Estudios de genética de poblaciones. Genética y ecología de poblaciones.

Las especies de seres vivos que habitan la tierra forman comunidades, es decir, asociaciones espacio-temporales. Uno de los tipos de comunidades es una población, una comunidad de una especie que ocupa un territorio determinado. La genética de poblaciones estudia las leyes de distribución de genes entre la población.

Las características genéticas de las poblaciones permiten establecer el acervo genético de la población, los factores y patrones que determinan la preservación del acervo genético o su cambio a lo largo de generaciones. El estudio de la distribución de las propiedades mentales en diferentes poblaciones permite predecir la prevalencia de estas propiedades en las generaciones posteriores. La caracterización genética de una población comienza con una evaluación de la prevalencia de la propiedad o rasgo que se estudia en la población. A partir de los datos sobre la prevalencia de un rasgo, se determinan las frecuencias de los genes y los genotipos correspondientes en la población.

Las principales características de la población genética son:

  • individuos pertenecientes a la misma especie,
  • similitud espaciotemporal,
  • similitud de necesidades ambientales,
  • la capacidad de cruzarse aleatoria y libremente entre sí: panmixia. Panmixia puede verse alterada si la formación de parejas no ocurre por casualidad. Por ejemplo, en las poblaciones humanas existe una tendencia hacia una selección no aleatoria de parejas casadas en función de la altura, la inteligencia, los intereses, etc. Esta selección no aleatoria de parejas se llama asortatividad.

Se denomina aislada a una población cerrada geográficamente o por motivos religiosos, en la que no existe intercambio de individuos con otras poblaciones.

Ley Hardy-Weinberg

Las relaciones entre las frecuencias de los alelos y las frecuencias de los genotipos en generaciones fueron descritas por primera vez en 1908 de forma independiente por el matemático inglés G. Hardy y el médico alemán W. Weinberg (fig. 5.1). Esta ley define la relación entre las frecuencias alélicas en la población original y las frecuencias genotípicas en la siguiente generación.

Figura 5.1.

La ley de Hardy-Weinberg considera una población ideal. De hecho, una población real no cumplirá plenamente con esta ley, ya que en ella ocurren procesos que afectan los cambios en las frecuencias alélicas de la población, como mutaciones, migraciones, deriva genética, selección y, en las poblaciones humanas, asortatividad.

Consideremos estos factores por separado.

Mutaciones y tipos de mutaciones.

Mutaciones- cambios repentinos y persistentes en el genotipo. El término "mutación" fue propuesto en 1901 por el holandés Hugo de Vries. Las mutaciones son la principal fuente de variación genética, pero su frecuencia es baja. Se necesitará mucho tiempo para que las mutaciones produzcan cambios significativos en las frecuencias alélicas.

Las mutaciones se pueden clasificar por diversos motivos. Entonces, hay mutaciones:

  • espontáneo e inducido, es decir que surgen bajo la influencia de mutágenos: a) radiación física; b) productos químicos; c) biológico: la influencia de virus, por ejemplo, el virus de la rubéola;
  • genético, citoplasmático, cromosómico y genómico (cambios en el número de cromosomas);
  • dependiendo del efecto sobre la viabilidad: negativo, neutral y positivo (se ha identificado el papel de la mutación en la resistencia a enfermedades como el VIH y la anemia falciforme);
  • según el tipo de herencia: dominante y recesiva;
  • somático o reproductivo (gamético).

Las mutaciones gaméticas son mutaciones que ocurren en las células germinales, por ejemplo, en el cáncer de mama. Según la previsión, para las mujeres nacidas después de 1980, el riesgo de desarrollar la enfermedad antes de los 80 años es del 12%, es decir, una de cada ocho contraerá la enfermedad. Un gen mutado en los cromosomas 13 y 17 causa del 5 al 10% de los casos de cáncer de mama. El gen se transmite según las leyes mendelianas.

El gen JAL1, responsable de las formas genéticas del cáncer de mama, ahora puede denominarse gen Angelina Jolie, ya que se ha dado a conocer al público en general gracias a sus recientes acciones y declaraciones públicas. Este gen y su papel en el desarrollo del cáncer se conocen desde mediados de los años 90 del siglo pasado. Además, A. Jolie está lejos de ser el primero al que se le ocurrió la idea de realizar una mastectomía preventiva. Hay evidencia de que en el Reino Unido durante 2010-2011. llevó a cabo alrededor de 1.500 operaciones de este tipo con fines preventivos.

Hay que subrayar que el cáncer puramente genético, es decir, aquel que surge únicamente debido a un gen "malo" específico heredado, es raro. Como ya se mencionó, no más del 10% de los casos de cáncer de mama y de ovario son hereditarios, y el 50% de ellos son responsables de los genes LLCL. La frecuencia del alelo mutante del gen VYASL1 es del 0,06%, entre los judíos asquenazíes es mayor: 2,6%. Se han desarrollado varias pruebas que utilizan un programa informático especial para calcular el riesgo de cáncer basándose en el análisis de los genes LLCL y la información individual. Para A. Jolie, el programa calculó el mayor riesgo de cáncer de mama: 86%.

Somática: el 80% restante de las mutaciones asociadas con el cáncer de mama ocurren en células somáticas.

Consideremos por separado tipos de cromosomas y genómicos mutaciones (Fig. 5.2).

Figura 5.2.

A las mutaciones cromosómicas. incluyen divisiones, duplicaciones, inversiones, translocaciones:

  • división: pérdida de una sección de un cromosoma;
  • duplicación - duplicación;
  • translocación: transferencia de una sección cromosómica a otra;
  • inversión: una rotación de 180 grados de una determinada sección de un cromosoma.

Mutaciones genómicas caracterizado por cambios en el número de cromosomas. Las mutaciones genómicas se describen en varios tipos. En los seres humanos, se conocen poliploidía (incluidas tetraploidía y triploidía) y aneuploidía (fig. 5.3).

Figura 5.3.

Poliploidía- un aumento en el número de juegos de cromosomas, múltiplo del haploide (3p, 4p, 5p, etc.). Es decir, el número de cromosomas llega a ser igual a 69, 92, etc. Las causas de la poliploidía son la doble fertilización y la ausencia de la primera división meiótica. En los seres humanos, la poliploidía, así como la mayoría de las aneuploidías, provocan la muerte inmediatamente después del nacimiento o antes del nacimiento (abortos espontáneos).

aneuploidía- cambiar (disminuir - monosomía o aumentar - trisomía) el número de cromosomas de un conjunto diploide, es decir, el número de cromosomas que no es múltiplo del haploide (2n+1, 2n-1, etc.). El número de cromosomas llega a ser 45, 47, 48, etc. Los mecanismos de aparición de la aneuploidía son diferentes: no disyunción cromosómica (los cromosomas se mueven hacia un polo y para cada gameto con un cromosoma extra hay otro, sin un cromosoma) y “Retraso de la anafase” (en la anafase, uno de los cromosomas en movimiento va por detrás de todos los demás).

trisomía- la presencia de tres cromosomas homólogos en el cariotipo (por ejemplo, en el par 21, que conduce al desarrollo del síndrome de Down; en el par 18, síndrome de Edwards; en el par 13, síndrome de Patau).

Monosomía- la presencia de solo uno de dos cromosomas homólogos. Con la monosomía de cualquiera de los autosomas, el desarrollo normal del embrión es imposible. La única monosomía compatible con la vida en humanos, en el cromosoma X, conduce al desarrollo del síndrome de Shereshevsky-Turner (45, X0).

Uno de los factores que provocan mutaciones es la endogamia. Endogamia- matrimonios consanguíneos, por ejemplo entre primos hermanos. En los matrimonios entre parientes genéticos, aumenta la probabilidad de tener descendencia con rasgos recesivos. Ilustraremos las consecuencias genéticas de tales matrimonios usando el ejemplo de una serie de enfermedades hereditarias en poblaciones de Europa y Estados Unidos. Por ejemplo, entre la población blanca de Estados Unidos, los matrimonios consanguíneos representan sólo el 0,05% del número total de matrimonios y, al mismo tiempo, el 20% de los casos de albinismo.

Sin embargo, las consecuencias de la endogamia no son negativas en todas las poblaciones. Entre las poblaciones rurales de India, China y Japón, los matrimonios consanguíneos son bastante comunes, pero no se encontraron efectos negativos (número de deformidades, muertes fetales). Lo más probable es que en estos países, donde la cultura permite los matrimonios consanguíneos, durante muchas generaciones hubo una separación de homocigotos recesivos que habían reducido su vitalidad.

Migración y deriva genética

Migración es el movimiento de individuos de una población a otra con la posterior formación de vínculos matrimoniales entre migrantes y miembros de la población original. La migración provoca un cambio en la composición genética de la población debido a la llegada de nuevos genes. Por ejemplo, la distribución del grupo sanguíneo B en Europa es una consecuencia del movimiento mongol hacia el oeste desde la población materna entre los siglos VI y XV. Por tanto, en Europa, la frecuencia del alelo B disminuye constantemente, desde las fronteras con Asia hasta España y Portugal. El intercambio de genes entre poblaciones puede tener importantes consecuencias médicas. Por lo tanto, hasta hace poco, prácticamente no se encontraba conflicto Rh en China, ya que todas las mujeres chinas son Rh positivas.

Sin embargo, los procesos migratorios, los estadounidenses que se mudaron a China y los matrimonios interraciales introdujeron el alelo Rh negativo en las poblaciones chinas. Y si en la primera generación la descendencia de hombres estadounidenses y mujeres chinas no experimentó un conflicto de Rh, en las generaciones posteriores su frecuencia aumentó, apareciendo mujeres Rh negativas que se casaban con hombres Rh positivos.

Debido al número limitado de individuos que forman una población, son posibles cambios aleatorios en las frecuencias genéticas, que se denominan deriva genética. A lo largo de una serie de generaciones, si otros factores no actúan, la deriva genética puede provocar la fijación de un alelo y la desaparición de otro.

S. Wright demostró experimentalmente que en poblaciones pequeñas la frecuencia del alelo mutante cambia de forma rápida y aleatoria. Su experimento fue simple: en tubos de ensayo con comida colocó dos hembras y dos machos de moscas Drosophila, heterocigotos para el gen A (su genotipo puede escribirse Aa). En estas poblaciones creadas artificialmente, la concentración de alelos normales (A) y mutación (a) era del 50%. Después de varias generaciones, resultó que en algunas poblaciones todos los individuos se volvieron homocigotos para el alelo mutante (a), en otras poblaciones se perdió por completo y, finalmente, algunas poblaciones contenían un alelo tanto normal como mutante. Es importante destacar que, a pesar de la disminución de la viabilidad de los individuos mutantes y, por tanto, contrariamente a la selección natural, en algunas poblaciones el alelo mutante sustituyó por completo al normal. Este es el resultado de un proceso aleatorio: la deriva genética.

La selección natural es el proceso de reproducción selectiva de la descendencia por individuos genéticamente diferentes de una población. La selección natural se manifiesta en el hecho de que individuos con diferentes genotipos dejan un número desigual de descendencia, es decir, hacen una contribución genética desigual a la siguiente generación.

Así, la ley de Hardy-Weinberg es una ley de genética de poblaciones, que establece que en una población de tamaño infinitamente grande, en la que no hay selección, ni proceso de mutación, ni intercambio de individuos con otras poblaciones, ni deriva genética, todos los cruces son aleatorias: las frecuencias genotípicas de cualquier gen (si hay dos alelos de este gen en la población) se mantendrán constantes de generación en generación y corresponderán a la ecuación:

Dónde R- la proporción de homocigotos para uno de los alelos; R- frecuencia de este alelo;

¥^ - la proporción de homocigotos para el alelo alternativo; I- frecuencia del alelo correspondiente; - proporción de heterocigotos.

GENÉTICA DE POBLACIONES
Rama de la genética que estudia el acervo genético de las poblaciones y sus cambios en el espacio y el tiempo. Echemos un vistazo más de cerca a esta definición. Los individuos no viven solos, sino que forman grupos más o menos estables, dominando conjuntamente su hábitat. Estos grupos, si se autoreproducen a lo largo de generaciones y no cuentan con el apoyo únicamente de los recién llegados, se denominan poblaciones. Por ejemplo, un banco de salmón que desova en un río forma una población porque los descendientes de cada pez tienden a regresar al mismo río, a las mismas zonas de desove, de año en año. En los animales de granja, una población suele considerarse una raza: todos los individuos que la componen son del mismo origen, es decir. tienen ancestros comunes, se mantienen en condiciones similares y se apoyan en un trabajo de selección y reproducción uniforme. Entre los pueblos aborígenes, la población está formada por miembros de campos afines. En presencia de migraciones, los límites de las poblaciones son borrosos y, por tanto, indefinibles. Por ejemplo, toda la población de Europa es descendiente de los cromañones que colonizaron nuestro continente hace decenas de miles de años. El aislamiento entre las antiguas tribus, que aumentó a medida que cada una de ellas desarrolló su propia lengua y cultura, provocó diferencias entre ellas. Pero su aislamiento es relativo. Las constantes guerras y apropiaciones de territorio y, más recientemente, las gigantescas migraciones han provocado y provocan un cierto acercamiento genético de los pueblos. Los ejemplos dados muestran que la palabra “población” debe entenderse como una agrupación de individuos relacionados por comunidad territorial, histórica y reproductiva. Los individuos de cada población son diferentes entre sí y cada uno de ellos es único de alguna manera. Muchas de estas diferencias son hereditarias o genéticas: están determinadas por genes y se transmiten de padres a hijos. La totalidad de los genes de los individuos de una población determinada se denomina acervo genético. Para resolver problemas de ecología, demografía, evolución y selección, es importante conocer las características del acervo genético, a saber: cuánta diversidad genética hay en cada población, cuáles son las diferencias genéticas entre poblaciones geográficamente separadas de la misma especie. y entre diferentes especies, cómo cambia el acervo genético bajo la influencia del medio ambiente, cómo se transforma durante la evolución, cómo se propagan las enfermedades hereditarias, con qué eficacia se utiliza el acervo genético de las plantas cultivadas y los animales domésticos. La genética de poblaciones estudia estas cuestiones.
CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
Frecuencias de genotipos y alelos. El concepto más importante de la genética de poblaciones es la frecuencia genotípica: la proporción de individuos de una población que tienen un genotipo determinado. Considere un gen autosómico con alelos k, A1, A2, ..., Ak. Supongamos que la población esté formada por N individuos, algunos de los cuales tienen alelos Ai Aj. Denotemos el número de estos individuos como Nij. Luego la frecuencia de este genotipo (Pij) se determina como Pij = Nij/N. Supongamos, por ejemplo, que un gen tenga tres alelos: A1, A2 y A3, y que la población esté formada por 10.000 individuos, entre los cuales hay 500, 1.000 y 2.000 homocigotos A1A1, A2A2 y A3A3, y heterocigotos A1A2, A1A3 y A2A3. 1000, 2500 y 3000 respectivamente. Entonces la frecuencia de homocigotos A1A1 es P11 = 500/10000 = 0,05, o 5%. Así obtenemos las siguientes frecuencias observadas de homo y heterocigotos:

P11 = 0,05, P22 = 0,10, P33 = 0,20, P12 = 0,10, P13 = 0,25, P23 = 0,30.

CAMBIOS EN LAS FRECUENCIAS DE LOS ALÉLOS DURANTE LA DERIVA. Se presentan los resultados de modelar el proceso de deriva genética en dos poblaciones de N = 25 y dos poblaciones de N = 250, con una frecuencia alélica de 0,5 en la generación inicial. Bajo la influencia de la deriva, la frecuencia de un alelo determinado cambia caóticamente de generación en generación, siendo los "saltos" de frecuencia más pronunciados en poblaciones más pequeñas. A lo largo de 50 generaciones, la deriva condujo a la fijación del alelo en una población de N = 25 y a su completa eliminación en otra. En poblaciones más grandes, este alelo todavía tiene frecuencias intermedias, pero las poblaciones ya son notablemente diferentes entre sí a partir de la 60.ª generación.




LITERATURA
Timofeev-Resovsky N.V., Yablokov A.V., Glotov N.V. Ensayo sobre la doctrina de la población. M., 1973 Ayala F., Kaiger J. Genética moderna, vol. 1-3, M., 1988 Vogel F., Motulski A. Human Genetics, vol. 1-3. M., 1990

Enciclopedia de Collier. - Sociedad Abierta. 2000 .

En genética humana cobra especial importancia el método poblacional, que permite estudiar genes y genotipos sin realizar cruces. Este método se basa en una ley formulada de forma independiente en 1908 por el matemático inglés G. Hardy y el médico alemán W. Weinberg (ley de Hardy-Weinberg). Las condiciones para el cumplimiento de esta ley son las siguientes:

La población debe tener un tamaño ilimitado (ser bastante numerosa según los estándares estadísticos);

El genotipo de los genes estudiados no debe influir en la elección del cónyuge (el cruce debe ser libre, es decir, no selectivo);

La migración no debería cambiar significativamente el genotipo de la población;

No debería haber selección de alelos de los genes en estudio.

En la mayoría de las poblaciones humanas, estas condiciones se cumplen para la mayoría de los rasgos. Excepciones cuando no se puede cumplir la ley Hardy-Weinberg:

Poblaciones insulares, remotas y montañosas donde, debido al pequeño número de individuos, factores aleatorios pueden influir en las frecuencias alélicas;

Selectividad (ssortatividad) de conexiones que conducen al nacimiento de niños. Por ejemplo, en Estados Unidos, los matrimonios de hombres blancos con mujeres blancas y de hombres negros con mujeres negras son mucho más comunes que los matrimonios mixtos.

Inmigración de un gran número de portadores de genotipos raros en la población;

Genes cuyos alelos tienen diferentes efectos sobre la viabilidad y la función reproductiva.

Si la frecuencia en la población del alelo dominante A es p, entonces la frecuencia del alelo recesivo A será q = 1 - p. Según la primera disposición de la ley de Hardy-Weinberg, estos valores permanecerán sin cambios de generación en generación (siempre que se cumplan los requisitos establecidos anteriormente); este es un estado de equilibrio genético en la población. La proporción de las frecuencias de equilibrio de los genotipos se determinará elevando al cuadrado la proporción de las frecuencias alélicas; esta es la segunda disposición de la ley. Y la tercera disposición de la ley de Hardy-Weinberg dice que el equilibrio de las frecuencias genotípicas se logra en una generación y permanece sin cambios.

(p + q) 2 = p 2 + 2pq + q 2

p - frecuencia del alelo dominante A

q - frecuencia del alelo recesivo a

p 2 - frecuencia del genotipo AA (homocigotos dominantes)

2pq - frecuencia del genotipo Aa (heterocigotos)

q 2 - frecuencia del genotipo aa (recesivos homocigotos)

Ejemplo:

Una de las formas de albinismo (falta de pigmentación de la piel, el iris y las membranas pigmentarias del ojo) en humanos es causada por un raro alelo recesivo a (mutación en el gen de la tirosinasa). En una determinada población, la frecuencia de albinos es 0,0001. Entonces,

q - frecuencia del alelo recesivo a -= 0,01

p - frecuencia del alelo dominante A - 1 - 0,01 = 0,99

p 2 - frecuencia del genotipo AA (homocigotos dominantes) - 0,99 2 = 0,98

2pq - frecuencia del genotipo Aa (heterocigotos) - 2 x 0,99 x 0,01 = 0,02

El ejemplo muestra que en la población hay 200 veces más heterocigotos para el gen del albinismo que albinos.

En el caso de alelismo múltiple se utilizan cálculos similares.

Ejemplo:

En la población hindú, el tipo de sangre I ocurre con una frecuencia de 0,314, II - 0,189, III - 0,410, IV - 0,087.

Sea la frecuencia del alelo I 0 - r, alelo I A - p, alelo I B - q.

Entonces, los portadores del genotipo I 0 I 0 (grupo I) serán r 2 . De este modo,

r=
= 0,560

Frecuencia total de los alelos I A y I B (p + q) = 1 - r = 1 - 0,560 = 0,440

La frecuencia total de los grupos sanguíneos I y III es (q + r) 2. De este modo,

(q + r) 2 = 0,314 + 0,410 = 0,724

(q + r) =
= 0,851

q = 0,851 - 0,560 = 0,291

p = 1 - q - r = 1 - 0,291 - 0,560 = 0,149

Entonces, las frecuencias alélicas de los grupos sanguíneos del sistema ABO en la población india son las siguientes: I 0 - 0,560, I A - 0,149, I B - 0,291.

En la mayoría de las poblaciones, se observa una deriva genética: un cambio en las frecuencias de los alelos bajo la influencia de factores aleatorios. El efecto cuello de botella (la muerte accidental de portadores de uno u otro genotipo con una disminución significativa en el tamaño de la población) es la causa más común de deriva genética. En poblaciones pequeñas, se puede encontrar el efecto fundador: cuando un individuo (casi siempre un hombre, por ejemplo, Genghis Khan) deja una gran cantidad de descendientes, como resultado de lo cual cambia la proporción de frecuencias alélicas y genotípicas.

Con base en la ley de Hardy-Weinberg, es fácil ver que la selección contra recesivos homocigotos no es efectiva: la eliminación de los portadores q 2 del genotipo aa no afecta significativamente las frecuencias alélicas. La mayoría de los portadores de un alelo recesivo son heterocigotos. Ésta es la razón de la carga genética en las poblaciones humanas: un número significativo de portadores heterocigotos de alelos letales (que conducen a la muerte) y alelos asociados con una disminución de la viabilidad y la función reproductiva. El concepto de carga genética es fundamental en genética de poblaciones; fue introducido por G. Möller en 1950 en su libro “Nuestra carga de mutaciones”. Para calcular el número de serie de la generación (t), en la que la frecuencia inicial del alelo recesivo (q 0) tomará el valor esperado q t durante la selección contra recesivos homocigotos, utilice la fórmula:

t = 1/ q t - 1/ q 0

La frecuencia del alelo letal recesivo es 0,01. ¿Es necesario establecer cuántas generaciones serán necesarias para reducirlo 10 veces, siempre que no se produzcan nuevas mutaciones?

t = 1/ 0,001 - 1/ 0,01 = 1000 - 100 = 900

Por lo tanto, se necesitarían hasta 900 generaciones para reducir la frecuencia del alelo letal recesivo de 0,01 a 0,001.

Preguntas de prueba y tareas para el capítulo. III

1. Calcule las frecuencias de los alelos de los grupos sanguíneos del sistema AB0 en la población inglesa, donde el grupo sanguíneo I ocurre con una frecuencia de 0,462, II - 0,436, III - 0,074, IV - 0,028.

2. ¿Cambia la carga genética en las poblaciones humanas con el tiempo? En caso afirmativo, ¿por qué factores?

3. En una isla, los salvajes sacrificaron a todos los albinos hasta que alcanzaron la pubertad. La frecuencia inicial de aparición de portadores de este fenotipo fue de 0,0001. ¿Cuánto ha cambiado después de 180 generaciones?

literatura adicionalal capitulo III

Ayala F., Kaiger J. Genética moderna. T.3 // M.: Mir. 1988. 332S.

Rama de la genética que estudia el acervo genético de las poblaciones y sus cambios en el espacio y el tiempo. Echemos un vistazo más de cerca a esta definición. Los individuos no viven solos, sino que forman grupos más o menos estables, dominando conjuntamente su hábitat. Estos grupos, si se autoreproducen a lo largo de generaciones y no cuentan con el apoyo únicamente de los recién llegados, se denominan poblaciones. Por ejemplo, un banco de salmón que desova en un río forma una población porque los descendientes de cada pez tienden a regresar al mismo río, a las mismas zonas de desove, de año en año. En los animales de granja, una población suele considerarse una raza: todos los individuos que la componen son del mismo origen, es decir. tienen ancestros comunes, se mantienen en condiciones similares y se apoyan en un trabajo de selección y reproducción uniforme. Entre los pueblos aborígenes, la población está formada por miembros de campos afines.

En presencia de migraciones, los límites de las poblaciones son borrosos y, por tanto, indefinibles. Por ejemplo, toda la población de Europa es descendiente de los cromañones que colonizaron nuestro continente hace decenas de miles de años. El aislamiento entre las antiguas tribus, que aumentó a medida que cada una de ellas desarrolló su propia lengua y cultura, provocó diferencias entre ellas. Pero su aislamiento es relativo. Las constantes guerras y apropiaciones de territorio y, más recientemente, las gigantescas migraciones han provocado y provocan un cierto acercamiento genético de los pueblos.

Los ejemplos dados muestran que la palabra “población” debe entenderse como una agrupación de individuos relacionados por comunidad territorial, histórica y reproductiva.

Los individuos de cada población son diferentes entre sí y cada uno de ellos es único de alguna manera. Muchas de estas diferencias son hereditarias o genéticas: están determinadas por genes y se transmiten de padres a hijos.

La totalidad de los genes de los individuos de una población determinada se denomina acervo genético. Para resolver problemas de ecología, demografía, evolución y selección, es importante conocer las características del acervo genético, a saber: cuánta diversidad genética hay en cada población, cuáles son las diferencias genéticas entre poblaciones geográficamente separadas de la misma especie. y entre diferentes especies, cómo cambia el acervo genético bajo la influencia del medio ambiente, cómo se transforma durante la evolución, cómo se propagan las enfermedades hereditarias, con qué eficacia se utiliza el acervo genético de las plantas cultivadas y los animales domésticos. La genética de poblaciones estudia estas cuestiones.

CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES Genotipo y frecuencias alélicas.. El concepto más importante de la genética de poblaciones es la frecuencia genotípica: la proporción de individuos de una población que tienen un genotipo determinado. Consideremos un gen autosómico que tiene k alelos, A 1 , A 2 ,… , A k . Deja que la población esté formada por norte individuos, algunos de los cuales tienen alelos A i A j . Denotemos el número de estos individuos. Nij. Entonces la frecuencia de este genotipo(P ij ) Se define como Pij = Nij/N. Por ejemplo, supongamos que un gen tiene tres alelos: A1, A2 y A3 - y dejemos que la población esté formada por 10.000 individuos, entre los cuales hay 500, 1000 y 2000 homocigotos A 1 A 1, A 2 A 2 y A 3 A 3, y heterocigotos A 1 A 2, A 1 A 3 y A 2 A 3 - 1000, 2500 y 3000 respectivamente. Entonces la frecuencia de homocigotos A 1 A 1 es igual a P 11 = 500/10000 = 0,05, o 5%. Así obtenemos las siguientes frecuencias observadas de homo y heterocigotos: P11 = 0,05, P22 = 0,10, P33 = 0,20, P12 = 0,10, P13 = 0,25, P23 = 0,30. Otro concepto importante en genética de poblaciones es la frecuencia de los alelos: su proporción entre aquellos que tienen alelos. Denotemos la frecuencia alélica. A i como p i . Dado que un individuo heterocigoto tiene diferentes alelos, la frecuencia del alelo es igual a la suma de la frecuencia de los homocigotos y la mitad de las frecuencias de los individuos heterocigotos para este alelo. Esto se expresa mediante la siguiente fórmula: p i = P ii + 0,5 Che j P ij . En el ejemplo dado, la frecuencia del primer alelo es p 1 = P 11 + 0,5 H (P 12 + P 13) = 0,225. Respectivamente, p2 = 0,300, p3 = 0,475. Relaciones Hardy-Weinberg. Al estudiar la dinámica genética de las poblaciones, se toma como punto de referencia teórico “cero” una población con cruce aleatorio, en número infinito y aislada de la afluencia de migrantes; También se cree que la tasa de mutación genética es insignificante y no hay selección. Está matemáticamente comprobado que en tal población las frecuencias alélicas del gen autosómico son las mismas para mujeres y hombres y no cambian de generación en generación, y las frecuencias de homo y heterocigotos se expresan en términos de frecuencias alélicas de la siguiente manera: P ii = p yo 2 , P ij = 2p yo p j . Esto se llama relación o ley de Hardy-Weinberg, en honor al matemático inglés G. Hardy y al médico y estadístico alemán W. Weinberg, quienes las descubrieron simultánea e independientemente: el primero, teóricamente, el segundo, a partir de datos sobre la herencia de rasgos en los humanos.

Las poblaciones reales pueden diferir significativamente de la ideal descrita por las ecuaciones de Hardy-Weinberg. Por tanto, las frecuencias observadas de genotipos se desvían de los valores teóricos calculados a partir de las relaciones de Hardy-Weinberg. Así, en el ejemplo discutido anteriormente, las frecuencias teóricas de los genotipos difieren de las observadas y son

P11 = 0,0506, P22 = 0,0900, P33 = 0,2256, 12 = 0,1350, P13 = 0,2138, P23 = 0,2850. Estas desviaciones pueden explicarse en parte por las llamadas. error de muestreo; después de todo, en realidad, en un experimento no estudian a toda la población, sino solo a individuos individuales, es decir, muestra. Pero la principal razón de la desviación en las frecuencias genotípicas son, sin duda, los procesos que ocurren en las poblaciones y afectan su estructura genética. Describámoslos secuencialmente. PROCESOS GENÉTICOS POBLACIONALES Deriva genética. La deriva genética se refiere a cambios aleatorios en las frecuencias genéticas causados ​​por un tamaño de población finito. Para entender cómo se produce la deriva genética, consideremos primero una población del tamaño más pequeño posible. norte=2 : un hombre y una mujer. Que la hembra de la generación inicial tenga el genotipo. A 1 A 2, y el macho es A 3 A 4 . Por lo tanto, en la generación inicial (cero) las frecuencias alélicas A 1 , A 2 , A 3 y A 4 igual a 0,25 cada uno. Es igualmente probable que los individuos de la próxima generación tengan uno de los siguientes genotipos: A 1 A 3 , A 1 A 4 , A 2 A 3 y A 2 A 4 . Supongamos que la hembra tendrá el genotipo A 1 A 3, y el macho es A 2 A 3 . Luego en la primera generación el alelo un 4 perdido, alelos Un 1 y un 2 conservan las mismas frecuencias que en la generación original: 0,25 y 0,25, y el alelo un 3 aumenta la frecuencia a 0,5. En la segunda generación, la mujer y el hombre también pueden tener cualquier combinación de alelos parentales, por ejemplo A 1 A 2 y A 1 A 2 . En este caso resulta que el alelo un 3 , a pesar de su alta frecuencia, desapareció de la población, y los alelos Un 1 y un 2 aumentó su frecuencia ( p1 = 0,5, p2 = 0,5). Las fluctuaciones en sus frecuencias conducirán en última instancia al hecho de que el alelo permanecerá en la población A 1, o alelo A 2 ; en otras palabras, tanto el hombre como la mujer serán homocigotos para el mismo alelo: Un 1 o un 2 . La situación podría haberse desarrollado de tal manera que el alelo permanecería en la población. Un 3 o un 4 , pero en el caso considerado esto no sucedió.

El proceso de deriva genética que describimos tiene lugar en cualquier población de tamaño finito, con la única diferencia de que los acontecimientos se desarrollan a una velocidad mucho menor que en una población de dos individuos. La deriva genética tiene dos consecuencias importantes. Primero, cada población pierde variación genética a un ritmo inversamente proporcional a su tamaño. Con el tiempo, algunos alelos se vuelven raros y luego desaparecen por completo. Al final, sólo queda un alelo en la población, cuál es una cuestión de azar. En segundo lugar, si una población se divide en dos o más nuevas poblaciones independientes, entonces la deriva genética conduce a un aumento de las diferencias entre ellas: algunos alelos permanecen en algunas poblaciones, mientras que otros permanecen. Los procesos que contrarrestan la pérdida de variación y la divergencia genética de las poblaciones son las mutaciones y las migraciones.

Mutaciones. Durante la formación de los gametos, ocurren eventos aleatorios: mutaciones, cuando el alelo padre, digamos un 1 , se convierte en otro alelo ( Un 2 , Un 3 o cualquier otro), ya sea que estén o no previamente presentes en la población. Por ejemplo, si en la secuencia de nucleótidos “... TTT TGG… ”, que codifica una sección de la cadena polipeptídica “...serina-triptófano...”, el tercer nucleótido, T, como resultado de una mutación pasó al niño como C, luego en la sección correspondiente del amino cadena ácida de la proteína sintetizada en el cuerpo del niño, en lugar de serina se ubicaría alanina, ya que codifica triplete T.C.C. (cm . HERENCIA). Las mutaciones que ocurren regularmente han formado, en una larga serie de generaciones de todas las especies que viven en la Tierra, la gigantesca diversidad genética que observamos ahora.

La probabilidad con la que ocurre una mutación se llama frecuencia o tasa de mutación. La tasa de mutación de diferentes genes varía de 10

-4 a 10 -7 durante una generación. A primera vista, estos valores parecen insignificantes. Sin embargo, hay que tener en cuenta que, en primer lugar, el genoma contiene muchos genes y, en segundo lugar, que la población puede tener un tamaño importante. Por lo tanto, algunos gametos siempre portan alelos mutantes y en casi cada generación aparecen uno o más individuos con mutaciones. Su destino depende de la fuerza con la que estas mutaciones afecten la aptitud física y la fertilidad. El proceso de mutación conduce a un aumento de la variabilidad genética de las poblaciones, contrarrestando el efecto de la deriva genética.Migraciones. Las poblaciones de una misma especie no están aisladas unas de otras: siempre hay un intercambio de individuos: migración. Los individuos que migran, al dejar descendencia, transmiten a las siguientes generaciones alelos que podrían no existir en esta población o podrían ser raros; Así es como se forma el flujo de genes de una población a otra. Las migraciones, al igual que las mutaciones, conducen a un aumento de la diversidad genética. Además, el flujo de genes que conecta a las poblaciones conduce a su similitud genética.Sistemas de cruce. En genética de poblaciones, el cruce se denomina aleatorio si los genotipos de los individuos no afectan la formación de parejas de apareamiento. Por ejemplo, según los grupos sanguíneos, el cruce puede considerarse aleatorio. Sin embargo, el color, el tamaño y el comportamiento pueden influir en gran medida en la elección de una pareja sexual. Si se da preferencia a individuos de un fenotipo similar (es decir, con características individuales similares), entonces dicho cruce selectivo positivo conduce a un aumento en la proporción de individuos con el genotipo parental en la población. Si, al seleccionar una pareja de apareamiento, se da preferencia a individuos del fenotipo opuesto (cruzamiento selectivo negativo), entonces se presentarán nuevas combinaciones de alelos en el genotipo de la descendencia; En consecuencia, en la población aparecerán individuos de un fenotipo intermedio o de un fenotipo marcadamente diferente del fenotipo de los padres.

En muchas regiones del mundo, la frecuencia de matrimonios consanguíneos (por ejemplo, entre primos hermanos y segundos) es alta. La formación de parejas matrimoniales basadas en el parentesco se llama endogamia. La endogamia aumenta la proporción de individuos homocigotos en una población porque es más probable que los padres tengan alelos similares. A medida que aumenta el número de homocigotos, también aumenta el número de pacientes con enfermedades hereditarias recesivas. Pero la endogamia también promueve una mayor concentración de ciertos genes, lo que puede proporcionar una mejor adaptación de una población determinada.

Selección. Diferencias en fertilidad, supervivencia, actividad sexual, etc. conducen al hecho de que algunos individuos dejan descendencia sexualmente más madura que otros, con un conjunto diferente de genes. Las diferentes contribuciones de individuos con diferentes genotipos a la reproducción de una población se denominan selección.

Los cambios de nucleótidos pueden afectar o no al producto genético: la cadena polipeptídica y la proteína que forma. Por ejemplo, el aminoácido serina está codificado por seis tripletes diferentes: TCA, TCG, TCT,

Se observan diferencias aún mayores en la aptitud física en los genes que determinan el tamaño, las características fisiológicas y el comportamiento de los individuos; puede haber muchos de esos genes. La selección, por regla general, los afecta a todos y puede conducir a la formación de asociaciones de alelos de diferentes genes.

Parámetros genéticos de la población.. Al describir poblaciones o compararlas entre sí, se utilizan una serie de características genéticas.Polimorfismo. Una población se llama polimórfica en un locus dado si en él ocurren dos o más alelos. Si un locus está representado por un solo alelo, hablamos de monomorfismo. Al examinar muchos loci, es posible determinar la proporción de polimórficos entre ellos, es decir, estimargrado polimorfismo, que es un indicador de la diversidad genética de una población.heterocigosidad. Una característica genética importante de una población es la heterocigosidad: la frecuencia de individuos heterocigotos en la población. También refleja la diversidad genética.Coeficiente de consanguinidad. Este coeficiente se utiliza para estimar la prevalencia de la endogamia en una población.Asociación genética. Las frecuencias alélicas de diferentes genes pueden depender entre sí, lo que se caracteriza por coeficientes asociaciones. Distancias genéticas. Las diferentes poblaciones se diferencian entre sí en las frecuencias alélicas. Para cuantificar estas diferencias se han propuesto métricas llamadas distancias genéticas.

Varios procesos genéticos de poblaciones tienen diferentes efectos sobre estos parámetros: la endogamia conduce a una disminución en la proporción de individuos heterocigotos; las mutaciones y migraciones aumentan, y la deriva disminuye, la diversidad genética de las poblaciones; la selección cambia las frecuencias de genes y genotipos; la deriva genética aumenta y la migración disminuye las distancias genéticas, etc. Conociendo estos patrones, es posible estudiar cuantitativamente la estructura genética de las poblaciones y predecir sus posibles cambios. Esto se ve facilitado por la sólida base teórica de la genética de poblaciones: los procesos genéticos de poblaciones se formalizan matemáticamente y se describen mediante ecuaciones dinámicas. Se han desarrollado modelos y criterios estadísticos para probar diversas hipótesis sobre procesos genéticos en poblaciones.

Aplicando estos enfoques y métodos al estudio de poblaciones de humanos, animales, plantas y microorganismos, es posible resolver muchos problemas de evolución, ecología, medicina, selección, etc. Consideremos varios ejemplos que demuestran la conexión de la genética de poblaciones con otras ciencias.

GENÉTICA DE POBLACIONES Y EVOLUCIÓN A menudo se piensa que el principal mérito de Charles Darwin es haber descubierto el fenómeno de la evolución biológica. Sin embargo, esto no es del todo cierto. Incluso antes de la publicación de su libro.Origen de las especies (1859), los biólogos coincidieron en que las especies antiguas dan origen a otras nuevas. Sólo hubo desacuerdos en la comprensión de cómo podría suceder exactamente esto. La más popular fue la hipótesis de Jean Baptiste Lamarck, según la cual durante la vida cada organismo cambia en una dirección correspondiente al entorno en el que vive, y estos cambios útiles (características "adquiridas") se transmiten a los descendientes. A pesar de su atractivo, esta hipótesis no ha sido probada mediante experimentos genéticos.

En contraste, la teoría evolutiva, desarrollada por Darwin, afirmó que 1) los individuos de una misma especie se diferencian entre sí en muchos aspectos; 2) estas diferencias pueden proporcionar adaptación a diferentes condiciones ambientales; 3) estas diferencias son hereditarias. En términos de genética de poblaciones, estas disposiciones se pueden formular de la siguiente manera: aquellos individuos que tienen los genotipos más adecuados para un entorno determinado hacen una mayor contribución a las próximas generaciones. Si el entorno cambia, comenzará la selección de genes que sean más apropiados a las nuevas condiciones. Así, de la teoría de Darwin se deduce que

los acervos genéticos evolucionan . La evolución puede definirse como el cambio irreversible en los acervos genéticos de las poblaciones a lo largo del tiempo. Se logra mediante la acumulación de cambios mutacionales en el ADN, la aparición de nuevos genes, transformaciones cromosómicas, etc. Un papel importante en esto lo juega el hecho de que los genes tienen la capacidad de duplicarse (duplicarse) y sus copias se integran en cromosomas. Como ejemplo, veamos nuevamente la hemoglobina. Se sabe que los genes de las cadenas alfa y beta se originaron por duplicación de un determinado gen ancestral, que, a su vez, descendió del ancestro del gen que codifica la proteína mioglobina, el transportador de oxígeno en los músculos. Evolutivamente, esto condujo al surgimiento de la hemoglobina, una molécula con una estructura tetramérica que consta de cuatro cadenas polipeptídicas: dos alfa y dos beta. Después de que la naturaleza "encontró" la estructura tetramérica de la hemoglobina (en los vertebrados), otros tipos de estructuras para el transporte de oxígeno resultaron prácticamente no competitivas. Luego, a lo largo de decenas de millones de años, surgieron y se seleccionaron las mejores variantes de hemoglobina (cada rama evolutiva de los animales tenía la suya), pero en el marco de una estructura tetramérica. La selección actual de este rasgo en humanos se ha vuelto conservadora: "protege" la única variante de hemoglobina que ha pasado por millones de generaciones, y cualquier reemplazo en cualquiera de las cadenas de esta molécula conduce a enfermedades. Sin embargo, muchas especies de vertebrados tienen dos o más variantes de hemoglobina equivalentes; la selección las ha favorecido por igual. Y los humanos tenemos proteínas para las cuales la evolución ha “dejado” varias opciones.

La genética de poblaciones nos permite estimar el momento en que ocurrieron ciertos eventos en la historia evolutiva. Volvamos al ejemplo de la hemoglobina. Supongamos, por ejemplo, que es conveniente estimar el momento en que se produjo la separación de los genes ancestrales de las cadenas alfa y beta y, en consecuencia, surgió dicho sistema respiratorio. Analizamos la estructura de estas cadenas polipeptídicas en humanos o en cualquier animal y, comparándolas, determinamos en qué se diferencian las secuencias de nucleótidos correspondientes entre sí. Dado que al comienzo de su historia evolutiva ambas cadenas ancestrales eran idénticas, conociendo la tasa de reemplazo de un nucleótido por otro y el número de diferencias en las cadenas comparadas, se puede averiguar el tiempo desde el momento de su duplicación. Así, aquí las proteínas actúan como una especie de “reloj molecular”. Otro ejemplo. Comparando la hemoglobina u otras proteínas en humanos y primates, podemos estimar cuántos millones de años existió nuestro ancestro común. Actualmente, como relojes moleculares se utilizan secciones de ADN "silenciosas" que no codifican proteínas y son menos susceptibles a las influencias externas.

La genética de poblaciones nos permite mirar hacia atrás en las profundidades de los siglos y arroja luz sobre acontecimientos en la historia evolutiva de la humanidad que serían imposibles de determinar a partir de los hallazgos arqueológicos modernos. Así, recientemente, al comparar los acervos genéticos de personas de diferentes partes del mundo, la mayoría de los científicos coincidieron en que el ancestro común de todas las razas del hombre moderno surgió hace aproximadamente 150 mil años en África, desde donde se instaló en todos los continentes hasta Asia occidental. . Además, al comparar el ADN de personas en diferentes regiones de la Tierra, es posible estimar el momento en que las poblaciones humanas comenzaron a crecer en número. Las investigaciones muestran que esto sucedió hace varias decenas de miles de años. Así, en el estudio de la historia humana, los datos genéticos de poblaciones están empezando a desempeñar un papel tan importante como los datos procedentes de la arqueología, la demografía y la lingüística.

GENÉTICA Y ECOLOGÍA DE POBLACIONES Las especies de animales, plantas y microorganismos que viven en cada región forman un sistema integral conocido como ecosistema. Cada especie está representada en él por su propia población única. El bienestar ecológico de un determinado territorio o zona acuática se puede evaluar utilizando datos que caractericen el acervo genético de su ecosistema, es decir, el acervo genético de sus poblaciones constituyentes. Es él quien asegura la existencia del ecosistema en estas condiciones. Por lo tanto, los cambios en la situación ecológica de una región pueden monitorearse mediante el estudio de los acervos genéticos de las poblaciones de especies que viven allí.

Al desarrollar nuevos territorios y tender oleoductos y gasoductos, se debe tener cuidado de preservar y restaurar las poblaciones naturales. La genética de poblaciones ya ha propuesto sus propias medidas, por ejemplo, la identificación de reservas genéticas naturales. Deben ser lo suficientemente grandes como para contener el principal acervo genético de plantas y animales de una región determinada. El aparato teórico de la genética de poblaciones permite determinar el número mínimo que es necesario para mantener la composición genética de la población de modo que no contenga la llamada. depresión endogámica para que contenga los principales genotipos inherentes a una población determinada y pueda reproducir estos genotipos. Además, cada región debería tener sus propias reservas genéticas naturales. Es imposible restaurar los bosques de pinos arruinados del norte de Siberia occidental importando semillas de pino de Altai, Europa o el Lejano Oriente: después de décadas puede resultar que los “forasteros” estén genéticamente mal adaptados a las condiciones locales. Por esta razón, el desarrollo industrial ambientalmente racional de un territorio debe necesariamente incluir estudios poblacionales de los ecosistemas regionales, que permitan identificar su singularidad genética.

Esto se aplica no sólo a las plantas, sino también a los animales. El acervo genético de una población de peces particular se adapta evolutivamente precisamente a las condiciones en las que vivió durante muchas generaciones. Por tanto, la introducción de peces de un reservorio natural a otro a veces tiene consecuencias impredecibles. Por ejemplo, los intentos de criar salmón rosado de Sajalín en el mar Caspio no tuvieron éxito; su acervo genético no pudo "desarrollar" el nuevo hábitat. El mismo salmón rosado, introducido en el Mar Blanco, lo abandonó y se dirigió a Noruega, formando allí manadas temporales de "salmón ruso".

No se debe pensar que los principales objetos de preocupación para la naturaleza deban ser sólo especies de plantas y animales económicamente valiosas, como especies de árboles, animales con pieles o peces comerciales. Plantas herbáceas y musgos, pequeños mamíferos e insectos: sus poblaciones y su acervo genético, junto con todos los demás, garantizan la vida normal del territorio. Lo mismo se aplica a los microorganismos: miles de sus especies habitan el suelo. El estudio de los microbios del suelo es una tarea no sólo para los microbiólogos, sino también para los genetistas de poblaciones.

Los cambios en el acervo genético de las poblaciones debido a grandes intervenciones en la naturaleza no se detectan de inmediato. Pueden pasar décadas antes de que las consecuencias se hagan evidentes en forma de desaparición de algunas poblaciones, seguidas de otras asociadas a las primeras.

GENÉTICA Y MEDICINA DE POBLACIONES Una de las cuestiones más urgentes de la humanidad es cómo tratar las enfermedades hereditarias. Sin embargo, hasta hace poco, el planteamiento mismo de esa pregunta parecía fantástico. De la prevención de enfermedades hereditarias sólo podríamos hablar en forma de asesoramiento médico y genético. Un genetista experimentado, al estudiar el historial médico del paciente y examinar con qué frecuencia se manifestaba la enfermedad hereditaria entre sus parientes cercanos y lejanos, opinó si el paciente podría tener un hijo con tal patología; y si es así, ¿cuál es la probabilidad de que ocurra este evento (por ejemplo, 1/2, 1/10 o 1/100). A partir de esta información, los propios cónyuges decidieron si tener un hijo o no.

El rápido desarrollo de la biología molecular nos ha acercado mucho más a nuestro preciado objetivo: el tratamiento de enfermedades hereditarias. Para ello, en primer lugar, es necesario encontrar entre los muchos genes humanos aquel que es responsable de la enfermedad. La genética de poblaciones ayuda a resolver este difícil problema.

Se conocen marcas genéticas, las llamadas.

ADN -marcadores que le permiten marcar, digamos, cada milésima o diezmilésima “cuenta” en una larga cadena de ADN. Al estudiar al paciente, a sus familiares y a individuos sanos de la población, es posible determinar qué marcador está relacionado con el gen de la enfermedad. Utilizando métodos matemáticos especiales, los genetistas de poblaciones identifican la sección del ADN en la quese localiza el gen que nos interesa. Después de esto, los biólogos moleculares se involucran en el trabajo, analizando en detalle este fragmento de ADN y encontrando en él un gen defectuoso. De esta manera se han cartografiado los genes de la mayoría de las enfermedades hereditarias. Ahora los médicos tienen la oportunidad de juzgar directamente la salud del feto en los primeros meses de embarazo, y los padres tienen la oportunidad de decidir si continúan o no el embarazo si se sabe de antemano que el niño nacerá enfermo. Además, ya se están intentando corregir los errores cometidos por la naturaleza, eliminar las "averías" en los genes.

Con los marcadores de ADN, no sólo se pueden buscar genes de enfermedades. Utilizándolos, realizan una especie de certificación de personas físicas. Este tipo de identificación por ADN es un tipo común de examen médico forense que permite determinar la paternidad, identificar a los niños confundidos en un hospital de maternidad e identificar la identidad de los participantes en un delito, las víctimas de desastres y operaciones militares.

GENÉTICA Y SELECCIÓN DE POBLACIONES Según la teoría de Darwin, la selección en la naturaleza tiene como objetivo únicamente el beneficio inmediato: sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el pelaje de un lince es de color leonado ahumado, mientras que el de un león es de color amarillo arena. La coloración, al igual que la ropa de camuflaje, sirve para garantizar que el individuo se mezcle con el área. Esto permite a los depredadores acercarse sigilosamente a sus presas sin ser notados o esperar. Por lo tanto, aunque las variaciones de color aparecen constantemente en la naturaleza, los gatos salvajes con esta “marca” no sobreviven. Sólo una persona con sus preferencias gustativas crea todas las condiciones para la vida de los gatos domésticos de los más diversos colores.

Al pasar a un estilo de vida sedentario, la gente dejó de cazar animales y recolectar plantas para dedicarlos a su reproducción, lo que redujo drásticamente su dependencia de los desastres naturales. Al criar individuos con los rasgos deseados durante miles de años y seleccionar así los genes correspondientes del acervo genético de las poblaciones, la gente creó gradualmente todas las variedades de plantas domésticas y razas de animales que nos rodean. Esta era la misma selección que la naturaleza había estado realizando durante millones de años, pero recién ahora el hombre, guiado por la razón, actuó en el papel de la naturaleza.

Con el comienzo del desarrollo de la genética de poblaciones, es decir. Desde mediados del siglo XX, la selección ha seguido un camino científico, es decir, el camino de predecir la respuesta a la selección y elegir las opciones óptimas para el trabajo de mejoramiento. Por ejemplo, en la cría de ganado, el valor genético de cada animal se calcula inmediatamente en función de muchas características de productividad, determinadas no solo en este animal, sino también en sus parientes (madres, hermanas, descendientes, etc.). Todo esto se reduce a un índice general que tiene en cuenta tanto la determinación genética de los rasgos de productividad como su importancia económica. Esto es especialmente importante cuando se evalúan productores cuya propia productividad no se puede determinar (por ejemplo, toros en la cría de ganado lechero o gallos de razas de huevo). Con la introducción de la inseminación artificial, surgió la necesidad de una evaluación poblacional integral del valor genético de los toros cuando se utilizan en diferentes rebaños con diferentes niveles de alimentación, alojamiento y productividad. En el fitomejoramiento, el enfoque poblacional ayuda a cuantificar la capacidad genética de líneas y variedades para producir híbridos prometedores y predecir su idoneidad y productividad en regiones de diferentes climas y suelos.

Así, de una rama del conocimiento puramente académica, como lo era hasta hace poco, la genética de poblaciones se está convirtiendo en una ciencia que resuelve numerosos problemas teóricos y aplicados.

LITERATURA Timofeev-Resovsky N.V., Yablokov A.V., Glotov N.V.Esquema de la doctrina de la población. . Moscú, 1973.
Ayala F., Keiger J.Genética moderna , vol. 1-3, M., 1988
Vogel F., Motulski A.genética humana , vol. 1-3. M., 1990


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