Иван Петрович Павлов. Нөхцөлтэй рефлекс И.П.Павловыг гайхамшигтай эрдэмтэн байсныг нотлох шаардлагагүй. Тэрээр урт наслахдаа (1849-1936) асар их хичээл зүтгэл, зорилготой хөдөлмөр, нарийн ухаарал, онолын тодорхой,

Нөхцөлт товчлол aa-t-RNA - aminoacyl (цогцолбор) тээвэрлэлттэй RNAATP - аденозин трифосфорын хүчилДНХ - дезоксирибонуклеины хүчил-РНХ (i-RNA) - матриц (мэдээлэл) RNANAD - никотинамид аденин динуклеотид NADP -

Уламжлалт товчлолууд AG - Гольги аппарат ACTH - адренокортикотроп даавар AMP - аденозин монофосфат ATP - аденозин трифосфат VND - мэдрэлийн өндөр идэвхжил GABA - β-аминобутирийн хүчил GMP - гуанозин монофосфат GTP - гуанин трифосфат DVP.

НӨХЦӨЛГҮЙ РЕФЛЕКС (өвөрмөц, төрөлхийн рефлекс) - мэдрэлийн системийн тусламжтайгаар явагддаг гадаад ертөнцийн тодорхой нөлөөнд бие махбодийн байнгын, төрөлхийн хариу үйлдэл бөгөөд түүний үүсэх онцгой нөхцөл шаарддаггүй. Энэ нэр томъёог И.П.Павлов дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны физиологийг судалж байхдаа нэвтрүүлсэн. Тодорхой рецепторын гадаргуу дээр хангалттай өдөөлт хийвэл болзолгүй рефлекс болзолгүйгээр үүсдэг. Энэхүү болзолгүй рефлексээс ялгаатай нь И.П.Павлов рефлексийн ангиллыг нээсэн бөгөөд үүнийг бий болгохын тулд хэд хэдэн нөхцлийг хангасан байх ёстой - болзолт рефлекс (үзнэ үү).

Нөхцөлгүй рефлексийн физиологийн онцлог нь түүний харьцангуй тогтмол байдал юм. Нөхцөлгүй рефлекс нь төрөлхийн мэдрэлийн холболтын үндсэн дээр илэрдэг гадаад эсвэл дотоод өдөөлтөөр үргэлж тохиолддог. Харгалзах болзолгүй рефлексийн тогтмол байдал нь тухайн амьтны зүйлийн филогенетик хөгжлийн үр дүн тул энэхүү рефлекс нь "төрөл зүйлийн рефлекс" гэсэн нэмэлт нэрийг авсан.

Нөхцөлгүй рефлексийн биологийн болон физиологийн үүрэг нь энэхүү төрөлхийн урвалын ачаар тухайн зүйлийн амьтад оршин тогтнох байнгын хүчин зүйлд дасан зохицдог (зохистой зан үйлийн хэлбэрээр).

Рефлексийг болзолгүй ба болзолт гэсэн хоёр ангилалд хуваах нь амьтан, хүний ​​​​мэдрэлийн үйл ажиллагааны хоёр хэлбэрт нийцдэг бөгөөд үүнийг И.П.Павлов тодорхой тодорхойлсон байдаг. Нөхцөлгүй рефлексийн нийлбэр нь доод мэдрэлийн үйл ажиллагааг бүрдүүлдэг бол олдмол буюу нөхцөлт рефлексийн нийлбэр нь дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааг бүрдүүлдэг (үзнэ үү).

Энэхүү тодорхойлолтоос харахад болзолгүй рефлекс нь физиологийн утгаар нь амьтны байнгын дасан зохицох урвалыг хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлийн үйлчлэлд хэрэгжүүлэхийн зэрэгцээ мэдрэлийн үйл явцын харилцан үйлчлэлийг тодорхойлдог болохыг харуулж байна. организм. Павлов болзолгүй рефлексийн энэхүү сүүлчийн шинж чанарт онцгой ач холбогдол өгсөн. Бие махбод дахь эрхтэн, үйл явцын харилцан үйлчлэлийг хангадаг төрөлхийн мэдрэлийн холболтын ачаар амьтан, хүн үндсэн амин чухал үйл ажиллагааны үнэн зөв, тогтвортой явцыг олж авдаг. Эдгээр харилцан үйлчлэл, бие махбодийн үйл ажиллагааг нэгтгэх зарчим нь физиологийн үйл ажиллагааг өөрөө зохицуулах явдал юм (үзнэ үү).

Нөхцөлгүй рефлексийн ангиллыг одоогийн өдөөлтийн өвөрмөц шинж чанар, хариу урвалын биологийн утга дээр үндэслэн байгуулж болно. Энэ зарчмаар ангиллыг I. P. Павловын лабораторид хийсэн. Үүний дагуу болзолгүй рефлексийн хэд хэдэн төрөл байдаг.

1. Хоол хүнс, түүний үүсгэгч бодис нь хэлний рецепторуудад үзүүлэх шим тэжээлийн үйлчлэл бөгөөд судалгааны үндсэн дээр дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны бүх үндсэн хуулиудыг томъёолсон байдаг. Хэлний рецепторуудаас төв мэдрэлийн систем рүү өдөөх тархалтаас болж ерөнхийдөө хоол тэжээлийн төвийг бүрдүүлдэг салаалсан төрөлхийн мэдрэлийн бүтцийн өдөөлт үүсдэг; Төв мэдрэлийн систем ба ажиллаж буй захын аппаратуудын хоорондын ийм тогтмол харилцааны үр дүнд бүхэл бүтэн организмын хариу урвал нь болзолгүй хүнсний рефлекс хэлбэрээр үүсдэг.

2. Хамгаалах, эсвэл заримдаа үүнийг хамгаалах рефлекс гэж нэрлэдэг. Энэхүү болзолгүй рефлекс нь биеийн аль эрхтэн, хэсэг нь аюулд өртөхөөс хамааран хэд хэдэн хэлбэртэй байдаг. Жишээлбэл, мөчний өвдөлттэй цочрол нь мөчрийг татахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь түүнийг цаашид хор хөнөөлтэй нөлөөллөөс хамгаалдаг.

Лабораторийн нөхцөлд тохирох төхөөрөмжүүдийн цахилгаан гүйдлийг (Дюбуа-Реймонд индукцийн ороомог, харгалзах хүчдэлийн уналт бүхий хотын гүйдэл гэх мэт) ихэвчлэн хамгаалалтын нөхцөлгүй рефлексийг өдөөдөг өдөөгч болгон ашигладаг. Хэрэв нүдний эвэрлэг рүү чиглэсэн агаарын хөдөлгөөнийг өдөөгч болгон ашигладаг бол хамгаалалтын рефлекс нь зовхи хаах замаар илэрдэг - анивчих рефлекс гэж нэрлэгддэг. Хэрэв цочроох бодисууд нь амьсгалын дээд замаар дамждаг хүчтэй хийн бодис юм бол хамгаалалтын рефлекс нь цээжний амьсгалын замын саатал болно. Павловын лабораторид хамгийн түгээмэл хамгаалалтын рефлекс бол хүчиллэг хамгаалалтын рефлекс юм. Энэ нь амьтны амны хөндийд давсны хүчлийн уусмал дусаахын хариуд хүчтэй татгалзах урвал (бөөлжих) хэлбэрээр илэрхийлэгддэг.

3. Эсрэг хүйсийн хувь хүний ​​хэлбэрээр хангалттай бэлгийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхэд бэлгийн харьцаанд орох нь гарцаагүй.

4. Тухайн агшинд үйлчилж буй гадны өдөөлт рүү толгой хурдан хөдөлж буйгаар илэрдэг баримжаа-хайгуул. Энэхүү рефлексийн биологийн утга нь үйлчилсэн өдөөлт, ерөнхийдөө энэ өдөөлт үүссэн гадаад орчныг нарийвчлан судлах явдал юм. Төв мэдрэлийн системд энэхүү рефлексийн төрөлхийн зам байгаа тул амьтан гадаад ертөнцийн гэнэтийн өөрчлөлтөд үр дүнтэй хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай байдаг (Зүг чигийг судлах урвалыг үзнэ үү).

5. Дотоод эрхтнүүдийн рефлексүүд, булчин шөрмөсийг цочроох үеийн рефлексүүд (Дотоод эрхтнүүдийн рефлексүүд, Шөрмөсний рефлексүүдийг үзнэ үү).

Бүх болзолгүй рефлексийн нийтлэг шинж чанар нь олж авсан буюу болзолт рефлекс үүсэх үндэс суурь болж чаддаг явдал юм. Зарим болзолгүй рефлексүүд, жишээлбэл, хамгаалалтын урвал нь нөхцөлт урвалыг маш хурдан үүсгэдэг бөгөөд ихэнхдээ гадны ямар нэгэн өдөөлтийг өвдөлттэй бэхэлгээтэй хослуулсны дараа л үүсдэг. Бусад болзолгүй рефлексүүд, жишээлбэл, анивчих эсвэл өвдөгний рефлексүүд нь хайхрамжгүй гадны өдөөгчтэй түр зуурын холболт үүсгэх чадвар багатай байдаг.

Мөн нөхцөлт рефлексийн хөгжлийн хурд нь болзолгүй өдөөлтөөс шууд хамаардаг гэдгийг анхаарах хэрэгтэй.

Нөхцөлгүй рефлексийн өвөрмөц байдал нь рецепторын аппаратад үйлчилдэг өдөөлтийн шинж чанарт бие махбодийн хариу үйлдэл яг тохирч байдагт оршино. Жишээлбэл, хэлний амтыг тодорхой хоолонд цочроох үед шүүрлийн чанарын хувьд шүлсний булчирхайн хариу үйлдэл нь авсан хоолны физик, химийн шинж чанарт яг тохирч байдаг. Хэрэв хоол хүнс хуурай бол усархаг шүлс ялгардаг, харин хоол хангалттай чийгшүүлсэн боловч хэсэг хэсгүүдээс (жишээлбэл, талх) бүрддэг бол болзолгүй шүлсний рефлекс нь хоол хүнсний энэ чанарын дагуу илэрдэг: шүлс нь шүлс агуулдаг. их хэмжээний салст глюкопротеин - муцин нь хоол хүнс гэмтэхээс сэргийлдэг.

Нарийн рецепторын үнэлгээ нь цусан дахь тодорхой бодисын дутагдалтай холбоотой байдаг, жишээлбэл, яс үүсэх үед хүүхдийн кальцийн өлсгөлөн гэж нэрлэгддэг. Кальци нь хөгжиж буй ясны хялгасан судсаар дамждаг тул эцэст нь түүний хэмжээ тогтмол хэмжээнээс доогуур байдаг. Энэ хүчин зүйл нь гипоталамусын зарим өвөрмөц эсийг сонгон цочроох хүчин зүйл бөгөөд энэ нь эргээд хэлний рецепторыг өдөөх чадварыг нэмэгдүүлдэг. Хүүхдэд гипс, шохойн болон бусад кальци агуулсан эрдэс бодисыг идэх хүсэл нь ингэж бий болдог.

Нөхцөлгүй рефлекс нь үйлчилж буй өдөөлтийн чанар, хүч чадалтай нийцэж байгаа нь хэлний рецепторуудад шим тэжээл, тэдгээрийн хослолын маш ялгаатай нөлөөллөөс хамаарна. Захын хэсгээс афферент өдөөлтүүдийн эдгээр хослолыг хүлээн авснаар болзолгүй рефлексийн төв аппарат нь захын аппаратууд (булчирхай, булчингууд) руу эфферент өдөөлтийг илгээдэг бөгөөд энэ нь шүлсний тодорхой найрлага үүсэх эсвэл хөдөлгөөн үүсэхэд хүргэдэг. Үнэн хэрэгтээ шүлсний найрлага нь түүний үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүд болох ус, уураг, давс зэрэг харьцангуй өөрчлөлтөөр амархан өөрчлөгдөж болно. Үүнээс үзэхэд шүлсний төв аппарат нь захаас гарч буй өдөөх чанараас хамааран өдөөгдсөн элементүүдийн тоо хэмжээ, чанарыг өөрчилдөг. Хэрэглэсэн өдөөлтийн өвөрмөц байдалд болзолгүй хариу үйлдэл үзүүлэх нь маш хол явж болно. И.П.Павлов тодорхой болзолгүй урвалын хоол боловсруулах агуулахын санааг боловсруулсан. Жишээлбэл, хэрэв та амьтныг тодорхой төрлийн хоолоор удаан хугацаагаар тэжээх юм бол түүний булчирхайн хоол боловсруулах шүүс (ходоод, нойр булчирхай гэх мэт) эцэстээ усны хэмжээ, органик бус давс, ялангуяа тодорхой найрлагатай болдог. ферментийн үйл ажиллагаа. Ийм "хоол боловсруулах агуулах" нь төрөлхийн рефлексүүдийг хоол тэжээлийн бэхжилтийн тогтсон тогтвортой байдалд тохирсон дасан зохицох явдал гэж хүлээн зөвшөөрөх боломжгүй юм.

Үүний зэрэгцээ эдгээр жишээнүүд нь болзолгүй рефлексийн тогтвортой байдал буюу хувиршгүй байдал нь зөвхөн харьцангуй гэдгийг харуулж байна. Төрсний дараах эхний өдрүүдэд хэлний рецепторуудын өвөрмөц "сэтгэл санаа" нь амьтны үр хөврөлийн хөгжлөөс бүрддэг бөгөөд энэ нь шим тэжээлийг амжилттай сонгож, болзолгүй урвалын төлөвлөсөн явцыг баталгаажуулдаг гэж бодох үндэслэл бий. Тиймээс, хэрэв нярай хүүхдийн хооллох эхийн сүү дэх натрийн хлоридын хувь нэмэгдвэл хүүхдийн хөхөх хөдөлгөөн нэн даруй дарагдаж, зарим тохиолдолд хүүхэд аль хэдийн авсан сүүн тэжээлийг идэвхтэй хаядаг. Энэ жишээ нь хоол тэжээлийн рецепторуудын төрөлхийн шинж чанар, түүнчлэн мэдрэлийн дотоод харилцааны шинж чанарууд нь нярайн хэрэгцээг үнэн зөв тусгадаг гэдгийг бидэнд итгүүлдэг.

Нөхцөлгүй рефлексийг ашиглах арга зүй

Дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны практикт болзолгүй рефлекс нь хүчирхэгжүүлэгч хүчин зүйл бөгөөд олдмол буюу болзолт рефлексийг хөгжүүлэх үндэс суурь болдог тул болзолгүй рефлексийг ашиглах арга зүйн техникийн асуудал онцгой чухал болж байна. Нөхцөлтэй рефлексийн туршилтуудад болзолгүй хүнсний рефлексийг ашиглах нь амьтныг автоматаар тэжээгддэг тэжээгчээс тодорхой шим тэжээлээр тэжээхэд үндэслэдэг. Нөхцөлгүй өдөөгчийг ашиглах энэхүү аргын тусламжтайгаар амьтны хэлний рецепторуудад хоол хүнс шууд нөлөөлнө гэдэг нь янз бүрийн анализаторуудтай холбоотой рецепторуудын хэд хэдэн гаж нөлөөнөөс өмнө зайлшгүй тохиолддог (үзнэ үү).

Тэжээгчийг тэжээх нь техникийн хувьд хэчнээн төгс байсан ч энэ нь ямар нэгэн дуу чимээ, тогших чимээ гаргадаг тул энэхүү дууны өдөөлт нь хамгийн жинхэнэ болзолгүй өдөөлт, өөрөөр хэлбэл хэлний амт нахиагийн өдөөлт юм. . Эдгээр согогийг арилгахын тулд амны хөндийд шим тэжээлийг шууд нэвтрүүлэх арга техникийг боловсруулсан бол хэлний амт нахиа, жишээлбэл, чихрийн уусмалаар услах нь ямар ч гаж нөлөөнд автдаггүй, шууд болзолгүй өдөөгч юм. .

Гэсэн хэдий ч байгалийн нөхцөлд амьтан, хүн амны хөндийд анхан шатны мэдрэмжгүйгээр (харагдах, хоолны үнэр гэх мэт) хоол хүнс хүлээн авдаггүй гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Тиймээс аманд шууд хоол оруулах арга нь зарим хэвийн бус нөхцөл байдал, ийм журмын ер бусын шинж чанарт амьтны хариу үйлдэл үзүүлдэг.

Энэ болзолгүй өдөөгчийг ашиглахаас гадна амьтан өөрөө тусгай хөдөлгөөний тусламжтайгаар хоол хүнс хүлээн авдаг хэд хэдэн арга байдаг. Эдгээрт амьтан (харх, нохой, сармагчин) нь багажийн рефлекс гэж нэрлэгддэг харгалзах хөшүүрэг эсвэл товчлуурыг дарж хоол хүнс авдаг олон төрлийн төхөөрөмжүүд багтана.

Нөхцөлгүй өдөөлтөөр бэхжүүлэх арга зүйн онцлог нь олж авсан туршилтын үр дүнд эргэлзээгүй нөлөө үзүүлдэг тул үр дүнгийн үнэлгээг болзолгүй рефлексийн төрлийг харгалзан үзэх шаардлагатай. Энэ нь ялангуяа хоол хүнс, хамгаалалтын болзолгүй рефлексийн харьцуулсан үнэлгээнд хамаарна.

Хүнсний болзолгүй өдөөлтөөр бэхжүүлэх нь амьтны хувьд эерэг биологийн ач холбогдолтой хүчин зүйл болдог (И.П. Павлов), харин эсрэгээр өвдөлттэй өдөөлтөөр бэхжүүлэх нь биологийн сөрөг болзолгүй урвалыг өдөөдөг. Үүнээс үзэхэд аль аль тохиолдолд болзолгүй өдөөгч бүхий сайн тогтсон нөхцөлт рефлексийг "хүчитгэхгүй" нь биологийн эсрэг шинж тэмдэгтэй байх болно. Болзолт өдөөлтийг хоол хүнсээр бэхжүүлэхгүй байх нь туршилтын амьтанд сөрөг бөгөөд ихэвчлэн түрэмгий хариу үйлдэл үзүүлэхэд хүргэдэг бол эсрэгээр болзолт дохиог цахилгаан гүйдлээр бэхжүүлэхгүй байх нь биологийн эерэг урвалд хүргэдэг. Нөхцөлтэй рефлексийг нэг буюу өөр болзолгүй өдөөгчөөр бэхжүүлэхгүй байх амьтны хандлагын эдгээр шинж чанаруудыг амьсгалах гэх мэт ургамлын бүрэлдэхүүн хэсгүүдээр тодорхой тодорхойлж болно.

Нөхцөлгүй рефлексийн найрлага, нутагшуулалт

Туршилтын технологийн хөгжил нь төв мэдрэлийн систем дэх болзолгүй хүнсний рефлексийн физиологийн бүтэц, нутагшлыг судлах боломжийг олгосон. Энэ зорилгоор болзолгүй хүнсний өдөөлт нь хэлний рецепторуудад үзүүлэх нөлөөг судалсан. Болзолгүй өдөөгч нь хоол тэжээлийн шинж чанар, тууштай байдлаас үл хамааран хэлний хүрэлцэх рецепторуудыг цочроодог. Энэ бол болзолгүй өдөөлтийн нэг хэсэг болох хамгийн хурдан өдөөлт юм. Мэдрэхүйн рецепторууд нь хамгийн хурдан бөгөөд хамгийн их далайцтай мэдрэлийн импульсийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь эхлээд хэлний мэдрэлийн дагуу уртасгасан тархи руу тархдаг ба хэлний рецепторуудын температур, химийн өдөөлтөөс хэдхэн секундын дараа (0.3 секунд) мэдрэлийн импульс үүсдэг. тэнд хүрнэ. Хэлний янз бүрийн рецепторуудын дараалсан өдөөлтөөр илэрдэг болзолгүй өдөөлтийн энэ шинж чанар нь физиологийн асар их ач холбогдолтой: төв мэдрэлийн системд дараагийн өдөөлтүүдийн талаар өмнөх импульсийн урсгал бүрт дохио өгөх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Ийм харилцаа холбоо, мэдрэгчтэй өдөөх шинж чанаруудын ачаар тухайн хүнсний механик чанараас хамааран зөвхөн эдгээр өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхийн тулд хүнсний химийн чанараас өмнө шүлс ялгарах боломжтой байдаг.

Нохой дээр хийсэн тусгай туршилтууд, нярай хүүхдийн зан үйлийн судалгаа нь болзолгүй өдөөлтийн бие даасан параметрүүдийн хоорондын ийм хамаарлыг нярайн дасан зохицох зан үйлд ашигладаг болохыг харуулж байна.

Жишээлбэл, төрсний дараах эхний өдрүүдэд хүүхдийн хоол хүнс хэрэглэхэд шийдвэрлэх хүчин зүйл бол түүний химийн чанар юм. Гэсэн хэдий ч хэдэн долоо хоногийн дараа тэргүүлэх үүрэг нь хүнсний механик шинж чанарт шилждэг.

Насанд хүрэгчдийн амьдралд хоол хүнсний хүрэлцэхүйц параметрийн талаарх мэдээлэл тархинд байгаа химийн үзүүлэлтүүдийн талаарх мэдээллээс хурдан байдаг. Энэхүү хэв маягийн ачаар химийн дохио тархинд ирэхээс өмнө "будаа", "элсэн чихэр" гэх мэт мэдрэмж төрдөг. Павловын болзолгүй рефлексийн кортикал дүрслэлийн талаархи сургаалын дагуу болзолгүй цочрол бүр нь тархины бор гадаргын доорхи аппаратуудыг багтаасан байдаг. Дээрх мэдээлэл, түүнчлэн болзолгүй өдөөх тархалтын осциллограф, цахилгаан энцефалографийн шинжилгээнд үндэслэн тархины бор гадаргын нэг цэг, фокусгүй болохыг тогтоожээ. Нөхцөлгүй өдөөх хэсгүүд (мэдрэхүй, температур, химийн бодис) бүр нь тархины бор гадаргын янз бүрийн цэгүүдэд чиглэгддэг бөгөөд зөвхөн тархины бор гадаргын эдгээр цэгүүдийг бараг нэгэн зэрэг өдөөх нь тэдгээрийн хооронд системийн холболтыг бий болгодог. Эдгээр шинэ өгөгдөл нь мэдрэлийн төвийн бүтцийн талаархи И.П.Павловын санаатай нийцэж байгаа боловч болзолгүй өдөөлтийн "кортик цэг" -ийн талаархи одоо байгаа санааг өөрчлөхийг шаарддаг.

Цахилгаан төхөөрөмж ашиглан кортикал процессын судалгаанаас харахад болзолгүй өдөөлт нь тархины бор гадаргад өгсөх өдөөлтүүдийн маш ерөнхий урсгал хэлбэрээр ирдэг бөгөөд мэдээжийн хэрэг бор гадаргын эс бүрт ирдэг. Энэ нь болзолгүй өдөөлтөөс өмнөх мэдрэхүйн эрхтнүүдийн нэг ч өдөөлт нь түүний нөхцөлгүй өдөөлттэй нийлэхээс "бултаж" чадахгүй гэсэн үг юм. Нөхцөлгүй өдөөлтийн эдгээр шинж чанарууд нь болзолт рефлексийн "конвергент хаагдах" санааг бэхжүүлдэг.

Нөхцөлгүй урвалын кортикал дүрслэл нь болзолт рефлекс үүсэх, өөрөөр хэлбэл тархины бор гадаргын хаалтын үйл ажиллагаанд идэвхтэй оролцдог эсийн цогцолборууд юм. Байгалийн хувьд болзолгүй рефлексийн кортикал дүрслэл нь аферент шинж чанартай байх ёстой. Мэдэгдэж байгаагаар И.П.Павлов тархины бор гадаргыг "төв мэдрэлийн системийн тусгаарлагдсан афферент хэсэг" гэж үздэг.

Нарийн төвөгтэй болзолгүй рефлексүүд. Павлов болзолгүй рефлексийн тусгай ангиллыг тодорхойлсон бөгөөд үүнд тэрээр мөчлөгийн болон зан үйлийн шинж чанартай төрөлхийн үйл ажиллагаанууд - сэтгэл хөдлөл, зөн совин, амьтан, хүний ​​төрөлхийн үйл ажиллагааны бусад илрэлүүдийг багтаасан болно.

Павловын анхны үзэл бодлын дагуу нарийн төвөгтэй болзолгүй рефлексүүд нь "проксимал дэд кортексийн" функц юм. Энэхүү ерөнхий илэрхийлэл нь таламус, гипоталамус болон завсрын болон дунд тархины бусад хэсгүүдэд хамаарна. Гэсэн хэдий ч хожим нь болзолгүй рефлексийн кортикал дүрслэлийн талаархи санаа бодлыг бий болгосноор энэ үзэл бодол нь нарийн төвөгтэй болзолгүй рефлексийн тухай ойлголт руу шилжсэн. Тиймээс нарийн төвөгтэй болзолгүй рефлекс, жишээлбэл, сэтгэл хөдлөлийн ялгадас нь тодорхой субкортик хэсэгтэй байдаг боловч үүнтэй зэрэгцэн бие даасан үе шат бүрт энэхүү нарийн төвөгтэй болзолгүй рефлексийн явц нь тархины бор гадаргад байдаг. И.П.Павловын энэ үзэл бодлыг сүүлийн жилүүдэд неврографийн аргыг ашиглан хийсэн судалгаагаар баталжээ. Олон тооны бор гадаргын талбайнууд, тухайлбал, тойрог замын бор гадар, лимбийн хэсэг нь амьтан, хүний ​​сэтгэл хөдлөлийн илрэлтэй шууд холбоотой болохыг харуулсан.

Павловын хэлснээр болзолгүй рефлексүүд (сэтгэл хөдлөл) нь кортикал эсийн "сохор хүч" буюу "хүч чадлын гол эх үүсвэр" юм. Павловын нийлмэл болзолгүй рефлексүүд ба нөхцөлт рефлексүүд үүсэхэд гүйцэтгэх үүргийн талаархи саналууд нь тухайн үед зөвхөн хамгийн ерөнхий хөгжлийн үе шатанд байсан бөгөөд зөвхөн гипоталамус, торлог бүрхэвчийн физиологийн шинж чанарыг нээсэнтэй холбоотой байв. тархины үүдэл үүсэх, энэ асуудлын талаар илүү гүнзгий судалгаа хийсэн.

И.П.Павловын үзэж байгаагаар амьтдын зан үйлийн хэд хэдэн үе шатыг багтаасан амьтдын зөн совингийн үйл ажиллагаа нь мөн нарийн төвөгтэй болзолгүй рефлекс юм. Энэ төрлийн болзолгүй рефлексийн онцлог нь аливаа зөн совингийн үйлдлийг гүйцэтгэх бие даасан үе шатууд нь гинжин рефлексийн зарчмын дагуу бие биетэйгээ холбоотой байдаг; Гэсэн хэдий ч зан үйлийн ийм үе шат бүр нь тухайн үйлдлийн үр дүнгээс урвуу афференцитай байх ёстой, өөрөөр хэлбэл бодитоор олж авсан үр дүнг урьд өмнө таамагласан үр дүнтэй харьцуулах үйл явцыг явуулна гэдгийг хожим харуулсан. Үүний дараа л зан үйлийн дараагийн үе шат үүсч болно.

Нөхцөлгүй өвдөлтийн рефлексийг судлах явцад өвдөлтийн өдөөлт нь тархины иш, гипоталамусын түвшинд мэдэгдэхүйц өөрчлөлтөд ордог болохыг тогтоожээ. Эдгээр бүтцээс болзолгүй өдөөлт нь ерөнхийдөө тархины бор гадаргын бүх хэсгийг нэгэн зэрэг хамардаг. Тиймээс, болзолгүй өдөөлт нь тархины бор гадарга дахь системийн холболтыг дайчлахын зэрэгцээ болзолгүй өдөөлт нь тархины бор гадаргын бүхэлдээ ерөнхий үр нөлөөг бий болгодог. Кортикалын үйл ажиллагааны цахилгаан энцефалографийн шинжилгээнд тархины бор гадаргын болзолгүй өдөөлтийн энэхүү ерөнхий нөлөө нь кортикал долгионы цахилгаан үйл ажиллагааны синхрончлолын хэлбэрээр илэрдэг. Аминазин хэмээх тусгай бодисыг ашиглан тархины ишний түвшинд болзолгүй өвдөлтийн өдөөлтийг тархины бор гадаргын дамжуулалтыг хааж болно. Энэ бодисыг цусанд оруулсны дараа хүчтэй хор хөнөөлтэй (nociceptive) болзолгүй өдөөлт (халуун усны түлэгдэлт) хүртэл тархины бор гадаргын хэсэгт хүрч, цахилгаан үйл ажиллагааг нь өөрчилдөггүй.

Үр хөврөлийн үед болзолгүй рефлексийн хөгжил

Нөхцөлгүй рефлексийн төрөлхийн мөн чанар нь амьтан, хүний ​​үр хөврөлийн хөгжлийн судалгаанд ялангуяа тодорхой харагддаг. Үр хөврөлийн янз бүрийн үе шатанд болзолгүй рефлексийн бүтцийн болон функциональ үүсэх үе шат бүрийг ажиглаж болно. Шинээр төрсөн хүүхдийн амин чухал үйл ажиллагааны систем нь төрөх үед бүрэн нэгтгэгддэг. Сорох рефлекс гэх мэт заримдаа нарийн төвөгтэй нөхцөлгүй рефлексийн бие даасан холбоосууд нь бие биенээсээ нэлээд зайтай байдаг биеийн янз бүрийн хэсгүүдийг хамардаг. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь янз бүрийн холболтоор сонгомол байдлаар нэгдэж, аажмаар бүхэл бүтэн функцийг бүрдүүлдэг. Үр хөврөл үүсэхэд болзолгүй рефлексийн боловсорч гүйцсэн байдлыг судлах нь зохих өдөөлтийг хэрэглэх үед болзолгүй рефлексийн байнгын бөгөөд харьцангуй өөрчлөгддөггүй дасан зохицох нөлөөг ойлгох боломжийг олгодог. Нөхцөлгүй рефлексийн энэхүү шинж чанар нь морфогенетик ба генетикийн хэв маягт суурилсан мэдрэлийн хоорондын харилцаа үүсэхтэй холбоотой юм.

Үр хөврөлийн үед болзолгүй рефлексийн боловсорч гүйцсэн байдал нь бүх амьтдад ижил байдаггүй. Үр хөврөлийн функциональ тогтолцооны боловсорч гүйцсэн байдал нь тухайн зүйлийн амьтдын нярайн амьдралыг хадгалахад хамгийн чухал биологийн ач холбогдолтой байдаг тул төрөл зүйл бүрийн оршин тогтнох нөхцлийн шинж чанараас хамааран бүтцийн боловсорч гүйцсэн байдал, болзолгүй рефлексийн эцсийн үүсэх нь тухайн зүйлийн шинж чанарт яг тохирно.

Жишээлбэл, нугасны зохицуулалтын рефлексийн бүтцийн загвар нь өндөгнөөс гарсны дараа шууд бие даасан (тахиа) болдог шувууд, өндөгнөөс гарсны дараа удаан хугацаагаар арчаагүй шувууд өөр өөр байдаг. мөн эцэг эхийнхээ асрамжид байдаг (rook). Дэгдээхэй нь ангаахайнаас гарсны дараа шууд хөл дээрээ босч, тэдгээрийг өдөр бүр бүрэн чөлөөтэй ашигладаг бол дэгээ дээр эсрэгээрээ урд мөчрүүд, өөрөөр хэлбэл далавчнууд нь эхлээд ажилладаг.

Нөхцөлгүй рефлексийн мэдрэлийн бүтцийн энэхүү сонгомол өсөлт нь хүний ​​ургийн хөгжилд илүү тод илэрдэг. Хүний ургийн хамгийн анхны бөгөөд тодорхой харагдах моторт урвал бол атгах рефлекс юм; Энэ нь умайн амьдралын 4-р сард аль хэдийн илэрсэн бөгөөд ургийн алган дээр ямар нэгэн хатуу зүйл хэрэглэснээс үүсдэг. Энэхүү рефлексийн бүх холбоосуудын морфологийн шинжилгээ нь үүнийг илрүүлэхээс өмнө хэд хэдэн мэдрэлийн бүтэц нь боловсорч гүйцсэн мэдрэлийн эсүүд болж, бие биетэйгээ нэгддэг гэдгийг бидэнд итгүүлдэг. Хурууны нугалантай холбоотой мэдрэлийн хонгилын миелинжилт нь бусад булчингийн мэдрэлийн хонгилд үүсэхээс эрт эхэлж дуусдаг.

Нөхцөлгүй рефлексийн филогенетик хөгжил

Павловын алдартай байр суурийн дагуу болзолгүй рефлексүүд нь олон мянган жилийн турш олж авсан урвалын байгалийн шалгарал, удамшлын үр дагавар бөгөөд энэ нь тухайн зүйлд ашигтай байдаг.

Организмын хамгийн хурдан бөгөөд амжилттай дасан зохицох нь байгалийн шалгарлаар сонгогдож, аль хэдийн өвлөгддөг таатай мутациас шалтгаална гэж батлах үндэслэл бий.

Ном зүй:Анохин П.К. болзолт рефлексийн биологи ба нейрофизиологи, М., 1968, библиогр.; Интероцептив рефлексийн афферент холбоос, ed. I. A. Булыгина, М., 1964; Ведяев F. P. Нарийн моторт рефлексийн субкортик механизмууд, JI., 1965, библиогр.; Виноградова O. S. Чиглүүлэх рефлекс ба түүний нейрофизиологийн механизмууд, М., 1961, библиогр.; Groysman S. D. ба Dekush P. G. Гэдэсний рефлексийн тоон судалгаа хийх оролдлого, Пат. физиол. болон Туршилт, ter., v. 3, х. 51, 1974, библиогр.; Орбели Ж.И. A. Дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны асуултууд, х. 146, М.-Ж.И., 1949; Павлов И.П. Бүрэн бүтээл, 1-6 боть, 1951 - 1952; Петухов B. N. Үндсэн нөхцөлгүй рефлексүүд алдагдсаны дараа хаах, Процедурын төв, Сайжруулах хүрээлэн. эмч нар, боть 81, х. 54, М., 1965, библиогр.; S a l h e nko I. N. Хүмүүсийн моторын харилцан үйлчлэлийг хангадаг миотатик рефлексийн далд үеүүд, Физиол. хүн, 1-р боть, Jvft 2, х. 317, 197 5, ном зүй; Сеченов I. M. Тархины рефлексүүд, М., 1961; Слоним А.Д. Хөхтөн амьтдын эдийн засгийн ерөнхий физиологийн үндэс, х. 72, М,-ЖИ., 1961, библиогр.; Хүний физиологи, ed. E. B. Babsky, p. 592, М., 1972; Frankstein S.I. Амьсгалын замын рефлекс ба амьсгал давчдах механизм, М., 1974, библиогр.; Ш у с т и н N. A. Давамгайлагчийн сургаалын гэрэлд болзолгүй рефлексийн шинжилгээ, Физиол, сэтгүүл. ЗХУ, 61-р боть, JSft 6, х. 855, 1975, библиогр.; Хүний рефлекс, моторын тогтолцооны эмгэг физиологи, ed. J. E. Desment, Basel a. о., 1973; Хүний урвалын чиг баримжаа олгох механизм, ed. I. Ruttkay-Nedecky a. о., Братислава, 1967 он.

Нөхцөлтэй рефлексүүд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны дээд хэсгүүдээс дохионы өдөөлт ба энэ өдөөлтийг бэхжүүлдэг болзолгүй рефлексийн үйлдэл хоёрын хооронд түр зуурын холбоог бий болгох замаар бие махбодийн дасан зохицох цогц урвал юм. Нөхцөлт рефлекс үүсэх хэв маягт дүн шинжилгээ хийсний үндсэн дээр сургууль нь дээд мэдрэлийн үйл ажиллагааны сургаалыг бий болгосон (үзнэ үү). Бие махбодийг хүрээлэн буй орчны байнгын нөлөөнд дасан зохицох нөхцлийг бүрдүүлдэг болзолгүй рефлексүүдээс ялгаатай нь нөхцөлт рефлексүүд нь хүрээлэн буй орчны өөрчлөлтөд дасан зохицох боломжийг олгодог. Нөхцөлгүй рефлексүүд нь болзолгүй рефлексийн үндсэн дээр үүсдэг бөгөөд энэ нь гадаад орчны зарим өдөөлтийг (болзолт өдөөлт) нэг буюу өөр болзолгүй рефлексийн хэрэгжилттэй давхцахыг шаарддаг. Нөхцөлтэй өдөөлт нь аюултай эсвэл таатай нөхцөл байдлын дохио болж, бие махбодид дасан зохицох хариу үйлдэл үзүүлэх боломжийг олгодог.

Нөхцөлтэй рефлексүүд нь тогтворгүй бөгөөд организмын бие даасан хөгжлийн явцад олж авдаг. Нөхцөлтэй рефлексүүд нь байгалийн ба хиймэл гэж хуваагддаг. Эхнийх нь байгалийн оршин тогтнох нөхцөлд байгалийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхэд үүсдэг: гөлөг анх удаа мах хүлээн авсны дараа түүнийг удаан хугацаанд үнэрлэж, ичимхий иддэг бөгөөд энэ хоол идэх үйлдэл дагалддаг. Ирээдүйд зөвхөн махны харагдах байдал, үнэр нь гөлөг долоох, арилгахад хүргэдэг. Хиймэл нөхцөлт рефлексүүд нь амьтны нөхцөлт өдөөгч нь амьтдын байгалийн амьдрах орчин дахь болзолгүй урвалтай холбоогүй нөлөөлөл байх үед (жишээлбэл, анивчих гэрэл, метрономын дуу, дууны товшилт) туршилтын нөхцөлд бий болдог.

Нөхцөлт рефлексүүд нь болзолт өдөөлтийг бэхжүүлдэг болзолгүй урвалаас хамааран хоол хүнс, хамгаалалтын, бэлгийн, чиг баримжаа гэж хуваагддаг. Нөхцөлтэй рефлексийг биеийн бүртгэгдсэн хариу урвалаас хамааран нэрлэж болно: мотор, шүүрэл, ургамлын, ялгадас, мөн нөхцөлт өдөөлтийн төрлөөр нь тодорхойлж болно - гэрэл, дуу чимээ гэх мэт.

Туршилтанд болзолт рефлексийг хөгжүүлэхийн тулд хэд хэдэн нөхцөл шаардлагатай: 1) нөхцөлт өдөөгч нь болзолгүй өдөөлтөөс үргэлж түрүүлж байх ёстой; 2) нөхцөлт өдөөлт нь бие махбодийн хариу үйлдэл үзүүлэхгүйн тулд хүчтэй байх ёсгүй; 3) тухайн амьтан, хүний ​​хүрээлэн буй орчны нөхцөлд ихэвчлэн байдаг болзолт өдөөлтийг авдаг; 4) амьтан эсвэл хүн эрүүл, хөгжилтэй, хангалттай урам зоригтой байх ёстой (харна уу).

Мөн янз бүрийн эрэмбийн нөхцөлт рефлексүүд байдаг. Болзолт өдөөлтийг болзолгүй өдөөлтөөр бататгахад нэгдүгээр зэрэглэлийн болзолт рефлекс үүсдэг. Хэрэв аль хэдийн болзолт рефлекс бий болсон болзолт өдөөлтөөр зарим өдөөлтийг бэхжүүлсэн бол эхний өдөөлтөд хоёрдугаар зэргийн нөхцөлт рефлекс үүсдэг. Дээд зэрэглэлийн нөхцөлт рефлексүүд нь амьд организмын зохион байгуулалтын түвшингээс хамаардаг хүндрэлтэй хөгждөг.

Нохой нь болзолт рефлексийг 5-6, сармагчинд - 10-12, хүнд - 50-100 хүртэл эрэмбэлж чаддаг.

Павлов болон түүний шавь нарын ажил нь болзолт рефлекс үүсэх механизмд гол үүрэг нь болзолт ба болзолгүй өдөөгчөөс өдөөх голомтуудын хоорондын функциональ холболтыг бий болгоход чиглэгддэг. Тархины кортекс чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд тэнд болзолт ба болзолгүй өдөөлтүүд нь өдөөх голомтуудыг бий болгож, бие биетэйгээ харилцан үйлчилж, түр зуурын холболт үүсгэж эхлэв. Дараа нь электрофизиологийн судалгааны аргуудыг ашиглан болзолт ба болзолгүй өдөөлтүүдийн харилцан үйлчлэл нь эхлээд тархины субкортикаль бүтцийн түвшинд, тархины бор гадаргын түвшинд нэгдмэл нөхцөлт рефлексийн үйл ажиллагаа үүсэх боломжтой болохыг тогтоожээ.

Гэсэн хэдий ч тархины бор гадар нь subcortical формацийн үйл ажиллагааг үргэлж хянадаг.

Микроэлектродын аргыг ашиглан төв мэдрэлийн системийн нэг мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг судлах нь нэг нейрон нь нөхцөлт болон болзолгүй өдөөлтийг (мэдрэхүй-биологийн нэгдэл) хүлээн авдаг болохыг тогтоожээ. Энэ нь ялангуяа тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсүүдэд тодорхой илэрхийлэгддэг. Эдгээр өгөгдлүүд нь тархины бор гадаргад болзолт ба болзолгүй өдөөлтийн голомт байдаг гэсэн санааг орхиж, болзолт рефлексийн нэгдмэл хаалтын онолыг бий болгоход хүргэсэн. Энэ онолын дагуу болзолт ба болзолгүй өдөөлт хоорондын түр зуурын холбоо нь тархины бор гадаргын мэдрэлийн эсийн протоплазмд биохимийн урвалын гинжин хэлхээ хэлбэрээр үүсдэг.

Нөхцөлтэй рефлексийн талаархи орчин үеийн санаанууд нь амьтдын байгалийн чөлөөт зан үйлийн нөхцөлд мэдрэлийн өндөр үйл ажиллагааг судалсны ачаар ихээхэн өргөжиж, гүнзгийрсэн. Амьтны зан төлөвт цаг хугацааны хүчин зүйлээс гадна орчин чухал үүрэг гүйцэтгэдэг нь тогтоогдсон. Гадаад орчны аливаа өдөөлт нь нөхцөлт болж, бие махбодийг хүрээлэн буй орчны нөхцөлд дасан зохицох боломжийг олгодог. Нөхцөлтэй рефлекс үүссэний үр дүнд бие нь болзолгүй өдөөлтийн нөлөөллөөс хэсэг хугацааны өмнө хариу үйлдэл үзүүлдэг. Үүний үр дүнд болзолт рефлексүүд нь амьтдын хоол хүнсийг амжилттай олоход хувь нэмэр оруулж, аюулаас урьдчилан сэргийлэх, оршин тогтнох нөхцөлийг хамгийн төгс зохицуулахад тусалдаг.