Viti i lëshimit: 1985

Zhanri: Fiziologjia

Formati: PDF

Cilësia: Faqet e skanuara

Përshkrim: Kanë kaluar 12 vjet nga botimi i mëparshëm i librit shkollor "Fiziologjia e njeriut" Redaktori përgjegjës dhe një nga autorët e librit, Akademiku i Akademisë së Shkencave të SSR të Ukrainës E.B., ka ndërruar jetë. Babsky, sipas manualeve të të cilit shumë gjenerata studentësh studionin fiziologji.
Ekipi i autorëve të këtij botimi përfshin specialistë të njohur në seksionet përkatëse të fiziologjisë: anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave të BRSS, prof. A.I. Shapovalov dhe prof. Yu.V. Natochin (drejtues i laboratorëve të Institutit të Fiziologjisë Evolucionare dhe Biokimisë I.M. Sechenov të Akademisë së Shkencave të BRSS), prof. V.D. Glebovsky (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Pediatrik i Leningradit), prof. A.E. Kogan (Shef i Departamentit të Fiziologjisë së Njeriut dhe Kafshëve dhe Drejtor i Institutit të Neurokibernetikës të Universitetit Shtetëror të Rostovit), prof. G.F. Korotko (Përgjegjëse e Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Andijan), prf. V.M. Pokrovsky (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Kuban), prof. B.I. Khodorov (kreu i laboratorit të Institutit të Kirurgjisë A.V. Vishnevsky të Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS), prof. I.A. Shevelev (kreu i laboratorit të Institutit të Aktivitetit të Lartë Nervor dhe Neurofiziologjisë të Akademisë së Shkencave të BRSS).
Gjatë kohës së kaluar, janë shfaqur një numër i madh faktesh, pikëpamjesh, teorish, zbulimesh dhe drejtimesh të reja të shkencës sonë. Në këtë drejtim, 9 kapituj në këtë botim duhej të rishkruheshin dhe 10 kapitujt e mbetur duhej të rishikoheshin dhe plotësoheshin. Në të njëjtën kohë, për aq sa ishte e mundur, autorët u përpoqën të ruanin tekstin e këtyre kapitujve.
Sekuenca e re e prezantimit të materialit, si dhe kombinimi i tij në katër seksione kryesore, diktohet nga dëshira për t'i dhënë prezantimit harmoni logjike, konsistencë dhe, sa më shumë që të jetë e mundur, për të shmangur dyfishimin e materialit.
Përmbajtja e tekstit "Fiziologjia e njeriut" korrespondon me programin e fiziologjisë të miratuar në 1981. Komentet kritike për projektin dhe vetë programin, të shprehura në rezolutën e Byrosë së Departamentit të Fiziologjisë të Akademisë së Shkencave të BRSS (1980) dhe në Takimin Gjithë Bashkimit të Drejtuesve të Departamenteve të Fiziologjisë të Universiteteve Mjekësore (Suzdal, 1982 ), janë marrë gjithashtu parasysh. Në përputhje me programin, libri shkollor "Fiziologjia e njeriut" prezantoi kapitujt që mungonin në botimin e mëparshëm: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut" dhe "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes" dhe seksione që mbulojnë çështjet e u zgjeruan biofizika dhe kibernetika fiziologjike. Autorët morën parasysh se në vitin 1983 u botua një tekst shkollor i biofizikës për studentët e instituteve mjekësore (redaktuar nga Prof. Yu.A. Vladimirov) dhe se elementet e biofizikës dhe kibernetikës janë paraqitur në tekstin e Prof. A.N. Remizov "Fizika mjekësore dhe biologjike".
Për shkak të vëllimit të kufizuar të librit shkollor "Fiziologjia e njeriut", ishte e nevojshme, për fat të keq, të hiqej kapitulli "Historia e Fiziologjisë", si dhe ekskursionet në histori në kapituj të veçantë. Kapitulli 1 jep vetëm skica të formimit dhe zhvillimit të fazave kryesore të shkencës sonë dhe tregon rëndësinë e saj për mjekësinë.
Kolegët tanë dhanë ndihmë të madhe në krijimin e tekstit shkollor. Në Mbledhjen e Gjithë Bashkimit në Suzdal (1982), struktura u diskutua dhe u miratua dhe u bënë sugjerime të vlefshme në lidhje me përmbajtjen e tekstit shkollor. Prof. V.P. Skipetrov rishikoi strukturën dhe redaktoi tekstin e kapitullit të 9-të dhe, përveç kësaj, shkroi seksionet e tij në lidhje me koagulimin e gjakut. Prof. V.S. Gurfikkel dhe R.S. Personi shkroi nënseksionin e kapitullit 6 "Rregullimi i lëvizjeve". Asoc. N.M. Malyshenko prezantoi disa materiale të reja për Kapitullin 8. Prof. I.D. Boyenko dhe stafi i tij bënë shumë komente dhe sugjerime të dobishme si recensues.
Punonjësit e Departamentit të Fiziologjisë MOLGMI me emrin N.P. Pirogova Prof. L.A. Miyutina, profesorët e asociuar I.A. Murashova, S.A. Sevastopolskaya, T.E. Kuznetsova, Ph.D. Mongush dhe L.M. Popov mori pjesë në diskutimin e dorëshkrimit të disa kapitujve (duam të shprehim mirënjohjen tonë të thellë për të gjithë këta shokë.
Autorët janë plotësisht të vetëdijshëm se në një detyrë kaq të vështirë si krijimi i një teksti modern, mangësitë janë të pashmangshme dhe për këtë arsye do t'i jenë mirënjohës kujtdo që bën komente dhe sugjerime kritike për tekstin shkollor.

METODAT E KËRKIMIT FIZIOLOGJIK
Fiziologjia është një shkencë që studion mekanizmat e funksionimit të trupit në marrëdhëniet e tij me mjedisin (kjo është shkenca e aktivitetit jetësor të organizmit), fiziologjia është një shkencë eksperimentale dhe metodat kryesore të shkencës fiziologjike janë metodat eksperimentale. Megjithatë, fiziologjia si shkencë e ka origjinën brenda shkencës mjekësore edhe para epokës sonë në Greqinë e lashtë në shkollën e Hipokratit, kur metoda kryesore e kërkimit ishte metoda e vëzhgimit. Fiziologjia u shfaq si një shkencë e pavarur në shekullin e 15-të falë kërkimeve të Harvey-t dhe një sërë shkencëtarësh të tjerë të natyrës dhe, duke filluar nga fundi i shekullit të 15-të dhe fillimi i shekullit të 16-të, metoda kryesore në fushën e fiziologjisë ishte metoda eksperimentale. NË. Sechenov dhe I.P. Pavlov dha një kontribut të rëndësishëm në zhvillimin e metodologjisë në fushën e fiziologjisë, veçanërisht në zhvillimin e një eksperimenti kronik.

Literatura:

Fiziologjia e njeriut. Kositsky
Korbkov. Fiziologji normale.
Zimkin. Fiziologjia e njeriut.
Fiziologjia e Njeriut, ed. Pokrovsky V.N., 1998
Fiziologjia e GNI. Kogan.
Fiziologjia e njerëzve dhe kafshëve. Kogan. 2 t.
Ed. Tkachenko P.I. Fiziologjia e njeriut. 3 t.
Ed. Nozdroçeva. Fiziologjia. Kursi i përgjithshëm. 2 t.
Ed. Kuraeva. Libër shkollor i përkthyer 3 vëllime? fiziologjia e njeriut.

Metoda e vëzhgimit- më e lashta, e ka origjinën në Dr. Greqia, ishte zhvilluar mirë në Egjipt, mbi dr. Lindje, në Tibet, në Kinë. Thelbi i kësaj metode është vëzhgimi afatgjatë i ndryshimeve në funksionet dhe kushtet e trupit, regjistrimi i këtyre vëzhgimeve dhe, nëse është e mundur, krahasimi i vëzhgimeve vizuale me ndryshimet në trup pas autopsisë. Në Egjipt, gjatë mumifikimit, u hapën kufomat, vëzhgimet e priftit për pacientin: ndryshimet në lëkurë, thellësia dhe shpeshtësia e frymëmarrjes, natyra dhe intensiteti i shkarkimit nga hunda, zgavra me gojë, si dhe vëllimi dhe ngjyra e urinës. , transparenca e tij, sasia dhe natyra e feçeve të sekretuara, ngjyra e tij, frekuenca e pulsit dhe tregues të tjerë, të cilët u krahasuan me ndryshimet në organet e brendshme, u regjistruan në papirus. Kështu, tashmë duke ndryshuar feçet, urinën, sputumin, etj. të sekretuara nga trupi. ishte e mundur të gjykohej mosfunksionimi i një organi të caktuar, për shembull, nëse jashtëqitja është e bardhë, është e mundur të supozohet një mosfunksionim i mëlçisë nëse jashtëqitja është e zezë ose e errët, atëherë është e mundur të supozohet gjakderdhja e stomakut ose e zorrëve . Kriteret shtesë përfshinin ndryshime në ngjyrën dhe turgorin e lëkurës, ënjtjen e lëkurës, karakterin e saj, ngjyrën e sklerës, djersitjen, dridhjen, etj.

Hipokrati përfshiu natyrën e sjelljes midis shenjave të vëzhgueshme. Falë vëzhgimeve të tij të kujdesshme, ai formuloi një doktrinë të temperamentit, sipas së cilës i gjithë njerëzimi ndahet në 4 lloje sipas karakteristikave të sjelljes: kolerik, sanguin, flegmatik, melankolik, por Hipokrati bëri një gabim në bazën fiziologjike të llojeve. Ata e bazuan çdo lloj në raportin e lëngjeve kryesore të trupit: sangvi - gjak, gëlbazë - lëng ind, kolea - biliare, melankole - biliare e zezë. Baza teorike shkencore për temperamentet u dha nga Pavlov si rezultat i studimeve eksperimentale afatgjata dhe rezultoi se baza e temperamentit nuk është raporti i lëngjeve, por raporti i proceseve nervore të ngacmimit dhe frenimit, shkalla e tyre. ashpërsia dhe mbizotërimi i një procesi mbi një tjetër, si dhe shkalla e zëvendësimit të një procesi nga të tjerët.

Metoda e vëzhgimit përdoret gjerësisht në fiziologji (veçanërisht në psikofiziologji) dhe aktualisht metoda e vëzhgimit është e kombinuar me metodën e eksperimentit kronik.

Metoda eksperimentale. Një eksperiment fiziologjik, ndryshe nga vëzhgimi i thjeshtë, është një ndërhyrje e synuar në funksionimin aktual të trupit, i krijuar për të sqaruar natyrën dhe vetitë e funksioneve të tij, marrëdhëniet e tyre me funksionet e tjera dhe me faktorët mjedisorë. Gjithashtu, ndërhyrja shpesh kërkon përgatitje kirurgjikale të kafshës, e cila mund të ketë: 1) forma akute (viviseksion, nga fjala vivo - gjallë, sekcia - sec, d.m.th. prerje e të gjallëve), 2) forma kronike (eksperimentale-kirurgjikale).

Në këtë drejtim, eksperimenti ndahet në 2 lloje: akut (viviseksion) dhe kronik. Një eksperiment fiziologjik ju lejon t'i përgjigjeni pyetjeve: çfarë ndodh në trup dhe si ndodh.

Viviseksioni është një formë eksperimentimi që kryhet në një kafshë të imobilizuar. Viviseksioni u përdor për herë të parë në Mesjetë, por filloi të futet gjerësisht në shkencën fiziologjike gjatë Rilindjes (shek. XV-XVII). Anestezia nuk dihej në atë kohë dhe kafsha ishte e fiksuar fort nga 4 gjymtyrë, ndërsa përjetoi tortura dhe lëshonte britma zemërthyese. Eksperimentet u kryen në dhoma të veçanta, të cilat njerëzit i quajtën "djallëzore". Kjo ishte arsyeja e shfaqjes së grupeve dhe lëvizjeve filozofike. Animalizmi (trendet që promovojnë trajtimin njerëzor të kafshëve dhe avokojnë për t'i dhënë fund mizorisë ndaj kafshëve; kafshërizmi aktualisht po promovohet), vitalizmi (mbrojti që eksperimentet nuk u kryen në kafshë dhe vullnetarë të paanestizuar), mekanizëm (proceset e identifikuara që ndodhin saktë në kafshët me procese në natyrën e pajetë, një përfaqësues i shquar i mekanizmit ishte fizikani, mekaniku dhe fiziologu francez Rene Descartes), antropocentrizmi.

Duke filluar nga shekulli i 19-të, anestezia filloi të përdoret në eksperimentet akute. Kjo çoi në një ndërprerje të proceseve rregullatore nga ana e proceseve më të larta të sistemit nervor qendror, si rezultat i të cilit prishet integriteti i përgjigjes së trupit dhe lidhja e tij me mjedisin e jashtëm. Ky përdorim i anestezisë dhe persekutimit kirurgjik gjatë viviseksionit fut parametra të pakontrolluar në një eksperiment akut që është e vështirë të merren parasysh dhe të parashikohen. Një eksperiment akut, si çdo metodë eksperimentale, ka avantazhet e tij: 1) viviseksioni është një nga metodat analitike, bën të mundur simulimin e situatave të ndryshme, 2) viviseksioni bën të mundur marrjen e rezultateve në një kohë relativisht të shkurtër; dhe disavantazhet: 1) në një eksperiment akut, ndërgjegjja fiket kur përdoret anestezi dhe, në përputhje me rrethanat, prishet integriteti i përgjigjes së trupit, 2) lidhja e trupit me mjedisin prishet kur përdoret anestezi, 3) në Mungesa e anestezisë, ka një çlirim të hormoneve të stresit dhe hormoneve endogjene (të prodhuara) që janë të pamjaftueshme për gjendjen normale fiziologjike brenda trupit) substanca të ngjashme me morfinën, endorfinë, të cilat kanë një efekt analgjezik.

E gjithë kjo kontribuoi në zhvillimin e një eksperimenti kronik - vëzhgimi afatgjatë pas ndërhyrjes akute dhe rivendosja e marrëdhënieve me mjedisin. Përparësitë e një eksperimenti kronik: trupi është sa më afër kushteve të ekzistencës intensive. Disa fiziologë konsiderojnë se disavantazhet e një eksperimenti kronik janë se rezultatet janë marrë për një periudhë relativisht të gjatë kohore.

Eksperimenti kronik u zhvillua për herë të parë nga fiziologu rus I.P. Pavlov, dhe, që nga fundi i shekullit të 18-të, është përdorur gjerësisht në kërkimet fiziologjike. Në një eksperiment kronik, përdoren një sërë teknikash dhe qasjesh metodologjike.

Metoda e zhvilluar nga Pavlov është një metodë e aplikimit të fistulave në organet e zbrazëta dhe organet që kanë kanale ekskretuese. Themeluesi i metodës së fistulës ishte Basov, megjithatë, kur aplikoi një fistulë duke përdorur metodën e tij, përmbajtja e stomakut hyri në epruvetë së bashku me lëngjet tretëse, gjë që e bëri të vështirë studimin e përbërjes së lëngut të stomakut, fazat e tretjes, shpejtësia e procesit të tretjes dhe cilësia e lëngut gastrik të ndarë për përbërje të ndryshme ushqimore.

Fistula mund të vendoset në stomak, kanalet e gjëndrave të pështymës, zorrët, ezofag, etj. Dallimi midis fistulës së Pavlovit dhe atij të Basovit është se Pavlov e vendosi fistulën në një "barkushe të vogël", të bërë artificialisht në mënyrë kirurgjikale dhe duke ruajtur rregullimin e tretjes dhe humorit. Kjo i lejoi Pavlovit të identifikonte jo vetëm përbërjen cilësore dhe sasiore të lëngut gastrik për ushqimin e marrë, por edhe mekanizmat e rregullimit nervor dhe humoral të tretjes në stomak. Për më tepër, kjo i lejoi Pavlovit të identifikonte 3 faza të tretjes:

refleks i kushtëzuar - me të, lëshohet lëng stomaku i shijshëm ose "ndezës";
Faza e refleksit të pakushtëzuar - lëngu i stomakut lëshohet në ushqimin e hyrjes, pavarësisht nga përbërja e tij cilësore, sepse në stomak nuk ka vetëm kemoreceptorë, por edhe jo-kimioreceptorë që i përgjigjen vëllimit të ushqimit,
faza e zorrëve - pasi ushqimi hyn në zorrët, tretja intensifikohet.

Për punën e tij në fushën e tretjes, Pavlov u nderua me çmimin Nobel.
Anastenoza heterogjene neurovaskulare ose neuromuskulare. Ky është një ndryshim në organin efektor në rregullimin e funksioneve nervore të përcaktuara gjenetikisht. Kryerja e anastenozave të tilla bën të mundur identifikimin e mungesës ose pranisë së plasticitetit të neuroneve ose qendrave nervore në rregullimin e funksioneve, d.m.th. a mundet nervi shiatik me pjesën e mbetur të shtyllës kurrizore të kontrollojë muskujt e frymëmarrjes.

Në anastenozat neurovaskulare, organet efektore janë enët e gjakut dhe kimio- dhe baroreceptorët e vendosur në to, përkatësisht. Anastenozat mund të kryhen jo vetëm në një kafshë, por edhe në kafshë të ndryshme. Për shembull, nëse kryeni anastenozë neurovaskulare në dy qen në zonën karotide (degëzimi i harkut të arteries karotide), atëherë mund të identifikoni rolin e pjesëve të ndryshme të sistemit nervor qendror në rregullimin e frymëmarrjes, hematopoiezës dhe vaskulare. ton. Në këtë rast, mënyra e ajrit të thithur ndryshohet në qenin e poshtëm, dhe rregullimi shihet në tjetrin.
Transplantimi i organeve të ndryshme. Riplantimi dhe heqja e organeve apo pjesëve të ndryshme të trurit (ekstirpimi). Si rezultat i heqjes së një organi, krijohet hipofunksioni i një ose një tjetër gjëndre si rezultat i rimbjelljes, krijohet një situatë e hiperfunksionit ose e tepërt e hormoneve të një ose një gjëndre tjetër;

Ekstirpimi i pjesëve të ndryshme të trurit dhe korteksit cerebral zbulon funksionet e këtyre pjesëve. Për shembull, kur tru i vogël u hoq, u zbulua roli i tij në rregullimin e lëvizjes, ruajtjen e qëndrimit dhe reflekset statokinetike.

Heqja e zonave të ndryshme të korteksit cerebral i lejoi Brodmanit të hartonte trurin. Ai e ndau korteksin në 52 fusha sipas zonave funksionale.

Metoda e prerjes së palcës kurrizore të trurit. Na lejon të identifikojmë rëndësinë funksionale të secilit departament të sistemit nervor qendror në rregullimin e funksioneve somatike dhe viscerale të trupit, si dhe në rregullimin e sjelljes.

Implantimi i elektroneve në pjesë të ndryshme të trurit. Ju lejon të identifikoni aktivitetin dhe rëndësinë funksionale të një strukture të veçantë nervore në rregullimin e funksioneve të trupit (funksionet motorike, funksionet viscerale dhe mendore). Elektrodat e futura në tru janë bërë nga materiale inerte (d.m.th., ato duhet të jenë dehëse): platini, argjendi, paladiumi. Elektrodat bëjnë të mundur jo vetëm identifikimin e funksionit të një zone të caktuar, por gjithashtu, përkundrazi, të regjistrojnë në cilën pjesë të trurit shfaqjen e një potenciali (VT) në përgjigje të funksioneve të caktuara funksionale. Teknologjia e mikroelektrodave i jep një personi mundësinë për të studiuar themelet fiziologjike të psikikës dhe sjelljes.

Implantimi i kanulave (mikro). Perfuzioni është kalimi i tretësirave të përbërjeve të ndryshme kimike përmes përbërësit tonë ose prania e metabolitëve në të (glukoza, PVA, acidi laktik) ose përmbajtja e substancave biologjikisht aktive (hormonet, neurohormonet, endorfina, enkefaminat, etj.). Kanula ju lejon të injektoni zgjidhje me përmbajtje të ndryshme në një ose një zonë tjetër të trurit dhe të vëzhgoni ndryshime në aktivitetin funksional nga sistemi motorik, organet e brendshme ose sjelljen dhe aktivitetin psikologjik.

Teknologjia dhe konsulenca e mikroelektrodave përdoren jo vetëm te kafshët, por edhe te njerëzit gjatë operacionit në tru. Në shumicën e rasteve, kjo bëhet për qëllime diagnostikuese.

Futja e atomeve të etiketuara dhe vëzhgimi i mëvonshëm në një tomografi të emetimit të pozitronit (PET). Më shpesh, administrohet auro-glukoza e etiketuar me ar (ari + glukozë). Sipas shprehjes figurative të Greene, dhuruesi universal i energjisë në të gjitha sistemet e gjalla është ATP, dhe gjatë sintezës dhe risintezës së ATP, substrati kryesor i energjisë është glukoza (risinteza e ATP mund të ndodhë edhe nga fosfati i kreatinës). Prandaj, sasia e glukozës së konsumuar përdoret për të gjykuar aktivitetin funksional të një pjese të caktuar të trurit, aktivitetin e tij sintetik.

Glukoza konsumohet nga qelizat, por ari nuk shfrytëzohet dhe grumbullohet në këtë zonë. Aktiviteti sintetik dhe funksional gjykohet nga ari i ndryshëm aktiv dhe sasia e tij.

Metodat stereotaktike. Këto janë metoda në të cilat kryhen operacione kirurgjikale për të implantuar elektroda në një zonë të caktuar të trurit në përputhje me atlasin stereotaktik të trurit, të ndjekura nga regjistrimi i biopotencialeve të alokuara të shpejta dhe të ngadalta, me regjistrimin e potencialeve të evokuara, si dhe regjistrimi i EEG dhe miogramit.

Kur vendosni qëllime dhe objektiva të reja, e njëjta kafshë mund të përdoret për një periudhë të gjatë vëzhgimi, duke ndryshuar rregullimin e mikroelementeve ose duke perfuzuar zona të ndryshme të trurit ose organeve me zgjidhje të ndryshme që përmbajnë jo vetëm substanca biologjikisht aktive, por edhe metatolite, energji. substrate (glukozë, kreotinë fosfat, ATP).

Metodat biokimike. Ky është një grup i madh teknikash me ndihmën e të cilave përcaktohet niveli i kationeve, anioneve, elementeve jo të jonizuar (makro dhe mikroelementeve), substancave energjetike, enzimave, substancave biologjikisht aktive (hormoneve, etj.) në lëngjet qarkulluese, në inde. , dhe nganjëherë organet. Këto metoda aplikohen ose in vivo (në inkubatorë) ose në inde që vazhdojnë të sekretojnë dhe sintetizojnë substancat e prodhuara në mjedisin e inkubacionit.

Metodat biokimike bëjnë të mundur vlerësimin e aktivitetit funksional të një organi të caktuar ose një pjese të tij, dhe nganjëherë një sistem të tërë organesh. Për shembull, niveli i 11-OCS mund të përdoret për të gjykuar aktivitetin funksional të zonës fasciculata të korteksit adrenal, por niveli i 11-OCS mund të përdoret gjithashtu për të gjykuar aktivitetin funksional të sistemit hipotalamo-hipofizë-adrenal. . Në përgjithësi, pasi 11-OX është produkti përfundimtar i pjesës periferike të korteksit adrenal.

Metodat për studimin e fiziologjisë së GNI. Puna mendore e trurit ka mbetur prej kohësh e paarritshme për shkencën natyrore në përgjithësi dhe për fiziologjinë në veçanti. Kryesisht sepse ajo gjykohej nga ndjenjat dhe përshtypjet, d.m.th. duke përdorur metoda subjektive. Suksesi në këtë fushë të njohurive u përcaktua kur aktiviteti mendor (MAP) filloi të gjykohej duke përdorur metodën objektive të reflekseve të kushtëzuara me kompleksitet të ndryshëm zhvillimi. Në fillim të shekullit të 20-të, Pavlov zhvilloi dhe propozoi një metodë për zhvillimin e reflekseve të kushtëzuara. Bazuar në këtë teknikë, janë të mundshme metoda shtesë për studimin e vetive të VNI dhe lokalizimin e proceseve VNI në tru. Nga të gjitha teknikat, më të përdorurat janë këto:

Testimi i mundësisë së formimit të formave të ndryshme të reflekseve të kushtëzuara (në lartësinë e një tingulli, në një ngjyrë, etj.), e cila na lejon të gjykojmë kushtet e perceptimit parësor. Krahasimi i këtyre kufijve në kafshë të llojeve të ndryshme bën të mundur të zbulohet se në çfarë drejtimi shkoi evolucioni i sistemeve shqisore të sistemit nervor të brendshëm.

Studimi ontogjenetik i reflekseve të kushtëzuara. Kur studioni sjelljen komplekse të kafshëve të moshave të ndryshme, është e mundur të përcaktohet se çfarë në këtë sjellje është e lindur dhe çfarë fitohet. Për shembull, Pavlov mori këlyshë me të njëjtën pjellë dhe disa ushqeu me mish dhe të tjerë me qumësht. Me arritjen e moshës madhore, ai zhvilloi tek ata reflekse të kushtëzuara dhe rezultoi se në ata qen që merrnin qumësht nga fëmijëria, reflekset e kushtëzuara u zhvilluan në qumësht dhe tek ata qen që ushqeheshin me mish që nga fëmijëria, reflekset e kushtëzuara u zhvilluan lehtësisht në mish. . Kështu, qentë nuk kanë një preferencë strikte për llojin e ushqimit mishngrënës, gjëja kryesore është që ai të jetë i plotë.

Studimi filogjenetik i reflekseve të kushtëzuara. Duke krahasuar vetitë e aktivitetit refleks të kushtëzuar të kafshëve në nivele të ndryshme të zhvillimit, mund të gjykohet se në cilin drejtim po shkon evolucioni i GNI. Për shembull, rezultoi se shkalla e formimit të reflekseve të kushtëzuara ndryshon ndjeshëm nga jovertebrorët dhe vertebrorët, ndryshon relativisht pak gjatë gjithë historisë së zhvillimit të vertebrorëve dhe arrin papritmas aftësinë e një personi për të lidhur menjëherë ngjarje të rastësishme (ngulitje), ngulitja është gjithashtu karakteristike për zogjtë pjellorë (rosat e dala nga vezët mund të ndjekin çdo objekt: një pulë, një person, madje edhe një lodër lëvizëse. Kalimet midis kafshëve jovertebrore - kafshëve vertebrore, kafshëve vertebrore - njerëzve pasqyrojnë pikat kthese të evolucionit që lidhen me shfaqjen dhe zhvillimi i VND (tek insektet sistemi nervor është i tipit joqelizor, tek koelenteratët - i tipit retikular, tek vertebrorët - ganglionat e topave, disa shkaktojnë një zhvillim të lartë të aktivitetit refleks të kushtëzuar). , korteksi cerebral është i zhvilluar mirë, gjë që shkakton gara.

Studimi ekologjik i reflekseve të kushtëzuara. Potenciali i veprimit që lind në qelizat nervore të përfshira në formimin e lidhjeve refleksike bën të mundur identifikimin e lidhjeve kryesore të refleksit të kushtëzuar.

Është veçanërisht e rëndësishme që treguesit bioelektronikë të bëjnë të mundur vëzhgimin e formimit të një refleksi të kushtëzuar në strukturat e trurit edhe para se të shfaqet në reflekset motorike ose autonome (viscerale) të trupit. Stimulimi i drejtpërdrejtë i strukturave nervore të trurit bën të mundur kryerjen e eksperimenteve model për formimin e lidhjeve nervore midis vatrave artificiale të ngacmimit. Është gjithashtu e mundur të përcaktohet drejtpërdrejt se si ndryshon ngacmueshmëria e strukturave nervore të përfshira në të gjatë një refleksi të kushtëzuar.

Veprim farmakologjik në formimin ose ndryshimin e reflekseve të kushtëzuara. Duke futur substanca të caktuara në tru, është e mundur të përcaktohet se çfarë efekti kanë ato në shpejtësinë dhe forcën e formimit të reflekseve të kushtëzuara, në aftësinë për të ribërë refleksin e kushtëzuar, gjë që bën të mundur gjykimin e lëvizshmërisë funksionale të qendrës. sistemin nervor, si dhe mbi gjendjen funksionale të neuroneve kortikale dhe performancën e tyre. Për shembull, u zbulua se kafeina siguron formimin e reflekseve të kushtëzuara kur performanca e qelizave nervore është e lartë, dhe kur performanca e tyre është e ulët, edhe një dozë e vogël kafeine e bën ngacmimin të padurueshëm për qelizat nervore.

Krijimi i një patologjie eksperimentale të aktivitetit refleks të kushtëzuar. Për shembull, heqja kirurgjikale e lobeve të përkohshme të korteksit cerebral çon në shurdhim mendor. Metoda e ekstirpimit zbulon rëndësinë funksionale të zonave të korteksit, nënkorteksit dhe trungut të trurit. Në të njëjtën mënyrë, përcaktohet lokalizimi i skajeve kortikale të analizuesve.

Modelimi i proceseve të aktivitetit refleks të kushtëzuar. Pavlov përfshiu edhe matematikanët për të shprehur me një formulë varësinë sasiore të formimit të një refleksi të kushtëzuar nga frekuenca e përforcimit të tij. Doli se në shumicën e kafshëve të shëndetshme, përfshirë njerëzit, refleksi i kushtëzuar u zhvillua te njerëzit e shëndetshëm pas 5 përforcimeve me një stimul të pakushtëzuar. Kjo është veçanërisht e rëndësishme në mbarështimin e qenve të shërbimit dhe në cirk.

Krahasimi i manifestimeve psikologjike dhe fiziologjike të refleksit të kushtëzuar. Mbështet vëmendjen vullnetare, fluturimin, efikasitetin e të mësuarit.

Krahasimi i manifestimeve psikologjike dhe fiziologjike me bioelemente dhe morfologjike me biokinetike: prodhimi i proteinave të kujtesës (S-100) ose zonave të substancave biologjikisht aktive në formimin e reflekseve të kushtëzuara. Është vërtetuar se nëse futet vazopresioni, reflekset e kushtëzuara zhvillohen më shpejt (vazopresioni është një neuro-hormon i prodhuar në hipotalamus). Ndryshimet morfologjike në strukturën e një neuroni: një neuron i zhveshur në lindje dhe me denurite tek një i rritur.
Mësimi laboratorik nr.1

-- [ Faqe 1 ] --

LITERATURË ARSIMORE

Për studentët e mjekësisë

Fiziologjia

person

E Redaktuar nga

anëtar-korr. Akademia e Shkencave Mjekësore të BRSS G. I. KOSITSKY

Botimi i TRETË,

RICIKULOHET

DHE SHTESË

Miratuar nga Drejtoria kryesore e Arsimit

institucionet e Ministrisë së Shëndetësisë

Mbrojtja e BRSS si tekst shkollor

për studentët e mjekësisë

Moskë "Mjekësia" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A SHEVELEV Recensent I. D. Boyenko, prof., drejtues. Departamenti i Fiziologjisë Normale, Instituti Mjekësor Voronezh me emrin. N. N. Burdenko Fiziologjia e Njeriut / Ed. G.I. Kositsky - F50 3rd ed., rishikuar. dhe shtesë - M.: Mjekësi, 1985. 544 f., ill.

Në korsi: 2 r. 20 k 15 0 000 kopje.

Botimi i tretë i librit shkollor (i dyti u botua në 1972) u shkrua në përputhje me arritjet e shkencës moderne. Paraqiten fakte dhe koncepte të reja, përfshihen kapituj të rinj: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të një personi", "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes", seksionet që mbulojnë çështje të biofizikës dhe kibernetikës fiziologjike janë zgjeruar. Nëntë kapituj të librit u shkruan sërish, pjesa tjetër u rishikua në masë të madhe.

Teksti shkollor korrespondon me programin e miratuar nga Ministria e Shëndetësisë e BRSS dhe është menduar për studentët e instituteve mjekësore.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Shtëpia Botuese Mjekësi, PARATHËNIE Kanë kaluar 12 vjet nga botimi i mëparshëm i tekstit “Fiziologjia e njeriut”.

Redaktori përgjegjës dhe një nga autorët e librit, Akademiku i Akademisë së Shkencave të SSR-së së Ukrainës, E.B.

Shapovalov dhe prof. Yu. V. Natochin (drejtues i laboratorëve të Institutit të Fiziologjisë Evolucionare dhe Biokimisë I.M. Sechenov të Akademisë së Shkencave të BRSS), prof. V.D. Glebovsky (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Pediatrik i Leningradit), prof. A.B. G. F. Korotko (Përgjegjës i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Andijan), prof. V.M Pokrovsky (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Kuban), prof. B.I. Khodorov (drejtues i laboratorit të Institutit të Kirurgjisë A.V. Vishnevsky të Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS), prof. I. A. Shevelev (kreu i laboratorit të Institutit të Aktivitetit të Lartë Nervor dhe Neurofiziologjisë të Akademisë së Shkencave të BRSS).

Gjatë kohës së kaluar, janë shfaqur një numër i madh faktesh, pikëpamjesh, teorish, zbulimesh dhe tendencash të reja në shkencën tonë. Në këtë drejtim, 9 kapituj në këtë botim duhej të rishkruheshin dhe 10 kapitujt e mbetur duhej të rishikoheshin dhe plotësoheshin. Në të njëjtën kohë, për aq sa ishte e mundur, autorët u përpoqën të ruanin tekstin e këtyre kapitujve.

Sekuenca e re e prezantimit të materialit, si dhe kombinimi i tij në katër seksione kryesore, diktohet nga dëshira për t'i dhënë prezantimit harmoni logjike, konsistencë dhe, sa më shumë që të jetë e mundur, për të shmangur dyfishimin e materialit.

Përmbajtja e tekstit korrespondon me programin e fiziologjisë të miratuar në vit. Komentet kritike për projektin dhe vetë programin, të shprehura në rezolutën e Byrosë së Departamentit të Fiziologjisë të Akademisë së Shkencave të BRSS (1980) dhe në Takimin Gjithë Bashkimit të Drejtuesve të Departamenteve të Fiziologjisë të Universiteteve Mjekësore (Suzdal, 1982 ), janë marrë gjithashtu parasysh. Në përputhje me programin, në librin shkollor u futën kapituj që mungonin në botimin e mëparshëm: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut" dhe "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes" dhe seksione që mbulojnë çështje të biofizikës së veçantë. dhe kibernetika fiziologjike u zgjerua. Autorët morën parasysh se në vitin 1983 u botua një tekst shkollor i biofizikës për studentët e instituteve mjekësore (ed.

prof. Yu.A.Vladimirov) dhe se elementet e biofizikës dhe kibernetikës janë paraqitur në tekstin shkollor nga prof. A.N. Remizov "Fizika mjekësore dhe biologjike".

Për shkak të vëllimit të kufizuar të tekstit, ishte e nevojshme, për fat të keq, të hiqej kapitulli "Historia e Fiziologjisë", si dhe ekskursionet në histori në kapituj të veçantë. Kapitulli 1 jep vetëm skica të formimit dhe zhvillimit të fazave kryesore të shkencës sonë dhe tregon rëndësinë e saj për mjekësinë.

Kolegët tanë dhanë ndihmë të madhe në krijimin e tekstit shkollor. Në Mbledhjen e Gjithë Bashkimit në Suzdal (1982), struktura u diskutua dhe u miratua dhe u bënë sugjerime të vlefshme në lidhje me përmbajtjen e tekstit shkollor. Prof. V.P. Skipetrov rishikoi strukturën dhe redaktoi tekstin e kapitullit të 9-të dhe, përveç kësaj, shkroi seksionet e tij në lidhje me koagulimin e gjakut. Prof. V. S. Gurfinkel dhe R. S. Person shkruan nënseksionin 6 "Rregullimi i lëvizjeve". Asoc. N. M. Malyshenko prezantoi disa materiale të reja për Kapitullin 8. Prof. I.D.Boenko dhe stafi i tij shprehën shumë komente dhe dëshira të dobishme si recensues.

Punonjësit e Departamentit të Fiziologjisë II MOLGMI me emrin N. I. Pirogova prof. Profesorët e asociuar L. A. Miyutin I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat i shkencave mjekësore "" mpngush dhe L M Popova morën pjesë në diskutimin e dorëshkrimit të disa kapitujve.

Dua të shpreh mirënjohjen tonë të thellë për të gjithë këta shokë.

Autorët janë plotësisht të vetëdijshëm se në një detyrë kaq të vështirë si krijimi i një teksti modern, mangësitë janë të pashmangshme dhe për këtë arsye do t'i jenë mirënjohës kujtdo që bën komente dhe sugjerime kritike për tekstin shkollor.

Anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS, prof. G. I. KOSIIDKY Kapitulli FIZIOLOGJIA DHE RËNDËSIA E SAJ Fiziologjia (nga greqishtja physis - natyrë dhe logos - mësimdhënie) është shkenca e veprimtarisë jetësore të të gjithë organizmit dhe pjesëve të tij individuale: qelizat, indet, organet, sistemet funksionale. Fiziologjia kërkon të zbulojë mekanizmat e funksioneve të një organizmi të gjallë, marrëdhëniet e tyre me njëri-tjetrin, rregullimin dhe përshtatjen me mjedisin e jashtëm, origjinën dhe formimin në procesin e evolucionit dhe zhvillimit individual të individit.

Kështu, fiziologjia është një shkencë që zbaton një qasje sistematike, d.m.th.

studimi i trupit dhe i të gjitha elementeve të tij si sisteme. Qasja sistemore e fokuson studiuesin kryesisht në zbulimin e integritetit të objektit dhe mekanizmave që e mbështesin atë, d.m.th. të identifikojë lloje të ndryshme lidhjesh të një objekti kompleks dhe t'i reduktojë ato në një tablo të vetme teorike.

Objekti i studimit të fiziologjisë është një organizëm i gjallë, funksionimi i të cilit në tërësi nuk është rezultat i një ndërveprimi të thjeshtë mekanik të pjesëve përbërëse të tij. Integriteti i organizmit nuk lind si rezultat i ndikimit të ndonjë esence mbimateriale, e cila padiskutim nënshtron të gjitha strukturat materiale të organizmit. Interpretime të ngjashme të integritetit të organizmit ekzistonin dhe ekzistojnë ende në formën e një qasjeje të kufizuar mekanike (metafizike) ose jo më pak të kufizuar idealiste (vitaliste) për studimin e fenomeneve të jetës.

Gabimet e qenësishme në të dyja qasjet mund të kapërcehen vetëm duke i studiuar këto probleme nga një pozicion dialektik-materialist. Prandaj, modelet e veprimtarisë së organizmit në tërësi mund të kuptohen vetëm në bazë të një botëkuptimi të vazhdueshëm shkencor. Nga ana e tij, studimi i ligjeve fiziologjike ofron një material të pasur faktik që ilustron një sërë dispozitash të materializmit dialektik. Kështu, lidhja midis fiziologjisë dhe filozofisë është e dyanshme.

Fiziologjia dhe mjekësia Duke zbuluar mekanizmat bazë që sigurojnë ekzistencën e një organizmi të tërë dhe ndërveprimin e tij me mjedisin, fiziologjia bën të mundur zbulimin dhe studimin e shkaqeve, kushteve dhe natyrës së çrregullimeve në veprimtarinë e këtyre mekanizmave gjatë sëmundjes. Ndihmon për të përcaktuar mënyrat dhe mjetet e ndikimit në trup, me ndihmën e të cilave mund të normalizohen funksionet e tij, d.m.th. rivendos shëndetin.

Prandaj, fiziologjia është baza teorike e mjekësisë dhe mjekësia janë të pandashme. Mjeku e vlerëson ashpërsinë e sëmundjes me shkallën e dëmtimit funksional, d.m.th. nga madhësia e devijimit nga norma e një numri funksionesh fiziologjike. Aktualisht, devijime të tilla maten dhe kuantifikohen. Studimet funksionale (fiziologjike) janë baza e diagnozës klinike, si dhe një metodë për vlerësimin e efektivitetit të trajtimit dhe prognozës së sëmundjeve. Duke ekzaminuar pacientin, duke përcaktuar shkallën e dëmtimit të funksioneve fiziologjike, mjeku i vendos vetes detyrën për t'i kthyer këto funksione në normalitet.

Megjithatë, rëndësia e fiziologjisë për mjekësinë nuk kufizohet vetëm në këtë. Studimi i funksioneve të organeve dhe sistemeve të ndryshme ka bërë të mundur simulimin e këtyre funksioneve duke përdorur instrumente, pajisje dhe pajisje të krijuara nga dora e njeriut. Në këtë mënyrë u ndërtua një veshkë artificiale (makinë hemodialize). Bazuar në studimin e fiziologjisë së ritmit të zemrës, u krijua një pajisje për stimulimin elektrik të zemrës, e cila siguron aktivitet normal kardiak dhe mundësinë e kthimit në punë për pacientët me dëmtime të rënda të zemrës. Janë prodhuar një zemër artificiale dhe pajisje për qarkullimin e gjakut artificial (makineri zemër-mushkëri), të cilat bëjnë të mundur fikjen e zemrës së pacientit gjatë një operacioni kompleks të zemrës. Ka pajisje defibrilimi që rivendosin aktivitetin normal kardiak në rast të çrregullimeve fatale të funksionit kontraktues të muskulit të zemrës.

Kërkimet në fushën e fiziologjisë së frymëmarrjes bënë të mundur hartimin e një pajisjeje për frymëmarrje artificiale të kontrolluar ("mushkëri hekuri"). Janë krijuar pajisje që mund të përdoren për të fikur frymëmarrjen e pacientit për një kohë të gjatë gjatë operacioneve ose për të ruajtur jetën e trupit për vite në rast të dëmtimit të qendrës së frymëmarrjes. Njohja e ligjeve fiziologjike të shkëmbimit të gazit dhe transportit të gazit ndihmoi në krijimin e instalimeve për oksigjenimin hiperbarik. Përdoret për lezione fatale të sistemit të gjakut, si dhe të sistemit të frymëmarrjes dhe kardiovaskulare.

Bazuar në ligjet e fiziologjisë së trurit, janë zhvilluar teknika për një sërë operacionesh komplekse neurokirurgjikale. Kështu, elektroda futen në kokleën e një personi të shurdhër, përmes së cilës dërgohen impulse elektrike nga marrës artificialë të zërit, gjë që rikthen dëgjimin në një masë të caktuar.

Këto janë vetëm disa shembuj të përdorimit të ligjeve të fiziologjisë në klinikë, por rëndësia e shkencës sonë shkon shumë përtej kufijve të mjekësisë së drejtë mjekësore.

Roli i fiziologjisë në sigurimin e jetës dhe veprimtarisë së njeriut në kushte të ndryshme Studimi i fiziologjisë është i nevojshëm për vërtetimin shkencor dhe krijimin e kushteve për një mënyrë jetese të shëndetshme që parandalon sëmundjet. Ligjet fiziologjike janë baza për organizimin shkencor të punës në prodhimin modern. Fiziologjia ka bërë të mundur zhvillimin e një baze shkencore për regjimet e ndryshme individuale të stërvitjes dhe ngarkesat sportive që qëndrojnë në themel të arritjeve sportive moderne. Dhe jo vetëm sportive. Nëse keni nevojë të dërgoni një person në hapësirë ose ta ulni atë në thellësitë e oqeanit, ndërmerrni një ekspeditë në polet e veriut dhe jugut, arrini majat e Himalajeve, eksploroni tundrën, taigën, shkretëtirën, vendosni një person në kushte të temperaturat jashtëzakonisht të larta ose të ulëta, e zhvendosin atë në zona të ndryshme kohore ose klimaterike në kushte teknike, atëherë fiziologjia ndihmon për të justifikuar dhe siguruar gjithçka që është e nevojshme për jetën dhe punën e njeriut në kushte kaq ekstreme.

Fiziologjia dhe teknologjia Njohja e ligjeve të fiziologjisë kërkohej jo vetëm për organizimin shkencor dhe rritjen e produktivitetit të punës. Gjatë miliarda viteve të evolucionit, natyra dihet se ka arritur përsosmërinë më të lartë në projektimin dhe kontrollin e funksioneve të organizmave të gjallë. Përdorimi në teknologji i parimeve, metodave dhe metodave që veprojnë në trup hap perspektiva të reja për përparimin teknik. Prandaj, në kryqëzimin e fiziologjisë dhe shkencave teknike, lindi një shkencë e re - bionika.

Sukseset e fiziologjisë kontribuan në krijimin e një sërë fushash të tjera të shkencës.

V. HARVEY (1578--1657) ZHVILLIMI I METODAVE TË KËRKIMEVE FIZIOLOGJIKE Fiziologjia lindi si shkencë eksperimentale. Ajo i merr të gjitha të dhënat përmes kërkimeve të drejtpërdrejta në proceset jetësore të organizmave të kafshëve dhe njerëzve. Themeluesi i fiziologjisë eksperimentale ishte mjeku i famshëm anglez William Harvey.

“Treqind vjet më parë, mes errësirës së thellë dhe tani të vështirë për t’u imagjinuar konfuzionit që mbretëronte në idetë për aktivitetet e organizmave të kafshëve dhe njerëzve, por i ndriçuar nga autoriteti i pacenueshëm i trashëgimisë klasike shkencore, mjeku William Harvey spiunoi një nga më funksione të rëndësishme të trupit - qarkullimi i gjakut, dhe në këtë mënyrë hodhi themelet e një departamenti të ri të njohurive të sakta njerëzore të fiziologjisë së kafshëve, "shkruan I.P. Pavlov. Megjithatë, për dy shekuj pas zbulimit të qarkullimit të gjakut nga Harvey, zhvillimi i fiziologjisë ndodhi ngadalë. Është e mundur të renditen relativisht pak vepra themelore të shekujve 17-18. Kjo është hapja e kapilarëve (Malpighi), formulimi i parimit të aktivitetit refleks të sistemit nervor (Descartes), matja e presionit të gjakut (Hels), formulimi i ligjit të ruajtjes së materies (M.V. Lomonosov), zbulimi i oksigjenit (Priestley) dhe i përbashkëta e proceseve të djegies dhe shkëmbimit të gazit (Lavoisier), zbulimi i "energjisë elektrike të kafshëve", d.m.th.

aftësia e indeve të gjalla për të gjeneruar potenciale elektrike (Galvani), dhe disa vepra të tjera.

Vëzhgimi si një metodë e hulumtimit fiziologjik. Zhvillimi relativisht i ngadaltë i fiziologjisë eksperimentale gjatë dy shekujve pas punës së Harvey-t shpjegohet me nivelin e ulët të prodhimit dhe zhvillimit të shkencës natyrore, si dhe vështirësitë e studimit të fenomeneve fiziologjike nëpërmjet vëzhgimit të tyre të zakonshëm. Një teknikë e tillë metodologjike ishte dhe mbetet shkaku i gabimeve të shumta, pasi eksperimentuesi duhet të kryejë eksperimente, të shohë dhe kujtojë shumë procese dhe fenomene komplekse, gjë që është një detyrë e vështirë. Vështirësitë e krijuara nga metoda e vëzhgimit të thjeshtë të fenomeneve fiziologjike dëshmohen në mënyrë elokuente nga fjalët e Harvey: "Shpejtësia e lëvizjes së zemrës nuk bën të mundur dallimin se si ndodh sistola dhe diastola, dhe për këtë arsye është e pamundur të dihet në cilin moment. dhe në cilën pjesë ndodh zgjerimi dhe tkurrja. Në të vërtetë, nuk mund të dalloja sistollën nga diastola, pasi te shumë kafshë zemra shfaqet dhe zhduket sa hap e mbyll sytë, me shpejtësinë e rrufesë, kështu që më dukej se dikur kishte sistolë dhe këtu kishte diastole, dhe një tjetër. herë ishte anasjelltas. Ka dallime dhe konfuzion në çdo gjë.”

Në të vërtetë, proceset fiziologjike janë dukuri dinamike. Ato zhvillohen dhe ndryshojnë vazhdimisht. Prandaj, është e mundur të vëzhgohen drejtpërdrejt vetëm 1-2 ose, në rastin më të mirë, 2-3 procese. Megjithatë, për t'i analizuar ato, është e nevojshme të vendoset raporti i këtyre dukurive me proceset e tjera që mbeten pa u vënë re me këtë metodë kërkimi. Në këtë drejtim, vëzhgimi i thjeshtë i proceseve fiziologjike si metodë kërkimore është burim i gabimeve subjektive. Zakonisht vëzhgimi na lejon të përcaktojmë vetëm anën cilësore të fenomeneve dhe e bën të pamundur studimin e tyre në mënyrë sasiore.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë eksperimentale ishte shpikja e kimografit dhe futja e një metode të regjistrimit grafik të presionit të gjakut nga shkencëtari gjerman Karl Ludwig në 1843.

Regjistrimi grafik i proceseve fiziologjike. Metoda e regjistrimit grafik shënoi një fazë të re në fiziologji. Ai bëri të mundur marrjen e një regjistrimi objektiv të procesit që studiohej, i cili minimizoi mundësinë e gabimeve subjektive. Në këtë rast, eksperimenti dhe analiza e fenomenit në studim mund të kryhej në dy faza.

Gjatë vetë eksperimentit, detyra e eksperimentuesit ishte të merrte regjistrime me cilësi të lartë - kthesa. Analiza e të dhënave të marra mund të kryhet më vonë, kur vëmendja e eksperimentuesit nuk shpërqendrohej më nga eksperimenti.

Metoda e regjistrimit grafik bëri të mundur regjistrimin e njëkohshëm (sinkron) jo të një, por të disa proceseve fiziologjike (teorikisht të pakufizuar).

Shumë shpejt pas shpikjes së regjistrimit të presionit të gjakut, u propozuan metoda për regjistrimin e tkurrjes së zemrës dhe muskujve (Engelman), u prezantua një metodë e transmetimit të ajrit (kapsula Marey), e cila bëri të mundur regjistrimin, ndonjëherë në një distancë të konsiderueshme nga objekti, një sërë procesesh fiziologjike në trup: lëvizjet e frymëmarrjes të gjoksit dhe zgavrës së barkut, peristaltika dhe ndryshimet në tonin e stomakut, zorrëve etj. U propozua një metodë për regjistrimin e tonit vaskular (pletizmografia Mosso), ndryshimet në vëllim, organet e ndryshme të brendshme - onkometria, etj.

Hulumtimi i dukurive bioelektrike. Një drejtim jashtëzakonisht i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë u shënua nga zbulimi i "energjisë elektrike të kafshëve". "Eksperimenti i dytë" klasik i Luigi Galvani tregoi se indet e gjalla janë një burim i potencialeve elektrike të afta të ndikojnë në nervat dhe muskujt e një organizmi tjetër dhe të shkaktojnë tkurrje të muskujve. Që atëherë, për gati një shekull, treguesi i vetëm i potencialeve të krijuara nga indet e gjalla (potencialet bioelektrike) ishte një preparat neuromuskular i bretkosës. Ai ndihmoi në zbulimin e potencialeve të krijuara nga zemra gjatë aktivitetit të saj (përvoja e Kölliker dhe Müller), si dhe nevojën për gjenerim të vazhdueshëm të potencialeve elektrike për tkurrje të vazhdueshme të muskujve (përvoja e "tetanusit sekondar" nga Mateuci). U bë e qartë se potencialet bioelektrike nuk janë dukuri të rastësishme (anësore) në veprimtarinë e indeve të gjalla, por sinjale me ndihmën e të cilave komandat transmetohen në trup në sistemin nervor dhe prej tij në muskuj dhe organe të tjera, dhe rrjedhimisht në indet e gjalla. ndërveprojnë me njëri-tjetrin duke përdorur "gjuhën elektrike".

Ishte e mundur të kuptohej kjo "gjuhë" shumë më vonë, pas shpikjes së pajisjeve fizike që kapnin potencialet bioelektrike. Një nga pajisjet e para të tilla ishte një telefon i thjeshtë. Fiziologu i shquar rus N.E. Vvedensky, duke përdorur një telefon, zbuloi një numër të vetive fiziologjike më të rëndësishme të nervave dhe muskujve. Duke përdorur telefonin, ne mundëm të dëgjonim potencialet bioelektrike, d.m.th. eksplorojnë ato përmes vëzhgimit. Një hap i rëndësishëm përpara ishte shpikja e një teknike për regjistrimin grafik objektiv të fenomeneve bioelektrike. Fiziologu holandez Einthoven shpiku një galvanometër me fije - një pajisje që bëri të mundur regjistrimin në letër fotografike të potencialeve elektrike që lindin gjatë aktivitetit të zemrës - një elektrokardiogram (EKG). Në vendin tonë, pionieri i kësaj metode ishte fiziologu më i madh, student i I.M. Sechenov dhe I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, i cili punoi për ca kohë në laboratorin Einthoven në Leiden.

Historia ka ruajtur dokumente interesante. A. F. Samoilov shkroi një letër humoristike në 1928:

“I dashur Einthoven, unë po ju shkruaj një letër jo ty, por galvanometrit tënd të dashur dhe të respektuar me fije. Prandaj i drejtohem atij: I dashur galvanometër, sapo mësova për përvjetorin tënd.

25 vjet më parë keni vizatuar elektrokardiogramin e parë. urime. Nuk dua t'ju fsheh se më pëlqeni, pavarësisht se ndonjëherë bëni shaka. Jam i habitur se sa shumë keni arritur në 25 vjet. Nëse do të mund të numëronim numrin e metrave dhe kilometrave të letrës fotografike të përdorura për të regjistruar vargjet tuaja në të gjitha pjesët e botës, shifrat që do të rezultonin do të ishin të mëdha. Ju keni krijuar një industri të re. Keni edhe merita filologjike;

Shumë shpejt autori mori një përgjigje nga Einthoven, i cili shkroi: “E plotësova saktësisht kërkesën tuaj dhe lexova letrën në galvanometri. Padyshim, ai dëgjoi dhe pranoi me kënaqësi dhe gëzim gjithçka që ju shkruani. Ai nuk e kishte idenë se kishte bërë kaq shumë për njerëzimin. Por në momentin që thua se nuk di të lexojë, ai befas u tërbua... aq sa unë dhe familja ime madje u acaruam. Ai bërtiti: Çfarë, nuk di të lexoj? Kjo është një gënjeshtër e tmerrshme. A nuk po i lexoj të gjitha sekretet e zemrës? “Në të vërtetë, elektrokardiografia shumë shpejt kaloi nga laboratorët fiziologjikë në klinikë si një metodë shumë e avancuar për studimin e gjendjes së zemrës dhe shumë miliona pacientë sot ia detyrojnë jetën kësaj metode.

Samoilov A.F. Artikuj dhe fjalime të zgjedhura.-M.-L.: Shtëpia Botuese e Akademisë së Shkencave të BRSS, 1946, f. 153.

Më pas, përdorimi i amplifikatorëve elektronikë bëri të mundur krijimin e elektrokardiografëve kompakt dhe metodat e telemetrisë bëjnë të mundur regjistrimin e EKG-ve nga astronautët në orbitë, nga atletët në pistë dhe nga pacientët në zona të largëta, nga ku EKG transmetohet përmes telefonit. telat në institucionet e mëdha kardiologjike për analiza gjithëpërfshirëse.

Regjistrimi objektiv grafik i potencialeve bioelektrike shërbeu si bazë për degën më të rëndësishme të shkencës sonë - elektrofiziologjinë. Një hap i madh përpara ishte propozimi i fiziologut anglez Adrian për përdorimin e amplifikatorëve elektronikë për të regjistruar fenomenet bioelektrike. Shkencëtari sovjetik V.V. Pravdich Neminsky ishte i pari që regjistroi rrymat biologjike të trurit - ai mori një elektroencefalogram (EEG). Kjo metodë u përmirësua më vonë nga shkencëtari gjerman Berger. Aktualisht, elektroencefalografia përdoret gjerësisht në klinikë, si dhe regjistrimi grafik i potencialeve elektrike të muskujve (elektromiografia), nervave dhe indeve dhe organeve të tjera ngacmuese. Kjo bëri të mundur kryerjen e një vlerësimi delikat të gjendjes funksionale të këtyre organeve dhe sistemeve. Për vetë fiziologjinë, këto metoda kishin gjithashtu një rëndësi të madhe: ato bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave funksionalë dhe strukturorë të veprimtarisë së sistemit nervor dhe organeve dhe indeve të tjera, si dhe mekanizmat e rregullimit të proceseve fiziologjike.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e elektrofiziologjisë ishte shpikja e mikroelektrodave, d.m.th. elektrodat më të holla, diametri i majës së të cilave është i barabartë me fraksionet e një mikroni. Këto elektroda, me ndihmën e pajisjeve përkatëse - mikromanipulatorëve, mund të futen direkt në qelizë dhe potencialet bioelektrike mund të regjistrohen brendaqelizore.

Mikroelektrodat bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave të gjenerimit të biopotencialeve, d.m.th. proceset që ndodhin në membranat qelizore. Membranat janë formacionet më të rëndësishme, pasi përmes tyre kryhen proceset e ndërveprimit të qelizave në trup dhe elementeve individuale të qelizës me njëri-tjetrin. Shkenca e funksioneve të membranave biologjike - membranologjia - është bërë një degë e rëndësishme e fiziologjisë.

Metodat e stimulimit elektrik të organeve dhe indeve. Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë ishte futja e metodës së stimulimit elektrik të organeve dhe indeve.

Organet dhe indet e gjalla janë të afta t'i përgjigjen çdo ndikimi: termik, mekanik, kimik, etj., Stimulimi elektrik, për nga natyra e tij, është më i afërt me "gjuhën natyrore" me ndihmën e së cilës sistemet e gjalla shkëmbejnë informacion. Themeluesi i kësaj metode ishte fiziologu gjerman Dubois-Reymond, i cili propozoi "aparatin e tij të sajë" të famshëm (spiralja induksioni) për stimulimin elektrik të dozuar të indeve të gjalla.

Aktualisht, stimuluesit elektronikë përdoren për këtë, duke lejuar që dikush të marrë impulse elektrike të çdo forme, frekuence dhe fuqie. Stimulimi elektrik është bërë një metodë e rëndësishme për studimin e funksioneve të organeve dhe indeve. Kjo metodë përdoret gjerësisht në klinikë. Janë zhvilluar dizajne të stimuluesve të ndryshëm elektronikë që mund të implantohen në trup. Stimulimi elektrik i zemrës është bërë një mënyrë e besueshme për të rivendosur ritmin dhe funksionet normale të këtij organi jetik dhe ka kthyer në punë qindra mijëra njerëz. Stimulimi elektrik i muskujve skeletorë është përdorur me sukses dhe po zhvillohen metoda të stimulimit elektrik të zonave të trurit duke përdorur elektroda të implantuara. Këto të fundit, duke përdorur pajisje speciale stereotaktike, futen në qendra nervore të përcaktuara rreptësisht (me një saktësi fraksionesh prej një milimetri). Kjo metodë, e transferuar nga fiziologjia në klinikë, bëri të mundur shërimin e mijëra pacientëve të rëndë neurologjike dhe marrjen e një sasie të madhe të dhënash të rëndësishme për mekanizmat e trurit të njeriut (N. P. Bekhtereva). Ne kemi folur për këtë jo vetëm për të dhënë një ide mbi disa nga metodat e kërkimit fiziologjik, por edhe për të ilustruar rëndësinë e fiziologjisë për klinikën.

Përveç regjistrimit të potencialeve elektrike, temperaturës, presionit, lëvizjeve mekanike dhe proceseve të tjera fizike, si dhe rezultateve të ndikimit të këtyre proceseve në trup, metodat kimike përdoren gjerësisht në fiziologji.

Metodat kimike në fiziologji. Gjuha e sinjaleve elektrike nuk është më universale në trup. Më i zakonshmi është ndërveprimi kimik i proceseve jetësore (zinxhirët e proceseve kimike që ndodhin në indet e gjalla). Prandaj, lindi një fushë e kimisë që studion këto procese - kimia fiziologjike. Sot ajo është kthyer në një shkencë të pavarur - kimi biologjike, të dhënat e së cilës zbulojnë mekanizmat molekularë të proceseve fiziologjike. Një fiziolog në eksperimentet e tij përdor gjerësisht metoda kimike, si dhe metoda që lindën në kryqëzimin e kimisë, fizikës dhe biologjisë. Këto metoda kanë krijuar degë të reja të shkencës, për shembull, biofizikën, e cila studion anën fizike të fenomeneve fiziologjike.

Fiziologu përdor gjerësisht metodën e atomeve të etiketuara. Në kërkimet moderne fiziologjike përdoren edhe metoda të tjera të huazuara nga shkencat ekzakte. Ato ofrojnë informacion vërtet të paçmuar kur analizojnë mekanizma të caktuar të proceseve fiziologjike.

Regjistrimi elektrik i sasive jo elektrike. Përparimi i rëndësishëm në fiziologji sot lidhet me përdorimin e teknologjisë radio-elektronike. Përdoren sensorë - konvertues të dukurive dhe sasive të ndryshme jo elektrike (lëvizje, presion, temperaturë, përqendrim të substancave të ndryshme, joneve etj.) në potenciale elektrike, të cilat më pas amplifikohen me amplifikatorë elektronikë dhe regjistrohen me oshiloskopë. Janë zhvilluar një numër i madh i llojeve të ndryshme të pajisjeve të tilla regjistrimi, të cilat bëjnë të mundur regjistrimin e shumë proceseve fiziologjike në një oshiloskop. Një numër pajisjesh përdorin efekte shtesë në trup (ultratinguj ose valë elektromagnetike, dridhje elektrike me frekuencë të lartë, etj.). Në raste të tilla, regjistrohet ndryshimi në madhësinë e parametrave të këtyre efekteve që ndryshojnë disa funksione fiziologjike. Avantazhi i pajisjeve të tilla është se sensori-dhënës mund të montohet jo në organin që studiohet, por në sipërfaqen e trupit. Valët, dridhjet, etj që ndikojnë në trup. depërtojnë në trup dhe, pasi prekin funksionin ose organin në studim, regjistrohen nga një sensor. Ky parim përdoret, për shembull, për ndërtimin e matësve të rrjedhës tejzanor që përcaktojnë shpejtësinë e rrjedhjes së gjakut në enë, reografë dhe reopletizmografë që regjistrojnë ndryshimet në sasinë e gjakut në pjesë të ndryshme të trupit dhe shumë pajisje të tjera. Avantazhi i tyre është aftësia për të studiuar trupin në çdo kohë pa operacione paraprake. Për më tepër, studime të tilla nuk e dëmtojnë trupin. Shumica e metodave moderne të hulumtimit fiziologjik në klinikë bazohen në këto parime. Në BRSS, iniciatori i përdorimit të teknologjisë radioelektronike për kërkime fiziologjike ishte Akademiku V.V.

Një avantazh i rëndësishëm i metodave të tilla të regjistrimit është se procesi fiziologjik shndërrohet nga sensori në lëkundje elektrike, dhe këto të fundit mund të përforcohen dhe transmetohen me anë të telave ose radios në çdo distancë nga objekti në studim. Kështu lindën metodat e telemetrisë, me ndihmën e të cilave është e mundur në një laborator tokësor të regjistrohen proceset fiziologjike në trupin e një astronauti në orbitë, një piloti në fluturim, një atlet në pistë, një punëtor gjatë punës etj. Vetë regjistrimi nuk ndërhyn në asnjë mënyrë në aktivitetet e subjekteve.

Mirëpo, sa më e thellë të bëhet analiza e proceseve, aq më e madhe lind nevoja për sintezë, d.m.th. duke krijuar një tablo të plotë të dukurive nga elementë individualë.

Detyra e fiziologjisë është që, së bashku me thellimin e analizës, të kryejë vazhdimisht sintezën, të japë një pamje tërësore të trupit si sistem.

Ligjet e fiziologjisë bëjnë të mundur kuptimin e reagimit të trupit (si sistem integral) dhe të gjitha nënsistemeve të tij në kushte të caktuara, nën ndikime të caktuara etj.

Prandaj, çdo metodë e ndikimit në trup, përpara se të hyjë në praktikën klinike, i nënshtrohet testimit gjithëpërfshirës në eksperimente fiziologjike.

Metoda akute eksperimentale. Përparimi i shkencës shoqërohet jo vetëm me zhvillimin e teknikave eksperimentale dhe metodave të kërkimit. Varet shumë nga evolucioni i të menduarit të fiziologëve, nga zhvillimi i qasjeve metodologjike dhe metodologjike për studimin e fenomeneve fiziologjike. Nga fillimi deri në vitet 80 të shekullit të kaluar, fiziologjia mbeti një shkencë analitike. Ajo e ndau trupin në organe dhe sisteme të veçanta dhe studioi aktivitetin e tyre në izolim. Teknika kryesore metodologjike e fiziologjisë analitike ishin eksperimentet në organe të izoluara, ose të ashtuquajturat eksperimente akute. Për më tepër, për të fituar akses në çdo organ ose sistem të brendshëm, fiziologu duhej të angazhohej në viviseksion (seksion i drejtpërdrejtë).

Kafsha u lidh në një makinë dhe u krye një operacion kompleks dhe i dhimbshëm.

Ishte punë e vështirë, por shkenca nuk dinte asnjë mënyrë tjetër për të depërtuar thellë në trup.

Nuk ishte vetëm ana morale e problemit. Torturat mizore dhe vuajtjet e padurueshme, të cilave iu nënshtrua trupi, prishën rëndë rrjedhën normale të fenomeneve fiziologjike dhe nuk bënë të mundur kuptimin e thelbit të proceseve që ndodhin normalisht në kushte natyrore. Përdorimi i anestezisë dhe metodave të tjera të lehtësimit të dhimbjes nuk ndihmuan ndjeshëm. Fiksimi i kafshës, ekspozimi ndaj substancave narkotike, operacioni, humbja e gjakut - e gjithë kjo ndryshoi plotësisht dhe prishi rrjedhën normale të aktiviteteve të jetës. Është formuar një rreth vicioz. Për të studiuar një proces ose funksion të caktuar të një organi ose sistemi të brendshëm, ishte e nevojshme të depërtohej në thellësi të organizmit dhe vetë përpjekja e një depërtimi të tillë prishi rrjedhën e proceseve jetësore, për studimin e të cilave u bë eksperimenti. të ndërmarra. Për më tepër, studimi i organeve të izoluara nuk dha një ide për funksionin e tyre të vërtetë në kushtet e një organizmi të plotë dhe të padëmtuar.

Metoda kronike e eksperimentit. Merita më e madhe e shkencës ruse në historinë e fiziologjisë ishte se një nga përfaqësuesit e saj më të talentuar dhe të ndritshëm I.P.

Pavlov arriti të gjente një rrugëdalje nga ky ngërç. I. P. Pavlov ishte shumë i dhimbshëm për të metat e fiziologjisë analitike dhe eksperimentimit akut. Ai gjeti një mënyrë për të parë thellë në trup pa cenuar integritetin e tij. Kjo ishte një metodë eksperimentimi kronik i kryer mbi bazën e "kirurgjisë fiziologjike".

Në një kafshë të anestezuar, në kushte sterile dhe në përputhje me rregullat e teknikës kirurgjikale, më parë u krye një operacion kompleks, duke lejuar hyrjen në një ose një organ tjetër të brendshëm, u bë një "dritare" në organin e uritur, u bë një tub fistula. implantohet, ose kanali i gjëndrës është nxjerrë jashtë dhe është qepur në lëkurë. Vetë eksperimenti filloi shumë ditë më vonë, kur plaga u shërua, kafsha u shërua dhe, për sa i përket natyrës së proceseve fiziologjike, praktikisht nuk ndryshonte nga një normale e shëndetshme. Falë fistulës së aplikuar, u bë e mundur të studiohej për një kohë të gjatë rrjedha e proceseve të caktuara fiziologjike në kushte natyrore të sjelljes.

FIZIOLOGJIA E NJË ORGANIZMI INTEGRAL Dihet se shkenca zhvillohet në varësi të suksesit të metodave.

Metoda e eksperimentit kronik të Pavlovit krijoi një shkencë thelbësisht të re - fiziologjinë e të gjithë organizmit, fiziologjinë sintetike, e cila ishte në gjendje të identifikonte ndikimin e mjedisit të jashtëm në proceset fiziologjike, të zbulonte ndryshime në funksionet e organeve dhe sistemeve të ndryshme për të siguruar jetën e organizmi në kushte të ndryshme.

Me ardhjen e mjeteve moderne teknike për studimin e proceseve jetësore, është bërë e mundur studimi i funksioneve të shumë organeve të brendshme, jo vetëm te kafshët, por edhe te njerëzit, pa operacione paraprake kirurgjikale. “Kirurgjia fiziologjike” si teknikë metodologjike në një sërë degësh të fiziologjisë është zëvendësuar nga metodat moderne të eksperimentimit pa gjak. Por çështja nuk është në këtë apo atë teknikë teknike specifike, por në metodologjinë e të menduarit fiziologjik. I.P. Pavlov krijoi një metodologji të re, dhe fiziologjia u zhvillua si një shkencë sintetike dhe një qasje sistematike u bë organikisht e natyrshme në të.

Një organizëm i plotë është i lidhur pazgjidhshmërisht me mjedisin e jashtëm që e rrethon, dhe për këtë arsye, siç shkroi I.M. Sechenov, përkufizimi shkencor i një organizmi duhet të përfshijë edhe mjedisin që ndikon në të. Fiziologjia e të gjithë organizmit studion jo vetëm mekanizmat e brendshëm të vetë-rregullimit të proceseve fiziologjike, por edhe mekanizmat që sigurojnë ndërveprim të vazhdueshëm dhe unitetin e pandashëm të organizmit me mjedisin.

Rregullimi i proceseve jetësore, si dhe ndërveprimi i trupit me mjedisin, kryhet në bazë të parimeve të përbashkëta për proceset e rregullimit në makina dhe prodhimin e automatizuar. Këto parime dhe ligje studiohen nga një fushë e veçantë e shkencës - kibernetika.

Fiziologjia dhe kibernetika I. P. PAVLOV (1849-1936) Kibernetika (nga greqishtja kybernetike - arti i kontrollit) - shkenca e kontrollit të proceseve të automatizuara. Proceset e kontrollit, siç dihet, kryhen nga sinjale që mbartin informacione të caktuara. Në trup, sinjale të tilla janë impulse nervore të natyrës elektrike, si dhe substanca të ndryshme kimike.

Pajisjet teknike kibernetike kanë bërë të mundur krijimin e modeleve që riprodhojnë disa funksione të sistemit nervor. Sidoqoftë, funksionimi i trurit në tërësi nuk është ende i përshtatshëm për një modelim të tillë dhe nevojiten kërkime të mëtejshme.

Bashkimi i kibernetikës dhe fiziologjisë u ngrit vetëm tre dekada më parë, por gjatë kësaj kohe arsenali matematikor dhe teknik i kibernetikës moderne ka ofruar përparime të rëndësishme në studimin dhe modelimin e proceseve fiziologjike.

Matematika dhe teknologjia kompjuterike në fiziologji. Regjistrimi i njëkohshëm (sinkron) i proceseve fiziologjike lejon analizën sasiore të tyre dhe studimin e ndërveprimit midis fenomeneve të ndryshme. Kjo kërkon metoda të sakta matematikore, përdorimi i të cilave shënoi edhe një fazë të re të rëndësishme në zhvillimin e fiziologjisë. Matematizimi i kërkimit lejon përdorimin e kompjuterëve elektronikë në fiziologji. Kjo jo vetëm që rrit shpejtësinë e përpunimit të informacionit, por gjithashtu bën të mundur kryerjen e një përpunimi të tillë drejtpërdrejt në kohën e eksperimentit, gjë që ju lejon të ndryshoni rrjedhën e tij dhe detyrat e vetë studimit në përputhje me rezultatet e marra.

Kështu, spiralja në zhvillimin e fiziologjisë dukej se kishte marrë fund. Në agimin e kësaj shkence, hulumtimi, analiza dhe vlerësimi i rezultateve u kryen nga eksperimentuesi njëkohësisht në procesin e vëzhgimit, drejtpërdrejt gjatë vetë eksperimentit. Regjistrimi grafik bëri të mundur ndarjen në kohë të këtyre proceseve dhe përpunimin dhe analizimin e rezultateve pas përfundimit të eksperimentit.

Radio-elektronika dhe kibernetika kanë bërë të mundur rilidhjen e analizës dhe përpunimit të rezultateve me kryerjen e vetë eksperimentit, por mbi një bazë thelbësisht të ndryshme: bashkëveprimi i shumë proceseve të ndryshme fiziologjike studiohet në të njëjtën kohë dhe rezultatet e një ndërveprimi të tillë analizohen në mënyrë sasiore. . Kjo bëri të mundur kryerjen e një eksperimenti të ashtuquajtur automatik të kontrolluar, në të cilin një kompjuter ndihmon studiuesin jo vetëm të analizojë rezultatet, por edhe të ndryshojë rrjedhën e eksperimentit dhe formulimin e detyrave, si dhe llojet e ndikimit në trup, në varësi të natyrës së reaksioneve të trupit që lindin drejtpërdrejt gjatë përvojës. Fizika, matematika, kibernetika dhe shkencat e tjera ekzakte kanë ripajisur fiziologjinë dhe i kanë siguruar mjekut një arsenal të fuqishëm mjetesh teknike moderne për vlerësimin e saktë të gjendjes funksionale të trupit dhe për të ndikuar në trup.

Modelimi matematik në fiziologji. Njohja e modeleve fiziologjike dhe e marrëdhënieve sasiore midis proceseve të ndryshme fiziologjike bëri të mundur krijimin e modeleve të tyre matematikore. Me ndihmën e modeleve të tilla, këto procese riprodhohen në kompjuterë elektronikë, duke eksploruar opsione të ndryshme reagimi, d.m.th. ndryshimet e tyre të mundshme në të ardhmen nën ndikime të caktuara në trup (ilaçe, faktorë fizikë ose kushte ekstreme mjedisore). Tashmë, bashkimi i fiziologjisë dhe kibernetikës është dëshmuar i dobishëm gjatë operacioneve të rënda kirurgjikale dhe në kushte të tjera emergjente që kërkojnë një vlerësim të saktë si të gjendjes aktuale të proceseve më të rëndësishme fiziologjike të trupit, ashtu edhe të parashikimit të ndryshimeve të mundshme. Kjo qasje na lejon të rrisim ndjeshëm besueshmërinë e "faktorit njerëzor" në pjesët e vështira dhe kritike të prodhimit modern.

Fiziologjia e shekullit të 20-të. ka bërë përparim të dukshëm jo vetëm në fushën e zbulimit të mekanizmave të proceseve jetësore dhe kontrollit të këtyre proceseve. Ajo bëri një zbulim në zonën më komplekse dhe misterioze - në fushën e fenomeneve psikike.

Baza fiziologjike e psikikës - aktiviteti më i lartë nervor i njerëzve dhe kafshëve - është bërë një nga objektet e rëndësishme të kërkimit fiziologjik.

STUDIMI OBJEKTIV I AKTIVITETIT TË LARTË NERVOR Për mijëra vjet, përgjithësisht pranohej se sjellja e njeriut përcaktohet nga ndikimi i një entiteti të caktuar jomaterial (“shpirti”), të cilin fiziologu nuk është në gjendje ta dijë.

“Nëse një fëmijë buzëqesh kur shikon një lodër të re, nëse Garibaldi qesh kur e persekutojnë për dashurinë e tepërt për atdheun e tij, nëse Njutoni shpik ligjet botërore dhe i shkruan ato në letër, nëse një vajzë dridhet nga mendimi i një takimi të parë, rezultati përfundimtar i mendimit është gjithmonë një gjë - lëvizja muskulare, "shkruan I.M. Sechenov.

Duke analizuar formimin e të menduarit të një fëmije, I.M. Sechenov tregoi hap pas hapi se ky mendim formohet si rezultat i ndikimeve nga mjedisi i jashtëm, i kombinuar me njëri-tjetrin në kombinime të ndryshme, duke shkaktuar formimin e asociacioneve të ndryshme.

Mendimi ynë (jeta shpirtërore) formohet natyrshëm nën ndikimin e kushteve mjedisore, dhe truri është një organ që grumbullon dhe reflekton këto ndikime. Pavarësisht se sa komplekse mund të na duken manifestimet e jetës sonë mendore, përbërja jonë e brendshme psikologjike është rezultat i natyrshëm i kushteve të edukimit dhe ndikimeve mjedisore. 999/1000 e përmbajtjes mendore të një personi varet nga kushtet e edukimit, ndikimet mjedisore në kuptimin e gjerë të fjalës, shkroi I.M. Sechenov, dhe vetëm 1/1000 e saj përcaktohet nga faktorë të lindur. Kështu, parimi i determinizmit, parimi bazë i botëkuptimit materialist, u shtri fillimisht në fushën më komplekse të fenomeneve të jetës, në proceset e jetës shpirtërore të njeriut. I.M. Sechenov shkroi se një ditë një fiziolog do të mësojë të analizojë manifestimet e jashtme të aktivitetit të trurit aq saktë sa një fizikant mund të analizojë një akord muzikor. Libri i I.M. Sechenov ishte një vepër gjeniale, duke afirmuar pozicionet materialiste në fushat më komplekse të jetës shpirtërore njerëzore.

Përpjekja e Sechenov për të vërtetuar mekanizmat e aktivitetit të trurit ishte një përpjekje thjesht teorike. Hapi tjetër ishte i nevojshëm - studime eksperimentale të mekanizmave fiziologjikë që qëndrojnë në themel të aktivitetit mendor dhe reagimeve të sjelljes. Dhe ky hap u ndërmor nga I.P.

Fakti që ishte I.P. Pavlov, dhe jo dikush tjetër, që u bë trashëgimtari i ideve të I.M. Sechenov dhe ishte i pari që depërtoi në sekretet themelore të punës së pjesëve më të larta të trurit. Logjika e studimeve të tij eksperimentale fiziologjike çoi në këtë. Studimi i proceseve jetësore në trup në kushte të sjelljes natyrore të kafshëve, I.

P. Pavlov tërhoqi vëmendjen për rolin e rëndësishëm të faktorëve mendorë që ndikojnë në të gjitha proceset fiziologjike. Vëzhgimi i I. P. Pavlov nuk i shpëtoi faktit se pështyma, I. M. SECHENOV (1829-1905) lëngu gastrik dhe lëngjet e tjera tretëse fillojnë të sekretohen në kafshë jo vetëm në momentin e ngrënies, por shumë kohë përpara se të hahet, në shikimin e ushqim , zhurma e hapave të shoqëruesit që zakonisht ushqen kafshën. I.P. Pavlov tërhoqi vëmendjen për faktin se oreksi, dëshira e zjarrtë për ushqim, është një agjent i fuqishëm që sekreton lëngje sa vetë ushqimi. Oreksi, dëshira, disponimi, përvojat, ndjenjat - të gjitha këto ishin fenomene mendore. Ata nuk u studiuan nga fiziologët para I.P. I.P. Pavlov pa që fiziologu nuk ka të drejtë t'i injorojë këto dukuri, pasi ato ndërhyjnë fuqishëm në rrjedhën e proceseve fiziologjike, duke ndryshuar karakterin e tyre. Prandaj, fiziologu ishte i detyruar t'i studionte ato. Por si? Para I.P. Pavlov, këto dukuri u konsideruan nga një shkencë e quajtur zoopsikologji.

Pasi iu drejtua kësaj shkence, I.P. Pavlov duhej të largohej nga baza e fortë e fakteve fiziologjike dhe të hynte në sferën e supozimeve të pafrytshme dhe të pabaza në lidhje me gjendjen e dukshme mendore të kafshëve. Për të shpjeguar sjelljen njerëzore, metodat e përdorura në psikologji janë legjitime, pasi një person gjithmonë mund të raportojë ndjenjat, disponimet, përvojat e tij, etj. Psikologët e kafshëve transferuan verbërisht të dhënat e marra nga ekzaminimi i njerëzve te kafshët, dhe gjithashtu folën për "ndjenjat", "gjendjet shpirtërore", "përvojat", "dëshirat" etj. në një kafshë, pa qenë në gjendje të kontrolloni nëse kjo është e vërtetë apo jo. Për herë të parë në laboratorët e Pavlovit, u ngritën aq shumë mendime për mekanizmat e të njëjtave fakte sa kishte vëzhgues që i panë këto fakte. Secili prej tyre i interpretoi në mënyrën e vet dhe nuk kishte asnjë mënyrë për të verifikuar saktësinë e ndonjë prej interpretimeve. I.P. Pavlov e kuptoi se interpretime të tilla ishin të pakuptimta dhe për këtë arsye ndërmori një hap vendimtar, vërtet revolucionar. Pa u përpjekur të hamendësonte për disa gjendje të brendshme mendore të kafshës, ai filloi të studionte sjelljen e kafshës në mënyrë objektive, duke krahasuar disa efekte në trup me përgjigjet e trupit. Kjo metodë objektive bëri të mundur identifikimin e ligjeve që qëndrojnë në themel të reagimeve të sjelljes së trupit.

Metoda e studimit objektiv të reaksioneve të sjelljes krijoi një shkencë të re - fiziologjinë e aktivitetit më të lartë nervor me njohuritë e saj të sakta të proceseve që ndodhin në sistemin nervor nën ndikime të caktuara të mjedisit të jashtëm. Kjo shkencë ka dhënë shumë për të kuptuar thelbin e mekanizmave të veprimtarisë mendore të njeriut.

Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor të krijuar nga I.P. Pavlov u bë baza natyrore shkencore e psikologjisë. Ai u bë baza e shkencës natyrore e teorisë së reflektimit të Leninit dhe ka një rëndësi të madhe në filozofi, mjekësi, pedagogji dhe në të gjitha ato shkenca që në një mënyrë apo tjetër përballen me nevojën për të studiuar botën e brendshme (shpirtërore) të njeriut.

Rëndësia e fiziologjisë së aktivitetit më të lartë nervor për mjekësinë. Mësimet e I.P.

Teoria e Pavlovit për aktivitetin më të lartë nervor ka një rëndësi të madhe praktike. Dihet se një pacient nuk shërohet vetëm nga ilaçet, një bisturi apo një procedurë, por edhe nga fjala e mjekut, besimi tek ai dhe dëshira e zjarrtë për t'u shëruar. Të gjitha këto fakte i njihnin Hipokrati dhe Avicena. Megjithatë, për mijëra vjet ata u perceptuan si provë e ekzistencës së një "shpirti të dhënë nga Zoti" të fuqishëm që nënshtron "trupin që prishet". Mësimet e I.P. Pavlov hoqën velin e misterit nga këto fakte.

U bë e qartë se efekti në dukje magjik i talismanëve, një magjistari ose magjitë e një shamani nuk është gjë tjetër veçse një shembull i ndikimit të pjesëve më të larta të trurit në organet e brendshme dhe rregullimin e të gjitha proceseve të jetës. Natyra e këtij ndikimi përcaktohet nga ndikimi i kushteve mjedisore në trup, ndër të cilat më të rëndësishmet për njerëzit janë kushtet sociale - në veçanti, shkëmbimi i mendimeve në shoqërinë njerëzore përmes fjalëve. Për herë të parë në historinë e shkencës, I.P. Pavlov tregoi se fuqia e fjalëve qëndron në faktin se fjalët dhe të folurit përfaqësojnë një sistem të veçantë sinjalesh, të qenësishme vetëm për njerëzit, i cili ndryshon natyrshëm sjelljen dhe statusin mendor. Mësimi i Palit e dëboi idealizmin nga streha e fundit, në dukje e padepërtueshme - ideja e një "shpirti" të dhënë nga Zoti. Ajo vendosi një armë të fuqishme në duart e mjekut, duke i dhënë atij mundësinë për të përdorur saktë fjalët, duke treguar rolin më të rëndësishëm të ndikimit moral te pacienti për suksesin e trajtimit.

KONKLUZION I. P. Pavlov me të drejtë mund të konsiderohet themeluesi i fiziologjisë moderne të të gjithë organizmit. Një kontribut të madh në zhvillimin e tij dhanë edhe fiziologë të tjerë të shquar sovjetikë. A. A. Ukhtomsky krijoi doktrinën e dominantit si parimin kryesor të veprimtarisë së sistemit nervor qendror (CNS). L. A. Orbeli themeloi evolucionin e L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959). Ai shkroi vepra themelore mbi funksionin trofik adaptiv të sistemit nervor simpatik. K. M. Bykov zbuloi praninë e rregullimit refleks të kushtëzuar të funksioneve të organeve të brendshme, duke treguar se funksionet autonome nuk janë autonome, se ato i nënshtrohen ndikimit të pjesëve më të larta të sistemit nervor qendror dhe mund të ndryshojnë nën ndikimin e sinjaleve të kushtëzuara. Për njerëzit, sinjali më i rëndësishëm i kushtëzuar është fjala. Ky sinjal është i aftë të ndryshojë aktivitetin e organeve të brendshme, gjë që ka një rëndësi të madhe për mjekësinë (psikoterapia, deontologjia, etj.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin zhvilloi doktrinën e sistemit funksional - një skemë universale për rregullimin e proceseve fiziologjike dhe reaksioneve të sjelljes së trupit.

Neurofiziologu i shquar I. S. Beritov (Beritashvili) krijoi një sërë drejtimesh origjinale në fiziologjinë e sistemeve nervore neuromuskulare dhe qendrore. L. S. Stern është autori i doktrinës së pengesës gjaku-truri dhe barrierave histohematike - rregullatorët e mjedisit të brendshëm të menjëhershëm të organeve dhe indeve. V.V. Parin bëri zbulime të mëdha në fushën e rregullimit të sistemit kardiovaskular (refleksi Larin). Ai është themeluesi i fiziologjisë hapësinore dhe iniciatori i futjes së metodave të radio-elektronikës, kibernetikës dhe matematikës në kërkimin fiziologjik. E. A. Asratyan krijoi një doktrinë rreth mekanizmave të kompensimit për funksionet e dëmtuara. Ai është autor i një numri veprash themelore që zhvillojnë dispozitat kryesore të mësimeve të I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky zhvilloi doktrinën e interoreceptorëve.

Fiziologët sovjetikë kishin përparësi në PARIN (1903-1971), krijimin e një zemre artificiale (A. A. Bryukhonenko), regjistrimin e EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), krijimin e drejtimeve të tilla të rëndësishme dhe të reja në shkencë si fiziologjia e hapësirës, fiziologjia e punës, fiziologjia. e sportit, studimi i mekanizmave fiziologjikë të përshtatjes, rregullimit dhe mekanizmave të brendshëm për zbatimin e shumë funksioneve fiziologjike. Këto dhe shumë studime të tjera janë të një rëndësie të madhe për mjekësinë.

Njohja e proceseve jetësore që ndodhin në organe dhe inde të ndryshme, mekanizmat e rregullimit të fenomeneve jetësore, të kuptuarit e thelbit të funksioneve fiziologjike të trupit dhe proceseve që ndërveprojnë me mjedisin përfaqësojnë bazën themelore teorike mbi të cilën trajnimi i mjekut të ardhshëm. është i bazuar.

Seksioni I FIZIOLOGJIA E PËRGJITHSHME HYRJE Secila nga njëqind trilion qelizat e trupit të njeriut dallohet nga një strukturë jashtëzakonisht komplekse, aftësia për t'u vetëorganizuar dhe ndërveprim shumëpalësh me qelizat e tjera. Numri i proceseve të kryera nga çdo qelizë dhe sasia e informacionit të përpunuar në këtë proces e tejkalon shumë atë që ndodh sot në çdo fabrikë të madhe industriale. Sidoqoftë, qeliza është vetëm një nga nënsistemet relativisht elementare në hierarkinë komplekse të sistemeve që formojnë një organizëm të gjallë.

Të gjitha këto sisteme janë shumë të porositura. Struktura normale funksionale e secilit prej tyre dhe ekzistenca normale e secilit element të sistemit (duke përfshirë secilën qelizë) janë të mundshme falë shkëmbimit të vazhdueshëm të informacionit midis elementeve (dhe midis qelizave).

Shkëmbimi i informacionit ndodh përmes ndërveprimit të drejtpërdrejtë (kontakt) midis qelizave, si rezultat i transportit të substancave me lëngun indor, limfën dhe gjakun (komunikimi humoral - nga latinishtja humor - lëng), si dhe gjatë transferimit të potencialeve bioelektrike. nga qeliza në qelizë, e cila përfaqëson mënyrën më të shpejtë të transmetimit të informacionit në trup. Organizmat shumëqelizorë kanë zhvilluar një sistem të veçantë që siguron perceptimin, transmetimin, ruajtjen, përpunimin dhe riprodhimin e informacionit të koduar në sinjale elektrike. Ky është sistemi nervor që ka arritur zhvillimin e tij më të lartë tek njerëzit. Për të kuptuar natyrën e fenomeneve bioelektrike, d.m.th., sinjalet me të cilat sistemi nervor transmeton informacionin, para së gjithash është e nevojshme të merren parasysh disa aspekte të fiziologjisë së përgjithshme të të ashtuquajturave inde ngacmuese, të cilat përfshijnë indet nervore, muskulore dhe gjëndrore. .

Kapitulli FIZIOLOGJIA E INDEVE EKSITABLUESE Të gjitha qelizat e gjalla kanë nervozizëm, domethënë aftësinë, nën ndikimin e disa faktorëve të mjedisit të jashtëm ose të brendshëm, të ashtuquajturit stimuj, të kalojnë nga një gjendje pushimi fiziologjik në një gjendje aktiviteti. Sidoqoftë, termi "qeliza ngacmuese" përdoret vetëm në lidhje me qelizat nervore, muskulore dhe sekretore që janë të afta të gjenerojnë forma të specializuara të lëkundjeve të potencialit elektrik në përgjigje të veprimit të një stimuli.

Të dhënat e para për ekzistencën e fenomeneve bioelektrike (“energjia e kafshëve”) u morën në çerekun e tretë të shekullit të 18-të. në. duke studiuar natyrën e shkarkimit elektrik të shkaktuar nga disa peshq gjatë mbrojtjes dhe sulmit. Një mosmarrëveshje afatgjatë shkencore (1791 -1797) midis fiziologut L. Galvani dhe fizikantit A. Volta për natyrën e "energjisë elektrike të kafshëve" përfundoi me dy zbulime të mëdha: u vërtetuan fakte që tregojnë praninë e potencialeve elektrike në nerva dhe muskuj. indet, dhe u zbulua një metodë e re për marrjen e rrymës elektrike duke përdorur metale të ndryshme - u krijua një element galvanik ("kolona voltaike"). Megjithatë, matjet e para të drejtpërdrejta të potencialeve në indet e gjalla u bënë të mundshme vetëm pas shpikjes së galvanometrave. Një studim sistematik i potencialeve në muskuj dhe nerva në gjendje pushimi dhe eksitimi filloi nga Dubois-Reymond (1848). Përparimet e mëtejshme në studimin e fenomeneve bioelektrike ishin të lidhura ngushtë me përmirësimin e teknikave për regjistrimin e lëkundjeve të shpejta të potencialit elektrik (osciloskopët me fije, lak dhe katodë) dhe metodat për heqjen e tyre nga qelizat e vetme të ngacmueshme. Një fazë cilësisht e re në studimin e fenomeneve elektrike në indet e gjalla - vitet 40-50 të shekullit tonë. Duke përdorur mikroelektroda ndërqelizore, ishte e mundur të regjistroheshin drejtpërdrejt potencialet elektrike të membranave qelizore. Përparimet në elektronikë kanë bërë të mundur zhvillimin e metodave për studimin e rrymave jonike që rrjedhin nëpër një membranë kur ndryshon potenciali i membranës ose kur komponimet biologjikisht aktive veprojnë në receptorët e membranës. Vitet e fundit, është zhvilluar një metodë që bën të mundur regjistrimin e rrymave jonike që rrjedhin përmes kanaleve të vetme jonike.

Dallohen llojet e mëposhtme kryesore të përgjigjeve elektrike të qelizave ngacmuese:

reagimi lokal;

përhapja e potencialit të veprimit dhe përcjellja e potencialeve të gjurmës;

potencialet eksituese dhe frenuese postsinaptike;

potencialet e gjeneratorit etj Të gjitha këto luhatje potenciale bazohen në ndryshime të kthyeshme në përshkueshmërinë e membranës qelizore për jone të caktuara. Nga ana tjetër, ndryshimi i përshkueshmërisë është pasojë e hapjes dhe mbylljes së kanaleve jonike që ekzistojnë në membranën qelizore nën ndikimin e një stimuli aktiv.

Energjia e përdorur në gjenerimin e potencialeve elektrike ruhet në një qelizë pushimi në formën e gradientëve të përqendrimit të joneve Na+, Ca2+, K+, C1~ në të dy anët e membranës sipërfaqësore. Këto gradientë krijohen dhe mirëmbahen nga puna e pajisjeve të specializuara molekulare, të ashtuquajturat pompa jonike të membranës. Këta të fundit përdorin për punën e tyre energjinë metabolike të çliruar gjatë zbërthimit enzimatik të dhuruesit universal të energjisë qelizore - acidit trifosforik adenozinë (ATP).

Studimi i potencialeve elektrike që shoqërojnë proceset e ngacmimit dhe frenimit në indet e gjalla është i rëndësishëm si për të kuptuar natyrën e këtyre proceseve, ashtu edhe për identifikimin e natyrës së shqetësimeve në aktivitetin e qelizave ngacmuese në lloje të ndryshme të patologjive.

Në klinikat moderne, metodat për regjistrimin e potencialeve elektrike të zemrës (elektrokardiografia), trurit (elektroencefalografia) dhe muskujve (elektromiografia) janë bërë veçanërisht të përhapura.

POTENCIALI QË PUSHIMI Termi "potencial membranor" (potenciali i pushimit) përdoret zakonisht për t'iu referuar diferencës së potencialit transmembranor;

ekziston ndërmjet citoplazmës dhe tretësirës së jashtme që rrethon qelizën. Kur një qelizë (fibër) është në gjendje pushimi fiziologjik, potenciali i saj i brendshëm është negativ në raport me atë të jashtëm, i cili në mënyrë konvencionale merret si zero. Në qeliza të ndryshme, potenciali i membranës varion nga -50 në -90 mV.

Për të matur potencialin e pushimit dhe për të monitoruar ndryshimet e tij të shkaktuara nga një ose një tjetër efekt në qelizë, përdoret teknika e mikroelektrodave ndërqelizore (Fig. 1).

Mikroelektroda është një mikropipetë, domethënë një kapilar i hollë i shtrirë nga një tub qelqi. Diametri i majës së tij është rreth 0,5 mikron. Mikropipeti mbushet me tretësirë të kripur (zakonisht 3 M K.S1), një elektrodë metalike (tel argjendi i kloruruar) është zhytur në të dhe lidhet me një pajisje matëse elektrike - një oshiloskop i pajisur me një përforcues të rrymës së drejtpërdrejtë.

Mikroelektroda instalohet mbi objektin në studim, për shembull, muskujt skeletorë, dhe më pas, duke përdorur një mikromanipulator - një pajisje e pajisur me vida mikrometrike, futet në qelizë. Një elektrodë me madhësi normale është zhytur në një tretësirë normale të kripur që përmban indin që ekzaminohet.

Sapo mikroelektroda shpon membranën sipërfaqësore të qelizës, rrezja e oshilografit devijon menjëherë nga pozicioni i saj origjinal (zero), duke zbuluar kështu ekzistencën e një ndryshimi potencial midis sipërfaqes dhe përmbajtjes së qelizës. Përparimi i mëtejshëm i mikroelektrodës brenda protoplazmës nuk ndikon në pozicionin e rrezes së oshiloskopit. Kjo tregon se potenciali është me të vërtetë i lokalizuar në membranën qelizore.

Kur një mikroelektrodë futet me sukses, membrana mbulon fort majën e saj dhe qeliza ruan aftësinë për të funksionuar për disa orë pa shfaqur shenja dëmtimi.

Ka shumë faktorë që ndryshojnë potencialin e pushimit të qelizave: aplikimi i rrymës elektrike, ndryshimet në përbërjen jonike të mediumit, ekspozimi ndaj toksinave të caktuara, ndërprerja e furnizimit me oksigjen të indeve, etj. Në të gjitha ato raste kur potenciali i brendshëm zvogëlohet ( bëhet më pak negativ), flasim për depolarizimin e membranës;

zhvendosja e kundërt e potencialit (rritja e ngarkesës negative në sipërfaqen e brendshme të membranës qelizore) quhet hiperpolarizim.

NATYRA E POTENCIALIT QESHTJES Në vitin 1896, V. Yu. Chagovets parashtroi një hipotezë rreth mekanizmit jonik të potencialeve elektrike në qelizat e gjalla dhe bëri një përpjekje për të zbatuar teorinë e disociimit elektrolitik të Arrhenius-it. Në vitin 1902, Yu. Bernstein zhvilloi teorinë e joneve të membranës, e cila u modifikua dhe u vërtetua eksperimentalisht nga Hodgkin, Huxley dhe Katz (1949-1952). Aktualisht, kjo teori e fundit gëzon pranim universal. Sipas kësaj teorie, prania e potencialeve elektrike në qelizat e gjalla është për shkak të pabarazisë në përqendrimin e joneve Na+, K+, Ca2+ dhe C1~ brenda dhe jashtë qelizës dhe përshkueshmërisë së ndryshme të membranës sipërfaqësore ndaj tyre.

Nga të dhënat në tabelë. Figura 1 tregon se përmbajtja e fibrës nervore është e pasur me K+ dhe anione organike (të cilat praktikisht nuk depërtojnë në membranë) dhe të varfër me Na+ dhe C1~.

Përqendrimi i K+ në citoplazmën e qelizave nervore dhe muskulore është 40-50 herë më i lartë se në tretësirën e jashtme, dhe nëse membrana e qetë do të ishte e përshkueshme vetëm nga këto jone, atëherë potenciali i pushimit do të korrespondonte me potencialin e ekuilibrit të kaliumit (Ek) , llogaritur duke përdorur formulën Nernst:

ku R është konstanta e gazit, F është numri i Faradeit, T është temperatura absolute, Ko është përqendrimi i joneve të lira të kaliumit në tretësirën e jashtme, Ki është përqendrimi i tyre në citoplazmë Për të kuptuar se si lind ky potencial, merrni parasysh sa vijon eksperiment model (Fig. 2).

Le të imagjinojmë një enë të ndarë nga një membranë artificiale gjysmëpërshkueshme. Muret e poreve të kësaj membrane ngarkohen në mënyrë elektronegative, kështu që lejojnë vetëm kationet të kalojnë dhe janë të papërshkueshëm nga anionet. Një tretësirë e kripur që përmban jone K+ derdhet në të dy gjysmat e enës, por përqendrimi i tyre në anën e djathtë të enës është më i lartë se në të majtën. Si rezultat i këtij gradienti përqendrimi, jonet K+ fillojnë të shpërndahen nga gjysma e djathtë e enës në të majtë, duke sjellë ngarkesën e tyre pozitive atje. Kjo çon në faktin se anionet jo depërtuese fillojnë të grumbullohen pranë membranës në gjysmën e djathtë të enës. Me ngarkesën e tyre negative, ata do të ruajnë elektrostatikisht K+ në sipërfaqen e membranës në gjysmën e majtë të enës. Si rezultat, membrana polarizohet dhe midis dy sipërfaqeve të saj krijohet një ndryshim potencial që korrespondon me potencialin e ekuilibrit të kaliumit (k).

Supozimi se në gjendje pushimi membrana e fibrave nervore dhe muskulore është e përshkueshme në mënyrë selektive ndaj K+ dhe se është difuzioni i tyre që krijon potencialin e pushimit u bë nga Bernstein në vitin 1902 dhe u konfirmua nga Hodgkin et al. në vitin 1962 në eksperimentet mbi aksonet e izoluar të kallamarëve gjigantë. Citoplazma (aksoplazma) u shtrydh me kujdes nga një fibër me një diametër prej rreth 1 mm, dhe membrana e shembur u mbush me një zgjidhje artificiale të kripur. Kur përqendrimi i K+ në tretësirë ishte afër vlerës ndërqelizore, u krijua një ndryshim potencial midis anëve të brendshme dhe të jashtme të membranës, afër vlerës së potencialit normal të pushimit (-50 = 80 mV) dhe fibrës. impulse të kryera. Me zvogëlimin e përqendrimit ndërqelizor të K+ dhe rritjen e përqendrimit të jashtëm të K+, potenciali i membranës zvogëlohej ose madje ndryshoi shenjën e tij (potenciali bëhej pozitiv nëse përqendrimi i K+ në tretësirën e jashtme ishte më i lartë se në atë të brendshëm).

Eksperimente të tilla kanë treguar se gradienti i përqendruar K+ është me të vërtetë faktori kryesor që përcakton madhësinë e potencialit të pushimit të fibrës nervore. Megjithatë, membrana e prehjes është e përshkueshme jo vetëm ndaj K+, por (megjithëse në një masë shumë më të vogël) edhe ndaj Na+. Difuzioni i këtyre joneve të ngarkuar pozitivisht në qelizë zvogëlon vlerën absolute të potencialit të brendshëm negativ të qelizës të krijuar nga difuzioni K+. Prandaj, potenciali i pushimit të fibrave (-50 - 70 mV) është më pak negativ se potenciali i ekuilibrit të kaliumit i llogaritur duke përdorur formulën Nernst.

Jonet C1 në fibrat nervore nuk luajnë një rol të rëndësishëm në gjenezën e potencialit të pushimit, pasi përshkueshmëria e membranës së pushimit ndaj tyre është relativisht e vogël. Në të kundërt, në fibrat e muskujve skeletorë përshkueshmëria e membranës së pushimit për jonet e klorit është e krahasueshme me kaliumin, dhe për këtë arsye difuzioni i C1~ në qelizë rrit vlerën e potencialit të pushimit. Potenciali i ekuilibrit të klorit (Ecl) i llogaritur në raport Kështu, vlera e potencialit të pushimit të qelizës përcaktohet nga dy faktorë kryesorë: a) raporti i përqendrimeve të kationeve dhe anioneve që depërtojnë nëpër membranën e sipërfaqes së prehjes;

b) raportin e përshkueshmërisë së membranës për këto jone.

Për të përshkruar në mënyrë sasiore këtë model, zakonisht përdoret ekuacioni Goldman-Hodgkin-Katz:

ku Em është potenciali i pushimit, Pk, PNa, Pcl janë përshkueshmëria e membranës për jonet K+, Na+ dhe C1~, përkatësisht;

Cl0- janë përqendrimet e jashtme të joneve K+, Na+ dhe Cl- dhe Ki+ Nai+ dhe Cli- janë përqendrimet e tyre të brendshme.

Është llogaritur se në një akson gjigant të izoluar të kallamarit në Em = -50 mV ekziston marrëdhënia e mëposhtme midis përshkueshmërisë jonike të membranës në pushim:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

Ekuacioni shpjegon shumë nga ndryshimet në potencialin e pushimit të qelizës të vëzhguara eksperimentalisht dhe në kushte natyrore, për shembull, depolarizimin e saj të vazhdueshëm nën ndikimin e toksinave të caktuara që shkaktojnë një rritje të përshkueshmërisë së natriumit të membranës. Këto toksina përfshijnë helmet e bimëve: veratridina, akonitina dhe një nga neurotoksinat më të fuqishme - batra hotoksina, e prodhuar nga gjëndrat e lëkurës së bretkosave kolumbiane.

Depolarizimi i membranës, siç vijon nga ekuacioni, mund të ndodhë edhe me PNA të pandryshuar nëse rritet përqendrimi i jashtëm i joneve K+ (d.m.th., rritet raporti Ko/Ki). Ky ndryshim në potencialin e pushimit nuk është aspak vetëm një fenomen laboratorik. Fakti është se përqendrimi i K+ në lëngun ndërqelizor rritet ndjeshëm gjatë aktivizimit të qelizave nervore dhe muskulore, shoqëruar me një rritje të Pk. Përqendrimi i K+ në lëngun ndërqelizor rritet veçanërisht ndjeshëm gjatë çrregullimeve të furnizimit me gjak (ishemia) në inde, për shembull, ishemia e miokardit. Depolarizimi që rezulton i membranës çon në ndërprerjen e gjenerimit të potencialeve të veprimit, d.m.th., ndërprerjen e aktivitetit normal elektrik të qelizave.

ROLI I METABOLIZMIT NË GJENEZËN DHE MIRËMBAJTJEN E POTENCIALIT TË QESHTJES (POMPA E SODIUMIT TË MEMBRANËVE) Pavarësisht se flukset e Na+ dhe K+ nëpër membranën në qetësi janë të vogla, ndryshimi në përqendrimet e këtyre joneve brenda dhe jashtë qelizës duhet të përfundimisht barazohet nëse nëse nuk do të kishte pajisje të posaçme molekulare në membranën qelizore - një "pompë natriumi", e cila siguron heqjen ("pompimin") të Na+ që depërton në të nga citoplazma dhe futjen ("pompimin") e K+ në citoplazmën. Pompa e natriumit lëviz Na+ dhe K+ kundrejt gradientit të përqendrimit të tyre, pra bën një sasi të caktuar pune. Burimi i drejtpërdrejtë i energjisë për këtë punë është një përbërës i pasur me energji (makroergjik) - acidi trifosforik adenozinë (ATP), i cili është një burim universal energjie për qelizat e gjalla. Zbërthimi i ATP kryhet nga makromolekulat e proteinave - enzima adenozinetrifosfataza (ATPase), e lokalizuar në membranën sipërfaqësore të qelizës. Energjia e çliruar gjatë zbërthimit të një molekule ATP siguron largimin e tre joneve Na + nga qeliza në këmbim të dy joneve K + që hyjnë në qelizë nga jashtë.

Frenimi i aktivitetit të ATPazës i shkaktuar nga disa përbërje kimike (për shembull, ouabain glikozid kardiak) prish pompën, duke bërë që qeliza të humbasë K+ dhe të pasurohet me Na+. I njëjti rezultat arrihet me frenimin e proceseve oksidative dhe glikolitike në qelizë, të cilat sigurojnë sintezën e ATP. Në eksperimente, kjo arrihet me ndihmën e helmeve që pengojnë këto procese. Në kushtet e furnizimit të dëmtuar të indeve me gjak, dobësimit të procesit të frymëmarrjes indore, frenohet funksionimi i pompës elektrogjenike dhe, si pasojë, grumbullimi i K+ në boshllëqet ndërqelizore dhe depolarizimi i membranës.

Roli i ATP në mekanizmin e transportit aktiv të Na+ u vërtetua drejtpërdrejt në eksperimentet mbi fibrat nervore gjigante të kallamarëve. U zbulua se duke futur ATP në fibër, ishte e mundur të rivendosej përkohësisht funksionimi i pompës së natriumit, të dëmtuar nga cianidi frenues i enzimës së frymëmarrjes.

Fillimisht, besohej se pompa e natriumit ishte elektrikisht neutrale, d.m.th., numri i joneve Na+ dhe K+ të shkëmbyer ishte i barabartë. Më vonë u zbulua se për çdo tre jone Na+ të hequr nga qeliza, vetëm dy jone K+ hyjnë në qelizë. Kjo do të thotë që pompa është elektrogjenike: krijon një ndryshim potencial në membranë që shton potencialin e pushimit.

Ky kontribut i pompës së natriumit në vlerën normale të potencialit të pushimit nuk është i njëjtë në qeliza të ndryshme: me sa duket është i parëndësishëm në fibrat nervore të kallamarëve, por është i rëndësishëm për potencialin e pushimit (rreth 25% të vlerës totale) në molusqet gjigante. neuronet dhe muskujt e lëmuar.

Kështu, në formimin e potencialit të pushimit, pompa e natriumit luan një rol të dyfishtë: 1) krijon dhe ruan një gradient përqendrimi transmembranor të Na+ dhe K+;

2) gjeneron një ndryshim potencial që përmblidhet me potencialin e krijuar nga difuzioni i K+ përgjatë gradientit të përqendrimit.

POTENCIALI I VEPRIMIT Potenciali i veprimit është një luhatje e shpejtë në potencialin e membranës që ndodh kur nervat, muskujt dhe disa qeliza të tjera ngacmohen. Ai bazohet në ndryshimet në përshkueshmërinë jonike të membranës. Amplituda dhe natyra e ndryshimeve të përkohshme në potencialin e veprimit varen pak nga forca e stimulit që e shkakton atë, është e rëndësishme vetëm që kjo forcë të mos jetë më e vogël se një vlerë e caktuar kritike, e cila quhet pragu i acarimit. Duke u shfaqur në vendin e acarimit, potenciali i veprimit përhapet përgjatë fibrës nervore ose muskulore pa ndryshuar amplituda e saj.

Prania e një pragu dhe pavarësia e amplitudës së potencialit të veprimit nga forca e stimulit që e shkaktoi quhet ligji "gjithçka ose asgjë".

Në kushte natyrore, potencialet e veprimit gjenerohen në fibrat nervore kur receptorët stimulohen ose qelizat nervore ngacmohen. Përhapja e potencialeve të veprimit përgjatë fibrave nervore siguron transmetimin e informacionit në sistemin nervor. Pasi kanë arritur mbaresat nervore, potencialet e veprimit shkaktojnë sekretimin e kimikateve (transmetuesve) që sigurojnë transmetimin e sinjalit në qelizat muskulore ose nervore. Në qelizat e muskujve, potencialet e veprimit inicojnë një zinxhir procesesh që shkaktojnë një akt kontraktues. Jonet që depërtojnë në citoplazmë gjatë gjenerimit të potencialeve të veprimit kanë një efekt rregullues në metabolizmin e qelizave dhe, veçanërisht, në proceset e sintezës së proteinave që përbëjnë kanalet jonike dhe pompat jonike.

Për të regjistruar potencialet e veprimit, përdoren elektroda jashtë ose brendaqelizore. Në abduksionin jashtëqelizor, elektrodat sillen në sipërfaqen e jashtme të fibrës (qelizës). Kjo bën të mundur zbulimin se sipërfaqja e zonës së ngacmuar për një kohë shumë të shkurtër (në një fibër nervore për një të mijtën e sekondës) bëhet e ngarkuar negativisht në krahasim me zonën fqinje të pushimit.

Përdorimi i mikroelektrodave ndërqelizore lejon karakterizimin sasior të ndryshimeve në potencialin e membranës gjatë fazave ngjitëse dhe zbritëse të potencialit të veprimit. Është vërtetuar se gjatë fazës ngjitëse (faza e depolarizimit), jo vetëm që zhduket potenciali i pushimit (siç u supozua fillimisht), por ndodh një ndryshim potencial i shenjës së kundërt: përmbajtja e brendshme e qelizës ngarkohet pozitivisht në lidhje me mjedisi i jashtëm, me fjalë të tjera, ndodh një rikthim potencial i membranës. Gjatë fazës zbritëse (faza e ripolarizimit), potenciali i membranës kthehet në vlerën e tij origjinale. Në Fig. Figura 3 dhe 4 tregojnë shembuj të regjistrimeve të potencialeve të veprimit në fibrën e muskujve skeletorë të bretkosave dhe aksonit gjigant të kallamarit. Mund të shihet se në momentin e arritjes së majës (pikës), potenciali i membranës është + 30 / + 40 mV dhe luhatja e pikut shoqërohet me ndryshime afatgjata në gjurmë në potencialin e membranës, pas së cilës vendoset potenciali i membranës. në nivelin fillestar. Kohëzgjatja e pikut të potencialit të veprimit në fibra të ndryshme muskulore nervore dhe skeletore ndryshon Fig. 5. Përmbledhja e potencialeve gjurmë në nervin frenik të një mace gjatë stimulimit afatshkurtër me impulse ritmike.

Pjesa në rritje e potencialit të veprimit nuk është e dukshme. Regjistrimet fillojnë me potenciale gjurmë negative (a), duke u kthyer në potenciale pozitive (b). Kurba e sipërme është përgjigja ndaj një stimuli të vetëm. Me rritjen e frekuencës së stimulimit (nga 10 në 250 për 1 s), potenciali i gjurmës pozitive (hiperpolarizimi i gjurmëve) rritet ndjeshëm.

varion nga 0,5 deri në 3 ms, dhe faza e ripolarizimit është më e gjatë se faza e depolarizimit.

Kohëzgjatja e potencialit të veprimit, veçanërisht faza e ripolarizimit, varet ngushtë nga temperatura: kur ftohet me 10 °C, kohëzgjatja e pikut rritet afërsisht 3 herë.

Ndryshimet në potencialin e membranës pas kulmit të potencialit të veprimit quhen potenciale gjurmë.

Ekzistojnë dy lloje të potencialeve të gjurmës - depolarizimi i gjurmëve dhe hiperpolarizimi i gjurmëve. Amplituda e potencialeve të gjurmës zakonisht nuk i kalon disa milivolt (5-10% e lartësisë së pikut), dhe kohëzgjatja e tyre në fibra të ndryshme varion nga disa milisekonda në dhjetëra e qindra sekonda.

Varësia e pikut të potencialit të veprimit dhe depolarizimit të gjurmës mund të konsiderohet duke përdorur shembullin e përgjigjes elektrike të një fije muskulore skeletore. Nga hyrja e treguar në Fig. 3, mund të shihet se faza zbritëse e potencialit të veprimit (faza e ripolarizimit) është e ndarë në dy pjesë të pabarabarta. Në fillim, rënia e mundshme ndodh shpejt, dhe më pas ngadalësohet ndjeshëm. Ky komponent i ngadaltë i fazës zbritëse të potencialit të veprimit quhet depolarizimi i gjurmëve.

Në Fig. 4. Në këtë rast, faza zbritëse e potencialit të veprimit kalon drejtpërdrejt në fazën e hiperpolarizimit të gjurmës, amplituda e së cilës në këtë rast arrin 15 mV. Hiperpolarizimi i gjurmëve është karakteristik për shumë fibra nervore jo-pulpë të kafshëve me gjak të ftohtë dhe me gjak të ngrohtë. Në fibrat nervore të mielinuara, potencialet e gjurmës janë më komplekse. Një depolarizimi i gjurmëve mund të shndërrohet në një hiperpolarizim gjurmësh, atëherë ndonjëherë ndodh një depolarizim i ri, vetëm pas së cilës potenciali i pushimit restaurohet plotësisht. Potencialet gjurmë, në një masë shumë më të madhe se majat e potencialeve të veprimit, janë të ndjeshme ndaj ndryshimeve në potencialin fillestar të pushimit, përbërjes jonike të mediumit, furnizimit me oksigjen të fibrës, etj.

Një tipar karakteristik i potencialeve të gjurmës është aftësia e tyre për të ndryshuar gjatë procesit të impulseve ritmike (Fig. 5).

MEKANIZMI JONIK I PARAQITJES POTENCIALE TË VEPRIMIT Potenciali i veprimit bazohet në ndryshimet në përshkueshmërinë jonike të membranës qelizore që zhvillohen vazhdimisht me kalimin e kohës.

Siç u përmend, në pushim, përshkueshmëria e membranës ndaj kaliumit tejkalon përshkueshmërinë e saj ndaj natriumit. Si rezultat, rrjedha e K+ nga citoplazma në tretësirën e jashtme tejkalon rrjedhën e drejtuar në të kundërt të Na+. Prandaj, ana e jashtme e membranës në pushim ka një potencial pozitiv në krahasim me atë të brendshëm.

Kur një qelizë ekspozohet ndaj një irrituesi, përshkueshmëria e membranës ndaj Na+ rritet ndjeshëm dhe në fund bëhet afërsisht 20 herë më e madhe se përshkueshmëria ndaj K+. Prandaj, rrjedha e Na+ nga tretësira e jashtme në citoplazmë fillon të tejkalojë rrymën e jashtme të kaliumit. Kjo çon në një ndryshim në shenjën (kthimin) të potencialit të membranës: përmbajtja e brendshme e qelizës ngarkohet pozitivisht në lidhje me sipërfaqen e saj të jashtme. Ky ndryshim në potencialin e membranës korrespondon me fazën ngjitëse të potencialit të veprimit (faza e depolarizimit).

Rritja e përshkueshmërisë së membranës ndaj Na+ zgjat vetëm për një kohë shumë të shkurtër. Pas kësaj, përshkueshmëria e membranës për Na+ zvogëlohet përsëri, dhe për K+ rritet.

Procesi që çon në rënien më herët Fig. 6. Ecuria kohore e ndryshimeve në natriumin (g) Na rrit përshkueshmërinë e natriumit dhe kaliumin (gk) përshkueshmërinë e membranës gjigante të membranës quhet inaktivizimi i natriumit. akson i kallamarit gjatë gjenerimit të potenit Si rezultat i inaktivizimit, Na+ derdhet në veprimin cial (V).

citoplazma është dobësuar ndjeshëm. Një rritje në përshkueshmërinë e kaliumit shkakton një rritje të rrjedhës së K+ nga citoplazma në tretësirën e jashtme. Si rezultat i këtyre dy proceseve, ndodh repolarizimi i membranës: përmbajtja e brendshme e qelizës përsëri fiton një ngarkesë negative në lidhje me tretësirën e jashtme. Ky ndryshim në potencial korrespondon me fazën zbritëse të potencialit të veprimit (faza e ripolarizimit).

Një nga argumentet e rëndësishme në favor të teorisë së natriumit për origjinën e potencialeve të veprimit ishte fakti se amplituda e tij varej ngushtë nga përqendrimi i Na+ në tretësirën e jashtme.

Eksperimentet mbi fibrat nervore gjigante të perfuzuara nga brenda me solucione të kripura dhanë konfirmim të drejtpërdrejtë të korrektësisë së teorisë së natriumit. Është vërtetuar se kur aksoplazma zëvendësohet me një tretësirë të kripur të pasur me K+, membrana e fibrës jo vetëm që ruan potencialin normal të pushimit, por për një kohë të gjatë ruan aftësinë për të gjeneruar qindra mijëra potenciale veprimi me amplitudë normale. Nëse K+ në tretësirën ndërqelizore zëvendësohet pjesërisht nga Na + dhe në këtë mënyrë zvogëlon gradientin e përqendrimit të Na + midis mjedisit të jashtëm dhe tretësirës së brendshme, amplituda e potencialit të veprimit zvogëlohet ndjeshëm. Kur K+ zëvendësohet plotësisht nga Na+, fibra humbet aftësinë e saj për të gjeneruar potenciale veprimi.

Këto eksperimente nuk lënë asnjë dyshim se membrana sipërfaqësore është me të vërtetë vendi i shfaqjes së mundshme si në pushim ashtu edhe gjatë ngacmimit. Duket qartë se ndryshimi në përqendrimet e Na+ dhe K+ brenda dhe jashtë fibrës është burimi i forcës elektromotore që shkakton shfaqjen e potencialit të pushimit dhe potencialit të veprimit.

Në Fig. Figura 6 tregon ndryshimet në përshkueshmërinë e natriumit dhe kaliumit të membranës gjatë gjenerimit të potencialit të veprimit në aksonin gjigant të kallamarit. Marrëdhënie të ngjashme ndodhin në fibrat e tjera nervore, trupat e qelizave nervore, si dhe në fibrat e muskujve skeletorë të kafshëve vertebrore. Në muskujt skeletorë të krustaceve dhe muskujt e lëmuar të vertebrorëve, jonet Ca2+ luajnë një rol kryesor në gjenezën e fazës ngjitëse të potencialit të veprimit. Në qelizat e miokardit, rritja fillestare e potencialit të veprimit shoqërohet me një rritje të përshkueshmërisë së membranës për Na+, dhe pllaja në potencialin e veprimit është për shkak të rritjes së përshkueshmërisë së membranës për jonet Ca2+.

RRETH NATYRËS SË PERMEABILITETIT JONIK TË MEMBRANËS. KANALET jonike Ndryshimet e konsideruara në përshkueshmërinë jonike të membranës gjatë gjenerimit të një potenciali veprimi bazohen në proceset e hapjes dhe mbylljes së kanaleve jonike të specializuara në membranë, të cilat kanë dy veti të rëndësishme: 1) selektivitet ndaj joneve të caktuara;

2) ngacmueshmëria elektrike, d.m.th aftësia për t'u hapur dhe mbyllur në përgjigje të ndryshimeve në potencialin e membranës. Procesi i hapjes dhe mbylljes së një kanali është i natyrës probabiliste (potenciali i membranës përcakton vetëm probabilitetin që kanali të jetë në gjendje të hapur ose të mbyllur).

Ashtu si pompat jonike, kanalet jonike formohen nga makromolekulat e proteinave që depërtojnë në shtresën e dyfishtë lipidike të membranës. Struktura kimike e këtyre makromolekulave ende nuk është deshifruar, kështu që idetë për organizimin funksional të kanaleve janë ende duke u ndërtuar kryesisht në mënyrë indirekte - bazuar në analizën e të dhënave të marra nga studimet e fenomeneve elektrike në membrana dhe ndikimin e agjentëve të ndryshëm kimikë (toksina , enzimat, barnat, etj.) në kanale etj.). Në përgjithësi pranohet se kanali jonik përbëhet nga vetë sistemi i transportit dhe i ashtuquajturi mekanizëm i hyrjes ("porta"), i kontrolluar nga fusha elektrike e membranës. "Porta" mund të jetë në dy pozicione: është plotësisht e mbyllur ose plotësisht e hapur, kështu që përçueshmëria e një kanali të vetëm të hapur është një vlerë konstante.

Përçueshmëria totale e membranës për një jon të caktuar përcaktohet nga numri i kanaleve të hapura njëkohësisht të përshkueshme nga një jon i caktuar.

Ky pozicion mund të shkruhet si më poshtë:

ku gi është përshkueshmëria totale e membranës për jonet ndërqelizore;

N është numri total i kanaleve jonike përkatëse (në një rajon të caktuar të membranës);

a - është proporcioni i kanaleve të hapura;

y është përçueshmëria e një kanali të vetëm.

Sipas selektivitetit të tyre, kanalet jonike të ngacmueshme elektrike të qelizave nervore dhe muskulore ndahen në natrium, kalium, kalcium dhe klorur. Ky selektivitet nuk është absolut:

emri i kanalit tregon vetëm jonin për të cilin kanali është më i përshkueshëm.

Nëpërmjet kanaleve të hapura, jonet lëvizin përgjatë përqendrimit dhe gradienteve elektrike. Këto flukse jonike çojnë në ndryshime në potencialin e membranës, i cili nga ana tjetër ndryshon numrin mesatar të kanaleve të hapura dhe, në përputhje me rrethanat, madhësinë e rrymave jonike, etj. Një lidhje e tillë rrethore është e rëndësishme për gjenerimin e një potenciali veprimi, por bën është e pamundur të përcaktohet varësia e përçueshmërisë jonike nga madhësia e potencialit të gjeneruar. Për të studiuar këtë varësi, përdoret "metoda e fiksimit të mundshëm". Thelbi i kësaj metode është ruajtja me forcë e potencialit të membranës në çdo nivel të caktuar. Kështu, duke e furnizuar membranën me një rrymë të barabartë në madhësi, por në shenjë të kundërt me rrymën jonike që kalon nëpër kanale të hapura, dhe duke matur këtë rrymë në potenciale të ndryshme, studiuesit janë në gjendje të gjurmojnë varësinë e potencialit nga përçueshmëria jonike e cipë (Fig. 7). Ecuria kohore e ndryshimeve në përshkueshmërinë e membranës së natriumit (gNa) dhe kaliumit (gK) pas depolarizimit të membranës së aksonit me 56 mV.

a - vijat e ngurta tregojnë përshkueshmëri gjatë depolarizimit afatgjatë, dhe vijat me pika - gjatë ripolarizimit të membranës pas 0,6 dhe 6,3 ms;

b varësia e vlerës së pikut të natriumit (gNa) dhe nivelit të gjendjes së qëndrueshme të përshkueshmërisë së kaliumit (gK) nga potenciali i membranës.

Oriz. 8. Paraqitja skematike e një kanali natriumi të ngacmueshëm elektrik.

Kanali (1) formohet nga një makromolekulë e proteinës 2), pjesa e ngushtuar e së cilës korrespondon me një "filtër selektiv". Kanali ka "porta" aktivizimi (m) dhe inaktivizimi (h), të cilat kontrollohen nga fusha elektrike e membranës. Në potencialin e pushimit (a), pozicioni më i mundshëm është "i mbyllur" për portën e aktivizimit dhe pozicioni "i hapur" për portën e çaktivizimit. Depolarizimi i membranës (b) çon në hapjen e shpejtë të t-“portës” dhe mbylljen e ngadaltë të h-“portës”, prandaj, në momentin fillestar të depolarizimit, të dy palët e “portave” janë të hapura dhe jonet. mund të lëvizin nëpër kanal në përputhje me Ka substanca me përqendrimet e tyre të gradientëve jonikë dhe elektrikë. Me depolarizimin e vazhdueshëm, "porta" e çaktivizimit mbyllet dhe kanali kalon në gjendjen e çaktivizimit.

LITERATURË ARSIMORE

Moskë "Mjekësia" 1985

Për studentët e mjekësisë

person

E Redaktuar nga

anëtar-korr. Akademia e Shkencave Mjekësore të BRSS G. I. KOSITS KO G"O

botimi i tretë,

rishikuar dhe zgjeruar

Miratuar nga Drejtoria kryesore e Institucioneve Arsimore të Ministrisë së Shëndetësisë së BRSS si një libër shkollor për studentët e instituteve mjekësore

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A

Rishikues Y..D.Bojenko, prof., krye Departamenti i Fiziologjisë Normale, Instituti Mjekësor Voronezh me emrin. N. N. Burdenko

MB 1 5L4

1yuednu «i--c; ■ ■■ ^ ■ *

Fiziologjia e njeriut/Ed. G.I. Kositsky - F50 3rd ed., rishikuar. dhe shtesë - M.: "Mjekësi", 1985. 544 e., ill.

Në korsi: 2 r. 20 k 150 000 kopje.

Botimi i tretë i librit shkollor (i dyti u botua në 1972) u shkrua në përputhje me arritjet e shkencës moderne. Paraqiten fakte dhe koncepte të reja, përfshihen kapituj të rinj: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut", "Elementet e fiziologjisë së punës", mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes", seksionet që mbulojnë çështjet e biofizikës dhe kibernetikës fiziologjike janë zgjeruar të tekstit janë rivizatuar, pjesa tjetër e ripunuar kryesisht: .

Teksti shkollor korrespondon me programin e miratuar nga Ministria e Shëndetësisë e BRSS dhe është menduar për studentët e instituteve mjekësore.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Shtëpia botuese "Mjekësia", 1985

PARATHËNIE

Kanë kaluar 12 vjet nga botimi i mëparshëm i librit shkollor "Fiziologjia e njeriut" Redaktori përgjegjës dhe një nga autorët e librit, Akademiku i Akademisë së Shkencave të SSR-së së Ukrainës E.B , kanë ndërruar jetë. -

Ekipi i autorëve të këtij botimi përfshin specialistë të njohur në seksionet përkatëse të fiziologjisë: anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave të BRSS, prof. A.I. Shapovalov" dhe Prof. Yu, V. Natochin (drejtuesit e laboratorëve të Institutit të Fiziologjisë Evolucionare dhe Biokimisë I.M. Sechenov të Akademisë së Shkencave të BRSS), Prof. V.D. Glebovsky (drejtues i Departamentit të Fiziologjisë së Institutit Mjekësor Pediatrik të Leningradit). ) ; prof. A.B. G. F. Korotks (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Andijan), pr. V.M Pokrovsky (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Kuban), prof. B.I. Khodorov (drejtues i laboratorit të Institutit të Kirurgjisë A.V. Vishnevsky të Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS), prof. I. A. Shevelev (kreu i laboratorit të Institutit të Aktivitetit të Lartë Nervor dhe Neurofiziologjisë të Akademisë së Shkencave të BRSS). - Unë

Gjatë kohës së kaluar, janë shfaqur një numër i madh faktesh, pikëpamjesh, teorish, zbulimesh dhe drejtimesh të reja të shkencës sonë. Në këtë drejtim, 9 kapituj në këtë botim duhej të rishkruheshin dhe 10 kapitujt e mbetur duhej të rishikoheshin dhe plotësoheshin. Në të njëjtën kohë, për aq sa ishte e mundur, autorët u përpoqën të ruanin tekstin e këtyre kapitujve.

Përmbajtja e tekstit korrespondon me programin e fiziologjisë të miratuar në 1981. Komentet kritike në lidhje me projektin dhe vetë programin, të shprehura në rezolutën e Byrosë, Departamenti i Fiziologjisë së Akademisë së Shkencave të BRSS (1980) dhe në Takimin Gjithë Bashkimit të Drejtuesve të Departamenteve të Fiziologjisë të Universiteteve Mjekësore (Suzdal, 1982) , janë marrë gjithashtu parasysh. Në përputhje me programin, në librin shkollor u futën kapituj që mungonin në botimin e mëparshëm: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut" dhe "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes" dhe seksione që mbulojnë çështje të biofizikës së veçantë. dhe kibernetika fiziologjike u zgjerua. Autorët morën parasysh se në vitin 1983 u botua një tekst shkollor i biofizikës për studentët e instituteve mjekësore (redaktuar nga Prof. Yu A. Vladimirov) dhe se elementet e biofizikës dhe kibernetikës janë paraqitur në tekstin e Prof. A.N. Remizov "Fizika mjekësore dhe biologjike".

Kolegët tanë dhanë ndihmë të madhe në krijimin e tekstit shkollor. Në Mbledhjen e Gjithë Bashkimit në Suzdal (1982), struktura u diskutua dhe u miratua dhe u bënë sugjerime të vlefshme në lidhje me përmbajtjen e tekstit shkollor. Prof. V.P. Skipetrov rishikoi strukturën dhe redaktoi tekstin e kapitullit të 9-të dhe, përveç kësaj, shkroi seksionet e tij në lidhje me koagulimin e gjakut. Prof. V. S. Gurfinkel dhe R. S. Person shkruan nënseksionin e kapitullit të 6-të "Rregullimi i lëvizjeve". Asoc. N. M. Malyshenko prezantoi disa materiale të reja për Kapitullin 8. Prof. I.D.Boenko dhe stafi i tij shprehën shumë komente dhe sugjerime të dobishme si recensues.

Punonjësit e Departamentit të Fiziologjisë II MOLGMI me emrin N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, profesorët e asociuar I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat i shkencave mjekësore / V. I. Mongush dhe L. M. Popova morën pjesë në diskutimin e dorëshkrimit të disa kapitujve, (duam të shprehim mirënjohjen tonë të thellë për të gjithë këta shokë.

Anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS, prof. G. I. KOSITSKY

Kapitulli 1 (- v

FIZIOLOGJIA DHE RËNDËSIA E SAJ

Fiziologjia(nga rpew.physis - natyra dhe logos - mësimi) - shkenca e veprimtarisë jetësore të të gjithë organizmit dhe pjesëve të tij individuale: qelizat, indet, organet, sistemet funksionale. Fiziologjia kërkon të zbulojë mekanizmat e funksioneve të një organizmi të gjallë, marrëdhëniet e tyre me njëri-tjetrin, rregullimin dhe përshtatjen me mjedisin e jashtëm, origjinën dhe formimin në procesin e evolucionit dhe zhvillimit individual të individit.

Modelet fiziologjike bazohen në të dhëna mbi strukturën makro dhe mikroskopike të organeve dhe indeve, si dhe në proceset biokimike dhe biofizike që ndodhin në qeliza, organe dhe inde. Fiziologjia sintetizon informacionin specifik të marrë nga anatomia, histologjia, citologjia, biologjia molekulare, biokimia, biofizika dhe shkencat e tjera, duke i kombinuar ato në një sistem të vetëm njohurish për trupin qasje sistemore, pra studimi i trupit dhe i të gjitha elementeve të tij si sisteme. Duke përdorur një qasje sistematike, ne e orientojmë studiuesin, para së gjithash, të zbulojë integritetin e objektit dhe mekanizmat e tij mbështetës, d.m.th., të identifikojë të ndryshme llojet e lidhjeve objekt kompleks dhe reduktimi i tyre në tablo e unifikuar teorike.

Nje objekt studimi i fiziologjisë - një organizëm i gjallë, funksionimi i të cilit në tërësi nuk është rezultat i një ndërveprimi të thjeshtë mekanik të pjesëve përbërëse të tij. Integriteti i organizmit nuk lind si rezultat i ndikimit të ndonjë entiteti mbimaterial, i cili padiskutim nënshtron të gjitha strukturat materiale të organizmit. Interpretime të ngjashme të integritetit të organizmit ekzistonin dhe ekzistojnë ende në formën e një mekanike të kufizuar ( metafizike) ose idealiste jo më pak të kufizuara ( vitalistik) qasje në studimin e fenomeneve të jetës. Gabimet e qenësishme në të dyja qasjet mund të kapërcehen vetëm duke i studiuar këto probleme qëndrimet dialektike-materialiste. Prandaj, modelet e veprimtarisë së organizmit në tërësi mund të kuptohen vetëm në bazë të një botëkuptimi të vazhdueshëm shkencor. Nga ana e tij, studimi i ligjeve fiziologjike ofron një material të pasur faktik që ilustron një sërë dispozitash të materializmit dialektik. Kështu, lidhja midis fiziologjisë dhe filozofisë është e dyanshme.

Fiziologji dhe mjekësi /

Duke zbuluar mekanizmat bazë që sigurojnë ekzistencën e një organizmi të tërë dhe ndërveprimin e tij me mjedisin, fiziologjia bën të mundur sqarimin dhe studimin e shkaqeve, kushteve dhe natyrës së shqetësimeve dhe aktivitetit të këtyre mekanizmave gjatë sëmundjes. Ndihmon për të përcaktuar mënyrat dhe mjetet e ndikimit në trup, me ndihmën e të cilave mund të normalizohen funksionet e tij, d.m.th. rivendos shëndetin. Prandaj fiziologjia është baza teorike e mjekësisë, fiziologjia dhe mjekësia janë të pandashme." Mjeku e vlerëson ashpërsinë e sëmundjes nga shkalla e çrregullimeve funksionale, d.m.th., nga madhësia e devijimeve nga norma e një numri funksionesh fiziologjike. Aktualisht, këto devijime maten dhe vlerësohen në mënyrë sasiore. Funksionale Studimet (fiziologjike) janë baza e diagnozës klinike, si dhe një metodë për vlerësimin e efektivitetit të trajtimit dhe prognozës së sëmundjeve. + funksionon normalisht.

Megjithatë, rëndësia e fiziologjisë për mjekësinë nuk kufizohet vetëm në këtë. Studimi i funksioneve të organeve dhe sistemeve të ndryshme e bëri të mundur simulojnë Këto funksione kryhen me ndihmën e pajisjeve, pajisjeve dhe pajisjeve të krijuara nga dora e njeriut. Në këtë mënyrë, artificiale veshka (makine hemodialize). Bazuar në studimin e fiziologjisë së ritmit të zemrës, u krijua një pajisje për Elektrike rreth stimulimit zemrës, duke siguruar aktivitet normal kardiak dhe mundësinë e kthimit në punë për pacientët me dëmtime të rënda të zemrës. Prodhuar zemra artificiale dhe pajisje qarkullimi artificial i gjakut(përpunimi i "zemrës - mushkërive") ^lejon që zemra e pacientit të fiket gjatë një operacioni kompleks në zemër. Ka pajisje për defib-1 lidhje, të cilat rivendosin aktivitetin normal kardiak në rast të shkeljeve fatale -> 1X të funksionit kontraktues të muskulit të zemrës.

Kërkimet në fushën e fiziologjisë së frymëmarrjes bënë të mundur ndërtimin e një të kontrolluar frymëmarrje artificiale("mushkëri hekuri") Janë krijuar aparatura me ndihmën e të cilave mund të fikin frymëmarrjen e pacientit për një kohë të gjatë në kushte teracionesh, ose: për vite të tëra për të ruajtur jetën e trupit në rast të dëmtimit të sistemit të frymëmarrjes. Njohja e ligjeve fiziologjike të shkëmbimit të gazit dhe transportit të gazit ndihmoi në krijimin e instalimeve për oksigjenimi hiperbarik. Përdoret për lezione fatale të sistemit: gjaku, si dhe sistemet e frymëmarrjes dhe kardiovaskulare, dhe bazuar në ligjet e fiziologjisë së trurit, janë zhvilluar metoda për një sërë operacionesh komplekse neurokirurgjikale koklea e një personi të shurdhër, sipas të cilit impulset elektrike nga marrës artificialë të zërit, i cili në një masë të caktuar rikthen dëgjimin":

Këto janë vetëm disa shembuj të përdorimit të ligjeve të fiziologjisë në klinikë, por rëndësia e shkencës sonë shkon shumë përtej kufijve të mjekësisë së drejtë mjekësore.

Roli i fiziologjisë është të sigurojë jetën dhe veprimtarinë e njeriut në kushte të ndryshme

Studimi i fiziologjisë është i nevojshëm për vërtetimin shkencor dhe krijimin e kushteve për një mënyrë jetese të shëndetshme që parandalon sëmundjet. Modelet fiziologjike janë baza organizimi shkencor i punës në prodhimin modern. Physiojugia bëri të mundur zhvillimin e një baze shkencore për të ndryshme mënyrat individuale të trajnimit dhe ngarkesat sportive që qëndrojnë në themel të arritjeve moderne sportive - 1. Dhe jo vetëm sportive. Nëse keni nevojë të dërgoni një person në hapësirë ose ta kulloni atë nga thellësitë e oqeanit, ndërmerrni një ekspeditë në polet e veriut dhe jugut, arrini majat e Himalajeve, eksploroni tundrën, taigën, shkretëtirën, vendosni një person në kushte të temperatura jashtëzakonisht të larta ose të ulëta, e zhvendosin në zona të ndryshme kohore etj. kushte klimatike, atëherë fiziologjia ndihmon për të justifikuar dhe siguruar gjithçka të nevojshme për jetën dhe punën e njeriut në kushte kaq ekstreme..

Fiziologji dhe teknologji

Njohja e ligjeve të fiziologjisë kërkohej jo vetëm për organizimin shkencor, por edhe për rritjen e produktivitetit të punës. Gjatë miliarda viteve të evolucionit, natyra dihet se ka arritur përsosmërinë më të lartë në projektimin dhe kontrollin e funksioneve të organizmave të gjallë. Përdorimi në teknologji i parimeve, metodave dhe metodave që veprojnë në trup hap perspektiva të reja për përparimin teknik. Prandaj, në kryqëzimin e fiziologjisë dhe shkencave teknike, lindi një shkencë e re - bionika.

Sukseset e fiziologjisë kontribuan në krijimin e një sërë fushash të tjera të shkencës.

ZHVILLIMI I METODAVE TË KËRKIMIT FIZIOLOGJIK

Fiziologjia lindi si shkencë eksperimentale. Të gjitha ai merr të dhëna përmes studimit të drejtpërdrejtë të proceseve jetësore të organizmave të kafshëve dhe njerëzve. Themeluesi i fiziologjisë eksperimentale ishte mjeku i famshëm anglez William Harvey. v" ■

- “Treqind vjet më parë, mes errësirës së thellë dhe tani të vështirë të imagjinueshme konfuzionit që mbretëronte në idetë për veprimtaritë e organizmave të kafshëve dhe njerëzve, por të ndriçuar nga autoriteti i pacenueshëm i klasikut shkencor. trashëgimia; mjeku William Harvey spiunoi një nga funksionet më të rëndësishme të trupit - qarkullimin e gjakut dhe në këtë mënyrë hodhi themelet për një departament të ri të njohurive të sakta njerëzore - fiziologjinë e kafshëve," shkroi I.P. Megjithatë, për dy shekuj pas zbulimit të qarkullimit të gjakut nga Harvey, zhvillimi i fiziologjisë ndodhi ngadalë. Është e mundur të renditen relativisht pak vepra themelore të shekujve 17-18. Kjo është hapja e kapilarëve(Malpighi), formulimi i parimit .aktiviteti refleks i sistemit nervor(Dekarti), matja e sasisë presionin e gjakut(Hels), formulimi i ligjit ruajtja e materies(M.V. Lomonosov), zbulimi i oksigjenit (Priestley) dhe të përbashkëtat e proceseve të djegies dhe shkëmbimit të gazit(Lavoisier), hapja " energjia elektrike e kafshëve”, d.m.th. e . aftësia e indeve të gjalla për të gjeneruar potenciale elektrike (Galvani) dhe disa vepra të tjera:

Vëzhgimi si një metodë e hulumtimit fiziologjik. Zhvillimi relativisht i ngadaltë i fiziologjisë eksperimentale gjatë dy shekujve pas punës së Harvey-t shpjegohet me nivelin e ulët të prodhimit dhe zhvillimit të shkencës natyrore, si dhe vështirësitë e studimit të fenomeneve fiziologjike nëpërmjet vëzhgimit të tyre të zakonshëm. Kjo teknikë metodologjike ishte dhe mbetet shkaku i gabimeve të shumta, pasi eksperimentuesi duhet të kryejë eksperimente, të shohë dhe të mbajë mend shumë

HjE. VVEDENSKY (1852-1922)

tek: ludwig

: proceset dhe fenomenet tuaja komplekse, që është një detyrë e vështirë. Vështirësitë e krijuara nga metoda e vëzhgimit të thjeshtë të fenomeneve fiziologjike dëshmohen në mënyrë elokuente nga fjalët e Harvey: "Shpejtësia e lëvizjes së zemrës nuk bën të mundur dallimin se si ndodh sistola dhe diastola, dhe për këtë arsye është e pamundur të dihet në cilin moment. / në cilën pjesë ndodh zgjerimi dhe tkurrja. Në të vërtetë, nuk mund të dalloja sistollën nga diastola, pasi te shumë kafshë zemra shfaqet dhe zhduket sa hap e mbyll sytë, me shpejtësinë e rrufesë, kështu që më dukej se dikur kishte sistolë dhe këtu kishte diastole, dhe një tjetër. herë ishte anasjelltas. Ka dallime dhe konfuzion në çdo gjë.”

Në të vërtetë, proceset fiziologjike janë dukuri dinamike. Ato zhvillohen dhe ndryshojnë vazhdimisht. Prandaj, është e mundur të vëzhgohen drejtpërdrejt vetëm 1-2 ose, në rastin më të mirë, 2-3 procese. Megjithatë, për t'i analizuar ato, është e nevojshme të vendoset raporti i këtyre dukurive me procese të tjera që, me këtë metodë të hulumtimit, mbeten të pavërejtura. Në këtë drejtim, vëzhgimi i thjeshtë i proceseve fiziologjike si metodë kërkimore është burim i gabimeve subjektive. Zakonisht vëzhgimi na lejon të përcaktojmë vetëm anën cilësore të fenomeneve dhe e bën të pamundur studimin e tyre në mënyrë sasiore.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë eksperimentale ishte shpikja e kimografit dhe prezantimi i metodës së regjistrimit grafik të presionit të gjakut nga shkencëtari gjerman Karl Ludwig në 1843.

Regjistrimi grafik i proceseve fiziologjike. Metoda e regjistrimit grafik shënoi një fazë të re në fiziologji. Ai bëri të mundur marrjen e një regjistrimi objektiv të procesit që studiohej, i cili minimizoi mundësinë e gabimeve subjektive. Në këtë rast, eksperimenti dhe analiza e fenomenit në studim mund të kryhen në dy faza: Gjatë vetë eksperimentit, detyra e eksperimentuesit ishte të merrte regjistrime me cilësi të lartë - kthesa. Analiza e të dhënave të marra mund të kryhet më vonë, kur vëmendja e eksperimentuesit nuk shpërqendrohej më nga eksperimenti. Metoda e regjistrimit grafik bëri të mundur regjistrimin e njëkohshëm (sinkron) jo të një, por të disa proceseve fiziologjike (teorikisht të pakufizuar). "..

Shumë shpejt pas shpikjes së regjistrimit të presionit të gjakut, u propozuan metoda për regjistrimin e kontraktimeve të zemrës dhe muskujve (Engelman) dhe u prezantua një metodë; transmetimi i mbytur (kapsula Marey), i cili bëri të mundur regjistrimin ndonjëherë në një distancë të konsiderueshme nga objekti i një numri procesesh fiziologjike në trup: lëvizjet e frymëmarrjes të gjoksit dhe zgavrës së barkut, peristaltikën dhe ndryshimet në tonin e stomakut dhe zorrëve. , etj. U propozua një metodë për regjistrimin e tonit vaskular (pletismografia Mosso), ndryshimet në vëllimin e organeve të ndryshme të brendshme - onkometria, etj.

Hulumtimi i dukurive bioelektrike. Një drejtim jashtëzakonisht i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë u shënua nga zbulimi i "energjisë elektrike të kafshëve". "Eksperimenti i dytë" klasik i Luigi Galvani tregoi se indet e gjalla janë një burim i potencialeve elektrike që mund të veprojnë në nervat dhe muskujt e një organizmi tjetër dhe të shkaktojnë tkurrje të muskujve. Që atëherë, për gati një shekull, treguesi i vetëm i potencialeve të krijuara nga indet e gjalla [potencialet bioelektrike), ishte një preparat neuromuskular i bretkosës. Ai ndihmoi në zbulimin e potencialeve të krijuara nga Zemra gjatë veprimtarisë së saj (përvoja e K. Elliker dhe Müller), si dhe nevojën për gjenerim të vazhdueshëm të potencialeve elektrike për tkurrje të vazhdueshme të muskujve (përvoja e "rigjenerimit sekondar". Mateuchi). U bë e qartë se potencialet bioelektrike nuk janë dukuri të rastësishme (anësore) në veprimtarinë e indeve të gjalla, por sinjale me ndihmën e të cilave komandat transmetohen në trup në sistemin nervor dhe prej tij: te muskujt dhe organet e tjera dhe kështu të gjalla indet Unë ndërveproj" me njëri-tjetrin duke përdorur "gjuhën elektrike". "

Ishte e mundur të kuptohej kjo "gjuhë" shumë më vonë, pas shpikjes së pajisjeve fizike që kapnin potencialet bioelektrike. Një nga pajisjet e para të tilla! kishte një telefon të thjeshtë. Fiziologu i shquar rus N.E. Vvedensky, duke përdorur telefonin, zbuloi një numër të vetive fiziologjike më të rëndësishme të nervave dhe muskujve. Duke përdorur një telefon, ne mundëm të dëgjonim potencialet bioelektrike, d.m.th. eksplorojnë rrugën/vëzhgimet e tyre. Një hap i rëndësishëm përpara ishte shpikja e një teknike për regjistrimin grafik objektiv të fenomeneve bioelektrike. Fiziologu holandez Einthoweg shpiku galvanometër me fije- një pajisje që bëri të mundur regjistrimin, në letër fotografike, të potencialeve elektrike që lindin gjatë aktivitetit të zemrës - një elektrokardiogram (EKG). Në vendin tonë, pionieri i kësaj metode ishte fiziologu më i madh, student i I.M. Sechenov dhe I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, i cili punoi për ca kohë në laboratorin Einthoven në Leiden, ""

Shumë shpejt autori mori një përgjigje nga Einthoven, i cili shkroi: “E plotësova saktësisht kërkesën tuaj dhe lexova letrën në galvanometri. Pa dyshim/ degjoi dhe pranoi me kenaqesi e gezim gjithcka qe ke shkruar. Ai nuk e kishte idenë se kishte bërë kaq shumë për njerëzimin. Por në momentin që Zy thotë se nuk di të lexojë, befas u tërbua... aq sa edhe unë dhe familja ime u emocionuam. Ai bërtiti: Çfarë, nuk di të lexoj? Kjo është një gënjeshtër e tmerrshme. A nuk po i lexoj të gjitha sekretet e zemrës? "

Në të vërtetë, elektrokardiografia nga laboratorët fiziologjikë shumë shpejt u zhvendos në klinikë si një metodë shumë e avancuar për studimin e gjendjes së zemrës dhe shumë miliona pacientë sot ia detyrojnë jetën e tyre kësaj metode.

Më pas, përdorimi i amplifikatorëve elektronikë bëri të mundur krijimin e elektrokardiografëve kompakt dhe metodat e telemetrisë bëjnë të mundur regjistrimin e EKG-së së astronautëve në orbitë, të atletëve në pistë dhe të pacientëve në zona të largëta, nga ku EKG transmetohet përmes telefonit. telat në institucionet e mëdha të kardiologjisë për analiza gjithëpërfshirëse.

"Regjistrimi objektiv grafik i potencialeve bioelektrike shërbeu si bazë për pjesën më të rëndësishme të shkencës sonë - elektrofiziologji. Një hap i madh përpara ishte propozimi i fiziologut anglez Adrian për përdorimin e amplifikatorëve elektronikë për të regjistruar fenomene biocentrike. Shkencëtari sovjetik V.V. Pravdicheminsky ishte i pari që regjistroi rrymat biologjike të trurit - ai mori elektro-kefalogram(EEG). Kjo metodë u përmirësua më vonë nga shkencëtari gjerman Ber-IpoM Aktualisht, elektroencefalografia përdoret gjerësisht në klinikë, si dhe regjistrimi grafik i potencialeve elektrike të muskujve. elektromiografia ia), nervat dhe indet dhe organet e tjera ngacmuese. Kjo bëri të mundur kryerjen e një vlerësimi të imët të gjendjes funksionale të këtyre organeve dhe sistemeve. Për vetë fiziologjinë, metodat e njollosjes kishin gjithashtu një rëndësi të madhe, ato bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave funksionalë dhe strukturorë të veprimtarisë së sistemit nervor dhe organeve të tjera të indeve, mekanizmat e rregullimit të proceseve fiziologjike.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e elektrofiziologjisë ishte shpikja mikroelektroda, e. Elektrodat më të holla, diametri i majës së të cilave është i barabartë me fraksionet e një mikroni. Këto elektroda, duke përdorur pajisje mikromanipuluese të përshtatshme, mund të futen direkt në qelizë dhe potencialet bioelektrike mund të regjistrohen brendaqelizore. Mikroelektrodat bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave të gjenerimit të biopotencialeve, d.m.th. proceset që ndodhin në membranat qelizore. Membranat janë formacionet më të rëndësishme, pasi përmes tyre kryhen proceset e ndërveprimit të qelizave në trup dhe elementeve individuale të qelizës me njëri-tjetrin. Shkenca e funksioneve të membranave biologjike - membranepologji -është bërë një degë e rëndësishme e fiziologjisë.

Metodat e stimulimit elektrik të organeve dhe indeve. Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë ishte futja e metodës së stimulimit elektrik të organeve dhe indeve. Organet dhe indet e gjalla janë të afta t'i përgjigjen çdo ndikimi: termik, mekanik, kimik, etj., Stimulimi elektrik për nga natyra e tij është më i afërt me "gjuhën natyrore" me ndihmën e së cilës sistemet e gjalla shkëmbejnë informacion. Themeluesi i kësaj metode ishte fiziologu gjerman Dubois-Reymond, i cili propozoi "aparatin e tij të sajë" të famshëm (spiralja induksioni) për stimulimin elektrik të dozuar të indeve të gjalla.

Aktualisht përdorin stimuluesit elektronikë, duke ju lejuar të gjeneroni impulse elektrike të çdo forme, frekuence dhe fuqie. Stimulimi elektrik është bërë një metodë e rëndësishme për studimin e funksioneve të organeve dhe indeve. Kjo metodë përdoret gjerësisht edhe në klinikë. Janë zhvilluar dizajne të stimuluesve të ndryshëm elektronikë që mund të implantohen në trup. Stimulimi elektrik i zemrës është bërë një mënyrë e besueshme për të rivendosur ritmin dhe funksionet normale të këtij organi jetik dhe ka kthyer në punë qindra mijëra njerëz. Stimulimi elektrik i muskujve skeletorë është përdorur me sukses dhe po zhvillohen metoda të stimulimit elektrik të zonave të trurit duke përdorur elektroda të implantuara. Këto të fundit, duke përdorur pajisje speciale stereotake, futen në qendra nervore të përcaktuara rreptësisht (me një saktësi prej fraksionesh prej një milimetri). Kjo metodë, e transferuar nga fiziologjia në klinikë, lejoi të kuronte mijëra pacientë të rëndë neurologjike dhe të merrte një sasi të madhe të dhënash të rëndësishme mbi mekanizmat e trurit të njeriut (N. P. Bekhtereva). Ne folëm për këtë jo vetëm për të dhënë një ide të disa metodave të kërkimit fiziologjik, por edhe për të ilustruar rëndësinë e fiziologjisë për klinikën. . .

Metodat kimikeV fiziologjisë. Gjuha e sinjaleve elektrike nuk është më universale në trup. Më e zakonshme është ndërveprimi kimik i proceseve jetësore (zinxhirët e proceseve kimike, që ndodhin në indet e gjalla). Prandaj, lindi një degë e kimisë që studion këto procese - kimia fiziologjike. Sot ajo është kthyer në një shkencë të pavarur - biologjike. Të dhënat e kimistit zbulojnë mekanizmat molekularë të proceseve fiziologjike. Këto metoda kanë krijuar për shembull degë të reja të shkencës biofizikë, studimi i anës fizike të dukurive fiziologjike.

Fiziologu përdor gjerësisht metodën e atomeve të etiketuara. Kërkimet moderne fiziologjike përdorin edhe metoda të tjera të huazuara nga shkencat ekzakte. Ato ofrojnë informacion vërtet të paçmuar kur analizojnë mekanizma të caktuar të proceseve fiziologjike. . ; ■

Regjistrimi elektrik i sasive jo elektrike. Përparimi i rëndësishëm në fiziologji sot lidhet me përdorimin e teknologjisë radioelektronike. Aplikoni sensorë- konvertuesit e dukurive dhe sasive të ndryshme jo elektrike (lëvizja, presioni, temperatura, përqendrimi i substancave të ndryshme, joneve etj.) në potenciale elektrike, të cilat më pas përforcohen nga ato elektronike. amplifikatorë dhe regjistroheni oshiloskopët. Janë zhvilluar një numër i madh i llojeve të ndryshme të pajisjeve të tilla regjistrimi, të cilat bëjnë të mundur regjistrimin e shumë proceseve fiziologjike në një oshiloskop. Një numër pajisjesh përdorin ndikime shtesë në trup (valë ultrasonike ose elektromagnetike, dridhje elektrike me frekuencë të lartë, etj.). Në raste të tilla, regjistroni ndryshimin në vlerat e këtyre parametrave; ndikime që ndryshojnë disa funksione fiziologjike. Avantazhi i pajisjeve të tilla është se sensori-dhënës mund të montohet jo në organin që studiohet, por në sipërfaqen e trupit. Valët dhe dridhjet që ndikojnë në trup* Dhe etj. depërtojnë në trup dhe, pasi ndikojnë në funksionin në studim, ose "org.g" regjistrohen nga një sensor, për shembull, tejzanor matësat e rrjedhës, përcaktimi i shpejtësisë së rrjedhjes së gjakut në enët, reografitë Dhe ripletizmografë, regjistrimi i ndryshimeve në sasinë e furnizimit me gjak në pjesë të ndryshme të trupit, dhe shumë pajisje të tjera. Avantazhi i tyre është aftësia për të studiuar trupin V në çdo kohë pa operacione paraprake. Për më tepër, studime të tilla nuk e dëmtojnë trupin. Metodat më / moderne të kërkimit fiziologjik V klinika bazohet në këto parime. Në BRSS, iniciatori i përdorimit të teknologjisë radio-elektronike për kërkime fiziologjike ishte Akademiku V.V. . "■

Një avantazh i rëndësishëm i metodave të tilla të regjistrimit është se procesi fiziologjik shndërrohet nga sensori në dridhje elektrike, dhe këto të fundit mund të përforcohen dhe transmetohen me tel ose radio në çdo distancë nga objekti që studiohet telemetri, me ndihmën e të cilave është e mundur që në një laborator tokësor të regjistrohen proceset fiziologjike në trupin e një astronauti në orbitë, një pilot në fluturim, një atlet, në autostradë, një punëtor gjatë punës etj. Vetë regjistrimi nuk ndërhyn në aktivitetet e subjekteve .

Mirëpo, sa më e thellë të bëhet analiza e proceseve, aq më e madhe lind nevoja për sintezë, d.m.th. krijimi, nga elementë individualë, i një tabloje të plotë të "dukurive".

Detyra e fiziologjisë është që së bashku me thellimin analiza zbatojnë vazhdimisht dhe sintezë, jap një pamje holistike e trupit si një sistem. . ■<

Ligjet e fiziologjisë na lejojnë të kuptojmë reagimin e trupit (si sistem integral) dhe të gjitha nënsistemeve të tij në kushte të caktuara, nën ndikime të caktuara etj.! Prandaj, çdo metodë e ndikimit në trup, përpara se të hyjë në praktikën klinike, i nënshtrohet testimit gjithëpërfshirës në eksperimente fiziologjike.

Metoda akute eksperimentale. Përparimi i shkencës shoqërohet jo vetëm me zhvillimin e teknologjisë eksperimentale dhe metodave të kërkimit. Kjo varet shumë nga evolucioni i të menduarit të fiziologëve, nga zhvillimi i qasjeve metodologjike dhe metodologjike për studimin e fenomeneve fiziologjike Që nga fillimi deri në vitet '80 të shekullit të kaluar, iziologjia mbeti një shkencë analitike. Ajo e ndau trupin në organe dhe sisteme të veçanta dhe studioi aktivitetin e tyre në izolim. Metoda kryesore metodologjike e fiziologjisë analitike ishin eksperimentet në organe të izoluara, ose të ashtuquajturat. përvoja akute. Për më tepër, për të fituar akses në "çdo organ ose sistem të brendshëm", fiziologu duhej të angazhohej në viviseksion (prerje të gjallë). : 1"

Kafsha u lidh në një makineri dhe u krye një operacion kompleks dhe i dhimbshëm, ishte punë e vështirë, por shkenca nuk dinte asnjë mënyrë tjetër për të depërtuar në thellësi të trupit (nuk ishte vetëm ana morale e problemit. Mizore torturat, shkallëzimet e padurueshme të cilave iu nënshtrua organizmi, shkelën rëndë rrjedhën normale të fenomeneve fiziologjike dhe nuk na lejuan të kuptojmë thelbin e proceseve që ndodhin në kushte natyrore, normalisht." Përdorimi i anestezisë, si dhe metoda të tjera të lehtësimi i dhimbjes, nuk ndihmoi ndjeshëm funksioni i një organi ose sistemi të brendshëm, ishte e nevojshme të depërtohej në thellësi të organit dhe vetë përpjekja e një depërtimi të tillë prishi rrjedhën e proceseve jetësore, për studimin e të cilave u ndërmor studimi i organeve të izoluara nuk dha një ide për funksionin e tyre të vërtetë në kushtet e një organizmi të tërë (të dëmtuar). "

Metoda kronike e eksperimentit. Merita më e madhe e shkencës ruse në historinë e fiziologjisë ishte fakti se një nga më të talentuarit dhe më të ndriturit e saj. përfaqësuesit I.P. Tavlov arritën të gjejnë një rrugëdalje nga ky ngërç. I. P. Pavlov i përjetoi me shumë dhimbje disavantazhet e fiziologjisë analitike dhe eksperimentit akut. Ai gjeti një mënyrë për të parë thellë në trup pa cenuar integritetin e tij. Kjo ishte metoda eksperiment kronik, bazuar në "kirurgji fiziologjike".

Në një kafshë të anestezuar, në kushte steriliteti dhe respektimi të rregullave të teknikës kirurgjikale, më parë u krye një operacion kompleks, i cili bëri të mundur hyrjen në një ose një organ tjetër të brendshëm, u bë një "dritare" në organin e djersës. , u implantua një tub fistula, ose një trakt i gjëndrës u nxor dhe u qep në lëkurë. Vetë eksperimenti filloi shumë ditë më vonë, kur plaga u shërua, kafsha u shërua dhe, për sa i përket natyrës së proceseve fiziologjike, ishte praktikisht. nuk ndryshon nga një normal i shëndetshëm. Falë fistulës së aplikuar, u bë e mundur të studiohej për një kohë të gjatë ecuria e disa proceseve fiziologjike në kushtet natyrore të sjelljes.■ . . . .

FIZIOLOGJIA E TË GJITHË ORGANIZMIT "",

Dihet që shkenca zhvillohet në varësi të suksesit të metodave.

Metoda e eksperimentit kronik të Pavlovit krijoi një shkencë thelbësisht të re - fiziologjinë e të gjithë organizmit, fiziologji sintetike, e cila ishte në gjendje të identifikonte ndikimin e mjedisit të jashtëm në proceset fiziologjike, të zbulonte ndryshime në funksionet e organeve dhe sistemeve të ndryshme për të siguruar jetën e trupit në kushte të ndryshme.

Me ardhjen e mjeteve moderne teknike për studimin e proceseve të jetës, është bërë e mundur të studiohet pa operacione paraprake kirurgjikale funksionet e shumë organeve të brendshme jo vetëm te kafshët, por edhe te njerëzit."Kirurgjia fiziologjike" si një teknikë metodologjike në një numër seksionesh të fiziologjisë ka rezultuar të jetë zëvendësuar nga metoda moderne të eksperimentit pa gjak, por çështja nuk është në këtë apo atë teknikë specifike, por në metodologjinë e të menduarit fiziologjik. Pavlov

Kibernetika (nga greqishtja. kyb" ernetike- arti i menaxhimit) - shkenca e menaxhimit të proceseve të automatizuara. Proceset e kontrollit, siç dihet, V kryhen nga sinjale që mbartin një të caktuar informacion. Në trup, sinjale të tilla janë impulse nervore të natyrës elektrike, si dhe substanca të ndryshme kimike;

Kibernetika studion proceset e perceptimit, kodimit, përpunimit, ruajtjes dhe riprodhimit të informacionit. Në trup, ekzistojnë pajisje dhe sisteme të veçanta për këto qëllime (receptorë, fibra nervore, qeliza nervore, etj.). 1 Pajisjet kibernetike teknike bënë të mundur krijimin modele, duke riprodhuar disa funksione të sistemit nervor. Sidoqoftë, funksionimi i trurit në tërësi nuk është ende i përshtatshëm për një modelim të tillë dhe nevojiten kërkime të mëtejshme.

Matematika dhe teknologjia kompjuterike në fiziologji. Regjistrimi i njëkohshëm (sinkron) i proceseve fiziologjike lejon analizën sasiore dhe studimin e ndërveprimit midis fenomeneve të ndryshme. Kjo kërkon metoda të sakta matematikore, përdorimi i të cilave shënoi edhe një fazë të re të rëndësishme në zhvillimin e fiziologjisë. Matematizimi i kërkimit lejon përdorimin e kompjuterëve elektronikë në fiziologji. Kjo jo vetëm që rrit shpejtësinë e përpunimit të informacionit, por Dhe bën të mundur kryerjen e një përpunimi të tillë menjëherë në momentin e eksperimentit, i cili ju lejon të ndryshoni rrjedhën e tij dhe objektivat e vetë kërkimit në përputhje me rezultatet e marra.

I. P. PAVLOV (1849-1936)

krijoi një metodologji të re, dhe fiziologjia u zhvillua si një shkencë sintetike dhe u bë organikisht e natyrshme qasje sistemore. . "

Një organizëm i plotë është i lidhur pazgjidhshmërisht me mjedisin e jashtëm që e rrethon, prandaj, siç ka shkruar edhe ai; I. M. Sechenov^ Përkufizimi shkencor i një organizmi duhet të përfshijë gjithashtu mjedisin që ndikon në të. Fiziologjia e të gjithë organizmit studion jo vetëm mekanizmat e brendshëm të vetë-rregullimit të proceseve fiziologjike, por edhe mekanizmat që sigurojnë ndërveprim të vazhdueshëm dhe unitetin e pandashëm të organizmit me mjedisin.

Rregullimi i proceseve jetësore, si dhe ndërveprimi i organizmit me mjedisin, kryhet në bazë të parimeve të përbashkëta për proceset rregullatore në makina dhe prodhimin e automatizuar. Këto parime dhe ligje studiohen nga një fushë e veçantë e shkencës - kibernetika.

Fiziologji dhe kibernetikë

\Kështu, spiralja në zhvillimin e fiziologjisë duket se ka marrë fund. Në agimin e kësaj shkence, hulumtimi, analiza dhe vlerësimi i rezultateve u kryen nga eksperimentuesi njëkohësisht në procesin e vëzhgimit, drejtpërdrejt gjatë vetë eksperimentit. Regjistrimi grafik bëri të mundur ndarjen në kohë të këtyre proceseve dhe përpunimin dhe analizimin e rezultateve pas përfundimit të eksperimentit Radio-elektronika dhe kibernetika bënë të mundur edhe një herë kombinimin e analizës dhe përpunimit të rezultateve me kryerjen e vetë eksperimentit. mbi një bazë thelbësisht të ndryshme: bashkëveprimi i shumë proceseve të ndryshme fiziologjike studiohet njëkohësisht dhe rezultatet e një ndërveprimi të tillë analizohen në mënyrë sasiore.

) i ashtuquajturi eksperiment automatik i kontrolluar, në të cilën një makinë kompjuterike ndihmon studiuesin jo vetëm të analizojë rezultatet, por edhe të kuptojë rrjedhën e eksperimentit dhe formulimin e problemeve, si dhe llojet e ndikimit në trup, në varësi të natyrës së reagimeve të trupit që lindin drejtpërdrejt. ; gjatë leximit. Fizika, matematika, kibernetika dhe shkencat e tjera ekzakte kanë ripajisur fiziologjinë dhe i kanë siguruar mjekut një arsenal të fuqishëm mjetesh teknike moderne për vlerësimin e saktë të gjendjes funksionale të trupit dhe për të ndikuar në trup.

Modelimi matematik në fiziologji. Njohja e ligjeve fiziologjike dhe marrëdhëniet sasiore midis proceseve të ndryshme fiziologjike bënë të mundur krijimin e modeleve të tyre matematikore. Me ndihmën e modeleve të tilla, këto procese riprodhohen në kompjuterë elektronikë, duke eksploruar opsione të ndryshme reagimi, d.m.th. ndryshimet e tyre të mundshme në të ardhmen nën ndikime të caktuara në trup (ilaçe, faktorë fizikë ose kushte ekstreme mjedisore) - Tashmë, bashkimi i fiziologjisë dhe kibernetikës është dëshmuar i dobishëm në kryerjen e operacioneve të rënda kirurgjikale dhe në kushte të tjera urgjente që kërkojnë një vlerësim të saktë si gjendja aktuale e proceseve fiziologjike më të rëndësishme të trupit dhe parashikimi i ndryshimeve të mundshme. Kjo qasje na lejon të rrisim ndjeshëm besueshmërinë e "faktorit njerëzor" në pjesët e vështira dhe kritike të prodhimit modern.

Baza fiziologjike e psikikës - aktiviteti më i lartë nervor i njerëzve dhe kafshëve - është bërë një nga objektet e rëndësishme të kërkimit fiziologjik. ;

STUDIMI OBJEKTIV I AKTIVITETIT TË LARTË NERVOR

I.M.Sechenov ishte fiziologu i parë në botë që guxoi të imagjinonte sjelljen e bazuar në parimin e refleksit, d.m.th. bazuar në mekanizmat e aktivitetit nervor të njohur në fiziologji. Në librin e tij të famshëm "Reflekset e trurit", ai tregoi se pavarësisht sa komplekse mund të na duken manifestimet e jashtme të aktivitetit mendor njerëzor, ato herët a vonë zbresin në vetëm një lëvizje të muskujve. ^ Nëse një fëmijë buzëqesh kur shikon një lodër të re, nëse Garibaldi qesh kur ndëshkohet se është shumë i dhënë pas familjes së tij, nëse Njutoni shpik ligjet botërore dhe shkruan IX në letër, nëse një vajzë dridhet nga mendimi i takimit të saj të parë , rezultati përfundimtar i mendimit është gjithmonë një lëvizje e vetme muskulore, - shkroi I.M. Sechenov.

Duke analizuar formimin e të menduarit të një fëmije, I.M. Sechenov tregoi hap pas hapi. -JTO ky mendim formohet si rezultat i ndikimeve të mjedisit të jashtëm, të kombinuara me njëri-tjetrin në kombinime të ndryshme, duke shkaktuar formimin e asociacioneve të ndryshme - Mendimi ynë (jeta shpirtërore) formohet natyrshëm nën ndikimin e kushteve mjedisore dhe trurit. është një “organ që grumbullon dhe pasqyron këto ndikime Sado komplekse të na duken manifestimet e jetës sonë mendore, përbërja jonë e brendshme psikologjike është rezultat i natyrshëm i kushteve të edukimit, ndikimeve të mjedisit Përmbajtja mendore e një personi varet nga kushtet e edukimit, ndikimet mjedisore në kuptimin e gjerë të fjalës, shkroi I. M. Sechenov, - dhe vetëm 1/1000 përcaktohet nga faktorët e lindur, kështu që së pari u zgjerua në zonën më komplekse fenomenet e jetës, proceset e jetës shpirtërore të njeriut. parimi i determinizmit- Parimi themelor i botëkuptimit materialist, I.M. Sechenov shkroi se një ditë një fiziolog do të mësojë të analizojë manifestimet e jashtme të aktivitetit të trurit aq saktë sa mund të analizojë një fizikan

godas një akord muzikor. Libri i I.M. Sechenov ishte një vepër gjeniale, duke afirmuar pozicionet materialiste në sferat më të vështira të jetës shpirtërore njerëzore.

Fakti që ishte I.P. Pavlov, dhe jo dikush tjetër, që u bë trashëgimtar i ideve të I.M. Sechenov dhe ishte i pari që depërtoi në sekretet themelore të punës së pjesëve më të larta të trurit. Për atë; të udhëhequr nga logjika e studimeve të tij eksperimentale fiziologjike. Duke studiuar proceset jetësore në trup në kushte të sjelljes natyrore të kafshëve, I. P. Pavlov tërhoqi vëmendjen për rolin e rëndësishëm Faktorët mendorë, duke ndikuar në të gjitha proceset fiziologjike. Vëzhgimi i I. P. Pavlov nuk i ka shpëtuar faktit se I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

pështymë, lëng stomaku dhe tretës të tjerë. ^^^i^v/

lëngjet e trupit fillojnë të lëshohen nga kafsha jo vetëm në momentin e ngrënies, por shumë kohë përpara se të hanë në shikim të ushqimit ose zhurmës së hapave të shoqëruesit që zakonisht ushqen kafshën. I. P. Pavlo! tërhoqi vëmendjen për faktin se oreksi, dëshira e zjarrtë për ushqim, është një agjent i fuqishëm që sekreton lëngje sa vetë ushqimi. Oreksi, dëshira", disponimi, përvojat, ndjenjat - të gjitha këto ishin fenomene mendore. Para I. P. Pavlov, fiziologë< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Pasi iu drejtua kësaj shkence, I.P. Pavlov duhej të largohej nga baza e fortë e fakteve fiziologjike dhe të hynte në sferën e tregimit të fatit të pafrytshëm dhe të pabazë në lidhje me gjendjen e dukshme mendore të kafshëve. Për të shpjeguar sjelljen njerëzore, metodat e përdorura në psikologji janë legjitime, pasi një person gjithmonë mund të raportojë ndjenjat, disponimet, përvojat e tij, etj. Psikologët e kafshëve i transferuan verbërisht kafshët të dhënat e marra nga ekzaminimet njerëzore dhe gjithashtu folën për "ndjenjat", "gjendjet shpirtërore", "përvojat", "dëshirat" etj. në kafshë, pa mundur të kontrolloni nëse kjo është e vërtetë apo jo. Për herë të parë në laboratorët e Pavlovit, u ngritën aq shumë mendime për mekanizmat e të njëjtave fakte sa kishte vëzhgues që i panë këto fakte, secili prej tyre i interpretoi në mënyrën e tij dhe nuk kishte asnjë mënyrë për të verifikuar saktësinë e ndonjërës prej tyre interpretimet. I.P. Pavlov e kuptoi se interpretime të tilla ishin të pakuptimta dhe për këtë arsye ndërmori një hap vendimtar, vërtet revolucionar. Pa u përpjekur të hamendësonte për disa gjendje të brendshme mendore të kafshës, ai filloi studioni sjelljen e kafshëve në mënyrë objektive, duke krahasuar disa efekte në trup me përgjigjet e trupit. Kjo metodë objektive bëri të mundur identifikimin e ligjeve që qëndrojnë në themel të reagimeve të sjelljes së trupit.

Metoda e studimit objektiv të reagimeve të sjelljes krijoi një shkencë të re - fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor me njohjen e saktë të proceseve që ndodhin në sistemin nervor nën +ex ose ndikime të tjera të mjedisit të jashtëm. Kjo shkencë ka dhënë shumë për të kuptuar thelbin e mekanizmave të veprimtarisë mendore të njeriut.

Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor të krijuar nga I. P. Pavlov u bë baza natyrore shkencore e psikologjisë. Ajo u bë baza natyrore shkencore Lenin Yuria reflektime, ka rëndësi jetike në filozofi, mjekësi, pedagogji dhe në të gjitha ato shkenca që në një mënyrë apo tjetër përballen me nevojën për të studiuar botën e brendshme (shpirtërore) të njeriut:

Rëndësia e fiziologjisë së aktivitetit më të lartë nervor për mjekësinë. Mësimi i I. P. auloz mbi aktivitetin më të lartë nervor ka një rëndësi të madhe praktike. E di. se një pacient nuk shërohet vetëm me ilaçe, një bisturi apo një procedurë, por edhe fjala oacha, besim tek ai, një dëshirë e zjarrtë për t'u përmirësuar. Të gjitha këto fakte i njihnin Hipokrati dhe Avicena. Megjithatë, për mijëra vjet ata u perceptuan si provë e ekzistencës së një "shpirti të dhënë nga Zoti" i fuqishëm që nënshtron trupin e vdekshëm. Mësimet e I. P. Pavlov hoqën velin e misterit nga këto fakte, / ishte e qartë se ndikimi në dukje magjik i talismanëve, një magjistari ose magjitë e një shamani nuk është gjë tjetër veçse një shembull i ndikimit të pjesëve më të larta të truri: dhe organet e brendshme dhe rregullimi i të gjitha proceseve të jetës. më të mëdhatë prej të cilave për njerëzit janë kushtet sociale në veçanti, shkëmbimi i ideve në shoqërinë njerëzore duke përdorur fjalë. Për herë të parë në historinë e shkencës, I.P. Pavlov tregoi se fuqia e fjalëve qëndron në faktin se fjalët dhe të folurit përfaqësojnë një sistem të veçantë sinjalesh, të qenësishme vetëm për njerëzit, i cili ndryshon natyrshëm sjelljen dhe statusin mendor. Mësimi i Palit e dëboi idealizmin nga streha e fundit, në dukje e paarritshme - ideja e një "shpirti" të dhënë nga Zoti; Vuri në duar (duke zhvilluar një armë të fuqishme, duke i dhënë mundësinë për ta përdorur siç duhet.) me një fjalë, duke treguar rolin më të rëndësishëm. ndikim moral mbi pacientin për suksesin e trajtimit. ■

PËRFUNDIM

D. A. UKHTOMSKY - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I.P. Pavlov me të drejtë mund të konsiderohet themeluesi i fiziojgjisë moderne të të gjithë organizmit. Një kontribut të madh në zhvillimin e tij dhanë edhe fiziologë të tjerë të shquar sovjetikë. A. A. Ukhtomsky krijoi doktrinën e dominantit si parimin kryesor të veprimtarisë së sistemit nervor qendror (CNS). L. A. Orbeli themeloi evolucionarin

K. M. BYKOV (1886-1959)

P: K. ANOKHIN ■ (1898-1974)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)

fiziologjisë kombëtare. Ai shkroi vepra themelore mbi funksionin adaptiv-trofik të sistemit nervor simpatik. K-M". Bykov zbuloi praninë e rregullimit refleks të kushtëzuar të funksioneve të organeve të brendshme, duke treguar se funksionet vegjetative nuk janë autonome, se ato i nënshtrohen ndikimit të "ndarjeve më të larta të sistemit nervor qendror dhe mund të ndryshojnë nën ndikimin". të sinjaleve të kushtëzuara. Për një person, sinjali më i rëndësishëm i kushtëzuar është fjala. Ky sinjal është i aftë të ndryshojë aktivitetin e organeve të brendshme, gjë që ka një rëndësi të madhe për mjekësinë (psikoterapia, deontologjia, etj.).

P.K Anokhin zhvilloi doktrinën e një sistemi funksional - një skemë universale për rregullimin e proceseve fiziologjike dhe reaksioneve të sjelljes së trupit.

Neurofiziologu kryesor I. S. Beritov (Beritashvili) krijoi një sërë drejtimesh origjinale në fiziologjinë e sistemeve nervore neuromuskulare dhe qendrore. L. S. Stern është autori i doktrinës së pengesës hematoencefalologjike dhe barrierave histohematike - rregullatorët e mediave të brendshme të menjëhershme të organeve dhe indeve. V.V. Parin bëri zbulime të mëdha në fushën e rregullimit të sistemit kardiovaskular (Parin reflex). Ai është themeluesi i fiziologjisë hapësinore dhe iniciatori i futjes së metodave të radio-elektronikës, kibernetikës dhe matematikës në kërkimin fiziologjik. E. A. Asratyan krijoi një doktrinë rreth mekanizmave të kompensimit për funksionet e dëmtuara. Ai është autor i një numri veprash themelore që zhvillojnë dispozitat kryesore të mësimeve të I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky zhvilloi shkencëtarin V. V. PARI]] studimin e interoreceptorëve (1903--19.71)

Fiziologët sovjetikë kanë përparësi në krijimin e një zemre artificiale (A. A. Bryukhonenko), regjistrimin e EEG (V. V. Pravdich-Neminekiy), krijimin e fushave të tilla të rëndësishme dhe të reja në shkencë si fiziologjia osmike, fiziologjia e punës, fiziologjia sportive dhe studimi i fizikës. mekanizmat logjikë të përshtatjes, rregullimin dhe mekanizmat e brendshëm për zbatimin e funksioneve fiziologjike. Këto dhe shumë studime të tjera kanë rëndësi parësore për mjekësinë.

Njohja e proceseve jetësore që ndodhin në organe dhe kanale të ndryshme, mekanizmat për rregullimin e fenomeneve jetësore, të kuptuarit e thelbit të funksioneve fiziologjike të trupit dhe proceseve që ndërveprojnë me mjedisin përbëjnë bazën teorike themelore mbi të cilën bazohet trajnimi i mjekut të ardhshëm. . . , ■

FIZIOLOGJIA E PËRGJITHSHME

PREZANTIMI "

: Secila nga njëqind trilion qelizat e trupit të njeriut dallohet nga një strukturë jashtëzakonisht komplekse, aftësia për t'u vetëorganizuar dhe ndërveprim shumëpalësh me qelizat e tjera. Numri i proceseve të kryera nga çdo qelizë dhe sasia e informacionit të përpunuar në këtë proces e tejkalon shumë atë që ndodh sot në çdo fabrikë të madhe industriale. Megjithatë, qeliza është vetëm një nga nënsistemet relativisht... elementare në hierarkinë komplekse të sistemeve që formojnë një organizëm të gjallë.

: Të gjitha këto sisteme janë shumë të porositura. Struktura normale funksionale e ndonjërit prej tyre dhe ekzistenca normale e secilit element; sistemet (duke përfshirë secilën qelizë) janë të mundshme për shkak të shkëmbimit të vazhdueshëm të informacionit midis elementeve (dhe midis qelizave).

Shkëmbimi i informacionit ndodh përmes ndërveprimit të drejtpërdrejtë (kontakt) ndërmjet qelizave, si rezultat i transferimit të substancave me lëngun indor, limfën! dhe gjaku (lidhja humorale - nga latinishtja humor - lëng), si dhe gjatë kalimit të potencialeve bioelektrike nga qeliza në qelizë, që është mënyra më e shpejtë për të transmetuar informacionin në trup. Organizmat shumëqelizorë kanë zhvilluar një sistem të veçantë që siguron perceptimin, transmetimin, ruajtjen, përpunimin dhe riprodhimin e informacionit të koduar në sinjale elektrike. Ky është sistemi nervor që ka arritur zhvillimin e tij më të lartë tek njerëzit. Të kuptojë natyrën nga ana bioelektrike; fenomene, d.m.th., sinjale me ndihmën e të cilave sistemi nervor transmeton informacion, është e nevojshme para së gjithash të merren parasysh disa aspekte të fiziologjisë së përgjithshme] të të ashtuquajturit indet ngacmuese, të cilat përfshijnë indet nervore, muskulore dhe gjëndrore:

Kapitulli 2

FIZIOLOGJIA E INDEVE EKSITABLE

Të gjitha qelizat e gjalla kanë nervozizëm, pra aftësia nën. ndikim!" faktorë të caktuar të mjedisit të jashtëm apo të brendshëm", i ashtuquajturi irritues kalimi nga një gjendje pushimi fiziologjik në një gjendje aktiviteti. Megjithatë, termi min "qeliza ngacmuese" Ato përdoren vetëm në lidhje me qelizat nervore, muskulore dhe sekretore që janë të afta të gjenerojnë forma të specializuara të lëkundjeve të potencialit elektrik në përgjigje të veprimit të një stimuli. ■ 1

Të dhënat e para për ekzistencën e fenomeneve bioelektrike (“energjia e kafshëve”) u morën në çerekun e tretë të shekullit të 18-të. kur studiojmë natyrën e shkarkimit elektrik, ne ia shkaktojmë atë disa peshqve gjatë mbrojtjes dhe sulmit. ” përfundoi me dy zbulime të mëdha: u vërtetuan faktet, që tregojnë praninë e potencialeve elektrike në indet nervore dhe muskulore, dhe u zbulua një mënyrë e re e prodhimit të rrymës elektrike duke përdorur metale të ndryshme - u krijua një element galvanik ("kolona voltaike"). Sidoqoftë, matjet e para të drejtpërdrejta të potencialeve në indet e gjalla u bënë të mundura vetëm pas shpikjes së gjeniut të galvanometrave Një studim sistematik i potencialeve në muskuj dhe nerva në gjendje pushimi dhe ngacmimi filloi nga Dubois-Reymond (1848). Përparimet në studimin e fenomeneve bioelektrike ishin të lidhura ngushtë me përmirësimin e teknikës së regjistrimit të shpejtë të "mostrave të potencialit elektrik" (oscillografë me fije, lak dhe katodë) dhe metodat - heqja nga qelizat e vetme ngacmuese. Një fazë cilësisht e re në studimin e fenomeneve elektrike në indet e gjalla - vitet 40-50 të shekullit tonë. -Me ndihmën e mikroelektrove ndërqelizore u bë i mundur regjistrimi i drejtpërdrejtë i potencialeve elektrike të membranave qelizore. Përparimet në elektronikë: bënë të mundur zhvillimin e metodave për studimin e rrymave jonike që rrjedhin nëpër membranë kur ndryshon potenciali i membranës ose kur biologjikisht komponimet aktive veprojnë në receptorët e membranës., B Vitet e fundit, është zhvilluar një metodë që bën të mundur regjistrimin e rrymave të reja që rrjedhin nëpër kanale të vetme jonike.

Dallohen llojet e mëposhtme kryesore të përgjigjeve elektrike të qelizave ngacmuese: përgjigje juridike; përhapjen e potencialit të veprimit dhe ata që e shoqërojnë potencialet ushqimore; potencialet eksituese dhe frenuese postsinaptike; potencialet e gjeneratorit etj Të gjitha këto luhatje potenciale bazohen në ndryshime të kthyeshme në përshkueshmërinë e membranës qelizore për jone të caktuara. Nga ana tjetër, ndryshimi i përshkueshmërisë është pasojë e hapjes dhe mbylljes së kanaleve jonike që ekzistojnë në membranën qelizore nën ndikimin e një stimuli aktiv. _

Energjia e përdorur në gjenerimin e potencialeve elektrike ruhet në një qelizë pushimi në formën e gradientëve të përqendrimit të joneve Na +, Ca 2+, K +, C1~ në të dy anët e membranës sipërfaqësore puna e pajisjeve të specializuara molekulare, të tilla si membrana pagesat jonike. Këta të fundit përdorin për punën e tyre energjinë metabolike të çliruar gjatë zbërthimit enzimatik të dhuruesit universal të energjisë qelizore - acidit trifosforik adenozinë (ATP).

Studimi i potencialeve elektrike që shoqërojnë proceset e ngacmimit dhe histerisë; në indet e gjalla është e rëndësishme si për të kuptuar natyrën e këtyre proceseve ashtu edhe për identifikimin e natyrës së shqetësimeve në aktivitetin e qelizave ngacmuese në tre lloje të ndryshme të patologjive.

POTENCIALI QESHTIMI

Termi " potenciali i membranës"(potenciali i pushimit) zakonisht quhet ndryshimi i potencialit transjumbran që ekziston midis citoplazmës dhe tretësirës së jashtme që rrethon qelizën. Kur një qelizë (fibër) është në gjendje pushimi fiziologjik, potenciali i saj i brendshëm është negativ në raport me atë të jashtëm, i cili në mënyrë konvencionale merret si zero. Potenciali i membranës ndryshon midis qelizave të ndryshme, nga -50 në -90 mV.

Për të matur potencialin e pushimit dhe për të gjurmuar ndryshimet e tij të shkaktuara nga diçka ose. Efekti i parë në qelizë është përdorimi i teknikës së mikroelektrodave ndërqelizore (Fig. 1).

Mikroelektroda është një mikropipetë, domethënë një kapilar i hollë i shtrirë nga një tub qelqi. Diametri i majës së tij është rreth 0,5 mikron. Mikropipeta është e mbushur me një zgjidhje të kripur, zakonisht 3 M KS1, një elektrodë metalike (tel argjendi i kloruruar) është zhytur në të dhe lidhet me një pajisje matëse elektrike - një oshiloskop i pajisur me një përforcues të rrymës së drejtpërdrejtë.

Mikroelektroda vendoset mbi objektin në studim, për shembull, një muskul skeletor, dhe kredia futet në qelizë duke përdorur një mikromanipulator - një pajisje e pajisur me vida mikrometrike. Një elektrodë me madhësi normale është zhytur në një tretësirë normale të kripur, në të cilën përdoret indi që ekzaminohet.

Sapo mikroelektroda shpon membranën sipërfaqësore të qelizës, tufa e oshiloskopit devijon menjëherë nga pozicioni i saj origjinal (zero), duke zbuluar

pra ekzistenca e një ndryshimi potencial. Oshiloskop

ndërmjet sipërfaqes dhe përmbajtjes së qelizës. Përparimi i mëtejshëm i mikroelektrodës brenda protoplazmës nuk ndikon në pozicionin e rrezes së oshiloskopit. Kjo tregon se potenciali është me të vërtetë i lokalizuar në membranën qelizore.

Nëse mikroelektroda futet me sukses, membrana mbulon fort majën e saj dhe qeliza ruan aftësinë për të funksionuar për disa orë pa shfaqur shenja dëmtimi.

Ka shumë faktorë që ndryshojnë potencialin e pushimit të qelizave: aplikimi i rrymës elektrike, ndryshimet në përbërjen jonike të mediumit, ekspozimi ndaj toksinave të caktuara, ndërprerja e furnizimit me oksigjen të indeve, etj. Në të gjitha rastet kur potenciali i brendshëm zvogëlohet ( bëhet më pak negative), flasim për depolarizimi i membranës, zhvendosja e kundërt në potencial (rritja e ngarkesës negative në sipërfaqen e brendshme të membranës qelizore) quhet hiperpolarizimi.

NATYRA E POTENCIALIT QESHTJES

Në vitin 1896, V. Yu. parashtroi një hipotezë në lidhje me mekanizmin jonik të potencialeve elektrike në qelizat e gjalla dhe bëri një përpjekje për të zbatuar teorinë e disociimit elektrolitik, Bernstein teoria, e cila u modifikua dhe u vërtetua në mënyrë eksperimentale nga Hodgkin, Huxley dhe Katz (1949-1952). të Na +, K +, Ca 2+ dhe C1~ brenda dhe jashtë qelizës dhe përshkueshmërinë e ndryshme të membranës sipërfaqësore për to.

Nga të dhënat në tabelë. Figura 1 tregon se përmbajtja e fibrës nervore është e pasur me K + dhe anione organike (të cilat praktikisht nuk depërtojnë në membranë) dhe të varfër në Na + dhe O-.

Përqendrimi i K4 "në citoplazmën e qelizave nervore dhe muskulore është 40-50 herë më i lartë, 4eiv në tretësirën e jashtme, dhe nëse membrana në qetësi do të ishte" e përshkueshme vetëm nga këto jone, atëherë potenciali i pushimit do të korrespondonte me ekuilibrin. Potenciali i kaliumit (Ј k) i llogaritur me formulën Nernst:

Ku R konstante e gazit, F- numri, Faraday, T- absolute, temperatura /Co - përqendrimi i joneve të lira të kaliumit në tretësirën e jashtme, Ki - përqendrimi i tyre* në citoplazmë.

Oriz. 1. Matja e potencialit të pushimit të një fije muskulore (A) duke përdorur një mikroelektrodë ndërqelizore (diagram).

M - mikroelektroda; I - elektrodë indiferente. Rrezja në ekranin e oshiloskopit (B) tregon se përpara se membrana të shpohej nga mikroelektroda, diferenca potenciale midis M dhe I ishte e barabartë me zero. Në momentin e shpimit (treguar nga shigjeta), zbulohet një ndryshim potencial, që tregon se ana e brendshme e membranës është e ngarkuar në mënyrë elektronegative në lidhje me sipërfaqen e saj të jashtme.

Në Ј a.,_ .97.5 mV.

Tabela!

	Raporti i përqendrimeve të mjediseve të brendshme (i) dhe të jashtme (o), mM	Potenciali ekuilibër për jone të ndryshëm, mV	Potencialet e matura, mV
				në pikën maksimale
Akson gjigant i sepjes
“Vkcoh kallamar
Fibra muskulore e bretkosës
Neuroni motorik i maces

^ eshte. 2. Shfaqja e një ndryshimi potencial në një membranë artificiale që ndan tretësirat e K.2SO4 të përqendrimeve të ndryshme (Ci dhe C 2).

Membrana është selektive e përshkueshme nga jonet K+ (rrathë të vegjël) dhe nuk lejon që jonet SO (rrathë të mëdhenj) të kalojnë nëpër të. 1,2 - elektroda të ulura në lacTsop; 3 - pajisje matëse elektrike.

Për të kuptuar se si lind ky potencial, merrni parasysh eksperimentin e mëposhtëm të modelit (Fig. 2).

Le të imagjinojmë një enë të ndarë nga një membranë artificiale gjysmë e përshkueshme. Muret e poreve të kësaj membrane ngarkohen në mënyrë elektronegative, kështu që lejojnë vetëm kationet të kalojnë dhe janë të papërshkueshëm nga anionet. Një tretësirë e kripur që përmban jone K+ fillon të rrjedhë në të dy gjysmat e enës, por përqendrimi i tyre në anën e djathtë të enës është më i lartë se në të majtë. Si rezultat i këtij gradienti përqendrimi, jonet K+ fillojnë të shpërndahen nga gjysma e djathtë e anijes në të majtë, duke sjellë atje ngarkesën e saj pozitive. Kjo çon në faktin se anionet jo depërtuese fillojnë të grumbullohen pranë membranës në gjysmën e djathtë të enës. Me ngarkesën e tyre negative, ata do të mbajnë elektrostatikisht K + në sipërfaqen e membranës në gjysmën e majtë të enës. Si rezultat, membrana polarizohet dhe krijohet një ndryshim potencial midis dy sipërfaqeve të saj, që korrespondon me potencialin e ekuilibrit të kaliumit (Јк). ";,

Supozimi se në gjendje pushimi membrana e nervit dhe e muskujve

fibrat janë të përshkueshme në mënyrë selektive ndaj K + dhe është sugjeruar se është difuzioni i tyre që krijon potencialin e pushimit. Bernstein në vitin 1902 dhe i konfirmuar nga Hodgkin et al. në vitin 1962 në eksperimentet mbi aksonet e izoluar të kallamarëve gjigantë. Citoplazma (aksoplazma) u shtrydh me kujdes nga një fibër me një diametër prej rreth 1 mm, dhe membrana e shembur u mbush me një zgjidhje artificiale të kripur kur përqendrimi i K + në tretësirë ishte afër atij brendaqelizor u vendos midis anëve të brendshme dhe të jashtme të membranës, afër vlerës së potencialit normal të pushimit (- 50-g- - 80 mV), dhe fibrat i kryen impulset me një ulje të përqendrimit brendaqelizor dhe rritje të përqendrimit të jashtëm e K +, potenciali i membranës u ul ose madje ndryshoi shenjën e tij (potenciali bëhej pozitiv nëse përqendrimi i K + në tretësirën e jashtme ishte më i lartë se në atë të brendshëm). .

Eksperimente të tilla kanë treguar se gradienti i përqendruar K + është me të vërtetë faktori kryesor që përcakton vlerën e potencialit të pushimit të fibrës nervore. Sidoqoftë, membrana e pushimit është e depërtueshme jo vetëm ndaj K +, por - (megjithëse në një masë shumë më të vogël) dhe ndaj Na +. Difuzioni i këtyre joneve të ngarkuar pozitivisht në qelizë zvogëlon vlerën absolute të potencialit të brendshëm negativ të qelizës të krijuar nga difuzioni K +. Prandaj, potenciali i pushimit të fibrave (--50 + - 70 mV) është më pak negativ se potenciali i ekuilibrit të kaliumit i llogaritur duke përdorur formulën Nernst. > : - . ".,

në një raport = - 85 mV.

Kështu, vlera e potencialit të pushimit të qelizës përcaktohet nga dy faktorë kryesorë: a) raporti i përqendrimeve të kationeve dhe anioneve që depërtojnë nëpër membranën e sipërfaqes së prehjes; b) raportin e përshkueshmërisë së membranës për këto jone. ■

Për të përshkruar në mënyrë sasiore këtë ligj, zakonisht përdoret ekuacioni Goldman-Hodgkin-Katz:

g -3LRK- M+ PNa- Nat+ Pa- C) r M ~ W^W^CTG "

ku Ј m është potenciali i pushimit, Rte, PNa, RA- përshkueshmëria e membranës për jonet K +, Na + dhe, në përputhje me rrethanat; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Është llogaritur se në një akson gjigant të izoluar të kallamarit në Ј m - -50 mV ekziston marrëdhënia e mëposhtme midis përshkueshmërisë jonike të membranës së pushimit:

Rte:P\,:P<а ■ 1:0.04:0.45. .i.

Ekuacioni shpjegon shumë ndryshime në potencialin e pushimit të një qelize të vëzhguara eksperimentalisht dhe në kushte natyrore, për shembull, depolarizimin e saj të vazhdueshëm nën ndikimin e toksinave të caktuara që shkaktojnë një rritje të përshkueshmërisë së natriumit të membranës. Këto toksina përfshijnë helmet bimore: 1 veratridinë, akonitinë dhe një nga neurotoksina më të fuqishme - ■batrakotoksina, e prodhuar nga gjëndrat e lëkurës së bretkosave kolumbiane.

Depolarizimi i membranës, siç vijon nga ekuacioni, mund të ndodhë edhe nëse P a mbetet i pandryshuar nëse rritet përqendrimi i jashtëm i joneve K + (d.m.th., rritet raporti Co/K). Ky ndryshim në potencialin e pushimit nuk është aspak vetëm një fenomen laboratorik. Fakti është se përqendrimi i K + "në lëngun ndërqelizor rritet ndjeshëm gjatë aktivizimit të qelizave nervore dhe muskulore, shoqëruar me një rritje të P k. Përqendrimi i K + në lëngun ndërqelizor rritet veçanërisht ndjeshëm gjatë çrregullimeve të gjakut. furnizimi (ishemia) i indeve, për shembull, ishemia e miokardit Ndodh gjatë Në këtë rast, depolarizimi i membranës çon në ndërprerjen e gjenerimit të potencialeve të veprimit, d.m.th., prishjen e aktivitetit elektrik normal të qelizave.

ROLI I METABOLIZMIT NË GJENEZËN DHE MIRËMBAJTJEN E POTENCIALIT PUSHTËS (POMPA E MEMBRANËS SË SODIUMIT)

Përkundër faktit se flukset e Na + dhe K + nëpër membranën në qetësi janë të vogla, ndryshimi në përqendrimet e këtyre joneve brenda dhe jashtë qelizës duhet përfundimisht të nivelohet nëse nuk do të kishte pajisje të posaçme molekulare në membranën qelizore - “Pompë natriumi”, e cila siguron heqjen (“pompimin”) e Na+ që depërton në të nga citoplazma dhe futjen (“pompimin”) e K+ në citoplazmë. , bën një sasi të caktuar pune. Burimi i drejtpërdrejtë i energjisë për këtë punë është një përbërës i pasur me energji (makroergjik) - acidi trifosforik adenozinë (ATP), i cili është një burim universal energjie për qelizat e gjalla. Zbërthimi i ATP kryhet nga makromolekulat e proteinave - enzima adenozinetrifosfataza (ATPase), e lokalizuar në membranën sipërfaqësore të qelizës. Energjia e çliruar gjatë ndarjes së një molekule ATP siguron largimin e tre joneve K "a" 1" nga qeliza në këmbim të dy joneve K + që hyjnë në qelizë nga jashtë. .

Frenimi i aktivitetit të ATPazës i shkaktuar nga disa përbërës kimikë (për shembull, ouabain glikozid kardiak) prish pompën, duke bërë që qeliza të humbasë K + dhe të pasurohet me Na +. I njëjti rezultat arrihet me frenimin e proceseve oksidative dhe glikolitike në qelizë, të cilat sigurojnë sintezën e ATP-së në eksperimente, kjo arrihet me ndihmën e helmeve që pengojnë këto procese. Në kushtet kur furnizimi me gjak i indeve është i dëmtuar dhe frymëmarrja e indeve dobësohet, funksionimi i pompës elektrogjenike pengohet dhe, si pasojë, K+ grumbullohet në boshllëqet ndërqelizore dhe ndodh depolarizimi i membranës.

Roli i ATP në mekanizmin e transportit aktiv të Na + u vërtetua drejtpërdrejt në eksperimentet mbi fibrat nervore gjigante të kallamarëve. U zbulua se duke futur ATP në fibër, është e mundur të rivendoset përkohësisht funksionimi i pompës së natriumit, i dëmtuar nga frenuesi i enzimave të frymëmarrjes cianide. \

Fillimisht, besohej se pompa e natriumit ishte elektrikisht neutrale, d.m.th., numri i joneve të shkëmbyera të Na + dhe K + ishte i barabartë. Më vonë, doli se për çdo tre jone Na + të hequr nga qeliza, vetëm dy jone K + hyjnë në qelizë. Kjo do të thotë që pompa është elektrogjenike: krijon një ndryshim potencial në membranë që shton potencialin e pushimit. -

Ky kontribut i pompës së natriumit në vlerën normale të potencialit të pushimit nuk është i njëjtë në qeliza të ndryshme: “duket i parëndësishëm në fibrat nervore të kallamarëve, por është i rëndësishëm për potencialin e pushimit (rreth 25% të vlerës totale) në neuronet gjigante të molusqeve, muskujt e lëmuar.

Kështu, në formimin e potencialit të pushimit, pompa e natriumit luan një rol të dyfishtë: -1) krijon dhe ruan një gradient përqendrimi transmembranor të Na + dhe K +; 2) gjeneron një diferencë potenciale që përmblidhet me potencialin e krijuar nga difuzioni i JK + përgjatë gradientit të përqendrimit.

POTENCIALI VEPRIMI

Potenciali i veprimit është një luhatje e shpejtë në potencialin e membranës që ndodh kur nervat, muskujt dhe disa qeliza të tjera ngacmohen. Ai bazohet në ndryshimet në përshkueshmërinë jonike të membranës. Amplituda e natyrës së ndryshimeve të përkohshme në potencialin e veprimit varet pak nga forca e stimulit që e shkakton atë, është e rëndësishme vetëm që kjo forcë të mos jetë më e vogël se një vlerë e caktuar kritike, e cila quhet pragu i acarimit. Duke u shfaqur në vendin e acarimit, potenciali i veprimit përhapet përgjatë fibrës nervore ose muskulore pa ndryshuar amplituda e saj. Prania e një pragu dhe pavarësia e amplitudës së potencialit të veprimit nga forca e stimulit që e shkaktoi quhet ligji "gjithçka ose asgjë".

L L P IIDHE I J 1 III I I I NL M

Një LL

Oriz. 3. Potenciali i veprimit të fibrës muskulore skeletore të regjistruar duke përdorur ndërqelizor. mikroelektroda.

a - faza e depolarizimit, b - faza e rpolarizimit, c - faza e depolarizimit të gjurmës (potenciali i gjurmës negative)\ Momenti i aplikimit të acarimit tregohet me një shigjetë.

Oriz. 4. Potenciali i veprimit të aksonit gjigant të kallamarit. tërhiqet duke përdorur një elektrodë ndërqelizore [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Shfaqen vertikalisht vlerat e "potencialit të elektrodës ndërqelizore në lidhje me potencialin e saj në tretësirën e jashtme (në milivolt a - gjurmë potenciale pozitive - 500 lëkundje për 1 s);

Në kushte natyrore, potencialet e veprimit gjenerohen në fibrat nervore kur receptorët stimulohen ose qelizat nervore ngacmohen. Përhapja e potencialeve të veprimit përgjatë fibrave nervore siguron transmetimin e informacionit në sistemin nervor. Pasi kanë arritur mbaresat nervore, potencialet e veprimit shkaktojnë sekretimin e kimikateve (transmetuesve) që sigurojnë transmetimin e sinjalit tek muskujt ose qelizat nervore. Në qelizat e muskujve, potencialet e veprimit inicojnë një zinxhir procesesh që shkaktojnë tkurrje. Jonet që depërtojnë në citoplazmë gjatë gjenerimit të potencialeve të veprimit kanë një efekt rregullues në metabolizmin e qelizave dhe, veçanërisht, në proceset e sintezës së proteinave që përbëjnë kanalet jonike dhe pompat jonike.

Për të regjistruar potencialet e veprimit, përdoren elektroda jashtë ose brendaqelizore. lindjen e fëmijës. Në abduksionin jashtëqelizor, elektrodat aplikohen në sipërfaqen e jashtme të fibrës (qelizës). Kjo bën të mundur zbulimin se sipërfaqja e zonës së ngacmuar për një kohë shumë të shkurtër (në një fibër nervore për një të mijtën e sekondës) bëhet e ngarkuar negativisht në lidhje me zonën fqinje të pushimit.

Përdorimi i mikroelektrodave ndërqelizore lejon karakterizimin sasior të ndryshimeve të potencialit të membranës gjatë fazave të rritjes dhe rënies së potencialit të veprimit. U zbulua se gjatë fazës ngjitëse ( faza e depolarizimit) Ajo që ndodh nuk është vetëm zhdukja e potencialit të pushimit (siç u supozua fillimisht), por ndodh një ndryshim potencial i shenjës së kundërt: përmbajtja e brendshme e qelizës ngarkohet pozitivisht në lidhje me mjedisin e jashtëm, me fjalë të tjera, kthimi i potencialit të membranës. Gjatë fazës zbritëse (faza e ripolarizimit), potenciali i membranës kthehet në vlerën e tij origjinale. Figura 3 dhe 4 tregojnë shembuj të regjistrimeve të potencialeve të veprimit në fibrën e muskujve skeletorë të bretkosave dhe aksonit gjigant të kallamarit. Mund të shihet se në momentin e arritjes së majës (maja) potenciali i membranës është +30 + +40 mV dhe luhatja e pikut shoqërohet me ndryshime afatgjata në gjurmë në potencialin e membranës, pas së cilës potenciali i membranës vendoset në nivelin fillestar. Kohëzgjatja e pikut të potencialit të veprimit ndryshon në fibra të ndryshme nervore dhe muskulore skeletore.

zgjat nga 0,5 deri në 3 ms, dhe faza e ripolarizimit është më e gjatë se faza e depolarizimit. Kohëzgjatja e potencialit të veprimit, veçanërisht faza e ripolarizimit, varet ngushtë nga temperatura: kur ftohet me 10 ° C, kohëzgjatja e pikut rritet afërsisht 3 herë.

Ndryshimet në potencialin e membranës pas kulmit të potencialit të veprimit quhen gjurmë potenciale. "X

Ekzistojnë dy lloje të potencialeve të gjurmës - depolarizimi i mëvonshëm Dhe hiperpolarizimi i mëvonshëm. Amplituda e potencialeve të gjurmës zakonisht nuk i kalon disa milivolt (5-10% e lartësisë së pikut), dhe kohëzgjatja e iX 1 për fibra të ndryshme varion nga disa milisekonda në dhjetëra e qindra sekonda. ",

Varësia e potencialit të veprimit të pikut dhe depolarizimi pasues mund të konsiderohet duke përdorur shembullin e përgjigjes elektrike të një fije muskulore skeletike Nga regjistrimi i paraqitur në Fig. 3, është e qartë se faza zbritëse e potencialit të veprimit (faza e ripolarizimit. ) ndahet në dy pjesë të pabarabarta Fillimisht, rënia e mundshme ndodh me shpejtësi dhe më pas ngadalësohet në masë të madhe.

Në Fig. 4. Në këtë rast, faza zbritëse e potencialit të veprimit kalon drejtpërdrejt në fazën e hiperpolarizimit të gjurmës, amplituda e së cilës në këtë rast arrin 15.mV. Hiperpolarizimi i gjurmëve është karakteristik për shumë fibra nervore jo-pulpë të kafshëve me gjak të ftohtë dhe me gjak të ngrohtë. Në fibrat nervore të mielinuara, potencialet e gjurmës janë më komplekse. Një depolarizimi i gjurmëve mund të shndërrohet në një hiperpolarizim gjurmësh, atëherë ndonjëherë ndodh një depolarizim i ri, vetëm pas së cilës potenciali i pushimit restaurohet plotësisht. Potencialet gjurmë, në një masë shumë më të madhe se majat e potencialeve të veprimit, janë të ndjeshme ndaj ndryshimeve në potencialin fillestar të pushimit, përbërjes jonike të mjedisit, furnizimit me oksigjen të fibrës, etj.

Një tipar karakteristik i potencialeve të gjurmës është aftësia e tyre për të ndryshuar gjatë procesit të impulseve ritmike (Fig. 5). - . .

MEKANIZMI JONIK I PARAQITJES POTENCIALE VEPRIMET

Potenciali i veprimit bazohet në ndryshimet në përshkueshmërinë jonike të membranës qelizore që zhvillohen në mënyrë sekuenciale me kalimin e kohës.

Oriz; 5. Përmbledhja e potencialeve të gjurmës në nervin frenik të një maceje gjatë acarimit të saj afatshkurtër me impulse ritmike.;

Pjesa ngjitëse e potencialit të veprimit nuk është e dukshme. Regjistrimet fillojnë me potenciale gjurmë negative (a), duke u kthyer në potenciale pozitive (b). Kurba e sipërme është përgjigja ndaj një stimulimi të vetëm Me një rritje të frekuencës së stimulimit (nga 10 në 250 për 1 s), potenciali i gjurmës pozitive (hiperpolarizimi i gjurmëve) rritet ndjeshëm.

Kur një irritues vepron në qelizë, përshkueshmëria e "membranës për Na" 1 rritet ndjeshëm dhe në fund bëhet afërsisht 20 herë më e madhe se përshkueshmëria për K + - Prandaj, rrjedha e Na + nga tretësira e jashtme në citoplazmë fillon të tejkalojnë

rryma e jashtme e kaliumit. Kjo çon në një ndryshim në shenjën (kthimin) të potencialit të membranës: përmbajtja e brendshme e qelizës ngarkohet pozitivisht në lidhje me sipërfaqen e saj të jashtme. Ky ndryshim në potencialin e membranës korrespondon me fazën ngjitëse të potencialit të veprimit (faza e depolarizimit).

Rritja e përshkueshmërisë së membranës ndaj Na + zgjat vetëm për një kohë shumë të shkurtër. Pas kësaj, përshkueshmëria e membranës për Na + zvogëlohet përsëri, dhe për K + rritet. \

Procesi që çon në një ulje të përshkueshmërisë së natriumit të rritur më parë të membranës quhet inaktivizimi i natriumit. Si rezultat i inaktivizimit, rrjedha e Na + në citoplazmë dobësohet ndjeshëm. Rritja e përshkueshmërisë së kaliumit shkakton një rritje të rrjedhës së K + nga citoplazma në tretësirën e jashtme. Si rezultat i këtyre dy proceseve, ndodh ripolarizimi i membranës: përmbajtja e brendshme e qelizës përsëri fiton një ngarkesë negative në lidhje me atë të jashtme. zgjidhje Ky potencial ndryshimi i përgjigjet fazës zbritëse të potencialit të veprimit (faza e ripolarizimit).

Një nga argumentet e rëndësishme në favor të teorisë së natriumit të origjinës së potencialeve të veprimit ishte fakti i varësisë së ngushtë të amplitudës së tij nga përqendrimi i Na" 1" në tretësirën e jashtme. Eksperimentet mbi fibrat nervore gjigante të perfuzuara nga brenda me solucione të kripura dhanë konfirmim të drejtpërdrejtë të korrektësisë së teorisë së natriumit. Është vërtetuar se kur aksoplazma zëvendësohet me një tretësirë të kripur të pasur me K+, membrana e fibrës jo vetëm që ruan potencialin normal të pushimit, por për një kohë të gjatë ruan aftësinë për të gjeneruar qindra mijëra potenciale veprimi me amplitudë normale. Nëse "K4" në tretësirën ndërqelizore zëvendësohet pjesërisht me Na + dhe në këtë mënyrë zvogëlon gradientin e përqendrimit të Na + midis mjedisit të jashtëm dhe tretësirës së brendshme, amplituda e potencialit të veprimit zvogëlohet ndjeshëm. Kur K+ zëvendësohet plotësisht nga Na+, fibra humbet aftësinë e saj për të gjeneruar potenciale veprimi. \

Këto eksperimente nuk lënë asnjë dyshim se membrana sipërfaqësore është me të vërtetë vendi i shfaqjes së mundshme si në pushim ashtu edhe gjatë ngacmimit. Duket qartë se ndryshimi në përqendrimet e Na + dhe K + brenda dhe jashtë fibrës është burimi i forcës elektromotore që shkakton shfaqjen e potencialit të pushimit dhe potencialit të veprimit.

Në Fig. Figura 6 tregon ndryshimet në përshkueshmërinë e natriumit dhe kaliumit të membranës gjatë gjenerimit të potencialit të veprimit në aksonin gjigant të kallamarit. Marrëdhënie të ngjashme ndodhin në fibrat e tjera nervore, trupat e qelizave nervore, si dhe në fibrat e muskujve skeletorë të kafshëve vertebrore. Në muskujt skeletorë të krustaceve dhe muskujt e lëmuar të vertebrorëve, jonet Ca 2+ luajnë një rol kryesor në gjenezën e fazës ngjitëse të potencialit të veprimit. Në qelizat e miokardit, rritja fillestare e potencialit të veprimit shoqërohet me një rritje të përshkueshmërisë së membranës për Na + dhe pllaja e potencialit të veprimit është për shkak të një rritje të përshkueshmërisë së membranës për jonet Ca 2+.

RRETH NATYRËS SË PERMEABILITETIT JONIK TË MEMBRANËS. KANALET jonike

■ _ Koha, ms

Oriz. 6: Ecuria kohore e ndryshimeve në përshkueshmërinë e membranës së natriumit (g^a) dhe kaliumit (g k) të aksonit gjigant të kallamarit gjatë gjenerimit të një potenciali veprimi (V).

kapaciteti, pra aftësia për t'u hapur dhe mbyllur në përgjigje të ndryshimeve në potencialin e membranës. Procesi i hapjes dhe mbylljes së një kanali është i natyrës probabiliste (potenciali i membranës përcakton vetëm probabilitetin që kanali të jetë në gjendje të hapur ose të mbyllur). "

Ashtu si pompat jonike, kanalet jonike formohen nga makromolekulat e proteinave që depërtojnë në shtresën e dyfishtë lipidike të membranës. Struktura kimike e këtyre makromolekulave ende nuk është deshifruar, kështu që idetë për organizimin funksional të kanaleve ende ndërtohen kryesisht në mënyrë indirekte - bazuar në analizën e të dhënave të marra nga studimet e fenomeneve elektrike në membrana dhe ndikimin e agjentëve të ndryshëm kimikë (toksina, enzimat, barnat, etj.) në kanalet .). Në përgjithësi pranohet se kanali jonik përbëhet nga vetë sistemi i transportit dhe i ashtuquajturi mekanizëm i hyrjes ("porta"), i kontrolluar nga fusha elektrike e membranës. "Porta" mund të jetë në dy pozicione: ato janë plotësisht të mbyllura ose plotësisht të hapura, prandaj përçueshmëria e një kanali të vetëm të hapur është një vlerë konstante Përçueshmëria totale e membranës për një jon të caktuar përcaktohet nga numri i kanaleve të hapura njëkohësisht. i përshkueshëm nga një jon i caktuar. ■ ~

Ky pozicion mund të shkruhet si më poshtë:

gr. ■ /V-"7",

Ku gi- përshkueshmëria totale e membranës për jonet ndërqelizore; N■-numri i përgjithshëm i kanaleve jonike përkatëse (në një seksion të caktuar të membranës); A- pjesa e kanaleve të hapura; y - përçueshmëria e një kanali të vetëm.

Sipas selektivitetit të tyre, kanalet jonike të ngacmueshme elektrike të qelizave nervore dhe muskulore ndahen në natrium, kalium, kalcium dhe klorur. Ky selektivitet nuk është absolut: emri i kanalit tregon vetëm jonin për të cilin kanali i dhënë është më i përshkueshëm.

Nëpërmjet kanaleve të hapura, jonet lëvizin përgjatë përqendrimit dhe gradienteve elektrike. Këto rrjedha jonike çojnë në ndryshime në potencialin e membranës/që nga ana tjetër ndryshon numrin mesatar të kanaleve të hapura dhe, në përputhje me rrethanat, madhësinë e rrymave jonike, etj. Një lidhje e tillë rrethore është e rëndësishme për gjenerimin e një potenciali veprimi, por. e bën të pamundur përcaktimin sasior të varësisë së përçueshmërisë jonike nga vlera e potencialit të gjeneruar. Për të studiuar këtë varësi, përdoret "metoda e fiksimit të mundshëm". Thelbi i kësaj metode është ruajtja me forcë e potencialit të membranës në çdo nivel të caktuar. Kështu, duke aplikuar një rrymë në membranë të barabartë në madhësi, por në shenjë të kundërt me rrymën jonike që kalon nëpër kanale të hapura, dhe duke matur këtë rrymë në potenciale të ndryshme, studiuesit janë në gjendje të gjurmojnë varësinë e potencialit nga përçueshmëria jonike e cipë.

Potenciali i brendshëm

a, - vijat e ngurta tregojnë përshkueshmëri gjatë depolarizimit afatgjatë, dhe vijat me pika - gjatë ripolarizimit të membranës përmes -0\B dhe 6,3 m"s; "b"> - varësia e vlerës së pikut të natriumit (g^ J dhe niveli i gjendjes së qëndrueshme të kaliumit vry (g K) përshkueshmëria o*t;potenciali i membranës,

Oriz. 8. Paraqitja skematike e një kanali natriumi të ngacmueshëm elektrik.

Kanali (1) formohet nga një makromolekulë e proteinës 2), pjesa e ngushtuar e së cilës korrespondon me një "filtër selektiv". Kanali ka "porta" aktivizimi (w) dhe inaktivizimi (h), të cilat kontrollohen nga fusha elektrike e membranës. Në potencialin e pushimit (a), pozicioni më i mundshëm është "i mbyllur" për portat e aktivizimit dhe pozicioni "i hapur" për portat e çaktivizimit. Depolarizimi i membranës (b) çon në hapjen e shpejtë të "portës" t dhe mbylljen e ngadaltë të "portës 11", prandaj, në momentin fillestar të depolarizimit, të dy palët e "portave" janë të hapura dhe jonet mund të lëvizë nëpër kanal në përputhje me përqendrimin e tyre dhe gradientet elektrike Me depolarizimin e vazhdueshëm (ii) “porta” e aktivizimit mbyllet dhe kapali hyn në gjendje inaktivizimi.

branes. Për të izoluar nga rryma totale jonike që rrjedh nëpër membranë përbërësit e saj që korrespondojnë me rrjedhat e joneve, për shembull, përmes kanaleve të natriumit, përdoren agjentë kimikë që bllokojnë në mënyrë specifike të gjitha kanalet e tjera. Veproni në përputhje me rrethanat kur matni rrymat e kaliumit ose kalciumit.

Në Fig. Figura 7 tregon ndryshimet në përshkueshmërinë e natriumit (gua) dhe kalirvës (Kk) të membranës së fibrës nervore gjatë depolarizimit fiks. Si. vërehet, madhësia dhe gK pasqyrojnë numrin e kanaleve të natriumit ose kaliumit të hapur njëkohësisht. Siç shihet, g Na shpejt, në një fraksion të një milisekondi, arriti një maksimum, dhe më pas ngadalë filloi të ulet në nivelin fillestar. Pas përfundimit të depolarizimit, aftësia e kanaleve të natriumit për t'u rihapur gradualisht rikthehet për dhjetëra milisekonda.

Potenciali i veprimit

Oriz. 9. Gjendja e kanaleve të natriumit dhe kaliumit në faza të ndryshme të potencialeve të veprimit (diagrami). Shpjegimi në tekst.

Për të shpjeguar këtë sjellje të kanaleve të natriumit, është sugjeruar se ekzistojnë dy lloje "portash" në secilin kanal - aktivizimi i shpejtë dhe çaktivizimi i ngadaltë. Siç sugjeron emri, rritja fillestare e Na shoqërohet me hapjen e portës së aktivizimit ("procesi i aktivizimit"), dhe rënia pasuese gjatë depolarizimit të vazhdueshëm të membranës shoqërohet me mbylljen e portës së çaktivizimit ("procesi i inaktivizimit" ).

Në Fig. 8, 9 përshkruajnë në mënyrë skematike organizimin e kanalit të natriumit, duke lehtësuar kuptimin e funksioneve të tij. Kanali ka një zonë të qëndisur të jashtme dhe të brendshme (“grykë”) dhe një seksion të shkurtër të ngushtuar, të ashtuquajturin filtër selektiv, në të cilin kationet “zgjidhen” sipas madhësisë dhe vetive të tyre. Duke gjykuar nga madhësia e kationit më të madh që depërton përmes kanalit të natriumit, hapja e filtrit nuk është më pak se 0,3-0,5 nm. Kur kalojnë nëpër filtër, jonet e Na+ humbasin një pjesë të shtresës së tyre hidratuese. Aktivizimi (t) dhe çaktivizimi (/g) "voro"

"ta" janë të vendosura në rajonin e skajit të brendshëm të kanalit të natriumit, dhe "porta" është e drejtuar drejt citoplazmës. ana e membranës çon në eliminimin e inaktivizimit të natriumit (shkatërron /g-"porta"), "

"porta" në pushim T mbyllur, ndërsa "porta" h hapur. Gjatë depolarizimit në momentin fillestar të "portës" tmh hapur - kanali është në gjendje përcjellëse. Pastaj porta e çaktivizimit mbyllet dhe kanali çaktivizohet. Pas përfundimit të depolarizimit, "porta" h hapet ngadalë, dhe "porta" t mbyllet shpejt dhe kanali kthehet në gjendjen e tij origjinale të pushimit. . , U

Një bllokues specifik i kanaleve të natriumit është tetrodotoksina, një përbërës i sintetizuar në indet e disa llojeve të peshkut. dhe salamandra. Ky përbërës hyn në grykën e jashtme të kanalit, lidhet me disa grupe kimike ende të paidentifikuara dhe "bllokon" kanalin duke përdorur tetrodotoksinë e etiketuar në mënyrë radioaktive, u llogarit densiteti i kanaleve të natriumit në membranë në qeliza të ndryshme në dhjetëra mijëra kanale natriumi për mikron katror të membranës, ■ "

Organizimi funksional i kanaleve të kaliumit është i ngjashëm me atë të kanaleve të natriumit, dallimet e vetme janë selektiviteti i tyre dhe kinetika e proceseve të aktivizimit dhe inaktivizimit. Selektiviteti i kanaleve të kaliumit është më i lartë se selektiviteti i kanaleve të natriumit: për Na + kanalet e kaliumit janë praktikisht të papërshkueshëm; diametri i filtrit të tyre selektiv është rreth 0.3 nm. Aktivizimi i kanaleve të kaliumit ka përafërsisht një rend të madhësisë kinetikë më të ngadaltë sesa aktivizimi i kanaleve të natriumit (shih Fig. 7). Gjatë depolarizimit 10 ms gK nuk shfaq prirje drejt inaktivizimit: “inaktivizimi i kaliumit zhvillohet vetëm me depolarizimin shumë sekondë të membranës.

Duhet theksuar se marrëdhëniet e tilla ndërmjet proceseve të aktivizimit dhe inaktivizimit

Kanalet e kaliumit janë karakteristikë vetëm për fibrat nervore. Në membranën e shumë qelizave nervore dhe muskulore ka kanale kaliumi që çaktivizohen relativisht shpejt. Janë zbuluar gjithashtu kanale kaliumi të aktivizuara me shpejtësi. Së fundi, ka kanale kaliumi që aktivizohen jo nga potenciali i membranës, por nga Ca 2+ ndërqelizor,

Kanalet e kaliumit bllokohen nga kationi organik tetraetilamoni, si dhe nga aminopiridina. h

Kanalet e kalciumit karakterizohen nga kinetika e ngadaltë e aktivizimit (milisekonda) dhe inaktivizimit (dhjetëra e qindra milisekonda). Selektiviteti i tyre përcaktohet nga prania në zonën e grykës së jashtme të disa grupeve kimike që kanë një afinitet të shtuar për kationet dyvalente: Ca 2+ lidhet me këto grupe dhe vetëm pas kësaj kalon në zgavrën e kanalit. Për disa katione dyvalente, afiniteti për këto grupe është aq i madh saqë kur lidhen me to, bllokojnë lëvizjen e Ca + nëpër kanal. Kështu funksionojnë kanalet e kalciumit

Mund të bllokohet gjithashtu nga disa përbërës organikë (verapamil, nifedipinë) që përdoren në praktikën klinike për të shtypur rritjen e aktivitetit elektrik të muskujve të lëmuar. h

Një tipar karakteristik i kanaleve të kalciumit është varësia e tyre nga metabolizmi dhe, në veçanti, nga nukleotidet ciklike (cAMP dhe cGMP), të cilat rregullojnë proceset e fosforilimit dhe defosforilimit të proteinave të kanalit të kalciumit. "

Shkalla e aktivizimit dhe inaktivizimit të të gjitha kanaleve jonike rritet me rritjen e depolarizimit të membranës; Prandaj, numri i kanaleve të hapura njëkohësisht rritet në një vlerë të caktuar kufizuese.

MEKANIZMAT E NDRYSHIMEVE NË PËRQËSIMIN JONIK GJATË GJENERIMIT TË POTENCIALIT TË VEPRIMIT

Dihet se faza ngjitëse e potencialit të veprimit shoqërohet me një rritje të përshkueshmërisë së natriumit. Procesi i promovimit zhvillohet si më poshtë.

Në përgjigje të depolarizimit fillestar të membranës të shkaktuar nga stimuli, hapen vetëm një numër i vogël kanalesh natriumi. Hapja e tyre, megjithatë, rezulton në një rrjedhë të joneve Na + që hyjnë në qelizë (rryma hyrëse e natriumit), e cila rrit depolarizimin fillestar. Kjo çon në hapjen e kanaleve të reja të natriumit, d.m.th., në një rritje të mëtejshme të gNa, përkatësisht, të rrymës hyrëse të natriumit, dhe rrjedhimisht, në "depolarizimin e mëtejshëm të membranës, e cila, nga ana tjetër, shkakton një rritje edhe më të madhe të gNa. , etj Një qarkore e tillë” quhet procesi i ortekut depolarizimi rigjenerues (d.m.th. vetëripërtëritës). Skematikisht mund të përshkruhet si më poshtë:

->- Depolarizimi i membranës

Stimul

G 1

Në hyrje. Rritja e rrymës së përshkueshmërisë së natriumit ---natriumit

Teorikisht, depolarizimi rigjenerues duhet të përfundojë me një rritje të potencialit të brendshëm të qelizës në vlerën e potencialit të ekuilibrit Nernst për jonet Ka:

ku Na^" është i jashtëm, aNa^ është i brendshëm: përqendrimi i joneve Na +, "Me raportin e vëzhguar prej 10 Ј Na = +55 mV.

Kjo vlerë është kufiri për potencialin e veprimit. Megjithatë, në realitet, potenciali maksimal nuk e arrin kurrë vlerën Ј Na,. së pari, sepse membrana në momentin e kulmit të potencialit të veprimit është e përshkueshme jo vetëm nga jonet Na +, por edhe nga jonet K + (në një masë shumë më të vogël). Së dyti, rritja e potencialit të veprimit në vlerën Em a kundërshtohet nga proceset e restaurimit që çojnë në rivendosjen e polarizimit origjinal (ripolarizimi i membranës). v

Procese të tilla janë një rënie në vlerë gNll dhe ngritjen e nivelit

Ulja e Na është për faktin se aktivizimi i kanaleve të natriumit gjatë depolarizimit zëvendësohet me inaktivizimin e tyre; kjo çon në një ulje të shpejtë të numrit të kanaleve të hapura të natriumit. Në të njëjtën kohë, nën ndikimin e depolarizimit, fillon aktivizimi i ngadalshëm i kanaleve të kaliumit, duke shkaktuar një rritje të vlerës së g K. Si pasojë e rritjes gKështë një rritje e rrjedhës së joneve K + që largohen nga qeliza (rryma dalëse e kaliumit). .

Në kushtet e uljes së shoqëruar me inaktivizimin e kanaleve të natriumit, rryma dalëse e joneve K + çon në ripolarizimin e membranës ose edhe në hiperpolarizimin e saj të përkohshëm ("gjurmë"), siç ndodh, për shembull, në aksonin gjigant të kallamarit ( shih, Fig. 4).

Nga ana tjetër, ripolarizimi i membranës çon në mbylljen e kanaleve të kaliumit^ dhe, rrjedhimisht, në një dobësim të rrymës së jashtme të kaliumit. Në të njëjtën kohë, nën ndikimin e repolarizimit, inaktivizimi i natriumit eliminohet ngadalë: porta e inaktivizimit hapet dhe kanalet e natriumit kthehen në një gjendje pushimi.

Në Fig. Figura 9 tregon në mënyrë skematike gjendjen e kanaleve të natriumit dhe kaliumit gjatë fazave të ndryshme të zhvillimit të potencialit të veprimit.

Të gjithë agjentët që bllokojnë kanalet e natriumit (tetrodotoksina, anestetikë lokalë dhe shumë ilaçe të tjera) zvogëlojnë pjerrësinë dhe amplituda e potencialit të veprimit, dhe në një masë më të madhe, aq më i lartë është përqendrimi i këtyre substancave.

AKTIVIMI I POMPES SODIUM-KALIUM"

KUR TE EKZEKUAR

Shfaqja e një sërë impulsesh në një fibër nervore ose muskulore shoqërohet me një pasurim të protoplazmës në Na + dhe humbje të K +. Për një akson gjigant kallamari me diametër 0,5 mm, llogaritet se gjatë një impulsi të vetëm nervor, përmes çdo mikron katror të membranës, rreth 20 OO Na + hyn në protoplazmë dhe e njëjta sasi K + largohet nga fibra Si rezultat, me çdo impuls, akson humbet rreth një të miliontën e përmbajtjes totale të kaliumit. Megjithëse këto humbje janë shumë të parëndësishme, me përsëritjen ritmike të pulseve, kur mblidhen, ato duhet të çojnë në ndryshime pak a shumë të dukshme në gradientët e përqendrimit.

Ndryshime të tilla përqendrimi duhet të zhvillohen veçanërisht shpejt në fibrat e holla nervore dhe muskulore dhe qelizat e vogla nervore, të cilat kanë një vëllim të vogël të citoplazmës në raport me sipërfaqen. Kjo, megjithatë, kundërshtohet nga pompa e natriumit, aktiviteti i së cilës rritet me rritjen e përqendrimit ndërqelizor të joneve Na +.

Rritja e aktivitetit të pompës shoqërohet me një rritje të konsiderueshme të intensitetit të proceseve metabolike që furnizojnë energji për transferimin aktiv të joneve Na + dhe K + në të gjithë membranën. një rritje në konsumin e oksigjenit në qelizë, një rritje në prodhimin e nxehtësisë, etj.

Falë funksionimit të pompës, rikthehet plotësisht pabarazia e përqendrimeve të Na + dhe K + në të dy anët e membranës, e cila u ndërpre gjatë ngacmimit. Sidoqoftë, duhet theksuar se shkalla e largimit të Na + nga citoplazma duke përdorur një pompë është relativisht e ulët: është afërsisht 200 herë më e ulët se shkalla e lëvizjes së këtyre joneve përmes membranës përgjatë gradientit të përqendrimit.

Metabolizmi brenda: Nuk mjafton. K shumë

Kështu, në një qelizë të gjallë ekzistojnë dy sisteme për lëvizjen e joneve nëpër membranë (Fig. 10), njëri prej tyre kryhet përgjatë një gradienti të përqendrimit të joneve dhe nuk kërkon energji, prandaj quhet transporti pasiv i joneve. Ai është përgjegjës për shfaqjen e potencialit të pushimit dhe potencialit të veprimit dhe përfundimisht çon në barazimin e përqendrimit të joneve në të dy anët e membranës qelizore: Lloji i dytë i lëvizjes së joneve nëpër membranë, i kryer kundër gradientit të përqendrimit, konsiston në të "pompimit" të joneve të natriumit nga citoplazma dhe "pompimit" të joneve të kaliumit në qelizë. Ky lloj transporti jonesh është i mundur vetëm nëse konsumohet energji metabolike. Ai quhet transporti i joneve aktive. Ai është përgjegjës për ruajtjen e një ndryshimi konstant në përqendrimet e joneve midis citoplazmës dhe lëngut që rrethon qelizën. Transporti aktiv është rezultat i punës së pompës së natriumit, falë së cilës rikthehet diferenca fillestare në përqendrimet e joneve, e cila prishet me çdo shpërthim të ngacmimit.

Oriz. 10. Dy sisteme të transportit të joneve nëpër membranë.

Në të djathtë është lëvizja e joneve Na + dhe Kn përmes kanaleve jonike në përputhje me përqendrimin dhe gradientët elektrikë Në të majtë është transporti aktiv i joneve kundrejt gradientit të përqendrimit për shkak të energjisë metabolike ("pompë natriumi"). siguron mirëmbajtjen dhe restaurimin e gradientëve të joneve që ndryshojnë gjatë aktivitetit të pulsit Vija me pika tregon atë pjesë të daljes së Na + që nuk zhduket kur jonet K + hiqen nga tretësira e jashtme [Hodgkin A., 1965 ..].

MEKANIZMI I IRRITIMIT TË QELIZËS (FIBER) NGA RRYMA ELEKTRIKE

Në kushte natyrore, gjenerimi i një potenciali veprimi shkaktohet nga të ashtuquajturat rryma lokale që lindin midis seksioneve të ngacmuara (të depolarizuara) dhe të pushimit të membranës qelizore. Prandaj, rryma elektrike konsiderohet si një stimul adekuat për membranat ngacmuese dhe përdoret me sukses në eksperimente për të studiuar modelet e shfaqjes së potencialeve të veprimit.

Forca minimale e rrymës e nevojshme dhe e mjaftueshme për të inicuar një potencial veprimi quhet pragu, Prandaj, stimujt me forcë më të madhe dhe më të vogël caktohen nënprag dhe mbiprag. Forca e rrymës së pragut (rryma e pragut), brenda kufijve të caktuar, lidhet në mënyrë të kundërt me kohëzgjatjen e veprimit të saj. Ekziston gjithashtu një pjerrësi minimale e caktuar për rritjen e fuqisë aktuale,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Ekzistojnë dy mënyra për të aplikuar rrymë në inde për të matur pragun e acarimit dhe, për rrjedhojë, për të përcaktuar ngacmueshmërinë e tyre. Në metodën e parë - jashtëqelizore - të dyja elektrodat vendosen në sipërfaqen e indit të irrituar Metoda e matjes së pragut është degëzimi domethënës i rrymës: vetëm një pjesë e saj rrjedh nëpër membranat qelizore, ndërsa një pjesë degëzohet në boshllëqet ndërqelizore Si rezultat, kur acarohet, është e nevojshme të aplikohet një rrymë me forcë shumë më të madhe se është e nevojshme për të shkaktuar ngacmim: "-.

Në metodën e dytë të furnizimit me rrymë në qeliza - ndërqelizore -, një mikroelektrodë futet në qelizë dhe një elektrodë e rregullt aplikohet në sipërfaqen e indit (Fig> 12). Në këtë rast, e gjithë rryma kalon nëpër membranën qelizore, e cila ju lejon të përcaktoni me saktësi rrymën më të vogël të nevojshme për të shkaktuar një potencial veprimi. Me këtë metodë stimulimi, potencialet hiqen duke përdorur një mikroelektrodë të dytë ndërqelizore.

Rryma e pragut që kërkohet për të shkaktuar ngacmimin e qelizave të ndryshme me një elektrodë stimuluese ndërqelizore është 10~ 7 - 10 -9 A.

Në kushte laboratorike dhe gjatë disa studimeve klinike, stimujt elektrikë të formave të ndryshme përdoren për të irrituar nervat dhe muskujt: drejtkëndëshe, sinusoidale, në rritje lineare dhe eksponenciale, goditje induksioni, shkarkime kondensatorësh etj., -

Mekanizmi i efektit irritues të rrymës për të gjitha llojet e stimujve është në parim i njëjtë, por në formën e tij më të dallueshme zbulohet kur përdoret rryma e drejtpërdrejtë.

Oriz. 11, Degëzimi i rrymës në inde gjatë stimulimit përmes elektrodave të jashtme (jashtëqelizore) (diagrami). :

Oshiloskop

Stimulus-1 "-fG Amplifier l * torus T7 post, ton

Oriz. 12. Irritimi dhe largimi i potencialeve nëpërmjet mikroelektrodave ndërqelizore. Shpjegimi në tekst.

Fijet e muskujve janë të hijezuara midis tyre ka boshllëqe ndërqelizore.

2 Fiziologjia e njeriut

EFEKTI I RRYMËS DC NË INDI TË NXHËRUAR

Ligji polar i acarimit

Kur një nerv ose muskul irritohet nga rryma direkte, ngacmimi ndodh në momentin e mbylljes së rrymës direkte vetëm nën katodë, dhe në momentin e hapjes - vetëm nën anodë. Këto fakte janë të bashkuara nën emrin e ligjit polar të acarimit, i zbuluar nga Pfluger në 1859. Ligji polar vërtetohet nga eksperimentet e mëposhtme. Zona e nervit nën njërën prej elektrodave është vrarë, dhe elektroda e dytë është instaluar në zonën e padëmtuar. Nëse bie në kontakt me një zonë të padëmtuar. katoda, ngacmimi, ndodh në momentin e mbylljes së rrymës; nëse katoda derdhet në një zonë të dëmtuar, dhe anoda në një zonë të padëmtuar, ngacmimi ndodh vetëm kur hapet rryma. Pragu i acarimit gjatë hapjes, kur ngacmimi ndodh nën anodë, është dukshëm më i ulët se gjatë mbylljes, kur ngacmohet. ndodh nën katodë.

Studimi i mekanizmit të veprimit polar të rrymës elektrike u bë i mundur vetëm pasi u zhvillua metoda e përshkruar e futjes së njëkohshme të dy mikroelektrodave në tezet: njëra për stimulim, tjetra për heqjen e potencialeve. U zbulua se një potencial veprimi ndodh vetëm nëse katoda është jashtë dhe anoda është brenda qelizës. Me rregullimin e kundërt të tolisit, d.m.th., anoda e jashtme dhe katoda e brendshme, ngacmimi kur rryma mbyllet, sado e fortë të jetë. 1 "" g

Duke kaluar nëpër një nervoz ose. rryma elektrike e fibrës muskulore kryesisht shkakton ndryshime në potencialin e membranës^.

Në zonën ku anoda aplikohet në sipërfaqen e indit, potenciali pozitiv në anën e jashtme të membranës rritet, d.m.th. ndodh hiperpolarizimi, dhe në rastin kur katoda aplikohet në sipërfaqe, potenciali pozitiv në ana e jashtme e membranës zvogëlohet dhe ndodh depolarizimi. . ,.

Në Fig. 13a tregon se si kur rryma mbyllet ashtu edhe kur hapet rryma, ndryshimet në potencialin membranor të fibrës nervore nuk lindin ose zhduken menjëherë, por zhvillohen pa probleme me kalimin e kohës. ""

Kjo shpjegohet me faktin se membrana sipërfaqësore e një qelize të gjallë ka vetitë e një kondensatori. Sipërfaqet e jashtme dhe të brendshme të membranës shërbejnë si pllaka të këtij "kondensatori ind" dhe dielektriku është një shtresë lipidesh me rezistencë të konsiderueshme. Për shkak të pranisë së kanaleve në membranë nëpër të cilat mund të kalojnë jonet, rezistenca e kësaj shtrese nuk është e pafundme, si në një kondensator ideal. Prandaj, membrana sipërfaqësore e një qelize zakonisht krahasohet me një kondensator me një rezistencë të lidhur paralelisht, përmes të cilit mund të ndodhë rrjedhje e ngarkesave (Fig. 13, a).

Ecuria kohore e ndryshimeve në potencialin e membranës kur rryma ndizet dhe fiket (Fig. 13b) varet nga kapaciteti C dhe rezistenca e membranës R. Sa më i vogël të jetë produkti DC konstanta kohore e membranës, aq më i shpejtë është potenciali rritet me një fuqi të caktuar të rrymës dhe, anasjelltas, aq më e madhe është vlera RC që korrespondon me një shkallë më të ulët të rritjes së mundshme.

Ndryshimet në potencialin e membranës ndodhin jo vetëm drejtpërdrejt në pikat ku rryma e drejtpërdrejtë aplikohet në katodë dhe anoda në fibrën nervore, por edhe në një distancë nga polet, me ndryshimin, megjithatë, që madhësia e tyre zvogëlohet gradualisht me distancën nga katodë dhe anodë. Kjo shpjegohet me të ashtuquajturat kabllor vetitë e fibrave nervore dhe muskulore. Elektrikisht, një fibër nervore homogjene është një kabllo, d.m.th., një bërthamë me rezistencë të ulët (aksoplazmë), e mbuluar me izolim (membranë) dhe e vendosur në një mjedis të mirëpërçueshëm Kur një rrymë konstante kalon në një pikë të caktuar të fibrës për një kohë të gjatë, vërehet një gjendje e palëvizshme në të cilën densiteti i rrymës dhe, rrjedhimisht, ndryshimi në potencialin e membranës janë maksimale në pikën e aplikimit të rrymës (d.m.th. , direkt nën katodë dhe anodë); Me distancën nga polet, densiteti i rrymës dhe ndryshimet e mundshme në membranë zvogëlohen në mënyrë eksponenciale përgjatë gjatësisë së fibrës. Meqenëse ndryshimet në potencialin e membranës në shqyrtim, në kontrast me reagimin lokal, potencialin e veprimit ose potencialet gjurmë, nuk shoqërohen me ndryshime në përshkueshmërinë jonike të membranës (d.m.th., reagimi aktiv i fibrës), ato zakonisht quhen pasive,

Potenciali

Oriz. 13. Qarku elektrik më i thjeshtë që riprodhon vetitë elektrike të membranës (a dhe ndryshimet në potencialin e membranës nën katodë dhe anodë të rrymës së vazhduar. forca e nënpragut (b).

a: C - kapaciteti i membranës, R - rezistenca, E - forca elektromotore e membranës në qetësi (potencial; pushim).. Janë dhënë vlerat mesatare të R, C dhe E për një neuron motorik, b - depolarizimi i membrana (1) nën katodë dhe hiperpolarizimi (2) nën anodë kur një rrymë e dobët e nënpragut kalon nëpër fibrën nervore. . "

ose " elektrotonike ndryshimet në potencialin e membranës. Në formën e tyre të pastër, këto të fundit mund të regjistrohen në kushtet e bllokimit të plotë të kanaleve jonike nga agjentët kimikë. Ato ndryshojnë Mace- Dhe anelektronike ndryshime të mundshme që zhvillohen në fushën e aplikimit të katodës dhe anodës, përkatësisht, të rrymës së drejtpërdrejtë. -

Niveli kritik i depolarizimit

- \ Regjistrimi i ndryshimeve në potencialin e membranës gjatë stimulimit ndërqelizor të një fije nervore ose muskulore tregoi se potenciali i veprimit lind në. momenti kur depolarizimi i membranës arrin një nivel kritik. Ky nivel kritik i depolarizimit nuk varet nga natyra e stimulit të aplikuar, distanca midis elektrodave etj., por përcaktohet vetëm nga vetitë e vetë membranës.

Në Fig. Figura 14 tregon në mënyrë skematike ndryshimet në potencialin membranor të një fije nervore nën ndikimin e stimujve të gjatë dhe të shkurtër me fuqi të ndryshme. Në të gjitha rastet, potenciali i veprimit ndodh kur potenciali i membranës arrin një vlerë kritike. Shpejtësia me të cilën ndodh

depolarizimi i membranës, të gjitha gjërat e tjera janë të barabarta 4

Ana e jashtme

Ana e brendshme

kushtet varen nga forca e rrymës irrituese. Prandaj, me një rrymë të dobët, depolarizimi zhvillohet ngadalë. Që të ndodhë një potencial veprimi, stimuli duhet të jetë me kohëzgjatje më të madhe. Nëse rritet rryma irrituese, rritet shkalla e zhvillimit të depolarizimit. Prandaj, koha minimale e nevojshme për të ndodhur ngacmimi zvogëlohet. Sa më shpejt të zhvillohet depolarizimi i membranës, aq më e shkurtër është koha minimale e nevojshme për të gjeneruar një potencial nga veprimet e kundërta.

Përgjigje lokale

Në mekanizmin e depolarizimit kritik të membranës, së bashku me ato pasive, një rol të rëndësishëm luajnë ndryshimet aktive të nënpragut në potencialin e membranës, të manifestuara në formën e të ashtuquajturës përgjigje lokale.

Oriz. 14. Ndryshimi i potencialit të membranës në një nivel kritik të depolarizimit të membranës nën veprimin e një rryme irrituese me fuqi dhe kohëzgjatje të ndryshme.

Niveli kritik tregohet me një vijë me pika. Më poshtë janë stimujt irritues, nën ndikimin e të cilëve janë marrë përgjigjet A, B dhe C.

e eshte. 15. Përgjigja lokale e fibrës nervore.

B, C - ndryshimet në potencialin e membranës së fibrës së parë nervore të shkaktuara nga veprimi i një rryme nënpragu me kohëzgjatje të shkurtër Në kthesat B dhe 3, depolarizimi pasiv i membranës do t'i shtohet gjithashtu depolarizimit aktiv të pragut. Përgjigja lokale ndahet nga ato pasive, ndryshimet në potencial me një vijë me pika.

personi 1

MB1 5L4 2

gr. ■ /V-“7,” 40

SERVIMI I IMPULLIT NERVOR DHE TRANSMISIONIT NEUROMUSKULAR 113

HYRJE 147

FIZIOLOGJIA E PËRGJITHSHME E SISTEMIT NERVOR QENDROR 150

fiziologji private 197

sistemi nervor qendror 197

RREGULLIMI NERVOR I FUNKSIONEVE AUTONOMIKE 285

rregullimi hormonal i funksioneve fiziologjike 306

“Fiziologjia e Njeriut Redaktuar nga Anëtari Korrespondent. Akademia e Shkencave Mjekësore të BRSS G.I. KOSITSKY BOTIKU I TRETË, I RISHIKUAR DHE I SHTUAR Miratuar nga Drejtoria kryesore e Institucioneve Arsimore të Ministrisë së Shëndetësisë të BRSS si një libër shkollor për..."

-- [ Faqe 1 ] --

LITERATURË ARSIMORE

Për studentët e mjekësisë

Fiziologjia

person

E Redaktuar nga

anëtar-korr. Akademia e Shkencave Mjekësore të BRSS G. I. KOSITSKY

BOTIM I TRETË, I RISHIKUAR

DHE SHTESË

Miratuar nga Drejtoria kryesore e Institucioneve Arsimore të Ministrisë së Shëndetësisë të BRSS si tekst shkollor

për studentët e mjekësisë

Moskë "Mjekësia" 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

Në korsi: 2 r. 20 k 15 0 000 kopje.

Botimi i tretë i librit shkollor (i dyti u botua në 1972) u shkrua në përputhje me arritjet e shkencës moderne. Paraqiten fakte dhe koncepte të reja, përfshihen kapituj të rinj: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut", "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes", seksionet që mbulojnë çështje të biofizikës dhe kibernetikës fiziologjike janë zgjeruar. Nëntë kapituj të librit u shkruan sërish, pjesa tjetër u rishikua në masë të madhe.

Teksti shkollor korrespondon me programin e miratuar nga Ministria e Shëndetësisë e BRSS dhe është menduar për studentët e instituteve mjekësore.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Shtëpia Botuese Mjekësi,

PARATHËNIE

Kanë kaluar 12 vjet nga botimi i mëparshëm i tekstit “Fiziologjia e njeriut”.

Redaktori përgjegjës dhe një nga autorët e librit, Akademiku i Akademisë së Shkencave të SSR-së së Ukrainës, E.B.

prof. Yu.A.Vladimirov) dhe se elementet e biofizikës dhe kibernetikës janë paraqitur në tekstin shkollor nga prof. A.N. Remizov "Fizika mjekësore dhe biologjike".

Punonjësit e Departamentit të Fiziologjisë II MOLGMI me emrin N. I. Pirogova prof. Profesorët e asociuar L. A. Mipyutina I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. mpngush dhe L. M. Popova morën pjesë në diskutimin e dorëshkrimit të disa kapitujve.

Dua të shpreh mirënjohjen tonë të thellë për të gjithë këta shokë.

FIZIOLOGJIA DHE RËNDËSIA E SAJ

Fiziologjia (nga greqishtja physis - natyra dhe logos - mësimi) është shkenca e veprimtarisë jetësore të të gjithë organizmit dhe pjesëve të tij individuale: qelizat, indet, organet, sistemet funksionale. Fiziologjia kërkon të zbulojë mekanizmat e funksioneve të një organizmi të gjallë, lidhjen e tyre me njëri-tjetrin, rregullimin dhe përshtatjen me mjedisin e jashtëm, origjinën dhe formimin në procesin e evolucionit dhe zhvillimit individual të individit.

Kështu, fiziologjia është një shkencë që zbaton një qasje sistematike, d.m.th.

Fiziologjia dhe mjekësia Duke zbuluar mekanizmat bazë që sigurojnë ekzistencën e të gjithë organizmit dhe ndërveprimin e tij me mjedisin, fiziologjia bën të mundur zbulimin dhe studimin e shkaqeve, kushteve dhe natyrës së çrregullimeve në veprimtarinë e këtyre mekanizmave gjatë sëmundjes. Ndihmon për të përcaktuar mënyrat dhe mjetet e ndikimit në trup, me ndihmën e të cilave mund të normalizohen funksionet e tij, d.m.th. rivendos shëndetin.

Megjithatë, rëndësia e fiziologjisë për mjekësinë nuk kufizohet vetëm në këtë. Studimi i funksioneve të organeve dhe sistemeve të ndryshme ka bërë të mundur simulimin e këtyre funksioneve duke përdorur instrumente, pajisje dhe pajisje të krijuara nga dora e njeriut. Në këtë mënyrë u ndërtua një veshkë artificiale (makinë hemodialize). Bazuar në studimin e fiziologjisë së ritmit të zemrës, u krijua një pajisje për stimulimin elektrik të zemrës, e cila siguron aktivitet normal kardiak dhe mundësinë e kthimit në punë për pacientët me dëmtime të rënda të zemrës. Janë prodhuar një zemër artificiale dhe makineri zemër-mushkëri (makineri zemër-mushkëri), të cilat bëjnë të mundur fikjen e zemrës së pacientit gjatë një operacioni kompleks të zemrës. Ka pajisje defibrilimi që rivendosin aktivitetin normal kardiak në rast të çrregullimeve fatale të funksionit kontraktues të muskulit të zemrës.

Këto janë vetëm disa shembuj të përdorimit të ligjeve të fiziologjisë në klinikë, por rëndësia e shkencës sonë shkon shumë përtej kufijve të mjekësisë së drejtë mjekësore.

Roli i fiziologjisë në sigurimin e jetës dhe veprimtarisë së njeriut në kushte të ndryshme Studimi i fiziologjisë është i nevojshëm për vërtetimin shkencor dhe krijimin e kushteve për një mënyrë jetese të shëndetshme që parandalon sëmundjet. Ligjet fiziologjike janë baza e organizimit shkencor të punës në prodhimin modern. Fiziologjia ka bërë të mundur zhvillimin e një baze shkencore për regjimet e ndryshme individuale të stërvitjes dhe ngarkesat sportive që qëndrojnë në themel të arritjeve sportive moderne. Dhe jo vetëm sportive. Nëse keni nevojë të dërgoni një person në hapësirë ose ta ulni atë në thellësitë e oqeanit, ndërmerrni një ekspeditë në polet e veriut dhe jugut, arrini majat e Himalajeve, eksploroni tundrën, taigën, shkretëtirën, vendosni një person në kushte të temperaturat jashtëzakonisht të larta ose të ulëta, e zhvendosin atë në zona të ndryshme kohore ose kushte të kushteve klimatike, atëherë fiziologjia ndihmon për të justifikuar dhe siguruar gjithçka që është e nevojshme për jetën dhe punën e njeriut në kushte kaq ekstreme.

Sukseset e fiziologjisë kontribuan në krijimin e një sërë fushash të tjera të shkencës.

ZHVILLIMI I METODAVE TË KËRKIMIT FIZIOLOGJIK

Fiziologjia lindi si një shkencë eksperimentale. Ajo i merr të gjitha të dhënat përmes kërkimeve të drejtpërdrejta në proceset jetësore të organizmave të kafshëve dhe njerëzve. Themeluesi i fiziologjisë eksperimentale ishte mjeku i famshëm anglez William Harvey.

aftësia e indeve të gjalla për të gjeneruar potenciale elektrike (Galvani), dhe disa vepra të tjera.

Vëzhgimi si një metodë e hulumtimit fiziologjik. Zhvillimi relativisht i ngadaltë i fiziologjisë eksperimentale gjatë dy shekujve pas punës së Harvey-t shpjegohet me nivelin e ulët të prodhimit dhe zhvillimit të shkencës natyrore, si dhe vështirësitë e studimit të fenomeneve fiziologjike nëpërmjet vëzhgimit të tyre të zakonshëm. Një teknikë e tillë metodologjike ka qenë dhe mbetet shkaku i proceseve dhe dukurive të shumta komplekse, që është një detyrë e vështirë. Vështirësitë e krijuara nga metoda e vëzhgimit të thjeshtë të fenomeneve fiziologjike dëshmohen në mënyrë elokuente nga fjalët e Harvey: "Shpejtësia e lëvizjes së zemrës nuk bën të mundur dallimin se si ndodh sistola dhe diastola, dhe për këtë arsye është e pamundur të dihet në cilin moment. dhe në cilën pjesë ndodh zgjerimi dhe tkurrja. Në të vërtetë, nuk mund të dalloja sistollën nga diastola, pasi te shumë kafshë zemra shfaqet dhe zhduket sa hap e mbyll sytë, me shpejtësinë e rrufesë, kështu që më dukej se dikur kishte sistolë dhe këtu kishte diastole, dhe një tjetër. herë ishte anasjelltas. Ka dallime dhe konfuzion në çdo gjë.”

Metoda e regjistrimit grafik bëri të mundur regjistrimin e njëkohshëm (sinkron) jo të një, por të disa proceseve fiziologjike (teorikisht të pakufizuar).

Hulumtimi i dukurive bioelektrike. Një drejtim jashtëzakonisht i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë u shënua nga zbulimi i "energjisë elektrike të kafshëve". "Eksperimenti i dytë" klasik i Luigi Galvanit tregoi se indet e gjalla janë një burim i potencialeve elektrike të afta të ndikojnë në nervat dhe muskujt e një organizmi tjetër dhe të shkaktojnë tkurrje të muskujve. Që atëherë, për gati një shekull, treguesi i vetëm i potencialeve të krijuara nga indet e gjalla (potencialet bioelektrike) ishte një preparat neuromuskular i bretkosës. Ai ndihmoi në zbulimin e potencialeve të krijuara nga zemra gjatë aktivitetit të saj (përvoja e Kölliker dhe Müller), si dhe nevojën për gjenerim të vazhdueshëm të potencialeve elektrike për tkurrje të vazhdueshme të muskujve (përvoja e "tetanusit sekondar" nga Mateuchi). U bë e qartë se potencialet bioelektrike nuk janë dukuri të rastësishme (anësore) në veprimtarinë e indeve të gjalla, por sinjale me ndihmën e të cilave komandat transmetohen në trup në sistemin nervor dhe prej tij në muskuj dhe organe të tjera, dhe rrjedhimisht në indet e gjalla. ndërveprojnë me njëri-tjetrin duke përdorur "gjuhën elektrike"

Historia ka ruajtur dokumente interesante. A. F. Samoilov shkroi një letër humoristike në 1928:

Samoilov A.F. Artikuj dhe fjalime të zgjedhura.-M.-L.: Shtëpia Botuese e Akademisë së Shkencave të BRSS, 1946, f. 153.

Më pas, përdorimi i amplifikatorëve elektronikë bëri të mundur krijimin e elektrokardiografëve kompakt dhe metodat e telemetrisë bëjnë të mundur regjistrimin e EKG-ve nga astronautët në orbitë, nga atletët në pistë dhe nga pacientët në zona të largëta, nga ku EKG transmetohet përmes telave telefonik. në institucionet e mëdha kardiologjike për analiza gjithëpërfshirëse.

Regjistrimi objektiv grafik i potencialeve bioelektrike shërbeu si bazë për degën më të rëndësishme të shkencës sonë - elektrofiziologjinë. Një hap i madh përpara ishte propozimi i fiziologut anglez Adrian për përdorimin e amplifikatorëve elektronikë për të regjistruar fenomenet bioelektrike. Shkencëtari sovjetik V.V. PravdichNeminsky ishte i pari që regjistroi rrymat biologjike të trurit - ai mori një elektroencefalogram (EEG). Kjo metodë u përmirësua më vonë nga shkencëtari gjerman Berger. Aktualisht, elektroencefalografia përdoret gjerësisht në klinikë, si dhe regjistrimi grafik i potencialeve elektrike të muskujve (elektromiografia), nervave dhe indeve dhe organeve të tjera ngacmuese. Kjo bëri të mundur kryerjen e një vlerësimi delikat të gjendjes funksionale të këtyre organeve dhe sistemeve. Për vetë fiziologjinë, këto metoda kishin gjithashtu një rëndësi të madhe: ato bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave funksionalë dhe strukturorë të veprimtarisë së sistemit nervor dhe organeve dhe indeve të tjera, si dhe mekanizmat e rregullimit të proceseve fiziologjike.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e elektrofiziologjisë ishte shpikja e mikroelektrodave, d.m.th. elektrodat më të holla, diametri i majës së të cilave është i barabartë me fraksionet e një mikroni. Këto elektroda, duke përdorur pajisje të përshtatshme - mikromanipulime, mund të futen direkt në qelizë dhe potencialet bioelektrike mund të regjistrohen brendaqelizore.

Metodat e stimulimit elektrik të organeve dhe indeve. Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë ishte futja e metodës së stimulimit elektrik të organeve dhe indeve.

Përveç regjistrimit të potencialeve elektrike, temperaturës, presionit, lëvizjeve mekanike dhe proceseve të tjera fizike, si dhe rezultateve të efekteve të këtyre proceseve në trup, metodat kimike përdoren gjerësisht në fiziologji.

Metodat kimike në fiziologji. Gjuha e sinjaleve elektrike nuk është më universalja në trup. Më i zakonshmi është ndërveprimi kimik i proceseve jetësore (zinxhirët e proceseve kimike që ndodhin në indet e gjalla). Prandaj, lindi një fushë e kimisë që studion këto procese - kimia fiziologjike. Sot ajo është kthyer në një shkencë të pavarur - kimi biologjike, të dhënat e së cilës zbulojnë mekanizmat molekularë të proceseve fiziologjike. Në eksperimentet e tij, një fiziolog përdor gjerësisht metoda kimike, si dhe metoda që lindën në kryqëzimin e kimisë, fizikës dhe biologjisë. Këto metoda kanë krijuar degë të reja të shkencës, për shembull biofizikën, e cila studion anën fizike të fenomeneve fiziologjike.

Regjistrimi elektrik i sasive jo elektrike. Përparimi i rëndësishëm në fiziologji sot lidhet me përdorimin e teknologjisë radio-elektronike. Përdoren sensorë - konvertues të dukurive dhe sasive të ndryshme jo elektrike (lëvizje, presion, temperaturë, përqendrim të substancave të ndryshme, joneve etj.) në potenciale elektrike, të cilat më pas amplifikohen me amplifikatorë elektronikë dhe regjistrohen me oshiloskopë. Janë zhvilluar një numër i madh i llojeve të ndryshme të pajisjeve të tilla regjistrimi, të cilat bëjnë të mundur regjistrimin e shumë proceseve fiziologjike në një oshiloskop. Një numër pajisjesh përdorin efekte shtesë në trup (ultratinguj ose valë elektromagnetike, dridhje elektrike me frekuencë të lartë, etj.). Në raste të tilla, regjistrohet ndryshimi në madhësinë e parametrave të këtyre efekteve që ndryshojnë disa funksione fiziologjike. Avantazhi i pajisjeve të tilla është se sensori-dhënës mund të montohet jo në organin që studiohet, por në sipërfaqen e trupit. Valët, dridhjet, etj që ndikojnë në trup. depërtojnë në trup dhe, pasi prekin funksionin ose organin në studim, regjistrohen nga një sensor. Ky parim përdoret, për shembull, për ndërtimin e matësve të rrjedhës tejzanor që përcaktojnë shpejtësinë e rrjedhjes së gjakut në enë, reografë dhe reopletizmografë që regjistrojnë ndryshime në sasinë e furnizimit me gjak në pjesë të ndryshme të trupit dhe shumë pajisje të tjera. Avantazhi i tyre është aftësia për të studiuar trupin në çdo kohë pa operacione paraprake. Për më tepër, studime të tilla nuk e dëmtojnë trupin. Shumica e metodave moderne të hulumtimit fiziologjik në klinikë bazohen në këto parime. Në BRSS, iniciatori i përdorimit të teknologjisë radio-elektronike për kërkime fiziologjike ishte Akademiku V.V.

Një avantazh i rëndësishëm i metodave të tilla të regjistrimit është se procesi fiziologjik shndërrohet nga sensori në dridhje elektrike, dhe këto të fundit mund të përforcohen dhe transmetohen me anë të telit ose radios në çdo distancë nga objekti që studiohet. Kështu lindën metodat e telemetrisë, me ndihmën e të cilave është e mundur në një laborator tokësor të regjistrohen proceset fiziologjike në trupin e një astronauti në orbitë, një piloti në fluturim, një atlet në pistë, një punëtor gjatë punës etj. Vetë regjistrimi nuk ndërhyn në asnjë mënyrë në aktivitetet e subjekteve.

Mirëpo, sa më e thellë të bëhet analiza e proceseve, aq më e madhe lind nevoja për sintezë, d.m.th. duke krijuar një tablo të plotë të dukurive nga elementë individualë.

Detyra e fiziologjisë është që, së bashku me thellimin e analizës, të kryejë vazhdimisht sintezën, të japë një pamje tërësore të trupit si sistem.

Ligjet e fiziologjisë bëjnë të mundur kuptimin e reagimit të trupit (si sistem integral) dhe të gjitha nënsistemeve të tij në kushte të caktuara, nën ndikime të caktuara etj.

Prandaj, çdo metodë e ndikimit në trup, përpara se të hyjë në praktikën klinike, i nënshtrohet testimit gjithëpërfshirës në eksperimente fiziologjike.

Metoda akute eksperimentale. Përparimi i shkencës shoqërohet jo vetëm me zhvillimin e teknologjisë eksperimentale dhe metodave të kërkimit. Varet shumë nga evolucioni i të menduarit të fiziologëve, nga zhvillimi i qasjeve metodologjike dhe metodologjike për studimin e fenomeneve fiziologjike. Nga fillimi deri në vitet 80 të shekullit të kaluar, fiziologjia mbeti një shkencë analitike. Ajo e ndau trupin në organe dhe sisteme të veçanta dhe studioi aktivitetin e tyre në izolim. Teknika kryesore metodologjike e fiziologjisë analitike ishin eksperimentet në organe të izoluara, ose të ashtuquajturat eksperimente akute. Për më tepër, për të fituar akses në çdo organ ose sistem të brendshëm, fiziologu duhej të angazhohej në viviseksion (seksion i drejtpërdrejtë).

Kafsha u lidh në një makinë dhe u krye një operacion kompleks dhe i dhimbshëm.

Ishte punë e vështirë, por shkenca nuk dinte asnjë mënyrë tjetër për të depërtuar thellë në trup.

Nuk ishte vetëm ana morale e problemit. Torturat mizore dhe vuajtjet e padurueshme të cilave i nënshtrohej trupi, prishën rëndë rrjedhën normale të fenomeneve fiziologjike dhe nuk bënë të mundur të kuptohej thelbi i proceseve që ndodhin normalisht në kushte natyrore. Përdorimi i anestezisë dhe metodave të tjera të lehtësimit të dhimbjes nuk ndihmuan ndjeshëm. Fiksimi i kafshës, ekspozimi ndaj substancave narkotike, operacioni, humbja e gjakut - e gjithë kjo ndryshoi plotësisht dhe prishi rrjedhën normale të jetës. Është formuar një rreth vicioz. Për të studiuar një proces ose funksion të caktuar të një organi ose sistemi të brendshëm, ishte e nevojshme të depërtohej në thellësi të organizmit dhe vetë përpjekja e një depërtimi të tillë prishi rrjedhën e proceseve jetësore, për studimin e të cilave u bë eksperimenti. të ndërmarra. Për më tepër, studimi i organeve të izoluara nuk dha një ide për funksionin e tyre të vërtetë në kushtet e një organizmi të plotë dhe të padëmtuar.

Metoda kronike e eksperimentit. Merita më e madhe e shkencës ruse në historinë e fiziologjisë ishte se një nga përfaqësuesit e saj më të talentuar dhe të ndritshëm I.P.

Në një kafshë të anestezuar, në kushte sterile dhe në përputhje me rregullat e teknikës kirurgjikale, më parë u krye një operacion kompleks, duke lejuar hyrjen në një ose një organ tjetër të brendshëm, një "dritare" u bë në një organ të uritur, një tub fistula. implantuar, ose një kanal gjëndër është nxjerrë dhe qepur në lëkurë. Vetë eksperimenti filloi shumë ditë më vonë, kur plaga u shërua, kafsha u shërua dhe, për sa i përket natyrës së proceseve fiziologjike, praktikisht nuk ndryshonte nga një normale e shëndetshme. Falë fistulës së aplikuar, u bë e mundur të studiohej për një kohë të gjatë rrjedha e proceseve të caktuara fiziologjike në kushte natyrore të sjelljes.

FIZIOLOGJIA E TË GJITHË ORGANIZMIT

Dihet që shkenca zhvillohet në varësi të suksesit të metodave.

Me ardhjen e mjeteve moderne teknike për studimin e proceseve jetësore, është bërë e mundur studimi i funksioneve të shumë organeve të brendshme, jo vetëm te kafshët, por edhe te njerëzit, pa operacione paraprake kirurgjikale. "Kirurgjia fiziologjike" si një teknikë metodologjike në një sërë degësh të fiziologjisë doli të zëvendësohej nga metoda moderne të eksperimentit pa gjak. Por çështja nuk është në këtë apo atë teknikë teknike specifike, por në metodologjinë e të menduarit fiziologjik. I.P. Pavlov krijoi një metodologji të re, dhe fiziologjia u zhvillua si një shkencë sintetike dhe një qasje sistematike u bë organikisht e natyrshme në të.

Një organizëm i plotë është i lidhur pazgjidhshmërisht me mjedisin e tij të jashtëm, dhe për këtë arsye, siç shkroi I.M. Sechenov, përkufizimi shkencor i një organizmi duhet të përfshijë edhe mjedisin që ndikon në të. Fiziologjia e të gjithë organizmit studion jo vetëm mekanizmat e brendshëm të vetë-rregullimit të proceseve fiziologjike, por edhe mekanizmat që sigurojnë ndërveprim të vazhdueshëm dhe unitetin e pandashëm të organizmit me mjedisin.

Fiziologjia dhe kibernetika Kibernetika (nga greqishtja kybernetike - arti i kontrollit) është shkenca e menaxhimit të proceseve të automatizuara. Proceset e kontrollit, siç dihet, kryhen nga sinjale që mbartin informacione të caktuara. Në trup, sinjale të tilla janë impulse nervore të natyrës elektrike, si dhe kimikate të ndryshme.

Radioelektronika dhe kibernetika kanë bërë të mundur që edhe një herë të kombinohet analiza dhe përpunimi i rezultateve me kryerjen e vetë eksperimentit, por mbi një bazë thelbësisht të ndryshme: bashkëveprimi i shumë proceseve të ndryshme fiziologjike studiohet në të njëjtën kohë dhe rezultatet e një ndërveprimi të tillë analizohen. në mënyrë sasiore. Kjo bëri të mundur kryerjen e një eksperimenti të ashtuquajtur automatik të kontrolluar, në të cilin një kompjuter ndihmon studiuesin jo vetëm të analizojë rezultatet, por edhe të ndryshojë rrjedhën e eksperimentit dhe formulimin e detyrave, si dhe llojet e efekteve në trup, në varësi të natyrës së reaksioneve të trupit që lindin drejtpërdrejt gjatë eksperimentit. Fizika, matematika, kibernetika dhe shkencat e tjera ekzakte kanë ripajisur fiziologjinë dhe i kanë siguruar mjekut një arsenal të fuqishëm mjetesh teknike moderne për vlerësimin e saktë të gjendjes funksionale të trupit dhe për të ndikuar në trup.

Modelimi matematik në fiziologji. Njohja e modeleve fiziologjike dhe e marrëdhënieve sasiore midis proceseve të ndryshme fiziologjike bëri të mundur krijimin e modeleve të tyre matematikore. Me ndihmën e modeleve të tilla, këto procese riprodhohen në kompjuterë elektronikë, duke eksploruar opsione të ndryshme reagimi, d.m.th. ndryshimet e tyre të mundshme në të ardhmen nën ndikime të caktuara në trup (ilaçe, faktorë fizikë ose kushte ekstreme mjedisore). Tashmë, bashkimi i fiziologjisë dhe kibernetikës është dëshmuar i dobishëm gjatë operacioneve të rënda kirurgjikale dhe në kushte të tjera emergjente që kërkojnë një vlerësim të saktë të gjendjes aktuale të proceseve më të rëndësishme fiziologjike të trupit dhe parashikimin e ndryshimeve të mundshme. Kjo qasje mund të rrisë ndjeshëm besueshmërinë e "faktorit njerëzor" në pjesët e vështira dhe kritike të prodhimit modern.

Baza fiziologjike e psikikës - aktiviteti më i lartë nervor i njerëzve dhe kafshëve - është bërë një nga objektet e rëndësishme të kërkimit fiziologjik.

STUDIMI OBJEKTIV I AKTIVITETIT TË LARTË NERVOR

Për mijëra vjet, përgjithësisht pranohej se sjellja njerëzore përcaktohet nga ndikimi i një entiteti të caktuar jo-material ("shpirti"), të cilin një fiziolog nuk mund ta kuptojë.

Mendimi ynë (jeta shpirtërore) formohet natyrshëm nën ndikimin e kushteve mjedisore, dhe truri është një organ që grumbullon dhe reflekton këto ndikime. Pavarësisht se sa komplekse mund të na duken manifestimet e jetës sonë mendore, përbërja jonë e brendshme psikologjike është rezultat i natyrshëm i kushteve të edukimit dhe ndikimeve mjedisore. 999/1000 e përmbajtjes mendore të një personi varet nga kushtet e edukimit, ndikimet mjedisore në kuptimin e gjerë të fjalës, shkroi I.M. Sechenov, dhe vetëm 1/1000 përcaktohet nga faktorë të lindur. Kështu, parimi i determinizmit, parimi bazë i botëkuptimit materialist, u shtri fillimisht në fushën më komplekse të fenomeneve të jetës, në proceset e jetës shpirtërore të njeriut. I.M. Sechenov shkroi se një ditë një fiziolog do të mësojë të analizojë manifestimet e jashtme të aktivitetit të trurit aq saktë sa një fizikant mund të analizojë një akord muzikor. Libri i I.M. Sechenov ishte një vepër gjeniale, duke afirmuar pozicionet materialiste në sferat më të vështira të jetës shpirtërore njerëzore.

P. Pavlov tërhoqi vëmendjen për rolin e rëndësishëm të faktorëve mendorë që ndikojnë në të gjitha proceset fiziologjike. Vëzhgimi i I. P. Pavlov nuk i shpëtoi faktit se pështyma, lëngu gastrik I. M. SECHENOV dhe lëngjet e tjera tretëse fillojnë të çlirohen nga kafsha jo vetëm në momentin e ngrënies, por shumë kohë përpara se të hanë, në shikimin e ushqimit, tingulli i hapat e shoqëruesit, i cili zakonisht ushqen kafshën. I.P. Pavlov tërhoqi vëmendjen për faktin se oreksi, dëshira e zjarrtë për ushqim, është një agjent i fuqishëm që sekreton lëngje sa vetë ushqimi. Oreksi, dëshira, disponimi, përvojat, ndjenjat - të gjitha këto ishin fenomene mendore. Ata nuk u studiuan nga fiziologët para I.P. I.P. Pavlov pa që fiziologu nuk ka të drejtë t'i injorojë këto dukuri, pasi ato ndërhyjnë fuqishëm në rrjedhën e proceseve fiziologjike, duke ndryshuar karakterin e tyre. Prandaj, fiziologu ishte i detyruar t'i studionte ato. Por si? Para I.P. Pavlov, këto dukuri u konsideruan nga një shkencë e quajtur zoopsikologji.

Pasi iu drejtua kësaj shkence, I.P. Pavlov duhej të largohej nga baza e fortë e fakteve fiziologjike dhe të hynte në sferën e tregimit të fatit të pafrytshëm dhe të pabazë në lidhje me gjendjen e dukshme mendore të kafshëve. Për të shpjeguar sjelljen njerëzore, metodat e përdorura në psikologji janë legjitime, pasi një person gjithmonë mund të raportojë ndjenjat, disponimet, përvojat e tij, etj. Psikologët e kafshëve transferuan verbërisht të dhënat e marra nga ekzaminimi i njerëzve te kafshët, dhe gjithashtu folën për "ndjenjat", "gjendjet shpirtërore", "përvojat", "dëshirat" etj. në kafshë, pa mundur të kontrolloni nëse kjo është e vërtetë apo jo. Për herë të parë në laboratorët e Pavlovit, u ngritën aq shumë mendime për mekanizmat e të njëjtave fakte sa kishte vëzhgues që i panë këto fakte. Secili prej tyre i interpretoi në mënyrën e vet dhe nuk kishte asnjë mënyrë për të verifikuar saktësinë e ndonjë prej interpretimeve. I.P. Pavlov e kuptoi se interpretime të tilla ishin të pakuptimta dhe për këtë arsye ndërmori një hap vendimtar, vërtet revolucionar. Pa u përpjekur të hamendësonte për disa gjendje të brendshme mendore të kafshës, ai filloi të studionte sjelljen e kafshës në mënyrë objektive, duke krahasuar disa efekte në trup me përgjigjet e trupit. Kjo metodë objektive bëri të mundur identifikimin e ligjeve që qëndrojnë në themel të reagimeve të sjelljes së trupit.

Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor të krijuar nga I. P. Pavlov u bë baza e shkencës natyrore të psikologjisë. Ai u bë baza e shkencës natyrore e teorisë së reflektimit të Leninit dhe ka një rëndësi të madhe në filozofi, mjekësi, pedagogji dhe në të gjitha ato shkenca që në një mënyrë apo tjetër përballen me nevojën për të studiuar botën e brendshme (shpirtërore) të njeriut.

Rëndësia e fiziologjisë së aktivitetit më të lartë nervor për mjekësinë. Mësimet e I.P.

Teoria e Pavlovit për aktivitetin më të lartë nervor ka një rëndësi të madhe praktike. Dihet se një pacient shërohet jo vetëm nga ilaçet, një bisturi apo një procedurë, por edhe nga fjala e mjekut, besimi tek ai dhe dëshira e zjarrtë për t'u shëruar. Të gjitha këto fakte i njihnin Hipokrati dhe Avicena. Megjithatë, për mijëra vjet ata u perceptuan si provë e ekzistencës së një "shpirti të dhënë nga Zoti" të fuqishëm që nënshtron "trupin që prishet". Mësimet e I.P. Pavlov hoqën velin e misterit nga këto fakte.

PËRFUNDIM

I.P. Pavlov me të drejtë mund të konsiderohet themeluesi i fiziologjisë moderne të të gjithë organizmit. Një kontribut të madh në zhvillimin e tij dhanë edhe fiziologë të tjerë të shquar sovjetikë. A. A. Ukhtomsky krijoi doktrinën e dominantit si parimin bazë të veprimtarisë së sistemit nervor qendror (CNS). L. A. Orbeli themeloi EvoluL. L. Fiziologji ORBELATIONAL. Ai shkroi vepra themelore mbi funksionin adaptiv-trofik të sistemit nervor simpatik. K. M. Bykov zbuloi praninë e rregullimit refleks të kushtëzuar të funksioneve të organeve të brendshme, duke treguar se funksionet autonome nuk janë autonome, se ato i nënshtrohen ndikimit të pjesëve më të larta të sistemit nervor qendror dhe mund të ndryshojnë nën ndikimin e sinjaleve të kushtëzuara. Për njerëzit, sinjali më i rëndësishëm i kushtëzuar është fjala. Ky sinjal është i aftë të ndryshojë aktivitetin e organeve të brendshme, gjë që ka një rëndësi të madhe për mjekësinë (psikoterapia, deontologjia, etj.).

P.K Anokhin zhvilloi doktrinën e sistemit funksional - një skemë universale për rregullimin e proceseve fiziologjike dhe reaksioneve të sjelljes në fiziologjinë e sistemeve nervore neuromuskulare dhe qendrore. L. S. Stern është autori i doktrinës së pengesës gjaku-truri dhe barrierave histohematike - rregullatorë të zbulimeve të menjëhershme të mëdha të brendshme në fushën e rregullimit të sistemit kardiovaskular (refleksi Larin). Ai është në radio elektronike, kibernetikë, matematikë. E. A. Asratyan krijoi një doktrinë rreth mekanizmave të kompensimit për funksionet e dëmtuara. Ai është autor i një sërë krijimit themelor (1903-1971) të një zemre artificiale (A. A. Bryukhonenko), fiziologjisë kozmike, fiziologjisë së punës, fiziologjisë sportive, kërkimeve në mekanizmat fiziologjikë të përshtatjes, rregullimit dhe mekanizmave të brendshëm për zbatimin e shumë fiziologjive. funksione. Këto dhe shumë studime të tjera janë të një rëndësie të madhe për mjekësinë.

Njohja e proceseve jetësore që ndodhin në organe dhe inde të ndryshme, mekanizmat e rregullimit të fenomeneve jetësore, të kuptuarit e thelbit të funksioneve fiziologjike të trupit dhe proceseve që ndërveprojnë me mjedisin përfaqësojnë bazën teorike themelore mbi të cilën trajnimi i mjekut të ardhshëm. është i bazuar.

FIZIOLOGJIA E PËRGJITHSHME

PREZANTIMI

Secila nga njëqind trilion qelizat e trupit të njeriut ka një strukturë jashtëzakonisht komplekse, aftësinë për t'u vetëorganizuar dhe ndërveprim shumëpalësh me qelizat e tjera. Numri i proceseve të kryera nga çdo qelizë dhe sasia e informacionit të përpunuar në këtë proces e tejkalon shumë atë që ndodh sot në çdo fabrikë të madhe industriale. Sidoqoftë, qeliza është vetëm një nga nënsistemet relativisht elementare në hierarkinë komplekse të sistemeve që formojnë një organizëm të gjallë.

FIZIOLOGJIA E INDEVE EKSITABLE

Të gjitha qelizat e gjalla kanë nervozizëm, pra aftësinë, nën ndikimin e disa faktorëve të mjedisit të jashtëm ose të brendshëm, të ashtuquajturit stimuj, për të kaluar nga një gjendje pushimi fiziologjik në një gjendje aktiviteti. Sidoqoftë, termi "qeliza ngacmuese" përdoret vetëm në lidhje me qelizat nervore, muskulore dhe sekretore që janë të afta të gjenerojnë forma të specializuara të lëkundjeve të potencialit elektrik në përgjigje të veprimit të një stimuli.

Të dhënat e para për ekzistencën e fenomeneve bioelektrike (“energjia e kafshëve”) u morën në çerekun e tretë të shekullit të 18-të. në. duke studiuar natyrën e shkarkimit elektrik të shkaktuar nga disa peshq gjatë mbrojtjes dhe sulmit. Një mosmarrëveshje afatgjatë shkencore (1791 -1797) midis fiziologut L. Galvani dhe fizikantit A. Volta për natyrën e "energjisë elektrike të kafshëve" përfundoi me dy zbulime të mëdha: u vërtetuan fakte që tregojnë praninë e potencialeve elektrike në nerva dhe muskuj. indet, dhe u zbulua një metodë e re për marrjen e energjisë elektrike duke përdorur metale të ndryshme - krijohet një element galvanik ("kolona voltaike"). Megjithatë, matjet e para të drejtpërdrejta të potencialeve në indet e gjalla u bënë të mundshme vetëm pas shpikjes së galvanometrave. Një studim sistematik i potencialeve në muskuj dhe nerva në gjendje pushimi dhe eksitimi filloi nga Dubois-Reymond (1848). Përparimet e mëtejshme në studimin e fenomeneve bioelektrike ishin të lidhura ngushtë me përmirësimin e teknikave për regjistrimin e lëkundjeve të shpejta të potencialit elektrik (osciloskopët me fije, lak dhe katodë) dhe metodat për heqjen e tyre nga qelizat e vetme të ngacmueshme. Një fazë cilësisht e re në studimin e fenomeneve elektrike në indet e gjalla - vitet 40-50 të shekullit tonë. Duke përdorur mikroelektroda ndërqelizore, ishte e mundur të regjistroheshin drejtpërdrejt potencialet elektrike të membranave qelizore. Përparimet në elektronikë kanë bërë të mundur zhvillimin e metodave për studimin e rrymave jonike që rrjedhin nëpër një membranë kur ndryshon potenciali i membranës ose kur komponimet biologjikisht aktive veprojnë në receptorët e membranës. Vitet e fundit, është zhvilluar një metodë që bën të mundur regjistrimin e rrymave jonike që rrjedhin përmes kanaleve të vetme jonike.

Dallohen llojet e mëposhtme kryesore të përgjigjeve elektrike të qelizave ngacmuese:

reagimi lokal; përhapja e potencialit të veprimit dhe përcjellja e potencialeve të gjurmës; potencialet eksituese dhe frenuese postsinaptike; potencialet e gjeneratorit etj Të gjitha këto luhatje potenciale bazohen në ndryshime të kthyeshme në përshkueshmërinë e membranës qelizore për jone të caktuara. Nga ana tjetër, ndryshimi i përshkueshmërisë është pasojë e hapjes dhe mbylljes së kanaleve jonike që ekzistojnë në membranën qelizore nën ndikimin e një stimuli aktiv.

Energjia e përdorur në gjenerimin e potencialeve elektrike ruhet në një qelizë pushimi në formën e gradientëve të përqendrimit të joneve Na+, Ca2+, K+, Cl~ në të dy anët e membranës sipërfaqësore. Këto gradientë krijohen dhe mirëmbahen nga puna e pajisjeve të specializuara molekulare, të ashtuquajturat pompa jonike të membranës. Këta të fundit përdorin për punën e tyre energjinë metabolike të çliruar gjatë zbërthimit enzimatik të dhuruesit universal të energjisë qelizore - acidit trifosforik adenozinë (ATP).

POTENCIALI QESHTIMI

Termi "potencial i membranës" (potenciali i pushimit) përdoret zakonisht për t'iu referuar diferencës së potencialit transmembranor; ekziston ndërmjet citoplazmës dhe tretësirës së jashtme që rrethon qelizën. Kur një qelizë (fibër) është në gjendje pushimi fiziologjik, potenciali i saj i brendshëm është negativ në raport me atë të jashtëm, i cili në mënyrë konvencionale merret si zero. Në qeliza të ndryshme, potenciali i membranës varion nga -50 në -90 mV.

Për të matur potencialin e pushimit dhe për të monitoruar ndryshimet e tij të shkaktuara nga një ose një tjetër efekt në qelizë, përdoret teknika e mikroelektrodave ndërqelizore (Fig. 1).

Mikroelektroda është një mikropipetë, domethënë një kapilar i hollë i nxjerrë nga një tub qelqi. Diametri i majës së tij është rreth 0,5 mikron. Mikropipeti mbushet me tretësirë të kripur (zakonisht 3 M K.S1), një elektrodë metalike (tel argjendi i kloruruar) është zhytur në të dhe lidhet me një pajisje matëse elektrike - një oshiloskop i pajisur me një përforcues të rrymës së drejtpërdrejtë.

Mikroelektroda instalohet mbi objektin në studim, për shembull, muskujt skeletorë, dhe më pas, duke përdorur një mikromanipulator - një pajisje e pajisur me vida mikrometër, futet në qelizë. Një elektrodë me madhësi normale është zhytur në një tretësirë normale të kripur që përmban indin që ekzaminohet.

Sapo mikroelektroda shpon membranën sipërfaqësore të qelizës, tufa e oshiloskopit devijon menjëherë nga pozicioni i saj origjinal (zero), duke zbuluar kështu ekzistencën e një ndryshimi potencial midis sipërfaqes dhe përmbajtjes së qelizës. Përparimi i mëtejshëm i mikroelektrodës brenda protoplazmës nuk ndikon në pozicionin e rrezes së oshiloskopit. Kjo tregon se potenciali është me të vërtetë i lokalizuar në membranën qelizore.

Nëse mikroelektroda futet me sukses, membrana mbulon fort majën e saj dhe qeliza ruan aftësinë për të funksionuar për disa orë pa shfaqur shenja dëmtimi.

Ka shumë faktorë që ndryshojnë potencialin e pushimit të qelizave: aplikimi i rrymës elektrike, ndryshimet në përbërjen jonike të mediumit, ekspozimi ndaj toksinave të caktuara, ndërprerja e furnizimit me oksigjen të indeve, etj. Në të gjitha rastet kur potenciali i brendshëm zvogëlohet ( bëhet më pak negativ), flasim për depolarizimin e membranës; zhvendosja e kundërt e potencialit (rritja e ngarkesës negative në sipërfaqen e brendshme të membranës qelizore) quhet hiperpolarizim.

NATYRA E POTENCIALIT QESHTJES

Në vitin 1896, V. Yu. Chagovets parashtroi një hipotezë rreth mekanizmit jonik të potencialeve elektrike në qelizat e gjalla dhe bëri një përpjekje për të zbatuar teorinë e disociimit elektrolitik të Arrhenius-it. Në vitin 1902, Yu. Bernstein zhvilloi teorinë e joneve të membranës, e cila u modifikua dhe u vërtetua eksperimentalisht nga Hodgkin, Huxley dhe Katz (1949-1952). Aktualisht, kjo teori e fundit gëzon pranim universal. Sipas kësaj teorie, prania e potencialeve elektrike në qelizat e gjalla është për shkak të pabarazisë në përqendrimin e joneve Na+, K+, Ca2+ dhe C1~ brenda dhe jashtë qelizës dhe përshkueshmërisë së ndryshme të membranës sipërfaqësore ndaj tyre.

Le të imagjinojmë një enë të ndarë nga një membranë artificiale gjysmë e përshkueshme. Muret e poreve të kësaj membrane janë të ngarkuar elektronegativisht, kështu që ato lejojnë të kalojnë vetëm kationet dhe janë të papërshkueshëm nga anionet. Një tretësirë e kripur që përmban jone K+ derdhet në të dy gjysmat e enës, por përqendrimi i tyre në pjesën e djathtë të enës është më i lartë se në të majtën. Si rezultat i këtij gradienti përqendrimi, jonet K+ fillojnë të shpërndahen nga gjysma e djathtë e enës në të majtë, duke sjellë ngarkesën e tyre pozitive atje. Kjo çon në faktin se anionet jo depërtuese fillojnë të grumbullohen pranë membranës në gjysmën e djathtë të enës. Me ngarkesën e tyre negative, ata do të ruajnë elektrostatikisht K+ në sipërfaqen e membranës në gjysmën e majtë të enës. Si rezultat, membrana polarizohet dhe krijohet një ndryshim potencial midis dy sipërfaqeve të saj, që korrespondon me potencialin e ekuilibrit të kaliumit. Difuzioni që krijon potencialin e pushimit u bë nga Bernstein në vitin 1902 dhe u konfirmua nga Hodgkin et al. në vitin 1962 në eksperimentet mbi aksonet e izoluar të kallamarëve gjigantë. Citoplazma (aksoplazma) u shtrydh me kujdes nga një fibër me një diametër prej rreth 1 mm, dhe membrana e shembur u mbush me një zgjidhje artificiale të kripur. Kur përqendrimi i K+ në tretësirë ishte afër atij brendaqelizor, u krijua një ndryshim potencial midis anëve të brendshme dhe të jashtme të membranës, afër vlerës së potencialit normal të pushimit (-50-=--- 80 mV). , dhe fibra përçonte impulse. Me zvogëlimin e përqendrimit ndërqelizor të K+ dhe rritjen e përqendrimit të jashtëm të K+, potenciali i membranës zvogëlohej ose madje ndryshoi shenjën e tij (potenciali bëhej pozitiv nëse përqendrimi i K+ në tretësirën e jashtme ishte më i lartë se në atë të brendshëm).

Për të përshkruar në mënyrë sasiore këtë model, zakonisht përdoret ekuacioni Goldman-Hodgkin-Katz:

ku Em është potenciali i pushimit, Pk, PNa, Pcl janë përshkueshmëria e membranës për jonet K+, Na+ dhe C1~, përkatësisht; K0+ Na0+; Cl0- janë përqendrimet e jashtme të joneve K+, Na+ dhe Cl- dhe Ki+ Nai+ dhe Cli- janë përqendrimet e tyre të brendshme.

Është llogaritur se në një akson gjigant të izoluar të kallamarit në Em = -50 mV ekziston marrëdhënia e mëposhtme midis përshkueshmërisë jonike të membranës në pushim:

Ekuacioni shpjegon shumë nga ndryshimet në potencialin e pushimit të qelizës të vëzhguara eksperimentalisht dhe në kushte natyrore, për shembull, depolarizimin e saj të vazhdueshëm nën ndikimin e toksinave të caktuara që shkaktojnë një rritje të përshkueshmërisë së natriumit të membranës. Këto toksina përfshijnë helmet e bimëve: veratridina, akonitina dhe një nga neurotoksina më të fuqishme, batrachotoxin, e prodhuar nga gjëndrat e lëkurës së bretkosave kolumbiane.

ROLI I METABOLIZMIT NË GJENEZË

DHE RUAJTJA E POTENCIALEVE TË ÇHËHIMIT

(POMPA E MEMBRANËS SË SODIUMIT)

Përkundër faktit se flukset e Na+ dhe K+ nëpër membranën në qetësi janë të vogla, ndryshimi në përqendrimet e këtyre joneve brenda dhe jashtë qelizës duhet përfundimisht të rrafshohet nëse nuk do të kishte pajisje të posaçme molekulare në membranën qelizore - "natriumi pompë”, e cila siguron heqjen (“pompimin”) e Na+ depërtimin në citoplazmë dhe futjen (“pompimin”) K+ në citoplazmë. Pompa e natriumit lëviz Na+ dhe K+ kundrejt gradientit të përqendrimit të tyre, pra bën një sasi të caktuar pune. Burimi i drejtpërdrejtë i energjisë për këtë punë është një përbërës i pasur me energji (makroergjik) - acidi trifosforik adenozinë (ATP), i cili është një burim universal energjie për qelizat e gjalla. Zbërthimi i ATP kryhet nga makromolekulat e proteinave - enzima adenozinetrifosfataza (ATPase), e lokalizuar në membranën sipërfaqësore të qelizës. Energjia e çliruar gjatë zbërthimit të një molekule ATP siguron largimin e tre joneve Na + nga qeliza në këmbim të dy joneve K + që hyjnë në qelizë nga jashtë.

Kështu, në formimin e potencialit të pushimit, pompa e natriumit luan një rol të dyfishtë: 1) krijon dhe ruan një gradient përqendrimi transmembranor të Na+ dhe K+; 2) gjeneron një ndryshim potencial që përmblidhet me potencialin e krijuar nga difuzioni i K+ përgjatë gradientit të përqendrimit.

POTENCIALI VEPRIMI

Një potencial veprimi është një luhatje e shpejtë në potencialin e membranës që ndodh kur nervat, muskujt dhe disa qeliza të tjera ngacmohen. Ai bazohet në ndryshimet në përshkueshmërinë jonike të membranës. Amplituda dhe natyra e ndryshimeve të përkohshme në potencialin e veprimit varen pak nga forca e stimulit që e shkakton atë, është e rëndësishme vetëm që kjo forcë të mos jetë më e vogël se një vlerë e caktuar kritike, e cila quhet pragu i acarimit. Duke u shfaqur në vendin e acarimit, potenciali i veprimit përhapet përgjatë fibrës nervore ose muskulore pa ndryshuar amplituda e saj.

Prania e një pragu dhe pavarësia e amplitudës së potencialit të veprimit nga forca e stimulit që e shkaktoi quhet ligji "gjithçka ose asgjë".

Në kushte natyrore, potencialet e veprimit gjenerohen në fibrat nervore kur receptorët stimulohen ose qelizat nervore ngacmohen. Përhapja e potencialeve të veprimit përgjatë fibrave nervore siguron transmetimin e informacionit në sistemin nervor. Me arritjen e mbaresave nervore, potencialet e veprimit shkaktojnë sekretimin e kimikateve (transmetuesve) që transmetojnë një sinjal në qelizat muskulore ose nervore. Në qelizat e muskujve, potencialet e veprimit inicojnë një zinxhir procesesh që shkaktojnë tkurrje. Jonet që depërtojnë në citoplazmë gjatë gjenerimit të potencialeve të veprimit kanë një efekt rregullues në metabolizmin e qelizave dhe, veçanërisht, në proceset e sintezës së proteinave që përbëjnë kanalet jonike dhe pompat jonike.

Për të regjistruar potencialet e veprimit, përdoren elektroda jashtë ose brendaqelizore. Në abduksionin jashtëqelizor, elektrodat aplikohen në sipërfaqen e jashtme të fibrës (qelizës). Kjo bën të mundur zbulimin se sipërfaqja e zonës së ngacmuar për një kohë shumë të shkurtër (në një fibër nervore për një të mijtën e sekondës) bëhet e ngarkuar negativisht në lidhje me zonën fqinje të pushimit.

Përdorimi i mikroelektrodave ndërqelizore lejon karakterizimin sasior të ndryshimeve të potencialit të membranës gjatë fazave të rritjes dhe rënies së potencialit të veprimit. Është vërtetuar se gjatë fazës ngjitëse (faza e depolarizimit), jo vetëm që zhduket potenciali i pushimit (siç u supozua fillimisht), por ndodh një ndryshim potencial i shenjës së kundërt: përmbajtja e brendshme e qelizës ngarkohet pozitivisht në lidhje me mjedisi i jashtëm, me fjalë të tjera, ndodh një përmbysje e potencialit të membranës. Gjatë fazës zbritëse (faza e ripolarizimit), potenciali i membranës kthehet në vlerën e tij origjinale. Në Fig. Figura 3 dhe 4 tregojnë shembuj të regjistrimeve të potencialeve të veprimit në fibrën e muskujve skeletorë të bretkosave dhe aksonit gjigant të kallamarit. Mund të shihet se në momentin e arritjes së majës (pikës), potenciali i membranës është + 30 / + 40 mV dhe luhatja e pikut shoqërohet me ndryshime afatgjata në gjurmë në potencialin e membranës, pas së cilës vendoset potenciali i membranës. në nivelin fillestar. Kohëzgjatja e kulmit të potencialit të veprimit në fibra të ndryshme nervore dhe muskulore skeletore ndryshon. 5. Përmbledhja e potencialeve të gjurmës në nervin frenik të një maceje gjatë varësisë së tij afatshkurtër nga temperatura: kur ftohet me 10 °C, kohëzgjatja e pikut rritet afërsisht 3 herë.

Ndryshimet në potencialin e membranës pas kulmit të potencialit të veprimit quhen potenciale gjurmë.

Varësia e pikut të potencialit të veprimit dhe depolarizimi i gjurmës mund të konsiderohet duke përdorur shembullin e përgjigjes elektrike të fibrës së muskujve skeletik. Nga hyrja e treguar në Fig. 3, mund të shihet se faza zbritëse e potencialit të veprimit (faza e ripolarizimit) është e ndarë në dy pjesë të pabarabarta. Fillimisht, rënia e mundshme ndodh shpejt, dhe më pas ngadalësohet ndjeshëm. Ky komponent i ngadaltë i fazës zbritëse të potencialit të veprimit quhet depolarizimi i gjurmëve.

Një tipar karakteristik i potencialeve të gjurmës është aftësia e tyre për të ndryshuar gjatë procesit të impulseve ritmike (Fig. 5).

MEKANIZMI JONIK I PARAQITJES POTENCIALE TË VEPRIMIT

Potenciali i veprimit bazohet në ndryshimet në përshkueshmërinë jonike të membranës qelizore që zhvillohen në mënyrë sekuenciale me kalimin e kohës.

Rritja e përshkueshmërisë së membranës ndaj Na+ zgjat vetëm për një kohë shumë të shkurtër. Pas kësaj, përshkueshmëria e membranës për Na+ zvogëlohet përsëri, dhe për K+ rritet.

Procesi që çon në rënien më herët Fig. 6. Ecuria kohore e ndryshimeve të natriumit (g) përshkueshmëria e rritur e natriumit dhe përshkueshmëria e kaliumit (gk) e membranës gjigante quhet inaktivizimi i natriumit. akson i kallamarit gjatë gjenerimit të mundshëm Si rezultat i inaktivizimit, Na+ derdhet në veprimin cialis (V).

Në Fig. Figura 6 tregon ndryshimet në përshkueshmërinë e natriumit dhe kaliumit të membranës gjatë gjenerimit të potencialit të veprimit në aksonin gjigant të kallamarit. Marrëdhënie të ngjashme ndodhin në fibrat e tjera nervore, trupat e qelizave nervore, si dhe në fibrat e muskujve skeletorë të vertebrorëve. Në muskujt skeletorë të krustaceve dhe muskujt e lëmuar të vertebrorëve, jonet Ca2+ luajnë një rol kryesor në gjenezën e fazës ngjitëse të potencialit të veprimit. Në qelizat e miokardit, rritja fillestare e potencialit të veprimit shoqërohet me një rritje të përshkueshmërisë së membranës për Na+, dhe pllaja e potencialit të veprimit është për shkak të një rritje të përshkueshmërisë së membranës për jonet Ca2+.

RRETH NATYRËS SË PERMEABILITETIT JONIK TË MEMBRANËS. KANALET jonike

Ndryshimet e konsideruara në përshkueshmërinë jonike të membranës gjatë gjenerimit të një potenciali veprimi bazohen në proceset e hapjes dhe mbylljes së kanaleve jonike të specializuara në membranë, të cilat kanë dy veti të rëndësishme: 1) selektivitet ndaj joneve të caktuara; 2) ngacmueshmëria elektrike, d.m.th aftësia për t'u hapur dhe mbyllur në përgjigje të ndryshimeve në potencialin e membranës. Procesi i hapjes dhe mbylljes së një kanali është i natyrës probabiliste (potenciali i membranës përcakton vetëm probabilitetin që kanali të jetë në gjendje të hapur ose të mbyllur).

Ashtu si pompat jonike, kanalet jonike formohen nga makromolekulat e proteinave që depërtojnë në shtresën e dyfishtë lipidike të membranës. Struktura kimike e këtyre makromolekulave ende nuk është deshifruar, kështu që idetë për organizimin funksional të kanaleve ende ndërtohen kryesisht në mënyrë indirekte - bazuar në analizën e të dhënave të marra nga studimet e fenomeneve elektrike në membrana dhe ndikimin e agjentëve të ndryshëm kimikë (toksina, enzimat, barnat, etj.) në kanalet .). Në përgjithësi pranohet se kanali jonik përbëhet nga vetë sistemi i transportit dhe i ashtuquajturi mekanizëm i hyrjes ("porta"), i kontrolluar nga fusha elektrike e membranës. "Porta" mund të jetë në dy pozicione: është plotësisht e mbyllur ose plotësisht e hapur, kështu që përçueshmëria e një kanali të vetëm të hapur është një vlerë konstante.

Përçueshmëria totale e membranës për një jon të caktuar përcaktohet nga numri i kanaleve të hapura njëkohësisht të përshkueshme nga një jon i caktuar.

Ky pozicion mund të shkruhet si më poshtë:

ku gi është përshkueshmëria totale e membranës për jonet ndërqelizore; N është numri total i kanaleve jonike përkatëse (në një rajon të caktuar të membranës); a - është proporcioni i kanaleve të hapura; y është përçueshmëria e një kanali të vetëm.

Sipas selektivitetit të tyre, kanalet jonike të ngacmueshme elektrike të qelizave nervore dhe muskulore ndahen në natrium, kalium, kalcium dhe klorur. Ky selektivitet nuk është absolut:

emri i kanalit tregon vetëm jonin për të cilin kanali është më i përshkueshëm.

Nëpërmjet kanaleve të hapura, jonet lëvizin përgjatë përqendrimit dhe gradienteve elektrike. Këto flukse jonike çojnë në ndryshime në potencialin e membranës, i cili nga ana tjetër ndryshon numrin mesatar të kanaleve të hapura dhe, në përputhje me rrethanat, madhësinë e rrymave jonike, etj. Kjo lidhje rrethore është e rëndësishme për gjenerimin e një potenciali veprimi, por e bën të pamundur. për të përcaktuar varësinë e përcjellshmërive jonike nga madhësia e potencialit të gjeneruar. Për të studiuar këtë varësi, përdoret "metoda e fiksimit të mundshëm". Thelbi i kësaj metode është ruajtja me forcë e potencialit të membranës në çdo nivel të caktuar. Kështu, duke aplikuar një rrymë në membranë që është e barabartë në madhësi, por në shenjë të kundërt me rrymën jonike që kalon nëpër kanale të hapura, dhe duke matur këtë rrymë në potenciale të ndryshme, studiuesit janë në gjendje të gjurmojnë varësinë e potencialit nga përçueshmëria jonike. të membranës (Fig. 7). Ecuria kohore e ndryshimeve në përshkueshmërinë e membranës së natriumit (gNa) dhe kaliumit (gK) pas depolarizimit të membranës së aksonit me 56 mV.

a - vijat e ngurta tregojnë përshkueshmëri gjatë depolarizimit afatgjatë, dhe vijat me pika - gjatë ripolarizimit të membranës pas 0,6 dhe 6,3 ms; b varësia e vlerës së pikut të natriumit (gNa) dhe nivelit të gjendjes së qëndrueshme të përshkueshmërisë së kaliumit (gK) nga potenciali i membranës.

Oriz. 8. Paraqitja skematike e një kanali natriumi të ngacmueshëm elektrik.

Kanali (1) formohet nga një makromolekulë e proteinës 2), pjesa e ngushtuar e së cilës korrespondon me një "filtër selektiv". Kanali ka "porta" aktivizimi (m) dhe inaktivizimi (h), të cilat kontrollohen nga fusha elektrike e membranës. Në potencialin e pushimit (a), pozicioni më i mundshëm është "i mbyllur" për portën e aktivizimit dhe pozicioni "i hapur" për portën e çaktivizimit. Depolarizimi i membranës (b) çon në hapjen e shpejtë të t-“portës” dhe mbylljen e ngadaltë të h-“portës”, prandaj, në momentin fillestar të depolarizimit, të dy palët e “portave” janë të hapura dhe jonet. mund të lëvizin nëpër kanal në përputhje me rrethanat Ka substanca me përqendrimin e tyre të gradientëve jonikë dhe elektrikë. Me depolarizimin e vazhdueshëm, "porta" e çaktivizimit mbyllet dhe kanali kalon në gjendjen e çaktivizimit.

Në Fig. Figura 7 tregon ndryshimet në përshkueshmërinë e natriumit (gNa) dhe kaliumit (gK) të membranës së fibrës nervore gjatë depolarizimit fiks. Siç u përmend, vlerat e gNa dhe gK pasqyrojnë numrin e kanaleve të natriumit ose kaliumit të hapur në të njëjtën kohë.

Siç mund të shihet, gNa shpejt, në një fraksion të një milisekondi, arriti një maksimum, dhe më pas ngadalë filloi të ulet në nivelin fillestar. Pas përfundimit të depolarizimit, aftësia e kanaleve të natriumit për t'u rihapur gradualisht rikthehet për dhjetëra milisekonda.

Për të shpjeguar këtë sjellje të kanaleve të natriumit, është sugjeruar se ekzistojnë dy lloje "portash" në secilin kanal.

Aktivizimi i shpejtë dhe çaktivizimi i ngadaltë. Siç sugjeron emri, rritja fillestare e gNa shoqërohet me hapjen e portës së aktivizimit ("procesi i aktivizimit"), dhe rënia pasuese e gNa, gjatë depolarizimit të vazhdueshëm të membranës, shoqërohet me mbylljen e portës së inaktivizimit ( "procesi i inaktivizimit").

Në Fig. 8, 9 përshkruajnë në mënyrë skematike organizimin e kanalit të natriumit, duke lehtësuar kuptimin e funksioneve të tij. Kanali ka zgjerime të jashtme dhe të brendshme ("grykë") dhe një seksion të shkurtër të ngushtuar, të ashtuquajturin filtër selektiv, në të cilin kationet "zgjidhen" sipas madhësisë dhe vetive të tyre. Duke gjykuar nga madhësia e kationit më të madh që depërton nëpër kanalin e natriumit, hapja e filtrit nuk është më pak se 0.3-0.nm. Gjatë kalimit nëpër filtër fig. 9. Gjendja e ka-joneve të natriumit dhe kaliumit Na+ humbasin një pjesë të guaskës së tyre hidratuese. nalet në faza të ndryshme të potencialeve të veprimit-Aktivizimi (t) dhe inaktivizimi (h) “vjedhjet (diagrami). Shpjegimi në tekst.

ta* janë të vendosura në rajonin e skajit të brendshëm të kanalit të natriumit, me "portën" h përballë citoplazmës. Ky përfundim u arrit duke u bazuar në faktin se aplikimi i disa enzimave proteolitike (pronaza) në anën e brendshme të membranës eliminon inaktivizimin e natriumit (shkatërron portën h).

Në pushim, "porta" t është e mbyllur, ndërsa "porta" h është e hapur. Gjatë depolarizimit, në momentin fillestar "portat" t dhe h janë të hapura - kanali është në gjendje përcjellëse. Pastaj porta e çaktivizimit mbyllet dhe kanali çaktivizohet. Pas përfundimit të depolarizimit, "porta" h hapet ngadalë, dhe "porta" t mbyllet shpejt dhe kanali kthehet në gjendjen e tij origjinale të pushimit.

Një bllokues specifik i kanaleve të natriumit është tetrodotoksina, një përbërës i sintetizuar në indet e disa llojeve të peshkut dhe salamandrave. Ky përbërës hyn në grykën e jashtme të kanalit, lidhet me disa grupe kimike ende të paidentifikuara dhe "bllokon" kanalin. Duke përdorur tetrodotoksinë të etiketuar në mënyrë radioaktive, u llogarit densiteti i kanaleve të natriumit në membranë. Në qeliza të ndryshme, kjo densitet varion nga dhjetëra në dhjetëra mijëra kanale natriumi për mikron katror të membranës.

Selektiviteti i kanaleve të kaliumit është më i lartë se selektiviteti i kanaleve të natriumit: për Na+, kanalet e kaliumit janë praktikisht të papërshkueshëm; diametri i filtrit të tyre selektiv është rreth 0.3 nm. Aktivizimi i kanaleve të kaliumit ka përafërsisht një rend të madhësisë kinetikë më të ngadaltë sesa aktivizimi i kanaleve të natriumit (shih Fig. 7). Gjatë 10 ms depolarizimi, gK nuk shfaq tendencë për inaktivim: inaktivizimi i kaliumit zhvillohet vetëm me depolarizimin shumë sekondë të membranës.

Duhet të theksohet se marrëdhënie të tilla midis proceseve të aktivizimit dhe inaktivizimit të kanaleve të kaliumit janë karakteristikë vetëm për fibrat nervore. Në membranën e shumë qelizave nervore dhe muskulore ka kanale kaliumi që çaktivizohen relativisht shpejt. Janë zbuluar gjithashtu kanale kaliumi të aktivizuara me shpejtësi. Së fundi, ka kanale kaliumi që aktivizohen jo nga potenciali i membranës, por nga Ca2+ brendaqelizor.

Kanalet e kaliumit bllokohen nga kationi organik tetraetilamoni, si dhe nga aminopiridina.

Kanalet e kalciumit karakterizohen nga kinetika e ngadaltë e aktivizimit (milisekonda) dhe inaktivizimit (dhjetëra e qindra milisekonda). Selektiviteti i tyre përcaktohet nga prania në zonën e grykës së jashtme të disa grupeve kimike që kanë një afinitet të shtuar për kationet dyvalente: Ca2+ lidhet me këto grupe dhe vetëm pas kësaj kalon në zgavrën e kanalit. Për disa katione dyvalente, afiniteti për këto grupe është aq i madh saqë kur lidhen me to, bllokojnë lëvizjen e Ca2+ nëpër kanal. Kështu funksionon Mn2+. Kanalet e kalciumit gjithashtu mund të bllokohen nga disa përbërje organike (verapamil, nifedipinë) të përdorura në praktikën klinike për të shtypur rritjen e aktivitetit elektrik të muskujve të lëmuar.

MEKANIZMAT E NDRYSHIMEVE NË PËRQËRTIMIN JONIKE

GJATË GJENERIMIT TË POTENCIALIT TË VEPRIMIT

Dihet se faza ngjitëse e potencialit të veprimit shoqërohet me një rritje të përshkueshmërisë së natriumit. Procesi i rritjes së g Na zhvillohet si më poshtë.

Në përgjigje të depolarizimit fillestar të membranës të shkaktuar nga stimuli, hapen vetëm një numër i vogël kanalesh natriumi. Hapja e tyre, megjithatë, rezulton në një rrjedhë të joneve Na+ që hyjnë në qelizë (rryma hyrëse e natriumit), e cila rrit depolarizimin fillestar. Kjo çon në hapjen e kanaleve të reja të natriumit, d.m.th., në një rritje të mëtejshme të gNa, përkatësisht, të rrymës hyrëse të natriumit, dhe rrjedhimisht, në depolarizimin e mëtejshëm të membranës, e cila, nga ana tjetër, shkakton një rritje edhe më të madhe të gNa, etj. Një proces i tillë rrethor i ngjashëm me ortek, i quajtur depolarizimi rigjenerues (d.m.th., vetë-ripërtëritës).

Skematikisht mund të përshkruhet si më poshtë:

Teorikisht, depolarizimi rigjenerues duhet të përfundojë me një rritje të potencialit të brendshëm të qelizës në vlerën e potencialit të ekuilibrit Nernst për jonet Na+:

ku Na0+ është përqendrimi i jashtëm dhe Nai+ është përqendrimi i brendshëm i joneve të Na+ Në raportin e vëzhguar, kjo vlerë është vlera kufizuese për potencialin e veprimit. Megjithatë, në realitet, potenciali i pikut nuk arrin kurrë vlerën ENa, së pari, sepse membrana në momentin e kulmit të potencialit të veprimit është e përshkueshme jo vetëm nga jonet Na+, por edhe nga jonet K+ (në një masë shumë më të vogël). Së dyti, rritja e potencialit të veprimit në vlerën ENa kundërshtohet nga proceset e restaurimit që çojnë në rivendosjen e polarizimit origjinal (ripolarizimi i membranës).

Procese të tilla janë ulja e vlerës së gNa dhe rritja e nivelit të g K. Ulja e gNa vjen për faktin se aktivizimi i kanaleve të natriumit gjatë depolarizimit zëvendësohet me inaktivizimin e tyre; kjo çon në një ulje të shpejtë të numrit të kanaleve të hapura të natriumit. Në të njëjtën kohë, nën ndikimin e depolarizimit, fillon aktivizimi i ngadaltë i kanaleve të kaliumit, duke shkaktuar një rritje të vlerës së gk. Pasojë e rritjes së gK është një rritje në rrjedhën e joneve K+ që largohen nga qeliza (rryma dalëse e kaliumit).

Në kushtet e zvogëlimit të gNa që shoqërohet me inaktivizimin e kanaleve të natriumit, rryma dalëse e joneve K+ çon në ripolarizimin e membranës ose edhe në hiperpolarizimin e përkohshëm ("gjurmë") të saj, siç ndodh, për shembull, në aksonin gjigant të kallamarëve (shih Fig. 4) .

Nga ana tjetër, ripolarizimi i membranës çon në mbylljen e kanaleve të kaliumit dhe, rrjedhimisht, në një dobësim të rrymës së jashtme të kaliumit. Në të njëjtën kohë, nën ndikimin e repolarizimit, inaktivizimi i natriumit eliminohet ngadalë:

porta e inaktivizimit hapet dhe kanalet e natriumit kthehen në gjendje pushimi.

Në Fig. Figura 9 tregon në mënyrë skematike gjendjen e kanaleve të natriumit dhe kaliumit gjatë fazave të ndryshme të zhvillimit të potencialit të veprimit.

AKTIVIMI I POMPES SODIUM-KALIUM

KUR TE EKZEKUAR

Shfaqja e një sërë impulsesh në një fibër nervore ose muskulore shoqërohet me pasurim të protoplazmës me Na+ dhe humbje të K+. Për një akson gjigant kallamari me diametër 0,5 mm, llogaritet se gjatë një impulsi të vetëm nervor, rreth 20,000 Na+ hyn në protoplazmë përmes çdo mikron katror të membranës dhe e njëjta sasi K+ largohet nga fibra. Si rezultat, me çdo impuls akson humbet rreth një të miliontën e përmbajtjes së tij totale të kaliumit. Megjithëse këto humbje janë shumë të parëndësishme, me përsëritjen ritmike të pulseve, kur mblidhen, ato duhet të çojnë në ndryshime pak a shumë të dukshme në gradientët e përqendrimit.

Ndryshime të tilla përqendrimi duhet të zhvillohen veçanërisht shpejt në fibrat e holla nervore dhe muskulore dhe qelizat e vogla nervore që kanë një vëllim të vogël të citoplazmës në raport me sipërfaqen. Kjo, megjithatë, kundërshtohet nga pompa e natriumit, aktiviteti i së cilës rritet me rritjen e përqendrimit ndërqelizor të joneve të Na+.

Rritja e funksionimit të pompës shoqërohet me një rritje të ndjeshme të intensitetit të proceseve metabolike që furnizojnë energji për transferimin aktiv të joneve Na+ dhe K+ nëpër membranë. Kjo manifestohet me rritje të proceseve të zbërthimit dhe sintezës së ATP dhe fosfatit të kreatinës, rritje të konsumit të oksigjenit nga qeliza, rritje të prodhimit të nxehtësisë etj.

Falë funksionimit të pompës, rikthehet plotësisht pabarazia e përqendrimeve të Na+ dhe K+ në të dy anët e membranës, e cila u ndërpre gjatë ngacmimit. Sidoqoftë, duhet theksuar se shkalla e largimit të Na + nga citoplazma duke përdorur një pompë është relativisht e ulët: është afërsisht 200 herë më e ulët se shkalla e lëvizjes së këtyre joneve përmes membranës përgjatë gradientit të përqendrimit.

Kështu, në një qelizë të gjallë ekzistojnë dy sisteme për lëvizjen e joneve nëpër membranë (Fig. 10). Njëra prej tyre kryhet përgjatë një gradienti të përqendrimit të joneve dhe nuk kërkon energji, kështu që quhet transport pasiv i joneve. Ai është përgjegjës për shfaqjen e potencialit të pushimit dhe potencialit të veprimit dhe përfundimisht çon në barazimin e përqendrimit të joneve në të dy anët e membranës qelizore. Lloji i dytë i lëvizjes së joneve nëpër membranë, i cili ndodh kundër një gradient përqendrimi, përbëhet nga "pompimi" i joneve të natriumit nga citoplazma dhe "pompimi" i joneve të kaliumit në qelizë. Ky lloj transporti jonesh është i mundur vetëm nëse konsumohet energji metabolike. Quhet transport i joneve aktive. Ai është përgjegjës për ruajtjen e një ndryshimi konstant në përqendrimet e joneve midis citoplazmës dhe lëngut që rrethon qelizën. Transporti aktiv është rezultat i punës së pompës së natriumit, falë së cilës rikthehet diferenca fillestare në përqendrimet e joneve, e cila prishet me çdo shpërthim të ngacmimit.

MEKANIZMI I IRRITIMIT TË QELIZËS (FIBER).

SHOKË ELEKTRIKE

Forca minimale e rrymës e nevojshme dhe e mjaftueshme për të nisur një potencial veprimi quhet prag, në përputhje me rrethanat, stimujt me forcë më të madhe dhe më të vogël caktohen nënprag dhe mbiprag. Forca e rrymës së pragut (rryma e pragut), brenda kufijve të caktuar, lidhet në mënyrë të kundërt me kohëzgjatjen e veprimit të saj. Ekziston edhe një pjerrësi minimale e caktuar e rritjes së rrymës, nën të cilën kjo e fundit humbet aftësinë për të shkaktuar një potencial veprimi.

Ekzistojnë dy mënyra për të aplikuar rrymë në inde për të matur pragun e stimulimit dhe, për rrjedhojë, për të përcaktuar ngacmueshmërinë e tyre. Në metodën e parë - jashtëqelizore - të dyja elektroda vendosen në sipërfaqen e indit të irrituar. Në mënyrë konvencionale supozohet se rryma e aplikuar hyn në ind në rajonin e anodës dhe del në rajonin e katodës (Fig. 1 1). Disavantazhi i kësaj metode të matjes së pragut është degëzimi i konsiderueshëm i rrymës: vetëm një pjesë e saj kalon nëpër membranat qelizore, ndërsa një pjesë degëzohet në boshllëqet ndërqelizore. Si rezultat, gjatë acarimit është e nevojshme të aplikohet një rrymë me forcë shumë më të madhe se sa është e nevojshme për të shkaktuar ngacmim.

Në metodën e dytë të furnizimit me rrymë të qelizave - ndërqelizore - një mikroelektrodë futet në qelizë dhe një elektrodë e rregullt aplikohet në sipërfaqen e indit (Fig. 12). Në këtë rast, e gjithë rryma kalon nëpër membranën qelizore, e cila ju lejon të përcaktoni me saktësi rrymën më të vogël të nevojshme për të shkaktuar një potencial veprimi. Me këtë metodë stimulimi, potencialet hiqen duke përdorur një mikroelektrodë të dytë ndërqelizore.

Rryma e pragut që kërkohet për të shkaktuar ngacmimin e qelizave të ndryshme me një elektrodë stimuluese ndërqelizore është 10 - 7 - 10 - 9 A.

Në kushte laboratorike dhe në disa studime klinike, stimujt elektrikë të formave të ndryshme përdoren për të acaruar nervat dhe muskujt: drejtkëndëshe, sinusoidale, në rritje lineare dhe eksponenciale, goditje induktive, shkarkime kondensatorësh etj.

Mekanizmi i efektit irritues të rrymës për të gjitha llojet e stimujve është në parim i njëjtë, por në formën e tij më të dallueshme zbulohet kur përdoret rryma e drejtpërdrejtë.

EFEKTI I RRYMËS DC NË INDI TË NXHËRUAR

Ligji polar i acarimit Kur një nerv ose muskul irritohet nga rryma e vazhdueshme, ngacmimi ndodh në momentin kur rryma e vazhdueshme mbyllet vetëm nën katodë dhe në momentin që hapet, vetëm nën anodë. Këto fakte janë të bashkuara nën emrin e ligjit polar të acarimit, i zbuluar nga Pflueger në 1859. Ligji polar vërtetohet nga eksperimentet e mëposhtme. Zona e nervit nën njërën prej elektrodave është vrarë, dhe elektroda e dytë është instaluar në zonën e padëmtuar. Nëse katoda bie në kontakt me zonën e padëmtuar, ngacmimi ndodh në momentin që rryma mbyllet; nëse katoda është instaluar në një zonë të dëmtuar dhe anoda në një zonë të padëmtuar, ngacmimi ndodh vetëm kur rryma ndërpritet. Pragu i acarimit gjatë hapjes, kur ngacmimi ndodh nën anodë, është dukshëm më i lartë se gjatë mbylljes, kur ngacmimi ndodh nën katodë.

Studimi i mekanizmit të veprimit polar të rrymës elektrike u bë i mundur vetëm pasi u zhvillua metoda e përshkruar e futjes së njëkohshme të dy mikroelektrodave në qeliza: njëra për stimulim, tjetra për heqjen e potencialeve. U zbulua se një potencial veprimi ndodh vetëm nëse katoda është jashtë dhe anoda është brenda qelizës. Me rregullimin e kundërt të poleve, d.m.th., anoda e jashtme dhe katoda e brendshme, ngacmimi nuk ndodh kur rryma mbyllet, sado e fortë të jetë Prezantimi i korporatës "Sistemet e integruara të energjisë": një qasje e re ndaj energjisë Korrik 2005 Prezantimi i korporatës Rreth IES- Holding Kompania Private CJSC IES (Integrated Energy Systems) u krijua në dhjetor 2002 për të zbatuar programe strategjike investimi në industrinë ruse të energjisë elektrike. Gjatë dy viteve të ekzistencës së saj, CJSC IES ka investuar rreth 300 milionë dollarë amerikanë në industrinë e energjisë. CJSC IES përfaqëson interesat e aksionarëve që zotërojnë...”

“Ministria e Arsimit e Republikës së Bjellorusisë Shoqata arsimore dhe metodologjike e universiteteve të Republikës së Bjellorusisë për edukimin e shkencave natyrore MIRATUAR nga Zëvendësministri i Parë i Arsimit i Republikës së Bjellorusisë A.I. Regjistrimi Nr. TD -/tip. KIMI FIZIKE Kurrikula tipike për institucionet e arsimit të lartë në specialitetin: 1-31 05 01 Kimi (në fusha) Fushat e specialitetit: 1-31 05 01-01 veprimtari shkencore dhe prodhuese 1-31 05 01-02 shkencore dhe pedagogjike... "

“CO 6.018 Regjistrimet bëhen dhe përdoren në CO 1.004 Të dhëna në CO 1.023. Institucioni Arsimor Buxhetor i Shtetit Federal i Arsimit të Lartë Profesional Universiteti Shtetëror Agrare Saratov me emrin N.I. Vavilova Fakulteti i Mjekësisë Veterinare dhe Bioteknologjisë PAJTOHET NGA Dekani i MIRATUAR i Fakultetit të FVM dhe Prorektori i BT për Çështje Akademike Molchanov A.V. Larionov S.V. _ viti _ vit PROGRAM PUNËS (MODULARE) në disiplinën Organizimi dhe Ekonomia e Veterinarisë...”

“PËRMBAJTJA 1 DISPOZITA TË PËRGJITHSHME 1.1 Programi kryesor arsimor profesional i arsimit të lartë (OPOP HE) i diplomës bachelor, i zbatuar nga universiteti në fushën e formimit 080100.62 Ekonomi dhe profili i trajnimit Bankar. 1.2 Dokumentet rregullatore per zhvillimin e OPOP bachelor ne fushen e studimit 080100.62 Ekonomik dhe profilin e formimit Bankar. 1.3 Karakteristikat e përgjithshme të universitetit OPOP HE diplomë bachelor 1.4 Kërkesat për aplikantët 2 KARAKTERISTIKAT PROFESIONALE...”

"Ministria e Arsimit dhe Shkencës e Federatës Ruse Institucioni Arsimor Shtetëror i Arsimit të Lartë Profesional Universiteti Shtetëror Altai MIRATUAR nga Dekani i Fakultetit të Historisë _ _ 2011 PROGRAM PUNËS për disiplinën Proceset e integrimit botëror dhe organizatat ndërkombëtare për specialitetin Marrëdhënie ndërkombëtare Fakulteti i Historisë Departamenti i Historisë së Përgjithshme dhe Marrëdhënieve Ndërkombëtare Kursi IV semestri 7 leksione 50 orë Provim në semestrin e 7-të Orë praktike (seminare) 22 orë Orë gjithsej 72 orë e pavarur punë 72 orë Gjithsej.. ."

"UNIVERSITETI SHTETËROR TË MOSKE ME EMËR M.V. LOMONOSOV FAKULTETI I GJEOLOGJISË Drejtimi GJEOLOGJI Programi Master KRISTALOGRAFI KRISTALOGRAFI DHE KIMIA KRISTALORE PUNA BACHELOR Modelimi kompjuterik i solucioneve të ngurta të rrezatimit peroksidues oksidet e tipit ovskite tretësirat e ngurta rezistencë ndaj rrezatimit Me metodën e dinamikës molekulare Protasov Nikolai Mikhailovich Akademik i Akademisë së Shkencave Ruse,..."

“Institucioni Arsimor Buxhetor i Shtetit Federal i Arsimit të Lartë Profesional i Shën Petersburgut, Universiteti Kombëtar Kërkimor i Teknologjive të Informacionit, Mekanikës dhe Optikës I MIRATUAR Përgjegjës për drejtimin e trajnimit: Parfenov V.G., Doktor i Shkencave Teknike, Prof., Dekan i FITiP LISTA E provimeve për programin e masterit Teknologjitë e Superkompjuterëve në Departamentin e Kërkimeve Ndërdisiplinore të Ekuacioneve Diferenciale të Kompjuterave me Performancë të Lartë 1..."

“Institucioni arsimor Universiteti Shtetëror Ndërkombëtar Ekologjik me emrin A.D. Sakharov MIRATUAR nga Zëvendës Rektori për Çështjet Akademike të Universitetit Ekonomik Shtetëror të Moskës me emrin. FERRI. Sakharova O.I. Rodkin 2013 Nr. i regjistrimit UD -_/r. EKOLOGJIA E MJEDISIT URBAN Kurrikula e institucionit të arsimit të lartë në disiplinën akademike për specialitetin 1-33 01 01 Bioekologji Fakulteti i Mjekësisë së Mjedisit Departamenti i Biologjisë Humane dhe Ekologjisë Lënda Semestri Ligjërata 24 orë Semestri provimi 12 orë Klasa laboratorike...

"Ministria e Arsimit dhe Shkencës e Federatës Ruse, Institucioni Arsimor Buxhetor Shtetëror Federal i Arsimit të Lartë Profesional, Universiteti Shtetëror Tomsk i Sistemeve të Kontrollit dhe Radioelektronikës. (TUSUR) MIRATUAR nga Prorektori për Çështjet Akademike _ L.A. Bokov __ PROGRAMI I PUNËS 2011 Në disiplinën Programim (emri i disiplinës) Për trajnimin e specialistëve në specialitetin 220601.65 Innovation Management dhe bachelor në specialitetin 220600.62...”

« Punonjësit dhe studentët e diplomuar PROBLEME AKTUALE TË EKOLOGJISË DHE EVOLUCIONIT NË KËRKIMIN E SHKENCËSVE TË RINJË PROGRAMI PARAPRAK PËR SHPËRNDARJE ME LETËR INFORMACION TË DYTË MBLEDHJA E APLIKACIONIT 25 Prill, PRIVAT 25 PRIL 014 9-30 deri në 19-00 orë IPEE RAS, Salla e Moskës e Degës së Shkencave Biologjike të Akademisë së Shkencave Ruse në adresën: Moskë, Leninsky Prospekt, ..."

“Përgatitja e rezervave sportive për ekipet kombëtare të vendit; trajnimi i mjeshtërve të sporteve të klasit ndërkombëtar, mjeshtrave të sporteve të Rusisë, kandidatëve për mjeshtër të sporteve të Rusisë, atletë të kategorisë së parë; të jetë një qendër metodologjike për përgatitjen e rezervave olimpike bazuar në zhvillimin e gjerë të këtij sporti; ofrojë ndihmë për shkollat sportive të fëmijëve dhe të rinjve në zhvillimin e specieve..."

“PROGRAMI I PËRGJITHSHËM I KIMISË PËR KLASËN PROFILI TË GBOU Institucioni Qendror Arsimor Nr. 57 Shkolla Nr. 57 Shënim shpjegues Ky program është i destinuar për grupin e specializuar në kiminë e GBOU Nr. 57 Shkolla Nr. 57 dhe përcakton përmbajtjen e kursit të trajnimit. zbatohet në përputhje të plotë me komponentin federal të standardit arsimor shtetëror. Programi bazohet në grupin edukativo-metodologjik të N.E. Kuznetsova, T.I. Litvinova dhe A.N. Levkina; plotësisht i kënaqur..."

MINISTRIA E SHËNDETËSISË E FEDERATATËS RUSE Institucioni arsimor buxhetor shtetëror i arsimit të lartë profesional Akademia Shtetërore Mjekësore Orenburg e Ministrisë së Shëndetësisë të Federatës Ruse MIRATOI Zëvendësrektorin për Punën Shkencore dhe Klinike Profesor N.P. Setko _20 PROGRAMI I PUNËS së punës kërkimore të programit kryesor arsimor profesional të arsimit profesional pasuniversitar (studime pasuniversitare) në shkenca...”

"MINISTRIA E ARSIMIT DHE SHKENCËS E FEDERATËS RUSE" Institucioni Arsimor Buxhetor i Shtetit Federal i Arsimit të Lartë Profesional UNIVERSITETI SHTETËROR PEDAGOGJIK KRASNOYARSK me emrin. V.P. ASTAFIEV (Universiteti Pedagogjik Shtetëror i Kazanit me emrin V.P. Astafiev) Instituti i Edukimit Psikologjik dhe Pedagogjik Programi i testimit të hyrjes për aplikantët në shkollë pasuniversitare Drejtimi i përgatitjes 06/37/01 Shkenca psikologjike Programi pasuniversitar Psikologji pedagogjike Krasnoyarsk - 2014...”

“Ball i Vjenës në Moskë, që mbahet çdo vit që nga viti 2003, është topi më i madh dhe më i famshëm në Rusi dhe një nga topat më të mëdhenj në botë. Yjet e artit klasik botëror dhe orkestrat më të mira simfonike dhe xhaz marrin pjesë në Balls të Vjenës në Moskë. Të ftuar të Ballit janë politikanë dhe diplomatë, figura të shquara kulturore dhe shkencore, përfaqësues të komunitetit të biznesit të Rusisë, Austrisë dhe vendeve të tjera, kanë mundësi jo vetëm të shijojnë muzikën dhe kërcimin, por edhe të krijojnë të reja..."

“2 Kurrikula bazohet në kurrikulën standarde për Stomatologji Ortopedike, miratuar më 14 shtator 2010, Nr regjistrimi TD-l.202 /lloj. Rekomanduar për miratim si kurrikulë (pune) në një mbledhje të Departamentit të Stomatologjisë Ortopedike më 31 gusht 2010 (Procesverbali nr. 1) Përgjegjësi i Departamentit, Profesor S.A. Naumovich Miratuar si kurrikulë (punon) nga komisioni metodologjik i stomatologjisë disiplinat e institucionit arsimor Bjellorusi .."

“Shtojca 3 e PUP-së për vitin akademik 2013-2014 Programet arsimore të zbatuara për vitin akademik 2013-2014. Klasa Numri i Lëndëve Tekste Programet e trajnimit PUP 1. Training Primer R.N Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. diplomë Moscow Balass, 2012 Moscow Balass 2009 Malysheva O.A. auto R.N.Buneev UMK School-2 Gjuha ruse Buneev R.N. Moskë Balas, 2012 Moskë Balas 2009 auto. R.N.Buneev Një derë e vogël në një kompleks të madh arsimor Shkolla-3 Bota e leximit letrar Moskë 2009.

"MINISTRIA E ARSIMIT DHE SHKENCËS E FEDERATËS RUSE Universiteti Shtetëror Yaroslavl me emrin. P.G. Demidova Fakulteti i Shkencave Sociale dhe Politike MIRATUAR nga Prorektori për Zhvillimin e Arsimit _E.V Sapir _2012 Programi i punës i disiplinës së arsimit profesional pasuniversitar (studimet pasuniversitare) Historia dhe filozofia e shkencës në specialitetin e shkencëtarëve 09.00.11 Sociale p. 2012 2 Qëllimet e zotërimit të disiplinës Historia dhe shkenca e filozofisë 1. Qëllimi i zotërimit të disiplinës Histori...”

“Institucioni arsimor buxhetor federal shtetëror i arsimit të lartë profesional OMSK PROGRAMI I PUNËS I UNIVERSITETIT TEKNIK SHTETËROR në disiplinën Çmimet (B.Z.V02.) drejtimi 080100.62 Profili Ekonomik: Tregti Zhvilluar në përputhje me OOP në drejtimin e përgatitjes universitare të profilit K6mmer Economics 082010. I Programi u përpilua nga: Profesor i Asociuar i Departamentit të Ekonomisë dhe Organizimit të Punës /// Lebedeva I.L. Për diskutimin në mbledhjen e departamentit...”

“PROGRAM Krijimi i një mjedisi të rehatshëm urban në Perm 1 Qyteti është një organizëm i gjallë dhe kur gjithçka është në rregull në të, ai është i shëndetshëm dhe funksionon në mënyrë efektive dhe më pas është i rehatshëm për banorët. Kjo do të thotë se: - qyteti u siguron njerëzve punësim dhe të ardhura të mira të qëndrueshme; - qyteti po zhvillohet (banimet, rrugët po ndërtohen, biznesi po zhvillohet, etj.); - qyteti i siguron një personi gjithçka të nevojshme (kopshte fëmijësh, shkolla, spitale, transport publik, kohë të lirë, etj.); - qyteti ka një nivel të ulët...”