Sistemi nervor autonom (ANS) kryesisht siguron inervimin e organeve të brendshme.

I ndarë nga:

Departamenti simpatik
Divizioni parasimpatik
Metasimpatike (Enterale)

Dallimet midis sistemit nervor autonom dhe sistemit nervor somatik:

Jo nën kontroll të vetëdijshëm
Mundësia e funksionimit autonom (edhe me ndërprerje të plotë të komunikimit me sistemin nervor qendror)
Natyra e përgjithësuar e përhapjes së ngacmimit në pjesën periferike të ANS (veçanërisht në pjesën simpatike).
Prania e një ganglioni autonom në pjesën eferente të harkut refleks. Kështu, pjesa eferente e ANS përfaqësohet nga dy neurone: një neuron preganglionik brenda sistemit nervor qendror (rrjedhja e trurit, palca kurrizore), një neuron postganglion në ganglionin autonom. Ato. trupat e neuroneve të fundit të harqeve autonome zhvendosen jashtë sistemit nervor qendror.
Shpejtësia e ulët e përcjelljes së impulsit nervor (fibrat preganglionike të tipit B, fibrat postganglionike të tipit C)
Indet e synuara për ANS: qelizat e muskujve të lëmuar, muskuli kardiak i strijuar, indi i gjëndrave (për indin somatik - MT skeletor i strijuar). Fijet simpatike mund të ndikojnë në glikogjenolizën në mëlçi dhe lipolizën në qelizat dhjamore (efekti metabolik)

Në mënyrë tipike, organet e brendshme kanë inervim të dyfishtë: simpatik dhe parasimpatik, megjithatë, fshikëza dhe muskuli ciliar marrin kryesisht parasimpatik, enët e gjakut, gjëndrat e djersës, muskujt e flokëve të lëkurës, shpretkë, mitrën, trurin, organet shqisore, gjëndrat mbiveshkore - vetëm simpatike. .

Qendrat më të larta vegjetative

strukturat e sistemit limbik, ganglionet bazale, CGM, hipotalamusi (bërthamat e përparme - zona e bërthamave parasimpatike, e pasme - zona e bërthamave simpatike), lënda gri qendrore e trurit të mesëm, formimi retikular (neuronet e tij formojnë qendrat vitale të medullës zgjatur SSC, DC).

Qendrat nervore (ndarja qendrore) e sistemit nervor simpatik– bërthamat ndërmediolaterale të brirëve anësore të palcës kurrizore C VIII— L II — III

Qendrat nervore (ndarja qendrore) e sistemit nervor parasimpatik– bërthamat autonome të çiftit III (nervi okulomotor - Bërthama Yakubovich), VII (nervi i fytyrës - pështyma e sipërme), IX (nervi glossopharyngeal - pështymë inferior), X (nervi vagus - bërthama e pasme), bërthamat ndërmediolaterale të palcës kurrizore S II -S IV

Në nivel të seksioneve të punës gjenden qeliza eferente, aksonet e të cilave nuk shkojnë drejtpërdrejt në organin e punës, ndryshe nga ato somatike, por ndërpriten në ganglionin autonom periferik. Këtu ata kalojnë në neuronet e fundit Fijet e neuroneve të palcës kurrizore quhen preganglionike. Fijet preganglionike kalojnë në ganglionin autonom në neuronin tjetër, aksoni i të cilit quhet postganglion.

Ganglion autonom simpatik

Ganglioni është i mbuluar në krye nga një kapsulë. Ekzistojnë qelizat e mëposhtme:

Neuronet ndijore
Neuronet eferente
Qelizat kromafine që sekretojnë katekolaminat (rregullojnë nivelin e ngacmueshmërisë së qelizave të nyjeve.

Funksionet e ganglionit: përçues, mbyllës dhe receptor.

Neuronet e ganglionit autonom kanë të njëjtat veti si neuronet e sistemit nervor qendror.

Ganglioni autonom parasimpatik

Ganglioni është i mbuluar në krye nga një kapsulë. Ai përmban qelizat e mëposhtme:

Ndjeshme - Qelizat Dogel të llojit të 2-të, receptorët e tyre mund të jenë mekano-, termo- dhe kimiosensitive.
Neuronet efektore - Qelizat Dogel të tipit 1, kanë shumë dendrite të shkurtër dhe një akson që shtrihet përtej ganglionit.
Të ndërthurura - qelizat Dogel të tipit 3.
Ganglioni përmban gjithashtu qeliza kromafine që sekretojnë katekolamina, ndoshta serotonin, ATP dhe neuropeptide (funksioni rregullues).

Fiziologjia e ganglionit autonom

(kalimi nga fibrat preganglionike në fibrat postganglionike)

Qëndrueshmëria e ulët e neuroneve të ganglioneve autonome (10-15 impulse në sekondë), në ato somatike 200 impulse/sek.
Vonesa e gjatë sinaptike, 5 herë më shumë.
Kohëzgjatja e gjatë EPSP (20-50 ms), kohëzgjatja e potencialit të veprimit 1.5-3 ms për shkak të hiperpolarizimit të zgjatur të gjurmëve të neuroneve ganglionale.
Përmbledhja hapësinore dhe sekuenciale luan një rol të rëndësishëm.

Transmetuesi: në ganglion autonome – neuronet preganglionike sekretojnë ACh.

Në nivelin e ganglionit, konvergjenca dhe divergjenca (shumëzimi) janë të zhvilluara mirë.

Ndarja simpatike e sistemit nervor autonom

Ganglione autonome simpatike janë të vendosura në trungun simpatik, ganglionet prevertebrale, ganglionet e pleksusit (aorta abdominale, hipogastrike superiore dhe inferiore).

Fijet preganglionike janë të shkurtra dhe shumë të degëzuara. Fijet postganglionike janë të gjata, të holla dhe degëzohen në mënyrë të përsëritur për të formuar plekse. Animacioni është zhvilluar mirë.

Ndërmjetësuesi i fibrave simpatike adrenergjike postganglionike – NA (90%), adrenalina (7%), dopamina (3%). Ndërmjetësi është këmbëngulës dhe tregon aktivitetin e tij për një kohë të gjatë. NA lidhet me receptorët α dhe β adrenergjikë të organeve efektore. Klasifikimi bazohet në ndjeshmërinë e tyre ndaj produkteve farmaceutike: receptorët α-adrenergjikë bllokohen nga fentolamina, β - nga propranololi. Receptorët adrenergjikë janë të pranishëm jo vetëm në organet e inervuara nga fibrat simpatike (zemra, indi dhjamor, enët e gjakut, muskuli zgjerues i pupilës, mitra, vas deferens, zorrët) (α 1 dhe β 1), por edhe jashtë sinapseve (në trombocitet, muskujt skeletorë. , gjëndrat endokrine dhe ekzokrine) (α 2 dhe β 2), si dhe në membranën presinaptike.

Transferimi i ngacmimit ndodh më shpejt sesa përmes departamentit simpatik. Ndikimet janë afatshkurtra.

Ndikon:

Konstante (tonik)
Fazik (shkaktues) - një ndryshim i mprehtë në funksion (refleks pupilar)
Përshtatje-trofike

Ndikimi adaptiv-trofik i sistemit nervor simpatik Orbeli-Ginetzinsky

Ky është përshtatja e proceseve metabolike në nivelin e aktivitetit funksional. Ideja e ndikimit trofik u formulua nga I.P. Në një eksperiment mbi një qen, zbulova një degë simpatike që shkon në zemër, acarimi i së cilës shkaktoi një rritje të kontraktimeve të zemrës, pa ndryshuar frekuencën. Rritja e kontraktimeve të një muskuli të lodhur shoqërohet me aktivizimin e proceseve metabolike (trofike) nën ndikimin e NA. Ai aktivizon receptorët specifikë në membranën e fibrave të muskujve, shkakton një kaskadë reaksionesh kimike në citoplazmë, duke përshpejtuar sintezën e makroergëve dhe rrit ngacmueshmërinë e receptorëve periferikë. Prezenca e trofogjenëve në mbaresat nervore supozohet. Trofogjenët përfshijnë nukleotide, disa aminoacide, prostaglandina, katekolamina, serotonin, ACh, lipide komplekse dhe gangliozide.

Ndarja parasimpatike e sistemit nervor autonom

Ganglionet autonome parasimpatike (larg nga sistemi nervor qendror) janë të vendosura brenda organeve (intramurale) ose periorgane (nyjet ciliare, pterygopalatine, auricular, sublingual, submandibular), në nyjet e pleksusit.

Fijet preganglionike janë të gjata dhe të degëzuara dobët. Fijet postganglionike janë të shkurtra dhe kanë pak degë. Animacioni është i zhvilluar dobët.

Ndërmjetësuesi i fibrave parasimpatike postganglionike ACh.

Acetilkolina në qelizat efektore është e lidhur nga receptorët M-kolinergjikë. Receptorët M-kolinergjikë stimulohen nga muscarina dhe bllokohen nga helmi curare.

Acetilkolina është një neurotransmetues i paqëndrueshëm, pjesa kryesore shkatërrohet nga acetilkolinesteraza në kolinë dhe acetat, të cilat më pas kapen nga membrana presinaptike dhe përdoren për sintezë. Një pjesë më e vogël shpërndahet në intersticium dhe gjak.

Ndikon:

Konstante (tonik)
Fazik (fillimi) - një ndryshim i mprehtë në funksion (frenimi i zemrës, aktivizimi i peristaltikës, shtrëngimi i bebëzës)

Toni i qendrave vegjetative

Shumë neurone preganglionike dhe ganglionike kanë një aktivitet të vazhdueshëm të quajtur ton. Në pushim, frekuenca e impulseve elektrike në fibrat vegjetative është 0,1-5 impulse/s. Toni i neuroneve autonome i nënshtrohet luhatjeve të përditshme: simpatotoni është më i lartë gjatë ditës, më i ulët gjatë natës dhe toni i fibrave parasimpatike rritet gjatë gjumit. Sympathotonus siguron ton të vazhdueshëm vaskular. Ndikimi tonik i nervit vagus (vagotonus) në zemër vazhdimisht frenon rrahjet e zemrës. Sa më i lartë të jetë aktiviteti fizik i një personi, aq më i theksuar është toni parasimpatik (ulja e rrahjeve të zemrës tek atletët). Shkaqet e tonit autonom:

Veprimtari spontane. Një nivel i lartë i aktivitetit spontan është karakteristik për neuronet RF.
Rrjedha e impulseve aferente nga zona të ndryshme refleksogjene.
Veprimi i substancave dhe metabolitëve biologjikisht aktive

Reflekset autonome. Klasifikimi:

Sipas nivelit të qarkut:

qendrore (refleksi somatovegjetativ - ka një pjesë të përbashkët aferente me refleksin somatik)
periferik, autonom (harku i refleksit mund të mbyllet jashtë sistemit nervor qendror në ganglionin autonom në mënyrë intraorganike ose ekstraorganike, ekzistenca e një refleksi akson është e mundur)

Sipas vendndodhjes së receptorit:

Interoceptiv (receptorë mekano-, kimio-, termo-, noce-, polimodalë)

a) Viscero-visceral (sinusi karotid, pleksusi diellor, peristaltika)

b) Viscero-kutane (që korrespondon me zonat Zakharyin-Ged)

c) Viscero-motor (irritimi i interoreceptorëve mund të shkaktojë reaksione motorike).

Ganglione autonome mund të ndahen, në varësi të vendndodhjes së tyre, në tre grupe:
- vertebrorët (vertebral),
- prevertebral (prevertebral),
- brenda organike.
Ganglione vertebrale i përkasin sistemit nervor simpatik. Ato janë të vendosura në të dy anët e shtyllës kurrizore, duke formuar dy trungje kufitare (quhen edhe zinxhirë simpatikë). Ganglionet vertebrale janë të lidhura me palcën kurrizore me fibra që formojnë degë lidhëse të bardha dhe gri. Përgjatë degëve të bardha lidhëse - rami comroimicantes albi - fibrat preganglionike të sistemit nervor simpatik shkojnë në nyje.

Fijet e neuroneve simpatike post-ganglionike dërgohen nga nyjet në organet periferike ose përgjatë rrugëve nervore të pavarura ose si pjesë e nervave somatikë. Në rastin e fundit, ato kalojnë nga nyjet e trungjeve kufitare te nervat somatikë në formën e degëve të holla lidhëse gri - rami commiinicantes grisei (ngjyra e tyre gri varet nga fakti se fibrat simpatike postganglionike nuk kanë membrana pulpe). Rrjedha e këtyre fibrave mund të shihet në oriz. 258.

Në ganglion e trungut kufitar, pjesa më e madhe e fibrave nervore preganglionike simpatike janë ndërprerë; nje pjese me e vogel e tyre kalon pa nderprerje ne trungun kufitar dhe nderpritet ne ganglionet precertebrale.

Ganglione prevertebrale janë të vendosura në një distancë më të madhe nga shtylla kurrizore sesa ganglionet e trungut kufitar në të njëjtën kohë, ato janë të vendosura në një farë distance nga organet që nervozojnë; Ganglionet prevertebrale përfshijnë ganglionin ciliar, nyjet simpatike cervikale të sipërme dhe të mesme, pleksusin diellor, ganglion mezenterike të sipërme dhe të poshtme. Në të gjitha, me përjashtim të ganglionit ciliar, fibrat preganglionike simpatike ndërpriten, duke kaluar pa ndërprerje nëpër nyjet e trungut kufitar. Në ganglionin ciliar, fibrat parasimpatike paraganglionike që inervojnë muskujt e syrit ndërpriten.

TE ganglione intraorganike Këto përfshijnë plekse të pasura me qeliza nervore të vendosura në organet e brendshme. Pleksuse të tilla (pleksuse intramurale) gjenden në muret muskulare të shumë organeve të brendshme, për shembull, në zemër, bronke, të tretën e mesme dhe të poshtme të ezofagut, stomakut, zorrëve, fshikëzës së tëmthit, fshikëzës, si dhe në gjëndrat e jashtme dhe të brendshme. sekretimit. Në qelizat e këtyre pleksuseve nervore, siç tregohet nga studimet histologjike nga B.I. Lavrentyev dhe të tjerët, fibrat parasimpatike janë ndërprerë.

. Ganglione autonome luajnë një rol të rëndësishëm në shpërndarjen dhe përhapjen e impulseve nervore që kalojnë nëpër to. Numri i qelizave nervore në ganglione është disa herë më i madh (në ganglionin spmpatik të qafës së sipërme 32 herë, në ganglionin ciliar 2 herë) më i madh se numri i fibrave preganglionike që vijnë në ganglion. Secila prej këtyre fibrave formon sinapse në shumë qeliza ganglione.

Ganglione nervore autonome (vegjetative) mund të vendosen përgjatë shtyllës kurrizore (ganglia paravertebrale) ose përpara saj (ganglia paravertebrale), si dhe në muret e organeve: zemrën, bronket, traktin tretës, fshikëzën dhe të tjerët (ganglia intramurale). ose pranë sipërfaqes së tyre. Ndonjëherë ato marrin formën e grupeve të vogla (nga disa qeliza në disa dhjetëra qeliza) të neuroneve të vendosura përgjatë rrjedhës së disa nervave ose të shtrirë intramural (mikroganglia). Fijet preganglionike (mielina) që përmbajnë procese të qelizave, trupat e të cilave shtrihen në sistemin nervor qendror, i afrohen nyjeve vegjetative. Këto fibra janë shumë të degëzuara dhe formojnë mbaresa të shumta sinaptike në qelizat e ganglioneve vegjetative. Për shkak të kësaj, një numër i madh i terminaleve të fibrave preganglionike konvergojnë në çdo neuron ganglion. Për shkak të pranisë së transmetimit sinaptik, nyjet vegjetative klasifikohen si qendra nervore të tipit bërthamor.

Ganglionet nervore autonome sipas karakteristikave të tyre funksionale dhe lokalizimit ndahen në:
Ganglione nervore simpatike(para- dhe prevertebrale) marrin fibra preganglionike nga qelizat e vendosura në bërthamat autonome të segmenteve torakale dhe lumbare të palcës kurrizore. Neurotransmetuesi i fibrave preganglionike është acetilkolina, dhe ai i fibrave postganglionike është norepinefrina (me përjashtim të gjëndrave të djersës dhe disa enëve të gjakut që kanë inervim simpatik kolinergjik). Përveç këtyre neurotransmetuesve, në nyje zbulohen enkefalina, substanca P, somatostatina dhe kolecistokinina.

Ganglione nervore parasimpatike(intramurale, të shtrirë pranë organeve ose nyjeve të kokës) marrin fibra preganglionike nga qelizat e vendosura në bërthamat vegjetative të medulla oblongata dhe trurit të mesëm, si dhe në palcën kurrizore sakrale. Këto fibra largohen nga sistemi nervor qendror si pjesë e 3, 7, 9, 10 palëve të nervave kraniale dhe rrënjëve të përparme të segmenteve sakrale të palcës kurrizore. Neurotransmetuesi i fibrave para dhe postganglionike është acetilkolina. Përveç tij, rolin e ndërmjetësve në këto ganglione e luajnë serotonin, ATP dhe ndoshta disa peptide.

Shumica e organeve të brendshme kanë inervim të dyfishtë autonom, domethënë marrin fibra postganglionike nga qelizat e vendosura në nyjet simpatike dhe parasimpatike. Reaksionet e ndërmjetësuara nga qelizat e nyjeve simpatike dhe parasimpatike shpesh kanë drejtim të kundërt, për shembull: stimulimi simpatik rritet, dhe stimulimi parasimpatik pengon aktivitetin kardiak.

Struktura e përgjithshme e ganglioneve nervore simpatike dhe parasimpatike është e ngjashme. Nyja vegjetative është e mbuluar me një kapsulë të indit lidhor dhe përmban trupa neuronesh multipolare të vendosura në mënyrë difuze ose grupore, proceset e tyre në formën e fibrave të pamielinuara ose, më rrallë, të mielinuara dhe endoneurisë. Trupat qelizore të neuroneve kanë një formë të çrregullt, përmbajnë një bërthamë të vendosur në mënyrë ekscentrike dhe janë të rrethuar (zakonisht jo plotësisht) nga membranat e qelizave satelitore gliale (gliocitet e mantelit). Neuronet multinukleare dhe poliploide janë të zakonshme.

Nyjet intramurale dhe rrugët shoqëruese, për shkak të autonomisë së tyre të lartë, kompleksitetit të organizimit dhe veçorive të shkëmbimit të ndërmjetësit, janë identifikuar nga disa autorë si një ndarje e pavarur metasimpatike e sistemit nervor autonom. Në veçanti, numri i përgjithshëm i neuroneve në nyjet intramurale të zorrëve është më i lartë se në palcën kurrizore, dhe për nga kompleksiteti i ndërveprimit të tyre në rregullimin e peristaltikës dhe sekretimit, ato krahasohen me një minikompjuter.

Tre lloje të neuroneve janë përshkruar në ganglion intramural:
Në sistemin nervor autonom dallojnë seksionet qendrore dhe periferike. Seksionet qendrore të sistemit nervor simpatik përfaqësohen nga bërthamat e brirëve anësore të palcës kurrizore torakolumbare. Në sistemin nervor parasimpatik, ndarjet qendrore përfshijnë bërthamat e trurit të mesëm dhe medulla oblongata, si dhe bërthamat e brirëve anësore të palcës kurrizore sakrale. Fijet parasimpatike të rajonit kraniobulbar dalin si pjesë e çifteve III, VII, IX dhe X të nervave kranial.
Pjesët periferike të sistemit nervor autonom e formuar nga trungjet nervore, ganglionet dhe pleksuset.

Harqet refleks autonome fillojnë me një neuron ndijor, trupi i të cilit shtrihet në ganglionin kurrizor, si në harqet refleksore somatike. Neuronet e shoqatës janë të vendosura në brirët anësore të palcës kurrizore. Këtu, impulset nervore kalojnë në neuronet preganglionike të ndërmjetme, proceset e të cilave largohen nga bërthamat qendrore dhe arrijnë në ganglion autonome, ku transmetojnë impulse në neuronin motorik. Në këtë drejtim, dallohen fijet nervore preganglionike dhe postganglionike. E para prej tyre largohet nga sistemi nervor qendror si pjesë e rrënjëve ventrale të nervave kurrizore dhe nervave kraniale. Si në sistemin simpatik ashtu edhe në atë parasimpatik, fibrat nervore preganglionike i përkasin neuroneve kolinergjike. Aksonet e neuroneve të vendosura në ganglion autonome quhen postganglionike. Ata nuk krijojnë kontakte të drejtpërdrejta me qelizat efektore. Seksionet e tyre fundore gjatë rrugës formojnë zgjerime - varikozitete, të cilat përmbajnë flluska ndërmjetësuese. Në zonën e venave me variçe nuk ka membranë gliale dhe neurotransmetuesi, i lëshuar në mjedis, prek qelizat efektore (për shembull, qelizat e gjëndrave, miocitet e lëmuara, etj.).

Në ganglionet periferike Sistemi nervor simpatik, si rregull, përmban neurone eferente adrenergjike (me përjashtim të neuroneve që kanë lidhje sinaptike me gjëndrat e djersës, ku neuronet simpatike janë kolinergjike). Në ganglion parasimpatike, neuronet eferente janë gjithmonë kolinergjike.

Ganglia janë grupime neuronesh shumëpolare (nga disa qeliza në dhjetëra mijëra). Ganglionet ekstraorganike (simpatike) kanë një kapsulë të indit lidhor të mirëpërcaktuar si vazhdimësi e perineuriumit. Ganglionet parasimpatike zakonisht ndodhen në plexuset nervore intramurale. Gangliat e pleksuseve intramurale, si ganglione të tjera autonome, përmbajnë neurone autonome të harqeve refleksore lokale. Neuronet multipolare me një diametër prej 20-35 μm janë të vendosura në mënyrë difuze, çdo neuron është i rrethuar nga gliocite ganglione. Përveç kësaj, neuroendokrine, kemoreceptor, bipolar, dhe në disa vertebrorë, neurone unipolare janë përshkruar. Ganglionet simpatike përmbajnë qeliza të vogla, intensivisht fluoreshente (qeliza MYF) me procese të shkurtra dhe një numër të madh vezikulash granulare në citoplazmë. Ato çlirojnë katekolamina dhe kanë një efekt frenues në transmetimin e impulseve nga fibrat nervore preganglionike në neuronin eferent simpatik. Këto qeliza quhen interneurone.

Ndër neuronet e mëdha shumëpolare Ganglionet autonome dallohen: motorike (qelizat Dogel të tipit I), sensitive (qelizat Dogel të tipit II) dhe asociative (qelizat Dogel të tipit III). Neuronet motorike kanë dendritë të shkurtër me zgjatime lamelare ("jastëkët receptive"). Aksoni i këtyre qelizave është shumë i gjatë, shkon përtej ganglionit si pjesë e fibrave nervore të holla të pamielinuara postganglionike dhe përfundon në miocitet e lëmuara të organeve të brendshme. Qelizat e tipit I quhen neurone akson të gjatë. Neuronet e tipit II janë qeliza nervore barabrinjës. Nga trupi i tyre shtrihen 2-4 procese, ndër të cilat është e vështirë të dallosh një akson. Pa degëzime, proceset shtrihen larg trupit të neuronit. Dendritet e tyre kanë mbaresa nervore shqisore dhe akson përfundon në trupat e neuroneve motorike në ganglion fqinje. Qelizat e tipit II janë neurone të ndjeshme të harqeve refleks autonom lokal. Qelizat e tipit III Dogel janë të ngjashme në formën e trupit me neuronet autonome të tipit II, por dendritet e tyre nuk shtrihen përtej ganglionit, dhe neuriti drejtohet në ganglione të tjera. Shumë studiues i konsiderojnë këto qeliza si një lloj neuroni shqisor.

Kështu, në ganglione autonome periferike ka harqe refleksesh lokale që përbëhen nga neurone ndijore, motorike dhe, ndoshta, autonome asociative.

Ganglione autonome intramurale në murin e traktit tretës ndryshojnë në atë që në përbërjen e tyre, përveç neuroneve kolinergjike motorike, ekzistojnë neurone frenues. Ato përfaqësohen nga qelizat nervore adrenergjike dhe purinergjike. Në këtë të fundit, ndërmjetësi është një nukleotid purine. Në ganglion autonome intramural ka edhe neurone peptidergjikë që sekretojnë peptid vazointestinal, somatostatin dhe një sërë peptide të tjera, me ndihmën e të cilave kryhet rregullimi neuroendokrin dhe modulimi i aktivitetit të indeve dhe organeve të sistemit të tretjes.

Video edukative e anatomisë së sistemit nervor autonom (ANS)

Nëse keni probleme me shikimin, shkarkoni videon nga faqja
Ganglionet autonome janë një koleksion i qelizave të shumta nervore multipolare.
Madhësia e ganglioneve autonome ndryshon ndjeshëm. Në këtë drejtim dallohen ganglione të mëdha, të mesme, të vogla dhe shumë të vogla (mikroganglia).
Duhet të theksohet se përveç ganglioneve të ndara anatomikisht, përgjatë degëve autonome të nervave periferikë ka një numër të madh qelizash nervore të ngjashme me qelizat nervore të ganglionit autonom. Këto neurone, që migrojnë këtu gjatë embriogjenezës, lokalizohen përgjatë nervave individualisht ose formojnë grupe të vogla - mikroganglia.
Sipërfaqja e ganglionit autonom është e mbuluar me një kapsulë fibroze të indit lidhor, nga e cila shtrihen nga brenda shtresa të shumta të indit lidhor, duke formuar stromën e nyjës. Nëpërmjet këtyre shtresave, enët e gjakut kalojnë në nyjë, duke e ushqyer atë dhe duke formuar një rrjet kapilar në të. Në kapsulën dhe stromën e nyjës, receptorët shpesh gjenden pranë enëve të gjakut - të përhapur, të ngjashëm me shkurret ose të kapsuluara.
Qelizat nervore shumëpolare të ganglionit autonom u përshkruan për herë të parë nga A.S. Dogel. Në të njëjtën kohë, theksoi Dogel 3 lloje nervash qelizat e ganglionit autonom, të cilat quhen Qelizat DogelILlojet , II, III. Karakteristikat morfofunksionale të qelizave Dogel ndryshojnë ndjeshëm.
Qelizat DogelIlloji funksionalisht janë neurone efektorë (motorikë). Këto janë qeliza nervore pak a shumë të mëdha, me dendrite disi të shkurtër që nuk shtrihen përtej kufijve të këtij ganglioni. Aksoni më i gjatë i këtyre qelizave shtrihet përtej ganglionit dhe shkon në aparatin e punës - qelizat e muskujve të lëmuar, qelizat e gjëndrave, duke formuar mbaresa nervore motorike (ose, përkatësisht, sekretore) mbi to. Aksonet dhe dendritet e qelizave të tipit I të Dogelit janë pa pulpë. Dendritet shpesh formojnë zgjatime lamelare, mbi të cilat (si në trupin e qelizës) ndodhen mbaresat sinaptike, të formuara nga degët e fibrës nervore preganglionike.
Trupat qelizore të neuroneve në ganglionin autonom, ndryshe nga ganglioni kurrizor, ndodhen rastësisht në të gjithë nyjen dhe janë më të lirshëm (d.m.th., më të rrallë). Në preparatet e ngjyrosura me hematoksilin ose me ngjyra të tjera të përgjithshme histologjike, proceset e qelizave nervore mbeten të pazbuluara dhe qelizat kanë të njëjtën formë të rrumbullakët, pa degë si në ganglion kurrizore. Trupi i secilës qelizë nervore (si në ganglionin kurrizor) është i rrethuar nga një shtresë elementësh oligodendroglial të rrafshuar - një shtresë satelitësh.
Në pjesën e jashtme të shtresës satelitore ka gjithashtu një kapsulë të hollë të indit lidhës. Qelizat e tipit I të Dogelit janë forma kryesore qelizore e ganglioneve autonome.
Qelizat DogelIIlloji- këto janë gjithashtu qeliza nervore multipolare, me disa dendrite të gjata dhe një neurit që shtrihet përtej kufijve të një ganglioni të caktuar në ganglione fqinje. Sipërfaqja e aksonit është e mbuluar me mielinë. Dendritet e këtyre qelizave fillojnë me aparat receptor në muskujt e lëmuar. Nga pikëpamja funksionale, qelizat Dogel të tipit II janë të ndjeshme. Në kontrast me qelizat nervore të ndjeshme pseudounipolare të ganglionit kurrizor, qelizat e tipit Dogel me sa duket formojnë lidhjen receptore (aferente) të harqeve refleksore lokale, të cilat mbyllen pa hyrë në sistemin nervor qendror impulsi nervor.
Qelizat DogelIIIlloji Ato janë elemente lokale asociative (ndërkalare) që lidhin disa qeliza të tipit I dhe II me proceset e tyre. Dendritet e tyre janë të shkurtër, por më të gjatë se ato të qelizave të tipit I, nuk shtrihen përtej kufijve të një ganglioni të caktuar, por formojnë degë të ngjashme me shportën që ndërthurin trupat e qelizave të tjera të një ganglioni të caktuar. Neuriti i qelizave Dogel të tipit III shkon në një ganglion tjetër dhe aty hyn në një lidhje sinaptike me qelizat e tipit I. Rrjedhimisht, qelizat e tipit III përfshihen si një lidhje shoqëruese në harqet e refleksit lokal.
Duhet të theksohet se ekziston një këndvështrim që qelizat Dogel të tipit III kanë një natyrë receptore ose efektore.
Raporti i numrit të qelizave të tipit Dogel I dhe II në ganglione të ndryshme autonome nuk është i njëjtë. Ganglionet parasimpatike, ne ndryshim nga ganglionet simpatike, karakterizohen nga mbizoterimi i qelizave me dendrite te shkurtra intrakapsulare dhe mungesa ose sasia e vogel e pigmentit ne qeliza. Për më tepër, në ganglionet parasimpatike, si rregull, trupat shtrihen shumë më kompakt sesa në ganglionet simpatike. Përveç kësaj, ganglionet simpatike përmbajnë Qelizat MIT(qeliza të vogla me fluoreshencë intensive).
Tre lloje rrugësh kalojnë nëpër ganglionin autonom: refleks centripetal, centrifugal dhe periferik (lokal).
Rrugët centripetale formohen nga procese të ndjeshme të qelizave pseudounipolare të ganglionit kurrizor, duke filluar me receptorët në indet e inervuara, si dhe brenda ganglionit. Këto fibra kalojnë nëpër ganglione autonome.
Rrugët centrifugale përfaqësohen nga fibra preganglionike, të cilat degëzohen në mënyrë të përsëritur në ganglionin vegjetativ dhe formojnë sinapse në shumë trupa qelizor të neuroneve efektore. Për shembull, në ganglionin e sipërm të qafës së mitrës, raporti i numrit të fibrave preganglionike që hyjnë në të me fibrat postganglionike është 1:32. Ky fenomen çon, me ngacmimin e fibrave preganglionike, në një zgjerim të mprehtë të zonës së ngacmimit (përgjithësimi i efektorit). Për shkak të kësaj, një numër relativisht i vogël i neuroneve autonome qendrore ofrojnë impulse nervore për të gjitha organet dhe indet. Kështu, për shembull, kur irritohen fijet simpatike preganglionike të një kafshe që kalojnë nëpër rrënjët e përparme të segmentit të kraharorit, shtrëngimi i enëve të kokës dhe qafës, zgjerimi i enëve koronare, shtrëngimi i enëve të lëkurës së gjymtyrëve të përparme, mund të vërehen enët e veshkës dhe shpretkës.
Vazhdimi i këtyre rrugëve janë fijet postganglionike që arrijnë në indet e inervuara.
Rrugët periferike (lokale) të refleksit fillojnë në indet me degë të proceseve të vetë neuroneve shqisore të ganglioneve autonome (d.m.th., qelizat e tipit Dogel II). Neuritet e këtyre qelizave përfundojnë në qelizat e tipit I Dogel, fibrat postganglionike të të cilave janë pjesë e rrugëve centrifugale.
Substrati morfologjik i aktivitetit refleks të sistemit nervor autonom është harku refleks. Harku refleks i sistemit nervor autonom karakterizohet nga të tre lidhjet - receptor (aferent), vegjetativ (asociativ) dhe efektor (motor), por lokalizimi i tyre është i ndryshëm nga ai somatik.
Është interesante të theksohet se shumë morfologë dhe fiziologë vënë në dukje mungesën e lidhjes së vet aferente (receptore) në përbërjen e tij si një tipar dallues i sistemit nervor autonom, d.m.th. ata besojnë se inervimi i ndjeshëm i organeve të brendshme, enëve të gjakut etj. kryhet nga dendritet e qelizave pseudounipolare të ganglionit kurrizor, d.m.th. sistemi nervor somatik.
Është më e saktë të supozohet se nyjet kurrizore përmbajnë neurone që inervojnë muskujt skeletorë dhe lëkurën (d.m.th., neuronet e sistemit nervor somatik), si dhe neuronet që inervojnë të gjitha organet e brendshme dhe enët e gjakut (d.m.th., neuronet autonome).
Me një fjalë, lidhja afektore, si në sistemin nervor somatik (të kafshëve), në sistemin nervor autonom përfaqësohet nga një qelizë e shtrirë në ganglionin kurrizor.
Trupi i neuronit të lidhjes asociative ndodhet, ndryshe nga harku nervor refleks somatik, jo në rajonin e bririt të pasmë, por në brirët anësore të lëndës gri, dhe akson i këtyre qelizave shtrihet përtej trurit dhe përfundon. në një nga ganglionet autonome.
Së fundi, dallimet më të mëdha midis harqeve të refleksit të kafshëve dhe atyre autonome vërehen në lidhjen eferente. Kështu, trupi i neuronit eferent në sistemin nervor somatik ndodhet në lëndën gri të ganglionit kurrizor ose cefalik, dhe vetëm akson i tij shkon në periferi si pjesë e një ose një tjetër nervi kranial ose kurrizor. Në sistemin autonom, trupat e neuroneve efektore janë të vendosura në periferi: ato ose janë të shpërndara përgjatë rrjedhës së disa nervave ose formojnë grupime - ganglione autonome.
Kështu, sistemi nervor autonom, për shkak të këtij lokalizimi të neuroneve efektore, karakterizohet nga prania e të paktën një thyerjeje në rrugën eferente, e cila kalon në ganglionin autonom, d.m.th. Këtu neuritet e neuroneve ndërkalare kontaktojnë neuronet efektore, duke formuar sinapse në trupat e tyre dhe dendritet. Prandaj, ganglionet autonome janë qendra nervore periferike. Në këtë ato janë thelbësisht të ndryshme nga ganglionet kurrizore, të cilat nuk janë qendra nervore, sepse nuk ka sinapse në to dhe nuk ndodh ndërrimi i impulseve nervore.
Kështu, nyjet kurrizore janë formacione të përziera, shtazore-vegjetative.
Një tipar i harkut refleks të sistemit nervor simpatik është prania e fibrave të shkurtra preganglionike dhe fibrave shumë të gjata postganglionike.
Një tipar i harkut refleks të sistemit nervor parasimpatik është, përkundrazi, prania e fibrave shumë të gjata preganglionike dhe shumë të shkurtra postganglionike.
Dallimet kryesore funksionale midis sistemeve simpatike dhe parasimpatike janë si më poshtë. Një ndërmjetës, d.m.th. një substancë e formuar në zonën e sinapave dhe që kryen transmetimin e impulsit kimik në mbaresat nervore simpatike është simpatina (një substancë identike me hormonin e medullës së veshkave - noadrenalin).
Ndërmjetësi në mbaresat nervore parasimpatike është "substanca vagale" (një substancë identike me acetilkolinën). Sidoqoftë, ky ndryshim ka të bëjë vetëm me fijet postganglionike. Sinapset e formuara nga fibrat preganglionike si në sistemin simpatik ashtu edhe në atë parasimpatik janë kolinergjikë, d.m.th. si ndërmjetës ato formojnë një substancë të ngjashme me kolinën.
Substancat kimike të emërtuara janë ndërmjetës dhe vetvetiu edhe pa irritim të fibrave nervore autonome shkaktojnë efekte në organet e punës që janë të ngjashme me veprimin e fibrave nervore autonome përkatëse. Kështu, noadrenalina, kur futet në gjak, përshpejton rrahjet e zemrës, por ngadalëson peristaltikën e traktit intestinal dhe acetilkolina bën të kundërtën. Noadrenalina shkakton një ngushtim, dhe acetilkolina shkakton një zgjerim të lumenit të enëve të gjakut.
Sinapset e formuara nga fibrat e sistemit nervor somatik janë gjithashtu kolinergjike.
Aktiviteti i sistemit nervor autonom është nën kontrollin e korteksit cerebral, si dhe qendrave autonome nënkortikale të striatumit dhe, së fundi, qendrave autonome të diencefalonit (bërthama hipotalamike).
Si përfundim, duhet theksuar se doktrina e sistemit nervor autonom është bërë edhe nga shkencëtarët sovjetikë B.I. Lavrentiev, A.A. Zavarzin, D.I. Golub, akorduar me çmime shtetërore.
Literatura: