Përzgjedhja natyrore dhe llojet e saj. Forca lëvizëse e evolucionit: cilat forma të seleksionimit natyror ekzistojnë

Evolucioni është një histori e fituesve dhe seleksionimi natyror është një gjykatës i paanshëm, që vendos se kush jeton dhe kush vdes. Shembuj të seleksionimit natyror janë kudo: e gjithë diversiteti i qenieve të gjalla në planetin tonë është produkt i këtij procesi dhe njerëzit nuk bëjnë përjashtim. Sidoqoftë, mund të debatohet për njeriun, sepse ai prej kohësh është mësuar të ndërhyjë në mënyrë biznesi në ato zona që më parë ishin sekretet e shenjta të natyrës.

Si funksionon seleksionimi natyror?

Ky mekanizëm i sigurt nga dështimi është procesi themelor i evolucionit. Veprimi i tij siguron rritjen e popullsisë numri i individëve që kanë një sërë tiparesh më të favorshme që sigurojnë përshtatshmëri maksimale ndaj kushteve të jetesës në mjedis, dhe në të njëjtën kohë - një rënie në numrin e individëve më pak të përshtatur.

Shkenca ia detyron vetë termin "përzgjedhje natyrore" Charles Darwin, i cili e krahasoi këtë proces me përzgjedhjen artificiale, domethënë përzgjedhjen. Dallimi i vetëm midis këtyre dy specieve është se kush vepron si gjykatës kur zgjedh disa veçori të organizmave - një person apo mjedis. Sa i përket "materialit të punës", në të dyja rastet këto janë mutacione të vogla trashëgimore që grumbullohen ose, anasjelltas, zhduken në gjeneratën e ardhshme.

Teoria e zhvilluar nga Darvini ishte tepër e guximshme, revolucionare, madje skandaloze për kohën e saj. Por tani seleksionimi natyror nuk ngre dyshime në botën shkencore, për më tepër, ai quhet një mekanizëm "i vetëkuptueshëm", pasi ekzistenca e tij rrjedh logjikisht nga tre fakte të padiskutueshme;

Organizmat e gjallë padyshim prodhojnë më shumë pasardhës sesa janë në gjendje të mbijetojnë dhe të riprodhohen më tej;
Absolutisht të gjithë organizmat i nënshtrohen ndryshueshmërisë trashëgimore;
Organizmat e gjallë të pajisur me karakteristika të ndryshme gjenetike mbijetojnë dhe riprodhohen me sukses të pabarabartë.

E gjithë kjo shkakton konkurrencë të ashpër midis të gjithë organizmave të gjallë, e cila drejton evolucionin. Në natyrë, procesi evolucionar, si rregull, vazhdon ngadalë dhe mund të dallohen fazat e mëposhtme:

Parimet e klasifikimit të seleksionimit natyror

Në bazë të drejtimit të veprimit, dallohen llojet pozitive dhe negative (prerëse) të seleksionimit natyror.

Pozitive

Veprimi i tij ka për qëllim konsolidimin dhe zhvillimin e tipareve të dobishme dhe ndihmon në rritjen e numrit të individëve që zotërojnë këto tipare në popullatë. Kështu, brenda specieve specifike, përzgjedhja pozitive punon për të rritur qëndrueshmërinë e tyre, dhe në shkallën e të gjithë biosferës - për të rritur gradualisht kompleksitetin e strukturës së organizmave të gjallë, gjë që ilustrohet mirë nga e gjithë historia e procesit evolucionar. Për shembull, transformimi i gushave që zgjati miliona vjet në disa lloje të peshqve të lashtë, veshi i mesëm i amfibëve shoqëroi procesin e "ardhjes në tokë" të organizmave të gjallë në kushtet e zbaticës dhe rrjedhës së fortë.

Negativ

Në kontrast me përzgjedhjen pozitive, prerja e përzgjedhjes detyron ata individë që mbartin tipare të dëmshme që mund të zvogëlojnë ndjeshëm qëndrueshmërinë e specieve në kushtet ekzistuese mjedisore të braktisin popullsinë. Ky mekanizëm vepron si një filtër që nuk lejon kalimin e aleleve më të dëmshme dhe parandalon zhvillimin e tyre të mëtejshëm.

Për shembull, kur, me zhvillimin e gishtit të madh në dorë, paraardhësit e Homo sapiens mësuan të formonin një grusht dhe ta përdornin atë në luftime kundër njëri-tjetrit, individët me kafkë të brishtë filluan të vdisnin nga dëmtimet në kokë (siç dëshmohet nga gjetjet arkeologjike ), duke u dhënë hapësirë të gjallë individëve me kafka më të forta.

Një klasifikim shumë i zakonshëm është, bazuar në natyrën e ndikimit të përzgjedhjes në ndryshueshmërinë e një tipari në një popullatë:

duke lëvizur;
stabilizues;
destabilizues;
përçarës (përçarës);
seksuale.

Duke lëvizur

Forma nxitëse e seleksionimit natyror eliminon mutacionet me një vlerë mesatare të një tipari, duke i zëvendësuar ato me mutacione me një vlerë mesatare të ndryshme të të njëjtit tipar. Si rezultat, për shembull, është e mundur të gjurmohet rritja e madhësisë së kafshëve nga brezi në brez - kjo ndodhi me gjitarët që fituan dominimin tokësor pas vdekjes së dinosaurëve, përfshirë paraardhësit e njerëzve. Format e tjera të jetës, përkundrazi, janë zvogëluar ndjeshëm në madhësi. Kështu, pilivesa e lashtë, në kushte të përmbajtjes së lartë të oksigjenit në atmosferë, ishin gjigante në krahasim me ato moderne. E njëjta gjë vlen edhe për insektet e tjera..

Stabilizuese

Në ndryshim nga forca lëvizëse, ai përpiqet të ruajë karakteristikat ekzistuese dhe shfaqet në rastet e ruajtjes afatgjatë të kushteve mjedisore. Shembujt përfshijnë specie që kanë ardhur tek ne që nga kohërat e lashta pothuajse të pandryshuara: krokodilët, shumë lloje kandil deti, sekuia gjigante. Ka edhe lloje që ekzistojnë, praktikisht të pandryshuara, për miliona vjet: kjo është bima e lashtë e xhinko, një pasardhëse e drejtpërdrejtë e hardhucave të para të hatteria, coelacanth (një peshk me buzë, të cilin shumë shkencëtarë e konsiderojnë një "lidhje të ndërmjetme" ndërmjet peshqve dhe amfibëve).

Përzgjedhjet stabilizuese dhe nxitëse veprojnë së bashku dhe janë dy anë të të njëjtit proces. Drejtuesi përpiqet të ruajë mutacionet që janë më të favorshme në ndryshimin e kushteve mjedisore dhe kur këto kushte të stabilizohen, procesi do të përfundojë me krijimin e formës më të mirë të përshtatur. Këtu vjen radha e përzgjedhjes stabilizuese– ruan këto gjenotipe të testuara me kohë dhe nuk lejon të riprodhohen forma mutante që devijojnë nga norma e përgjithshme. Ka një ngushtim të normës së reagimit.

Destabilizuese

Shpesh ndodh që hapësira ekologjike e zënë nga një specie zgjerohet. Në raste të tilla, një shkallë më e gjerë reagimi do të ishte e dobishme për mbijetesën e specieve. Në kushtet e heterogjenitetit mjedisor, ndodh një proces që është i kundërt me përzgjedhjen stabilizuese: tiparet me një shkallë më të gjerë reagimi marrin një avantazh. Për shembull, ndriçimi heterogjen i një rezervuari shkakton ndryshueshmëri të gjerë në ngjyrën e bretkosave që jetojnë në të, dhe në rezervuarët që nuk ndryshojnë në shumëllojshmërinë e pikave të ngjyrave, të gjitha bretkosat janë afërsisht të njëjtën ngjyrë, gjë që kontribuon në kamuflimin e tyre ( rezultat i përzgjedhjes stabilizuese).

Shqetësuese (përçarëse)

Ka shumë popullata të karakterizuara nga polimorfizëm - bashkëjetesë brenda një lloji të dy apo edhe disa formave të bazuara në ndonjë karakteristikë. Ky fenomen mund të shkaktohet nga arsye të ndryshme, natyrore dhe antropogjene. Për shembull, thatësira të pafavorshme për kërpudhat, duke rënë në mes të verës, përcaktoi zhvillimin e specieve të tyre pranverore dhe vjeshtore dhe prodhimi i barit, që ndodhte në këtë kohë edhe në zona të tjera, çoi në faktin se brenda disa llojeve të barit, farat e disa individëve piqen herët, ndërsa të tjerat - vonë, pra para dhe pas bërjes së barit.

Seksuale

Përzgjedhja seksuale qëndron veçmas në këtë seri procesesh të bazuara logjikisht. Thelbi i saj qëndron në faktin se përfaqësuesit e së njëjtës specie (zakonisht meshkujt) konkurrojnë me njëri-tjetrin për të drejtën e riprodhimit. . Në të njëjtën kohë, ata shpesh zhvillojnë këto shenja, të cilat ndikojnë negativisht në qëndrueshmërinë e tyre. Një shembull klasik është pallua me bishtin e tij luksoz, i cili nuk ka përdorim praktik për më tepër, e bën atë të dukshëm për grabitqarët dhe mund të ndërhyjë në lëvizje; Funksioni i tij i vetëm është të tërheqë një femër dhe e përmbush me sukses këtë funksion. Ka dy hipoteza duke shpjeguar mekanizmin e zgjedhjes së femrave:

Hipoteza e "gjeneve të mira" - një femër zgjedh një baba për pasardhës të ardhshëm bazuar në aftësinë e tij për të mbijetuar edhe me karakteristika të tilla sekondare seksuale që e bëjnë të vështirë ekzistencën;
Hipoteza e bijve tërheqës - Femra përpiqet të prodhojë pasardhës të suksesshëm meshkuj që ruajnë gjenet e babait.

Përzgjedhja seksuale ka një rëndësi të madhe për evolucionin, sepse qëllimi kryesor për individët e çdo lloji nuk është të mbijetojnë, por të lënë pasardhës. Shumë lloje insektesh ose peshqish vdesin sapo të kryejnë këtë mision - pa këtë nuk do të kishte jetë në planet.

Instrumenti i konsideruar i evolucionit mund të karakterizohet si një proces i pafund lëvizjeje drejt një ideali të paarritshëm, sepse mjedisi është pothuajse gjithmonë një ose dy hapa përpara banorëve të tij: ajo që u arrit dje ndryshon sot për t'u vjetëruar nesër.

Është një doktrinë holistike për zhvillimin historik të botës organike.

Thelbi i mësimit evolucionar qëndron në parimet themelore të mëposhtme:

1. Të gjitha llojet e qenieve të gjalla që banojnë në Tokë nuk janë krijuar kurrë nga askush.

2. Format organike, duke u shfaqur natyrshëm, u transformuan ngadalë dhe gradualisht dhe u përmirësuan në përputhje me kushtet mjedisore.

3. Shndërrimi i specieve në natyrë bazohet në vetitë e organizmave si trashëgimia dhe ndryshueshmëria, si dhe përzgjedhja natyrore që ndodh vazhdimisht në natyrë. Përzgjedhja natyrore ndodh nëpërmjet ndërveprimit kompleks të organizmave me njëri-tjetrin dhe me faktorë të natyrës së pajetë; Darvini e quajti këtë marrëdhënie luftë për ekzistencë.

4. Rezultati i evolucionit është përshtatshmëria e organizmave me kushtet e tyre të jetesës dhe shumëllojshmërinë e specieve në natyrë.

Përzgjedhja natyrore. Megjithatë, merita kryesore e Darvinit në krijimin e teorisë së evolucionit qëndron në faktin se ai zhvilloi doktrinën e seleksionimit natyror si faktorin kryesor dhe drejtues të evolucionit. Përzgjedhja natyrore, sipas Darvinit, është një grup ndryshimesh që ndodhin në natyrë që sigurojnë mbijetesën e individëve më të përshtatur dhe mbizotërimin e pasardhësve të tyre, si dhe shkatërrimin selektiv të organizmave që nuk janë përshtatur ndaj kushteve ekzistuese ose të ndryshuara mjedisore.

Në procesin e seleksionimit natyror, organizmat përshtaten, d.m.th. Ata zhvillojnë përshtatjet e nevojshme me kushtet e jetesës. Si rezultat i konkurrencës midis specieve të ndryshme që kanë nevoja të ngjashme jetësore, speciet më pak të përshtatura zhduken. Përmirësimi i mekanizmit të përshtatjes së organizmave çon në faktin se niveli i organizimit të tyre gradualisht bëhet më i ndërlikuar dhe në këtë mënyrë kryhet procesi evolucionar. Në të njëjtën kohë, Darvini tërhoqi vëmendjen për tipare të tilla karakteristike të seleksionimit natyror si procesi gradual dhe i ngadaltë i ndryshimit dhe aftësia për t'i përmbledhur këto ndryshime në shkaqe të mëdha, vendimtare që çojnë në formimin e specieve të reja.

Bazuar në faktin se seleksionimi natyror vepron midis individëve të ndryshëm dhe të pabarabartë, ai konsiderohet si një ndërveprim i kombinuar i ndryshueshmërisë trashëgimore, mbijetesës preferenciale dhe riprodhimit të individëve dhe grupeve të individëve të përshtatur më mirë se të tjerët ndaj kushteve të caktuara të ekzistencës. Prandaj, doktrina e seleksionimit natyror si faktori shtytës dhe drejtues në zhvillimin historik të botës organike është qendrore për teorinë e evolucionit të Darvinit.

Format e seleksionimit natyror:

Përzgjedhja e drejtimit është një formë e seleksionimit natyror që funksionon nën ndryshime të drejtuara në kushtet mjedisore. Përshkruar nga Darvini dhe Wallace. Në këtë rast, individët me tipare që devijojnë në një drejtim të caktuar nga vlera mesatare marrin përparësi. Në këtë rast, variacionet e tjera të tiparit (devijimet e tij në drejtim të kundërt nga vlera mesatare) i nënshtrohen përzgjedhjes negative.

Si rezultat, në një popullsi nga brezi në brez ka një zhvendosje në vlerën mesatare të tiparit në një drejtim të caktuar. Në këtë rast, presioni i përzgjedhjes së drejtimit duhet të korrespondojë me aftësitë adaptive të popullatës dhe shkallën e ndryshimeve mutacionale (përndryshe, presioni mjedisor mund të çojë në zhdukje).

Një shembull i veprimit të përzgjedhjes lëvizëse është "melanizmi industrial" në insekte. "Melanizmi industrial" është një rritje e mprehtë e përqindjes së individëve melanistë (me ngjyrë të errët) në ato popullata të insekteve (për shembull, fluturat) që jetojnë në zonat industriale. Për shkak të ndikimit industrial, trungjet e pemëve u errësuan ndjeshëm, dhe likenet me ngjyrë të çelur gjithashtu ngordhën, kjo është arsyeja pse fluturat me ngjyrë të hapur u bënë më të dukshme për zogjtë, dhe ato me ngjyrë të errët u bënë më pak të dukshme.

Në shekullin e 20-të, përqindja e fluturave me ngjyrë të errët në disa popullata molash të studiuara mirë në Angli arriti në 95% në disa zona, ndërsa flutura e parë me ngjyrë të errët (morfa carbonaria) u kap në 1848.

Zgjedhja e drejtimit të makinës ndodh kur mjedisi ndryshon ose përshtatet me kushtet e reja kur diapazoni zgjerohet. Ai ruan ndryshimet trashëgimore në një drejtim të caktuar, duke lëvizur në përputhje me shpejtësinë e reagimit. Për shembull, gjatë zhvillimit të tokës si habitat, grupe të ndryshme kafshësh të palidhura zhvilluan gjymtyrë që u kthyen në gjymtyrë gërmuese.

Stabilizimi i përzgjedhjes- një formë e seleksionimit natyror në të cilën veprimi i saj drejtohet kundër individëve me devijime ekstreme nga norma mesatare, në favor të individëve me një shprehje mesatare të tiparit. Koncepti i përzgjedhjes stabilizuese u prezantua në shkencë dhe u analizua nga I. I. Shmalgauzen.

Janë përshkruar shumë shembuj të veprimit të seleksionimit stabilizues në natyrë. Për shembull, në pamje të parë duket se kontributin më të madh në grupin e gjeneve të brezit të ardhshëm duhet ta japin individët me fertilitet maksimal. Megjithatë, vëzhgimet e popullatave natyrore të shpendëve dhe gjitarëve tregojnë se nuk është kështu. Sa më shumë pula ose këlyshë në fole, aq më e vështirë është t'i ushqeni, aq më e vogël dhe më e dobët është secila prej tyre. Si rezultat, individët me fertilitet mesatar janë më të përshtatshëm.

Përzgjedhja drejt mesatares është gjetur për një sërë tiparesh. Tek gjitarët, të porsalindurit me peshë shumë të ulët dhe shumë të lartë kanë më shumë gjasa të vdesin në lindje ose në javët e para të jetës sesa të porsalindurit me peshë mesatare. Duke marrë parasysh madhësinë e krahëve të harabela që ngordhën pas një stuhie në vitet '50 pranë Leningradit tregoi se shumica e tyre kishin krahë shumë të vegjël ose shumë të mëdhenj. Dhe në këtë rast, individët mesatarë rezultuan të ishin më të përshtaturit.

Përzgjedhja shkatërruese- një formë e seleksionimit natyror në të cilën kushtet favorizojnë dy ose më shumë variante (drejtime) ekstreme të ndryshueshmërisë, por nuk favorizojnë gjendjen e ndërmjetme, mesatare të një tipari. Si rezultat, disa forma të reja mund të shfaqen nga një origjinal. Darvini përshkroi veprimin e seleksionimit shkatërrues, duke besuar se ai qëndron në themel të divergjencës, megjithëse ai nuk mund të jepte prova të ekzistencës së saj në natyrë. Përzgjedhja shkatërruese kontribuon në shfaqjen dhe mirëmbajtjen e polimorfizmit të popullatës dhe në disa raste mund të shkaktojë speciacion.

Një nga situatat e mundshme në natyrë në të cilën hyn në lojë përzgjedhja përçarëse është kur një popullatë polimorfike zë një habitat heterogjen. Në të njëjtën kohë, forma të ndryshme përshtaten me kamare ose nënnyje të ndryshme ekologjike.

Një shembull i seleksionimit shkatërrues është formimi i dy racave në rrahurat më të mëdha në livadhet e barit. Në kushte normale, periudha e lulëzimit dhe e pjekjes së farës së kësaj bime mbulon gjithë verën. Por në livadhet e barit, farat prodhohen kryesisht nga ato bimë që arrijnë të lulëzojnë dhe piqen ose para periudhës së kositjes, ose lulëzojnë në fund të verës, pas kositjes. Si rezultat, formohen dy raca të zhurmës - lulëzimi i hershëm dhe i vonë.

Përzgjedhja shkatërruese u krye artificialisht në eksperimentet me Drosophila. Përzgjedhja u krye sipas numrit të qimeve vetëm individët me një numër të vogël dhe të madh qimesh. Si rezultat, rreth brezit të 30-të, të dy linjat ndryshuan shumë, pavarësisht se mizat vazhduan të ndërthureshin me njëra-tjetrën, duke shkëmbyer gjene. Në një sërë eksperimentesh të tjera (me bimë), kryqëzimi intensiv parandaloi veprimin efektiv të përzgjedhjes shkatërruese.

Përzgjedhja seksuale është përzgjedhje natyrale për suksesin riprodhues. Mbijetesa e organizmave është një komponent i rëndësishëm, por jo i vetmi i përzgjedhjes natyrore. Një komponent tjetër i rëndësishëm është atraktiviteti për anëtarët e seksit të kundërt. Darvini e quajti këtë fenomen përzgjedhje seksuale. "Kjo formë përzgjedhjeje nuk përcaktohet nga lufta për ekzistencë në marrëdhëniet e qenieve organike midis tyre ose me kushtet e jashtme, por nga konkurrenca midis individëve të një seksi, zakonisht meshkuj, për zotërimin e individëve të seksit tjetër."

Tiparet që reduktojnë qëndrueshmërinë e strehuesve të tyre mund të shfaqen dhe përhapen nëse avantazhet që ato ofrojnë për suksesin riprodhues janë dukshëm më të mëdha se disavantazhet e tyre për mbijetesë. Kur zgjedhin meshkujt, femrat nuk mendojnë për arsyet e sjelljes së tyre. Kur një kafshë ndjen etje, nuk ka arsye që duhet të pijë ujë për të rivendosur ekuilibrin ujë-kripë në trup - ajo shkon në një gropë për ujitje sepse ndjen etje.

Në të njëjtën mënyrë, femrat, kur zgjedhin meshkuj të ndritshëm, ndjekin instinktet e tyre - u pëlqen bishti i ndritshëm. Ata për të cilët instinkti sugjeronte sjellje të ndryshme nuk lanë pasardhës. Logjika e luftës për ekzistencë dhe përzgjedhje natyrore është logjika e një procesi të verbër dhe automatik, i cili, duke vepruar vazhdimisht brez pas brezi, ka formuar larminë mahnitëse të formave, ngjyrave dhe instinkteve që vëzhgojmë në botën e natyrës së gjallë.

Kur analizoi arsyet e rritjes së organizimit të organizmave ose përshtatshmërisë së tyre ndaj kushteve të jetesës, Darvini tërhoqi vëmendjen për faktin se përzgjedhja nuk kërkon domosdoshmërisht përzgjedhjen e më të mirëve, mund të vijë vetëm në shkatërrimin e më të keqes. Kjo është pikërisht ajo që ndodh gjatë përzgjedhjes së pavetëdijshme. Por shkatërrimi (eliminimi) i organizmave më të këqij, më pak të përshtatur në natyrë mund të vërehet në çdo hap. Rrjedhimisht, seleksionimi natyror mund të kryhet nga forcat "të verbëra" të natyrës.

Darvini theksoi se shprehja "përzgjedhje natyrore" në asnjë rast nuk duhet kuptuar në kuptimin që dikush po e kryen këtë përzgjedhje, pasi ky term flet për veprimin e forcave spontane të natyrës, si rezultat i të cilave organizmat e përshtatur ndaj kushteve të caktuara mbijetojnë dhe vdes i pa adaptuar. Akumulimi i ndryshimeve të dobishme çon fillimisht në ndryshime të vogla dhe më pas në ndryshime të mëdha. Kështu shfaqen varietetet, speciet, gjinitë dhe njësitë e tjera sistematike të një rangu më të lartë. Ky është roli kryesor, krijues i seleksionimit natyror në evolucion.

Faktorët elementar evolucionar. Procesi i mutacionit dhe kombinatorika gjenetike. Valët e popullsisë, izolimi, zhvendosja gjenetike, përzgjedhja natyrore. Ndërveprimi i faktorëve elementar evolucionar.

Faktorët elementar evolucionar janë procese stokastike (probabiliste) që ndodhin në popullata që shërbejnë si burime të ndryshueshmërisë parësore të intrapopulacionit.

3. Periodike me amplitudë të lartë. Gjendet në një shumëllojshmëri të gjerë organizmash. Shpesh ato janë periodike në natyrë, për shembull, në sistemin "grabitqar-pre". Mund të shoqërohet me ritme ekzogjene. Është ky lloj i valëve të popullsisë që luan rolin më të madh në evolucion.

Referencë historike. Shprehja "vala e jetës" ndoshta u përdor për herë të parë nga eksploruesi i pampave të Amerikës së Jugut, W.H. Hudson vuri në dukje se në kushte të favorshme (të lehta, reshje të shpeshta), bimësia që zakonisht digjej ishte ruajtur; bollëku i luleve shkaktoi një bollëk grerëzash, më pas minjsh dhe më pas zogj që ushqeheshin me minj (duke përfshirë qyqe, lejlekët, bufat me veshë të shkurtër).

S.S. Chetverikov tërhoqi vëmendjen te dallgët e jetës, duke vënë në dukje shfaqjen në vitin 1903 në provincën e Moskës të disa llojeve të fluturave që nuk ishin gjetur atje për 30...50 vjet. Para kësaj, në vitin 1897 dhe pak më vonë, pati një shfaqje masive të molës cigane, e cila zhveshte sipërfaqe të gjera pyjesh dhe shkaktoi dëme të konsiderueshme në pemëtore. Në vitin 1901, flutura admiral u shfaq në një numër të konsiderueshëm. Ai paraqiti rezultatet e vëzhgimeve të tij në një ese të shkurtër "Valët e jetës" (1905).

Nëse gjatë periudhës së madhësisë maksimale të popullsisë (për shembull, një milion individë) shfaqet një mutacion me një frekuencë prej 10-6, atëherë probabiliteti i shfaqjes së tij fenotipike do të jetë 10-12. Nëse, gjatë një periudhe të rënies së popullsisë në 1000 individë, bartësi i këtij mutacioni mbijeton plotësisht rastësisht, atëherë frekuenca e alelit mutant do të rritet në 10-3. E njëjta frekuencë do të vazhdojë gjatë periudhës së rritjes së mëvonshme të popullsisë, atëherë probabiliteti i manifestimit fenotipik të mutacionit do të jetë 10-6.

Izolimi. Ofron shfaqjen e efektit Baldwin në hapësirë.

Në një popullsi të madhe (për shembull, një milion individë diploide), një shkallë mutacioni e rendit 10-6 do të thotë që afërsisht një në një milion individë janë bartës të alelit të ri mutant. Prandaj, probabiliteti i shfaqjes fenotipike të këtij aleli në një homozigot recesiv diploid është 10-12 (një triliontë).

Nëse kjo popullatë ndahet në 1000 popullata të vogla të izoluara prej 1000 individësh, atëherë në një nga popullatat e izoluara ka shumë të ngjarë të ketë një alele mutant dhe frekuenca e saj do të jetë 0.001. Probabiliteti i manifestimit të tij fenotipik në gjeneratat e ardhshme do të jetë (10 - 3) 2 = 10 - 6 (një e milionta). Në popullatat ultra të vogla (dhjetëra individë), probabiliteti i shfaqjes së një alele mutant në fenotip rritet në (10 - 2) 2 = 10 - 4 (një e dhjetë e mijëta).

Kështu, vetëm duke izoluar popullata të vogla dhe ultra të vogla, shanset për një manifestim fenotipik të një mutacioni në gjeneratat e ardhshme do të rriten mijëra herë. Në të njëjtën kohë, është e vështirë të imagjinohet që i njëjti alele mutant do të shfaqet në fenotip krejtësisht rastësisht në popullata të ndryshme të vogla. Me shumë mundësi, çdo popullatë e vogël do të karakterizohet nga një frekuencë e lartë e një ose disa aleleve mutant: ose a, ose b, ose c, etj.

Përzgjedhja natyrore është një proces i përcaktuar fillimisht nga Charles Darwin si që çon në mbijetesën dhe riprodhimin preferencial të individëve më të përshtatur ndaj kushteve të caktuara mjedisore dhe që zotërojnë tipare të dobishme trashëgimore. Në përputhje me teorinë e Darvinit dhe teorinë moderne sintetike të evolucionit, materiali kryesor për përzgjedhjen natyrore janë ndryshimet trashëgimore të rastësishme - rikombinimi i gjenotipeve, mutacioneve dhe kombinimeve të tyre.

PËRZGJEDHJA NATYRORE është rezultat i luftës për ekzistencë; ai bazohet në mbijetesën dhe lënien preferenciale të pasardhësve nga individët më të përshtatur të çdo specie dhe vdekjen e organizmave më pak të përshtatur.

NË Në kushtet e ndryshimit të vazhdueshëm mjedisor, seleksionimi natyror eliminon format e papërshtatura dhe ruan devijimet trashëgimore që përkojnë me drejtimin e kushteve të ndryshuara të ekzistencës. Ka ose një ndryshim në normën e reagimit ose zgjerimin e tij (norma e reagimit quhet aftësia e trupit për t'iu përgjigjur me ndryshime adaptive ndaj veprimit të faktorëve mjedisorë; norma e reagimit është kufiri i ndryshueshmërisë së modifikimit të kontrolluar nga gjenotipi i një organizmi të caktuar). Kjo formë përzgjedhjeje u zbulua nga Çarls Darvini dhe u quajt ngarje .

Një shembull është zhvendosja e formës origjinale me ngjyrë të çelur të fluturës së thuprës nga një formë me ngjyrë të errët. Në juglindje të Anglisë, në të kaluarën, së bashku me formën me ngjyrë të çelur të fluturës, gjendeshin herë pas here edhe ato me ngjyrë të errët. Në zonat rurale, ngjyrosja e lehtë në lëvoren e thuprës rezulton të jetë mbrojtëse, ndërsa ato me ngjyrë të errët, përkundrazi, dallohen në një sfond të lehtë dhe bëhen pre e lehtë për zogjtë. Në zonat industriale, për shkak të ndotjes së mjedisit me blozën industriale, format me ngjyrë të errët fitojnë përparësi dhe zëvendësojnë shpejt ato me ngjyrë të hapur. Kështu, nga 700 lloje fluturash në këtë vend, gjatë 120 viteve të fundit, 70 lloje tenjash kanë ndryshuar ngjyrën e tyre të hapur në të errët. E njëjta pamje vërehet edhe në zona të tjera industriale të Evropës. Shembuj të ngjashëm përfshijnë shfaqjen e insekteve rezistente ndaj insekticideve, format e mikroorganizmave rezistente ndaj antibiotikëve, përhapjen e minjve rezistent ndaj helmeve, etj.

Zbuloi shkencëtari vendas I. I. Shmalgauzen stabilizuese formë seleksionimi, i cili funksionon në kushte konstante ekzistence. Kjo formë e përzgjedhjes ka për qëllim ruajtjen e normës ekzistuese. Në këtë rast, qëndrueshmëria e normës së reagimit ruhet për aq kohë sa mjedisi mbetet i qëndrueshëm, ndërsa individët që devijojnë nga norma mesatare zhduken nga popullata. Për shembull, gjatë reshjeve të borës dhe erërave të forta, harabela me krahë të shkurtër dhe me krahë të gjatë ngordhën, por individët me madhësi mesatare të krahëve mbijetuan. Ose një shembull tjetër: qëndrueshmëria e qëndrueshme e pjesëve të një luleje në krahasim me organet vegjetative të bimës, pasi përmasat e luleve janë përshtatur me madhësinë e insekteve pjalmuese (një grerëz nuk mund të depërtojë në një kurorë shumë të ngushtë të një luleje , proboscis i një fluture nuk mund të prekë stamenat shumë të shkurtër të luleve me një kurorë të gjatë). Gjatë miliona viteve, seleksionimi stabilizues i mbron speciet nga ndryshime të rëndësishme, por vetëm për aq kohë sa kushtet e jetesës nuk ndryshojnë ndjeshëm.

Gjithashtu i dalluar duke shqyer, osepërçarëse , përzgjedhja që vepron në një mjedis të larmishëm: zgjidhet jo vetëm një tipar, por disa të ndryshme, secila prej të cilave favorizon mbijetesën brenda kufijve të ngushtë të gamës së popullatës. Për shkak të kësaj, popullsia është e ndarë në disa grupe. Për shembull, disa ujqër në malet Kitskill të SHBA-ve duken si një zagar i lehtë dhe gjuajnë drerët, ndërsa ujqër të tjerë në të njëjtën zonë, më të rëndë, me këmbë të shkurtra, zakonisht sulmojnë tufat e deleve. Përzgjedhja shkatërruese funksionon në kushtet e një ndryshimi të mprehtë në mjedis: format me ndryshime shumëdrejtimëshe mbijetojnë në periferi të popullatës ato krijojnë një grup të ri në të cilin hyn në fuqi përzgjedhja stabilizuese. Asnjë nga format e përzgjedhjes nuk ndodh në natyrë në formën e tij të pastër, pasi faktorët mjedisorë ndryshojnë dhe veprojnë së bashku si një e tërë. Megjithatë, në periudha të caktuara historike, një nga format e përzgjedhjes mund të bëhet udhëheqëse.

Të gjitha format e seleksionimit natyror përbëjnë një mekanizëm të vetëm, i cili, duke vepruar në bazë statistikore si një rregullator kibernetik, ruan ekuilibrin e popullatave me kushtet mjedisore përreth. Roli krijues i seleksionimit natyror nuk është vetëm të eliminojë të papërshtaturat, por edhe të drejtojë përshtatjet e shfaqura (rezultati i mutacioneve dhe rikombinimeve), duke "përzgjedhur" në një seri të gjatë brezash vetëm ato prej tyre që janë më të përshtatshmet në këtë moment. kushtet e ekzistencës, gjë që çon në shfaqjen e gjithnjë e më shumë formave të reja të jetës.

Format e seleksionimit natyror (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologjia në tabela. M., 2000)

Format e përzgjedhjes, paraqitje grafike	Karakteristikat e secilës formë të seleksionimit natyror
NGARJE	Në favor të individëve me një vlerë karakteristike që devijon nga vlera e vendosur më parë në popullatë; çon në konsolidimin e një norme të re të reagimit të trupit, e cila korrespondon me kushtet e ndryshuara mjedisore
II STABILIZUES	Që synon ruajtjen e vlerës mesatare të një tipari të vendosur në popullatë. Rezultati i seleksionimit stabilizues është ngjashmëria e madhe e të gjithë individëve të bimëve ose kafshëve të vërejtura në çdo popullatë
SHQIPTUESE APO SHQIPTUESE	Favorizon më shumë se një tipar fenotipikisht optimal dhe vepron kundër formave të ndërmjetme, duke çuar si në shfaqjen e polimorfizmit intraspecifik ashtu edhe në izolimin e popullatave

PËRZGJEDHJA NATYRORE, procesi i mbijetesës selektive dhe i riprodhimit diferencial të organizmave, faktori kryesor shtytës në evolucionin e tyre. Idetë për ekzistencën e seleksionimit natyror janë shprehur që në fillim të shekullit të 19-të nga natyralistë të ndryshëm anglezë (përfshirë A. Wallace). Por vetëm Charles Darwin (1842, 1859) e vlerësoi atë si faktorin kryesor të evolucionit. Sipas Darvinit, seleksionimi natyror është rezultat i luftës për ekzistencë; edhe dallimet e vogla të trashëgueshme midis individëve të së njëjtës specie mund të japin përparësi në këtë luftë, e cila është për shkak të tendencës së organizmave për t'u riprodhuar me një ritëm të lartë (në progresion gjeometrik) dhe pamundësisë së ruajtjes së të gjithë pasardhësve për shkak të burimeve të kufizuara natyrore. Vdekja e numrit dërrmues të individëve në çdo brez çon në mënyrë të pashmangshme në seleksionimin natyror - "mbijetesën e më të fortit" në kushte të caktuara. Si rezultat i akumulimit të ndryshimeve të dobishme gjatë shumë brezave, formohen përshtatje të reja dhe, në fund të fundit, lindin specie të reja. Darvini i bazoi diskutimet e tij rreth veprimit të seleksionimit natyror kryesisht në përgjithësimin e përvojës së zbutjes së kafshëve dhe bimëve në analogji me përzgjedhjen artificiale, duke theksuar, megjithatë, se, ndryshe nga përzgjedhja njerëzore, seleksionimi natyror përcaktohet nga ndërveprimi i organizmave me kushtet mjedisore dhe nuk ka një qëllim specifik.

Kërkimet sistematike në përzgjedhjen natyrore, zgjerimi dhe përmirësimi i metodave për studimin e saj filloi në fund të shekullit të 19-të. Përdorimi i metodave biometrike bëri të mundur vendosjen e dallimeve statistikisht të rëndësishme midis organizmave të mbijetuar dhe atyre të vdekur kur ndryshuan kushtet mjedisore. Falë zhvillimeve të R. Fisher, J. Haldane, S. Wright dhe S. S. Chetverikov, të cilët kryen sintezën e Darvinizmit klasik dhe gjenetikës, u bë e mundur fillimi i studimit eksperimental të themeleve gjenetike të seleksionimit natyror. Popullatat natyrore të ekzaminuara rezultuan të ishin fjalë për fjalë të ngopura me mutacione, shumë prej të cilave u bënë të dobishme kur ndryshuan kushtet e ekzistencës ose kur kombinoheshin me mutacione të tjera. U zbulua se procesi i mutacionit dhe kryqëzimi i lirë (panmiksia) sigurojnë heterogjenitet gjenetik të popullatave dhe veçantinë e individëve me shanse të ndryshme mbijetese; kjo përcakton intensitetin dhe efikasitetin e lartë të seleksionimit natyror. Përveç kësaj, u bë e qartë se seleksionimi natyror nuk ka të bëjë me tipare individuale, por me organizma të tërë, dhe se thelbi gjenetik i seleksionimit natyror qëndron në ruajtjen jo të rastësishme (të diferencuar) të gjenotipeve të caktuara në një popullatë, të transmetuar në mënyrë selektive në brezat pasardhës. . Përzgjedhja natyrore është probabiliste në natyrë, vepron në bazë të procesit të mutacionit dhe grupit të gjeneve ekzistuese, ndikon në frekuencën e shpërndarjes së gjeneve dhe kombinimeve të tyre, ndihmon në reduktimin e efekteve negative të mutacioneve dhe formimin e mekanizmave mbrojtës kundër efekteve të dëmshme të tyre. , duke përcaktuar kështu ritmin dhe drejtimin e evolucionit. Nën kontrollin e përzgjedhjes natyrore nuk janë vetëm tipare të ndryshme, por edhe vetë faktorët e evolucionit, për shembull, intensiteti dhe natyra e ndryshueshmërisë, aparati i trashëgimisë (prandaj koncepti i "evolucionit të evolucionit"). Në mungesë të seleksionimit natyror, një ulje ose humbja e përshtatshmërisë së organizmave ndodh për shkak të akumulimit të mutacioneve të padëshiruara, të cilat manifestohen në një rritje të ngarkesës gjenetike, përfshirë në popullatat moderne njerëzore.

Ekzistojnë më shumë se 30 forma të seleksionimit natyror; asnjëri prej tyre nuk ekziston në një formë të pastër, por karakterizon tendencën e përzgjedhjes në një situatë specifike ekologjike. Kështu, përzgjedhja nxitëse kontribuon në ruajtjen e një devijimi të caktuar nga norma e mëparshme dhe çon në zhvillimin e përshtatjeve të reja përmes një ristrukturimi të drejtuar të të gjithë grupit të gjeneve të popullatave, si dhe gjenotipeve dhe fenotipeve të individëve. Mund të çojë në dominimin e një (ose disa) formave paraekzistuese mbi të tjerat. Një shembull klasik i veprimit të tij ishte mbizotërimi në zonat industriale i formave me ngjyrë të errët të fluturës së thuprës, e padukshme për zogjtë në trungjet e pemëve të kontaminuara me blozë (deri në mesin e shekullit të 19-të, u gjet vetëm një formë e lehtë, duke imituar njolla likenesh në trungjet e lehta të thuprës). Përshtatja e shpejtë ndaj helmeve të llojeve të ndryshme të insekteve dhe brejtësve dhe shfaqja e rezistencës së mikroorganizmave ndaj antibiotikëve tregojnë se presioni i përzgjedhjes nxitëse në popullatat natyrore është i mjaftueshëm për të siguruar një përgjigje të shpejtë adaptive ndaj ndryshimeve të papritura në mjedis. Si rregull, përzgjedhja për një tipar përfshin një seri të tërë transformimesh. Për shembull, përzgjedhja afatgjatë për përmbajtjen e proteinave ose vajit në kokrrat e misrit shoqërohet me ndryshime në formën e kokrrave, madhësinë e kallinjve, vendndodhjen e tyre mbi nivelin e tokës, etj.

Rezultati i përzgjedhjes lëvizëse në filogjeninë e taksave të mëdha është zgjedhja ortoseleksionale, një shembull i së cilës është evolucioni i drejtuar i gjymtyrëve të paraardhësve të kalit i vendosur nga V. O. Kovalevsky (nga pesë gishtërinjtë në një gisht), i cili zgjati për miliona vjet. dhe siguroi një rritje të shpejtësisë dhe ekonomisë së vrapimit.

Përzgjedhja shkatërruese, ose përçarëse, favorizon ruajtjen e devijimeve ekstreme dhe çon në një rritje të polimorfizmit. Ai manifestohet në rastet kur asnjë nga format intraspecifike me gjenotipe të ndryshme nuk merr një avantazh absolut në luftën për ekzistencë për shkak të diversitetit të kushteve që ndodhin njëkohësisht në të njëjtin territor; në këtë rast, para së gjithash eliminohen individët me tipare mesatare ose të ndërmjetme të karakterit. Në fillim të shekullit të 20-të, botanisti rus N.V. Tsinger tregoi se zhurma e madhe (Alectoroleophus major), e cila lulëzon dhe jep fryte në livadhe të pakositura gjatë gjithë verës, formon dy gara në livadhe të kositura: garën e hershme të pranverës, e cila arrin të mbajnë farat para fillimit të kositjes, dhe vjeshtën e vonë - bimë të ulëta që nuk dëmtohen gjatë kositjes, dhe më pas lulëzojnë shpejt dhe kanë kohë për të prodhuar fara para fillimit të ngricës. Një shembull tjetër i polimorfizmit është ndryshimi në ngjyrën e guaskave në kërmillin tokësor (Capacea nemoralis), i cili është ushqim për zogjtë: në pyjet e dendura të ahut, ku mbeturinat e mbeturinave të kuqe-kafe mbeten gjatë gjithë vitit, individët me ngjyra kafe dhe rozë. janë të zakonshme; në livadhe me pjellë të verdhë mbizotërojnë kërmijtë me ngjyrë të verdhë. Në pyjet gjetherënëse të përziera, ku natyra e sfondit ndryshon me fillimin e një sezoni të ri, në fillim të pranverës dominojnë kërmijtë me ngjyra kafe dhe rozë, dhe të verdhë në verë. Fishkat e Darvinit (Geospizinae) në Ishujt Galapagos (një shembull klasik i rrezatimit adaptiv) janë rezultati përfundimtar i përzgjedhjes përçarëse afatgjatë që çoi në formimin e dhjetëra specieve të lidhura ngushtë.

Nëse këto forma të seleksionimit natyror çojnë në ndryshime si në strukturën fenotipike ashtu edhe në atë gjenetike të popullatave, atëherë seleksionimi stabilizues, i përshkruar fillimisht nga I. I. Shmalgausen (1938), ruan vlerën mesatare të tipareve (normës) në popullatë dhe nuk lejon gjenomin. e individëve që devijojnë më shumë nga popullsia për të kaluar në brezin e ardhshëm. Ai synon ruajtjen dhe rritjen e stabilitetit në një popullatë të një fenotipi mesatar, të krijuar më parë. Dihet, për shembull, se gjatë stuhive të borës mbijetojnë zogjtë që në shumë aspekte (gjatësia e krahut, sqepi, pesha e trupit etj.) janë afër normës mesatare dhe individët që devijojnë nga kjo normë vdesin. Madhësia dhe forma e luleve në bimët e pjalmuara nga insektet janë më të qëndrueshme sesa në bimët e pjalmuara nga era, e cila është për shkak të evolucionit të konjuguar të bimëve dhe pjalmuesve të tyre, "shkatërrimit" të formave që devijojnë nga norma (për shembull, një grerëz nuk mund të depërtojë në një kurorë shumë të ngushtë të një luleje, dhe proboscis i fluturës nuk prek stamenët që janë shumë të shkurtër në bimët me një kurorë të gjatë). Falë përzgjedhjes stabilizuese, me një fenotip të pandryshuar nga jashtë, mund të ndodhin ndryshime të rëndësishme gjenetike, duke siguruar pavarësinë e zhvillimit të përshtatjeve nga kushtet e luhatshme mjedisore. Një nga rezultatet e veprimit të seleksionimit stabilizues mund të konsiderohet "universaliteti biokimik" i jetës në Tokë.

Përzgjedhja destabilizuese (emri u propozua nga D.K. Belyaev, 1970) çon në një ndërprerje të mprehtë të sistemeve rregullatore të ontogjenezës, hapjen e rezervës së mobilizimit dhe një rritje të ndryshueshmërisë fenotipike me përzgjedhje intensive në çdo drejtim të veçantë. Për shembull, përzgjedhja për të zvogëluar agresivitetin e kafshëve grabitqare në robëri përmes ristrukturimit të sistemit neurohumoral çon në destabilizimin e ciklit të riprodhimit, zhvendosje në kohën e shkrirjes, ndryshime në pozicionin e bishtit, veshëve, ngjyrosjes, etj.

Janë zbuluar gjene që mund të jenë vdekjeprurëse ose të zvogëlojnë qëndrueshmërinë e organizmave në një gjendje homozigote, dhe në një gjendje heterozigote, përkundrazi, të rrisin plasticitetin ekologjik dhe tregues të tjerë. Në këtë rast, mund të flasim për të ashtuquajturën përzgjedhje të balancuar, e cila siguron ruajtjen e diversitetit gjenetik me një raport të caktuar të frekuencave alele. Një shembull i veprimit të tij është rritja e rezistencës në pacientët me anemi drapërocitare (heterozigote për gjenin e hemoglobinës S) ndaj infeksionit me shtame të ndryshme të plazmodiumit malarial (shih Hemoglobinat).

Një hap i rëndësishëm në kapërcimin e dëshirës për të shpjeguar të gjitha karakteristikat e organizmave me veprimin e seleksionimit natyror ishte koncepti i evolucionit neutral, sipas të cilit disa nga ndryshimet në nivelin e proteinave dhe acideve nukleike ndodhin nëpërmjet fiksimit të neutralitetit adaptiv ose mutacione pothuajse neutrale. Është e mundur të përzgjidhen speciet që shfaqen në popullatat periferike "papritmas" nga pikëpamja gjeokronologjike. Edhe më herët, u vërtetua se përzgjedhja katastrofike, në të cilën një numër i vogël individësh dhe madje edhe një organizëm i vetëm mbijetojnë gjatë periudhave të ndryshimeve të papritura mjedisore, mund të bëhet baza për formimin e një specie të re për shkak të rirregullimit kromozomik dhe një ndryshimi në kamare ekologjike. Kështu, formimi i species xerofitike, endemike Clarkia lingulata në malet Sierra Nevada në Kaliforni shpjegohet me thatësirën e madhe, e cila shkaktoi vdekje masive të bimëve, e cila u bë katastrofike në popullatat periferike.

Përzgjedhja natyrore që ndikon në karakteristikat dytësore seksuale të individëve quhet seksuale (për shembull, ngjyrimi i ndritshëm i martesës së meshkujve në shumë lloje peshqish dhe zogjsh, thirrjet ftuese, aroma specifike, mjete shumë të zhvilluara për luftimin e turneut te gjitarët). Këto tipare janë të dobishme sepse rrisin mundësinë e pjesëmarrjes së bartësve të tyre në riprodhimin e pasardhësve. Në përzgjedhjen seksuale, meshkujt janë më aktivë, gjë që është e dobishme për speciet në tërësi, sepse femrat mbeten më të sigurta gjatë sezonit të shumimit.

Ekziston edhe përzgjedhja në grup, e cila promovon ruajtjen e tipareve të dobishme për një familje, tufë ose koloni. Rasti i veçantë i tij në insektet koloniale është përzgjedhja e të afërmve, në të cilat kastat sterile (punëtorë, ushtarë, etj.) sigurojnë (shpesh me koston e jetës së tyre) mbijetesën e individëve pjellorë (mbretëreshave) dhe larvave dhe në këtë mënyrë ruajtjen e gjithë koloninë. Sjellja altruiste e prindërve, duke pretenduar se janë të plagosur për të joshur grabitqarin nga fëmijët e tyre, kërcënon me vdekjen e imituesit, por në përgjithësi rrit shanset për mbijetesën e pasardhësve të tij.

Megjithëse idetë për rolin udhëheqës të seleksionimit natyror në evolucion janë konfirmuar në shumë eksperimente, ato janë ende subjekt i kritikave bazuar në idenë se organizmat nuk mund të formohen si rezultat i një kombinimi të rastësishëm të mutacioneve. Kjo injoron faktin që çdo akt i seleksionimit natyror kryhet në bazë të rezultateve të mëparshme të veprimit të tij, të cilat, nga ana tjetër, paracaktojnë format, intensitetin dhe drejtimet e përzgjedhjes natyrore, dhe për rrjedhojë shtigjet dhe modelet e evolucionit.

Lit.: Shmalgauzen I.I. Faktorët e evolucionit. 2nd ed. M., 1968; Mayr E. Llojet zoologjike dhe evolucioni. M., 1968; Sheppard F. M. Përzgjedhja natyrore dhe trashëgimia. M., 1970; Lewontin R. Baza gjenetike e evolucionit. M., 1978; Wilson D. S. Përzgjedhja natyrore e popullsive dhe komuniteteve. Menlo Park, 1980; Gall Ya. M. Kërkime mbi përzgjedhjen natyrore // Zhvillimi i teorisë evolucionare në BRSS. L., 1983; Gause G.F. Ekologjia dhe disa probleme të origjinës së specieve // Ekologjia dhe teoria evolucionare. L., 1984; Ratner V. A. Përmbledhje e shkurtër e teorisë së evolucionit molekular. Novosibirsk, 1992; Dawkins R. Gjenerali egoist M., 1993; Esëll E. Natyra e përzgjedhjes: teoria evolucionare në fokus filozofik. Chi., 1993; Darvini Ch. Origin of Species... 2nd ed. Shën Petersburg, 2001; Coyne J., Orr N. A. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Peizazhet e fitnesit dhe origjina e specieve. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Mësimdhënia evolucionare. Ed. 5. M., 2004; Severtsov A.S. Teoria e evolucionit. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr dhe sinteza moderne evolucionare. M., 2006.

Përzgjedhja natyrore është faktori shtytës i evolucionit. Mekanizmi i veprimit të seleksionimit. Format e përzgjedhjes në popullata (I.I. Shmalgauzen).

Përzgjedhja natyrore- procesi me të cilin në një popullatë rritet numri i individëve me aftësi maksimale (tiparet më të favorshme), ndërsa zvogëlohet numri i individëve me tipare të pafavorshme. Në dritën e teorisë moderne sintetike të evolucionit, seleksionimi natyror konsiderohet si arsyeja kryesore për zhvillimin e përshtatjeve, speciacionit dhe origjinës së taksave mbispecifike. Përzgjedhja natyrore është i vetmi shkak i njohur i përshtatjes, por nuk është i vetmi shkak i evolucionit. Shkaqet keqpërshtatëse përfshijnë zhvendosjen gjenetike, rrjedhën e gjeneve dhe mutacionet.

Termi "Përzgjedhja natyrore" u popullarizua nga Charles Darwin, duke e krahasuar procesin me përzgjedhjen artificiale, forma moderne e së cilës është mbarështimi selektiv. Ideja e krahasimit të përzgjedhjes artificiale dhe natyrore është se në natyrë ndodh edhe përzgjedhja e organizmave më "të suksesshëm", "më të mirë", por në këtë rast roli i "vlerësuesit" të dobisë së pronave nuk është një person. por mjedisi. Për më tepër, materiali si për përzgjedhjen natyrore ashtu edhe për atë artificiale janë ndryshime të vogla trashëgimore që grumbullohen nga brezi në brez.

Mekanizmi i seleksionimit natyror

Në procesin e seleksionimit natyror, fiksohen mutacione që rrisin përshtatshmërinë e organizmave. Përzgjedhja natyrore shpesh quhet një mekanizëm "i vetëkuptueshëm" sepse rrjedh nga fakte të tilla të thjeshta si:

Organizmat prodhojnë më shumë pasardhës sesa mund të mbijetojnë;

Ka ndryshime të trashëgueshme në popullatën e këtyre organizmave;

Organizmat me tipare të ndryshme gjenetike kanë shkallë të ndryshme mbijetese dhe aftësi për t'u riprodhuar.

Kushtet e tilla krijojnë konkurrencë midis organizmave për mbijetesë dhe riprodhim dhe janë kushtet minimale të nevojshme për evolucionin përmes seleksionimit natyror. Kështu, organizmat me tipare trashëgimore që u japin atyre një avantazh konkurrues kanë më shumë gjasa t'i kalojnë ato tek pasardhësit e tyre sesa organizmat me tipare trashëgimore që nuk kanë një avantazh të tillë.

Koncepti qendror i konceptit të seleksionimit natyror është përshtatshmëria e organizmave. Fitnesi përkufizohet si aftësia e një organizmi për të mbijetuar dhe riprodhuar, e cila përcakton madhësinë e kontributit të tij gjenetik për brezin e ardhshëm. Sidoqoftë, gjëja kryesore në përcaktimin e përshtatshmërisë nuk është numri i përgjithshëm i pasardhësve, por numri i pasardhësve me një gjenotip të caktuar (përshtatshmëria relative). Për shembull, nëse pasardhësit e një organizmi të suksesshëm dhe me riprodhim të shpejtë janë të dobët dhe nuk riprodhohen mirë, atëherë kontributi gjenetik dhe rrjedhimisht përshtatshmëria e atij organizmi do të jetë e ulët.

Nëse ndonjë alele rrit përshtatshmërinë e një organizmi më shumë se alelet e tjera të këtij gjeni, atëherë me çdo gjeneratë proporcioni i këtij aleli në popullatë do të rritet. Kjo do të thotë, seleksionimi ndodh në favor të këtij aleli. Dhe anasjelltas, për alelet më pak të dobishme ose të dëmshme, pjesa e tyre në popullata do të ulet, domethënë seleksionimi do të veprojë kundër këtyre aleleve. Është e rëndësishme të theksohet se ndikimi i disa aleleve në përshtatshmërinë e një organizmi nuk është konstant - kur ndryshojnë kushtet mjedisore, alelet e dëmshme ose neutrale mund të bëhen të dobishme, dhe ato të dobishme të dëmshme.

Përzgjedhja natyrore për tipare që mund të ndryshojnë në një gamë vlerash (siç është madhësia e një organizmi) mund të ndahet në tre lloje:

Zgjedhja e drejtimit- ndryshimet në vlerën mesatare të një tipari me kalimin e kohës, për shembull një rritje në madhësinë e trupit;

Përzgjedhja shkatërruese- përzgjedhja për vlerat ekstreme të një tipari dhe kundrejt vlerave mesatare, për shembull, përmasat e trupit të madh dhe të vogël;

Stabilizimi i përzgjedhjes- përzgjedhja kundrejt vlerave ekstreme të një tipari, që çon në një ulje të variancës së tiparit.

Një rast i veçantë i seleksionimit natyror është përzgjedhja seksuale, substrati i të cilit është çdo tipar që rrit suksesin e çiftëzimit duke rritur atraktivitetin e individit ndaj partnerëve të mundshëm. Tiparet që kanë evoluar përmes përzgjedhjes seksuale janë veçanërisht të dukshme tek meshkujt e disa llojeve të kafshëve. Karakteristikat si brirët e mëdhenj dhe ngjyrat e ndezura, nga njëra anë, mund të tërheqin grabitqarët dhe të ulin shkallën e mbijetesës së meshkujve, dhe nga ana tjetër, kjo balancohet nga suksesi riprodhues i meshkujve me karakteristika të ngjashme të theksuara.

Përzgjedhja mund të funksionojë në nivele të ndryshme organizimi, si gjenet, qelizat, organizmat individualë, grupet e organizmave dhe speciet. Për më tepër, përzgjedhja mund të veprojë njëkohësisht në nivele të ndryshme. Përzgjedhja në nivele mbi individin, siç është përzgjedhja në grup, mund të çojë në bashkëpunim.

Format e seleksionimit natyror

Ekzistojnë klasifikime të ndryshme të formave të përzgjedhjes. Përdoret gjerësisht një klasifikim i bazuar në natyrën e ndikimit të formave të përzgjedhjes në ndryshueshmërinë e një tipari në një popullatë.

Përzgjedhja e vozitjes- një formë e seleksionimit natyror që vepron kur drejtuar ndryshimi i kushteve mjedisore. Përshkruar nga Darvini dhe Wallace. Në këtë rast, individët me tipare që devijojnë në një drejtim të caktuar nga vlera mesatare marrin përparësi. Në këtë rast, variacionet e tjera të tiparit (devijimet e tij në drejtim të kundërt nga vlera mesatare) i nënshtrohen përzgjedhjes negative. Si rezultat, në një popullsi nga brezi në brez ka një zhvendosje në vlerën mesatare të tiparit në një drejtim të caktuar. Në këtë rast, presioni i përzgjedhjes së drejtimit duhet të korrespondojë me aftësitë adaptive të popullatës dhe shkallën e ndryshimeve mutacionale (përndryshe, presioni mjedisor mund të çojë në zhdukje).

Një shembull klasik i përzgjedhjes së makinës është evolucioni i ngjyrës në molën e thuprës. Ngjyra e krahëve të kësaj fluture imiton ngjyrën e lëvores së pemëve të mbuluara me liken mbi të cilat kalon orët e ditës. Natyrisht, një ngjyrim i tillë mbrojtës u formua gjatë shumë brezave të evolucionit të mëparshëm. Megjithatë, me fillimin e revolucionit industrial në Angli, kjo pajisje filloi të humbasë rëndësinë e saj. Ndotja atmosferike ka çuar në vdekjen masive të likeneve dhe errësimin e trungjeve të pemëve. Fluturat e lehta kundër një sfondi të errët u bënë lehtësisht të dukshme për zogjtë. Duke filluar nga mesi i shekullit të 19-të, format mutante të errëta (melaniste) të fluturave filluan të shfaqen në popullatat e molës së thuprës. Frekuenca e tyre u rrit me shpejtësi. Nga fundi i shekullit të 19-të, disa popullata urbane të molës së thuprës përbëheshin pothuajse tërësisht nga forma të errëta, ndërsa popullatat rurale vazhduan të dominoheshin nga format e lehta. Ky fenomen u quajt melanizmi industrial. Shkencëtarët kanë zbuluar se në zonat e ndotura, zogjtë kanë më shumë gjasa të hanë forma me ngjyrë të hapur, dhe në zonat e pastra, ato të errëta. Futja e kufizimeve të ndotjes së ajrit në vitet 1950 bëri që seleksionimi natyror të kthente përsëri kursin dhe frekuenca e formave të errëta në popullatat urbane filloi të bjerë. Ato janë pothuajse aq të rralla këto ditë sa ishin para Revolucionit Industrial.

Stabilizimi i përzgjedhjes- një formë e seleksionimit natyror në të cilën veprimi i saj drejtohet kundër individëve me devijime ekstreme nga norma mesatare, në favor të individëve me një shprehje mesatare të tiparit. Koncepti i përzgjedhjes stabilizuese u prezantua në shkencë dhe u analizua nga I. I. Shmalgauzen.

Shembulli më i njohur i një polimorfizmi të tillë është anemia drapërocitare. Kjo sëmundje e rëndë e gjakut shfaqet te njerëzit homozigotë për alelin mutant të hemoglobinës ( Hb S) dhe çon në vdekjen e tyre në moshë të hershme. Në shumicën e popullatave njerëzore, frekuenca e këtij aleli është shumë e ulët dhe afërsisht e barabartë me shpeshtësinë e shfaqjes së tij për shkak të mutacioneve. Megjithatë, është mjaft e zakonshme në zonat e botës ku malaria është e zakonshme. Doli se heterozigotët për Hb S kanë rezistencë më të lartë ndaj malaries sesa homozigotët për alelin normal. Falë kësaj, në popullatat që banojnë në zonat malariale, krijohet dhe ruhet në mënyrë të qëndrueshme heterozigoziteti për këtë alel, i cili është vdekjeprurës në homozigotët.

Përzgjedhja stabilizuese është një mekanizëm për akumulimin e ndryshueshmërisë në popullatat natyrore. Shkencëtari i shquar I.I Shmalgauzen ishte i pari që tërhoqi vëmendjen ndaj kësaj veçorie të përzgjedhjes stabilizuese. Ai tregoi se edhe në kushte të qëndrueshme të ekzistencës, as seleksionimi natyror dhe as evolucioni nuk pushojnë. Edhe nëse mbetet fenotipikisht i pandryshuar, popullsia nuk ndalon së zhvilluari. Përbërja e tij gjenetike po ndryshon vazhdimisht. Seleksionimi stabilizues krijon sisteme gjenetike që sigurojnë formimin e fenotipeve të ngjashme optimale në bazë të një shumëllojshmërie të gjerë gjenotipësh. Mekanizmat gjenetikë si p.sh dominimi, epistaza, veprimi i gjenit plotësues, penetrenca jo e plotë dhe mjete të tjera për të fshehur variacionin gjenetik i detyrohen ekzistencës së tyre stabilizimit të përzgjedhjes.

Kështu, stabilizimi i përzgjedhjes, duke hequr mënjanë devijimet nga norma, formon në mënyrë aktive mekanizmat gjenetikë që sigurojnë zhvillimin e qëndrueshëm të organizmave dhe formimin e fenotipeve optimale bazuar në gjenotipe të ndryshme. Siguron funksionimin e qëndrueshëm të organizmave në një gamë të gjerë luhatjesh në kushtet e jashtme të njohura për speciet.

Përzgjedhja shkatërruese- një formë e seleksionimit natyror në të cilën kushtet favorizojnë dy ose më shumë variante (drejtime) ekstreme të ndryshueshmërisë, por nuk favorizojnë gjendjen e ndërmjetme, mesatare të një tipari. Si rezultat, disa forma të reja mund të shfaqen nga një origjinal. Darvini përshkroi veprimin e seleksionimit shkatërrues, duke besuar se ai qëndron në themel të divergjencës, megjithëse ai nuk mund të jepte prova të ekzistencës së saj në natyrë. Përzgjedhja shkatërruese kontribuon në shfaqjen dhe mirëmbajtjen e polimorfizmit të popullatës dhe në disa raste mund të shkaktojë speciacion.

Formimi i racave sezonale në disa barërat e këqija shpjegohet me veprimin e seleksionimit përçarës. U tregua se koha e lulëzimit dhe pjekjes së farës në një nga speciet e bimëve të tilla - trokitje e livadheve - zgjatet pothuajse gjatë gjithë verës, ku shumica e bimëve lulëzojnë dhe japin fruta në mes të verës. Mirëpo, në livadhet e barit përfitojnë ato bimë që kanë kohë të lulëzojnë dhe prodhojnë fara para kositjes dhe ato që prodhojnë fara në fund të verës, pas kositjes. Si rezultat, formohen dy raca të zhurmës - lulëzimi i hershëm dhe i vonë.

Përzgjedhja seksuale- Kjo është përzgjedhje natyrore për suksesin riprodhues. Mbijetesa e organizmave është një komponent i rëndësishëm, por jo i vetmi i përzgjedhjes natyrore. Një komponent tjetër i rëndësishëm është atraktiviteti për individët e seksit të kundërt. Darvini e quajti këtë fenomen përzgjedhje seksuale. "Kjo formë përzgjedhjeje nuk përcaktohet nga lufta për ekzistencë në marrëdhëniet e qenieve organike midis tyre ose me kushtet e jashtme, por nga konkurrenca midis individëve të një seksi, zakonisht meshkuj, për zotërimin e individëve të seksit tjetër." Tiparet që reduktojnë qëndrueshmërinë e strehuesve të tyre mund të shfaqen dhe përhapen nëse avantazhet që ato ofrojnë për suksesin riprodhues janë dukshëm më të mëdha se disavantazhet e tyre për mbijetesë.

Dy hipoteza rreth mekanizmave të përzgjedhjes seksuale janë të zakonshme.

Sipas hipotezës së "gjeneve të mira", femra "arsyet" si më poshtë: "Nëse ky mashkull, megjithë pendën e tij të ndritshme dhe bishtin e gjatë, disi arriti të mos vdiste në kthetrat e një grabitqari dhe të mbijetonte deri në pubertet, atëherë, prandaj, ai ka gjene të mira që e lejuan atë ta bënte këtë. Kjo do të thotë se ai duhet të zgjidhet si baba për fëmijët e tij: ai do t'ua përcjellë atyre gjenet e tij të mira.” Duke zgjedhur meshkuj shumëngjyrësh, femrat po zgjedhin gjene të mira për pasardhësit e tyre.

Sipas hipotezës së "djemve tërheqës", logjika e zgjedhjes së femrës është disi e ndryshme. Nëse meshkujt me ngjyra të ndezura, për çfarëdo arsye, janë tërheqës për femrat, atëherë ia vlen të zgjidhni një baba me ngjyra të ndezura për djemtë e tij të ardhshëm, sepse djemtë e tij do të trashëgojnë gjenet me ngjyra të ndezura dhe do të jenë tërheqës për femrat në brezin e ardhshëm. Kështu, lind një reagim pozitiv, i cili çon në faktin se nga brezi në brez, shkëlqimi i pendës së meshkujve bëhet gjithnjë e më intensiv. Procesi vazhdon të rritet derisa të arrijë kufirin e qëndrueshmërisë.

Në zgjedhjen e meshkujve, femrat nuk janë as më shumë e as më pak logjike sesa në të gjitha sjelljet e tyre të tjera. Kur një kafshë ndjen etje, nuk ka arsye që duhet të pijë ujë për të rivendosur ekuilibrin ujë-kripë në trup - ajo shkon në një gropë për ujitje sepse ndjen etje. Në të njëjtën mënyrë, femrat, kur zgjedhin meshkuj të ndritshëm, ndjekin instinktet e tyre - u pëlqen bishti i ndritshëm. Të gjithë atyre që instinkti u sugjeronte një sjellje tjetër, të gjithë nuk lanë pasardhës. Kështu, ne po diskutonim jo për logjikën e femrës, por për logjikën e luftës për ekzistencë dhe seleksionim natyror - një proces i verbër dhe automatik që, duke vepruar vazhdimisht nga brezi në brez, ka formuar të gjithë diversitetin e mahnitshëm të formave, ngjyrave dhe instinkteve. ne vëzhgojmë në botën e natyrës së gjallë.

Përzgjedhja pozitive dhe negative

Ekzistojnë dy forma të seleksionimit natyror: Pozitive Dhe Prerje (negative) përzgjedhje.

Përzgjedhja pozitive rrit numrin e individëve në një popullatë që kanë tipare të dobishme që rrisin qëndrueshmërinë e specieve në tërësi.

Eliminimi i përzgjedhjes eliminon nga popullata shumicën dërrmuese të individëve që mbartin tipare që ulin ndjeshëm qëndrueshmërinë në kushte të caktuara mjedisore. Duke përdorur përzgjedhjen e përzgjedhjes, alelet shumë të dëmshme hiqen nga popullata. Gjithashtu, individët me rirregullime kromozomale dhe një grup kromozomesh që prishin ndjeshëm funksionimin normal të aparatit gjenetik mund t'i nënshtrohen përzgjedhjes prerëse.

Roli i seleksionimit natyror në evolucion

Charles Darwin besonte se seleksionimi natyror ishte forca kryesore lëvizëse e evolucionit në teorinë moderne sintetike të evolucionit, ai është gjithashtu rregullatori kryesor i zhvillimit dhe përshtatjes së popullatave, mekanizmi i shfaqjes së specieve dhe taksoneve mbispecifike, megjithëse akumulimi; informacioni mbi gjenetikën në fund të shekullit të 19-të - fillimi i shekullit të 20-të, në veçanti zbulimi i një trashëgimie të natyrës diskrete të tipareve fenotipike ka bërë që disa studiues të mohojnë rëndësinë e përzgjedhjes natyrore dhe, si alternativë, të propozojnë koncepte të bazuara në vlerësimin e gjenotipit. faktori i mutacionit si jashtëzakonisht i rëndësishëm. Autorët e teorive të tilla postuluan jo një natyrë graduale, por shumë të shpejtë (për disa breza) të evolucionit spazmatik (mutacionizmi i Hugo de Vries, saltationizmi i Richard Goldschmidt dhe koncepte të tjera më pak të njohura). Zbulimi i korrelacioneve të njohura midis personazheve të specieve të lidhura (ligji i serive homologjike) nga N. I. Vavilov nxiti disa studiues të formulojnë hipotezat e ardhshme "anti-darviniane" rreth evolucionit, si nomogjeneza, bathmogjeneza, autogjeneza, ontrogjeneza etj. Në vitet 1920-1940 në biologjinë evolucionare, ata që hodhën poshtë idenë e Darvinit për evolucionin me anë të seleksionimit natyror (nganjëherë teoritë që theksonin seleksionimin natyror quheshin teori "seleksioniste") panë një ringjallje të interesit për këtë teori për shkak të rishikimit të Darvinizmit klasik. në dritën e shkencës relativisht të re të gjenetikës. Teoria sintetike që rezulton e evolucionit, shpesh e quajtur gabimisht neo-Darvinizëm, bazohet, ndër të tjera, në një analizë sasiore të frekuencës së aleleve në popullatat që ndryshojnë nën ndikimin e seleksionimit natyror. Ka debate ku njerëzit me një qasje radikale, si argument kundër teorisë sintetike të evolucionit dhe rolit të seleksionimit natyror, argumentojnë se “zbulimet e dekadave të fundit në fusha të ndryshme të njohurive shkencore - nga Biologji Molekulare me teorinë e saj të mutacioneve neutraleMotoo Kimura Dhe paleontologji me teorinë e saj të ekuilibrit të pikëzuar Stephen Jay Gould Dhe Niles Eldridge (ku pamje kuptohet si një fazë relativisht statike e procesit evolucionar) derisa matematikanët me teorinë e sajbifurkacionet Dhe tranzicionet fazore- tregoni pamjaftueshmërinë e teorisë klasike sintetike të evolucionit për të përshkruar në mënyrë adekuate të gjitha aspektet e evolucionit biologjik". Diskutimi për rolin e faktorëve të ndryshëm në evolucion filloi më shumë se 30 vjet më parë dhe vazhdon edhe sot e kësaj dite, dhe nganjëherë thuhet se “biologjia evolucionare (që do të thotë teoria e evolucionit, natyrisht) ka ardhur në nevojën për të ardhmen e saj, sinteza e tretë.”