamatan Genshen, dengan adanya perubahan patologis pada pulvinar, bidang penglihatan tetap normal. Brouwer mencatat bahwa dengan perubahan badan genikulatum lateral dan pulvinar yang tidak berubah, hemianopsia homonim diamati; dengan perubahan pada pulvinar dan badan genikulatum eksternal tidak berubah, bidang penglihatan tetap normal.

Juga Hal yang sama berlaku untuk daerah segi empat anterior. Serabut-serabut saluran optik membentuk lapisan visual di dalamnya dan berakhir pada kelompok sel yang terletak di dekat lapisan ini. Namun, percobaan Pribytkov menunjukkan bahwa enukleasi salah satu mata pada hewan tidak disertai dengan degenerasi serat tersebut.
Berdasarkan semua hal di atas lebih tinggi saat ini ada alasan untuk percaya bahwa hanya badan genikulatum lateral yang merupakan pusat penglihatan utama.

Pindah ke pertanyaan tentang proyeksi retina pada badan genikulatum lateral, hal-hal berikut perlu diperhatikan. Monakov secara umum menyangkal adanya proyeksi retina pada badan genikulatum eksterna. Dia percaya bahwa semua serat yang berasal dari berbagai bagian retina, termasuk serat papillo-makula, didistribusikan secara merata ke seluruh badan genikulatum eksternal. Genshen membuktikan kekeliruan pandangan ini pada tahun 90-an abad lalu. Pada 2 pasien dengan hemianopia kuadran bawah homogen, selama pemeriksaan patologis, ditemukan perubahan terbatas pada bagian dorsal badan genikulatum lateral.

Ronne dengan atrofi saraf optik dengan skotoma sentral akibat keracunan alkohol, ditemukan perubahan terbatas pada sel ganglion di badan genikulatum lateral, menunjukkan bahwa area makula menonjol ke bagian dorsal badan genikulatum.

Pengamatan di atas dari kepastian buktikan adanya proyeksi tertentu retina pada badan genikulatum eksterna. Namun pengamatan klinis dan anatomi yang tersedia dalam hal ini jumlahnya terlalu sedikit dan belum memberikan gambaran akurat tentang sifat proyeksi ini. Studi eksperimental yang kami sebutkan oleh Brouwer dan Zeman pada monyet memungkinkan untuk mempelajari sampai batas tertentu proyeksi retina pada badan genikulatum lateral.

Badan genikulatum lateral. Organisasi fungsional badan genikulatum lateral. Bidang reseptif badan genikulatum lateral.

Akson sel ganglion membentuk koneksi yang terorganisir secara topografis dengan neuron badan genikulatum lateral, yang diwakili oleh enam lapisan sel. Dua lapisan pertama, terletak di bagian ventral, terdiri dari sel magnoseluler yang bersinapsis dengan sel M retina, dengan lapisan pertama menerima sinyal dari separuh hidung retina mata kontralateral, dan lapisan kedua dari separuh temporal ipsilateral. mata. Empat lapisan sel yang tersisa, terletak lebih punggung, menerima sinyal dari sel P retina: lapisan keempat dan keenam - dari separuh hidung retina mata kontralateral, dan lapisan ketiga dan kelima - dari separuh temporal mata. retina mata ipsilateral. Sebagai hasil dari pengorganisasian input aferen di masing-masing badan genikulatum lateral, yaitu kiri dan kanan, enam peta saraf dari separuh bidang visual yang berlawanan terbentuk, terletak tepat satu di atas yang lain. Peta neuron disusun secara retinotopik, di masing-masing peta sekitar 25% sel menerima informasi dari fotoreseptor fovea.

Bidang reseptif neuron di badan genikulatum lateral memiliki bentuk bulat dengan bagian tengah tipe hidup atau mati dan pinggirannya berlawanan dengan bagian tengahnya. Sejumlah kecil akson sel ganglion berkumpul di setiap neuron, dan oleh karena itu sifat informasi yang dikirimkan ke korteks visual di sini hampir tidak berubah. Sinyal dari sel parvoseluler dan magnoseluler retina diproses secara independen satu sama lain dan ditransmisikan ke korteks visual melalui jalur paralel. Neuron badan genikulatum lateral menerima tidak lebih dari 20% input aferen dari retina, dan sisanya aferen dibentuk terutama oleh neuron formasi retikuler dan korteks. Pintu masuk ini ke badan genikulatum lateral mengatur transmisi sinyal dari retina ke korteks.

Negara asing atau metathalamus

Metathalamus (lat. Metathalamus) adalah bagian dari wilayah talamus otak mamalia. Dibentuk oleh badan genikulatum medial dan lateral berpasangan yang terletak di belakang setiap talamus.

Badan genikulatum medial terletak di belakang bantalan talamus; bersama dengan colliculi bawah pelat atap otak tengah (quadrigeminal), merupakan pusat subkortikal dari penganalisis pendengaran. Badan genikulatum lateral terletak di inferior bantal. Bersama dengan colliculi superior pelat atap, ini adalah pusat subkortikal dari penganalisis visual. Inti dari badan genikulatum dihubungkan melalui jalur ke pusat kortikal penganalisis visual dan pendengaran.

Di bagian medial talamus, nukleus mediodorsal dan sekelompok inti garis tengah dibedakan.

Nukleus mediodorsal mempunyai hubungan bilateral dengan korteks olfaktorius lobus frontal dan girus cingulate hemisfer serebral, amigdala, dan nukleus anteromedial talamus. Secara fungsional, ia juga berhubungan erat dengan sistem limbik dan memiliki hubungan bilateral dengan korteks otak parietal, temporal dan insular.

Inti mediodorsal terlibat dalam pelaksanaan proses mental yang lebih tinggi. Penghancurannya menyebabkan penurunan kecemasan, kecemasan, ketegangan, agresivitas, dan penghapusan pikiran obsesif.

Inti garis tengah banyak sekali dan menempati posisi paling medial di talamus. Mereka menerima serat aferen (yaitu, menaik) dari hipotalamus, dari inti raphe, lokus coeruleus dari formasi retikuler batang otak, dan sebagian dari saluran spinotalamikus sebagai bagian dari lemniskus medial. Serabut eferen dari inti garis tengah dikirim ke hipokampus, amigdala, dan girus cingulate pada belahan otak, yang merupakan bagian dari sistem limbik. Koneksi dengan korteks serebral bersifat bilateral.

Inti garis tengah berperan penting dalam proses kebangkitan dan aktivasi korteks serebral, serta dalam mendukung proses memori.

Di bagian lateral (yaitu lateral) talamus terdapat kelompok inti dorsolateral, ventrolateral, ventral posteromedial, dan posterior.

Inti dari kelompok dorsolateral telah dipelajari secara relatif sedikit. Mereka diketahui terlibat dalam sistem persepsi nyeri.

Inti kelompok ventrolateral secara anatomis dan fungsional berbeda satu sama lain. Inti posterior kelompok ventrolateral sering dianggap sebagai salah satu inti ventrolateral talamus. Kelompok ini menerima serabut dari saluran sensitivitas umum asendens sebagai bagian dari lemniskus medial. Serat kepekaan rasa dan serat dari inti vestibular juga ada di sini. Serabut eferen mulai dari inti kelompok ventrolateral dikirim ke korteks lobus parietal belahan otak, di mana serabut tersebut membawa informasi somatosensori dari seluruh tubuh.

Serabut aferen dari kolikuli superior dan serabut di traktus optikus menuju ke nukleus kelompok posterior (inti bantalan talamus). Serabut eferen tersebar luas di korteks lobus frontal, parietal, oksipital, temporal, dan limbik belahan otak.

Pusat inti bantalan talamus terlibat dalam analisis kompleks berbagai rangsangan sensorik. Mereka memainkan peran penting dalam aktivitas persepsi (terkait dengan persepsi) dan kognitif (kognitif, berpikir) otak, serta dalam proses memori - menyimpan dan mereproduksi informasi.

Kelompok inti talamus intralaminar terletak jauh di lapisan materi putih berbentuk Y vertikal. Inti intralaminar saling berhubungan dengan ganglia basalis, inti dentate otak kecil dan korteks serebral.

Inti ini berperan penting dalam sistem aktivasi otak. Kerusakan inti intralaminar di kedua thalami menyebabkan penurunan tajam aktivitas motorik, serta sikap apatis dan rusaknya struktur motivasi kepribadian.

Korteks serebral, berkat hubungan bilateral dengan inti talamus, mampu memberikan efek pengaturan pada aktivitas fungsionalnya.

Jadi, fungsi utama talamus adalah:

pemrosesan informasi sensorik dari reseptor dan pusat peralihan subkortikal dengan transfer selanjutnya ke korteks;

partisipasi dalam pengaturan pergerakan;

memastikan komunikasi dan integrasi berbagai bagian otak

Tubuh genikulatum eksternal

Akson saluran optik mendekati salah satu dari empat pusat persepsi dan integrasi tingkat kedua. Inti dari badan genikulatum lateral dan kolikulus superior adalah struktur target yang paling penting untuk fungsi penglihatan. Badan genikulatum membentuk lengkungan “seperti lutut”, dan salah satunya - yang lateral (yaitu, terletak lebih jauh dari bidang median otak) - berhubungan dengan penglihatan. Tuberkel segi empat adalah dua ketinggian berpasangan di permukaan talamus, yang bagian atasnya berhubungan dengan penglihatan. Struktur ketiga - inti suprachiasmatic hipotalamus (terletak di atas kiasma optikum) - menggunakan informasi tentang intensitas cahaya untuk mengoordinasikan ritme internal kita. Terakhir, inti okulomotor mengoordinasikan gerakan mata saat kita melihat benda bergerak.

Nukleus genikulatum lateral. Akson sel ganglion membentuk sinapsis dengan sel badan genikulatum lateral sedemikian rupa sehingga tampilan separuh bidang visual yang sesuai dipulihkan di sana. Sel-sel ini pada gilirannya mengirimkan akson ke sel-sel di korteks visual primer, sebuah zona di lobus oksipital korteks.

Tuberkel superior segi empat. Banyak akson sel ganglion bercabang sebelum mencapai inti genikulatum lateral. Sementara satu cabang menghubungkan retina ke nukleus ini, cabang lainnya menuju ke salah satu neuron tingkat sekunder di kolikulus superior. Akibat percabangan ini, dua jalur paralel tercipta dari sel ganglion retina ke dua pusat talamus yang berbeda. Dalam hal ini, kedua cabang mempertahankan kekhususan retinotopiknya, yaitu, keduanya sampai pada titik-titik yang bersama-sama membentuk proyeksi retina yang teratur. Neuron di kolikulus superior, menerima sinyal dari retina, mengirimkan aksonnya ke nukleus besar di talamus yang disebut pulvinar. Inti ini menjadi semakin besar pada mamalia seiring dengan semakin kompleksnya otak mereka dan mencapai perkembangan terbesarnya pada manusia. Besarnya ukuran formasi ini menunjukkan bahwa ia melakukan beberapa fungsi khusus pada manusia, namun peran sebenarnya masih belum jelas. Seiring dengan sinyal visual primer, neuron di kolikulus superior menerima informasi tentang suara yang berasal dari sumber tertentu dan tentang posisi kepala, serta memproses informasi visual yang kembali melalui loop umpan balik dari neuron di korteks visual primer. Atas dasar ini, tuberkel diyakini berfungsi sebagai pusat utama untuk mengintegrasikan informasi yang kita gunakan untuk orientasi spasial di dunia yang terus berubah.

Korteks visual

Kulit kayunya memiliki struktur berlapis. Lapisan-lapisan tersebut berbeda satu sama lain dalam struktur dan bentuk neuron yang membentuknya, serta sifat hubungan di antara mereka. Menurut bentuknya, neuron korteks visual dibagi menjadi besar dan kecil, berbentuk bintang, berbentuk semak, fusiform.

Neuropsikolog terkenal Lorente de No di tahun 40an. abad kedua puluh menemukan bahwa korteks visual terbagi menjadi unit-unit dasar vertikal, yang merupakan rantai neuron yang terletak di semua lapisan korteks.

Koneksi sinaptik di korteks visual sangat beragam. Selain pembagian biasa menjadi aksosomatik dan aksodendritik, terminal dan kolateral, sinapsis dapat dibagi menjadi dua jenis: 1) sinapsis dengan ujung sinaptik yang luas dan banyak, dan 2) sinapsis dengan jangkauan pendek dan kontak tunggal.

Signifikansi fungsional dari korteks visual sangatlah besar. Hal ini dibuktikan dengan adanya banyak hubungan tidak hanya dengan inti spesifik dan nonspesifik talamus, formasi retikuler, area asosiasi gelap, dll.

Berdasarkan data elektrofisiologi dan neuropsikologis, dapat dikatakan bahwa pada tingkat korteks visual, analisis yang halus dan berbeda dari fitur paling kompleks dari sinyal visual dilakukan (identifikasi kontur, garis besar, bentuk suatu objek, dll. .). Pada tingkat area sekunder dan tersier, tampaknya terjadi proses integratif yang paling kompleks, mempersiapkan tubuh untuk mengenali gambar visual dan pembentukan gambaran sensorik-perseptual dunia.

visual oksipital retina otak

Telah ditetapkan bahwa meskipun sebagian besar serat saluran optik berakhir di badan genikulatum eksterna, sebagian kecilnya menuju ke pulvinar dan segi empat anterior. Data anatomi ini menjadi dasar pendapat, yang tersebar luas untuk waktu yang lama, yang menurutnya badan genikulatum eksternal dan pulvinar dan quadrigemale anterior dipertimbangkan. pusat penglihatan primer.

Saat ini, banyak data telah terkumpul yang tidak memungkinkan kita untuk mempertimbangkan pulvinar dan quadrigemina anterior sebagai pusat penglihatan utama.

Perbandingan data klinis dan patologis, serta data embriologis dan anatomi komparatif, tidak memungkinkan kita untuk menghubungkan peran pusat visual primer dengan pulvinar. Jadi, menurut pengamatan Genshen, dengan adanya perubahan patologis pada pulvinar, bidang penglihatan tetap normal. Brouwer mencatat bahwa dengan perubahan badan genikulatum lateral dan pulvinar yang tidak berubah, hemianopsia homonim diamati; dengan perubahan pada pulvinar dan badan genikulatum eksternal tidak berubah, bidang penglihatan tetap normal.

Situasinya mirip dengan segi empat anterior. Serabut-serabut saluran optik membentuk lapisan visual di dalamnya dan berakhir pada kelompok sel yang terletak di dekat lapisan ini. Namun, percobaan Pribytkov menunjukkan bahwa enukleasi salah satu mata pada hewan tidak disertai dengan degenerasi serat tersebut.

Berdasarkan semua hal di atas, saat ini terdapat alasan untuk percaya bahwa hanya badan genikulatum lateral yang merupakan pusat penglihatan utama.

Beralih ke pertanyaan tentang proyeksi retina pada badan genikulatum lateral, perlu diperhatikan hal-hal berikut. Monakov secara umum menyangkal adanya proyeksi retina pada badan genikulatum lateral. Dia percaya bahwa semua serat yang berasal dari berbagai bagian retina, termasuk serat papilomakular, didistribusikan secara merata ke seluruh badan genikulatum eksternal. Genshen membuktikan kekeliruan pandangan ini pada tahun 90-an abad lalu. Pada 2 pasien dengan hemianopia kuadran bawah homonim, selama pemeriksaan postmortem, ia menemukan perubahan terbatas pada bagian dorsal badan genikulatum lateral.

Ronne, pada atrofi saraf optik dengan skotoma sentral akibat keracunan alkohol, menemukan perubahan terbatas pada sel ganglion di badan genikulatum eksterna, yang menunjukkan bahwa area makula menonjol ke bagian dorsal badan genikulatum.

Pengamatan di atas tidak diragukan lagi membuktikannya adanya proyeksi retina tertentu pada badan genikulatum lateral. Namun pengamatan klinis dan anatomi yang tersedia dalam hal ini jumlahnya terlalu sedikit dan belum memberikan gambaran akurat tentang sifat proyeksi ini. Studi eksperimental yang kami sebutkan oleh Brouwer dan Zeman pada monyet memungkinkan untuk mempelajari sampai batas tertentu proyeksi retina pada badan genikulatum lateral. Mereka menemukan bahwa sebagian besar badan genikulatum eksternal ditempati oleh proyeksi bagian retina yang terlibat dalam tindakan penglihatan binokular. Pinggiran ekstrem separuh hidung retina, sesuai dengan bulan sabit temporal yang dirasakan secara monokuler, diproyeksikan ke zona sempit di bagian ventral badan genikulatum lateral. Proyeksi makula menempati area yang luas di bagian punggung. Kuadran superior retina menonjol secara ventromedial ke badan genikulatum lateral; kuadran bawah - ventro-lateral. Proyeksi retina pada badan genikulatum eksterna pada monyet ditunjukkan pada Gambar. 8.

Di badan genikulatum eksternal (Gbr. 9)

Beras. 9. Struktur badan genikulatum eksterna (menurut Pfeiffer).

ada juga proyeksi terpisah dari serat yang bersilangan dan tidak bersilangan. Penelitian M. Minkowski memberikan kontribusi yang signifikan untuk memperjelas masalah ini. Dia menemukan bahwa pada sejumlah hewan setelah enukleasi satu mata, serta pada manusia dengan kebutaan satu sisi yang berkepanjangan, terdapat kelainan pada badan genikulatum eksternal. atrofi serabut saraf optik dan atrofi sel ganglion. Minkowski menemukan ciri khasnya: pada kedua badan genikulatum, atrofi menyebar dengan pola tertentu ke berbagai lapisan sel ganglion. Pada badan genikulatum eksterna di setiap sisi, lapisan dengan sel ganglion yang mengalami atrofi bergantian dengan lapisan yang selnya tetap normal. Lapisan atrofi pada sisi enukleasi berhubungan dengan lapisan identik pada sisi berlawanan, namun tetap normal. Pada saat yang sama, lapisan serupa yang tetap normal pada sisi enukleasi mengalami atrofi pada sisi yang berlawanan. Dengan demikian, atrofi lapisan sel pada badan genikulatum eksterna yang terjadi setelah enukleasi salah satu mata pasti bersifat bergantian. Berdasarkan pengamatannya, Minkowski sampai pada kesimpulan bahwa setiap mata memiliki representasi terpisah di badan genikulatum eksternal. Serabut yang bersilangan dan tidak menyilang berakhir pada lapisan sel ganglion yang berbeda, seperti digambarkan dengan jelas dalam diagram Le Gros Clark (Gbr. 10).

Beras. 10. Diagram ujung serabut traktus optikus dan permulaan serabut berkas Graziole pada badan genikulatum eksterna (menurut Le Gros Clark).
Garis padat adalah serat yang bersilangan, garis putus-putus adalah serat yang tidak bersilangan. 1 - saluran visual; 2 - badan genikulatum eksternal 3 - bundel Graziole; 4 - korteks lobus oksipital.

Data Minkowski kemudian dikonfirmasi oleh karya eksperimental dan klinis-anatomi dari penulis lain. L. Ya. Pines dan I. E. Prigonnikov memeriksa badan genikulatum eksternal 3,5 bulan setelah enukleasi salah satu mata. Pada saat yang sama, pada badan genikulatum eksterna pada sisi enukleasi, terjadi perubahan degeneratif pada sel ganglion lapisan tengah, sedangkan lapisan perifer tetap normal. Di sisi berlawanan dari badan genikulatum lateral, hubungan sebaliknya diamati: lapisan tengah tetap normal, sementara perubahan degeneratif terlihat pada lapisan perifer.

Pengamatan menarik terkait kasus tersebut kebutaan satu sisi dahulu kala, baru-baru ini diterbitkan oleh ilmuwan Cekoslowakia F. Vrabeg. Seorang pasien berusia 50 tahun menjalani pengangkatan satu matanya pada usia sepuluh tahun. Pemeriksaan patologis pada badan genikulatum eksternal mengkonfirmasi adanya degenerasi sel ganglion secara bergantian.

Berdasarkan data di atas, dapat diasumsikan bahwa kedua mata memiliki representasi terpisah di badan genikulatum eksternal dan, oleh karena itu, serabut bersilangan dan tidak bersilangan berakhir di lapisan sel ganglion yang berbeda.