Shtëpi
- Fizika e Tokës
- Ekzistojnë disa kushte themelore për zhvillimin e suksesshëm të një refleksi të kushtëzuar:
- 1. Koincidencë në kohë (kombinim) i një sinjali indiferent (më parë indiferent), i cili shkakton vetëm ngacmim të dobët në korteks, me përforcim të pakushtëzuar.
- 2. Kombinimi i përsëritur i një stimuli indiferent me përforcim është i nevojshëm.
3. Forca (rëndësia) e mjaftueshme fiziologjike e sinjalit të pakushtëzuar (në çdo rast duhet të jetë më e madhe se forca fiziologjike e sinjalit indiferent).
4. Mungesa e stimujve të jashtëm (nuk duhet të ketë ndërhyrje të forta të jashtme).
Formimi i një refleksi të kushtëzuar klasik ndodh në disa faza (Fig. 3.1). Oriz. 3.1. A - refleks i pakushtëzuar i pështymës në përgjigje të ushqimit; b - reagimi i pakushtëzuar (indikativ) ndaj një llambë të lehta; V - një kombinim i sinjaleve të kushtëzuara (llambë) dhe të pakushtëzuara (ushqimi);
G -
përgjigje e kushtëzuar e pështymës në përgjigje të ndezjes së një llambë
Pra, formimi i një refleksi të kushtëzuar bazohet në mbylljen e lidhjes së përkohshme midis qendrave të stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar në korteksin bp, i cili ndodh si rezultat i ndërveprimit midis qendrave të ngacmuara në korteks (Fig. 3.2). .
Formimi i një refleksi të kushtëzuar klasik ndodh në disa faza (Fig. 3.1). Formimi i një refleksi të kushtëzuar ndodh në tre faza: paragjeneralizimi, përgjithësimi dhe specializimi. A - Oriz. 3.2.
zona kortikale e një refleksi të pakushtëzuar (duke ndezur); zona kortikale refleksi i dytë i pakushtëzuar (ushqimi);
c, d - qendrat nënkortikale të reflekseve të pakushtëzuara të parë dhe të dytë (pulsimi dhe ushqimi); I - lidhje direkte e përkohshme; II - reagime në kohë Paragjeneralizimi
(.faza e patentimit). Në këtë fazë, një përhapje e përhapur (rrezatimi) e ngacmimit ndodh në të gjithë trurin, ndërrime të ndryshme të BEA shpërndahen gjerësisht në të gjithë korteksin dhe strukturat nënkortikale (desinkronizimi i aktivitetit alfa, ritmi teta, shfaqja e sinkronizimit të largët të zonave të ndryshme, potencialet e evokuara ). Gjatë kësaj periudhe shfaqen reaksione të kushtëzuara, jo vetëm ndaj sinjalit të kushtëzuar, por edhe ndaj sinjaleve të tjera, si dhe në intervalet ndërmjet stimujve.
Specializimi. Në këtë kohë, reaksionet ndërsinjale zbehen dhe një përgjigje e kushtëzuar ndodh vetëm ndaj sinjalit përkatës (të kushtëzuar). Ndryshimet BEA kufizohen vetëm në zonën e projeksionit të stimulit të kushtëzuar. Kjo është faza e diskriminimit të imët të stimujve, specializimi i një aftësie refleksive të kushtëzuara.
Procedura për zhvillimin e një refleksi të kushtëzuar asociativ (klasik) mund të shprehet grafikisht. Kurba e të mësuarit në eksperimentin klasik të Pavlovit ka një formë 5 (Figura 3.3). Kjo do të thotë që në fillim të procedurës për zhvillimin e një refleksi të kushtëzuar, nuk ka pothuajse asnjë reagim ndaj stimulit. Më pas, në sistemin nervor vendoset shpejt një lidhje midis sinjalit të kushtëzuar dhe përforcimit të pakushtëzuar (ndezja e llambës dhe servirja e ushqimit), si rezultat i së cilës rritet shpejt intensiteti i pështymës.
1 Danilova N. N., Krylova A. L. Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor. 1997.
Oriz. 3.3.
Nga kombinimi 8-10, sasia e pështymës arrin një nivel të lartë relativisht konstant (pllajë), dhe kjo do të thotë se aftësia është zhvilluar dhe një refleks i ri është formuar.
Në këtë kohë, në nivelin neurofiziologjik, në fillim përfshihen vetëm lidhjet e lindura nervore (refleks tregues ndaj një llambë dhe pështymë kur shërbehet ushqimi). Përsëritja dhe kombinimi i përsëritur i këtyre dy stimujve çon në formimin e një lidhjeje të re, të papërdorur më parë. Kjo lidhje krijohet midis paraqitjeve kortikale të sinjalit vizual (llambë) dhe përforcimit ushqimor (Fig. 3.4). Është kjo lidhje e përkohshme që është baza e refleksit të kushtëzuar: së pari, sinjali nga receptorët vizual (aktivizohet kur llamba ndizet) arrin në korteksin vizual, pastaj përmes kësaj lidhje arrin në qendrën kortikale të ushqimit dhe më pas. shkon në gjëndrat e pështymës.
Oriz. PËR.Skema e formimit të refleksit klasik të kushtëzuar të pështymës në përgjigje të ndezjes së një llambë:
- 1 - qendra e shijes në medulla oblongata; 2 - qendra e pështymës; 3 - gjëndra e pështymës; 4 - qendra e shijes në korteksin bp; 5 - qendra vizuale në korteksin bp;
- 6 - lidhjet nervore të lindura (të pakushtëzuara); 7 - i formuar i përkohshëm
lidhje (refleks i kushtëzuar) 2
- 1 Komp. nga: Sistemet rregullatore të trupit të njeriut / V. A. Dubynin [etj.].
- 2 Po aty.
Disa kushte janë të nevojshme për formimin e reflekseve të kushtëzuara.
1. Prania e dy stimujve - indiferent dhe i pakushtëzuar. Kjo për faktin se një stimul adekuat do të shkaktojë një refleks të pakushtëzuar dhe mbi bazën e tij do të zhvillohet një i kushtëzuar. Një stimul indiferent shuan refleksin orientues. Në këtë rast, çdo organ i inervuar mund të veprojë si një lidhje efektore në harkun refleks të një refleksi të kushtëzuar. Çdo funksion mund të përmirësohet ose të shtypet si rezultat i formimit të një refleksi të kushtëzuar të përshtatshëm.
2. Një kombinim i caktuar në kohë i dy stimujve. Së pari duhet të ndizet indiferenti dhe më pas ai i pakushtëzuar dhe koha e ndërmjetme duhet të jetë konstante.
3. Një kombinim i caktuar i fuqisë së dy stimujve. Indiferenti është pragu, dhe i pakushtëzuari është pragu.
4. Dobia e sistemit nervor qendror.
5. Mungesa e irrituesve të jashtëm.
6. Përsëritja e përsëritur e veprimit të stimujve për të krijuar një fokus dominues të ngacmimit.
Mekanizmi i formimit të reflekseve të kushtëzuara bazohet në parimin e formimit të një lidhjeje të përkohshme nervore në korteksin cerebral.
Lidhje e përkohshmeështë një grup ndryshimesh neurofiziologjike, biokimike dhe ultrastrukturore në tru që ndodhin gjatë veprimit të kombinuar të stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar. Ekzistojnë disa mundësi për krijimin e një lidhjeje të përkohshme. Së pari, ngacmimi nga qendra e refleksit të kushtëzuar mund të transmetohet në qendër të refleksit të pakushtëzuar nga neuroni në neuron (rruga ndërneuronal). Së dyti, transmetimi i ngacmimit mund të kryhet përmes fibrave shoqëruese të korteksit.
I. P. Pavlov besonte se një lidhje e përkohshme nervore formohet midis pjesës cerebrale të analizuesit dhe përfaqësimit kortikal të qendrës së refleksit të pakushtëzuar sipas mekanizmit mbizotërues.
Për të zhvilluar një refleks të kushtëzuar, prania e dy stimujve është e nevojshme. Njëri prej tyre është një stimul i pakushtëzuar, i cili shkakton një reagim refleks të pakushtëzuar (ushqim, stimul të dhimbshëm, etj.); ky stimul është një përforcim i reaksionit refleks të kushtëzuar. Stimuli i dytë - i kushtëzuar (sinjali) - do të sinjalizojë stimulimin e pakushtëzuar (dritën, zërin, llojin e ushqimit, etj.). Nën ndikimin e stimujve (të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar), dy vatra ngacmimi formohen në zonën e përfaqësimit kortikal të stimulit të kushtëzuar dhe përfaqësimit kortikal (ose nënkortikal) të stimulit të pakushtëzuar. Pas disa rastësive të stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar, midis këtyre dy zonave lind një rrugë e qëndrueshme e lëvizjes së ngacmimit: nga fokusi i shkaktuar nga stimuli i kushtëzuar në fokusin e shkaktuar nga stimuli i pakushtëzuar. Si rezultat, ekspozimi i izoluar vetëm ndaj stimulit të kushtëzuar shkakton një përgjigje të shkaktuar nga stimuli i pakushtëzuar më parë.
Reflekset e kushtëzuara zhvillohen në bazë të atyre të pakushtëzuara. Refleksi i kushtëzuar u emërua kështu nga I.P. Pavlov sepse nevojiten disa kushte për formimin e tij.
1. prania e dy stimujve, njëri prej të cilëve është i pakushtëzuar (ushqimi, stimuli i dhimbshëm, etj.), duke shkaktuar një reaksion refleks të pakushtëzuar, dhe tjetri është i kushtëzuar (sinjal), duke sinjalizuar stimulin e ardhshëm të pakushtëzuar (dritë, zë, lloj ushqim, etj.);
2. Ngacmimi që lind nga një stimul biologjikisht i rëndësishëm duhet të jetë më i fortë se ngacmimi që lind nga një stimul indiferent.
Në këtë gjendje, ngacmimi më i fortë bëhet mbizotërues dhe tërheq ngacmimin nga një stimul indiferent.
Duhet të ketë mjaft kombinime të tilla (2-14).
stimuli i kushtëzuar duhet t'i paraprijë veprimit të të pakushtëzuarit.
është e nevojshme të eliminohen stimujt e jashtëm, pasi ato mund të shkaktojnë frenim të refleksit të kushtëzuar;
kafsha në të cilën zhvillohet refleksi i kushtëzuar duhet të jetë i shëndetshëm;
Kur zhvillohet një refleks i kushtëzuar, motivimi duhet të shprehet, për shembull, kur zhvillohet një refleks i pështymës ushqimore, kafsha duhet të jetë e uritur, por në një kafshë të ushqyer mirë, ky refleks nuk zhvillohet.
Nëse kushte të tilla ndodhin disa herë, atëherë formohet (mbyllet) një lidhje e përkohshme midis ngacmimeve. Tani, nën veprimin e vetëm një stimuli indiferent, ngacmimi që lind në korteksin cerebral përmes lidhjes së përkohshme të formuar shkakton të njëjtin efekt si një stimul biologjikisht domethënës. Kështu, u zhvillua një refleks i kushtëzuar. Është krijuar (mbyllur) një lidhje e përkohshme.
Lidhje e përkohshmeështë një grup ndryshimesh neurofiziologjike, biokimike dhe ultrastrukturore në tru që lindin gjatë veprimit të kombinuar të stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar.
Lidhja e përkohshme ekziston për aq kohë sa ekzistojnë kushtet në të cilat është formuar.
Klasifikimi i reflekseve të kushtëzuara:
1. Reflekset e kushtëzuara të zhvilluara në bazë të atyre të pakushtëzuara kanë të njëjtin emër si reflekset e pakushtëzuara - ushqyese, mbrojtëse, motorike etj.
2. Sipas llojit të receptorëve , nga të cilat ndodh prodhimi, dallohen eksterceptiv, proprioceptiv, interoceptiv reflekset e kushtëzuara. Reflekset e kushtëzuara proprioceptive janë në themel të mësimit të aftësive motorike (ecje, operacione industriale). Stimujt verbalë eksteroceptive që formojnë veprimet janë të një rëndësie kryesore tek njerëzit.
3. Reflekset e kushtëzuara janë pozitive dhe negative . Një tipar i tillë i sjelljes së një fëmije si disiplinë lidhet pikërisht me ndërveprimin e këtyre reflekseve.
4. Reflekset me kohë . Formimi i këtyre reflekseve shoqërohet me stimuj të përsëritur rregullisht në të njëjtën kohë, siç është marrja e ushqimit. Kjo është arsyeja pse, në kohën e ngrënies, aktiviteti funksional i organeve të tretjes rritet.
Zhvillimi i reflekseve të kushtëzuara për kohën tek fëmijët është shumë i rëndësishëm, pasi trupi i fëmijës përgatitet paraprakisht për një lloj aktiviteti të caktuar (fjetje, ngrënie, kryerje të detyrave të shtëpisë).
5. Reflekset e kushtëzuara imituese . Nëse një kafshë zhvillon një refleks të kushtëzuar në sytë e një tjetri, atëherë "spektatori" zhvillon gjithashtu një refleks të tillë të kushtëzuar. N/r, papagajtë dhe yjet imitojnë fjalimin e njeriut. Reflekset e kushtëzuara imituese zhvillohen lehtësisht te fëmijët, veçanërisht në moshën 4-5 vjeç, kur ata imitojnë prindërit, të rriturit, fëmijët në ecje, mënyrën e të folurit, përsëritjen e frazave etj. Prandaj, shembulli personal ka vlerë të madhe edukative.
6. Reflekset e ekstrapolimit, të cilat konsistojnë në aftësinë për të përcaktuar drejt drejtimin e lëvizjes së një objekti të dobishëm dhe të rrezikshëm, d.m.th. parashikojnë situata të favorshme dhe të pafavorshme për jetën.
Pra, çfarë është një refleks i kushtëzuar?
Ky proces më i rëndësishëm qëndron në themel të gjithë aktivitetit mendor të kafshëve dhe njerëzve.
Reflekset e kushtëzuara nuk janë të lindura dhe fitohen gjatë jetës si rezultat i komunikimit të vazhdueshëm të trupit me mjedisin e jashtëm. Ato nuk janë aq të qëndrueshme sa reflekset e pakushtëzuara dhe zhduken në mungesë të përforcimit. Me këto reflekse, përgjigjet mund të shoqërohen me stimulimin e një sërë fushash receptive (zona refleksogjene). Kështu, një refleks sekretues i kushtëzuar i ushqimit mund të zhvillohet dhe riprodhohet nga stimulimi i organeve të ndryshme shqisore (vizioni, dëgjimi, nuhatja, etj.).
Nëse intensiteti i stimulimit të receptorëve arrin forcën e pragut ose mbi pragun në zona të ndryshme refleksogjenike, në to lind ngacmim, i cili, duke u përhapur përmes nervave ndijor, vjen në sistemin nervor qendror dhe shkakton një përgjigje refleksore.
Skema e formimit të një refleksi të kushtëzuar (përshkrimi i eksperimentit klasik të Pavlovit):
1. Qeni e sheh llambën e ndezur, por nuk reagon ndaj saj. Nuk ka refleks.
refleks i kushtëzuar i qelizave të kuqe të gjakut
Figura 1. Mungesa e refleksit. Emërtimet: 2 - Qendra vizuale në korteksin cerebral, 4 - Gjëndra e pështymës.
2. Llamba e dritës ishte fikur. Dhe i vunë qenit një tas plot me ushqim. Qeni fillon të hajë. Refleksi i pakushtëzuar ndizet. Një sinjal dërgohet nga receptorët e nuhatjes së qenit në tru - nga nënkorteksi në korteksin cerebral dhe mbrapa, dhe më pas në gjëndrat e pështymës së qenit. Pështyma fillon të rrjedhë.
Figura 2. Refleksi i pakushtëzuar. Emërtimet: 1 - Qendra e pështymës në nënkorteks, 3 - Qendra e pështymës në korteksin cerebral, 4 - Gjëndra e pështymës.
3. Qeni ha nga një tas. Një llambë ndizet në fushën e saj të shikimit ndërsa ajo ha. Informacioni në lidhje me llambën e ndezur transmetohet nga receptorët vizualë në qendrën vizuale të trurit të qenit. Në të njëjtën kohë, refleksi i pakushtëzuar vazhdon të funksionojë, të cilin e përshkruam në paragrafin 2. Nëse drita ndizet sa herë që qeni ha dhjetëra herë radhazi, atëherë në trurin e tij krijohet një lidhje e re midis qendrës vizuale dhe qendrës vizuale dhe qendra e pështymës. Në këtë mënyrë qeni do të fitojë një refleks të kushtëzuar që fillon të funksionojë kur llamba ndizet.
Figura 3. Formimi i një refleksi të kushtëzuar. Emërtimet: 1 - Qendra e pështymës në nënkorteks, 2 - Qendra vizuale në korteksin cerebral, 3 Qendra e pështymës në korteksin cerebral, 4 - Gjëndra e pështymës.
4. Tani, kur llamba ndizet, qenit i rrjedhin pështymë, edhe nëse nuk ka tas me ushqim para tij. Një impuls nervor transmetohet nga sytë në tru, i cili kalon nga qendra vizuale në qendrën e pështymës së korteksit cerebral, pastaj në nënkorteksin dhe prej andej në gjëndrën e pështymës së qenit.
Figura 4. Refleksi i kushtëzuar. Emërtimet: 1 - Qendra e pështymës në nënkorteks, 2 - Qendra pamore në korteksin cerebral, 3 Qendra e pështymës në korteksin cerebral, 4 - Gjëndra e pështymës
Për të zhvilluar një refleks të kushtëzuar është e nevojshme:
1) prania e dy stimujve, njëri prej të cilëve është i pakushtëzuar (ushqimi, stimuli i dhimbshëm, etj.), duke shkaktuar një reagim refleks të pakushtëzuar, dhe tjetri është i kushtëzuar (sinjal), duke sinjalizuar stimulin e ardhshëm të pakushtëzuar (dritë, zë, lloj ushqim etj.) .d.);
2) kombinim i përsëritur i stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar (megjithëse formimi i një refleksi të kushtëzuar është i mundur me kombinimin e tyre të vetëm);
3) stimuli i kushtëzuar duhet t'i paraprijë veprimit të të pakushtëzuarit;
4) çdo stimul nga mjedisi i jashtëm ose i brendshëm mund të përdoret si një stimul i kushtëzuar, i cili duhet të jetë sa më indiferent, të mos shkaktojë një reagim mbrojtës, të mos ketë forcë të tepruar dhe të jetë në gjendje të tërheqë vëmendjen;
5) stimuli i pakushtëzuar duhet të jetë mjaft i fortë, përndryshe nuk do të krijohet një lidhje e përkohshme;
6) zgjimi nga një stimul i pakushtëzuar duhet të jetë më i fortë se nga një i kushtëzuar;
7) është e nevojshme të eliminohen stimujt e jashtëm, pasi ato mund të shkaktojnë frenim të refleksit të kushtëzuar;
8) kafsha në të cilën zhvillohet refleksi i kushtëzuar duhet të jetë i shëndetshëm;
9) kur zhvillohet një refleks i kushtëzuar, motivimi duhet të shprehet, për shembull, kur zhvillohet një refleks i pështymës ushqimore, kafsha duhet të jetë e uritur, por në një kafshë të ushqyer mirë, ky refleks nuk zhvillohet.
Reflekset e kushtëzuara janë më të lehta për t'u zhvilluar në përgjigje të ndikimeve të ngjashme mjedisore për një kafshë të caktuar. Në këtë drejtim, reflekset e kushtëzuara ndahen në natyrore dhe artificiale. Reflekset e kushtëzuara natyrore zhvillohen ndaj agjentëve që, në kushte natyrore, veprojnë së bashku me një stimul që shkakton një refleks të pakushtëzuar (për shembull, lloji i ushqimit, era e tij, etj.). Të gjitha reflekset e tjera të kushtëzuara janë artificiale, d.m.th. prodhohen në përgjigje të agjentëve që normalisht nuk shoqërohen me veprimin e një stimuli të pakushtëzuar, për shembull, refleksin e pështymës së ushqimit në një zile.
Baza fiziologjike për shfaqjen e reflekseve të kushtëzuara është formimi i lidhjeve të përkohshme funksionale në pjesët më të larta të sistemit nervor qendror. Një lidhje e përkohshme është një grup ndryshimesh neurofiziologjike, biokimike dhe ultrastrukturore në tru që lindin gjatë veprimit të kombinuar të stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar. I.P. Pavlov sugjeroi që gjatë zhvillimit të një refleksi të kushtëzuar, formohet një lidhje e përkohshme nervore midis dy grupeve të qelizave kortikale - paraqitjet kortikale të reflekseve të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara. Ngacmimi nga qendra e refleksit të kushtëzuar mund të transmetohet në qendër të refleksit të pakushtëzuar nga neuroni në neuron.
Rrjedhimisht, mënyra e parë e krijimit të një lidhjeje të përkohshme midis paraqitjeve kortikale të reflekseve të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara është intrakortikale. Megjithatë, kur përfaqësimi kortikal i refleksit të kushtëzuar shkatërrohet, refleksi i kushtëzuar i zhvilluar ruhet. Me sa duket, formimi i një lidhjeje të përkohshme ndodh midis qendrës nënkortikale të refleksit të kushtëzuar dhe qendrës kortikale të refleksit të pakushtëzuar. Kur përfaqësimi kortikal i refleksit të pakushtëzuar shkatërrohet, ruhet edhe refleksi i kushtëzuar. Rrjedhimisht, zhvillimi i një lidhjeje të përkohshme mund të ndodhë midis qendrës kortikale të refleksit të kushtëzuar dhe qendrës nënkortikale të refleksit të pakushtëzuar.
Ndarja e qendrave kortikale të reflekseve të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara duke kaluar korteksin cerebral nuk pengon formimin e refleksit të kushtëzuar. Kjo tregon se mund të krijohet një lidhje e përkohshme midis qendrës kortikale të refleksit të kushtëzuar, qendrës nënkortikale të refleksit të pakushtëzuar dhe qendrës kortikale të refleksit të pakushtëzuar.
Ekzistojnë mendime të ndryshme për çështjen e mekanizmave të formimit të një lidhjeje të përkohshme. Ndoshta formimi i një lidhjeje të përkohshme ndodh sipas parimit dominues. Burimi i ngacmimit nga një stimul i pakushtëzuar është gjithmonë më i fortë se nga një i kushtëzuar, pasi stimuli i pakushtëzuar është gjithmonë biologjikisht më i rëndësishëm për kafshën. Ky fokus i ngacmimit është mbizotërues, prandaj, ai tërheq ngacmimin nga fokusi i stimulimit të kushtëzuar. Nëse ngacmimi ka kaluar përgjatë disa qarqeve nervore, atëherë herën tjetër do të kalojë përgjatë këtyre shtigjeve shumë më lehtë (dukuri e "përsëritjes së shtegut"). Kjo bazohet në: përmbledhjen e ngacmimeve, një rritje afatgjatë të ngacmueshmërisë së formacioneve sinaptike, një rritje në sasinë e ndërmjetësit në sinapse, një rritje në formimin e sinapseve të reja. E gjithë kjo krijon parakushte strukturore për lehtësimin e lëvizjes së ngacmimit përgjatë qarqeve të caktuara nervore.
Një ide tjetër rreth mekanizmit të formimit të një lidhjeje të përkohshme është teoria konvergjente. Ai bazohet në aftësinë e neuroneve për t'iu përgjigjur stimulimit të modaliteteve të ndryshme. Sipas P.K Anokhin, stimujt e kushtëzuar dhe të pakushtëzuar shkaktojnë aktivizim të gjerë të neuroneve kortikale për shkak të përfshirjes së formacionit retikular. Si rezultat, sinjalet ngjitëse (stimujt e kushtëzuar dhe të pakushtëzuar) mbivendosen, d.m.th. këto ngacmime takohen në të njëjtat neurone kortikale. Si rezultat i konvergjencës së ngacmimeve, lindin lidhje të përkohshme dhe stabilizohen midis paraqitjeve kortikale të stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar.
Baza strukturore dhe funksionale e refleksit të kushtëzuar është korteksi dhe formacionet nënkortikale të trurit.
Një refleks i kushtëzuar zhvillohet në bazë të ndonjë prej reaksioneve të pakushtëzuara. Kështu, ndezja e vazhdueshme e ziles përpara se të jepni ushqim, shkakton që kafsha eksperimentale të pështyjë vetëm kur bie zilja. Në këtë rast, zilja është një stimul i kushtëzuar ose një stimul i kushtëzuar që përgatit trupin për një reagim ushqimor.
Lidhje e përkohshmeështë një grup ndryshimesh neurofiziologjike, biokimike dhe ultrastrukturore në tru që lindin gjatë veprimit të kombinuar të stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar. I. P. Pavlov sugjeroi që gjatë zhvillimit të një refleksi të kushtëzuar, të formohet një lidhje e përkohshme nervore midis dy grupeve të qelizave kortikale - përfaqësimet kortikale të reflekseve të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara. Ngacmimi nga qendra e refleksit të kushtëzuar mund të transmetohet në qendër të refleksit të pakushtëzuar nga neuroni në neuron.
Në zonën e përfaqësimit kortikal të stimulit të kushtëzuar dhe përfaqësimit kortikal (ose nënkortikal) të stimulit të pakushtëzuar, formohen dy vatra ngacmimi. Fokusi i ngacmimit i shkaktuar nga një stimul i pakushtëzuar i mjedisit të jashtëm ose të brendshëm të trupit, si më i fortë (mbizotërues), tërheq në vetvete ngacmimin nga fokusi i ngacmimit më të dobët të shkaktuar nga stimuli i kushtëzuar. Pas disa paraqitjeve të përsëritura të stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar, një rrugë e qëndrueshme e lëvizjes së ngacmimit "shkelet" midis këtyre dy zonave: nga fokusi i shkaktuar nga stimuli i kushtëzuar në fokusin e shkaktuar nga stimuli i pakushtëzuar. Si rezultat, prezantimi i izoluar i vetëm stimulit të kushtëzuar tani çon në përgjigjen e shkaktuar nga stimuli i pakushtëzuar më parë.
Oriz. 68. Formimi i një refleksi të kushtëzuar (diagrami). I, II - vatrat e ngacmimit në korteksin cerebral; 1 - rrugët aferente të sinjalit të kushtëzuar; 2 - receptorët e zgavrës me gojë; 3 - rrugët eferente; 4 - qendra në medulla oblongata; 5 - gjëndra e pështymës; 6, 7 - rrugët aferente të sinjalit të pakushtëzuar; 8 - neuronet e ndjeshme; 9 - neuronet ndërkalare.
Elementet kryesore qelizore të mekanizmit qendror për formimin e një refleksi të kushtëzuar janë neuronet ndërkalare dhe shoqëruese të korteksit cerebral.
I.P. Pavlov besonte për një kohë të gjatë se lidhja UR është e mbyllur midis qendrës kortikale, e cila percepton stimulin e kushtëzuar dhe qendrës nënkortikale të refleksit të pakushtëzuar. Sidoqoftë, më vonë, kur u grumbulluan të dhëna të reja eksperimentale, Pavlov arriti në përfundimin se mbyllja e lidhjes së përkohshme ndodh tërësisht në korteks, midis skajit kortikal të analizuesit që percepton stimulin e kushtëzuar dhe paraqitjes kortikale të refleksit të pakushtëzuar ( leh - leh). Pas heqjes së korteksit, reflekset e kushtëzuara zhduken dhe reflekset e pakushtëzuara bëhen më të ashpra dhe më inerte, më pak të sakta dhe të përsosura, më pak të përshtatura me cilësinë, forcën dhe kohëzgjatjen e stimujve. Nëse i hiqet njëra hemisferë e trurit të qenit, atëherë në anën e dëmtuar, pavarësisht ruajtjes së plotë të refleksit mbrojtës të pakushtëzuar, nuk mund të zhvillohet një refleks i kushtëzuar në bazë të tij, ndërsa në anën e shëndetshme zhvillohet lehtësisht.
Studimet e mëvonshme neurofiziologjike çuan në zhvillimin, vërtetimin eksperimental dhe teorik të disa hipotezave të ndryshme në lidhje me formimin e një refleksi të kushtëzuar. Të dhënat nga neurofiziologjia moderne tregojnë mundësinë e niveleve të ndryshme të mbylljes, formimin e një lidhjeje refleksore të kushtëzuar (korteks - korteks, korteksi - formacionet nënkortikale, formacionet nënkortikale - formacionet nënkortikale) me një rol dominues në këtë proces të strukturave kortikale. Mekanizmi fiziologjik për formimin e një refleksi të kushtëzuar është një organizim dinamik kompleks i strukturave kortikale dhe nënkortikale të trurit. Studimet e mëtejshme të strukturës së harkut refleks të pakushtëzuar treguan se në pjesën qendrore të tij përbëhet nga shumë degë paralele që kalojnë nëpër nivele të ndryshme të sistemit nervor qendror.
Procesi i formimit të një refleksi të kushtëzuar mund të konsiderohet si një sintezë kortikale e dy (ose disa) reflekseve të pakushtëzuara. Kjo ide e vendit dhe natyrës së mbylljes së një lidhjeje të përkohshme konfirmohet nga studimet eksperimentale të E.A. Asratyan.
Nëse zgjidhni dy stimuj të pakushtëzuar me forcë fiziologjike përafërsisht të barabartë, për shembull, ushqim dhe mbrojtje, dhe më pas i kombinoni ato në mënyrë rigoroze (ose në një ose në rend të kundërt), atëherë formohet një refleks i kushtëzuar në një formë të pazakontë. Secili nga stimujt e pakushtëzuar do të shkaktojë një përgjigje motorike dhe sekretore. Stimulimi elektrokutan bëhet një sinjal i ushqimit dhe ushqimi bëhet një sinjal i stimulimit elektrokutan. Prandaj, lidhjet e përkohshme mund të jenë të dyanshme.
Gjatë studimit të rolit të RF, u zbulua se një prerje në të gjithë trashësinë e korteksit cerebral, duke ndarë qendrat e stimujve të kushtëzuar dhe të pakushtëzuar nga njëra-tjetra, nuk ndërhyn në zbatimin e një refleksi të zhvilluar më parë ose në formimin e nje te re. Këto fakte shërbyen si bazë për pohimin se mbyllja e një lidhjeje të përkohshme mund të kryhet në Federatën Ruse sipas skemës së mëposhtme: lëvore-nënkorteks-lëvore.
Megjithatë, ky fakt nuk mund të shërbejë ende si provë e padiskutueshme dhe e drejtpërdrejtë se nuk bëhen lidhje të përkohshme në korteks. Kështu, është treguar, për shembull, se refleksi i kushtëzuar i ushqimit motorik ndaj dritës ruhet te një kafshë pas operacionit të "zvogëlimit" të zonave të zonave vizuale dhe motorike të korteksit, d.m.th. kur u kryqëzuan rrugët që ngjiteshin në këto seksione nga Federata Ruse.
Me sa duket, do të ishte më korrekte të konsiderohej se lidhjet e përkohshme mund të formohen në nivele të ndryshme të sistemit nervor qendror, dhe, siç u tregua së fundmi, edhe në nivelin e ganglioneve autonome, por roli proaktiv dhe udhëheqës në këtë proces në natyrë. gjendjet i përkasin qelizave kortikale. Bazuar në studimet morfologjike dhe elektrofiziologjike, në veçanti të aktivitetit elektrik të qelizave në shtresa të ndryshme të korteksit gjatë formimit të UR, sugjerohet që lidhja e përkohshme të jetë ndoshta e mbyllur në trupat qelizor të interneuroneve. Vetë procesi i mbylljes së lidhjes së përkohshme, sipas shumë shkencëtarëve, konsiston në faktin se sinapset e mëparshme joaktive të interneuroneve bëhen të kalueshme për impulset nervore kur kombinohet një stimul i kushtëzuar dhe i pakushtëzuar.
Sipas hipotezës së mbylljes konvergjente të refleksit të kushtëzuar P.K. Anokhin, stimujt indiferentë dhe të pakushtëzuar shkaktojnë aktivizim të përgjithësuar të korteksit (falë pjesëmarrjes së Federatës Ruse), d.m.th. secila prej tyre menjëherë ngacmon një shumëllojshmëri neuronesh në zona të ndryshme të korteksit. Kur këto stimuj kombinohen, ka një konvergjencë të dy ngacmimeve ngjitëse (indiferente dhe të pakushtëzuara) përgjatë qelizave të korteksit cerebral. Ekziston një mbivendosje e këtyre ngacmimeve në të njëjtin neuron kortikal dhe ndërveprimin e tyre. Si rezultat i këtij ndërveprimi, lidhjet e përkohshme lindin dhe stabilizohen në elementë të ndryshëm kortikalë të vendosur në pjesë të ndryshme të trurit.
Mekanizmi fiziologjik i mbylljes së përkohshme të lidhjes. Formimi i një lidhjeje të përkohshme, sipas Pavlov, është rezultat i bashkëveprimit të dy pikave të ngacmuara njëkohësisht të korteksit. Prania e dy vatrave të ngacmimit në korteks do të shkaktojë natyrshëm lëvizjen e procesit të ngacmimit nga një më i dobët (i shkaktuar nga një stimul indiferent) në një më të fortë (të shkaktuar nga një stimul i pakushtëzuar). Kështu, në bazë të mekanizmit të mbylljes së një lidhjeje të përkohshme, Pavlov pa një fenomen të tillë si ndezja e një shtegu, një refleks përmbledhës, një dominues.
Eksperimentet e Rusinov tregojnë se nëse veprimi i rrymës direkte në një pjesë të korteksit cerebral shkakton rritje të ngacmueshmërisë në të, atëherë ai fiton vetitë e një mbizotëruese dhe çdo acarim para së gjithash tani shkakton një reagim të lidhur me ngacmimin e një fokusi të tillë. . Nëse kjo është një qendër motorike, atëherë tingulli bën që putra të lëvizë. Fokusi mbizotërues i krijuar artificialisht vazhdon për ca kohë edhe pasi rryma është fikur. Megjithatë, zakonisht fokusi dominues vazhdon për një kohë relativisht të shkurtër, ndërsa lidhja e përkohshme që rezulton është e vazhdueshme. Prandaj supozohet se mekanizmi dominues luan një rol vetëm në fazën e parë të formimit të një refleksi të kushtëzuar, në procesin e vendosjes së një lidhjeje të përkohshme, d.m.th. në formimin e kalueshmërisë së sinapseve më parë joaktive të interneuroneve.
3. Frenimi i reflekseve të kushtëzuara, llojet e tij. Idetë moderne rreth mekanizmave të frenimit.
Ekzistojnë dy lloje të njohura të frenimit të reflekseve të kushtëzuara, thelbësisht të ndryshme nga njëra-tjetra: e lindur (e pakushtëzuar) dhe e fituar (e kushtëzuar), secila prej të cilave ka variantet e veta.
Pa kushte
1. E jashtme
I kushtëzuar (i brendshëm)
1. Zhdukëse
2. E vonuar
3. Diferencimi
4. Frena me kusht
Frenimi i jashtëm- ky është frenim, i cili manifestohet në dobësimin ose ndërprerjen e një refleksi të kushtëzuar ekzistues (aktualisht që ndodh) nën veprimin e ndonjë stimuli të jashtëm. Për shembull, ndezja e zërit ose dritës gjatë refleksit aktual të kushtëzuar.
Me përsëritjen e stimulit shtesë, reagimi ndaj këtij sinjali dobësohet dhe zhduket, pasi trupi nuk ka nevojë të ndërmarrë asnjë veprim. Një frenë e zbehtë është një sinjal i jashtëm, i cili, me përsëritjen e veprimit të tij, humbet efektin e tij frenues. Një frenim i vazhdueshëm është një stimul shtesë që nuk e humbet efektin e tij frenues me përsëritjen.
Mekanizmi i jashtëm i frenimit. Sipas mësimeve të I.P. Pavlov, një sinjal i jashtëm shoqërohet nga shfaqja në korteksin cerebral të një fokusi të ri të ngacmimit, i cili, me një forcë mesatare të stimulit, ka një efekt dëshpërues në aktivitetin aktual të refleksit të kushtëzuar. mekanizmi dominues. Frenimi i jashtëm kontribuon në përshtatjen emergjente të trupit ndaj kushteve në ndryshim të mjedisit të jashtëm dhe të brendshëm të trupit dhe bën të mundur, nëse është e nevojshme, kalimin në një aktivitet tjetër sipas situatës.
2. Frenim ekstrem ndodh nën ndikimin e një sinjali të kushtëzuar jashtëzakonisht të fortë. Ekziston një korrespondencë e caktuar midis fuqisë së stimulit të kushtëzuar dhe madhësisë së përgjigjes - "ligji i forcës": sa më i fortë të jetë sinjali i kushtëzuar, aq më i fortë është reagimi refleks i kushtëzuar. Sidoqoftë, ligji i forcës ruhet deri në një vlerë të caktuar, mbi të cilën efekti fillon të ulet, pavarësisht nga rritja e fuqisë së sinjalit të kushtëzuar: me forcë të mjaftueshme të sinjalit të kushtëzuar, efekti i veprimit të tij mund të zhduket plotësisht. Ashtu si frenimi i jashtëm, është refleks i pakushtëzuar.
Frenimi i zhdukjes ndodh kur një sinjal i kushtëzuar aplikohet në mënyrë të përsëritur dhe nuk përforcohet. Në këtë rast, në fillim refleksi i kushtëzuar dobësohet dhe më pas zhduket plotësisht. Pas një kohe mund të rikuperohet. Shkalla e shuarjes varet nga intensiteti i sinjalit të kushtëzuar dhe nga rëndësia biologjike e përforcimit: sa më domethënëse të jenë, aq më e vështirë është që refleksi i kushtëzuar të zbehet. Ky proces shoqërohet me harrimin e informacionit të marrë më parë nëse nuk përsëritet për një kohë të gjatë. Nëse gjatë shfaqjes së refleksit të shuarjes së kushtëzuar vepron një sinjal i jashtëm, lind një refleks orientues-eksplorues, i cili dobëson frenimin zhdukës dhe rikthen një refleks të zhdukur më parë (dukuri e dezinhibimit).
Frenim i vonuar ndodh kur përforcimi vonohet me 1-3 minuta në raport me fillimin e sinjalit të kushtëzuar. Gradualisht, pamja e reaksionit të kushtëzuar kalon në momentin e përforcimit. Ky frenim karakterizohet edhe nga dukuria e dezinhibimit.
Frenim diferencial prodhohet me përfshirjen shtesë të një stimuli afër atij të kushtëzuar dhe mospërforcimin e tij. Për shembull, nëse një qen ka një ton prej 500 Hz të përforcuar me ushqim, por një ton prej 1000 Hz nuk është i përforcuar dhe i alternon ato në
gjatë çdo eksperimenti, atëherë pas një kohe kafsha fillon të dallojë të dy sinjalet: në një ton prej 500 Hz do të lindë një refleks i kushtëzuar në formën e lëvizjes drejt ushqyesit, ngrënies së ushqimit, pështymës dhe në një ton prej 1000 Hz kafshës. do të largohet nga ushqyesi me ushqim, pështyma nuk do të shfaqet. Sa më të vogla të jenë dallimet midis sinjaleve, aq më e vështirë është zhvillimi i frenimit diferencial.
Frena me kusht ndodh kur sinjalit të kushtëzuar i shtohet një stimul tjetër dhe ky kombinim nuk përforcohet. Nëse, për shembull, zhvilloni një refleks të kushtëzuar të pështymës ndaj dritës dhe më pas lidhni një stimul shtesë, për shembull, një "zile", me sinjalin e kushtëzuar "dritën", pa e përforcuar këtë kombinim, atëherë gradualisht refleksi i kushtëzuar ndaj tij zbehet. .
