Procesi i invaginimit të embrionit nga brenda quhet. Cilat shtresa mikrobesh njihni?

Periudha e zhvillimit embrional është më e ndërlikuara në kafshët më të larta dhe përbëhet nga disa faza.

Periudha fillon me skenën fragmentimi i zigotit(Fig. 1), pra një seri ndarjesh të njëpasnjëshme mitotike të një veze të fekonduar. Quhen dy qelizat e formuara si rezultat i ndarjes (dhe të gjitha gjeneratat pasuese) në këtë fazë blastomeret. Një ndarje pason një tjetër, dhe blastomeret që rezultojnë nuk rriten dhe me çdo ndarje qelizat bëhen gjithnjë e më të vogla. Kjo veçori ndarjen e qelizave dhe përcaktoi pamjen e termit figurativ "fragmentimi i zigotit".

Oriz. 1.Ndarja dhe gastrulimi i vezës së heshtës (pamje anësore)

Figura tregon: A- vezë e pjekur me trup polar; b- Faza me 2 qeliza; V- Faza me 4 qeliza; G- Faza 8-qelizore; d- Faza me 16 qeliza; e- Faza 32-qelizore (seksionuar për të treguar blastocoel); g - blastula; h - seksion blastula; dhe - gastrula e hershme (në polin vegjetativ - shigjeta - fillon intussusceptimi); j - gastrula e vonshme (intususceptimi ka përfunduar dhe është formuar një blastopore; 1 - trup polar; 2 - blastocoel; 3 - ektodermë; 4 - endoderm; 5 - zgavra e zorrëve parësore; 6 - blastopore).

Si rezultat i fragmentimit (kur numri i blastomereve arrin një numër të konsiderueshëm), formohet një blastula (shih Fig. 1, g, h). Shpesh është një top i uritur (për shembull, në një heshtak), muri i të cilit formohet nga një shtresë qelizash - blastoderma. Zgavra e blastulës, blastocoel, ose zgavra parësore, është e mbushur me lëng.

Në fazën tjetër, ndodh procesi i gastrulimit - formimi i gastrulës. Në shumë kafshë, ajo formohet nga invaginimi i blastodermës nga brenda në një nga polet e blastulës gjatë përhapjes intensive të qelizave në këtë zonë. Si rezultat, shfaqet një gastrula (shih Fig. 1, i, j).

Shtresa e jashtme e qelizave quhet ektodermë, dhe shtresa e brendshme quhet endodermë. Kaviteti i brendshëm i kufizuar nga endoderma, zgavra e zorrëve parësore komunikon me mjedisi i jashtëm goja primare, ose blastopore. Ka lloje të tjera gastrulimi, por te të gjitha kafshët (përveç sfungjerëve dhe koelenterateve), ky proces përfundon me formimin e një shtrese tjetër qelizore - mezodermës. Ndodhet midis ento- dhe ektodermës.

Në fund të fazës së gastrimit shfaqen tre shtresa qelizore (ekto-, endo- dhe mezoderma), ose tre shtresa embrionale.

Më pas, proceset e histogjenezës (formimi i indeve) dhe organogjeneza (formimi i organeve) fillojnë në embrion (embrion). Si rezultat i diferencimit të qelizave të shtresës germinale, formohen inde dhe organe të ndryshme të organizmit në zhvillim. Integumenti dhe sistemi nervor formohen nga ektoderma. Për shkak të endodermës, formohet tubi i zorrëve, mëlçia, pankreasi dhe mushkëritë. Mesoderm prodhon të gjitha sistemet e tjera: muskuloskeletor, qarkullues, ekskretues, riprodhues. Zbulimi i homologjisë (ngjashmërisë) të tre shtresave të mikrobeve pothuajse në të gjitha kafshët shërbeu argument i rëndësishëm në favor të këndvështrimit për unitetin e origjinës së tyre. Parimet e mësipërme u vendosën në fundi i XIX V. I. I. Mechnikov dhe A. O. Kovalevsky dhe formuan bazën e "doktrinës së shtresave të mikrobeve" të formuluar prej tyre.

Gjatë periudhës embrionale, ka një përshpejtim të ritmit të rritjes dhe diferencimit në embrionin në zhvillim. Vetëm gjatë procesit të fragmentimit të zigotës nuk ndodh rritja dhe blastula (në masën e saj) madje mund të jetë dukshëm inferiore ndaj zigotit, por duke filluar nga procesi i gastrimit, masa e embrionit rritet me shpejtësi.

Formimi i llojeve të ndryshme të qelizave fillon në fazën e fragmentimit dhe qëndron në themel të diferencimit primar të indeve - shfaqja e tre shtresave të embrionit. Zhvillimi i mëtejshëm i embrionit shoqërohet nga një proces gjithnjë e më i intensifikuar i diferencimit dhe morfogjenezës. Deri në fund të periudhës embrionale, embrioni ka tashmë të gjitha organet dhe sistemet kryesore që sigurojnë qëndrueshmëri në mjedisin e jashtëm.

Periudha embrionale përfundon me lindjen e një individi të ri të aftë për ekzistencë të pavarur.

Me zhvillimin e mëtejshëm të blastulës në procesin e ndarjes, rritjes, diferencimit të qelizave dhe lëvizjeve të tyre, rirregullimeve, ndërveprimeve dhe ndikimeve të qelizave mbi njëra-tjetrën, së pari formohet një embrion me dy dhe më pas një embrion me tre shtresa. Shtresat e saj janë ektoderma (ektos - e jashtme) - shtresa e jashtme e embrionit, endoderma (entos - e brendshme) - shtresa e brendshme e embrionit, mezoderma (mesos - e mesme) - shtresa e mesme e embrionit. Nga këto gjethe formohen organet boshtore: rudimenti sistemi nervor(tub nervor), primordium kordomesodermal dhe tub intestinal.

Duhet të kihet parasysh se formimi i këtyre rudimenteve embrionale fillon shumë përpara gastrulimit. Ato janë pjesë e blastulës së formuar dhe quhen rudimente supozuese (praesumptio - supozim, probabilitet). Kështu, çatia e blastulës është ndërtuar nga rudimentet supozuese të ektodermës dhe tubit nervor, fundi i blastulës - nga rudimenti supozues i tubit të zorrëve, dhe zona margjinale - nga pllaka notokordale dhe mesoderma.

Metodat për ristrukturimin e blastulës në gastul janë komplekse dhe të ndryshme. Ato përcaktohen nga lloji i shtypjes dhe struktura e blastulës. Për lehtësinë e të kuptuarit mënyra të ndryshme Ky proces mund të reduktohet në katër lloje kryesore.

1. Invaginim, ose invaginim. Disa nga qelizat përkulen në blastocoel, duke formuar të dytën - shtresën e brendshme të embrionit, ose endodermën. Kjo metodë e mundur nëse blastocoeli është i gjerë dhe embrioni i ngjan një forme topi.

2. Epibolia, ose ndotje. Qelizat e vogla, me ndarje intensive rriten në zonën e blastomereve më të mëdha, të cilat kanë aktivitet të ulët mitotik. Në këtë rast, blastokoeli është gjithmonë i parëndësishëm, i zhvendosur në polin e kafshëve dhe blastoderma është shumështresore.

3. Emigracioni ose vendbanimi. Qelizat individuale ose popullatat e tyre lëvizin nga blastoderma dhe formojnë shtresën e brendshme të embrionit - endodermën.

4. Delamination ose ndarje. Qelizat blastodermale ndahen, formohet një shtresë e brendshme qelizore - endoderma dhe

1 - intussusception; 2 - epibolia; 3 - imigracioni; 4 - delamination.

e jashtme - ektoderma. Nëse pjesa e poshtme e blastulës përbëhet nga e verdha, dhe blastokoeli duket si një çarje e ngushtë dhe zhvendoset drejt diskut germinal, gastrulimi vazhdon me delamination (Fig. 46).

Tek vertebrorët, gastrulimi ndodh përmes një kombinimi të disa llojeve, të cilat mund të zëvendësojnë njëri-tjetrin ose të ndodhin njëkohësisht. Zakonisht një ose dy prej tyre janë bazë, të tjerët janë shtesë.

A. Me një vezë izolecitale, oligolecitale, fragmentim të plotë, uniform, sinkron dhe një blastula me një shtresë, në të cilën zë blastocoel pjesa qendrore, gastrulimi ndodh me intususceptim. Qelizat me ndarje intensive të zonës margjinale fillojnë të invaginohen në blastocoel, duke tërhequr me vete blastomere të mëdha të pjesës së poshtme të blastulës, të cilat përmbajnë të gjithë të verdhën e trupit të organizmit në zhvillim. Materiali invaginues zëvendëson gradualisht blastocoelin, duke formuar murin e zgavrës së re të brendshme të zorrëve parësore, ose gastrocoel.

Gastrokoeli komunikon me mjedisin e jashtëm përmes gojës primare, ose blastopore (porus - hapje). Skajet e blastopores janë buzët e saj. Janë katër prej tyre: buza dorsale, ose dorsale (dorsum - mbrapa), ajo e barkut ose barku (ventres - barku), dhe dy anësore ose anësore (lateralis - anësore) (Fig. 47). Përmes buzëve të blastopores, invaginon materiali nga primordia të ndryshme embrionale. Kështu, materiali i notokordit të ardhshëm lëviz nëpër buzën dorsale, rudimentet e ardhshme mesodermale lëvizin nëpër buzët anësore dhe materiali i tubit të zorrëve lëviz nëpër buzën e barkut.

Gastrulacioni nga invaginimi vazhdon aq shpejt sa organet e supozuara të emërtuara janë pjesë e endodermës, e cila për këtë arsye quhet endoderma parësore. Ektoderma parësore përfshin materialin e tubit nervor dhe ektodermën e lëkurës.

Kështu, pas invagimit të pjesës së poshtme, zonës margjinale dhe zhvendosjes së blastokoelit të blastulës, embrioni merr formën e një kupe me dy shtresa, e përbërë nga një shtresë e jashtme - ektoderma primare dhe një shtresë e brendshme - endoderma parësore.

1 - material ektodermë; 2 - blastocoel; 3 - material endoderm; 4 - material mezodermë; 5 - akord; 6 - gastrocela; 7 - blastopore; 8 - buza dorsale e blastopores.

Embrioni vazhdon të rritet në gjatësi. Në sipërfaqen e saj dorsale në ektodermë nga buza dorsale e blastopores, ndahet një kordon qelizor me qeliza kolone që ndahen intensivisht. Në fillim ky kordon ka formën e një pllake të quajtur pllakë nervore(Fig. 48).

Qelizat e ektodermës që ndodhen aty pranë ndahen me shpejtësi dhe zvarriten anash mbi pllakën nervore. Ky i fundit rezulton të jetë i mbuluar me ektodermë. Ektoderma parësore, pas ndarjes së materialit të pllakës nervore nga përbërja e saj, quhet ektoderma sekondare e lëkurës.

Qelizat e pllakës nervore janë në formë kolone dhe ndahen me shpejtësi, si rezultat i së cilës pllaka nervore shpejt ulet dhe krijohet një brazdë ose brazdë nervore. Skajet e pllakës nervore mbyllen dhe formohet një tub nervor me një kanal të vendosur në qendër. Faza e diferencimit të tubit nervor zakonisht quhet neurulim.

Njëkohësisht me formimin e tubit nervor, zhvillimin e mëtejshëm endoderma primare. Në pjesën e saj dorsale, nën tubin nervor, ndahet një kordon qelizor - pllaka notokordal. Pasi mbyllen skajet e tij, merr formën e një tubi të quajtur akord.

Në anët e notokordit formohen dy dalje në formë qese, të përbëra nga qeliza të vogla me aktivitet të lartë mitotik. -Këto janë elementet e shtresës së tretë të embrionit - mezoderma. Ai dallon segmentet dorsale (somitet), këmbët segmentale dhe një pjesë jo të segmentuar, të përbërë nga dy gjethe:

të jashtëm, ose pariental, dhe të brendshëm, ose visceral. Zgavra e kufizuar nga këto gjethe quhet zgavra dytësore e trupit.

Endoderma parësore, pas ndarjes së materialeve të notokordit dhe mezodermës së ardhshme nga përbërja e tij, quhet sekondare, ose endoderma e zorrëve.

B. Nëse veza, siç ndodh te amfibët, përmban një sasi mesatare të verdhë veze dhe është telolecitale, me copëzim të plotë të pabarabartë, me një blastulë shumështresore, në të cilën blastokoeli zhvendoset në polin e kafshëve, gastrulimi fillon me invaginimin e blastulës. materiali i shtrirë në kufirin midis pjesës së poshtme dhe zonës margjinale. Në këtë rast, formohet një brazdë në formë gjysmëhëne, ose buza dorsale e blastopores. Buzët e tjera të blastopores janë të mbushura me të verdhë veze dhe janë shumë inerte. Mikromeret e blastulës, duke u ndarë intensivisht, i mbingarkojnë makromeret nga jashtë. Embrioni bëhet me dy shtresa, i përbërë nga ektoderma dhe endoderma.

Gradualisht, gjatësia e brazdës në formë gjysmëhëne rritet, skajet e saj mbyllen së bashku dhe formohet një blastopore e rrumbullakosur, në qendër të së cilës ka një prizë të verdhë veze. Ai përbëhet nga blastomere nga fundi i blastulës që nuk janë invaginuar në blastocoel (Fig. 49).

Qelizat e vendosura në sipërfaqen e embrionit tërhiqen gradualisht drejt blastopores, migrojnë në zonën e buzëve të tij dhe lëvizin më thellë (Fig. 50). Materiali supozues i primordias mesodermal lëviz nëpër buzët dorsal dhe anësore.

Gastrulacioni ecën më ngadalë sesa në heshtak, kështu që mezoderma nuk është pjesë e endodermës parësore, por

etj- ektoderma; ent- endoderm; PC- zorrë primare; np - pllakë nervore; nt- tub nervor; X - akord; mez - mezoderma; ts- në përgjithësi.

A - B - pamja e një brazdë në formë gjysmëhëne (a); V, G, D- mbyllja graduale e skajeve të brazdës falciforme dhe formimi i një blastopore; E- formimi i një tape të verdhë veze.

pasi është izoluar në formën e një rudimenti të pavarur, rritet midis ektodermës dhe endodermës. Në këtë drejtim, endoderma e zorrëve në fillim të gastrulimit ka pamjen e një tubi të hapur (Fig. 51). Kështu, kur këtij lloji Gjatë gastrulimit mungon ektoderma parësore.

B. Nëse veza është polilecitale, telolecitale, dhe ndarja është meroblastike (peshq, zvarranikë) dhe formohet një blastula diskoide, gastrulimi vazhdon me intususceptim dhe delaminim.

Në një disk embrional ovale me një shtresë, vërehet migrim masiv i qelizave në drejtimin bisht, kështu që skaji i pasmë i diskut germinal trashet dhe ngrihet mbi të verdhën e verdhë. Në këtë zonë, materiali fillon të kthehet nga brenda - formohet një nivel i skajit. I korrespondon blastopores. Pjesa e mesme e saj është buza dorsale; Në anën e saj shtrihen buzët anësore, buza barkore e blastopores mungon.

Nga materiali që ka invaginuar përmes skajit të diskut germinal, formohet endoderma, ngjitur me të verdhën, e cila nuk ndahet në blastomere. Endoderm ndahet nga disku germinal dhe zgavra e zorrëve parësore formohet midis endodermës dhe të verdhës së verdhë.

Rudimenti kordomesodermal fillimisht është pjesë e endodermës, dhe më pas, pas migrimit, ndodhet midis ektodermës dhe endodermës. Pjesa e mesme e rudimentit mesodermal është materiali i notokordit të ardhshëm, në anët e së cilës ndodhet materiali i mezodermës.

A - D - pamje nga blastopore; I - IV- seksione sagitale; 1 - epidermë e supozuar; 2 - mezoderma ventrale; 3 - sistemi nervor i supozuar; a - gastrula e hershme; b -- gastrula e mesme; V- gastrula e vonë (faza e tapës së të verdhës); d - fundi i gastrimit; 4 - korda supozuese; 5 - pjatë prekordale; 6 - endoderma e supozuar; 7 - blastocoel; 8 - buza dorsale e blastopores; 9 - buza barkore e blastopores; 10 - prizë e verdhë veze; 11 - blastopore; 12 - gastrocela; 13 - - brazdë në formë gjysmëhëne. Kryqi tregon maltimin e polit vegjetativ.

D. Te kafshët me vezë të mprehtë polilecitale dhe telolecitale (zogjtë), gastrulimi fillon me delaminimin, domethënë me ndarjen e diskut germinal, të shtrirë në të verdhën e verdhë, në dy shtresa: sipërfaqësore - ektoderma dhe e brendshme - endoderma. Migrimi i mëtejshëm intensiv i qelizave të vendosura në periferi të diskut drejt skajit të pasmë të embrionit përfundon me formimin e brezit primitiv. Në skajin e përparmë të tij formohet një nodul kokë (primar). Kjo e fundit i përgjigjet buzës dorsale të blastopores. Buzët anësore të blastopores janë brezi primitive. Në këtë zonë, me invaginim të qelizave, izolohet rudimenti kordomezodermal, i cili më pas rritet në formën e një pyke midis ektodermës dhe endodermës.

Procesi i gastrulimit tek gjitarët është i ngjashëm me gastrulimin tek zogjtë.

Kështu, analiza krahasuese Procesi i gastrulimit tregon se tek të gjitha kafshët përfundon me formimin e shtresave embrionale: ektoderma dhe endoderma (faza e parë) dhe mezoderma (faza e dytë). Ky është një tregues i ngjashmërisë ontogjenetike dhe lidhjes filogjenetike të kafshëve. Kjo dëshmohet edhe nga procese të tjera: në të gjitha kordatet, fillimi i gastrulimit shoqërohet me buzën dorsal të blastopores: invaginimi në heshtak, brazda e gjysmëhënës tek amfibët, niveli margjinal te peshqit, zvarranikët, nyja e Hensenit tek zvarranikët, zogjtë dhe gjitarët (Fig. 52). Blastomeret e këtyre zonave janë shumë aktive në të gjitha kafshët. Krahasuar me qelizat e tjera, ato përmbajnë dy herë më shumë glikogjen dhe të gjitha reaksionet citokimike ndodhin më intensivisht në to. Buza shpinore e blastopores

I- amfiblastula; II - III- gastruacion; IV- neurula; 1 - ektoderma; 2 - endoderm; 3 - akord; 4 - mezoderma; 5 - pllakë nervore; 6 - lartë dhe 7 - buzën e poshtme blastopore; 8 - blastopore; 9 - gastrocela; 10 - tub nervor; 11 - kanali nervor; 12 - mezoderma e segmentuar; 13 - mezoderma e pa segmentuar; 14 - endoderma e të verdhës (tapa e verdhë veze).

ka një ndikim, domethënë nxit zhvillimin e pjesëve të tjera të embrionit. Blastomeret që migruan përmes buzës dorsale të blastopores janë materiali i notokordit të ardhshëm. Kjo e fundit nxit zhvillimin e primordiave embrionale fqinje, dhe zhvillimi i anlages ektodermale përcakton zhvillimin e tubit nervor.

Ka shumë ngjashmëri midis kordateve në zhvillimin e rudimentit kordomezodermal, natyrën dyfazore të gastrulimit dhe diferencimin e shtresave të embrionit. Gjatë zhvillimit të mezodermës në të gjithë vertebrorët, formohet një notokord, mezoderma e segmentuar ose somite (segmente dorsale) dhe mezoderma e pa segmentuar ose splanchnotome. Kjo e fundit përbëhet nga dy shtresa: e jashtme - parietale (parietale) dhe e brendshme - viscerale. Hapësira ndërmjet këtyre gjetheve quhet zgavra dytësore e trupit (Fig. 53).

Segmentet dorsale mund të lidhen me mezodermën e pasegmentuar me kërcell segmental, ose nefrogonadotomi.

1 - akord; 2 - mezoderma; 3 - blastopore; 4 - shirit parësor.

Ekzistojnë tre elemente në somite: dermatomi, miotomi dhe splanchnotomi. Nga këto, shtresat më të thella të lëkurës zhvillohen në përputhje me rrethanat, ind muskulor skelet, kockë dhe ind kërcor. Nefrogonadotom është një rudiment sistemi gjenitourinar, dhe nga splanchnotoma formohet rreshtimi i brendshëm i membranave seroze, korteksi mbiveshkore dhe indi i zemrës.

Nga ektoderma, tubi nervor dhe lëkura, si dhe ektoderma ekstraembrionale, zhvillohen te të gjithë vertebrorët. Procesi i diferencimit të pllakave nervore është përshkruar më sipër.

Zgjerohet pjesa kraniale e tubit nervor, nga e cila zhvillohen vezikulat nervore dhe më pas truri. Tubi nervor është baza e të gjithë sistemit nervor të një kafshe.

Qelizat ektoderme që kufizojnë pllakën nervore karakterizohen nga aktivitet i lartë mitotik. Duke u ndarë, ato mbulojnë rudimentin e tubit nervor, dhe për këtë arsye ky i fundit duket se shtrihet nën ektodermë. Shtresa më sipërfaqësore (epiteliale) e lëkurës dhe derivatet e saj zhvillohen nga ektoderma e lëkurës.

Indet e brendshme zhvillohen nga endoderma e zorrëve

etj- ektoderma (epiderma e lëkurës); Meuse- mezoderma; ow- shtresa viscerale e mezodermës; pl- shtresa parietale e mezodermës; kiche- gjëndra e zorrëve; nt- tub nervor; X- akord; segn- këmbë segmentale; derm- dermatome; skl- skleratum; mnx- mezenkim; spl- splanchnotoma; mi- miotomi; Me- somite

1 - tub nervor; 2 - ektoderma; 3 - somite; 4 - mezenkim; 5 - aorta; 6 - qelizat e gjakut; 7 - muri i zorrëve; 8 - akord; 9, 11 - shtresa viscerale dhe parietale e mezodermës; 10 - zgavra koelomic.

(epiteli) i tubit të zorrëve dhe derivateve të tij: mëlçisë, pankreasit, organeve të frymëmarrjes.

Kur shtresat e embrionit diferencohen, formohet indi embrional - mezenkima. Zhvillohet nga qelizat që kanë lëvizur kryesisht nga mezoderma dhe ektoderma (Fig. 54). Burimi i zhvillimit është mesenkima ind lidhor, muskujt e lëmuar, enët e gjakut dhe indet e tjera të trupit të kafshës.

Periudha embrionale ka këto faza: copëtim, gastrulim, histo- dhe organogjenezë.

. Thërrmues. Si rezultat i shtypjes, formohet një blastula;

. Gastrulacioni. Si rezultat i gastrulimit, formohen shtresa embrionale;

. Histo- dhe organogjeneza- formimi i indeve dhe organeve boshtore të embrionit.

Në formën larvore të ontogjenezës, periudha embrionale fillon me formimin e zigotit dhe përfundon me daljen nga veza.

predha të qafës së mitrës. Në formën jo-larvore të ontogjenezës, kjo periudhë fillon me formimin e zigotit dhe përfundon me daljen nga membranat embrionale. Në formën intrauterine të ontogjenezës - nga formimi i zigotit deri në lindjen e individit.

Thërrmues

Si rezultat i fekondimit, formohet një zigotë, e cila fillon të fragmentohet. Shkëputja shoqërohet me ndarje mitotike. Nuk ka periudhë post-mitotike midis ndarjeve në një interfazë të shkurtër dhe sinteza e ADN-së fillon në telofazën e ndarjes së mëparshme mitotike. Embrioni nuk rritet. Vëllimi i përgjithshëm i embrionit nuk ndryshon. Qelizat e formuara gjatë procesit të ndarjes quhen blastomeret, dhe embrioni - blastula. Lloji i shtypjes varet nga sasia dhe shpërndarja e të verdhës së vezës në vezë (Fig. 67).

Oriz. 67.Llojet e vezëve dhe metodat e shtypjes së tyre (vezët dhe embrionet përshkruhen me shtyllën e kafshëve të kthyera lart).

I- veza izolecitale (a) dhe shtypja e saj uniforme (b); II Dhe III- vezët telolecitale (c, e), dhe shtypja e tyre - diskoide (d) dhe e pabarabartë (f); IV- veza centrolecitale (g) dhe shtypja e saj sipërfaqësore (h).

Llojet e shtypjes

Thërrmuesmund të jetë plotësisht uniforme, plotësisht e pabarabartë, diskoide jo e plotë, sipërfaqësore (Fig. 68).

Uniformë e plotë Thërrmimi është karakteristik për vezët izolecitale - për shembull, heshtak. Bërthama e zigotës ndahet me mitozë në

Oriz. 68.Llojet e vezëve dhe llojet përkatëse të grimcimit të tyre.

dy, pastaj citoplazma ndahet. Breza e ndarjes shkon përgjatë meridianit dhe formohen dy blastomere. Pastaj bërthama ndahet përsëri dhe një brazdë e dytë e ndarjes shfaqet në sipërfaqen e embrionit, që shkon përgjatë meridianit, pingul me të parën. Formohen 4 blastomere, brazda e tretë kalon përgjatë ekuatorit dhe e ndan atë në 8 pjesë. Pastaj ka një alternim të fragmentimit meridional dhe ekuatorial. Numri i blastomereve rritet. Embrioni në fazën e 32 blastomereve quhet Morula. Thërrmimi vazhdon deri në formimin e një embrioni, të ngjashëm me një vezikulë, muret e të cilit formohen nga një shtresë e vetme qelizash të quajtura blastoderma. Blastomeret ndryshojnë nga qendra e embrionit, duke formuar një zgavër të quajtur primare, ose blastocoel. Blastomeret kanë të njëjtën madhësi. Si rezultat i një fragmentimi të tillë, coeloblastula.

Plotësisht i pabarabartë Thërrmimi është karakteristik për vezët telolecitale me përmbajtje mesatare të verdhë veze, për shembull te bretkosat. Brazdat e ndarjes së parë dhe të dytë shkojnë përgjatë meridianëve dhe e ndajnë plotësisht vezën në 4 pjesë, brazda e 3-të zhvendoset drejt polit të kafshës, ku nuk ka të verdhë veze. Blastomeret janë me përmasa të pabarabarta: në polin e kafshëve ato janë më të vogla (mikromere), në vegjetative më shumë (makromeret). E verdha e bën të vështirë shtypjen dhe për këtë arsye shtypja e makromereve është më e ngadaltë se mikromeret. Muri i blastulës përbëhet nga disa rreshta qelizash. Zgavra parësore është e vogël dhe e zhvendosur drejt polit të kafshëve. Formuar amfiblastula.

Diskoidi jo i plotë Vezët telolecitale me përmbajtje të lartë të verdhë veze, për shembull te zvarranikët dhe zogjtë, i nënshtrohen shtypjes. Ndarja ndodh vetëm në polin e kafshës. Brazdat e ndarjes 1 dhe 2 shkojnë përgjatë meridianit pingul me njëra-tjetrën, brazda e 3-të zhvendoset drejt polit të kafshëve. Si rezultat i kësaj, ajo formohet disku germinal. Blastocoeli ndodhet nën shtresën e blastodermës në formën e një të çare. Blastula quhet diskoblastula.

Thërrmimi jo i plotë i sipërfaqes karakteristikë e vezëve centrolecitale, për shembull te artropodët. Bërthamat qendrorecitale

Vezët e reja ndahen në mënyrë të përsëritur dhe lëvizin në periferi, ku nuk ka të verdhë në citoplazmë. Citoplazma formon blastomere. Blastula ka një shtresë blastomeresh. Blastocoeli është i mbushur me të verdhë veze. Kjo blastula quhet periblastula.

Gastrulacioni

Në fund të periudhës së fragmentimit në kafshët shumëqelizore, fillon periudha e formimit të shtresave të embrionit - gastulimi. Gastrulacioni shoqërohet me lëvizjen e materialit embrional. Së pari formohet gastrula e hershme, që ka dy shtresa mikrobesh (ektoderma dhe endoderma), pastaj gastrula e vonshme, kur formohet shtresa e tretë e mikrobeve - mezoderma. Embrioni i formuar si rezultat i gastrimit quhet gastrula.

Formimi i gastrulës së hershme ndodh në mënyrat e mëposhtme:

. emigracionin(ekzicioni i qelizave), në koelenterate;

. intussusception(invaginim), në heshtak;

. epibolia(i ndotur), në një bretkocë;

. delamination(shkëputje), në coelenterates.

Në emigracionin Disa qeliza blastoderme nga sipërfaqja e embrionit shkojnë në blastocoel. Formohet një shtresë e jashtme - ektoderma dhe një shtresë e brendshme - endoderma. Blastocoeli është i mbushur me qeliza.

Në intussusception një pjesë e caktuar e blastodermës (poli vegjetativ) përkulet nga brenda dhe arrin në polin e kafshëve. Formohet një embrion gastrula me dy shtresa. Shtresa e jashtme e qelizave është ektoderma, shtresa e brendshme është endoderma, e cila vesh zgavrën e zorrëve parësore. (gastrokoel). Hapja përmes së cilës kaviteti komunikon me mjedisin e jashtëm quhet goja kryesore - blastopore. U protostomat(krimbat, molusqet, artropodët) shndërrohet në hapja e gojës, në deuterostomes- V vrima anale, dhe goja formohet në skajin e kundërt (akordat).

Epiboliakarakteristikë e kafshëve që zhvillohen nga vezët telolecitale. Formimi i gastrulës ndodh për shkak të shpejtë

riprodhimi i shpejtë i mikromereve që mbingarkojnë polin vegjetativ. Makromeret përfundojnë brenda embrionit. Nuk ndodh formimi i blastopores dhe nuk ka gastrocoel.

Delaminationgjendet te koelenteratet, blastula e të cilave është e ngjashme me morulën. Qelizat blastodermale ndahen në shtresa të jashtme dhe të brendshme. Shtresa e jashtme formon ektodermën, shtresa e brendshme formon endodermën (Fig. 69).

Në të gjithë organizmat shumëqelizorë, përveç sfungjerëve dhe koelenterateve, shfaqet shtresa e tretë e mikrobeve - mezoderma. Formimi i mezodermës ndodh në dy mënyra: teloblastike ose enterocoelous.

Teloblastike metoda është karakteristike për protostomet. Në kufirin midis ektodermës dhe endodermës në secilën anë të blastopores

Oriz. 69. Llojet e gastrulave.

a - intussusception gasstrula; b, c - dy faza të zhvillimit të gastrulës së imigracionit; d, e - dy faza të zhvillimit të gastrulës së delaminimit; e, dhe- dy faza të zhvillimit të gastrulës epibolike; 1 - ektoderma; 2 - endoderm; 3 - blastocoel.

qeliza - teloblaste- fillojnë të ndahen dhe të krijojnë mesodermë.

Metoda enterocelike karakteristikë e deuterostomes. Qelizat që formojnë mezodermën janë të izoluara në formën e xhepave të zorrëve parësore. Kavitetet e xhepit shndërrohen në një tërësi. Mesoderm ndahet në seksione të veçanta - somite, nga të cilat formohen inde dhe organe të caktuara.

Histo- dhe organogjeneza

Pas formimit të mezodermës, fillon procesi i histo- dhe organogjenezës. Së pari, formohen organet boshtore - tubi nervor, notokord, pastaj të gjitha organet e tjera (Fig. 70).

Në heshtak, nga ektoderma në anën dorsale të embrionit, tub nervor. Pjesa tjetër e ektodermës formon epitelin e lëkurës dhe derivatet e tij. Nga ento- dhe mezoderma nën tubin nervor formohet një notokord. Poshtë akordit është tub i zorrëve, në anët e akordit - mezoderma somite. Pjesa e jashtme e somitit, ngjitur me ektodermën, quhet dermotomi. Formon indin lidhor të lëkurës. Brendshme - sklerotom- krijon skeletin. Midis dermotomit dhe sklerotomit është miotomi, duke krijuar muskuj të strijuar. Nën somitet janë këmbët (nefrogonotome), nga të cilat formohet sistemi gjenitourinar.

Çanta coelomic formohen në mënyrë simetrike në anët. Muret e qeseve coelomic, përballë zorrëve, janë

Oriz. 70.Formimi i mezodermës (sipas Shimkevich, 1925, modifikuar).

a - në protostome; b- në deuterostome;

1 - ektoderma; 2 - mezenkim; 3 - endoderm; 4 - teloblasti (a) dhe mezoderma koelomic ( b).

ata thërrasin splanchnopleura, drejt ektodermës - somatopleurë. Këto gjethe janë të përfshira në formimin e sistemit kardiovaskular, pleurit, peritoneumit dhe perikardit (Fig. 71).

Kështu, nga ektoderma formohen epiteli i lëkurës, gjëndrat e lëkurës, smalti i dhëmbëve, flokët, thonjtë dhe kthetrat.

Nga endoderma formohet epiteli i zorrës së mesme, mëlçia, pankreasi, gjëndra tiroide, timusi dhe epiteli i sistemit të frymëmarrjes.

Mesodermmerr pjesë në formimin e muskujve, indit lidhës, indit kockor, kanaleve sistemi ekskretues, sistemi i qarkullimit të gjakut, pjesë të indit të gonadave.

Thelbi i fazës së gastrimit qëndron në faktin se një embrion me një shtresë - blastula - shndërrohet në me shumë shtresa - me dy ose tre shtresa, të quajtura gastrula(nga greqishtja gaster - stomaku në kuptimin zvogëlues).

Në akordet primitive, për shembull, heshtak, një blastodermë homogjene me një shtresë gjatë gastrulimit shndërrohet në një shtresë të jashtme embrionale - ektodermë - dhe një shtresë të brendshme embrionale - endoderma. Endoderm formon zorrën parësore me një zgavër brenda gastrocela. Vrima që çon në gastrocoel quhet blastopore ose goja kryesore. Dy shtresa mikrobesh janë vendimtare karakteristikat morfologjike gastulimi. Ekzistenca e tyre në një fazë të caktuar të zhvillimit në të gjitha kafshët shumëqelizore, nga koelenteratet tek vertebrorët më të lartë, na lejon të mendojmë për homologjinë e shtresave të embrionit dhe unitetin e origjinës së të gjitha këtyre kafshëve.

Te vertebrorët, përveç dy të përmendura gjatë gastrulimit, formohet një shtresë e tretë embrionale - mezoderma, duke zënë një vend midis ekto- dhe endodermës. Zhvillimi i shtresës së mesme të embrionit, që është kordomezoderma, është një ndërlikim evolucionar i fazës së gastrimit tek vertebrorët dhe shoqërohet me përshpejtimin e zhvillimit të tyre në fazat e hershme të embriogjenezës. Në akordet më primitive, siç është heshtja, kordomezoderm zakonisht formohet në fillim të fazës pas gastrulimit - organogjeneza. Një ndryshim në kohën e zhvillimit të disa organeve në krahasim me të tjerët tek pasardhësit në krahasim me grupet stërgjyshore është një manifestim heterokronia. Ndryshimet në kohën e formimit të organeve më të rëndësishme në procesin e evolucionit nuk janë të rralla.

Procesi i gastrimit karakterizohet transformime të rëndësishme qelizore, si lëvizjet e drejtuara të grupeve dhe qelizave individuale, proliferimi selektiv dhe klasifikimi i qelizave, fillimi i citodiferencimit dhe ndërveprimet induktive. Mekanizmat e listuara qelizore të ontogjenezës diskutohen në detaje në kapitullin. 8.2.

Oriz. 7.3. Primordia e supozuar, gastrulimi dhe neurulimi në heshtak.

A - rudimentet e supozuara në fazën e blastulës (pamja e jashtme) dhe gastrula e hershme (pamje seksionale); B - Gastrula e vonë dhe neurulimi në seksionet sagittal (rreshti i majtë) dhe tërthor (rreshti i djathtë); NE - modeli plastik i embrionit në fund të periudhës së neurulimit:

1- shtylla e kafshëve, 2- pol vegjetativ, 3- blastocoel, 4- gastrocoel, buzët 5-dorsale dhe ventrale të blastopores, 6 - fundi i kokës së embrionit, pllakë 7-modulare, 8 - fundi kaudal i embrionit, pjesa 9-dorsal e mezodermës, 10- zgavrën e zorrëve dytësore. 11 - somite të segmentuara, 12- pjesa ventrale e mezodermës; A, b, c, d, d - emërtimet e organeve të supozuara dhe në zhvillim: A- ektoderma e lëkurës, b - tub nervor, V - akord, G - endotermi, epiteli i zorrëve, d - mezoderma

Metodat e gastrulimit janë të ndryshme. Ekzistojnë katër lloje të lëvizjeve qelizore të drejtuara në hapësirë ​​që çojnë në transformimin e embrionit nga një shtresë e vetme në një shumështresore.

Intussusception - invaginimi i një prej seksioneve të blastodermës nga brenda si një shtresë e tërë. Në heshtak, qelizat e polit vegjetativ invaginojnë tek amfibët, invaginimi ndodh në kufirin midis poleve të kafshëve dhe vegjetative në rajonin e gjirit gri. Procesi i invaginimit është i mundur vetëm në vezë me një sasi të vogël ose mesatare të verdhë veze.

Epibolia - mbirritje e qelizave të vogla të polit shtazorë me qeliza më të mëdha të polit vegjetativ që mbeten prapa në shkallën e ndarjes dhe janë më pak të lëvizshme. Ky proces shprehet qartë te amfibët.

Emërtimi - ndarja e qelizave të blastodermës në dy shtresa të shtrira njëra mbi tjetrën. Delaminimi mund të vërehet në diskoblastulën e embrioneve me një lloj ndarjeje të pjesshme, si zvarranikët, zogjtë dhe gjitarët vezorë. Delaminimi ndodh në embriobllastin e gjitarëve të placentës, duke çuar në formimin e hipoblastit dhe epiblastit.

Emigracioni - lëvizja e grupeve ose qelizave individuale që nuk janë të bashkuara në një shtresë të vetme. Imigrimi ndodh në të gjitha embrionet, por në në masën më të madhe karakteristikë e fazës së dytë të gastrulimit të vertebrorëve më të lartë.

Në secilin rast specifik të embriogjenezës, si rregull, kombinohen disa metoda të gastrulimit.

Morfologjia e gastrulimit. Një ekzaminim më i detajuar i gastrulimit te heshtja, bretkosa, pula dhe gjitarët, tek të cilët po vazhdojmë, do të ndihmojë për të kuptuar më mirë lidhjet evolucionare dhe për të kuptuar modelet e zhvillimit individual.

Gastrulacioni heshtak treguar në Fig. 7.3. Shenjohen markera të ndryshëm në fazën e blastulës (Fig. 7.3, A). e supozuar(të supozuara) rudimente. Këto janë zona të blastulës, nga materiali qelizor i së cilës, gjatë gastrulimit dhe organogjenezës së hershme (neurulimit), zakonisht formohen shtresa dhe organe mikrobe të përcaktuara plotësisht (Fig. 7.3. B Dhe NË).

Intususceptimi fillon në polin vegjetativ. Për shkak të më shumë ndarje e shpejtë qelizat e polit shtazorë rriten dhe i shtyjnë qelizat e polit vegjetativ në blastula. Kjo lehtësohet nga një ndryshim në gjendjen e citoplazmës në qelizat që formojnë buzët e blastopores dhe ngjitur me to. Për shkak të invaginimit, blastocoeli zvogëlohet dhe gastrocoeli rritet. Njëkohësisht me zhdukjen e blastokoelit, ektoderma dhe endoderma bien në kontakt të ngushtë. Në heshtak, si në të gjitha deuterostomet (këto përfshijnë llojin e ekinodermës, tipin akordat dhe disa lloje të tjera të vogla kafshësh), zona blastopore kthehet në pjesën e bishtit të trupit, në ndryshim nga protostomet, në të cilat blastopore korrespondon me pjesa e kokës. Hapja orale në deuterostome formohet në fund të embrionit përballë blastopores.

Oriz. 7.4. Qelizat në formë balone në rajonin blastopore të gastrulës së hershme të amfibëve: 1 - ngjitës në formë balone, 2 - buzë dorsal Blasgopora

Gastrulacioni tek amfibët ka shumë të përbashkëta me gastrulimin e heshtakëve, por meqenëse vezët e tyre kanë shumë më shumë të verdhë veze dhe ndodhet kryesisht në polin vegjetativ, blastomeret e mëdha të amfiblastulave nuk janë në gjendje të invaginojnë. Intussusception shkon pak më ndryshe. Në kufirin midis poleve të kafshës dhe vegjetative në rajonin e falksit gri, qelizat fillimisht shtrihen fuqishëm nga brenda, duke marrë pamjen e "formës së balonës" (Fig. 7.4), dhe më pas tërheqin qelizat e shtresës sipërfaqësore të blastulës. së bashku me ta. Shfaqet një brazdë gjysmëhënës dhe një buzë shpinore e blastopores.

Në të njëjtën kohë, qelizat më të vogla të polit të kafshëve, duke u ndarë më shpejt, fillojnë të lëvizin drejt polit vegjetativ. Në zonën e buzës dorsale ato kthehen dhe invaginohen, dhe qelizat më të mëdha rriten në anët dhe në anën përballë brazdës falciforme. Pastaj procesi epiboliaçon në formimin e buzëve anësore dhe ventrale të blastopores. Blastopore mbyllet në një unazë, brenda së cilës qelizat e mëdha të dritës të polit vegjetativ janë të dukshme për ca kohë në formën e të ashtuquajturës tapë të verdhë veze. Më vonë ato janë zhytur plotësisht brenda, dhe blastopore ngushtohet.

Duke përdorur metodën e shënjimit me ngjyra intravitale (jetike) te amfibët, u studiuan në detaje lëvizjet e qelizave të blastulës gjatë gastrimit e supozuar(nga latinishtja praesumptio - supozim), gjatë zhvillimit normal ata e gjejnë veten fillimisht si pjesë e elementeve të caktuara të organeve, e më pas si pjesë e vetë organeve (Fig. 7.5). Dihet se te amfibët pa bisht, materiali i notokordit dhe mezodermës së supozuar në fazën e blastulës nuk shtrihet në sipërfaqen e tij, por në shtresat e brendshme muret e amfiblastulës, megjithatë, në afërsisht të njëjtat nivele siç tregohet në figurë. Analiza fazat e hershme zhvillimi i amfibëve na lejon të konkludojmë se ndarje ovoplazmatike, e cila manifestohet qartë në vezë dhe zigot (Fig. 7.6), ka vlerë të madhe në përcaktimin e fatit të qelizave që kanë trashëguar një ose një pjesë tjetër të citoplazmës. Ekziston një ngjashmëri e caktuar midis proceseve të gastrimit dhe zonës së organeve supozuese te amfibët dhe heshtaket, d.m.th. homologjia e organeve kryesore, si tubi nervor, notokord dhe zorrë dytësore, tregon marrëdhënien e tyre filogjenetike.

Oriz. 7.5. Harta e zonave të organeve të supozuara primordia në fazat e hershme të zhvillimit embrional të amfibëve. A - stadi blastula (i dobët në të majtë); B-D - fazat e njëpasnjëshme të gastrulimit (seksionet sagitale); E - fillimi i neurulimit (seksion kryq):

1 -ektoderma e lëkurës, 2- tub nervor, 3- notokord, mezoderma 4-somite, 5- mesoderma e splanchnotomes, 6 - endoderma, 7 - blastocoel, 8 - brazdë falciforme, 9-gastrokoel, 10- blastopore e buzës dorsal, 11 - priza e verdhë veze, 12- zgavra e zorrëve dytësore, 13- palosje nervore

Gastrulacioni në embrionet me mepoblastike Lloji i dërrmimit dhe zhvillimit ka karakteristikat e veta. U zogjtë ajo fillon pas ndarjes dhe formimit të blastulës gjatë kalimit të embrionit nëpër ovidukt. Deri në kohën kur veza është hedhur, embrioni tashmë përbëhet nga disa shtresa: shtresa e sipërme quhet epiblastoma, më e ulët - hipoblasti primar(Fig. 7.2, NË). Midis tyre ekziston një hendek i ngushtë - blastocoel. Pastaj formohet hipoblasti sekondar, mënyra e formimit të së cilës nuk është plotësisht e qartë. Ka prova që qelizat primare germinale e kanë origjinën në hipoblastin parësor të shpendëve, dhe ajo dytësore formon endodermën ekstraembrionale. Formimi i hipoblastit parësor dhe dytësor konsiderohet si një fenomen që i paraprin gastrulimit.

Ngjarjet kryesore të gastrulimit dhe formimit përfundimtar të tre shtresave të embrionit fillojnë pas vezëzimit me fillimin e inkubacionit. Një akumulim i qelizave ndodh në pjesën e pasme të epiblastit si rezultat i ndarjes së pabarabartë të qelizave në shpejtësi dhe lëvizjes së tyre nga pjesët anësore të epiblastit në qendër, drejt njëra-tjetrës. E ashtuquajtura brez primitiv, e cila shtrihet drejt fundit të kokës. Në qendër të brezit primitiv është formuar brazda kryesore, dhe përgjatë skajeve ka rula primare. Në fundin cefalik të brezit parësor shfaqet një trashje - Nyja e Hensenit, dhe në të gjendet fosa primare (Fig. 7.7).

Kur qelizat epiblaste hyjnë në brazdë parësore, forma e tyre ndryshon. Në formë ato ngjajnë me qelizat gastrule "në formë balone" të amfibëve. Këto qeliza më pas fitojnë formë ylli dhe fundoset nën epiblast, duke formuar mezodermë (Fig. 7.8). Endoderma formohet në bazë të hipoblastit parësor dhe dytësor me shtimin e një gjenerate të re qelizash endodermale që migrojnë nga shtresat e sipërme, blastoderma. Prania e disa gjeneratave të qelizave endodermale tregon se periudha e gastrimit zgjatet me kalimin e kohës.

Oriz. 7.6. Ndarja ovoplazmatike në vezët e bretkosave me bar.

A - menjëherë pas fekondimit; B- 2 orë pas fekondimit (pamja majtas): 1 - zona e pigmentuar e kafshëve, 2- zona negative e papigmentuar, 3 -boshti kokë-kaudal i organizmit të ardhshëm, 4- drapër gri, 5 - anën dorsale, 6 - anën e barkut

Oriz. 7.7. Embrioni i pulës në fazën e brezit primitiv

(pamje nga mbrapa):

1 - zonë e errët, 2 - rajoni i tejdukshëm i diskut germinal

Disa nga qelizat që migrojnë nga epiblasti përmes nyjës së Hensenit formojnë notokordin e ardhshëm. Njëkohësisht me fillimin dhe zgjatjen e notokordit, nyja e Hensen dhe brezi primar zhduken gradualisht në drejtim nga koka në skajin bishtor. Kjo korrespondon me ngushtimin dhe mbylljen e blastopores. Me tkurrjen e brezit primitiv, ai lë pas zona të formuara të organeve boshtore të embrionit në drejtim nga koka në seksionet e bishtit. Duket e arsyeshme të konsiderohen lëvizjet e qelizave në embrionin e pulës si epiboli homologe, dhe brezi primitive dhe nyja e Hensenit si homologe me blastoporen në buzën dorsal të gastrulës së amfibëve.

Është interesante të theksohet se qelizat e embrioneve të gjitarëve (Kapitulli 7.6.1), pavarësisht nga fakti se te këto kafshë vezët kanë një sasi të vogël të verdhë veze dhe copëtim të plotë, në fazën e gastrimit ato ruajnë lëvizjet karakteristike për embrionet e zvarranikët dhe zogjtë. Kjo mbështet idenë se gjitarët erdhën nga një grup stërgjyshore në të cilin vezët ishin të pasura me të verdhën e verdhë.

Oriz. 7.8. Embrioni i pulës në fazën e brezit primitiv (seksion kryq).

A, B - në zmadhim të ulët dhe të lartë: 1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - rul primar, 5 - zakon primar

Karakteristikat e fazës së gastrimit. Gastrulacioni karakterizohet nga një sërë procesesh qelizore. Mitotic vazhdon proliferimi i qelizave, dhe ka intensitet të ndryshëm në pjesë të ndryshme embrioni. Në të njëjtën kohë, më së shumti tipar karakteristik gastrulimi përbëhet nga lëvizja e masave qelizore. Kjo çon në një ndryshim në strukturën e embrionit dhe transformimin e tij nga një blastula në një gastul. Po ndodh renditjen qelizat sipas përkatësisë së tyre në shtresa të ndryshme embrionale, brenda të cilave ato "njohin" njëra-tjetrën.

Fillon faza e gastrimit citodiferencimi, në çfarë bën kalimi përdorim aktiv informacion biologjik të gjenomit të vet. Një nga rregullatorët e aktivitetit gjenetik është i ndryshëm përbërjen kimike citoplazma e qelizave embrionale, e krijuar për shkak të ndarjes ovoplazmatike. Kështu, qelizat ektodermale të amfibëve kanë ngjyrë të errët për shkak të pigmentit që ka hyrë në to nga poli shtazor i vezës, dhe qelizat e endodermës janë të lehta, pasi e kanë origjinën nga poli vegjetativ i vezës.

Gjatë gastrulimit, roli i induksioni embrional.Është treguar se shfaqja e brezit primitiv te zogjtë është rezultat i një ndërveprimi induktiv midis hipoblastit dhe epiblastit. Hipoblasti karakterizohet nga polariteti. Një ndryshim në pozicionin e hipoblastit në raport me epiblastin shkakton një ndryshim në orientimin e brezit primitiv.

Detaje për të gjithë proceset e listuara përshkruar në kapitullin 8.2. Duhet të theksohet se manifestime të tilla integriteti të ngjashme me embrion përcaktimi, rregullimi embrional Dhe integrimin e natyrshme në të gjatë gastrulimit në të njëjtën masë si gjatë ndarjes (shih seksionin 8.3).

Blastopore zakonisht zhvendoset në anën e ardhshme ventrale të embrionit. Vetëm te kordatet blastopori zhvendoset në anën dorsale, pasi, sipas disa ideve, morfologjikisht ana e barkut është bërë funksionalisht dorsale në kordatë. Gjatë zhvillimit në protostome, blastopore zakonisht zhvillohet në një gojë ose formon një gojë dhe anus. Në formën e saj të pastër, amfistomia (mbyllja e blastopores në mes me formimin e një goje dhe anusi prej saj) gjendet në polikaetët primitivë, onikoforanët dhe nematodat. Shumica anelidet, molusqet dhe foronidet, blastopori në formë të çarë mbyllet nga mbrapa përpara, goja formohet nga hapja e mbetur e përparme dhe anusi formohet në skajin e pasmë të blastopores së mbyllur. Në brakiopodët dhe akordet e poshtme, blastopore mbyllet nga përpara në mbrapa, dhe zakonisht goja dhe anusi formohen përsëri. E gjithë blastopore kthehet në një gojë tek nemerteanët dhe krimbat e sheshtë. I gjithë anusi shndërrohet në një blastopore te krimbat e flokëve, disa krustace dhe molusqe, si dhe te ekinodermat. Kështu, "deuterostomi" është karakteristik për disa nga protostomet (për shembull, krimbat e flokëve, në të cilat një anus formohet në vend të blastopores). Në deuterostomes, në vendin e blastopores, ndonjëherë formohet një kanal neurointestinal, i cili lidh përkohësisht zgavrën e tretjes me zgavrën e tubit nervor. Te amfibët, fillimisht formohet në formën e një depresioni të harkuar (buza shpinore e blastopores), e cila më pas mbyllet në një unazë dhe mbyllet nga "tapa e verdhë veze" - një grup qelizash të mbushura me të verdhë të hemisferës vegjetative të. blastula. Në vertebrorët më të lartë duket si një depresion i gjatë i ngushtë. Tek njerëzit, blastopori është shumë i vogël.