Selanjutnya, Severtsov (1922) mengidentifikasi kemajuan biologis, morfologis dan fisiologis dalam perkembangan progresif dunia organik.

Dengan demikian, masalah kemajuan diposisikan sebagai masalah yang kompleks, yang penyelesaian komprehensifnya hanya mungkin dilakukan melalui sintesis data dari sejumlah disiplin ilmu biologi. Ia menunjukkan bahwa dalam perkembangan organisme secara keseluruhan, berbagai jenis kemajuan dapat digabungkan, berjalan secara paralel dan saling berhubungan. Dia menugaskan peran utama dalam evolusi pada kemajuan biologis, yang menentukan kemenangan dalam perjuangan untuk eksistensi. Dalam hal ini kemajuan biologis dapat disertai dengan regresi morfologi dan fisiologis. Dalam semua karya yang disebutkan di atas, Severtsov menyinggung masalah kemajuan sambil lalu. Ringkasan khusus pertamanya tentang masalah ini muncul pada tahun 1925 dalam bentuk sebuah buku kecil, yang diterbitkan ulang dalam bentuk yang diperluas secara signifikan pada tahun 1934. Isinya doktrin tentang arah utama evolusi.

Ajaran A. N. Severtsov dimasukkan dalam buku teks Darwinisme. Cukup mengingat ketentuan pokoknya saja. Sesuai dengan teori spesiasi Darwin, kemajuan biologis, menurut Severtsov, terjadi secara berurutan melalui pembentukan ras baru, kemudian varietas, dan terakhir spesies baru. Beberapa jenis perubahan morfologi membawa kemenangan dalam perjuangan untuk eksistensi: aromorfosis, adaptasi idioadaptasi, cenogenesis, dan degenerasi umum. Dengan aromorfosis, energi vital keseluruhan anak dewasa meningkat. Hal ini dicapai melalui diferensiasi dan komplikasi fungsi organ dan perubahan yang sesuai dalam strukturnya.

Yang terakhir ini dinyatakan dalam perubahan histologis, dalam perubahan ukuran dan bentuk organ, dalam diferensiasi organ dan peningkatan jumlahnya, serta dalam distribusi dan lokasi organ berulang dan konsentrasinya. Contoh aromorfosis termasuk evolusi jantung vertebrata, transformasi anggota badan dari berenang menjadi merangkak selama transformasi crossopterygia pada vertebrata darat. Contoh aromorfosis yang diberikan oleh Severtsov mewakili perubahan struktur organ individu. Bagaimana perubahan ini mempengaruhi tubuh secara keseluruhan? Menurut Severtsov, kombinasi perubahan progresif di beberapa bagian dengan posisi statis di bagian lain menyebabkan kebangkitan seluruh organisasi. Dalam hal kemajuan beberapa bagian digabungkan dengan kemunduran bagian lain, arah perubahan dalam organisasi dapat dinilai dengan membandingkan tanda-tanda progresif dan regresif.

(setelah: Severtsov, 1939). Aromorfosis (a) ditampilkan sebagai kenaikan ke tingkat yang lebih tinggi (bidang II dan III); idioadaptations (6) - dalam bentuk penyimpangan dalam bidang tertentu; spesialisasi - S; regresi ditandai dengan huruf g sebagai penurunan ke bidang di bawahnya (I).

Artikel yang lebih menarik

Bagian: Biologi

Sasaran:

• membentuk pengetahuan siswa tentang jalur dan arah utama proses evolusi;
• untuk mengembangkan kemampuan membandingkan dengan benar berbagai arah dan jalur evolusi, mengilustrasikan cerita tentangnya dengan berbagai contoh dari dunia tumbuhan dan hewan;
• mensistematisasikan dan menggeneralisasi pengetahuan tentang proses dan hasil utama sejarah perkembangan dunia organik.

Tugas:

• gunakan contoh untuk menunjukkan asal usul kelompok sistematis besar melalui aromorfosis;
• pertimbangkan contoh adaptasi idioadaptasi, degenerasi dan hubungan antara jalur utama evolusi;
• memperkenalkan arah utama evolusi - kemajuan biologis dan regresi biologis;
• mencirikan peran manusia dalam kemajuan biologis dan regresi spesies.

STRUKTUR PELAJARAN:

I. Mempelajari materi baru

Gagasan tentang sifat evolusi yang terarah, mengikuti jalur kemajuan, yaitu sepanjang jalur peningkatan organisme dari yang sederhana ke yang kompleks, dari bentuk kehidupan yang lebih rendah ke yang lebih tinggi, diterima secara umum. Namun, kita tidak boleh berpikir bahwa kemajuan adalah satu-satunya jalan menuju perubahan evolusioner; pada kenyataannya, kemajuan hanyalah salah satu arah yang memungkinkan.

Ide-ide modern tentang arah evolusi didasarkan pada karya Ivan Ivanovich Shmalhausen dan Alexei Nikolaevich Severtsov. A.N. Severtsov mengidentifikasi konsep kemajuan biologis, stabilisasi biologis, dan regresi biologis.

1. Kemajuan biologis

Kemajuan biologi ditandai dengan peningkatan jumlah individu dalam suatu kelompok sistematis, peningkatan jumlah spesies, subspesies, dan populasi yang termasuk di dalamnya, serta perluasan jangkauan. Spesies yang mengalami kemajuan biologis muncul sebagai pemenang dalam perjuangan untuk eksistensi.

Kemajuan biologis merupakan ciri khas angiospermae, serangga, burung, dan mamalia.

Sesuai dengan berbagai transformasi struktur organisme dalam proses evolusi, ada tiga cara untuk mencapai kemajuan biologis:

• Aromorfosis – arogenesis(kemajuan morfofisiologis);
• Adaptasi idiomatik – alogenesis;
• Degenerasi umum – katagenesis(regresi morfofisiologis).

Arogenesis- arah evolusi, disertai dengan perolehan perubahan struktural besar - aromorfosis.
Aromorfosis berarti komplikasi organisasi. Meningkatkannya ke tingkat yang lebih tinggi. Perubahan struktur hewan akibat terjadinya aromorfosis bukanlah adaptasi terhadap kondisi lingkungan apapun, tetapi memberikan peluang untuk memperluas pemanfaatan kondisi lingkungan (sumber makanan baru, habitat). Contoh aromorfosis pada mamalia adalah pembelahan jantung menjadi bagian kiri dan kanan dengan berkembangnya dua lingkaran sirkulasi. Diferensiasi organ pencernaan, komplikasi sistem gigi, dan munculnya hewan berdarah panas mengurangi ketergantungan tubuh terhadap lingkungan.

Aromorfosis memainkan peran penting dalam evolusi semua kelas hewan: sistem pernapasan trakea dan transformasi alat mulut pada serangga, pembentukan penutup chitinous dan pemotongan anggota badan, perkembangan sistem saraf yang kompleks, serta organ indera - penciuman, penglihatan, sentuhan. Kemunculan ucapan merupakan aromorfosis utama dalam evolusi manusia. Di dunia tumbuhan, aromorfosis utama adalah penampakan organ dan jaringan, fotosintesis, penampakan bunga, buah, dan reproduksi benih pada angiospermae.

Evolusi lebih lanjut dari angiospermae mengikuti jalur tersebut adaptasi idio, yaitu sepanjang jalur munculnya berbagai adaptasi terhadap kondisi kehidupan yang berbeda.
Idioadaptasi menyebabkan munculnya tanaman dengan bunga, buah, pucuk, daun, sistem akar, masa perkembangan yang berbeda, adaptasi terhadap penyerbukan oleh angin, air, dan serangga.
Idioadaptasi adalah jalur evolusi di mana beberapa adaptasi digantikan oleh adaptasi lain yang secara biologis setara dengannya.
Idioadaptasi, tidak seperti aromorfosis, bersifat pribadi.
Contoh adaptasi idioadaptasi yang baik adalah pewarnaan pelindung pada hewan, berbagai adaptasi terhadap penyerbukan silang oleh angin dan serangga, adaptasi buah dan biji terhadap penyebaran, adaptasi terhadap gaya hidup bentik (perataan tubuh) pada banyak ikan.

2. Stabilisasi biologis

Stabilisasi biologis menurut A.N. Severtsov berarti menjaga kebugaran organisme pada tingkat tertentu. Tubuh berubah sesuai dengan perubahan kondisi lingkungan. Jumlahnya tidak bertambah, namun juga tidak berkurang.
Pada tumbuhan, ketika suhu rata-rata tahunan menurun, jumlah rambut penutup epidermis meningkat. Fenomena ini memungkinkan semua individu untuk bertahan hidup, namun tidak ada keuntungan antara spesies lain, karena mereka menunjukkan reaksi yang sama.

3. Regresi biologis

Regresi biologis– arah evolusi, yang ditandai dengan penurunan jumlah spesies, subspesies dan populasi, penurunan jumlah individu dan jangkauan.
Regresi biologis berarti penurunan kebugaran organisme.
Organisme tertinggal dari perubahan lingkungan eksternal, dan khususnya laju evolusi dan penyebaran bentuk-bentuk yang serupa secara ekologis.
Populasi spesies ini semakin berkurang dan spesies tersebut menuju kepunahan. Regresi biologis juga dapat mempengaruhi bentuk-bentuk biologis yang sangat terorganisir yang berkembang pada masanya, tetapi ternyata tidak beradaptasi dengan kondisi kehidupan yang baru atau berubah (dinosaurus punah, mammoth).

Penyebab regresi biologis seringkali merupakan aktivitas manusia. Manusia mempengaruhi spesies secara langsung dengan memusnahkannya, atau secara tidak langsung dengan mengubah habitatnya. Oleh karena itu, pada awal abad ke-17, banteng aura liar (nenek moyang banteng modern) dimusnahkan. Pada paruh kedua abad ke-18, sapi Steller mamalia laut dimusnahkan sepenuhnya. Pada awal abad ke-19, para pemburu telah memusnahkan sepenuhnya burung moa besar yang tidak bisa terbang di Selandia Baru, yang tingginya mencapai tiga meter.
Hasil akhir dari regresi adalah kepunahan spesies.

Pekerjaan laboratorium

Topik: “Aromorfosis pada vertebrata”

Target: mengembangkan kemampuan mengidentifikasi aromorfosis pada hewan dan menjelaskan maknanya.

Kemajuan:

1. Perhatikan diagram struktur hati dan ingat ciri-ciri sistem peredaran darah perwakilan kelas vertebrata: ikan, amfibi, reptil, burung, mamalia.

Isi tabel:

2. Ingat apa intensitas metabolisme dan kemampuan untuk mempertahankan suhu tubuh yang konstan, yang bergantung padanya, yang merupakan ciri khas perwakilan kelas hewan vertebrata.

Isi tabel:

3. Perhatikan diagram struktur sistem pernapasan dan ingat ciri-ciri pernapasan perwakilan kelas vertebrata.

Isi tabel:

4. Mengingat ciri-ciri pembuahan dan perkembangan keturunan pada perwakilan kelas hewan vertebrata.
Isi tabel:

5. Analisis tabelnya. Buatlah kesimpulan: apa kontribusi aromorfosis utama terhadap kemunculan amfibi, reptil, burung, dan mamalia. Mengungkapkan pentingnya evolusi aromorfosis.

II. Kesimpulan dari pelajaran:

• Doktrin arah evolusi dikembangkan oleh A.N. Severtsov dan I.I.
• Arah evolusi – kemajuan biologis dan regresi biologis;
• Kemajuan biologis dicapai melalui aromorfosis, adaptasi idioadaptasi, dan degenerasi;
• Penyebab regenerasi mungkin karena aktivitas manusia.

Pekerjaan rumah:§ 52; menyelesaikan pekerjaan laboratorium

Literatur:

1. Buku pegangan untuk guru biologi.
2. Penulis dan penyusun: Kalinova G.S. Kuchmenko V.S. Moskow - AST Astrel, 2003.
3. Sivoglazov V.I., Sukhova T.S., Kozlova T.A.

"Biologi Umum". Rencana pelajaran kelas 11.

Buku pedoman guru. M.Iris-Press, 2004.

Sekolah Virtual Biologi Umum Cyril dan Methodius kelas 11, 2007.

Peningkatan derajat adaptasi organisme terhadap lingkungan selama evolusi sering kali disertai dengan perbaikan dan komplikasi organisasinya, yang disebut kemajuan dalam kehidupan alam. Pada tahun 1825 SEBUAH. Severtsov (1866-1936) mengusulkan untuk membedakan antara kemajuan biologis dan kemajuan morfofisiologis.

Dasar genetik dari kemajuan biologis dan morfofisiologis adalah variabilitas herediter. Transformasi terkanalisasi dari kumpulan gen (kemajuan biologis) atau genotipe (kemajuan morfo-fisiologis) terjadi di bawah pengaruh seleksi alam.

Kemajuan biologis adalah hasil keberhasilan sekelompok organisme (populasi, spesies, genus, famili, ordo, dll) dalam perjuangan untuk eksistensi. Kriteria (indikator) kemajuan hayati adalah: a) peningkatan derajat kemampuan beradaptasi umum suatu kelompok organisme terhadap kondisi lingkungan;

e) adanya sejumlah besar kelompok bawahan dalam kelompok ini (populasi, spesies, genera, famili, dll). Saat ini, serangga, ikan bertulang, burung, mamalia, dan angiospermae berada dalam kondisi kemajuan biologis.

Regresi biologis mencirikan penurunan kemampuan beradaptasi sekelompok organisme terhadap lingkungannya.

Kriterianya adalah: a) penurunan derajat kemampuan beradaptasi umum suatu kelompok organisme terhadap kondisi lingkungan;

b) pengurangan jumlah individu dalam kelompok;

c) penyempitan wilayah yang ditempati oleh individu-individu dalam kelompok ini;

d) kepunahan spesies dari kelompok sistematis tertentu (genus, famili, ordo, dll.);

e) kehadiran sejumlah kecil kelompok bawahan (spesies, populasi) dalam kelompok ini.

Konsep “kemajuan morfofisiologis” dan “regresi morfofisiologis” dapat diterapkan tidak hanya untuk mengkarakterisasi kelompok, tetapi juga organisme individu. Kemajuan morfofisiologis (aromorfosis) mencirikan perbaikan dalam perjalanan evolusi struktur dan fungsi tubuh (organisasi morfofisiologis). Aromorfosis mencakup perubahan evolusioner berikut:

Perubahan besar dalam struktur organisme (misalnya, perkembangan jantung empat bilik dan belahan otak pada mamalia);

Munculnya adaptasi umum (perangkat) (misalnya, hewan berdarah panas, penggerak terestrial);

Pemotongan organ (misalnya, pembagian lapisan otot cacing menjadi kumpulan terpisah pada artropoda);

Komplikasi dan intensifikasi fungsi (misalnya, intensifikasi fungsi penyediaan nutrisi dan oksigen ke jaringan dengan pemisahan total sirkulasi sistemik dan pulmonal);

Peningkatan umum intensitas aktivitas vital organisme;

Meningkatkan tingkat metabolisme energi secara keseluruhan;

Mengurangi ketergantungan tubuh terhadap kondisi kehidupan;

Meningkatkan derajat pengaruh organisme terhadap lingkungan.

Kemajuan morfofisiologis paling khas terjadi pada kelompok yang menjalani gaya hidup aktif, misalnya vertebrata dan artropoda. Kemajuan morfofisiologis memungkinkan tubuh mencapai tingkat kemandirian yang lebih tinggi dari lingkungan eksternal. Komplikasi organisasi seperti itu mengharuskan tubuh untuk meningkatkan biaya energi. dan, dalam hal ini, meningkatkan kekuatan aksi organisme terhadap dunia sekitar. Belakangan, sejumlah ilmuwan mengusulkan kriteria lain.

rangkaian kemajuan morfofisiologis: peningkatan integrasi sistem kehidupan (Shmalhausen I.I., 1938), peningkatan tingkat homeostasis sistem kehidupan (Huxley J., 1942), peningkatan volume informasi dan metode pengolahannya. Transformasi evolusioner yang mengarah pada kemajuan morfofisiologis, A.N. Severtsov menyebutnya arogenesis.

"Biologi umum. Kelas 11." V.B. Zakharov dan lainnya (GD)

Cara mencapai kemajuan biologis (arah utama evolusi progresif)

Pertanyaan 1. Apakah kemajuan biologis itu?
Kemajuan biologis ditandai dengan: peningkatan tingkat organisasi secara umum, peningkatan jumlah individu, peningkatan jumlah subspesies, dan perluasan jangkauan.

Pertanyaan 3. Arah evolusi biologis manakah yang mengangkat sekelompok organisme ke tingkat organisasi yang lebih tinggi?
Arogenesis- arah evolusi biologis progresif, disertai dengan peningkatan tingkat umum organisasi organisme - kemajuan morfofisiologis karena perolehan aromorfosis. Aromorfosis (kemajuan morfofisiologis) adalah transformasi evolusioner dari struktur dan fungsi suatu organisme yang meningkatkan tingkat umum organisasinya, tetapi tidak memiliki signifikansi adaptif terhadap kondisi lingkungan.

Pertanyaan 4. Berikan contoh aromorfosis.
Aromorfosis yang paling signifikan adalah munculnya fotosintesis, munculnya organisme multiseluler dan reproduksi seksual. Di antara aromorfosis utama kita juga dapat menyebutkan perkembangan homeotermi (mempertahankan suhu tubuh yang konstan) pada burung dan mamalia, terjadinya viviparitas dan memberi makan anak dengan susu pada mamalia, transisi ke reproduksi melalui biji pada tanaman berbiji, dll. Aromorfosis memiliki signifikansi adaptif yang luas dan memberikan banyak peluang bagi pengembangan habitat baru. Dengan demikian, kemunculan telur dalam cangkang telur pada reptil memungkinkan mereka hidup jauh dari air dan bahkan menetap di tempat yang gersang, sedangkan nenek moyang mereka, amfibi, harus masuk ke dalam air setidaknya untuk musim kawin.
Berkat perolehan aromorfosis, kelompok sistematis besar baru muncul - jenis, kelas, ordo, dll., sehingga terjadilah makroevolusi.

Pertanyaan 5. Apa itu adaptasi idioadaptasi?
Idioadaptation adalah adaptasi sebagian organisme terhadap cara hidup tertentu dalam kondisi lingkungan tertentu. Berbeda dengan aromorfosis, adaptasi idioadaptasi tidak secara signifikan mempengaruhi tingkat umum organisasi suatu kelompok biologis tertentu. Karena terbentuknya berbagai adaptasi idioadaptasi, hewan dari spesies yang berkerabat dekat dapat hidup di berbagai wilayah geografis. Misalnya, perwakilan keluarga serigala (Canidae) dapat ditemukan di seluruh wilayah mulai dari Arktik hingga Tropis, yang secara signifikan mengurangi persaingan di antara mereka. Idioadaptation memberi keluarga ini perluasan wilayah jelajah yang signifikan dan peningkatan jumlah spesies, yang merupakan kriteria kemajuan biologis. Namun pada saat yang sama, tidak ada satu pun spesies dalam famili ini yang dapat dikatakan memiliki tingkat evolusi lebih tinggi dibandingkan spesies lainnya. Contoh adaptasi idioadaptasi mencakup berbagai jenis paruh pada burung atau adaptasi berbeda untuk penyerbukan dan penyebaran benih pada tumbuhan. Sebagai hasil dari adaptasi idioadaptasi, kelompok-kelompok kecil yang sistematis muncul.

Severtsov, berdasarkan materi embriologi ekstensif yang telah dikumpulkannya, sampai pada keyakinan bahwa pengulangan ciri-ciri nenek moyang dalam entogenesis terjadi secara alami, sehingga metode embriologi dapat digunakan secara luas untuk konstruksi filogenetik. Namun seringkali tanda-tanda palingenetik tidak ada, dan hal ini bukan karena pengaruh cenogenesis.

Severtsov menyebut perubahan phylembryogenesis yang diperoleh selama perkembangan embrio, bertahan hingga dewasa dan diwarisi oleh keturunan.

Anabolia adalah pembentukan sifat baru pada tahap perkembangan selanjutnya. Sebelum kemunculannya, organ tersebut berkembang seperti nenek moyangnya. Terjadi rekapitulasi dan perwujudan hukum biogenetik.

Penyimpangan dikaitkan dengan terbentuknya ciri-ciri baru di tengah perkembangan. Rekapitulasi hanya berjalan sampai pada titik tertentu, dan kemudian mulai berkembang ke arah yang baru.

Archallaxis mengubah perkembangan sejak awal. Sudah pada tahap awal, organ mulai berkembang secara berbeda.

Teori filembriogenesis menunjukkan bahwa studi embriologi dapat digunakan sepenuhnya untuk memecahkan pertanyaan filogeni hanya ketika anabolisme terjadi.

Pertanyaan 4. Aromorfosis dalam evolusi invertebrata dan vertebrata. Idioadaptasi, cenogenesis, kemajuan dan regresi morfofisiologis. Aromorfosis utama sistem kekebalan dalam evolusi tipe Chordata.

Pembuluh darah besar, sistem peredaran darah tertutup, jantung.Konsentrasi sel saraf di daerah kepala dan tulang belakang, pembentukan ganglia saraf, rantai saraf.Otak, sumsum tulang belakang, busur refleks kompleks. Cenogen

eH(dari bahasa Yunani kainós - baru dan ... genesis), suatu adaptasi tubuh yang terjadi pada tahap embrio (buah) atau larva dan tidak dipertahankan pada tahap dewasa. Contoh c. adalah plasenta mamalia, yang menyediakan pernapasan, nutrisi, dan ekskresi bagi janin; insang luar larva amfibi; gigi telur pada burung, digunakan oleh anak ayam untuk menembus cangkang telur; organ penempelan pada larva ascidian, ekor renang pada larva trematoda - serkaria, dll. Istilah “C.” diperkenalkan pada tahun 1866 oleh E. Haeckel untuk menunjukkan ciri-ciri yang, meskipun mengganggu manifestasi palingenesis, yaitu pengulangan tahap-tahap filogenesis yang jauh dalam proses perkembangan embrionik suatu individu, tidak memungkinkan kita untuk menelusuri urutan tahapan-tahapan tersebut. filogenesis nenek moyang mereka selama entogenesis bentuk modern, yaitu melanggar hukum biogenetik. Pada akhir abad ke-19. Setiap perubahan dalam perjalanan karakteristik ontogenesis nenek moyang mulai disebut warna (ilmuwan Jerman E. Mehnert, F. Keibel, dan lain-lain). Pemahaman modern tentang istilah “C.” dibentuk sebagai hasil karya A. N. Severtsov, yang untuk konsep ini hanya mempertahankan makna perangkat sementara, atau adaptasi embrio. adaptasi idioadaptasi

Kemajuan morfofisiologis merupakan salah satu arah utama kemajuan biologis makhluk hidup; sama dengan aromorfosis. Perubahan struktur tubuh dan energi kehidupan secara umum, yang mendasari evolusi bentuk kehidupan.

Regresi biologis – jumlahnya menurun, kisarannya sempit. Jika suatu spesies mengalami kemunduran, maka ia berada di ambang kepunahan. Berkurangnya kemampuan beradaptasi organisme terhadap lingkungan.