Komunitas organisme terhubung dengan lingkungan anorganik melalui hubungan material dan energi yang paling dekat. Tumbuhan hanya dapat hidup karena pasokan karbon dioksida, air, oksigen, dan garam mineral yang konstan. Heterotrof hidup dari autotrof, tetapi membutuhkan pasokan senyawa anorganik seperti oksigen dan air. Di habitat mana pun, cadangan senyawa anorganik yang diperlukan untuk mendukung kehidupan organisme yang menghuninya tidak akan bertahan lama jika cadangan tersebut tidak diperbarui. Kembalinya unsur hara ke lingkungan terjadi baik selama kehidupan organisme (akibat respirasi, ekskresi, buang air besar) maupun setelah kematiannya, akibat pembusukan mayat dan sisa-sisa tumbuhan. Dengan demikian, komunitas tersebut membentuk suatu sistem tertentu dengan lingkungan anorganik yang aliran atom-atomnya akibat aktivitas vital organisme cenderung menutup dalam suatu siklus.

Konsep ekosistem. Kumpulan organisme dan komponen anorganik yang tempat terjadinya peredaran zat disebut ekosistem. Istilah ini dikemukakan pada tahun 1935 oleh ahli ekologi Inggris A. Tansley, yang menekankan bahwa dengan pendekatan ini, faktor anorganik dan organik bertindak sebagai komponen yang setara dan kita tidak dapat memisahkan organisme dari lingkungan spesifiknya. A. Tansley memandang ekosistem sebagai unit dasar alam di permukaan bumi, meskipun tidak memiliki volume tertentu dan dapat menutupi ruang dalam skala berapa pun.

Untuk menjaga sirkulasi zat dalam sistem, diperlukan persediaan molekul anorganik dalam bentuk yang dapat diasimilasikan dan tiga kelompok organisme ekologi yang berbeda secara fungsional: produsen, konsumen, dan pengurai.

Produser Organisme autotrofik mampu membangun tubuhnya menggunakan senyawa anorganik. Konsumen - ini adalah organisme heterotrofik yang mengkonsumsi bahan organik dari produsen atau konsumen lain dan mengubahnya menjadi bentuk baru. Pengurai Mereka hidup dari bahan organik mati, mengubahnya kembali menjadi senyawa anorganik. Klasifikasi ini bersifat relatif, karena baik konsumen maupun produsen sendiri sebagian berperan sebagai pengurai, melepaskan produk metabolisme mineral ke lingkungan sepanjang hidup mereka.

Pada prinsipnya, siklus atom dapat dipertahankan dalam sistem tanpa perantara - konsumen, karena aktivitas dua kelompok lainnya. Namun, ekosistem tersebut terjadi sebagai pengecualian, misalnya, di wilayah di mana komunitas terbentuk hanya dari fungsi mikroorganisme. Peran konsumen di alam terutama dimainkan oleh hewan; aktivitas mereka dalam memelihara dan mempercepat migrasi siklik atom dalam ekosistem bersifat kompleks dan beragam.

Skala ekosistem di alam sangat bervariasi. Tingkat ketertutupan siklus materi yang dipertahankan di dalamnya juga berbeda, yaitu keterlibatan berulang atom-atom yang sama dalam siklus. Sebagai ekosistem yang terpisah, kita dapat mempertimbangkan, misalnya, bantalan lumut pada batang pohon, tunggul pohon yang membusuk beserta populasinya, perairan sementara yang kecil, padang rumput, hutan, padang rumput, gurun, seluruh lautan, dan terakhir, seluruh permukaan bumi dihuni oleh kehidupan.

Pada beberapa tipe ekosistem, perpindahan materi ke luar batasnya begitu besar sehingga stabilitasnya dipertahankan terutama oleh masuknya materi dalam jumlah yang sama dari luar, sedangkan siklus internal tidak efektif. Ini termasuk waduk yang mengalir, sungai, aliran sungai, dan daerah di lereng gunung yang curam. Ekosistem lain memiliki siklus zat yang jauh lebih lengkap dan relatif otonom (hutan, padang rumput, stepa di daerah datar, danau, dll). Namun, tidak ada satu pun, bahkan ekosistem terbesar di Bumi, yang memiliki sirkulasi tertutup sepenuhnya. Benua secara intensif bertukar materi dengan lautan, dan atmosfer memainkan peran penting dalam proses ini, dan seluruh planet kita menerima sebagian materi dari luar angkasa, dan melepaskan sebagian lagi ke luar angkasa.

Sesuai dengan hierarki komunitas, kehidupan di Bumi juga diwujudkan dalam hierarki ekosistem yang bersangkutan. Organisasi ekosistem kehidupan merupakan salah satu syarat yang diperlukan bagi keberadaannya. Cadangan unsur-unsur biogenik yang menjadi dasar organisme hidup membangun tubuhnya di bumi secara keseluruhan dan di setiap wilayah tertentu di permukaannya tidaklah terbatas. Hanya sistem siklus yang dapat memberikan cadangan ini sifat tak terhingga, yang diperlukan untuk kelangsungan kehidupan. Hanya kelompok organisme yang berbeda secara fungsional yang dapat mempertahankan dan melaksanakan siklus tersebut. Dengan demikian, keanekaragaman fungsional dan ekologi makhluk hidup serta pengorganisasian aliran zat-zat yang diekstraksi dari lingkungan ke dalam siklus adalah sifat kehidupan yang paling kuno.

Doktrin biogeocenosis. Sejalan dengan perkembangan konsep ekosistem, doktrin biogeocenosis yang ditulis oleh Akademisi V.N. Sukachev (1942) berhasil berkembang.

“Biogeocenosis - ini adalah sekumpulan fenomena alam yang homogen (atmosfer, batuan, tumbuh-tumbuhan, fauna dan dunia mikroorganisme, tanah dan kondisi hidrologi) pada batas tertentu di permukaan bumi, yang mempunyai interaksi spesifik tersendiri antara komponen-komponen tersebut dan jenis tertentu. pertukaran zat dan energi antara mereka dan fenomena alam lainnya dan mewakili kesatuan yang kontradiktif secara internal, dalam gerakan dan perkembangan yang konstan” (V.N. Sukachev, 1964).

“Ekosistem” dan “biogeocenosis” pada dasarnya adalah konsep yang serupa, namun jika konsep pertama dapat diterapkan untuk menunjuk sistem yang menjamin sirkulasi tingkatan apa pun, maka “biogeocenosis” adalah konsep teritorial, mengacu pada wilayah daratan yang ditempati oleh wilayah tertentu. unit tutupan vegetasi - fitocenosis . Ilmu biogeocenosis – biogeokenologi – tumbuh dari geobotani dan bertujuan mempelajari fungsi ekosistem dalam kondisi lanskap tertentu tergantung pada sifat tanah, topografi, sifat lingkungan biogeocenosis dan komponen utamanya - batuan, hewan, tumbuhan, mikroorganisme.

Dalam biogeocenosis, V.N. Sukachev membedakan dua blok: ecotop – seperangkat kondisi lingkungan abiotik dan biocenosis- totalitas semua organisme hidup.

Ecotop sering dianggap sebagai lingkungan abiotik yang tidak diubah oleh tumbuhan (faktor kompleks utama lingkungan fisik-geografis), dan biotope– sebagai sekumpulan elemen lingkungan abiotik, yang dimodifikasi oleh aktivitas pembentuk lingkungan organisme hidup. Dalam komposisi internal biogeocenosis, unit struktural dan fungsional seperti bidang tanah dibedakan (istilah ini diusulkan oleh N.V. Dylis). Bidang biogeosenotik termasuk tumbuhan, populasi hewan, mikroorganisme, bahan organik mati, tanah dan atmosfer di seluruh ketebalan vertikal biogeocenosis, yang menciptakan mosaik internalnya. Bidang biogeosenotik berbeda secara visual dalam vegetasi: tinggi dan kepadatan lapisan, komposisi spesies, status kehidupan dan spektrum umur populasi spesies dominan. Kadang-kadang mereka dibatasi dengan baik oleh komposisi, struktur dan ketebalan lantai hutan. Mereka biasanya diberi nama berdasarkan tanaman yang mendominasi di berbagai tingkatan. Misalnya, di hutan pohon ek-cemara yang berbulu, kita dapat membedakan bidang-bidang seperti pohon cemara-bulu, pohon cemara-oxalis, pakis besar di jendela lapisan pohon, pohon ek, pohon ek-aspen-lungwort, pohon cemara-birch- penutup mati, salju aspen, dll.

Setiap paket menciptakan miliknya sendiri fitoklimat. Di musim semi, salju lebih lama berada di petak pohon cemara yang rindang dibandingkan di area di bawah pohon gugur atau di jendela. Oleh karena itu, kehidupan aktif di musim semi di parsel dimulai pada waktu yang berbeda, dan pemrosesan detritus juga terjadi pada kecepatan yang berbeda. Batas antar bidang tanah bisa relatif jelas atau kabur. Hubungan tersebut terjadi baik sebagai akibat dari pengkondisian kondisi lingkungan (pertukaran panas, perubahan pencahayaan, redistribusi curah hujan, dll) maupun sebagai akibat dari pertukaran material dan energi. Terjadi hamburan serasah tumbuhan, perpindahan serbuk sari, spora, biji-bijian dan buah-buahan melalui aliran udara dan hewan, pergerakan hewan, limpasan permukaan curah hujan dan air yang mencair, pergerakan mineral dan zat organik. Semua ini mendukung biogeocenosis sebagai ekosistem tunggal yang heterogen secara internal.

Peran bidang-bidang yang berbeda dalam struktur dan fungsi biogeocenosis tidak sama; bidang-bidang terbesar, yang menempati ruang dan volume yang besar, disebut yang utama. Jumlahnya sedikit. Mereka menentukan penampilan dan struktur biogeocenosis. Bidang yang menempati daerah kecil disebut komplementer. Jumlah mereka selalu lebih banyak. Beberapa bidang tanah lebih stabil, bidang lainnya dapat mengalami perubahan yang signifikan dan cepat. Seiring pertumbuhan dan bertambahnya usia tanaman, parsel dapat sangat mengubah komposisi dan strukturnya, ritme perkembangan musiman, dan berpartisipasi dalam siklus zat dengan cara yang berbeda.

Beras. 145. Jendela pembaruan spesies utama dalam biogeocenosis hutan (menurut O.V. Smirnova, 1998)

Sifat mosaik biogeocenosis hutan dan munculnya bidang-bidang baru sering dikaitkan dengan pembentukan jendela-jendela di hutan, yaitu terganggunya lapisan pohon akibat tumbangnya pohon-pohon tua, berjangkitnya hama massal - serangga, infeksi jamur, dan lain-lain. aktivitas ungulata besar. Penciptaan mosaik seperti itu mutlak diperlukan untuk kelestarian hutan dan regenerasi spesies pohon dominan, yang pertumbuhannya seringkali tidak dapat berkembang di bawah tajuk induk, karena memerlukan kondisi pencahayaan dan nutrisi mineral yang berbeda. Lanjutkan jendela untuk ras yang berbeda harus memiliki luas spasial yang cukup (Gbr. 145). Di hutan berdaun lebar di Eropa Timur, tidak ada satu spesies pun yang dapat berbuah di jendela yang hanya sebanding dengan proyeksi tajuk satu atau dua pohon dewasa. Bahkan yang paling tahan naungan di antara mereka - beech, maple - membutuhkan area penerangan seluas 400-600 m2, dan keseluruhan spesies yang menyukai cahaya - oak, ash, aspen hanya dapat diselesaikan di jendela besar setidaknya 1500-2000 m2.

Berdasarkan studi rinci tentang struktur dan fungsi biogeocenosis, ekologi baru-baru ini berkembang konsep organisasi mosaik-siklus ekosistem. Dari sudut pandang ini, kelestarian keberadaan banyak spesies dalam suatu ekosistem tercapai karena adanya gangguan alami terhadap habitat yang terus-menerus terjadi di dalamnya, sehingga memungkinkan generasi baru menempati ruang yang baru dikosongkan.

Biogeocenology menganggap permukaan bumi sebagai jaringan biogeocenosis yang berdekatan, saling berhubungan melalui migrasi zat, namun demikian, meskipun pada tingkat yang berbeda-beda, siklusnya bersifat otonom dan spesifik. Sifat spesifik suatu area yang ditempati oleh biogeocenosis memberikan orisinalitas, membedakannya dari tipe aslinya.

Kedua konsep tersebut - ekosistem dan biogeocenosis - saling melengkapi dan memperkaya, memungkinkan kita untuk mempertimbangkan hubungan fungsional masyarakat dan lingkungan anorganik di sekitarnya dalam berbagai aspek dan dari sudut pandang yang berbeda.

Beras. 146. Distribusi radiasi (dalam lingkaran - %) di hutan campuran boreal dan tanaman jagung (menurut W. Larcher, 1978): R. neg. – radiasi yang dipantulkan dari permukaan tanaman; R.abs. – radiasi yang diserap oleh tanah

Faktanya, jalur setiap porsi energi tertentu yang dikumpulkan oleh tumbuhan hijau sangatlah pendek. Penyakit ini dapat ditularkan melalui tidak lebih dari 4-6 mata rantai dalam satu rangkaian yang terdiri dari organisme yang secara berurutan saling memakan satu sama lain. Rangkaian yang memungkinkan untuk melacak cara penggunaan dosis awal energi disebut sirkuit listrik (Gbr. 147).

Letak setiap mata rantai dalam rantai makanan disebut tingkat trofik. Tingkat trofik pertama selalu merupakan produsen, pencipta massa organik; konsumen herbivora termasuk dalam tingkat trofik kedua; karnivora, hidup dari bentuk herbivora - yang ketiga; mereka yang memakan karnivora lain - masing-masing ke urutan keempat, dan seterusnya. Dengan demikian, konsumen urutan pertama, kedua dan ketiga dibedakan, menempati tingkat yang berbeda dalam rantai makanan. Tentu saja, peran utama dalam hal ini dimainkan oleh spesialisasi makanan konsumen. Spesies dengan nutrisi yang beragam dapat dimasukkan dalam rantai makanan pada tingkat trofik yang berbeda. Jadi, misalnya, seseorang yang pola makannya mencakup makanan nabati dan daging herbivora dan karnivora bertindak dalam rantai makanan yang berbeda sebagai konsumen urutan pertama, kedua, dan ketiga. Spesies yang berspesialisasi dalam makanan nabati, misalnya kutu daun, lagomorph, ungulata, selalu menjadi mata rantai kedua dalam rantai makanan.

Beras. 147. Aliran energi melalui tiga tingkat rantai makanan sederhana (menurut P. Duvigneau dan M. Tang, 1968): P in – produksi kotor; P h – produk bersih; K – produk yang digunakan untuk pakan; A 2, A 3 – makanan yang diasimilasi oleh konsumen; n – bagian produk yang tidak terpakai; P 2 – produksi sekunder (herbivora); P 3 – peningkatan predator; D 1 - D 3 – pengeluaran energi untuk metabolisme (pengeluaran respirasi) pada berbagai tingkat rantai makanan

Keseimbangan energi konsumen adalah sebagai berikut. Makanan yang diserap biasanya tidak terserap seluruhnya. Bagian yang tidak tercerna kembali ke lingkungan luar (dalam bentuk kotoran) dan selanjutnya dapat terlibat dalam rantai makanan lainnya. Persentase kecernaan tergantung pada komposisi makanan dan kumpulan enzim pencernaan dalam tubuh. Pada hewan, daya cerna bahan makanan bervariasi dari 12-20% (beberapa saprofag) hingga 75% atau lebih (spesies karnivora). Makanan yang diasimilasi oleh tubuh beserta cadangan energi di dalamnya dikonsumsi dengan dua cara. Sebagian besar energi digunakan untuk mempertahankan proses kerja dalam sel, dan produk pemecahan harus dikeluarkan dari tubuh sebagai bagian dari kotoran (urin, keringat, sekresi berbagai kelenjar) dan karbon dioksida yang dihasilkan selama respirasi. Biaya energi untuk mempertahankan semua proses metabolisme disebut secara kondisional membuang-buang napas karena skala keseluruhannya dapat dinilai dengan mempertimbangkan pelepasan CO2 oleh tubuh. Sebagian kecil dari makanan yang dicerna diubah menjadi jaringan tubuh itu sendiri, yaitu digunakan untuk pertumbuhan atau pengendapan nutrisi cadangan, dan peningkatan berat badan. Hubungan tersebut secara singkat dapat diungkapkan dengan rumus:

P = P + D + N,

dimana P adalah pola makan konsumen, yaitu jumlah makanan yang dimakannya selama jangka waktu tertentu; P – produk, yaitu biaya pertumbuhan; D – biaya pernafasan, yaitu menjaga metabolisme untuk periode yang sama; H adalah energi makanan yang tidak tercerna yang dikeluarkan dalam bentuk kotoran.

Perpindahan energi dalam reaksi kimia dalam tubuh terjadi, menurut hukum kedua termodinamika, dengan hilangnya sebagian energi dalam bentuk panas. Kerugian ini sangat besar ketika bekerja dengan sel otot hewan, yang efisiensinya sangat rendah. Pada akhirnya, semua energi yang digunakan untuk metabolisme diubah menjadi panas dan dibuang ke ruang sekitarnya.

Pengeluaran untuk bernafas berkali-kali lipat lebih besar dibandingkan pengeluaran energi untuk menambah massa tubuh itu sendiri. Rasio spesifik bergantung pada tahap perkembangan dan keadaan fisiologis individu. Pada kaum muda, pengeluaran untuk pertumbuhan bisa mencapai jumlah yang signifikan, sedangkan orang dewasa menggunakan energi makanan hampir secara eksklusif untuk menjaga metabolisme dan pematangan produk reproduksi. Intensitas makan menurun seiring bertambahnya usia. Jadi, makanan harian ikan mas dengan berat 5 hingga 15 g hampir 1/4 dari berat badannya, untuk individu yang lebih besar - dari 150 hingga 450 g - hanya 1/10, dan untuk ikan dengan berat 500-800 g - 1/16 .

Koefisien pemanfaatan pangan yang dikonsumsi untuk pertumbuhan (K) dihitung sebagai rasio produksi terhadap pola makan:

dimana P adalah pengeluaran untuk pertumbuhan, P adalah jumlah makanan yang dimakan selama periode yang sama.

Selama masa pertumbuhan, yang berlangsung hingga tiga tahun, kelabang bipedal menghabiskan 6 hingga 25% makanan yang dimakan untuk pertumbuhan, dengan daya cerna rata-rata 30%. Selanjutnya, massa mereka menjadi stabil. Kivsyaki hidup hingga 12 tahun. Di zona beriklim sedang mereka aktif 4–5 bulan dalam setahun. Seseorang dengan berat badan dewasa 0,5 g mengkonsumsi 250–300 g sampah (80–90 g massa benar-benar kering) selama hidupnya. Karena mabung berulang kali berganti kulit, sebagian energi yang diserap digunakan untuk memulihkan integumen. Jadi, perbandingan makanan yang dimakan seumur hidup dengan berat hewan dewasa adalah 500–600:1.

Pada hewan heterotermik seperti gopher kecil, yang aktif hanya 2–2,5 bulan dalam setahun, rasio ini hanya sekitar 150:1. Makanan rata-rata seekor gopher adalah 30 g massa tanaman kering (atau rata-rata 100 g berat basah) dengan berat hewan 200 g dan harapan hidup 4 tahun. Tikus bank, yang selalu aktif sepanjang tahun, membutuhkan lebih banyak energi untuk mempertahankan fungsi vitalnya. Hewan dewasa dengan berat 20 g rata-rata makan hingga 4 g makanan kering per hari. Dengan umur harapan hidup kurang lebih 24 bulan, konsumsi pakan untuk kehidupan satu individu kurang lebih 30 kg berat basah, yaitu kurang lebih 1500 kali lipat berat hewan dewasa.

Dengan demikian, sebagian besar energi yang dikonsumsi dari makanan hewan digunakan untuk mempertahankan fungsi vitalnya, dan hanya sebagian kecil yang digunakan untuk membangun tubuh, pertumbuhan dan reproduksi. Dengan kata lain, sebagian besar energi selama transisi dari satu mata rantai makanan ke mata rantai lainnya hilang, karena hanya energi yang terkandung dalam massa organisme yang dimakan yang dapat mencapai konsumen berikutnya. Menurut perkiraan kasar, kerugian ini mencapai sekitar 90% untuk setiap tindakan transfer energi melalui rantai trofik. Oleh karena itu, jika kandungan kalori suatu organisme tumbuhan adalah 1000 J, ketika dimakan habis oleh herbivora, hanya 100 porsi ini yang tersisa di tubuh herbivora, hanya 10 J yang tersisa di tubuh predator, dan jika predator ini dimakan oleh predator lain, maka bagiannya hanya tersisa 1 J, yaitu 0,1%.

Dengan demikian, cadangan energi yang dikumpulkan oleh tumbuhan hijau dalam rantai makanan dengan cepat habis. Oleh karena itu, rantai makanan biasanya hanya mencakup 4–5 mata rantai. Energi yang hilang dalam rantai makanan hanya dapat diisi ulang dengan hadirnya porsi baru. Oleh karena itu, dalam ekosistem tidak mungkin terdapat siklus energi yang serupa dengan siklus zat (Gbr. 148). Ekosistem berfungsi hanya karena aliran energi yang terarah, pasokan konstan dari luar dalam bentuk radiasi matahari atau cadangan bahan organik.

Beras. 148. Skema siklus biogeokimia dengan latar belakang aliran energi (menurut Yu. Odum, 1975): P in – produksi kotor; P h – produk murni; P 2 – produk sekunder; D – pengeluaran energi untuk metabolisme (pengeluaran respirasi); bagian gambar yang diarsir adalah siklus materi

Rantai trofik yang dimulai pada organisme fotosintetik disebut rantai makan (atau padang rumput, atau rantai konsumsi ), dan rantai yang dimulai dengan sisa-sisa tumbuhan, bangkai, dan kotoran hewan - rantai dekomposisi detrital. Dengan demikian, aliran energi yang masuk ke dalam ekosistem terbagi lagi menjadi dua saluran utama, yang sampai ke konsumen melalui jaringan tumbuhan hidup atau cadangan bahan organik mati yang sumbernya juga fotosintesis.

Dalam tipe ekosistem yang berbeda, kekuatan energi yang mengalir melalui rantai penggembalaan dan dekomposisi berbeda-beda: dalam komunitas akuatik, sebagian besar energi yang disimpan oleh alga uniseluler digunakan untuk hewan yang memakan fitoplankton dan kemudian ke predator, dan lebih sedikit lagi yang termasuk dalam ekosistem. rantai dekomposisi. Di sebagian besar ekosistem darat, rasionya justru sebaliknya: di hutan, misalnya, lebih dari 90% peningkatan massa tanaman tahunan memasuki rantai detrital melalui serasah (Gbr. 149).

Beras. 149. Penguraian daun-daun pada serasah hutan (blok perusakan ekosistem):

A – kerusakan oleh miselium jamur;

B – skeletonisasi oleh hewan saprofag;

B – kotoran saprofag, bagian dari lapisan humus

Tingkat di mana produsen ekosistem mengikat energi matahari dalam ikatan kimia bahan organik yang disintesis menentukan produktivitas masyarakat. Massa organik yang dihasilkan tumbuhan per satuan waktu disebut produk utama komunitas. Produk dinyatakan secara kuantitatif dalam massa basah atau kering tanaman atau dalam satuan energi - jumlah setara joule.

Produksi primer bruto – jumlah zat yang dihasilkan tumbuhan per satuan waktu pada laju fotosintesis tertentu. Sebagian dari produksi ini digunakan untuk mempertahankan aktivitas vital tanaman itu sendiri (pengeluaran untuk respirasi). Bagian ini mungkin cukup besar. Di hutan tropis dan hutan dewasa beriklim sedang, produksi ini menyumbang 40 hingga 70% dari produksi kotor. Alga planktonik menggunakan sekitar 40% energi tetap untuk metabolisme. Sebagian besar tanaman pertanian menghabiskan jumlah uang yang sama untuk respirasi. Bagian sisa dari massa organik yang tercipta dikarakterisasi produksi primer murni, yang mewakili jumlah pertumbuhan tanaman. Produksi primer bersih merupakan cadangan energi bagi konsumen dan pengurai. Saat diproses dalam rantai makanan, ia digunakan untuk mengisi kembali organisme heterotrofik. Pertambahan massa konsumen per satuan waktu adalah produk sekunder komunitas. Produksi sekunder dihitung secara terpisah untuk setiap tingkat trofik, karena peningkatan massa pada masing-masing tingkat trofik terjadi karena energi yang berasal dari tingkat trofik sebelumnya.

Heterotrof, yang termasuk dalam rantai trofik, pada akhirnya hidup dari produksi primer bersih komunitas. Di ekosistem yang berbeda, mereka mengkonsumsinya dengan tingkat yang berbeda-beda. Jika laju penghilangan produk primer dalam rantai makanan tertinggal dibandingkan laju pertumbuhan tanaman, maka hal ini akan menyebabkan peningkatan bertahap dalam total biomassa produsen. Di bawah biomassa memahami massa total organisme dalam kelompok tertentu atau seluruh komunitas secara keseluruhan. Biomassa sering dinyatakan dalam satuan energi yang setara.

Kurangnya pemanfaatan produk serasah dalam rantai dekomposisi mengakibatkan penumpukan bahan organik mati dalam sistem, yang terjadi, misalnya, ketika rawa dipenuhi gambut, badan air dangkal ditumbuhi, cadangan serasah dalam jumlah besar tercipta di hutan taiga, dll. Biomassa suatu komunitas dengan siklus zat yang seimbang tetap relatif konstan, karena hampir seluruh produksi primer dihabiskan dalam rantai makanan dan dekomposisi.

Ekosistem sangat bervariasi dalam tingkat relatif penciptaan dan konsumsi produksi primer dan produksi sekunder pada setiap tingkat trofik. Namun, semua ekosistem, tanpa kecuali, dicirikan oleh rasio kuantitatif produksi primer dan sekunder tertentu, yang disebut Aturan piramida produk: pada setiap tingkat trofik sebelumnya, jumlah biomassa yang dihasilkan per satuan waktu lebih besar dibandingkan pada tingkat trofik berikutnya. Secara grafis, aturan ini dinyatakan dalam bentuk piramida, meruncing ke atas dan dibentuk oleh persegi panjang dengan ketinggian yang sama, ditempatkan di atas satu sama lain, yang panjangnya sesuai dengan skala produksi pada tingkat trofik yang sesuai. Piramida produk mencerminkan hukum konsumsi energi dalam rantai makanan.

Laju penciptaan bahan organik tidak menentukan total cadangannya, yaitu total biomassa semua organisme pada setiap tingkat trofik. Biomassa yang tersedia bagi produsen atau konsumen dalam ekosistem tertentu bergantung pada hubungan antara laju akumulasi bahan organik pada tingkat trofik tertentu dan perpindahannya ke tingkat yang lebih tinggi, yaitu seberapa parah konsumsi cadangan yang dihasilkan. Peran penting dimainkan oleh tingkat pergantian generasi produsen dan konsumen utama.

Beras. 150. Piramida biomassa pada beberapa biocenosis (menurut F. Dre, 1976): P – produsen; RK – konsumen herbivora; PC – konsumen karnivora; F – fitoplankton; 3 – zooplankton

Di sebagian besar ekosistem darat, hal ini juga berlaku aturan piramida biomassa, yaitu, massa total tumbuhan ternyata lebih besar daripada biomassa semua fitofag dan herbivora, dan massanya, pada gilirannya, melebihi massa semua predator (Gbr. 150). Rasio pertumbuhan tahunan vegetasi terhadap biomassa di ekosistem darat relatif kecil. Dalam fitocenosis yang berbeda, di mana produsen utama berbeda dalam durasi siklus hidup, ukuran dan tingkat pertumbuhan, rasio ini bervariasi dari 2 hingga 76%. Tingkat pertumbuhan relatif biomassa sangat rendah terutama di hutan-hutan di berbagai zona, di mana produksi tahunan hanya 2–6% dari total massa tanaman yang terakumulasi di pohon-pohon besar berumur panjang. Bahkan di hutan hujan tropis paling produktif sekalipun, nilai ini tidak melebihi 6,5%. Di komunitas dengan dominasi bentuk herba, laju reproduksi biomassa jauh lebih tinggi: produksi tahunan di stepa adalah 41–55%, dan di semi-gurun tugai berumput dan semak ephemeral bahkan mencapai 70–76%.

Rasio produksi primer terhadap biomassa tanaman menentukan skala penggembalaan massal tanaman yang mungkin dilakukan dalam suatu komunitas tanpa mengurangi produktivitasnya. Porsi relatif produksi primer yang dikonsumsi oleh hewan lebih tinggi di komunitas herba dibandingkan di hutan. Hewan ungulata, hewan pengerat, dan serangga fitofag di stepa menggunakan hingga 70% pertumbuhan tanaman tahunan, sedangkan di hutan rata-rata tidak lebih dari 10%. Namun, kemungkinan batas keterasingan tumbuhan oleh hewan di komunitas darat belum sepenuhnya disadari dan sebagian besar produksi tahunan berakhir di sampah.

Di zona pelagis lautan, di mana produsen utamanya adalah alga uniseluler dengan tingkat pergantian generasi yang tinggi, produksi tahunannya bisa puluhan bahkan ratusan kali lebih tinggi daripada cadangan biomassa (Gbr. 151). Semua produksi primer murni begitu cepat terlibat dalam rantai makanan sehingga akumulasi biomassa alga sangat kecil, namun karena tingkat reproduksi yang tinggi, pasokan alga yang kecil cukup untuk mempertahankan laju rekonstruksi bahan organik.

Beras. 151. Skema rasio produksi dan biomassa pada bakteri (1), fitoplankton (2), zooplankton (3), bentos (4) dan ikan (5) di Laut Barents (menurut L.A. Zenkevich dari S.A. Zernov, 1949)

Untuk lautan, aturan piramida biomassa tidak berlaku (piramida terlihat terbalik). Pada tingkat trofik yang lebih tinggi, kecenderungan untuk mengakumulasi biomassa terjadi, karena masa hidup predator besar panjang, tingkat pergantian generasi mereka, sebaliknya, kecil, dan sebagian besar zat yang memasuki rantai makanan tertahan di dalam. tubuh mereka.

Ketiga aturan piramida - produksi, biomassa, dan jumlah - pada akhirnya mengungkapkan hubungan energi dalam ekosistem, dan jika dua aturan terakhir muncul dalam komunitas dengan struktur trofik tertentu, maka yang pertama (piramida produk) bersifat universal.

Pengetahuan tentang hukum produktivitas ekosistem dan kemampuan untuk mengukur aliran energi merupakan hal yang sangat penting secara praktis. Produksi primer agrocenosis dan eksploitasi manusia terhadap komunitas alami merupakan sumber utama pasokan pangan bagi umat manusia. Yang tidak kalah pentingnya adalah produk sekunder yang diperoleh dari hewan pertanian dan komersial, karena protein hewani mengandung sejumlah asam amino esensial bagi manusia, yang tidak ditemukan dalam makanan nabati. Perhitungan akurat aliran energi dan skala produktivitas ekosistem memungkinkan untuk mengatur siklus zat di dalamnya sedemikian rupa untuk mencapai hasil maksimal dari produk yang bermanfaat bagi manusia. Selain itu, perlu adanya pemahaman yang baik mengenai batasan yang diperbolehkan untuk menghilangkan biomassa tumbuhan dan hewan dari sistem alam agar tidak menurunkan produktivitasnya. Perhitungan seperti itu biasanya sangat rumit karena kesulitan metodologi dan paling akurat dilakukan untuk ekosistem perairan yang lebih sederhana. Contoh hubungan energi dalam komunitas tertentu adalah data yang diperoleh ekosistem salah satu danau (Tabel 2). Rasio P/B mencerminkan tingkat pertumbuhan.

Tabel 2

Aliran energi rata-rata dalam ekosistem danau eutrofik (dalam kJ/m2) selama musim tanam (menurut G. G. Vinberg, 1969)

Dalam komunitas perairan ini, aturan piramida biomassa berlaku, karena jumlah total produsen lebih tinggi daripada fitofag, dan sebaliknya, proporsi predator lebih kecil. Produktivitas tertinggi merupakan ciri fito- dan bakterioplankton. Di danau yang diteliti, rasio P/B cukup rendah, yang menunjukkan lemahnya keterlibatan produksi primer dalam rantai makanan. Biomassa benthos yang berbahan dasar moluska besar hampir dua kali lebih besar dari biomassa plankton, sedangkan produksinya berkali-kali lipat lebih rendah. Di zooplankton, produksi spesies non-predator hanya sedikit lebih tinggi daripada makanan konsumennya, oleh karena itu hubungan makanan plankton cukup erat. Seluruh produksi ikan non-predator hanya menyumbang sekitar 0,5% dari produksi utama reservoir, dan oleh karena itu, ikan menempati tempat yang sederhana dalam aliran energi di ekosistem danau. Namun, mereka mengkonsumsi sebagian besar peningkatan zooplankton dan benthos dan oleh karena itu mempunyai pengaruh yang signifikan terhadap regulasi produksi mereka.

Deskripsi aliran energi dengan demikian menjadi dasar analisis biologis terperinci untuk menetapkan ketergantungan produk akhir yang berguna bagi manusia pada berfungsinya seluruh sistem ekologi secara keseluruhan.

Hasil praktis terpenting dari pendekatan energi dalam studi ekosistem adalah pelaksanaan penelitian di bawah Program Biologi Internasional, yang dilakukan oleh para ilmuwan dari seluruh dunia selama beberapa tahun, mulai tahun 1969, dengan tujuan mempelajari potensi produktivitas biologis. bumi.

Kemungkinan laju teoritis penciptaan produk biologis primer ditentukan oleh kemampuan peralatan fotosintesis tumbuhan. Efisiensi maksimum fotosintesis yang dicapai di alam adalah 10–12% energi PAR, yaitu sekitar setengah dari efisiensi yang dimungkinkan secara teori. Tingkat pengikatan energi ini dicapai, misalnya, di semak-semak Dzhugara dan alang-alang di Tajikistan selama periode jangka pendek dan paling menguntungkan. Efisiensi fotosintesis sebesar 5% dianggap sangat tinggi untuk fitocenosis. Di seluruh dunia, penyerapan energi matahari oleh tumbuhan tidak melebihi 0,1%, karena aktivitas fotosintesis tumbuhan dibatasi oleh banyak faktor.

Distribusi global produk biologi primer sangat tidak merata (Gbr. 152). Pertambahan mutlak terbesar massa tanaman mencapai rata-rata 25 g/m2 per hari pada kondisi yang sangat menguntungkan, misalnya di muara sungai dan muara daerah kering, dengan persediaan air, cahaya dan nutrisi mineral yang tinggi bagi tanaman. Di wilayah yang luas, produktivitas autotrof tidak melebihi 0,1 g/m2. Ini termasuk gurun panas, di mana kehidupan dibatasi oleh kekurangan air, gurun kutub, di mana tidak ada cukup panas, dan ruang dalam lautan yang sangat luas dengan kekurangan nutrisi yang ekstrim untuk alga. Total produksi tahunan bahan organik kering di Bumi adalah 150–200 miliar ton. Lebih dari sepertiganya terbentuk di lautan, dan sekitar dua pertiganya di darat. Hampir seluruh produksi primer bersih bumi berfungsi untuk mendukung kehidupan semua organisme heterotrofik. Energi yang kurang dimanfaatkan oleh konsumen disimpan dalam tubuh mereka, sedimen organik badan air dan humus tanah.

Beras. 152. Distribusi produksi primer di seluruh dunia

Efisiensi pengikatan radiasi matahari oleh vegetasi menurun dengan kurangnya panas dan kelembaban, dengan sifat fisik dan kimia tanah yang tidak menguntungkan, dll. Produktivitas vegetasi berubah tidak hanya ketika berpindah dari satu zona iklim ke zona iklim lainnya, tetapi juga dalam setiap zona. . Di wilayah Rusia, di zona dengan kelembaban yang cukup, produktivitas primer meningkat dari utara ke selatan, seiring dengan peningkatan aliran panas dan lamanya musim tanam. Pertumbuhan vegetasi tahunan bervariasi dari 20 c/ha di pesisir dan pulau-pulau di Samudra Arktik hingga lebih dari 200 c/ha di pesisir Laut Hitam Kaukasus. Di gurun Asia Tengah, produktivitas turun hingga 20 c/ha.

Faktor pemanfaatan energi PAR rata-rata untuk seluruh wilayah bekas Uni Soviet adalah 0,8%: dari 1,8–2,0% di Kaukasus hingga 0,1–0,2% di gurun Asia Tengah. Di sebagian besar wilayah timur, di mana kondisi kelembapan kurang menguntungkan, koefisien ini adalah 0,4–0,8%, di wilayah Eropa – 1,0–1,2%. Efisiensi radiasi total kira-kira setengahnya.

Di lima benua di dunia, rata-rata produktivitas mempunyai variasi yang relatif kecil. Pengecualiannya adalah Amerika Selatan, yang sebagian besar kondisinya untuk perkembangan vegetasi sangat menguntungkan (Tabel 3).

Tabel 3

Produktivitas tutupan vegetasi alami (menurut N.A. Efimova)

Nutrisi manusia terutama disediakan oleh tanaman pertanian, yang menempati sekitar 10% dari luas daratan (sekitar 1,4 miliar hektar). Total pertumbuhan tahunan tanaman budidaya sekitar 16% dari total produktivitas lahan, yang sebagian besar berada di hutan. Sekitar setengah dari hasil panen langsung digunakan untuk makanan manusia, sisanya digunakan untuk memberi makan hewan peliharaan, digunakan dalam industri dan dibuang ke limbah.

Makanan nabati jauh lebih murah bagi manusia dibandingkan makanan hewani. Kawasan pertanian, dengan penggunaan dan distribusi produk yang rasional, dapat menyediakan pangan nabati bagi kira-kira dua kali lipat populasi bumi saat ini. Namun, produksi pertanian membutuhkan banyak tenaga kerja dan investasi modal. Sangat sulit untuk menyediakan produk sekunder kepada penduduk. Makanan seseorang harus mencakup setidaknya 30 g protein per hari. Sumber daya yang tersedia di Bumi, termasuk produk peternakan dan hasil penangkapan ikan di darat dan di lautan, setiap tahunnya dapat memenuhi kurang dari 50% kebutuhan populasi modern di Bumi.

Keterbatasan yang ada akibat skala produktivitas sekunder diperkuat oleh ketidaksempurnaan sistem distribusi sosial. Oleh karena itu, mayoritas penduduk dunia berada dalam kondisi kelaparan protein kronis, dan sejumlah besar orang juga menderita kekurangan gizi secara umum.

Oleh karena itu, peningkatan produktivitas biologis ekosistem dan khususnya produk sekunder merupakan salah satu tantangan utama yang dihadapi umat manusia.

Setiap biocenosis bersifat dinamis; ada perubahan konstan dalam keadaan dan aktivitas vital anggotanya serta rasio populasi. Semua perubahan yang beragam yang terjadi di komunitas mana pun dapat diklasifikasikan menjadi dua jenis utama: siklus dan progresif.

Perubahan siklus dalam komunitas mencerminkan periodisitas harian, musiman, dan jangka panjang dari kondisi eksternal serta manifestasi ritme endogen organisme.

Konversi harian dalam biocenosis biasanya lebih jelas, semakin besar perbedaan suhu, kelembaban dan faktor lingkungan lainnya antara siang dan malam. Jadi, di gurun pasir di Asia Tengah, kehidupan berhenti pada siang hari di musim panas. Bahkan spesies dengan aktivitas siang hari bersembunyi dari panas di liang, di bawah naungan saxaul atau di dahan-dahannya (agama, kadal). Di malam hari gurun menjadi hidup. Ada lebih banyak hewan nokturnal dan krepuskular di sini dibandingkan hewan siang hari. Banyak spesies diurnal di musim panas beralih ke gaya hidup nokturnal (kebanyakan ular, laba-laba, kumbang gelap). Kumbang coprophagous aktif, nightjars dan burung hantu kecil terbang keluar, jerboa dan tokek mencari makan, falang, kalajengking, rubah, corsac, dan ular memangsa. Ritme sirkadian dapat ditelusuri di komunitas di semua zona, dari daerah tropis hingga tundra. Bahkan dengan cahaya terus menerus di musim panas di tundra, ritme harian diamati pada mekarnya bunga pada tanaman, pemberian makan burung, penerbangan dan distribusi serangga, dll.

Variabilitas musiman biocenosis dinyatakan dalam perubahan tidak hanya dalam keadaan dan aktivitas, tetapi juga dalam rasio kuantitatif spesies individu tergantung pada siklus reproduksinya, migrasi musiman, kematian generasi individu sepanjang tahun, dll. Pada waktu tertentu dalam setahun , banyak spesies yang hampir sepenuhnya tersingkir dari kehidupan komunitas, mengalami dormansi berat (mati suri, hibernasi, diapause), mengalami masa yang tidak menguntungkan pada tahap telur dan benih, bermigrasi atau terbang ke biotop atau geografis lain. daerah.

Struktur biocenosis yang berlapis sering kali mengalami variabilitas musiman: lapisan individu tanaman dapat hilang sepenuhnya pada musim yang sesuai dalam setahun, misalnya, lapisan herba yang terdiri dari tanaman semusim.

Ritme musiman komunitas paling jelas terlihat di zona iklim dan wilayah dengan kondisi musim panas dan musim dingin yang kontras. Namun dalam bentuk yang lemah, mereka dapat ditelusuri bahkan di hutan hujan tropis, dimana panjang hari, suhu dan kelembaban sangat sedikit berbeda sepanjang tahun.

Variabilitas jangka panjang - fenomena normal dalam kehidupan biocenosis apa pun. Hal ini tergantung pada perubahan kondisi meteorologi (fluktuasi iklim) dari tahun ke tahun atau faktor eksternal lainnya yang mempengaruhi masyarakat (misalnya, tingkat banjir sungai). Selain itu, periodisitas jangka panjang dapat dikaitkan dengan kekhasan siklus hidup tumbuhan yang bersifat edificatory, dengan pengulangan reproduksi massal hewan atau mikroorganisme patogen tumbuhan, dll.

Contohnya adalah perubahan yang terjadi di padang rumput di hutan-stepa Baraba. Jumlah curah hujan yang turun di hutan-stepa Barabinsk berfluktuasi tajam dari tahun ke tahun, dan, sebagai suatu peraturan, beberapa tahun kemarau bergantian dengan periode curah hujan yang melimpah dalam jangka panjang. Penurunan permukaan tanah dan air tanah secara bertahap selama periode kemarau tahun 1950–1955. merangsang penetrasi sistem akar rumput yang berakar dalam, seperti rumput berbulu, kermek Gmelin, dll. Spesies ini tidak bereaksi terhadap pengeringan tanah, tetapi dengan peningkatan lebih lanjut permukaan air tanah, mereka menderita terutama karena kematian tanaman. ujung akar tergenang air. Kekeringan memiliki dampak yang sangat kuat pada spesies mesofilik yang berakar dangkal - fescue merah, bentgrass tipis, cinquefoil, dan lainnya, serta pada hidrofit - rumput liar, rumput alang-alang, dll. Mereka mati, menipis, atau tidak aktif. negara. Salinisasi tanah, yang meningkat selama musim kemarau, menyebabkan kematian massal fescue merah akibat keracunan garam. Pada tahun-tahun basah, ketika pembasahan tanah menyebabkan desalinasi di lapisan atas, spesies ini muncul kembali. Suhu tinggi dan peningkatan aerasi tanah berkontribusi pada perkembangan bakteri nitrifikasi dan akumulasi nitrat. Hal ini merangsang reproduksi massal tanaman thistle, dandelion Bessarabian, dan beberapa spesies pecinta nitrogen lainnya di hutan. Ketika energi nitrifikasi menurun seiring dengan peningkatan kelembaban tanah, spesies ini, karena tidak mampu bertahan dalam persaingan dengan sereal, mengalami keadaan tertekan.

Perubahan fitocenosis semakin intensif selama reproduksi massal belalang yang tidak suka berteman pada tahun 1953. Orthoptera memakan hingga 80–90% massa rumput berdaun lunak: rumput gandum, bromegrass, fescue, dll. Pada rumput berdaun keras, alang-alang, dan lainnya, mereka menghancurkan bibit saat muncul. Tahun ini, tanaman pangan yang tidak dimakan belalang tumbuh dengan pesat, sehingga persaingan dengan serealia pun tereliminasi. Akibat perkembangbiakan belalang juga mempengaruhi rasio padi-padian dalam dua tahun ke depan. Pada tahun-tahun kemarau, semut Lasius niger dan Myrmica scabrinodis menghuni, selain dataran tinggi, padang rumput dataran rendah yang kering, tempat mereka memulai kegiatan konstruksi tanah, yang juga mempengaruhi kondisi pertumbuhan tanaman.

Perubahan komposisi cenosis dalam jangka panjang cenderung terulang kembali setelah perubahan iklim lokal secara berkala, yang terkait dengan perubahan sirkulasi umum atmosfer, yang pada gilirannya disebabkan oleh penguatan dan melemahnya aktivitas matahari. Karena ketergantungan multi derajat, perubahan komunitas tidak secara langsung mencerminkan ritme proses kosmik.

Contoh perubahan fitocenosis yang dapat dibalik terkait dengan karakteristik siklus hidup tanaman edificatory adalah transformasi di hutan beech. Pohon beech dewasa dengan tajuk yang tertutup rapat menciptakan keteduhan yang begitu lebat sehingga praktis tidak ada semak atau tutupan rumput di hutan, dan bibit beech tertekan dan mati. Ketika pohon-pohon tua mencapai batas umurnya dan tumbang, sinar matahari menembus tanah melalui “jendela” yang muncul dan pohon beech muda mulai tumbuh. Untuk beberapa waktu, tegakan hutan dicirikan oleh umur yang berbeda-beda, sampai semua pohon tua tumbang dan pohon beech muda muncul di tingkat pertama, setelah itu struktur fitocenosis yang hampir satu tingkat terbentuk kembali. Keseluruhan siklus memakan waktu sekitar dua setengah abad.

Perubahan progresif dalam suatu komunitas pada akhirnya menyebabkan tergantinya komunitas ini dengan komunitas lain, dengan kumpulan spesies dominan yang berbeda. Penyebab perubahan tersebut mungkin karena faktor-faktor di luar cenosis, yang bertindak dalam satu arah dalam waktu yang lama, misalnya, meningkatnya pengeringan tanah rawa akibat reklamasi, peningkatan pencemaran badan air, peningkatan penggembalaan ternak, penginjakan hutan. taman oleh penduduk perkotaan, dll. Perubahan yang diakibatkan oleh satu biocenosis disebut perubahan lain eksogenetik. Jika meningkatnya pengaruh suatu faktor menyebabkan penyederhanaan struktur komunitas secara bertahap, berkurangnya komposisinya, dan penurunan produktivitas, maka perubahan tersebut disebut yg bersifat penyimpangan atau penyimpangan.

Dengan demikian, penyimpangan padang rumput di pasir bertingkat di Dnieper Bawah berkembang sebagai berikut. Dengan penggembalaan sedang, padang rumput berada pada tahap turfgrass. Fescue, kipet, rumput gandum, dan rumput bulu mendominasi. Dengan penggembalaan intensif lebih lanjut, tahap dikotil akar tunggang muncul, paling sering didominasi oleh milkweed, serta tanaman dua tahunan dan semusim. Rumput rumput dirusak oleh kuku ternak dan kemudian hampir hilang seluruhnya. Pada tanaman rhizomatous tahap ketiga, muncul karakteristik rerumputan dari pasir yang gembur dan sedikit ditumbuhi: rumput gandum pasir, rumput alang-alang, sedimen pasir. Pada tahap berikutnya, pasir gundul muncul dengan semak-semak psammofita yang merupakan ciri khas tahap sebelumnya. Dengan demikian, padang rumput fescue bulu digantikan oleh pasir yang bergeser. Sifat populasi hewan pun berubah.

Perubahan endogenetik timbul sebagai akibat dari proses yang terjadi dalam masyarakat itu sendiri. Proses perubahan komunitas yang alami dan terarah sebagai akibat interaksi makhluk hidup satu sama lain dan lingkungan abiotik di sekitarnya disebut suksesi.

Penyebab suksesi.suksesi(dari lat. suksesi– kesinambungan, pewarisan) adalah proses pengembangan diri masyarakat. Suksesi didasarkan pada ketidaklengkapan siklus biologis dalam suatu cenosis tertentu. Setiap organisme hidup, sebagai hasil dari aktivitas vitalnya, mengubah lingkungan di sekitarnya, menghilangkan beberapa zat darinya dan menjenuhkannya dengan produk metabolisme. Dengan keberadaan populasi yang kurang lebih dalam jangka panjang, mereka mengubah lingkungannya ke arah yang tidak menguntungkan dan, sebagai akibatnya, digantikan oleh populasi spesies lain, yang mengakibatkan transformasi lingkungan ternyata bermanfaat secara ekologis. Dengan demikian, terjadi perubahan spesies dominan di komunitas. Keberadaan biocenosis dalam jangka panjang hanya mungkin terjadi jika perubahan lingkungan yang disebabkan oleh aktivitas beberapa organisme dikompensasi secara tepat oleh aktivitas organisme lain, dengan persyaratan lingkungan yang berlawanan.

Selama suksesi, berdasarkan interaksi kompetitif spesies, terjadi pembentukan kombinasi yang lebih stabil secara bertahap sesuai dengan kondisi lingkungan abiotik tertentu. Contoh suksesi dapat berupa perubahan spesies selama pertumbuhan berlebih dari genangan air (Gbr. 153) atau bukit pasir di gurun.

Beras. 153. Perubahan ekosistem pada masa suksesi ketika danau menjadi ditumbuhi (menurut D. Cousins, 1982): 1–6 – perubahan spesies tumbuhan dominan

Bukit pasir lepas di Karakum dan wilayah lain di Asia Tengah pada awalnya sama sekali tidak memiliki vegetasi dan populasi hewan permanen. Yang pertama menetap di sana adalah rumput abadi aristida, yang beradaptasi dengan baik terhadap kehidupan dalam kondisi transportasi pasir yang konstan oleh angin. Akar tanaman ini berbentuk seperti tali, dan masing-masing dibungkus dalam selubung butiran pasir yang disemen, yang melindungi akar dari kekeringan dan kerusakan mekanis jika sampai ke permukaan. Tunas tumbuh vertikal ke atas dan membentuk zona anakan tambahan di atas induknya jika tanaman ditutupi pasir. Karena aristida, beberapa serangga sudah ada, dan oleh karena itu kadal dari genus Eremias mulai berlari ke bukit pasir untuk mencari makanan. Sedimen berpasir rhizomatous yang panjang mempunyai peluang untuk menetap di atas pasir yang sedikit disatukan oleh akar aristida. Ia berhasil melawan pasir, dengan cepat tumbuh melalui sedimennya dan menembus pasir dengan rimpang bercabang pada kedalaman 1–5 cm. Penutupnya jarang, karena dibutuhkan area yang luas untuk memberikan kelembapan pada satu tanaman. Di atas pasir yang disemen oleh sereal dan sedges, kemudian, juzgun dan semak saxaul putih menetap, serta tanaman herba lainnya, terutama ephemera: sereal, tanaman silangan, ngengat, borage, dll. Mengikuti vegetasi, mamalia herbivora muncul: berjari ramping tupai tanah, jerboa berkaki berbulu, gerbil tengah hari. Keanekaragaman spesies serangga—persediaan makanan bagi kadal—meningkat: serangga bertelinga panjang dan berkepala bulat, penyakit mulut dan kuku reticulated, dan tokek. Burung muncul - saxaul jay, houbara bustard, lalu ular dan mamalia predator. Pasir tetap di Asia Tengah dibedakan oleh kekayaan spesiesnya yang luar biasa dan keanekaragaman bentuk kehidupan tumbuhan dan hewan, karena rezim airnya cukup menguntungkan: pasir memiliki kemampuan untuk mengembunkan uap air di dalam tanah menjadi uap air.

Serangkaian komunitas yang berurutan secara bertahap dan alamiah yang saling menggantikan secara berurutan disebut seri suksesi.

Suksesi di alam mempunyai skala yang sangat bervariasi. Mereka dapat diamati dalam tabung reaksi dengan infus jerami, di mana berbagai jenis mikroorganisme dan protozoa saling menggantikan (Gbr. 154), di genangan air dan kolam, di bagian serasah daun yang sama di hutan, di mana terjadi perubahan saprofit secara teratur. dan saprofag, pada batang pohon yang sekarat, pada tunggul, pada gundukan tanah, lontaran dari lubang marmut, perairan dangkal yang ditumbuhi tanaman dangkal, batuan yang lapuk, pada lahan subur yang terbengkalai, tanggul, rawa, padang rumput, hutan, dll. Hirarki dalam organisasi komunitas juga diwujudkan dalam hierarki proses suksesi: transformasi biocenosis yang lebih besar terdiri dari transformasi yang lebih kecil. Bahkan dalam ekosistem yang stabil dengan siklus zat yang diatur dengan baik, banyak perubahan suksesi lokal yang terus terjadi, sehingga mendukung struktur internal komunitas yang kompleks.

Beras. 154. Perubahan protozoa pada infus jerami (menurut R. Dazho, 1975):

A – diagram umum;

B – seri tertentu:

1 – flagela; 2 – ciliates colnoda; 3 – naramecium; 4 – ciliate gastrosiliar; 5 – amuba; 6 – suvoiki

Jenis perubahan suksesi. Ada dua jenis utama perubahan suksesi: 1) dengan partisipasi populasi autotrofik dan heterotrofik dan 2) dengan partisipasi hanya heterotrof. Suksesi tipe kedua hanya terjadi dalam kondisi di mana pasokan awal atau pasokan senyawa organik yang konstan tercipta, yang karenanya komunitas tersebut ada: di reservoir yang sangat tercemar bahan organik, dalam akumulasi bahan tanaman yang membusuk, di tumpukan atau tumpukan kotoran. , kompos, di gua dengan kelelawar guano, dll. (Gbr. 155).

Beras. 155. Perubahan jumlah kelompok mikroartropoda yang berbeda selama suksesi selama penguraian sisa tanaman semanggi (A), pucuk kentang (B), barley (C) per 100 g bahan organik kering (menurut N. M. Chernova, 1977) : 1 – tungau oribatid; 2 – tungau anoetid; 3 – hipopus anoetid; 4 – tungau tiroglifoid; 5 – hipopus mereka; 6 – ekor pegas; 7 – kelompok lain

Suksesi dengan pergantian vegetasi dapat bersifat primer dan sekunder.

Suksesi primer dimulai di tempat-tempat yang tidak ada kehidupan - di bebatuan, tebing, sedimen sungai, pasir yang bergeser, dll. Ketika daerah tersebut dihuni, organisme hidup mengubah habitatnya dan saling menggantikan secara permanen. Peran utama adalah akumulasi sisa-sisa tumbuhan mati atau produk pembusukan, yang bergantung pada sifat vegetasi dan kompleks perusak tumbuhan mati - hewan, jamur, dan mikroorganisme. Profil tanah secara bertahap terbentuk, rezim hidrologi situs dan iklim mikronya berubah. Suksesi seperti itu dalam geobotani disebut ekogenetik, karena hal ini menyebabkan transformasi habitat itu sendiri.

Dalam suksesi primer yang terjadi pada batuan di hutan Ural, ada empat tahap yang dibedakan.

1. Penyelesaian lumut endolitik dan krustosa yang menutupi seluruh permukaan batuan. Lumut kerak membawa mikroflora yang unik dan kaya akan fauna protozoa, rotifera, dan nematoda. Tungau saprofag kecil dan terutama serangga tak bersayap pada awalnya hanya ditemukan di celah-celah. Aktivitas seluruh penduduk bersifat intermiten, terutama setelah bebatuan dibasahi oleh hujan atau kabut.

2. Dominasi lumut daun, lambat laun membentuk karpet yang berkesinambungan. Di bawah lingkaran lumut Parmelia, sebagai akibat dari aksi asam yang mereka keluarkan dan kontraksi mekanis thalli selama pengeringan, celah terbentuk, thalli mati dan detritus menumpuk. Arthropoda kecil hidup dalam jumlah besar di bawah lumut: springtail, tungau oribatid, kumbang jerami, larva nyamuk pendorong dan lain-lain; terbentuk mikrohorizon yang terdiri dari kotorannya.

3. Permukiman lumut litofilik Hedwigia ciliata dan Pleurozium schreberi. Mereka mengubur lumut dan tanah film sublichen. Rizoid lumut menempel bukan pada batu, melainkan pada tanah halus yang ketebalannya mencapai 3 cm. Di bawah lumut, fluktuasi suhu dan kelembapan sudah beberapa kali lebih kecil dibandingkan di bawah lumut. Aktivitas mikroorganisme meningkat dan keanekaragaman kelompok hewan meningkat.

4. Penampakan lumut hypnum dan tumbuhan berpembuluh. Dalam penguraian sisa tanaman dan pembentukan profil tanah, peran arthropoda kecil secara bertahap menurun dan partisipasi invertebrata saprofag yang lebih besar: enchytraeids, cacing tanah, dan larva serangga meningkat.

Suksesi sekunder adalah pergeseran pemulihan. Mereka dimulai ketika, dalam komunitas yang sudah mapan, sebagian hubungan organisme yang sudah mapan terganggu, misalnya, vegetasi dari satu atau beberapa lapisan dihilangkan (akibat penebangan, kebakaran, pembajakan, dll.). Pergeseran yang mengarah pada pemulihan komposisi cenosis sebelumnya disebut dalam geobotani demutasional. Contohnya adalah demutasi lahan kosong di stepa Abakan, yang terjadi dalam empat tahap utama: 1) dominasi gulma tahunan - pada tahun ke-1-2 setelah pembajakan; 2) dominasi “gulma besar”, terutama berbagai apsintus - pada tahun ke 3-4; 3) perpindahannya oleh rumput rimpang (rumput gandum, dll.) dan munculnya kacang-kacangan dalam jumlah besar - mulai dari tahun ke-5; 4) terbentuknya dominasi rumput rumput stepa dengan munculnya rumput bulu - pada tahun ke 11-12 setelah dibajak.

Perubahan restoratif terjadi lebih cepat dan mudah dibandingkan perubahan ekogenetik, karena pada habitat yang terganggu, profil tanah, benih, sisa-sisa dan sebagian dari populasi sebelumnya serta hubungan sebelumnya tetap terjaga. Demutasi bukanlah pengulangan tahap suksesi primer mana pun.

Varian suksesi tertentu adalah pergeseran yang durasinya sama persis dengan musim apa pun, dan dimulai lagi pada tahun berikutnya. Ini suksesi "musiman". tampak seperti perubahan bentuk fenologis biasa, namun sifatnya berbeda. Misalnya, pada plankton laut utara pada musim semi, reproduksi massal alga digantikan oleh gelombang reproduksi krustasea calanus, kemudian ctenophore muncul dalam jumlah besar, dan setelahnya beberapa spesies ikan. Perubahan-perubahan ini terjadi secara bertahap selama musim panas utara yang singkat dari satu rantai trofik organisme raksasa, karena setiap kelompok berikutnya memakan kelompok sebelumnya. Jika, karena situasi yang tidak menguntungkan, reproduksi massal fitoplankton tidak terjadi, misalnya, di musim semi, maka semua kelompok berikutnya akan tertindas, meskipun terdapat kombinasi yang menguntungkan dari faktor-faktor lain selama periode kemunculan normal kelompok tersebut.

Versi unik dari shift diwakili oleh sejalan, atau ban berjalan, suksesi. Mereka berkembang di lingkungan yang bergerak: sungai, aliran air, sirkulasi air di lautan. Komunitas planktonik yang terbawa air pada tahap perkembangan yang berbeda berakhir di lokasi geografis yang berbeda, tetapi di wilayah yang sama komposisinya tetap. Jenis transformasi konveyor yang sama juga diamati, misalnya, di lantai hutan (Gbr. 156). Dalam subhorizonnya yang berbeda-beda: lapisan serasah lepas bagian atas, subhorizon “fermentatif” terkompresi tengah, dan lapisan mulle yang lebih rendah yang telah diproses seluruhnya, terdapat perbedaan signifikan yang konstan dalam banyak mikropopulasi. Namun di setiap bagian tertentu dari serasah yang datang dari atas, terjadi perubahan berturut-turut pada mikroorganisme, protozoa, nematoda, dan arthropoda kecil, yang memastikan penguraian sisa tanaman yang semakin dalam. Sampah tersebut, bersama dengan seluruh populasi, secara bertahap menempati posisi yang lebih dalam, terkubur di bawah pendatang baru, dan stratifikasi umum dari sampah tersebut tampak tidak berubah.

Beras. 156. Analogi perubahan bentuk kehidupan artropoda kecil pada serasah terisolasi (atas) dan lapisan atas profil tanah (bawah) (menurut N.M. Chernova, 1977):

1 – bentuk mikroarthropoda yang dangkal;

2 – mikroartropoda semi-tanah;

3 – bentuk tanah

Proses suksesi. Proses suksesi menurut F. Clements terdiri dari beberapa tahapan: 1) munculnya suatu wilayah yang tidak dihuni kehidupan; 2) migrasi berbagai organisme atau dasar-dasarnya ke sana; 3) pendiriannya di suatu wilayah tertentu; 4) persaingan mereka satu sama lain dan perpindahan spesies tertentu; 5) transformasi habitat oleh organisme hidup, stabilisasi kondisi dan hubungan secara bertahap.

Saat ini hampir seluruh permukaan tanah yang dapat dihuni oleh kehidupan ditempati oleh berbagai komunitas, sehingga munculnya kawasan yang bebas makhluk hidup bersifat lokal. Ini bisa berupa tempat-tempat yang dikosongkan sebagai akibat dari menyusutnya gletser, menyusutnya tepi air di waduk, tanah longsor, erosi, dll., atau yang timbul sebagai akibat dari aktivitas manusia, misalnya, pemindahan sejumlah besar air. batuan dalam selama pengembangan sumber daya mineral.

Masuknya spora, bibit tanaman, dan masuknya hewan ke dalam area yang dikosongkan sebagian besar terjadi secara acak dan bergantung pada spesies apa yang ada di biotop sekitarnya. Dari spesies yang menemukan dirinya di habitat baru, hanya spesies yang valensi ekologisnya sesuai dengan serangkaian kondisi abiotik tertentu yang akan berakar. Spesies yang sudah mapan secara bertahap menempati seluruh biotope baru, bersaing satu sama lain. Akibatnya, terjadi restrukturisasi komposisi spesies dan hubungan kuantitatif berbagai bentuk. Secara paralel, terjadi proses transformasi habitat itu sendiri di bawah pengaruh komunitas berkembang. Prosesnya diakhiri dengan terbentuknya sistem yang kurang lebih stabil dengan jenis siklus biologis yang seimbang.

Suksesi dalam skala dan peringkat apa pun dicirikan oleh sejumlah pola umum, yang banyak di antaranya sangat penting bagi aktivitas praktis manusia.

Dalam seri suksesi apa pun Laju perubahan perlahan melambat. Hasil akhirnya adalah terbentuknya tahap yang relatif stabil - komunitas klimaks, atau mati haid. Utama, pelopor pengelompokan spesies dicirikan oleh dinamisme dan ketidakstabilan terbesar. Ekosistem klimaks mampu mempertahankan diri dalam jangka panjang dalam kisaran kondisi yang sesuai, karena ekosistem tersebut memperoleh ciri-ciri organisasi biocenosis yang memungkinkan menjaga keseimbangan sirkulasi zat.

Selama suksesi, keanekaragaman spesies meningkat secara bertahap. Hal ini menyebabkan hubungan yang lebih kompleks dalam cenosis, percabangan rantai makanan dan komplikasi jaringan trofik, penggandaan hubungan simbiosis, dan penguatan kemampuan pengaturan dalam sistem. Hal ini mengurangi kemungkinan reproduksi berlebihan spesies tertentu dan mengurangi tingkat dominasi bentuk yang paling tersebar luas.

Peningkatan luar biasa dalam jumlah spesies individu paling sering terjadi pada tahap awal perkembangan rangkaian suksesi, ketika sistem pengaturan timbal balik belum cukup berkembang. DI DALAM komunitas yang belum matang yaitu, terletak di awal rangkaian suksesi, spesies berukuran kecil dengan siklus hidup pendek dan potensi reproduksi tinggi, yang berspesialisasi dalam menempati ruang kosong dengan cepat, mendominasi. Mereka biasanya memiliki kemampuan penyebaran yang luas, memungkinkan mereka menjadi yang pertama menembus wilayah yang tidak dihuni, namun kurang mampu bersaing dan mempertahankan ruang dalam jangka panjang.

Secara bertahap, bentuk-bentuk yang lebih besar dengan siklus perkembangan yang panjang dan kompleks muncul dan berkembang di masyarakat berkembang. Peningkatan keanekaragaman ekologi mengarah pada distribusi kelompok organisme yang lebih jelas ke dalam relung ekologi. Tutupan vegetasi menjadi lebih berlapis dan mosaik, sehingga menjadi dasar struktur spasial ekosistem darat. Ketergantungan keberhasilan keberadaan beberapa spesies pada sekresi biokimia, pertumbuhan atau perilaku spesies lain semakin meningkat: dominasi hubungan kompetitif digantikan oleh dominasi ketergantungan mutualistik dan trofik.

Akibatnya, masyarakat memperoleh otonomi dan kemandirian pada tingkat tertentu dari kondisi lingkungan, tidak menundukkan kehidupan mereka pada fluktuasi lingkungan eksternal, namun mengembangkan ritme endogen mereka sendiri.

Transformasi yang tidak kalah pentingnya terjadi pada keseimbangan energi sistem (Gbr. 157). Dari sudut pandang energi, suksesi adalah keadaan komunitas yang tidak stabil yang ditandai dengan ketidaksetaraan dua indikator: produktivitas keseluruhan dan pengeluaran energi seluruh sistem untuk mempertahankan metabolisme.

Beras. 157. Perubahan indikator energi masyarakat selama pengembangan hutan pinus (atas) dan kultur laboratorium protozoa dalam infus jerami (bawah) (menurut Yu. Odum, 1975):

P dalam – produksi kotor; D – biaya pernafasan; P h – produk bersih (diarsir); B – biomassa

Selama suksesi, awalnya total biomassa komunitas meningkat, namun kemudian laju peningkatan ini menurun, dan pada tahap klimaks, biomassa sistem menjadi stabil. Hal ini terjadi karena pada tahap pertama suksesi, ketika komposisi spesies komunitas masih buruk dan rantai makanan pendek, tidak seluruh peningkatan massa tanaman dikonsumsi oleh heterotrof. Jadi, relatif tinggi produk komunitas murni, yang digunakan untuk meningkatkan biomassanya. Baik massa total organisme hidup maupun cadangan bahan organik mati yang belum terurai terakumulasi. Dalam ekosistem yang matang dan stabil, hampir seluruh pertumbuhan vegetasi tahunan disuplai dan dikonsumsi dalam rantai makanan oleh heterotrof, sehingga produksi bersih biocenosis, atau “panennya”, mendekati nol.

Tumbuhan mula-mula mengambil unsur hara dari cadangan tanah, namun lambat laun, seiring dengan habisnya cadangan ini dan bahan organik mati terakumulasi dalam sistem, penguraiannya menjadi sumber utama nutrisi mineral bagi tanaman, dan siklus unsur hara berubah dari terbuka menjadi tertutup.

Ketimpangan pengeluaran energi untuk pembentukan produksi primer dan metabolisme umum (respirasi) komunitas diwujudkan dalam suksesi yang hanya melibatkan organisme heterotrofik. Dalam kasus khusus ini, produksi primer adalah nol, dan jika masuknya bahan organik mati yang menjadi sumber keberadaan komunitas tidak menambah cadangan dalam sistem, maka komunitas akan segera menghabiskan basis energinya.

Dengan memanjangnya rantai pasokan listrik, efisiensi penggunaan energi yang masuk meningkat, dengan kata lain, efisiensi seluruh sistem, karena porsi energi yang sama digunakan untuk memelihara biomassa dalam jumlah besar. Pengetahuan tentang pola-pola ini sangat penting dalam aktivitas praktis manusia.

Dengan menghilangkan kelebihan produksi bersih dari biocenosis yang terletak di awal rangkaian suksesi, kita menunda suksesi, namun tidak melemahkan landasan keberadaan komunitas tersebut. Intervensi terhadap sistem klimaks yang stabil, yang mengeluarkan energi dengan sangat lengkap untuk kebutuhan “mereka”, mau tidak mau menyebabkan gangguan pada keseimbangan yang ada. Selama gangguan tersebut tidak melebihi kapasitas penyembuhan diri dari cenosis, perubahan demutasional yang diakibatkannya dapat mengembalikannya ke keadaan semula. Hal ini digunakan, misalnya, dalam perencanaan rasional penebangan hutan. Namun jika kekuatan dan frekuensi dampak melampaui kemungkinan-kemungkinan ini, maka komunitas yang awalnya stabil dan kaya spesies secara bertahap akan terdegradasi, digantikan oleh komunitas turunan yang memiliki sedikit kemampuan untuk memperbaharui diri.

Deforestasi di wilayah lokal, meninggalkan sebagian wilayah di bawah vegetasi hutan asli, menyebabkan percepatan suksesi; fitocenosis asli dipulihkan dalam waktu yang relatif singkat - beberapa dekade. Penebangan habis di wilayah yang luas, terutama jika peralatan pencabutan yang kuat digunakan, tidak hanya menghancurkan komunitas hutan, tetapi juga seluruh tutupan tanah, yang evolusinya telah berlangsung selama ribuan tahun. Dalam hal ini, suksesi akan menghasilkan tipe komunitas lain yang lebih sederhana, dan hutan, lahan kering, rawa atau ekosistem tidak produktif lainnya akan muncul.

Dengan demikian, suatu komunitas tidak dapat secara bersamaan menggabungkan dua sifat yang berlawanan: menjadi sangat stabil dan menyediakan pasokan produk murni dalam jumlah besar yang dapat ditarik tanpa membahayakan cenosis itu sendiri.

Suksesi yang terjadi selama penguraian bahan organik di dalam tanah mendasari siklus biologis. Ini adalah proses pengaturan alami yang memulihkan keadaan normal tanah yang terganggu. Permasalahan abad ini seperti berkurangnya kesuburan alam akibat terganggunya proses pembentukan humus, pencemaran lingkungan dengan pestisida dan sampah organik, erosi, “kelelahan tanah” dan fenomena negatif lainnya yang muncul sebagai akibat dari melemahnya sistem tersebut. kemampuan pengaturan tanah.

Stabilitas ekosistem dan keandalan siklus biologis zat didasarkan pada keanekaragaman spesies dan kelengkapan suksesi.

Agroekosistem (ekosistem pertanian) yang diciptakan oleh manusia untuk memperoleh produksi autotrof (panen) bersih yang tinggi, berbeda dari ekosistem alami dalam beberapa ciri:

1. Keanekaragaman organisme di dalamnya berkurang tajam. Satu atau beberapa spesies tanaman biasanya dibudidayakan di ladang, dan oleh karena itu populasi hewan dan komposisi mikroorganisme dalam biocenosis berkurang drastis. Penggembalaan hewan juga sangat menyederhanakan struktur spesies komunitas padang rumput. Padang rumput yang dibudidayakan dengan jumlah rumput yang kurang dalam indikator ini dekat dengan ladang tanaman pertanian. Keanekaragaman spesies hewan yang dipelihara manusia dapat diabaikan dibandingkan dengan keanekaragaman alam.

2. Spesies yang dibudidayakan oleh manusia dipelihara melalui seleksi buatan dalam keadaan yang jauh dari keadaan aslinya, dan tidak dapat bertahan berjuang untuk bertahan hidup dengan spesies liar tanpa dukungan manusia.

3. Agroekosistem menerima aliran energi tambahan, selain energi matahari, melalui aktivitas manusia, hewan, dan mekanisme yang menyediakan kondisi yang diperlukan untuk pertumbuhan spesies budidaya. Produksi primer murni (panen) dikeluarkan dari ekosistem dan tidak masuk ke dalam rantai makanan. Penggunaan sebagian oleh hama merupakan fenomena yang tidak diinginkan dan dapat dicegah dengan segala cara melalui aktivitas manusia.

Saat ini, lebih dari 30% lahan ditempati oleh lahan subur dan padang rumput, dan aktivitas manusia untuk memelihara sistem ini menjadi faktor lingkungan global.

Meskipun terdapat penyederhanaan agroekosistem secara signifikan, mereka masih mempertahankan banyak hubungan biocenotik, yang pada akhirnya mempengaruhi nasib tanaman (Gbr. 158). Perbandingan informasi tentang fauna dan flora di ladang gandum menunjukkan kompleksitas yang sangat besar bahkan dari agrocenosis yang sangat sederhana, lebih dari seribu spesies dilestarikan di sini.

Beras. 158. Koneksi biocenotic di ladang kentang (menurut V. Tishler, 1971): garis padat – spesies yang hidup pada tumbuhan; garis putus-putus – spesies yang hidup di permukaan tanah; garis tebal – spesies dominan

Sejarah pembentukan kelompok coenotic yang terkait dengan tanaman pertanian utama sudah ada sejak beberapa ratus tahun yang lalu. Secara harfiah di depan mata kita, terbentuklah komunitas yang beradaptasi dengan tekanan keras dari rezim agroteknik, dengan berbagai siklus osilasi dalam kehidupan populasi, dengan lingkaran dominan yang dipilih dengan jelas. Pergeseran evolusioner dalam karakteristik ekologi dan indikator adaptif berbagai spesies terlihat jelas.

Kondisi yang idealnya harus dipenuhi oleh lahan pertanian—menjadi sangat produktif dan pada saat yang sama stabil—tidak sejalan dari sudut pandang lingkungan. Dalam ekosistem alami, produksi utama tumbuhan dikonsumsi dalam berbagai rantai makanan dan dikembalikan dalam bentuk garam mineral dan karbon dioksida ke sistem siklus biologis. Dengan melindungi tanaman dari konsumen alami, mengasingkannya dan mengganti sampah alami dengan pupuk organik dan mineral, kita memutus banyak rantai makanan dan membuat masyarakat tidak seimbang. Pada dasarnya, semua upaya untuk menciptakan produksi bersih yang tinggi dari masing-masing tanaman demi kepentingan manusia adalah perjuangan “melawan alam,” yang membutuhkan banyak tenaga kerja dan sumber daya material.

Pada saat yang sama, agrocenosis bertindak sebagai laboratorium raksasa tempat seseorang belajar, menggunakan tautan individual dalam sistem, mengelola proses produksi dan sirkulasi zat, serta mengatur ukuran populasi. Sebuah studi menyeluruh tentang sistem yang relatif disederhanakan seperti agrocenosis memberikan kontribusi yang serius terhadap pengembangan biocenologi umum. Dalam masyarakat miskin, hukum-hukum yang mendasari penyatuan makhluk hidup ke dalam sistem supraorganisme tampak lebih jelas. Beragamnya sarana agroteknik yang tersedia dalam pertanian modern memungkinkan untuk menguji secara eksperimental dan dalam skala besar berbagai cara untuk mempengaruhi masyarakat, menilai tingkat stabilitas dan kekuatan hubungan dalam hubungan individu.

Semua ekosistem ladang, kebun, padang rumput, kebun sayur, rumah kaca, dan agrocenosis lainnya yang dibuat secara artifisial dalam praktik pertanian adalah sistem yang secara khusus didukung oleh manusia pada tahap awal transformasi suksesi. Dalam agrocenosis, yang digunakan adalah kemampuan komunitas pionir untuk menghasilkan produk dengan kemurnian tinggi. Namun komunitas-komunitas tersebut bersifat tidak stabil, tidak mampu memperbarui diri dan mengatur diri sendiri, serta rentan terhadap ancaman kematian akibat reproduksi massal hama atau penyakit (Gbr. 159). Mereka membutuhkan upaya tak kenal lelah untuk mempertahankannya dari pihak manusia.

Pengembangan wilayah pertanian sering kali menyebabkan rusaknya mekanisme yang diciptakan oleh alam untuk mengatur jumlah spesies individu dan perubahan mendadak dalam tingkat kelimpahannya.

Dalam agrocenosis, “ledakan ekologi” paling sering terjadi, seperti yang disebut oleh Ch. Elton sebagai peningkatan berlebihan dalam jumlah spesies individu. Konsekuensi dari “ledakan” ini bisa sangat signifikan bagi pertanian dan kehutanan. Dengan demikian, penyebaran jamur patogen penyakit busuk daun dari Eropa ke Irlandia pada abad terakhir menghancurkan seluruh tanaman kentang, menyebabkan kelaparan parah. Di Prancis, lebih dari 1 juta hektar kebun anggur harus dihancurkan akibat berkembang biaknya kutu daun akar - phylloxera.

Pengaturan jumlah hama secara artifisial, sebagian besar, merupakan kondisi yang diperlukan untuk menjaga agroekosistem. Hal ini terutama disebabkan oleh kebutuhan untuk menekan spesies yang lolos dari kendali mekanisme pengaturan alami. Dalam beberapa kasus, bahkan pelestarian sepenuhnya terhadap pengaturan alami kelimpahan spesies tidak memenuhi persyaratan ekonomi. Misalnya, stabilisasi populasi ngengat codling pada tingkat di mana sebagian besar tanaman mati, dari sudut pandang seleksi alam, tidak mengancam keberadaan pohon apel sebagai suatu spesies. Dari sudut pandang ekonomi, perlu untuk secara tajam mengurangi tingkat jumlah ngengat codling di kebun. Oleh karena itu, dalam praktik pertanian, cara-cara yang ampuh digunakan untuk menekan jumlah spesies yang tidak diinginkan: pestisida, herbisida, dll. Namun, konsekuensi lingkungan dari tindakan ini menyebabkan sejumlah dampak yang tidak diinginkan, selain dampak yang ditimbulkannya. .

Dalam kaitannya dengan masyarakat yang berkembang dalam agroekosistem, sehubungan dengan pengembangan pengetahuan lingkungan secara umum, penekanannya secara bertahap berubah. Sebagai ganti gagasan tentang sifat fragmentaris dari hubungan coenotic dan penyederhanaan ekstrim dari agrocenosis, muncullah pemahaman tentang organisasi sistemik mereka yang kompleks, di mana manusia secara signifikan hanya mempengaruhi hubungan individu, dan keseluruhan sistem terus berkembang sesuai dengan hukum alam (Gbr. 1). 160).

Beras. 160. Fase asosiasi serangga hama pada tanaman gandum musim dingin (menurut N.I. Kulikov, 1985):

1 – kutu daun sereal; 2 – wereng berbintik enam; 3 – wereng belang; 4 – kutu ligus; 5 - serangga roti, 6 – perjalanan sereal; 7 – kutu kutu belang roti; 8 – lalat kecambah; 9 – lalat musim semi; 10 – lalat Swedia

Ide-ide modern membuahkan hasil baik secara teoritis maupun praktis. Mereka merangsang pencarian cadangan regulasi internal agrocenosis, yang penggunaannya dapat mencegah reproduksi massal hama dan konsekuensi negatif dari pengendalian kimia terhadap mereka. Penciptaan struktur fitocenosis budaya yang optimal juga mengandung peluang baru untuk meningkatkan batas produksi primer. Studi tentang hukum dasar organisasi dan batas stabilitas agrocenosis memberikan materi unik bagi ekologi teoretis.

Dari sudut pandang ekologi, sangatlah berbahaya untuk menyederhanakan lingkungan alam manusia, mengubah seluruh lanskap menjadi lingkungan pertanian. Strategi utama untuk menciptakan lanskap yang sangat produktif dan berkelanjutan adalah dengan melestarikan dan meningkatkan keanekaragamannya. “Jika alam liar menyusut,” tulis C. Elton, “kita harus belajar untuk mentransfer sebagian dari kegigihan dan kekayaannya ke lanskap lahan tempat kita memanen tanaman kita.” Selain mempertahankan lahan yang sangat produktif, perhatian khusus harus diberikan untuk melestarikan sebanyak mungkin kawasan lindung dengan skala berbeda yang tidak terkena pengaruh antropogenik yang meningkat, dengan keanekaragaman spesies yang kaya, yang dapat menjadi sumber spesies bagi komunitas yang pulih secara suksesi. Eksploitasi sistem alam yang berharga bagi manusia tidak boleh melebihi kemampuan manusia untuk menyembuhkan diri sendiri. Lanskap pertanian harus bervariasi, dengan kawasan hutan di sekeliling ladang, pagar tanaman, dan pepohonan.

Gagasan rekonstruksi lanskap pertanian yang direncanakan lahir di negara kita dan dikaitkan dengan nama V.V. Dokuchaev dan A.I. Saat ini, ide-ide ini memperoleh makna ekologis yang khusus, karena merupakan bagian integral dari keseluruhan strategi untuk melindungi alam di sekitar manusia.

Untuk menilai pentingnya spesies tertentu bagi sirkulasi zat dalam biogeocenosis tertentu, perlu diketahui tidak hanya biomassanya, tetapi juga laju relatif penciptaannya, yaitu. produktivitas biologis .

Dengan demikian,

Produktivitas biologis adalah laju penciptaan sejumlah biomassa tumbuhan, hewan, dan mikroorganisme yang merupakan bagian dari biogeocenosis.

Produktivitas biologis ditentukan oleh jumlah biomassa yang disintesis per satuan waktu per satuan luas (atau volume) dan paling sering dinyatakan dalam gram karbon atau bahan organik kering atau dalam satuan energi - jumlah kalori atau joule yang setara.

Produktivitas biologis dapat dinyatakan dalam produksi per musim, per tahun, per beberapa tahun, atau per satuan waktu lainnya.

Untuk organisme darat dan bentik, produktivitas biologis ditentukan oleh jumlah biomassa per satuan luas, dan untuk organisme planktonik dan tanah - per satuan volume.

Kata kunci dalam konsep produktivitas adalah kecepatan. Namun, alih-alih menggunakan istilah “produktivitas”, istilah “produksi” lebih sering digunakan, namun faktor waktu tetap diperhitungkan.

Produktivitas biologis tidak dapat dicampur dengan biomassa.

Biomassa adalah jumlah makhluk hidup yang dinyatakan dalam satuan massa (berat) atau energi organisme tertentu yang hidup pada daerah penelitian atau dalam volume penelitian.

Misalnya:

ganggang planktonik mensintesis bahan organik per satuan luas per tahun dalam jumlah yang sama seperti hutan produktif tinggi, namun biomassa hutan produktif ratusan ribu kali lebih besar;

Populasi mamalia kecil, dibandingkan mamalia besar, memiliki laju pertumbuhan dan reproduksi yang lebih tinggi sehingga memiliki produktivitas yang lebih tinggi dengan biomassa yang setara.

Membedakan produktivitas primer dan sekunder ekosistem.

Produktivitas primer ekosistem adalah laju organisme autotrofik (produsen) mengikat energi matahari selama fotosintesis dan menyimpannya dalam bentuk ikatan kimia zat organik, yaitu. laju pembentukan biomassa bahan organik oleh autotrof (produsen).

Produktivitas primer dibagi menjadi produktivitas kotor dan bersih.

Produktivitas primer bruto adalah laju akumulasi bahan organik oleh produsen, termasuk biaya respirasi(yaitu termasuk bagian yang akan dikonsumsi dalam proses kehidupan tumbuhan).

Misalnya, di hutan tropis dan hutan dewasa di zona beriklim sedang, biaya respirasi adalah 40-70%, dan pada alga planktonik dan sebagian besar tanaman pertanian adalah 40%.

Produktivitas primer bersih adalah laju akumulasi bahan organik dalam jaringan tanaman dikurangi bagian yang digunakan untuk respirasi tanaman.

Oleh karena itu, produksi primer bersih yang terakumulasi dalam bentuk biomassa tanaman selalu lebih kecil daripada produksi primer bruto yang dihasilkan dalam proses fotosintesis.

Produktivitas primer bersih organisme autotrofik (produsen) dapat berfungsi sebagai sumber nutrisi bagi organisme heterotrofik, yang berdasarkan biomassanya.

Produktivitas sekunder adalah laju pembentukan biomassa oleh organisme heterotrofik (konsumen).

Produktivitas sekunder tidak lagi dibagi menjadi produktivitas kotor dan bersih, karena heterotrof meningkatkan massanya dengan mengorbankan produk primer yang diciptakan sebelumnya.

Produktivitas sekunder dihitung secara terpisah untuk setiap tingkat trofik, karena peningkatan biomassa pada masing-masing tingkat trofik terjadi karena energi yang berasal dari tingkat sebelumnya.

Perlu diperhatikan bahwa selama peralihan dari satu tingkat trofik konsumen ke tingkat trofik konsumen lainnya, sebagian besar energi dihabiskan untuk proses vital, sehingga produksi sekunder setiap tingkat trofik berikutnya akan lebih sedikit daripada produksi tingkat trofik sebelumnya. satu.

Jika dalam suatu ekosistem laju pembentukan produksi primer bersih lebih tinggi daripada laju pengolahannya oleh konsumen, maka hal ini menyebabkan peningkatan biomassa produsen.

Jika pemanfaatan produk serasah dalam rantai dekomposisi oleh pengurai tidak mencukupi, maka terjadi penumpukan bahan organik mati (berupa batu bara, serpih minyak, daun kering, dll).

Dalam ekosistem yang stabil, biomassa tetap konstan, karena hampir semua produk yang dihasilkan dikonsumsi dalam rantai makanan oleh berbagai konsumen dan pengurai, yaitu. alam berusaha untuk menggunakan seluruh hasil kotornya.

Namun, kesetaraan antara pendapatan dan output merupakan fenomena yang jarang terjadi dan terjadi di komunitas yang paling stabil, misalnya di zona tropis. Namun hal ini menimbulkan kesulitan obyektif bagi pengembangan pertanian di sana.

Dengan membakar hutan tropis yang rimbun, seseorang berharap mendapatkan hasil yang tinggi di wilayah yang dikosongkan. Namun, ternyata tanah di wilayah ini benar-benar tandus - seluruh produksi tahunan hutan yang tumbuh di tempat ini dikonsumsi oleh berbagai konsumen dan pengurai dan tidak ada yang mengendap di dalam tanah.

Selain produksi biogeocenosis primer dan sekunder, ada juga produk antara dan produk akhir.

Produk perantara - Ini adalah produk yang, setelah dikonsumsi oleh anggota biogeocenosis, kembali lagi ke siklus zat dalam sistem ini.

Produk akhir - Ini adalah produk yang diambil di luar batas ekosistem tertentu.

Misalnya produk yang diperoleh manusia dalam proses bercocok tanam, beternak hewan peliharaan, berburu, memancing, dan lain-lain.

Produktivitas berbagai ekosistem tidak sama dan bergantung pada sejumlah faktor lingkungan, terutama iklim (panas, kelembapan, dll.).

Selain itu, produksi primer bahan organik di ekosistem yang kaya akan kehidupan dapat melebihi produksi ekosistem yang relatif miskin sebanyak lebih dari 50 kali lipat.

Ekosistem yang paling produktif adalah muara dan terumbu karang (produktivitas rata-rata mencapai 20 g/m2 2 per hari), hutan hujan tropis dan rawa (produktivitas rata-rata adalah 10 g/m2 2 per hari).

Ekosistem yang sangat produktif ditemukan di tempat yang kondisi iklimnya mendukung, terutama dengan tambahan energi yang disuplai ke ekosistem dari luar.

Pasokan energi dari komponen abiotik mengurangi biaya organisme hidup untuk mempertahankan fungsi vitalnya, yaitu. mereka mengkompensasi biaya pernapasan mereka.

Misalnya, energi pasang surut meningkatkan produktivitas ekosistem alami pesisir dengan mengkompensasi energi yang hilang melalui respirasi.

Produktivitas rendah (0,1-0,5 g/m 2 per hari) dicirikan oleh ekosistem gurun dan tundra, di mana defisit kelembaban dan panas membatasi perkembangan tingkat trofik yang lebih rendah, serta perairan terbuka laut dan samudera, di mana, dengan kelebihan air, volume bahan organik relatif rendah.

Perlu dicatat bahwa sebagian besar dunia ditutupi oleh lautan dan gurun dengan produktivitas rendah, sedangkan produktivitas tinggi merupakan ciri khas wilayah bumi yang relatif kecil (muara, terumbu karang, rawa, hutan hujan).

Perubahan produktivitas primer ekosistem dari utara ke selatan terjadi dengan urutan sebagai berikut:

dalam biogeocenosis Arktik terestrial, produktivitasnya rendah, dan laut Arktik, serta Antartika, sangat produktif;

di daerah tropis, sebagian besar daratannya ditempati oleh gurun yang tidak produktif, dan lautan di zona ini juga buruk;

Biogeocenosis terumbu karang, muara, rawa dan khususnya hutan hujan tropis yang paling produktif terletak di zona khatulistiwa.

Saat Anda berpindah dari utara ke selatan, jumlah spesifik energi matahari yang jatuh pada satu unit permukaan bumi meningkat, menghasilkan lebih banyak spesies, akumulasi biomassa yang lebih besar, dan peningkatan produktivitas ekosistem darat.

Di ekosistem laut situasinya berbeda dengan di darat.

Produktivitas laut utara tinggi, begitu pula laut di garis lintang paling selatan, tempat air dingin yang kaya oksigen dan nutrisi berasal dari kedalaman. Dalam air hangat, oksigen kurang larut dan hanya terdapat sedikit nutrisi (daerah tropis kaya akan spesies, namun relatif tidak produktif).

Total produktivitas primer bersih di Bumi adalah 170 miliar ton per tahun, dimana 115 miliar ton berasal dari ekosistem darat dan 55 miliar ton dari ekosistem laut.

Produksi sekunder (biomassa organisme heterotrofik, terutama hewan - zoomass) jauh lebih sedikit dibandingkan produksi primer (biomassa tumbuhan - fitomassa).

Di berbagai ekosistem, zoomass merupakan sebagian kecil biomassa (dari 0,05% hingga 5% dari total biomassa), namun hewan darat memainkan peran besar dalam mengatur proses yang terjadi di ekosistem individu dan biosfer secara keseluruhan.

Jelas sekali bahwa kehidupan masyarakat dan aktivitas produksinya bergantung pada produktivitas biogeocenosis utama, pada produksi primer dan distribusi globalnya.

Nutrisi manusia sebagian besar disediakan oleh tanaman pertanian, yang menempati sekitar 10% dari luas daratan dan menyediakan sekitar 9,1 miliar ton bahan organik per tahun, yang merupakan bagian penting dari sumber daya dunia.

Selain itu, sejumlah besar produk primer digunakan oleh manusia sebagai bahan baku teknis dalam industri dan kehidupan sehari-hari (bahan bakar, kapas, rami, tanaman minyak atsiri, dll.), dan sekitar 50% hilang menjadi limbah.

Namun seseorang tidak hanya mengkonsumsi produk primer. Hal ini menghilangkan sejumlah besar produk sekunder dalam bentuk makanan hewani dari biosfer, yang biayanya sangat sulit untuk dihitung.

Dengan demikian, gagasan yang ada tentang produktivitas ekosistem dan distribusi produk primer secara global memungkinkan kita untuk menavigasi situasi yang telah berkembang di planet kita dan, atas dasar ilmiah, untuk mengembangkan langkah-langkah untuk penggunaan sumber daya alam secara rasional.

Produk primer dan sekunder

Tingkat di mana produsen ekosistem mengikat energi matahari dalam ikatan kimia bahan organik yang disintesis menentukan produktivitas masyarakat. Massa organik yang dihasilkan tumbuhan per satuan waktu disebut produk utama komunitas. Produk dinyatakan secara kuantitatif dalam massa basah atau kering tanaman atau dalam satuan energi - jumlah setara joule.

Produksi primer bruto– jumlah zat yang dihasilkan tumbuhan per satuan waktu pada laju fotosintesis tertentu. Sebagian dari produksi ini digunakan untuk mempertahankan aktivitas vital tanaman itu sendiri (pengeluaran untuk respirasi). Bagian ini mungkin cukup besar. Di hutan tropis dan hutan dewasa beriklim sedang, produksi ini menyumbang 40 hingga 70% dari produksi kotor. Alga planktonik menggunakan sekitar 40% energi tetap untuk metabolisme. Sebagian besar tanaman pertanian menghabiskan jumlah uang yang sama untuk respirasi. Bagian sisa dari massa organik yang tercipta dikarakterisasi produksi primer murni, yang mewakili jumlah pertumbuhan tanaman. Produksi primer bersih merupakan cadangan energi bagi konsumen dan pengurai. Saat diproses dalam rantai makanan, ia digunakan untuk mengisi kembali organisme heterotrofik. Pertambahan massa konsumen per satuan waktu adalah produk sekunder komunitas. Produksi sekunder dihitung secara terpisah untuk setiap tingkat trofik, karena peningkatan massa pada masing-masing tingkat trofik terjadi karena energi yang berasal dari tingkat trofik sebelumnya.

Heterotrof, yang termasuk dalam rantai trofik, pada akhirnya hidup dari produksi primer bersih komunitas. Di ekosistem yang berbeda, mereka mengkonsumsinya dengan tingkat yang berbeda-beda. Jika laju penghilangan produk primer dalam rantai makanan tertinggal dibandingkan laju pertumbuhan tanaman, maka hal ini akan menyebabkan peningkatan bertahap dalam total biomassa produsen. Di bawah biomassa memahami massa total organisme dalam kelompok tertentu atau seluruh komunitas secara keseluruhan. Biomassa sering dinyatakan dalam satuan energi yang setara.

Kurangnya pemanfaatan produk serasah dalam rantai dekomposisi mengakibatkan penumpukan bahan organik mati dalam sistem, yang terjadi, misalnya, ketika rawa dipenuhi gambut, badan air dangkal ditumbuhi, cadangan serasah dalam jumlah besar tercipta di hutan taiga, dll. Biomassa suatu komunitas dengan siklus zat yang seimbang tetap relatif konstan, karena hampir seluruh produksi primer dihabiskan dalam rantai makanan dan dekomposisi.

Aturan piramida

Ekosistem sangat bervariasi dalam tingkat relatif penciptaan dan konsumsi produksi primer dan produksi sekunder pada setiap tingkat trofik. Namun, semua ekosistem, tanpa kecuali, dicirikan oleh rasio kuantitatif produksi primer dan sekunder tertentu, yang disebut Aturan piramida produk: pada setiap tingkat trofik sebelumnya, jumlah biomassa yang dihasilkan per satuan waktu lebih besar dibandingkan pada tingkat trofik berikutnya. Secara grafis, aturan ini dinyatakan dalam bentuk piramida, meruncing ke atas dan dibentuk oleh persegi panjang dengan ketinggian yang sama, ditempatkan di atas satu sama lain, yang panjangnya sesuai dengan skala produksi pada tingkat trofik yang sesuai. Piramida produk mencerminkan hukum konsumsi energi dalam rantai makanan.

Laju penciptaan bahan organik tidak menentukan total cadangannya, yaitu total biomassa semua organisme pada setiap tingkat trofik. Biomassa yang tersedia bagi produsen atau konsumen dalam ekosistem tertentu bergantung pada hubungan antara laju akumulasi bahan organik pada tingkat trofik tertentu dan perpindahannya ke tingkat yang lebih tinggi, yaitu seberapa parah konsumsi cadangan yang dihasilkan. Peran penting dimainkan oleh tingkat pergantian generasi produsen dan konsumen utama.

Beras. 150. Piramida biomassa pada beberapa biocenosis (menurut F. Dre, 1976): P – produsen; RK – konsumen herbivora; PC – konsumen karnivora; F – fitoplankton; 3 – zooplankton

Di sebagian besar ekosistem darat, hal ini juga berlaku aturan piramida biomassa, yaitu, massa total tumbuhan ternyata lebih besar daripada biomassa semua fitofag dan herbivora, dan massanya, pada gilirannya, melebihi massa semua predator (Gbr. 150). Rasio pertumbuhan tahunan vegetasi terhadap biomassa di ekosistem darat relatif kecil. Dalam fitocenosis yang berbeda, di mana produsen utama berbeda dalam durasi siklus hidup, ukuran dan tingkat pertumbuhan, rasio ini bervariasi dari 2 hingga 76%. Tingkat pertumbuhan relatif biomassa sangat rendah terutama di hutan-hutan di berbagai zona, di mana produksi tahunan hanya 2–6% dari total massa tanaman yang terakumulasi di pohon-pohon besar berumur panjang. Bahkan di hutan hujan tropis paling produktif sekalipun, nilai ini tidak melebihi 6,5%. Di komunitas dengan dominasi bentuk herba, laju reproduksi biomassa jauh lebih tinggi: produksi tahunan di stepa adalah 41–55%, dan di semi-gurun tugai berumput dan semak ephemeral bahkan mencapai 70–76%.

Rasio produksi primer terhadap biomassa tanaman menentukan skala penggembalaan massal tanaman yang mungkin dilakukan dalam suatu komunitas tanpa mengurangi produktivitasnya. Porsi relatif produksi primer yang dikonsumsi oleh hewan lebih tinggi di komunitas herba dibandingkan di hutan. Hewan ungulata, hewan pengerat, dan serangga fitofag di stepa menggunakan hingga 70% pertumbuhan tanaman tahunan, sedangkan di hutan rata-rata tidak lebih dari 10%. Namun, kemungkinan batas keterasingan tumbuhan oleh hewan di komunitas darat belum sepenuhnya disadari dan sebagian besar produksi tahunan berakhir di sampah.

Di zona pelagis lautan, di mana produsen utamanya adalah alga uniseluler dengan tingkat pergantian generasi yang tinggi, produksi tahunannya bisa puluhan bahkan ratusan kali lebih tinggi daripada cadangan biomassa (Gbr. 151). Semua produksi primer murni begitu cepat terlibat dalam rantai makanan sehingga akumulasi biomassa alga sangat kecil, namun karena tingkat reproduksi yang tinggi, pasokan alga yang kecil cukup untuk mempertahankan laju rekonstruksi bahan organik.

Beras. 151. Skema rasio produksi dan biomassa pada bakteri (1), fitoplankton (2), zooplankton (3), bentos (4) dan ikan (5) di Laut Barents (menurut L.A. Zenkevich dari S.A. Zernov, 1949)

Untuk lautan, aturan piramida biomassa tidak berlaku (piramida terlihat terbalik). Pada tingkat trofik yang lebih tinggi, kecenderungan untuk mengakumulasi biomassa terjadi, karena masa hidup predator besar panjang, tingkat pergantian generasi mereka, sebaliknya, kecil, dan sebagian besar zat yang memasuki rantai makanan tertahan di dalam. tubuh mereka.

Ketiga aturan piramida - produksi, biomassa, dan jumlah - pada akhirnya mengungkapkan hubungan energi dalam ekosistem, dan jika dua aturan terakhir muncul dalam komunitas dengan struktur trofik tertentu, maka yang pertama (piramida produk) bersifat universal.

Pengetahuan tentang hukum produktivitas ekosistem dan kemampuan untuk mengukur aliran energi merupakan hal yang sangat penting secara praktis. Produksi primer agrocenosis dan eksploitasi manusia terhadap komunitas alami merupakan sumber utama pasokan pangan bagi umat manusia. Yang tidak kalah pentingnya adalah produk sekunder yang diperoleh dari hewan pertanian dan komersial, karena protein hewani mengandung sejumlah asam amino esensial bagi manusia, yang tidak ditemukan dalam makanan nabati. Perhitungan akurat aliran energi dan skala produktivitas ekosistem memungkinkan untuk mengatur siklus zat di dalamnya sedemikian rupa untuk mencapai hasil maksimal dari produk yang bermanfaat bagi manusia. Selain itu, perlu adanya pemahaman yang baik mengenai batasan yang diperbolehkan untuk menghilangkan biomassa tumbuhan dan hewan dari sistem alam agar tidak menurunkan produktivitasnya. Perhitungan seperti itu biasanya sangat rumit karena kesulitan metodologi dan paling akurat dilakukan untuk ekosistem perairan yang lebih sederhana. Contoh hubungan energi dalam komunitas tertentu adalah data yang diperoleh ekosistem salah satu danau (Tabel 2). Rasio P/B mencerminkan tingkat pertumbuhan.

Tabel 2

Aliran energi rata-rata dalam ekosistem danau eutrofik (dalam kJ/m2) selama musim tanam (menurut G. G. Vinberg, 1969)

Dalam komunitas perairan ini, aturan piramida biomassa berlaku, karena jumlah total produsen lebih tinggi daripada fitofag, dan sebaliknya, proporsi predator lebih kecil. Produktivitas tertinggi merupakan ciri fito- dan bakterioplankton. Di danau yang diteliti, rasio P/B cukup rendah, yang menunjukkan lemahnya keterlibatan produksi primer dalam rantai makanan. Biomassa benthos yang berbahan dasar moluska besar hampir dua kali lebih besar dari biomassa plankton, sedangkan produksinya berkali-kali lipat lebih rendah. Di zooplankton, produksi spesies non-predator hanya sedikit lebih tinggi daripada makanan konsumennya, oleh karena itu hubungan makanan plankton cukup erat. Seluruh produksi ikan non-predator hanya menyumbang sekitar 0,5% dari produksi utama reservoir, dan oleh karena itu, ikan menempati tempat yang sederhana dalam aliran energi di ekosistem danau. Namun, mereka mengkonsumsi sebagian besar peningkatan zooplankton dan benthos dan oleh karena itu mempunyai pengaruh yang signifikan terhadap regulasi produksi mereka.

Deskripsi aliran energi dengan demikian menjadi dasar analisis biologis terperinci untuk menetapkan ketergantungan produk akhir yang berguna bagi manusia pada berfungsinya seluruh sistem ekologi secara keseluruhan.

Produktivitas adalah hal kedua

PRODUKTIVITAS SEKUNDER adalah jumlah total bahan organik yang dihasilkan oleh totalitas seluruh organisme heterotrofik (hewan, jamur, sebagian besar bakteri) per satuan luas per satuan waktu. Produktivitas sekunder, seperti produktivitas primer, dibagi menjadi kotor dan bersih.

Kamus ensiklopedis ekologi. - Chisinau: Kantor editorial utama Ensiklopedia Soviet Moldavia. aku. Dedu. 1989.

Produktivitas sekunder (produk sekunder)

produktivitas biologis (produksi) konsumen.

EdwART. Kamus istilah dan definisi lingkungan hidup, 2010

Lihat apa itu “Produktivitas Sekunder” di kamus lain:

Produktivitas biologis (produksi) konsumen. Kamus Ekologi, 2001... Kamus ekologi

Jumlah biomassa yang dihasilkan oleh suatu cenopopulasi atau biocenosis per satuan waktu (hari, bulan, tahun). Sangat penting untuk menentukan produktivitas biologis biocenosis di semua tingkat trofik (produksi primer autotrof, sekunder... ... Kamus ekologi

Total peningkatan biomassanya selama 1 tahun. Menurut perhitungan terakhir (Whittaker, 1980), produksi tahunan (primer) tanaman adalah 170.109 ton (berat kering) dan mengandung energi sekitar 300.500.1021 J. Dari jumlah ini, bagian dari fitocenosis... ... Kamus ekologi

Kemampuan komunitas alami atau komponen individualnya untuk mempertahankan tingkat reproduksi tertentu dari organisme hidup penyusunnya. Ukuran biomassa adalah jumlah produksi (biomassa) yang dihasilkan per satuan waktu. Secara materi... ... Kamus ensiklopedis biologi

PRODUK LAUT- Produktivitas suatu kelompok organisme laut selama jangka waktu tertentu. Diukur dalam satuan massa atau satuan termal per hari, bulan, musim tanam atau tahun. Ada yang umum, relatif, primer, sekunder dan... ... Buku referensi ensiklopedis kelautan

- (dari Bio... dan...Logia adalah seperangkat ilmu tentang alam yang hidup. Pokok kajiannya adalah semua manifestasi kehidupan: struktur dan fungsi makhluk hidup dan komunitas alaminya, persebarannya, asal usul dan perkembangannya, hubungan satu sama lain dan dengan benda mati … … Ensiklopedia Besar Soviet

Ekosistem, atau sistem ekologi (dari bahasa Yunani kuno οἶκος tempat tinggal, tempat tinggal dan sistem σύστημα) suatu sistem biologis yang terdiri dari komunitas organisme hidup (biocenosis), habitatnya (biotope), sistem hubungan, ... ... Wikipedia

ANAK-ANAK- ANAK-ANAK. Isi : I. Pengertian Konsep. Perubahan tubuh saat R. Penyebab R............................................ .......... 109 II. Perjalanan klinis fisiologis R. 132 Sh.Mekanika R................. 152 IV. Mempertahankan R........................ 169 V … Ensiklopedia Kedokteran Hebat

GOST R 53554-2009: Pencarian, eksplorasi dan pengembangan deposit hidrokarbon. Istilah dan definisi- Terminologi GOST R 53554 2009: Pencarian, eksplorasi dan pengembangan deposit hidrokarbon. Syarat dan definisi dokumen asli: 16 perangkap hidrokarbon Catatan Deposito dianggap menurut kuantitas, kualitas dan kondisi terjadinya... ... Buku referensi kamus istilah dokumentasi normatif dan teknis

PENELITIAN, MEJA- [Bahasa inggris] Desk Research] studi tentang informasi sekunder yang ada (sebagai lawan dari penelitian lapangan atau penelitian primer) tentang masalah yang sedang dipelajari dalam sistem pemasaran. Informasi sekunder mengacu pada informasi yang telah dikumpulkan oleh orang lain... ... Pemasaran. Kamus penjelasan besar

PRODUKTIVITAS BIOLOGIS - peningkatan bahan organik biomassa yang dihasilkan oleh biocenosis per satuan waktu per satuan luas.[...]

Produktivitas primer suatu ekosistem, komunitas, atau bagiannya didefinisikan sebagai laju penyerapan energi matahari oleh organisme produsen (terutama tumbuhan hijau) selama fotosintesis atau sintesis kimia (kemoprodusen). Energi ini terwujud dalam bentuk zat organik di jaringan produsen.[...]

PRODUKTIVITAS (produksi) UTAMA - produktivitas biologis (produksi) produsen (terutama fitocenosis). PRODUK - lihat Produk Biologis.[...]

POLLUTAN PRIMER - polutan yang langsung masuk atau dilepaskan ke lingkungan dari sumber pencemaran. P.Z.V. dapat berkontribusi pada pembentukan dan akumulasi polutan sekunder di lingkungan. ALIRAN ALIRAN (sungai) - mengubah arah alami aliran sungai dengan pemindahannya ke daerah aliran sungai lain menggunakan struktur hidrolik (GOST 19185-73). OVERGRAZING, penggembalaan berlebihan - penggembalaan ternak yang tidak terkendali, menyebabkan degradasi vegetasi padang rumput dan penurunan produktivitas dan produktivitasnya (yang disebut penyimpangan padang rumput) dan pembentukan rumah potong hewan.[...]

PRODUKTIVITAS UTAMA - lihat Produktivitas primer.[...]

Produktivitas primer vegetasi (produsen) dalam suatu ekosistem menentukan energi total proses biokimia dalam ekosistem dan, akibatnya, intensitas siklus biogeokimia baik karbon maupun unsur hara lainnya. Siklus biogeokimia karbon, unsur penentu sistem kehidupan, telah dipelajari dengan lebih baik dibandingkan siklus unsur lain yang terlibat dalam siklus biogenik dengan sebagian kecil keberadaannya di kerak bumi atau atmosfer. Meskipun demikian, siklus biogeokimia nitrogen dan oksigen telah dipelajari secara relatif lengkap, setidaknya dalam kaitannya dengan pertukarannya di ekosistem dan atmosfer.[...]

Data primer dari observasi jangka panjang, yang dilakukan sesuai dengan program yang ditentukan secara ketat, dimasukkan ke dalam “Chronicle of Nature” masing-masing cagar alam. Di dalamnya, dari tahun ke tahun, terdapat tanggal dibukanya sungai, waktu berbunga tanaman, kedatangan burung, informasi jumlah spesies hewan utama, panen benih, buah beri, jamur dan berbagai fenomena alam. tercatat. Hal ini memungkinkan kita untuk menilai tingkat keteguhan fenomena ini, memahami pola perubahannya, membuat prediksi dan mengembangkan cara untuk meningkatkan produktivitas biologis biogeocenosis alami.[...]

Produktivitas suatu ekosistem erat kaitannya dengan aliran energi yang melewati suatu ekosistem tertentu. Pada setiap ekosistem, sebagian energi masuk yang masuk ke jaringan trofik terakumulasi dalam bentuk senyawa organik. Produksi biomassa (materi hidup) tanpa henti adalah salah satu proses mendasar biosfer. Bahan organik yang dihasilkan oleh produsen selama fotosintesis atau kemosintesis disebut produksi primer suatu ekosistem (komunitas). Hal ini dinyatakan secara kuantitatif dalam massa basah atau kering tanaman atau dalam satuan energi - jumlah kalori atau joule yang setara. Produksi primer menentukan aliran energi total melalui komponen biotik ekosistem, dan juga biomassa organisme hidup yang dapat hidup dalam ekosistem (Gbr. 12.44).[...]

PRODUKTIVITAS UTAMA - biomassa (organ atas dan bawah tanah), serta energi dan zat biogenik yang mudah menguap yang dihasilkan oleh produsen per satuan luas per satuan waktu. Karena produktivitas bergantung pada intensitas fotosintesis, dan intensitas fotosintesis bergantung pada kandungan karbon dioksida di udara, peningkatan produktivitas primer diasumsikan disebabkan oleh peningkatan konsentrasi CO2 di atmosfer bumi. Namun, karena dampak antropogenik lainnya (polusi, dll.) dan penggantian komunitas biotik yang lebih produktif dengan komunitas biotik yang kurang produktif, produktivitas biologis di planet ini akhir-akhir ini menurun sebesar 20%.[...]

Produktivitas primer bersih (NPP) adalah laju akumulasi bahan organik oleh tanaman dikurangi biaya respirasi dan fotorespirasi.[...]

Produktivitas primer bersih adalah laju akumulasi bahan organik dalam jaringan tanaman dikurangi bagian yang digunakan untuk respirasi (R) tanaman selama masa penelitian: Rl/ = Rv R.[...]

Produktivitas primer bruto (GPP) adalah tingkat di mana tanaman mengakumulasi energi kimia.[...]

Produktivitas primer bruto adalah laju akumulasi bahan organik selama fotosintesis, termasuk bagiannya yang akan digunakan untuk respirasi selama periode pengukuran. Dilambangkan dengan Ra dan dinyatakan dalam satuan massa atau energi per satuan luas atau volume per satuan waktu.[...]

Produktivitas tersier pada tingkat predator adalah sekitar 10% dari produktivitas sekunder dan jarang mencapai 20%. Dengan demikian, energi primer berkurang dengan cepat selama transisi dari tingkat yang lebih rendah ke tingkat yang lebih tinggi.[...]

Biomassa dan produktivitas primer tipe ekosistem utama disajikan pada Tabel 12.7 dan Gambar. 12.45.[...]

Di daerah paling produktif, sintesis bahan organik terjadi sangat intensif. Jadi, di Laut Mediterania, produksi primer pada bulan April rata-rata berada pada tingkat 10 mg C/(m2-hari) di lapisan permukaan air dan 210 mg C/(m2-hari) di seluruh lapisan fotosintesis. Produktivitas yang jauh lebih tinggi - hingga 580 mg C/(m2 ■ hari) pada lapisan fotosintesis diamati di zona sirkulasi siklon. Nilai serupa juga umum terjadi di daerah upwelling: rata-rata produksi harian yang terintegrasi pada kedalaman 0-2000 m di Samudera Pasifik lepas pantai California berada pada tingkat 560 mg C/m2.[...]

Indikator produktivitas primer dan sekunder untuk ekosistem utama disajikan pada Tabel. 6.1.[...]

Bagi tumbuhan, produktivitas lingkungan dapat bergantung pada sumber daya atau kondisi apa pun yang paling membatasi pertumbuhannya. Di komunitas darat, penurunan suhu dan pemendekan durasi musim tanam seiring dengan ketinggian umumnya menyebabkan penurunan produksi, sedangkan di perairan, produksi biasanya menurun seiring dengan kedalaman, seiring dengan suhu dan pencahayaan. Seringkali terjadi penurunan produksi yang tajam pada kondisi kering, dimana pertumbuhan dapat dibatasi oleh kurangnya kelembaban, dan peningkatan produksi hampir selalu terjadi ketika masuknya unsur hara dasar, seperti nitrogen, fosfor dan kalium, meningkat. Dalam arti luas, produktivitas lingkungan hewan mengikuti pola yang sama, karena bergantung pada jumlah sumber daya di dasar rantai makanan, suhu, dan kondisi lainnya.[...]

Produktivitas hayati adalah jumlah total bahan organik (biomassa) yang dihasilkan oleh suatu populasi atau komunitas per satuan waktu per satuan luas. Dalam hal ini, perbedaan dibuat antara biomassa primer, yang dihasilkan selama fotosintesis oleh autotrof (tumbuhan hijau), dan biomassa sekunder, yang dihasilkan oleh heterotrof per satuan waktu per satuan luas. Produksi primer dibagi menjadi bruto (sama dengan jumlah total hasil fotosintesis selama jangka waktu tertentu) dan bersih (sama dengan selisih antara bruto dan bagian yang digunakan untuk respirasi tumbuhan). Pada tanaman herba, 40-50% dari produksi primer bruto digunakan untuk respirasi, dan pada tanaman pohon - 70-80% dari produksi primer bruto.[...]

Hampir seluruh produksi primer bersih bumi berfungsi untuk mendukung kehidupan semua organisme heterotrofik. Energi yang kurang dimanfaatkan oleh konsumen disimpan dalam tubuh mereka, humus tanah, dan sedimen organik badan air. Nutrisi manusia sebagian besar disediakan oleh tanaman pertanian, yang menempati sekitar 10% dari luas daratan. Peningkatan tahunan tanaman budidaya setara dengan sekitar 16% dari total produktivitas lahan, yang sebagian besar terjadi di hutan [...].

Menunjukkan lebih dari 100 tahun yang lalu tentang pentingnya lingkungan yang utama dan mendasar dalam pembentukan komposisi dan produktivitas hutan, Morozov G.F. bertindak sebagai pertanda ekologi dan biologi modern di bidang kehutanan.[...]

Dari baris 1a-b tabel. Gambar 6.4 menunjukkan bahwa produksi utama biomassa tumbuhan (dinyatakan sebagai karbon) di lautan kira-kira setengahnya dibandingkan di daratan. Hampir semua produk ini adalah fitoplankton. Sebaran produktivitas hayati laut menurut berbagai jenis organisme disajikan pada Tabel. 6.6 (menurut Institut Oseanologi dari Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet).[...]

Dari meja 1.3 dengan jelas menunjukkan bahwa ekosistem darat adalah yang paling produktif. Meskipun luas daratannya setengah luas lautan, ekosistemnya mempunyai produksi karbon primer tahunan lebih dari dua kali lipat produksi karbon primer lautan dunia (masing-masing 52,8 miliar ton dan 24,8 miliar ton), dengan produktivitas relatif ekosistem darat sebesar 7 kali lipat. produktivitas ekosistem laut. Oleh karena itu, secara khusus, harapan bahwa pengembangan penuh sumber daya hayati laut akan memungkinkan umat manusia memecahkan masalah pangan tidaklah dapat dibenarkan. Rupanya, peluang di bidang ini kecil - saat ini tingkat eksploitasi banyak populasi ikan, cetacea, pinniped mendekati kritis, bagi banyak invertebrata komersial - moluska, krustasea, dan lainnya, karena penurunan jumlah mereka secara signifikan. populasi alami, pembiakan menjadi menguntungkan secara ekonomi di peternakan laut khusus, dan pengembangan budidaya laut. Situasinya hampir sama dengan alga yang dapat dimakan, seperti rumput laut (rumput laut) dan fucus, serta alga yang digunakan secara industri untuk memproduksi agar-agar dan banyak zat berharga lainnya.[...]

Di wilayah Rusia, di zona dengan kelembaban yang cukup, produktivitas primer meningkat dari utara ke selatan, dengan peningkatan aliran panas dan lamanya musim tanam (season). Pertumbuhan vegetasi tahunan bervariasi dari 20 c/ha di pesisir dan pulau-pulau di Samudra Arktik hingga lebih dari 200 c/ha di Wilayah Krasnodar, di pesisir Laut Hitam Kaukasus (Gbr. 12.46).[... ]

Stabilitas komunitas tumbuhan dapat dicirikan oleh produktivitas biologis primer (PBP) – nilai rata-rata pertumbuhan massa organik di atas tanah dan di bawah tanah per tahun, yang diukur dalam massa kering (ts/ha). GGBP bergantung pada sumber daya panas dan kelembapan, serta pada sifat tanah, di Rusia, di tundra Arktik, jumlahnya mencapai 10 c/ha, di padang rumput stepa 100-110, dan di wilayah yang pasokan kelembapannya buruk (semi- gurun) 7-10 c/ha.

Tidak hanya sisa-sisa organik tumbuhan mati (bahan organik primer), tetapi juga hasil transformasi mikrobiologinya, serta sisa-sisa hewan (bahan organik sekunder) masuk ke dalam tanah. Produktivitas primer berbagai ekosistem darat bervariasi dan berkisar antara 1-2 t/ha per tahun bahan organik kering (berbagai jenis tundra) hingga 30-35 t/ha per tahun (hutan hujan tropis) (lihat Tabel 3). Dalam agroekosistem, tanah menerima sisa tanaman sebanyak 2-3 t/ha per tahun (tanaman baris) hingga 7-9 t/ha per tahun (rumput abadi). Hampir semua bahan organik tanah diproses oleh mikroorganisme dan fauna tanah. Produk akhir dari pengolahan ini adalah senyawa mineral. Namun, cara spesifik transformasi senyawa organik primer dan pembentukan produk organik dengan stabilitas dan kompleksitas yang berbeda-beda, partisipasinya dalam berbagai tahap transformasi dalam pembentukan tanah dan nutrisi tanaman sebagian besar masih belum diselidiki.[...]

Jenis pengaruh antropogenik yang kedua - pengayaan reservoir dengan nutrisi - meningkatkan produktivitas tidak hanya fitoplankton, tetapi juga komunitas perairan lainnya, termasuk ikan, dan harus dianggap sebagai proses yang menguntungkan dari sudut pandang ekonomi. Namun, dalam banyak kasus, pengayaan antropogenik secara spontan pada badan air dengan unsur hara primer terjadi dalam skala sedemikian rupa sehingga badan air sebagai suatu sistem ekologi menjadi kelebihan beban dengan unsur hara. Konsekuensi dari hal ini adalah perkembangan fitoplankton (“mekar” air) yang terlalu pesat, yang penguraiannya melepaskan hidrogen sulfida atau zat beracun lainnya. Hal ini menyebabkan matinya populasi hewan di waduk dan membuat air tidak layak untuk diminum.[...]

Semua BGC yang diteliti diidentifikasi secara tipologis, setelah itu diurutkan berdasarkan gradien produktivitas dan faktor usia suksesi. Pada ekotop yang dikeringkan, 4 baris suksesi dengan pola umum diidentifikasi: hutan willow dasar sungai - ■ tipe hutan dataran banjir (hutan pinus, hutan birch, hutan oak, hutan alder abu-abu) - ■ hutan cemara dataran banjir - "■ hutan cemara kayu coklat kemerah-merahan (klimaks ). Untuk setiap rangkaian suksesi, komputer digunakan untuk memperkirakan dan menyelaraskan nilai produksi bersih primer P, cadangan fitomassa hidup M, dan total cadangan biomassa B sepanjang ordinat umur suksesi (r). Dengan menghitung turunan pertama fungsi M dan B terhadap t, kami memperoleh perubahan terkini dalam cadangan fitomassa hidup DM dan seluruh biomassa DV. Kemudian, untuk setiap dekade umur suksesi, dihitung nilai rata-rata serasah tahunan dan hilangnya fitomassa b dengan rumus A = P - DM dan biaya respirasi heterotrofik I/1 dengan rumus R = P - DV. Nilai b mewakili disipasi (disipasi) cadangan energi blok autotrofik, dan d/, - blok heterotrofik BGC. Nilai b juga mencirikan aliran masukan energi kimia ke dalam blok heterotrofik. Setelah memperkirakan nilai stok BGC bahan organik mati dan biomassa penghancur (detritus) - £detr, diperoleh dari persamaan ydetr = B - M, nilai DAde™ - perubahan stok saat ini biomassa mati dan destruktor - dihitung menggunakan turunan pertama dari fungsi D1Lr = /(g). Pengecekan kecukupan dilakukan dengan membandingkan hasil dengan nilai yang diperoleh dari persamaan D detr = £ - R/g = DV - DM.[...]

Setiap biogeocenosis dicirikan oleh keanekaragaman spesies, ukuran populasi dan kepadatan setiap spesies, biomassa dan produktivitas. Jumlahnya ditentukan oleh jumlah hewan atau jumlah tumbuhan di suatu wilayah tertentu (daerah aliran sungai, wilayah laut, dll). Ini adalah ukuran kelimpahan suatu populasi. Kepadatan ditandai dengan jumlah individu per satuan luas. Misalnya 800 pohon per 1,ha hutan atau jumlah penduduk per 1 km2. Produktivitas primer adalah pertambahan biomassa tanaman per satuan waktu per satuan luas. Produktivitas sekunder adalah biomassa yang dibentuk oleh organisme heterotrofik per satuan waktu per satuan luas. Biomassa adalah totalitas organisme tumbuhan dan hewan yang terdapat dalam biogeocenosis pada saat pengamatan.[...]

Salah satu pendekatan yang menjanjikan untuk menilai keadaan lingkungan alam adalah dengan memantau siklus nutrisi dan produktivitas biota. Keadaan biogeocenosis, menurut D.A. Krivolutsky dan E.A. Fedorov (1984), secara objektif mengkarakterisasi indikator-indikator seperti pasokan unsur biogenik yang tersedia bagi tanaman (nitrogen, fosfor); produktivitas primer dan sekunder ekosistem. Dengan paparan polutan yang berkepanjangan, bahkan dalam konsentrasi yang sangat rendah, dampak lingkungan yang mungkin timbul mungkin memerlukan waktu lama untuk terlihat. Untuk memprediksi akibat-akibat ini dan mencegahnya secara tepat waktu, seseorang dapat menggunakan indikator sensitif seperti jumlah serbuk sari dan biji, frekuensi kelainan kromosom pada sel meristem, dan komposisi fraksi protein jaringan tanaman.[...]

Seperti telah disebutkan, jumlah total zat yang dihasilkan selama fotosintesis selama periode waktu tertentu disebut produksi primer bruto. Sebagian produksi primer digunakan oleh tanaman sebagai sumber energi. Perbedaan antara produksi primer kotor dan porsi bahan organik yang digunakan oleh tanaman disebut produksi primer bersih, dan tersedia untuk dikonsumsi oleh organisme pada tingkat trofik yang lebih tinggi. Dalam tabel Tabel 17.1 menunjukkan data produktivitas Laut Utara. Total tangkapan ikan mengandung kurang dari 0,1% nilai energi dalam produksi primer bruto. Fakta yang sekilas mengejutkan ini dijelaskan oleh besarnya hilangnya energi pada setiap tingkat rantai makanan dan banyaknya jumlah tingkat trofik antara tingkat trofik pertama dan tingkat yang produknya digunakan oleh manusia, dalam hal ini ikan. Rasio produksi primer bersih terhadap stok yang ada disebut konstanta laju pembaruan, yang menunjukkan berapa kali dalam setahun populasi berubah.[...]

Proses fotosintesis merupakan sumber utama munculnya semua zat organik di perairan alami, jangkauan dan konsentrasinya. Seperti diketahui, fitoplankton memiliki produktivitas tertinggi, yang bersama dengan hutan, menentukan kandungan oksigen di atmosfer. Pemusnahan fitoplankton (detritus dan hasil pembusukannya) merupakan sumber bahan organik pertama dan utama di perairan alami. Oleh karena itu, bukan suatu kebetulan bahwa dalam daftar umum indikator air yang akan ditentukan, tempat penting ditempati oleh pengukuran produksi dan penghancuran primer serta penentuan jumlah sel bakteri dan fitoplankton yang terkait. Jelaslah bahwa besarnya produksi dan penghancuran primer sangat menentukan besarnya konsentrasi oksigen terlarut dalam air yang ditentukan secara independen. Sumber bahan organik kedua di perairan alami adalah limpasan permukaan dan bawah permukaan yang mengandung produk perusakan daun dan tumbuh-tumbuhan pohon. Ilustrasi yang jelas tentang pentingnya sumber ini dapat dilihat dari anak-anak sungai Volga di tepi kiri sungai yang sangat berwarna yang mengalir melalui rawa gambut, serta tingginya kandungan bahan organik dalam lelehan air banjir.[...]

Perlu ditekankan bahwa dalam tabel. Tabel 5 menunjukkan data umum mengenai transfer energi “jangka panjang”, yaitu selama satu tahun atau bahkan jangka waktu yang lebih lama. Selama masa paling produktif di musim tanam, terutama pada hari-hari musim panas yang panjang di wilayah utara, lebih dari 5% total asupan energi matahari harian dapat diubah menjadi produksi kotor, dan dalam satu hari lebih dari 50% produksi kotor dapat diubah menjadi produksi kotor. menjadi produksi primer bersih (Tabel 6). Namun bahkan dalam kondisi yang paling menguntungkan sekalipun, produktivitas harian yang tinggi tersebut tidak dapat dipertahankan sepanjang tahun, dan tidak mungkin memperoleh hasil setinggi itu di lahan pertanian yang luas (bandingkan data yang diberikan pada Tabel 6 dengan angka pada kolom terakhir Tabel 11 ).[... ]

Biomassa mengacu pada jumlah organisme (berdasarkan massa atau volume) dalam 1 m3 atau per 1 m2 luas. Banyaknya biomassa yang terbentuk dalam waktu tertentu disebut produktivitas. Di era modern, produktivitas primer organisme hidup ditentukan oleh fotosintesis tumbuhan autotrofik. Namun semua makhluk hidup di planet ini berpartisipasi dalam retensi dan transformasi sumber daya energi yang diciptakan oleh tumbuhan autotrofik. Total massa makhluk hidup di Bumi, menurut perhitungan V.I. Vernadsky, berjumlah ratusan miliar ton dan mencakup 500 ribu spesies tumbuhan dan sekitar 2 juta spesies hewan.[...]

Hutan campuran dan gugur memiliki persediaan bahan organik yang besar, dimana biomassa hidup membentuk sekitar 45% (90% tanaman). Hutan mempunyai kesuburan tanah yang tinggi. Jumlah produktivitas primer fitomassa sangat signifikan; hutan berdaun lebar mampu mempertahankan rezim oksigen secara efektif.[...]

Tanah di agroekosistem adalah yang paling terdegradasi. Alasan ketidakstabilan agroekosistem adalah karena fitocenosisnya yang disederhanakan, yang tidak memberikan pengaturan mandiri yang optimal, keteguhan struktur dan produktivitas. Dan jika dalam ekosistem alami produktivitas biologis dijamin oleh tindakan hukum alam, maka hasil produksi primer (panen) dalam agroekosistem sepenuhnya bergantung pada faktor subjektif seperti manusia, tingkat pengetahuan agronomi, peralatan teknis, kondisi sosial ekonomi, dll yang berarti masih belum stabil.[...]

Persyaratan dasar untuk proses penyelesaian sumur diberikan, teknologi dan teknik untuk pembukaan, pengamanan, dan pengujian penyelesaian sumur diuraikan. Sifat-sifat cairan pengeboran dan semen, bahan dan reagen kimia dijelaskan dalam kaitannya dengan penemuan primer dan sekunder dari formasi produktif. Metode untuk menginduksi aliran masuk dan eksplorasi sumur, metode mempengaruhi zona dasar lubang juga dibahas. Metode untuk menilai kualitas pembukaan, pengamanan, pengujian dan penyelesaian sumur diuraikan. Perhatian khusus diberikan pada masalah pelestarian sifat-sifat reservoir dari objek-objek produktif.[...]

Masukan sistem adalah aliran energi matahari. Sebagian besarnya hilang sebagai panas. Sebagian energi yang diserap secara efektif oleh tanaman diubah selama fotosintesis menjadi energi ikatan kimia karbohidrat dan zat organik lainnya. Ini adalah produksi primer bruto ekosistem. Sebagian energi hilang selama respirasi tumbuhan, sementara sebagian lagi digunakan dalam proses biokimia lain di tumbuhan dan pada akhirnya juga hilang sebagai panas. Sisa bahan organik yang baru terbentuk menentukan peningkatan biomassa tanaman - produktivitas primer bersih ekosistem.[...]

Selama miliaran tahun evolusi, alam telah mengembangkan cara paling efektif untuk memulihkan prinsip Le Chatelier dalam waktu sesingkat mungkin. Peran yang menentukan dalam proses ini dimainkan oleh wilayah perawan dengan biota yang tidak terdistorsi, ditandai dengan siklus zat yang sepenuhnya tertutup dan produktivitas yang tinggi. Oleh karena itu, untuk mengurangi gangguan antropogenik dan memulihkan pengaruh prinsip Le Chatelier terhadap biosfer, perlu dilakukan penghentian perluasan kegiatan ekonomi dalam skala global dan penghentian pengembangan kawasan alami biosfer yang belum berkembang. telah terdistorsi oleh peradaban, yang seharusnya menjadi sumber nyata pemulihan biosfer. Komunitas yang paling produktif di benua ini adalah hutan dan rawa, dimana komunitas tropis mempunyai produktivitas yang maksimal. Produktivitas komunitas-komunitas ini 4 kali lebih tinggi dibandingkan produktivitas komunitas-komunitas terkait di zona beriklim sedang. Oleh karena itu, ditinjau dari efektivitas kompensasi gangguan lingkungan hidup, sesuai dengan asas Le Chatelier, satuan luas hutan tropis dan rawa perawan setara dengan empat satuan luas yang ditempati hutan dan rawa di zona beriklim sedang. . Hutan sekunder yang tumbuh di kawasan yang dibuka memiliki ketertutupan siklus zat dan kemampuan untuk mengkompensasi gangguan lingkungan sekitar seribu kali lebih buruk dibandingkan hutan perawan dan rawa. Hanya sekitar 300 tahun setelah penebangan, proses restorasi berakhir dan hutan kembali ke keadaan semula tanpa gangguan. Deforestasi berkala, yang kini terjadi rata-rata setiap 50 tahun seiring terbentuknya kayu yang layak secara ekonomi untuk ditebang, mengganggu proses restorasi hutan primer dengan siklus zat yang tertutup dan kemampuan untuk mengkompensasi gangguan dari lingkungan eksternal.[.. .]

Ada perhitungan yang menunjukkan bahwa 1 hektar suatu hutan menerima rata-rata 2,1 109 kJ energi matahari setiap tahunnya. Namun, jika kita membakar seluruh materi tanaman yang tersimpan sepanjang tahun, maka hasilnya hanya 1,1 106 kJ, yaitu kurang dari 0,5% energi yang diterima. Artinya produktivitas aktual fotosintesis (tumbuhan hijau) atau produktivitas primer tidak melebihi 0,5%. Produktivitas sekunder sangat rendah: ketika berpindah dari setiap mata rantai sebelumnya dalam rantai trofik ke mata rantai berikutnya, 90-99% energi hilang. Jika, misalnya, pada 1 m2 permukaan tanah, tanaman menghasilkan zat yang setara dengan sekitar 84 kJ per hari, maka produksi konsumen primer akan menjadi 8,4 kJ, dan produksi konsumen sekunder tidak akan melebihi 0,8 kJ. Ada perhitungan khusus, untuk menghasilkan 1 kg daging sapi misalnya, dibutuhkan 70-90 kg rumput segar.[...]

Energi matahari dapat diubah menjadi energi bahan organik dengan efisiensi mendekati satu. Namun, efisiensi fotosintesis yang diamati jauh lebih rendah dari nilai ini. Alasan situasi ini dijelaskan oleh fakta bahwa dalam ekosistem alami, efisiensi fotosintesis dibatasi oleh faktor lain. Jadi, di lautan, produktivitas primer dibatasi oleh konsentrasi nitrogen dan fosfor, yang tidak dapat ditingkatkan oleh biota. Di darat, produktivitas tanaman dibatasi oleh kelembaban, yang cadangannya diatur oleh biota hanya dalam batas-batas tertentu.[...]

Tampaknya, cara paling rasional untuk mengendalikan jumlah adalah dengan teritorialitas hewan. Setiap wilayah hanya dimiliki oleh satu individu yang dapat bereproduksi sendiri, yang melindunginya dari semua pesaing (melalui sinyal suara, melalui tanda aroma, dll.). Luas wilayah dan kemungkinan korelasinya dengan produktivitas primer ditentukan secara genetik.[...]

Aliran energi total yang menjadi ciri suatu ekosistem terdiri dari radiasi matahari dan radiasi termal gelombang panjang yang diterima dari benda-benda di sekitarnya. Kedua jenis radiasi tersebut menentukan kondisi iklim lingkungan (suhu, laju penguapan air, pergerakan udara, dll), namun hanya sebagian kecil energi radiasi matahari yang digunakan dalam fotosintesis, yang menyediakan energi bagi komponen kehidupan. ekosistem. Karena energi ini, produksi utama atau primer ekosistem tercipta. Oleh karena itu, produktivitas primer suatu ekosistem didefinisikan sebagai laju penggunaan energi radiasi oleh produsen dalam proses fotosintesis, yang terakumulasi dalam bentuk ikatan kimia zat organik. Produktivitas primer P dinyatakan dalam satuan massa, energi atau satuan setara per satuan waktu.[...]

Perkembangan stratifikasi umumnya menyebabkan kebocoran oksigen dari hipolimnion, yang dapat mengakibatkan pembentukan dasar perairan anaerobik yang tidak mampu mengoksidasi sedimen dasar. Dalam kondisi seperti itu, sejumlah besar bahan organik dapat terawetkan. Perairan permukaan danau bertingkat biasanya kekurangan fosfor dan nitrogen karena masuknya unsur-unsur ini ke dalam jaringan organisme planktonik, yang tenggelam dan terakumulasi di bawah termoklin. Hilangnya unsur hara dari permukaan air sangat mempengaruhi produktivitas primernya. Produktivitas utama Danau Kivu, yang memiliki termoklin konstan yang terdefinisi dengan baik, hanya seperempat dari Danau Edward atau Danau Mobutu-Sese Seko di Afrika Timur, yang kira-kira berukuran sama dan komposisi kimianya serupa, namun kurang tajam. bertingkat.