L'importance des noyaux des corps géniculés médial et latéral. Corps géniculé externe

Corps géniculé externe Il s'agit d'une petite élévation oblongue à l'extrémité postéro-inférieure du thalamus optique, latérale au pulvinar. Les cellules ganglionnaires du corps géniculé latéral se terminent par les fibres du tractus optique et les fibres du faisceau de Graziole en proviennent. Ainsi, le neurone périphérique se termine ici et le neurone central de la voie visuelle commence.

Il a été établi que même si majorité fibres du tractus optique et se termine dans le corps géniculé externe, mais une petite partie d'entre elles va au pulvinaire et au quadrijumeau antérieur. Ces données anatomiques ont servi de base à l'opinion, répandue depuis longtemps, selon laquelle tant le corps géniculé externe que le quadrijumeau pulvinaire et antérieur étaient considérés comme les principaux centres visuels.
Actuellement De nombreuses données accumulées ne permettent pas de considérer le quadrijumeau pulvinaire et antérieur comme centres visuels primaires.

Comparaison données cliniques et pathologiques, ainsi que les données de l'embryologie et de l'anatomie comparée, ne permettent pas d'attribuer le rôle de centre visuel primaire au pulvinar. Ainsi, selon les observations de Genshen, en présence de modifications pathologiques du pulvinar, le champ visuel reste normal. Brouwer note qu'avec un corps géniculé latéral modifié et une hémianopsie pulvinaire inchangée, une hémianopsie homonyme est observée ; avec des modifications du corps géniculé externe pulvinaire et inchangé, le champ visuel reste normal.

De même C’est également le cas du quadrijumeau antérieur. Les fibres du tractus optique y forment la couche visuelle et se terminent par des groupes de cellules situés à proximité de cette couche. Cependant, les expériences de Pribytkov ont montré que l'énucléation d'un œil chez les animaux ne s'accompagne pas d'une dégénérescence de ces fibres.
Basé sur tout ce qui précède plus hautà l'heure actuelle, il y a des raisons de croire que seul le corps géniculé latéral constitue le centre visuel principal.

Passons à la question de projections de la rétine dans le corps géniculé latéral, il convient de noter ce qui suit. Monakov a généralement nié la présence de toute projection rétinienne dans le corps géniculé externe. Il croyait que toutes les fibres provenant de différentes parties de la rétine, y compris les fibres papillo-maculaires, étaient réparties uniformément dans tout le corps géniculé externe. Genshen a prouvé l’erreur de ce point de vue dans les années 90 du siècle dernier. Chez 2 patients présentant une hémianopsie homogène du quadrant inférieur, lors de l'examen post mortem, il a constaté des modifications limitées dans la partie dorsale du corps géniculé latéral.

Ronne avec atrophie du nerf optique atteints de scotomes centraux dus à une intoxication alcoolique, ont trouvé des changements limités dans les cellules ganglionnaires du corps géniculé latéral, indiquant que la zone de la macula se projette vers la partie dorsale du corps géniculé.

Les observations ci-dessus de certitude prouver la présence d'une certaine projection de la rétine dans le corps géniculé externe. Mais les observations cliniques et anatomiques disponibles à cet égard sont trop peu nombreuses et ne donnent pas encore d'idées précises sur la nature de cette projection. Les études expérimentales que nous avons évoquées par Brouwer et Zeman sur des singes ont permis d'étudier dans une certaine mesure la projection de la rétine dans le corps géniculé latéral.

Les corps géniculés latéraux sont des interrupteurs pour les signaux du colliculus antérieur.

La réception olfactive et viscérale est transmise par les noyaux antérieurs du thalamus jusqu'à la zone limbique du cortex cérébral. Les zones de réception viscérale sont situées à proximité morphologique des noyaux qui perçoivent les signaux extérocepteurs. D’où l’apparition de douleurs dites référées. On sait que les maladies des organes internes provoquent une augmentation douloureuse de la sensibilité de certaines zones de la peau. Ainsi, la douleur au cœur associée à une crise d'angine de poitrine « irradie » vers l'épaule gauche, sous l'omoplate.

Les noyaux ventrolatéraux servent de commutateurs pour les signaux du tronc cérébral et du cervelet vers le gyrus central antérieur du cortex cérébral. Le noyau ventral postérieur reçoit les impulsions de la voie sensorielle lemniscale, qui transporte les signaux des noyaux de Gaul et de Burdach de la moelle allongée et du tractus spinothalamique. De là, ils se dirigent vers le gyrus central postérieur du cortex cérébral.

Les noyaux associatifs du thalamus sont situés principalement dans sa partie antérieure (noyau pulmonaire, noyaux dorsal et latéral). Ils transmettent les impulsions des noyaux de commutation aux zones d'association du cortex. Le thalamus fonctionne également comme un centre sous-cortical de la douleur. Dans ses noyaux, les informations provenant des récepteurs sont traitées et des sensations douloureuses se forment.

« Physiologie humaine », N.A. Fomine

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Les cellules ganglionnaires rétiniennes projettent leurs processus vers le corps géniculé latéral, où elles forment une carte rétinotopique. Chez les mammifères, le corps géniculé latéral se compose de 6 couches, dont chacune est innervée par l'un ou l'autre œil et reçoit des informations de différents sous-types de cellules ganglionnaires, formant des couches de neurones magnocellulaires, parvocellulaires et koniocellulaires. Les neurones du noyau géniculé latéral ont des champs récepteurs centre-sol, similaires aux cellules ganglionnaires rétiniennes.

Les neurones du noyau géniculé latéral se projettent et forment une carte rétinotopique dans le cortex visuel primaire V1, également appelé « zone 17 » ou cortex strié. Les champs récepteurs des cellules corticales, au lieu de l'organisation déjà familière des champs récepteurs selon le type « centre-fond », sont constitués de lignes, ou de bords, ce qui constitue une étape fondamentalement nouvelle dans l'analyse de l'information visuelle. Les six couches de V 1 ont des caractéristiques structurelles : les fibres afférentes du corps géniculé se terminent principalement dans la couche 4 (et certaines dans la couche 6) ; les cellules des couches 2, 3 et 5 reçoivent des signaux des neurones corticaux. Les cellules des couches 5 et b projettent les processus vers les zones sous-corticales, et les cellules des couches 2 et 3 se projettent vers d'autres zones corticales. Chaque colonne verticale de cellules fonctionne comme un module, recevant un signal visuel initial provenant d'un emplacement spécifique dans l'espace et envoyant des informations visuelles traitées vers des zones visuelles secondaires. L'organisation en colonnes du cortex visuel est évidente, puisque la localisation des champs récepteurs reste la même dans toute la profondeur du cortex, et que les informations visuelles de chaque œil (droit ou gauche) sont toujours traitées dans des colonnes strictement définies.

Deux classes de neurones de la zone V1 ont été décrites, qui diffèrent par leurs propriétés physiologiques. Les champs récepteurs des cellules simples sont allongés et contiennent des zones « on » et « off » conjuguées. Par conséquent, le stimulus le plus optimal pour une cellule simple est des faisceaux de lumière ou d’ombre spécialement orientés. Une cellule complexe répond à une certaine bande de lumière orientée. ; cette bande peut être localisée dans n'importe quelle région du champ récepteur. L'inhibition de cellules simples ou complexes résultant de la reconnaissance d'images véhicule des informations encore plus détaillées sur les propriétés du signal, comme la présence d'une raie d'une certaine longueur ou d'une certaine longueur. certain angle dans un champ récepteur donné.

Les champs récepteurs d'une cellule simple se forment à la suite de la convergence d'un nombre important d'afférents du corps géniculé. Les centres de plusieurs champs récepteurs adjacents les uns aux autres forment une zone réceptive corticale. Le champ d'une cellule complexe dépend des signaux provenant de la cellule simple et d'autres cellules corticales. Le changement séquentiel dans l'organisation des champs récepteurs de la rétine au corps géniculé latéral, puis aux cellules corticales simples et complexes suggère une hiérarchie dans le traitement de l'information, par laquelle un certain nombre de constructions neuronales à un niveau sont intégrées au suivant, où un même un concept plus abstrait est formé sur la base des informations initiales. À tous les niveaux de l'analyseur visuel, une attention particulière est portée au contraste et à la détermination des limites de l'image, et non à l'éclairage général de l'œil. Ainsi, les cellules complexes du cortex visuel peuvent « voir » les lignes qui constituent les limites d’un rectangle, et elles se soucient peu de l’intensité absolue de la lumière à l’intérieur de ce rectangle. Une série d'études claires et continues dans le domaine des mécanismes de perception de l'information visuelle, commencées par les travaux pionniers de Kuffler sur la rétine, ont été poursuivies au niveau du cortex visuel par Hubel et Wiesel. Hubel a donné une description vivante des premières expériences sur le cortex visuel menées dans le laboratoire de Stephen Kuffler de l'Université Johns Hopkins (États-Unis) dans les années 50 du 20e siècle. Depuis lors, notre compréhension de la physiologie et de l'anatomie du cortex cérébral s'est considérablement développée grâce aux expériences de Hubel et Wiesel, ainsi qu'au grand nombre de travaux pour lesquels leurs recherches ont été le point de départ ou la source d'inspiration. Notre objectif est de fournir un bref compte rendu narratif du codage du signal et de l'architecture corticale d'un point de vue perceptuel, basé sur les travaux classiques de Hubel et Wiesel, ainsi que sur des expériences plus récentes réalisées par eux, leurs collègues et bien d'autres. Ce chapitre se contentera d'esquisser l'architecture fonctionnelle du noyau géniculé latéral et du cortex visuel et leur rôle dans les premières étapes de l'analyse visuelle : identifier les lignes et les formes du signal rétinien selon un motif centre-sol.

En passant de la rétine au corps géniculé latéral, puis au cortex cérébral, se posent des questions qui dépassent les limites de la technologie. Pendant longtemps, il a été généralement admis que pour comprendre le fonctionnement de n'importe quelle partie du système nerveux, il est nécessaire de connaître les propriétés de ses neurones constitutifs : comment ils conduisent les signaux et transportent les informations, comment ils transmettent les informations reçues d'un cellule à une autre via les synapses. Cependant, il est peu probable que la surveillance de l’activité d’une seule cellule soit une méthode efficace pour étudier les fonctions supérieures impliquant un grand nombre de neurones. L'argument qui a été utilisé ici et qui continue d'être utilisé de temps en temps est le suivant : le cerveau contient environ 10 10 cellules ou plus. Même la tâche ou l’événement le plus simple implique des centaines de milliers de cellules nerveuses situées dans diverses parties du système nerveux. Quelles sont les chances qu'un physiologiste puisse pénétrer dans l'essence du mécanisme de formation d'actions complexes dans le cerveau s'il peut examiner simultanément seulement une ou quelques cellules nerveuses, une fraction désespérément petite du total ?

À y regarder de plus près, la logique de tels arguments concernant la complexité fondamentale de l’étude associée à un grand nombre de cellules et à des fonctions supérieures complexes ne semble plus aussi parfaite. Comme cela arrive souvent, un principe simplificateur apparaît qui ouvre une vision nouvelle et claire du problème. Ce qui simplifie la situation dans le cortex visuel est que les principaux types de cellules sont situés séparément les uns des autres, dans des unités bien organisées et répétitives. Ce motif répétitif de tissu neural est étroitement lié à la carte rétinotopique du cortex visuel. Ainsi, les points voisins de la rétine sont projetés sur les points voisins de la surface du cortex visuel. Cela signifie que le cortex visuel est organisé de telle manière que pour chaque plus petit segment du champ visuel, il existe un ensemble de neurones pour analyser les informations et les transmettre. De plus, des modèles d’organisation corticale de niveau supérieur ont été identifiés à l’aide de méthodes permettant l’isolement d’assemblages cellulaires fonctionnellement liés. En effet, l’architecture corticale détermine la base structurelle de la fonction corticale, de sorte que de nouvelles approches anatomiques inspirent de nouvelles études analytiques. Ainsi, avant de décrire les connexions fonctionnelles des neurones visuels, il est utile de résumer brièvement la structure générale des voies visuelles centrales issues du noyau genouillé latéral.

Corps géniculé latéral

Les fibres du nerf optique proviennent de chaque œil et se terminent sur les cellules du corps géniculé latéral droit et gauche (LCT) (Fig. 1), qui présente une structure en couches clairement reconnaissable (« géniculé » signifie « courbé comme un genou »). Dans le LCT d'un chat, vous pouvez voir trois couches de cellules évidentes et clairement distinguables (A, A 1, C), dont l'une (A 1) a une structure complexe et est subdivisée. Chez les singes et autres primates, y compris

Chez l'homme, le LCT comporte six couches de cellules. Les cellules des couches plus profondes 1 et 2 sont plus grandes que celles des couches 3, 4, 5 et 6, c'est pourquoi ces couches sont appelées respectivement grandes cellules (M, magnocellulaire) et petites cellules (P, parvocellulaire). La classification est également en corrélation avec les grandes (M) et les petites (P) cellules ganglionnaires rétiniennes, qui envoient leurs processus au LCT. Entre chaque couche M et P se trouve une zone de très petites cellules : la couche intralaminaire, ou koniocellulaire (K, koniocellulaire). Les cellules de la couche K diffèrent des cellules M et P par leurs propriétés fonctionnelles et neurochimiques, formant un troisième canal d'information vers le cortex visuel.

Chez les chats comme chez les singes, chaque couche du LCT reçoit des signaux de l’un ou de l’autre œil. Chez le singe, les couches 6, 4 et 1 reçoivent les informations de l'œil controlatéral et les couches 5, 3 et 2 de l'œil ipsilatéral. La division du trajet des terminaisons nerveuses de chaque œil en différentes couches a été démontrée à l'aide de méthodes électrophysiologiques et d'un certain nombre de méthodes anatomiques. Le type de ramification d'une fibre individuelle du nerf optique lorsque l'enzyme peroxydase de raifort y est injectée est particulièrement surprenant (Fig. 2).

La formation terminale est limitée aux couches LCT de cet œil, sans s'étendre au-delà des limites de ces couches. En raison de la division systématique et spécifique des fibres du nerf optique au niveau du chiasma, tous les champs récepteurs des cellules LCT sont situés dans le champ visuel du côté opposé.

Riz. 2. Les terminaisons des fibres nerveuses optiques dans le LCT d'un chat. La peroxydase de raifort a été injectée dans l’un des axones à partir de la zone avec le centre « on » de l’œil controlatéral. Les branches des axones se terminent sur les cellules des couches A et C, mais pas sur A 1.

Riz. 3. Champs récepteurs des cellules ST. Les champs récepteurs concentriques des cellules LCT ressemblent aux champs des cellules ganglionnaires de la rétine, se divisant en champs avec un centre « activé » et « désactivé ». Les réponses de la cellule avec le centre « activé » du LCT du chat sont affichées. La barre au-dessus du signal indique la durée de l'éclairage. Les zones centrales et périphériques neutralisent les effets les unes des autres, de sorte que l'éclairage diffus de l'ensemble du champ récepteur ne donne que des réponses faibles (entrée inférieure), encore moins prononcées que dans les cellules ganglionnaires de la rétine.

Cartes des champs visuels du corps géniculé latéral

Une caractéristique topographique importante est le grand ordre dans l'organisation des champs récepteurs au sein de chaque couche du LCT. Les régions adjacentes de la rétine forment des connexions avec les cellules LCT voisines, de sorte que les champs récepteurs des neurones LCT voisins se chevauchent sur une vaste zone. Les cellules de la zone centrale de la rétine du chat (la région où la rétine du chat possède de petits champs récepteurs avec de petits centres), ainsi que la fovéa optique du singe, forment des connexions avec un nombre relativement grand de cellules au sein de chaque couche du LCT. Une distribution similaire des liaisons a été trouvée chez l’homme par RMN. Le nombre de cellules associées aux régions périphériques de la rétine est relativement faible. Cette surreprésentation de la fovéa optique reflète la forte densité de photorécepteurs dans la zone nécessaire à une vision avec une acuité maximale. Bien que, probablement, le nombre de fibres du nerf optique et le nombre de cellules LCT soient à peu près égaux, chaque neurone LCT reçoit néanmoins des signaux convergents de plusieurs fibres du nerf optique. Chaque fibre du nerf optique forme à son tour des connexions synaptiques divergentes avec plusieurs neurones LCT.

Cependant, non seulement chaque couche est ordonnée topographiquement, mais les cellules des différentes couches sont également dans une relation rétinotopique les unes par rapport aux autres. Autrement dit, si vous déplacez l'électrode strictement perpendiculairement à la surface du LCT, alors l'activité des cellules recevant des informations des zones correspondantes de l'un puis de l'autre œil sera d'abord enregistrée au fur et à mesure que la microélectrode traverse une couche du LCT après l'autre. . L'emplacement des champs récepteurs se situe dans des positions strictement correspondantes sur les deux rétines, c'est-à-dire qu'ils représentent la même zone du champ visuel. Dans les cellules LCT, il n'y a pas de mélange significatif d'informations provenant des yeux droit et gauche ni d'interaction entre eux ; seul un petit nombre de neurones (qui ont des champs récepteurs dans les deux yeux) sont excités exclusivement de manière binoculaire.

Il est surprenant que les réponses des cellules LCT ne diffèrent pas significativement des signaux des cellules ganglionnaires (Fig. 3). Les neurones LCT ont également des champs récepteurs antagonistes organisés de manière concentrique, avec un centre « off » ou « on », mais le mécanisme de contraste est régulé plus finement, en raison d'une plus grande correspondance entre

zones inhibitrices et excitatrices. Ainsi, comme les cellules ganglionnaires de la rétine, le stimulus optimal pour les neurones LCT est le contraste, mais ils répondent encore plus faiblement à l’éclairage général. L'étude des champs récepteurs des neurones LCT n'est pas encore terminée. Par exemple, des neurones ont été trouvés dans le LCT dont la contribution au fonctionnement du LCT n'a pas été établie, ainsi que des voies allant du cortex jusqu'au LCT.

Un retour cortical est nécessaire pour l'activité synchronisée des neurones LCT.

Couches fonctionnelles du LCT

Pourquoi le LCT comporte-t-il plus d’une couche pour chaque œil ? On a maintenant découvert que les neurones des différentes couches ont des propriétés fonctionnelles différentes. Par exemple, les cellules situées dans les quatrièmes couches parvocellulaires dorsales du LCT du singe, comme les cellules ganglionnaires P, sont capables de répondre à la lumière de différentes couleurs, montrant une bonne discrimination des couleurs. À l’inverse, les couches 1 et 2 (couches magnocellulaires) contiennent des cellules de type M, qui donnent des réponses rapides (« vivantes ») et sont insensibles à la couleur, tandis que les couches K reçoivent des signaux des cellules ganglionnaires rétiniennes « bleues » et peuvent jouer un rôle spécial. rôle dans la vision des couleurs. Chez le chat, les fibres X et Y (voir rubrique "Classification des cellules ganglionnaires" se terminent par diverses sous-couches A, C et A 1, par conséquent, l'inactivation spécifique de la couche A, mais pas C, réduit fortement la précision des mouvements oculaires. Cellules avec " Le centre "-" et "hors" est également subdivisé en différentes couches dans le LCT du vison et du furet, et dans une certaine mesure chez le singe. Pour résumer ce qui précède, le LCT est une station de passage dans laquelle se trouvent les axones des cellules ganglionnaires. triés de telle manière que les cellules voisines reçoivent des signaux provenant de régions identiques des champs visuels et que les neurones qui traitent les informations sont organisés sous forme de clusters. Ainsi, dans le LCT, il existe une base anatomique évidente pour le traitement parallèle des informations visuelles.

Les informations visuelles pénètrent dans le cortex et le LCT par rayonnement optique. Chez le singe, le rayonnement optique se termine au niveau de la plaque pliée, d'environ 2 mm d'épaisseur (Fig. 4). Cette région du cerveau - connue sous le nom de cortex visuel primaire, zone visuelle 1 ou V 1 - est également appelée cortex strié, ou « zone 17 ». Une terminologie plus ancienne était basée sur des critères anatomiques développés au début du 20e siècle. V 1 se situe en arrière, dans la région du lobe occipital, et se reconnaît en coupe transversale à son aspect particulier. Les faisceaux de fibres dans cette zone forment une bande bien visible à l'œil nu (d'où la zone appelée « striée », Fig. 4B). Les zones voisines en dehors de la zone de striation sont également associées à la vision. La zone entourant immédiatement la zone V est appelée zone V2 (ou « zone 18 ») et reçoit des signaux de la zone V (voir figure 4C). Les limites claires du cortex visuel extrastrié (V 2 -V 5) ne peuvent pas être établies à l'aide de l'examen visuel du cerveau, bien qu'un certain nombre de critères aient été développés à cet effet. Par exemple, dans V 2, la striation disparaît, les grosses cellules sont localisées superficiellement et des fibres de myéline grossières disposées obliquement sont visibles dans les couches plus profondes.

Chaque zone possède sa propre représentation du champ visuel de la rétine, projetée de manière rétinotopique strictement définie. Les cartes de projection ont été élaborées à une époque où il n'était pas possible d'analyser l'activité de cellules individuelles. Par conséquent, la cartographie a été réalisée en éclairant de petites zones de la rétine avec des faisceaux de lumière et en enregistrant l’activité corticale à l’aide d’une grande électrode. Ces cartes, ainsi que leurs homologues modernes récemment réalisées à l'aide de techniques d'imagerie cérébrale telles que la tomographie par émission de positons et la résonance magnétique nucléaire fonctionnelle, ont montré que la zone du cortex consacrée à la représentation de la fovéa est beaucoup plus grande que la zone allouée. au reste de la rétine. Ces résultats correspondaient en principe aux attentes, puisque la reconnaissance des formes par le cortex s'effectue principalement en traitant les informations provenant de photorécepteurs densément situés dans la zone de la fovéa. Cette représentation est analogue à la représentation étendue de la main et du visage dans le cortex somatosensoriel primaire. La fosse rétinienne se projette vers le pôle occipital du cortex cérébral. La carte de la périphérie rétinienne s'étend en avant le long de la surface médiale du lobe occipital (Fig. 5). En raison de l'image inversée formée sur la rétine par le cristallin, le champ visuel supérieur est projeté sur la région inférieure de la rétine et transmis à la zone V 1, située sous le sillon calcarin ; le champ visuel inférieur est projeté au-dessus du sillon calcarin.

Dans les tranches corticales, les neurones peuvent être classés selon leur forme. Les deux principaux groupes de neurones forment des cellules étoilées et pyramidales. Des exemples de ces cellules sont présentés sur la figure. 6B. Les principales différences entre eux résident dans la longueur des axones et la forme des corps cellulaires. Les axones des cellules pyramidales sont plus longs et descendent dans la substance blanche, sortant du cortex ; les processus des cellules étoilées se terminent dans les zones les plus proches. Ces deux groupes de cellules peuvent présenter d’autres différences, comme la présence ou l’absence d’épines dendritiques, qui leur confèrent leurs propriétés fonctionnelles. Il existe d'autres neurones aux noms fantaisistes (cellules bibouquet, cellules lustre, cellules panier, cellules croissant), ainsi que des cellules neurogliales. Leur trait caractéristique est que les processus de ces cellules sont dirigés principalement dans la direction radiale : de haut en bas à travers l'épaisseur du cortex (sous un angle approprié par rapport à la surface). À l’inverse, bon nombre (mais pas tous) de leurs processus latéraux sont courts. Les connexions entre le cortex visuel primaire et le cortex d’ordre supérieur sont établies par des axones qui parcourent en faisceaux la substance blanche sous-jacente aux couches cellulaires.

Voies entrantes et sortantes et organisation en couches du cortex

La principale caractéristique du cortex des mammifères est que les cellules sont disposées en 6 couches au sein de la matière grise (Fig. 6A). L'apparence des couches varie considérablement, en fonction de la densité des cellules, ainsi que de l'épaisseur de chacune des zones corticales. Les chemins entrants sont représentés sur la Fig. 7A sur le côté gauche. Sur la base du LCT, les fibres se terminent principalement dans la couche 4 avec un petit nombre de connexions également formées dans la couche 6. Les couches superficielles reçoivent des signaux de la zone pulvinaire ou d'autres zones du thalamus. Un grand nombre de cellules corticales, notamment dans la région de la couche 2, ainsi que dans les parties supérieures des couches 3 et 5, reçoivent des signaux de neurones également situés à l'intérieur du cortex. L'essentiel des fibres provenant du LCT dans la couche 4 est ensuite réparti entre les différentes sous-couches.

Les fibres émanant des couches 6, 5, 4, 3 et 2 sont représentées à droite sur la figure 7A. Les cellules qui envoient des signaux efférents depuis le cortex peuvent également contrôler les connexions intracorticales entre les différentes couches. Par exemple, les axones d'une cellule de la couche 6 autre que la LCT peuvent également se projeter vers l'une des autres couches corticales, selon le type de réponse de cette cellule 34) . A partir de cette structure des voies visuelles, on peut imaginer le cheminement du signal visuel suivant : les informations de la rétine sont transmises aux cellules corticales (principalement dans la couche 4) par les axones des cellules LCT ; l'information se transmet de couche en couche, de neurone en neurone dans toute l'épaisseur du cortex ; les informations traitées sont envoyées vers d'autres zones du cortex à l'aide de fibres qui pénètrent profondément dans la substance blanche et retournent au cortex. Ainsi, l'organisation radiale ou verticale du cortex nous amène à croire que les colonnes de neurones fonctionnent comme des unités de calcul distinctes, traitant divers détails des scènes visuelles et transmettant les informations reçues vers d'autres régions du cortex.

Séparation des fibres entrantes du LCT dans la couche 4

Les fibres afférentes LCT se terminent dans la couche 4 du cortex visuel primaire, qui a une organisation complexe et peut être étudiée à la fois physiologiquement et anatomiquement. La première caractéristique que nous souhaitons démontrer est la séparation des fibres entrantes provenant de différents yeux. Chez les chats et les singes adultes, les cellules d'une couche du LCT, recevant des signaux d'un œil, envoient des processus à des groupes strictement définis de cellules corticales de la couche 4C, qui sont spécifiquement responsables de cet œil. Les amas de cellules sont regroupés en bandes alternées ou en faisceaux de cellules corticales qui reçoivent des informations exclusivement de l'œil droit ou gauche. Dans les couches plus superficielles et plus profondes, les neurones sont contrôlés par les deux yeux, bien qu'il y ait généralement une prédominance de l'un d'eux. Hubel et Wiesel ont réalisé une démonstration originale de la séparation des informations provenant de différents yeux et de la dominance de l'un d'eux dans le cortex visuel primaire en utilisant des méthodes électrophysiologiques. Ils ont utilisé le terme colonnes à dominance oculaire pour décrire leurs observations, suivant le concept de colonnes corticales développé par Mountcastle pour le cortex somatosensoriel. Une série de techniques expérimentales ont été conçues pour démontrer des groupes alternés de cellules dans la couche 4 recevant des informations de l'œil droit ou gauche. Initialement, il a été proposé de causer de légers dommages au sein d'une seule couche du LCT (rappelez-vous que chaque couche reçoit des informations d'un seul œil). Si cela est fait, des terminaux dégénératifs apparaissent dans la couche 4, formant un motif spécifique de points alternés qui correspondent à des zones contrôlées par l'œil envoyant des informations à la zone endommagée du LCT. Plus tard, une démonstration étonnante de l’existence d’un modèle de dominance oculaire distinct a été réalisée en utilisant le transport d’acides aminés radioactifs à partir d’un œil. L'expérience consiste à injecter dans l'œil un acide aminé (proline ou lécithine) contenant des atomes de tritium radioactifs. L'injection est réalisée dans le corps vitré de l'œil, à partir duquel l'acide aminé est capté par les corps des cellules nerveuses rétiniennes et incorporé dans la protéine. Au fil du temps, la protéine ainsi marquée est transportée dans les cellules ganglionnaires et le long des fibres du nerf optique jusqu'à leurs extrémités au sein du LCT. Une caractéristique remarquable est que ce traceur radioactif est également transféré de neurone à neurone via des synapses chimiques. Finalement, l’étiquette atteint les extrémités des fibres LCT dans le cortex visuel.

En figue. La figure 8 montre l'emplacement au sein de la couche 4 des terminaisons radioactives formées par les axones des cellules LCT associées à l'œil dans lequel le marqueur a été introduit.

situées directement au-dessus du cortex visuel, ces zones apparaissent donc sous forme de points blancs sur le fond sombre de la photographie). Les points marqueurs sont entrecoupés de zones non marquées, qui reçoivent des informations de l'œil controlatéral où aucun signal n'a été injecté. La distance centre à centre entre les spots, qui correspondent aux colonnes oculodominantes, est d'environ 1 mm.

Au niveau cellulaire, une structure similaire a été identifiée dans la couche 4 en injectant de la peroxydase de raifort dans des axones corticaux individuels des neurones LCT. L'axone représenté sur la Fig. 9, provient du neurone LCT avec un centre « décalé », répondant par des signaux courts aux ombres et aux points en mouvement. L'axone se termine par deux groupes différents de processus dans la couche 4. Les groupes de processus étiquetés sont séparés par une zone vide et non étiquetée, correspondant en taille au territoire responsable de l'autre œil. Ce type de recherche morphologique élargit les limites et permet une compréhension plus profonde de la description originale des colonnes de dominance oculaire compilées par Hubel et Wiesel en 1962.

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5. o Hubel, D. H. et Wiesel, T. N. 1962. Champs récepteurs, interaction binoculaire et architecture fonctionnelle dans le cortex visuel du chat 160 : 106-154.

Les fibres du nerf optique proviennent de chaque œil et se terminent sur les cellules du corps géniculé latéral droit et gauche (LCT) (Fig. 1), qui présente une structure en couches clairement reconnaissable (« géniculé » signifie « courbé comme un genou »). Dans le LCT d'un chat, vous pouvez voir trois couches de cellules évidentes et clairement distinguables (A, A 1, C), dont l'une (A 1) a une structure complexe et est subdivisée. Chez les singes et autres primates, y compris

Riz. 1. Corps géniculé latéral (LCT). (A) Dans le LCT du chat, il y a trois couches de cellules : A, A et C. (B) Le LCT du singe comporte 6 couches principales, dont parvocellulaire, ou C (3, 4, 5, 6), magnocellulaire), ou M (1, 2), séparés par des couches koniocellulaires (K). Chez les deux animaux, chaque couche reçoit des signaux d’un seul œil et contient des cellules dotées de propriétés physiologiques spécialisées.

Chez l'homme, le LCT comporte six couches de cellules. Les cellules des couches plus profondes 1 et 2 sont plus grandes que celles des couches 3, 4, 5 et 6, c'est pourquoi ces couches sont appelées respectivement grandes cellules (M, magnocellulaire) et petites cellules (P, parvocellulaire). La classification est également en corrélation avec les grandes (M) et les petites (P) cellules ganglionnaires rétiniennes, qui envoient leurs processus au LCT. Entre chaque couche M et P se trouve une zone de très petites cellules : la couche intralaminaire, ou koniocellulaire (K, koniocellulaire). Les cellules de la couche K diffèrent des cellules M et P par leurs propriétés fonctionnelles et neurochimiques, formant un troisième canal d'information vers le cortex visuel.

Chez les chats comme chez les singes, chaque couche du LCT reçoit des signaux de l’un ou de l’autre œil. Chez le singe, les couches 6, 4 et 1 reçoivent des informations de l'œil controlatéral et les couches 5, 3 et 2 de l'œil ipsilatéral. La division du trajet des terminaisons nerveuses de chaque œil en différentes couches a été démontrée à l'aide de méthodes électrophysiologiques et d'un certain nombre de méthodes anatomiques. Le type de ramification d'une fibre individuelle du nerf optique lorsque l'enzyme peroxydase de raifort y est injectée est particulièrement surprenant (Fig. 2).

La formation terminale est limitée aux couches LCT de cet œil, sans s'étendre au-delà des limites de ces couches. En raison de la division systématique et spécifique des fibres du nerf optique au niveau du chiasma, tous les champs récepteurs des cellules LCT sont situés dans le champ visuel du côté opposé.

Riz. 2. Les terminaisons des fibres nerveuses optiques dans le LCT d'un chat. La peroxydase de raifort a été injectée dans l’un des axones à partir de la zone avec le centre « on » de l’œil controlatéral. Les branches axonales se terminent sur les cellules des couches A et C, mais pas sur A1.

Riz. 3. Champs récepteurs des cellules ST. Les champs récepteurs concentriques des cellules LCT ressemblent aux champs des cellules ganglionnaires de la rétine, se divisant en champs avec un centre « activé » et « désactivé ». Les réponses de la cellule avec le centre « activé » du LCT du chat sont affichées. La barre au-dessus du signal indique la durée de l'éclairage. Les zones centrales et périphériques neutralisent les effets les unes des autres, de sorte que l'éclairage diffus de l'ensemble du champ récepteur ne donne que des réponses faibles (entrée inférieure), encore moins prononcées que dans les cellules ganglionnaires de la rétine.

Anatomiquement, le LCT appartient au métathalamus, ses dimensions sont de 8,5 x 5 mm. La cytoarchitecture du LCT est déterminée par sa structure à six couches, que l'on retrouve uniquement chez les mammifères supérieurs, les primates et les humains.
Chaque LCT contient deux noyaux principaux : dorsal (supérieur) et ventral (inférieur). Il y a six couches de cellules nerveuses dans le LCT, quatre couches dans le noyau dorsal et deux dans le noyau ventral. Dans la partie ventrale du LCT, les cellules nerveuses sont plus grandes et répondent de manière particulière aux stimuli visuels. Les cellules nerveuses du noyau dorsal du LCT sont plus petites et similaires les unes aux autres sur le plan histologique et électrophysiologique. À cet égard, les couches ventrales du LCT sont appelées grandes cellules (magnocellulaires) et les couches dorsales sont appelées petites cellules (parvocellulaires).
Les structures parvocellulaires du LCT sont représentées par les couches 3, 4, 5, 6 (cellules P) ; couches magnocellulaires - 1 et 2 (cellules M). Les terminaisons axonales des cellules ganglionnaires magno- et parvocellulaires de la rétine sont morphologiquement différentes et, par conséquent, dans différentes couches de cellules nerveuses LCT, il existe des synapses qui diffèrent les unes des autres. Les terminaux du Magnaxon sont radialement symétriques, ont des dendrites épaisses et de grandes terminaisons ovoïdes. Les terminaux du parvoaxon sont allongés, ont de fines dendrites et des extrémités terminales rondes de taille moyenne.
Le LCT contient également des terminaisons axonales de morphologie différente, appartenant à d’autres classes de cellules ganglionnaires rétiniennes, notamment le système des cônes sensibles au bleu. Ces terminaisons axonales créent des synapses dans un groupe hétérogène de couches LCT collectivement appelées couches « koniocellulaires » ou K.
En raison de l'intersection des fibres nerveuses optiques dans le chiasma des yeux droit et gauche, les fibres nerveuses des rétines des deux yeux pénètrent dans le LCT de chaque côté. Les terminaisons des fibres nerveuses de chacune des couches du LCT sont réparties selon le principe de projection rétinotopique et forment une projection de la rétine sur les couches de cellules nerveuses du LCT. Ceci est facilité par le fait que 1,5 million de neurones LCT avec leurs dendrites assurent une connexion très fiable de transmission des impulsions synaptiques à partir de 1 million d'axones de cellules ganglionnaires rétiniennes.
Dans le corps géniculé, la projection de la fosse centrale de la macula est la plus pleinement représentée. La projection du parcours visuel dans le LCT contribue à la reconnaissance des objets, de leur couleur, de leur mouvement et de la perception stéréoscopique de la profondeur (centre primaire de vision).

(module direct4)

En termes fonctionnels, les champs récepteurs des neurones LCT ont une forme concentrique et sont similaires aux champs similaires des cellules ganglionnaires rétiniennes, par exemple, la zone centrale est excitatrice et la zone périphérique en anneau est inhibitrice. Les neurones LCT sont divisés en deux classes : avec un centre et avec un décentré (l'assombrissement du centre active le neurone). Les neurones LCT remplissent diverses fonctions.
Les processus pathologiques localisés au niveau du chiasma, du tractus optique et du LCT sont caractérisés par une perte binoculaire symétrique du champ visuel.

Il s’agit de véritables hémianopsies qui, selon la localisation de la lésion, peuvent être :

• homonyme (du même nom) droitier et gaucher,
• hétéronyme (noms différents) - bitemporel ou binasal,
• altitudinal - supérieur ou inférieur.

L'acuité visuelle chez ces patients neurologiques diminue en fonction du degré de lésion du faisceau papillomaculaire de la voie optique. Même en cas de lésion unilatérale de la voie visuelle dans la zone LCT (droite ou gauche), la vision centrale des deux yeux est affectée. Dans ce cas, on note une caractéristique qui a une signification diagnostique différentielle importante. Les foyers pathologiques situés en périphérie du LCT donnent des scotomes positifs dans le champ de vision et sont ressentis par les patients comme un assombrissement de la vision ou une vision d'une tache grise. Contrairement à ces lésions, les lésions situées au-dessus du LCT, y compris les lésions du lobe occipital du cerveau, produisent généralement des scotomes négatifs, c'est-à-dire qu'elles ne sont pas perçues par les patients comme une déficience visuelle.