Hialoplazma. Organeli

Organeli so specializirana področja celične citoplazme, ki imajo specifično strukturo in opravljajo specifične funkcije v celici. Delimo jih na splošne organele, ki jih najdemo v večini celic (mitohondriji, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum, ribosomi, celično središče, lizosomi, plastidi in vakuole), in posebne organele, ki jih najdemo samo v specializiranih celicah ( miofibrile - v mišičnih celicah, bički, migetalke, pulzirajoče vakuole - v celicah praživali). Večina organelov ima membransko strukturo. Membrane so odsotne v strukturi ribosomov in celičnega središča. Celica je prekrita z membrano, sestavljeno iz več plasti molekul,

zagotavljanje selektivne prepustnosti snovi. V citoplazmi

Najmanjše strukture se nahajajo - organele. Do celičnih organelov

vključujejo: endoplazmatski retikulum, ribosome, mitohondrije, lizosome,

Golgijev kompleks, celični center.

Citoplazma vsebuje številne najmanjše celične strukture - organele,

ki opravljajo različne funkcije. Organoidi zagotavljajo

vitalna aktivnost celice.

Endoplazemski retikulum.

Ime tega organela odraža njegovo lokacijo v

osrednji del citoplazme (grško "endon" - znotraj). EPS predstavlja

zelo razvejan sistem tubulov, cevk, veziklov, cistern

različnih velikosti in oblik, ki jih ločujejo membrane od citoplazme celice.

Obstajata dve vrsti EPS: granularni, sestavljen iz tubulov in cistern,

katere površina je posejana z zrni (granulami) in agranularno, t.j.

gladka (brez zrn). Grane v endoplazmatskem retikulumu niso nič drugega kot

ribosomi. Zanimivo je, da ga v celicah živalskih zarodkov opazimo v

predvsem zrnati EPS, pri odraslih oblikah pa agranularni. Vedeti to

ribosomi v citoplazmi služijo kot mesto sinteze beljakovin, lahko domnevamo, da

granularni EPS prevladuje v celicah, ki aktivno sintetizirajo beljakovine.

Menijo, da je agranularna mreža v večji meri zagotovljena v teh

celice, kjer poteka aktivna sinteza lipidov (maščob in maščobam podobnih snovi).

Obe vrsti endoplazmatskega retikuluma ne sodelujeta le pri sintezi

organske snovi, ampak jih tudi kopičijo in prenašajo na mesta

namen, uravnava metabolizem med celico in njenim okoljem.

Ribosomi.

Ribosomi so nemembranski celični organeli, sestavljeni iz

ribonukleinska kislina in beljakovine. Njihova notranja struktura je v veliki meri

ostaja skrivnost. V elektronskem mikroskopu gledajo okrogle oz

zrnca v obliki gobe.

Vsak ribosom je z žlebom razdeljen na veliki in mali del

(podenote). Pogosto je več ribosomov združenih s posebno nitjo

ribonukleinska kislina (RNA), imenovana sporočilna RNA. Ribosomi

opravljajo edinstveno funkcijo sintetiziranja beljakovinskih molekul iz aminokislin.

Golgijev kompleks.

Produkti biosinteze vstopajo v lumne votlin in tubulov ER,

kjer se koncentrirajo v posebnem aparatu - kompleksu Golgi,

ki se nahaja v bližini jedra. Golgijev kompleks je vključen v transport

biosintetskih produktov na celično površino in pri njihovem odstranjevanju iz celice, v

tvorba lizosomov itd.

Golgijev kompleks je odkril italijanski citolog Camilio Golgi

leta 1898 pa so ga poimenovali "Golgijev kompleks (aparat)."

Proteini, ki nastanejo v ribosomih, vstopijo v Golgijev kompleks in ko se

zahteva drug organel, potem se del Golgijevega kompleksa loči in protein

dostavijo na želeno lokacijo.

Lizosomi.

Lizosomi (iz grškega "lyseo" - raztapljam in "soma" - telo) so

ovalne celične organele, obdane z enoslojno membrano. V njih

obstaja niz encimov, ki uničujejo beljakovine, ogljikove hidrate in lipide. IN

Če je lizosomska membrana poškodovana, začnejo encimi razpadati in

uničijo notranjo vsebino celice in ta umre.

Celični center.

Celični center lahko opazimo v celicah, ki so sposobne delitve. On

je sestavljen iz dveh paličastih teles - centriolov. Biti blizu jedra in

Golgijev kompleks, celični center sodeluje v procesu celične delitve, v

nastanek vretena.

Energijski organeli.

Mitohondrije(Grško "mitos" - nit, "chondrion" - zrnca) se imenuje

energijske postaje celice. To ime je posledica dejstva, da

V mitohondrijih je energija, ki jo vsebuje

hranila. Oblika mitohondrijev je spremenljiva, vendar najpogosteje imajo

vrste niti ali granul. Njihove velikosti in število so prav tako spremenljive in odvisne od

funkcionalna aktivnost celice.

Elektronske mikrografije kažejo, da so mitohondriji sestavljeni iz

dve membrani: zunanja in notranja. Notranja membrana tvori izbokline

imenovane kriste, ki so popolnoma prekrite z encimi. Prisotnost krist

poveča skupno površino mitohondrijev, kar je pomembno za aktivno

encimsko aktivnost.

Mitohondriji vsebujejo lastno specifično DNK in ribosome. zapadlo

S tem se med celično delitvijo samostojno razmnožujejo.

kloroplasti– v obliki diska ali krogle z dvojno lupino –

zunanje in notranje. Kloroplast vsebuje tudi DNK, ribosome in

posebne membranske strukture - grana, medsebojno povezane in notranje

kloroplastna membrana. Gran membrane vsebujejo klorofil. Zahvale gredo

klorofil v kloroplastih pretvarja energijo sončne svetlobe v

kemijska energija ATP (adenozin trifosfat). Energija ATP se uporablja v

kloroplasti za sintezo ogljikovih hidratov iz ogljikovega dioksida in vode.

Cellularvključevanje- To so nestabilne celične strukture. Sem spadajo kapljice in zrnca beljakovin, ogljikovih hidratov in maščob, pa tudi kristalni vključki (organski kristali, ki lahko v celicah tvorijo beljakovine, viruse, soli oksalne kisline itd., in anorganski kristali, ki jih tvorijo kalcijeve soli). Za razliko od organelov ti vključki nimajo membran ali citoskeletnih elementov in se občasno sintetizirajo in porabljajo. Maščobne kapljice se zaradi visoke energijske vsebnosti uporabljajo kot rezervna snov. Zrna ogljikovih hidratov (polisaharidi; v obliki škroba v rastlinah in v obliki glikogena v živalih in glivah - kot vir energije za tvorbo ATP; zrna beljakovin - kot vir gradbenega materiala, kalcijeve soli - za zagotoviti proces vzbujanja, metabolizma itd.)

Citoplazma je notranja vsebina celice, zaprta med plazemsko membrano in jedrom. Sestavljen je iz osnovne snovi, oz hialoplazma, in tiste v njem organoidi in vključki.

Hialoplazma (citosol) je aktivno presnovno okolje, v njem potekajo številni kemični in fiziološki procesi, ki združujejo vse sestavine celice v en sam sistem. Je vodna raztopina anorganskih in organskih snovi, ki lahko spreminja svojo viskoznost in je v stalnem gibanju. Sposobnost gibanja ali pretoka citoplazme se imenuje cikloza. IN Med procesom cikloze pride do gibanja snovi in ​​struktur, ki se nahajajo v citoplazmi.

Organoidi - stalne citoplazemske strukture celic, ki imajo specifično strukturo in opravljajo vitalne funkcije. Do membranskih organelov vključujejo endoplazmatski retikulum, lamelarni Golgijev kompleks, izosome, peroksisome, mitohondrije in plastide. Obvezne za večino celic so tudi organele, ki nimajo membranske strukture. TO Ti vključujejo ribosome, mikrofilamente, mikrotubule, celično središče, centriole, bazalna telesa, bičke, cilije.

Genetski nadzor evkariontskih celic vključuje: jedro, ki vsebuje večino molekul DNK evkariontskih celic (majhen del DNK je v mitohondrijih in plastidih); ribosomi, ki uporabljajo informacije o nukleinskih kislinah za sintezo beljakovin. Beljakovine nadzorujejo presnovo in določajo specializacijo celic v večceličnem organizmu.

Večina celic ima eno jedro, najdemo pa tudi večjedrne celice (v številnih protozojih, v skeletnih mišicah vretenčarjev). Nekatere visoko specializirane celice izgubijo svoje jedro (eritrociti pri sesalcih in celice sitastih cevk pri kritosemenkah). Jedro ima praviloma sferično ali ovalno obliko, manj pogosto je lahko segmentirano ali fuziformno. IN sestava jedra vključuje jedrsko ovojnico in nukleoplazma(karioplazma), ki vsebuje kromatin(kromosomi).

Jedrni ovoj tvorita zunanja in notranja membrana in vsebuje številne pore, skozi katere poteka izmenjava različnih snovi med jedrom in citoplazmo.

Nukleoplazma je želeju podobna raztopina, ki vsebuje različne proteine, nukleotide, ione, pa tudi kromatin in nukleolus.

Jedrce je majhno okroglo telo, intenzivno obarvano in se nahaja v jedrih celic, ki se ne delijo. Funkcija nukleolusa je sinteza rRNK in njena povezava z beljakovinami, tj. sestavljanje ribosomskih podenot.

Kromatin so kepice, zrnca in nitaste strukture, ki jih tvorijo molekule DNA v kompleksu z beljakovinami, ki so specifično obarvane z določenimi barvili. Različni deli molekul DNK znotraj kromatina imajo različne stopnje spiralnosti in se zato razlikujejo po intenzivnosti barve in naravi genetske aktivnosti. Fragmenti, označeni kot evkromatski, značilna nižja gostota pakiranja. Vsebujejo genetske informacije in jih je mogoče prepisati (kodirati sintezo RNK). Heterokromatski za fragmente kromosomov je značilno gostejše pakiranje. Genetsko so inertni in se ne prepisujejo. Kromatin je oblika obstoja genetskega materiala v celicah, ki se ne delijo in zagotavlja možnost podvajanja in izvajanja informacij, ki jih vsebuje.

Med delitvijo celic pride do spiralizacije DNA in kromatinske strukture tvorijo kromosome. kromosomi- goste, intenzivno obarvane strukture, ki so enote strukturne organizacije genskega materiala in zagotavljajo njegovo natančno porazdelitev med celično delitvijo. Kromosome najbolje vidimo (in preučujemo) v metafazni fazi mitoze. Vsak metafazni kromosom je sestavljen iz dveh kromatid(močno spiralno zavite enake molekule DNK, ki nastanejo kot posledica replikacije). Kromatide so med seboj povezane v predelu primarne zožitve oz centromere. Centromera deli kromosom na dva kraka. Glede na lokacijo centromere ločimo kromosome z enakimi kraki (metacentrični), kromosomi z neenakimi kraki (submetacentrični) in paličasti (telocentrični) kromosomi (glej sliko 2.4). Nekateri kromosomi imajo sekundarne zožitve, ki ločujejo satelite (akrocentrično s satelitom). Sekundarne zožitve številnih kromosomov sodelujejo pri nastanku nukleolusa in vsebujejo ribosomske gene.

riž. 2.4.

A- metaciklični (enakokraki); b- submetacentrični (neenakokraki); V- akrocentrično (v obliki palice); g - kromosom s satelitom

Nabor kromosomov celic določene vrste organizma, za katerega je značilno število, velikost in oblika kromosomov, se imenuje kariotip.(slika 2.5). V kariotipu somatskih celic se imenujejo parni kromosomi homologni, kromosomi iz različnih parov - nehomologni. Homologni kromosomi so enaki po velikosti, obliki, sestavi in ​​vrstnem redu genov (eden je podedovan od očetovega organizma, drugi od materinega organizma). Kromosome znotraj kariotipa delimo tudi na avtosomi, so enaki pri moških in ženskah in spolno kromosomi, ki sodelujejo pri določanju spola in se med moškimi in ženskami razlikujejo. Pri človeku je kariotip somatskih celic sestavljen iz 46 kromosomov (23 parov): 44 avtosomov in 2 spolnih kromosomov (ženska ima 2 homologna kromosoma X, moški ima kromosoma X in Y, ki imata nehomologne in homologne regije). Kromosomi kariotipov organizmov različnih vrst se razlikujejo po številu, velikosti in obliki. V zarodnih celicah so kromosomi neparni (zaradi mejoze gameta vsebuje en kromosom iz vsakega para). En sam niz kromosomov v zarodnih celicah se imenuje haploiden (n), nabor kromosomov v somatskih celicah - diploid (2p).

riž. 2.5.A- zaloga; 6 - komar; V- piščanec; G- zelene alge; d- losos; e- kobilice; in- Drosophila

Ribosome najdemo v pro- in evkariontskih celicah. Ribosomi so sferična telesa, sestavljena iz velik in majhne podenote. Vsebujejo približno enake količine rRNA in beljakovin glede na maso. Ribosomi se nahajajo prosto v citoplazmi ali na površini membran endoplazmatskega retikuluma. Mitohondriji in celični plastidi vsebujejo tudi ribosome. Naloga ribosomov je sestavljanje beljakovinskih molekul na podlagi informacij iz mRNA (glejte 3. poglavje).

Znotrajcelični membranski sistem opravlja različne funkcije v evkariontskih celicah. Membrane različnih organelov imajo lahko direktne prehode (endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, jedrska membrana) ali pa komunicirajo preko membranskih vrečk (vezikul). Znotrajcelični membranski sistem vključuje jedrsko ovojnico, endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, lizosome, vakuole in plazemsko membrano. Slednjega glede na lokalizacijo ne moremo pripisati znotrajceličnim membranam, je pa vseeno povezana z endoplazmatskim retikulumom in drugimi notranjimi membranami.

Endoplazmatski retikulum (ER) je razvejana mreža membran, ki prežema celotno citoplazmo celice in se povezuje s perinuklearnim prostorom in votlinami Golgijevega kompleksa. Endoplazmatski retikulum tvori sistem medsebojno povezanih kanalov, cistern, cevi in ​​veziklov, katerih votline so od hialoplazme omejene z membranami. Obstajata dve vrsti endoplazmatskega retikuluma: grobo in gladka. Ribosomi se nahajajo na membranah grobega (zrnatega) endoplazmatskega retikuluma. Nekatere beljakovine, ki jih sintetizirajo, so vključene v membrano endoplazmatskega retikuluma, druge vstopijo v lumen njegovih kanalov, kjer se pretvorijo in prenesejo v Golgijev aparat.

Membrane gladkega (agranularnega) endoplazmatskega retikuluma sodelujejo pri celični presnovi, sintezi lipidov, presnovi ogljikovih hidratov, nevtralizaciji strupenih produktov in izvajajo tudi transport znotraj celice.

Golgijev kompleks je sestavljen iz niza sploščenih membranskih votlin v obliki diska in iz njih tvorjenih veziklov (lizosomov in vakuol). Proteini in lipidi, ki vstopajo v votlino Golgijevega kompleksa, so podvrženi različnim transformacijam, se kopičijo, sortirajo, pakirajo v sekretorne vezikle in se prenašajo v različne znotrajcelične strukture ali zunaj celice. Membrane Golgijevega kompleksa so sposobne tudi sintetizirati polisaharide in tvoriti lizosome.

Lizosomi nastajajo v Golgijevem kompleksu in opravljajo funkcijo znotrajcelične prebave makromolekul in tujih komponent, ki vstopajo v celico med fago- in pinocitozo, ter celici zagotavljajo dodatne surovine za kemične in energetske procese. Med stradanjem lizosomske celice prebavijo nekatere organele in si za nekaj časa napolnijo zalogo hranil. Med razvojnim procesom pri živalih pogosto pride do smrti posameznih celic in celo organov, kar se zgodi z nepogrešljivo udeležbo lizosomov. Za izvajanje teh funkcij lizosomi vsebujejo hidrolitične encime, ki uničujejo beljakovine, nukleinske kisline, lipide, ogljikove hidrate itd. Obstajajo primarni in sekundarni lizosomi. Primarni lizosomi ločeni od votlin Golgijevega kompleksa v obliki mikromehurčkov, obdanih z eno samo membrano in vsebujejo niz encimov. Po fuziji primarnih lizosomov z nekim substratom, ki je predmet cepitve, različni sekundarni lizosomi. Primer sekundarnih lizosomov so prebavne vakuole praživali.

Peroksisomi nastanejo v gladkem ER in so sferične strukture, prekrite z membrano. Vsebujejo encime, ki nevtralizirajo strupene produkte lipidne peroksidacije in nekatere strupene snovi.

Evkariontske celice imajo tudi organele, izolirane od hialoplazme z dvema membranama. Mitohondriji in plastidi pretvarjajo energijo v celicah iz ene vrste v drugo. Po simbiotski hipotezi o izvoru evkariontskih celic so te potomke starodavnih prokariontskih simbiontskih celic – bakterij in modrozelenih alg. Te organele imenujemo polavtonomne, ker imajo lasten aparat za biosintezo beljakovin (DNA, ribosome, RNA, encime) in sintetizirajo del beljakovin, ki delujejo v njih.

Mitohondriji imajo zelo različne velikosti in oblike (paličaste, ovalne, okrogle). Navzven so mitohondriji omejeni z zunanjo membrano. Notranja membrana mitohondrijev tvori številne kriste (izrastke) in vsebuje številne encime, ki sodelujejo pri pretvorbi energije hrane v energijo adenozin trifosfata (ATP). Nekatere posebne biosinteze potekajo tudi v mitohondrijih (steroidni hormoni v celicah skorje nadledvične žleze, žolčne kisline v jetrnih celicah). Med kristami mitohondrijev je matriks, ki vsebuje krožno DNA, različne vrste RNA in ribosome. Mitohondriji so sposobni sintetizirati majhno število beljakovin, vključenih v procese sinteze ATP. Glavni del potrebnih beljakovin je kodiran z jedrno DNA in se po sestavljanju na ribosomih transportira v mitohondrije.

Plastidi so organeli, ki jih najdemo v celicah fotosintetskih evkariontskih organizmov. Glede na barvo obstajajo tri glavne vrste: kloroplasti, kromoplasti in levkoplasti. Za kloroplaste je značilna ovalna ali diskasta oblika in so prekriti z zunanjo membrano. Notranja membrana kloroplastov tvori sploščene membranske vrečke - tilakoidi, zložena - gran. IN Tilakoidne membrane vsebujejo klorofil, ki daje kloroplastu zeleno barvo in zagotavlja svetlo fazo fotosinteze. Tekočo vsebino kloroplasta, ki ni del tilakoidov, imenujemo stroma. Vsebuje DNK, ribosome in različne encime, ki sodelujejo v temni fazi fotosinteze. Kromoplasti so enostavnejši po zgradbi, nimajo granul, niso sposobni fotosinteze in vsebujejo različne pigmente: rumene, oranžne in rdeče. Cvetlicam in plodovom dajejo svetle barve, privabljajo živali in tako olajšajo opraševanje rastlin in širjenje semen. Leukoplasti so skoraj brez tilakoidov, pigmenti v njih so v neaktivni obliki (protoklorofili). Leukoplasti so brezbarvni, vsebujejo jih celice podzemnih ali neobarvanih delov rastlin (korenine, korenike, gomolji). Sposoben kopičenja rezervnih hranil, predvsem škroba, včasih beljakovin, redkeje maščob. Na svetlobi se lahko spremenijo v kloroplaste (na primer med kalitvijo gomoljev krompirja).

Citoplazma evkariontskih celic je prežeta z mrežo fibrilarnih (filamentnih) tvorb, ki tvorijo citoskelet celic, ki igra pomembno vlogo pri organiziranju strukture celic, pa tudi pri zagotavljanju njihove aktivnosti.

Mikrotubule in mikrofilamentov- nitaste strukture, sestavljene iz različnih kontraktilnih proteinov in določajo motorične funkcije celice. Mikrotubule izgledajo kot dolgi votli valji, katerih stene so sestavljene iz beljakovin - tubulinov. Mikrofilamenti so zelo tanke, dolge nitaste strukture, sestavljene iz aktina in miozina. Mikrotubuli in mikrofilamenti prodrejo v celotno citoplazmo celice, tvorijo njen citoskelet, povzročajo pretok citoplazme (ciklozo), znotrajcelično gibanje organelov, razhajanje kromosomov med delitvijo jedrskega materiala itd. Poleg prostih mikrotubulov, ki prodrejo v citoplazmo, imajo celice na določen način organizirane mikrotubule, ki tvorijo centrioli celični center, bazalna telesa, migetalke in flagella.

Celični center običajno v bližini jedra, je sestavljen iz dveh centriolov, ki se nahajata pravokotno drug na drugega. Centriola ima obliko ploščatega valja, katerega steno tvori devet trojčkov mikrotubulov (9x3). Centrioli celičnega središča so vključeni v tvorbo mitotskega vretena celice.

Bički in migetalke- to so organeli gibanja, ki so svojevrstni izrastki citoplazme nekaterih celic. Okostje flageluma ali ciliuma ima obliko valja, po obodu katerega je devet parnih mikrotubulov, v sredini pa dva - enojna 9 (9 x 2 + 2).

V procesu evolucije so se različne celice prilagodile življenju v različnih pogojih in opravljanju določenih funkcij. To je zahtevalo prisotnost posebnih organelov v njih, ki se imenujejo specializirano Za razliko od organele splošnega pomena. Specializirani organeli vključujejo kontraktilne vakuole protozojev, miofibrile mišičnih vlaken, nevrofibrile in sinaptične vezikle živčnih celic, mikrovile črevesnih epitelijskih celic, migetalke in bičke nekaterih protozojev itd.

Vključki -relativno nestabilne citoplazemske strukture celic, ki jih najdemo v določenih vrstah celic v določenih življenjskih obdobjih, na primer kot rezerva hranil (škrobna zrna, beljakovine, kapljice glikogena) ali produktov, ki jih je treba odstraniti iz celice (sekrecijska zrnca) itd.

Vključki- to so nestalni (neobvezni) strukturni elementi citoplazme.

Vidni so pod svetlobnim mikroskopom s splošnimi metodami barvanja, včasih pri majhni in srednji povečavi, nekatere pa lahko odkrijemo le s posebnimi (histokemijskimi, imunološkimi) metodami ali z elektronsko mikroskopijo. Glede na aktivnost celice, hormonske in presnovne vplive, značilnosti diferenciacije, starost in delovanje različnih okoljskih dejavnikov lahko najdemo v celicah najrazličnejše vključke po sestavi in ​​količini.

Vključki kažejo značilnosti metabolizma, diferenciacije in funkcionalne aktivnosti celic. Veliko vključkov se pojavi med distrofičnimi motnjami v celici, ki jih spremljajo spremembe v njeni vitalni aktivnosti do smrti. Včasih vsebina vključkov ni le pokazatelj delovanja, temveč osnova za ime celice: pigmentne celice - melanociti; eozinofilni, bazofilni in nevtrofilni krvni granulociti itd.

Z vso raznolikostjo vključkov jih je mogoče kombinirati glede na njihov funkcionalni namen.

Sekretorni vključki. So sekretorna zrnca, ki se iz celice sprostijo z eksocitozo. Po kemični sestavi jih delimo na beljakovine (serozne), maščobe (lipidi ali liposomi), sluzi (vsebujejo mukopolisaharide) itd. Število vključkov je odvisno od funkcionalne aktivnosti celice, stopnje sekretornega cikla , in stopnjo zrelosti celice. Še posebej veliko je zrnc v diferenciranih, funkcionalno aktivnih celicah v fazi akumulacije sekretornega cikla.

Sekretorni vključki nastanejo v kompleksu Golgi. Pred tem gredo skozi stopnjo sinteze v gr. ali gladko. EPS, manj pogosto se to pojavlja v drugih strukturah.

Sekretorni proteinski vključki so različni po velikosti, porazdelitvi v citoplazmi in gostoti elektronov. Obdaja jih celična membrana. Polipeptidne verige vsebine sekretornih vključkov se sintetizirajo v gr. EPS in dozori v Golgijevem kompleksu. V zvezi s tem imajo celice, ki sintetizirajo sekretorne beljakovine, dobro razvite organele, veliko jedro in nukleole. Če pa celica preneha s sintezo vključkov, njihovo kopičenje spremlja involucija celice. ER in Golgijev kompleks.

V eksokrinih žlezah prevladujejo sekretorni vključki v apikalnem delu celice, kar kaže na sproščanje izločkov v zunanje okolje. Sekretorni vključki endokrinih žlez so koncentrirani v bližini krvnih žil ali enakomerno porazdeljeni v citoplazmi.

Mukozni sekretorni vključki se nahajajo predvsem v celicah mukoznih sekretornih žlez. Primer enoceličnih izločevalnih žlez so vrčaste celice tankega črevesa. S svetlobno mikroskopijo z uporabo reakcije PIR je sluz jasno vidna v velikih vakuolah.

Sekretorni vključki, ki vsebujejo maščobe (liposome), so prisotni v citoplazmi lojnic in endokrinih celic, ki sintetizirajo steroidne hormone (derivati ​​holesterola). Steroidni hormoni so moški in ženski spolni hormoni, stresni hormoni (glukokortikoidi) in hormon, ki uravnava vsebnost natrijevih ionov v telesu (aldosteron). V teh celicah sta dobro razvita gladkost in gr. ER, Golgijev kompleks, veliko mitohondrijev. Mitohondriji endokrinocitov sodelujejo pri sintezi steroidnih hormonov in imajo posebne strukturne značilnosti. To so veliki mitohondriji z multivezikularnimi (tubularnimi) kristami.

Izolirani so tudi sekretorni vključki, ki vsebujejo derivate aminokislin in drugih aminov: norepinefrin in adrenalin, serotonin (melatonin) itd.

Sestava sekretornih vključkov v mastocitih (mash) in bazofilnih granulocitih (bazofilih) je raznolika. Te celice vsebujejo številne velike sekretorne vključke, ki so obarvani z bazičnimi barvili in pogosto spreminjajo svojo senco. Ta sposobnost spreminjanja barve barvila se imenuje metakromazija. Elektronska mikroskopija kaže, da mastociti in granulociti vsebujejo veliko velikih okroglih granul z različno gostoto elektronov.

Število vključkov je odvisno od stopnje sekretornega cikla. Njihovo število je največje na stopnji kopičenja izločkov, na drugih stopnjah pa so lahko odsotne ali pa je njihova koncentracija v celici minimalna.

Trofični vključki. To so strukture, v katerih celice in telo kot celota hranijo hranila, potrebna v pogojih pomanjkanja energije, pomanjkanja strukturnih molekul (med stradanjem). Primeri trofičnih vključkov so granule z glikogenom (jetrne celice, mišične celice in simplasti), lipidni vključki v maščobnih in drugih celicah.

Trofični vključki glikogena so majhna zrnca nepravilne oblike, ki jih je mogoče zaznati z elektronsko mikroskopijo, pa tudi s svetlobno mikroskopijo s posebnimi metodami barvanja. Glikogen se pri razgradnji spremeni v glukozo, ki jo v pogojih pomanjkanja uporablja celica in telo kot celota.

Lipidni vključki se običajno kopičijo v maščobnem tkivu (bela ali rjava maščoba). V belem maščobnem lipocitu se vključki združijo v velikansko kapljico, ki zaseda celoten osrednji del celice. Takšne celice pridobijo okroglo obliko in veliko velikost. Jedra so sploščena in pomaknjena na obrobje, organelov je malo. V lipocitih rjave maščobe se vključki ne združijo v eno kapljico, jedra ležijo v središču, veliko je mitohondrijev, razvit je Golgijev kompleks in gladka. EPS.

Pri prehodu na presnovo maščob uničenje lipidov v maščobnem tkivu podpira energetske potrebe telesa. Lipidni vključki se lažje uničijo v rjavi maščobi kot v beli maščobi. Čezmerno kopičenje lipidov v maščobnem tkivu imenujemo debelost.

Trofične lipidne kapljice se lahko kopičijo zunaj maščobnih celic: v hepatocitih, skeletnih in srčnih miocitih, ledvičnem tubulnem aparatu itd. Veliko kopičenje takšnih vključkov, ki je reverzibilno in ne moti delovanja celic, se imenuje maščobna infiltracija. Kadar takšno kopičenje povzroči poškodbe celic, ta pojav imenujemo maščobna degeneracija. Maščobna degeneracija stene arterije - ateroskleroza.

Pigmentni vključki. Ta vrsta vključitve daje celicam barvo; zagotavlja zaščitno funkcijo, na primer zrnca melanina v pigmentnih celicah kože ščitijo pred sončnimi opeklinami. Pigmentni vključki so lahko sestavljeni iz celičnih odpadkov: zrnca z lipofuscinom v nevronih, hemosiderin v makrofagih.

Pigmentne celice – melanociti pri nizko organiziranih vretenčarjih se nahajajo v številnih organih, kar daje živalim različne barve. Tudi oblika celic je različna, a večinoma večplastna.

Pri sesalcih in ljudeh se melanociti nahajajo predvsem v epiteliju. V večplastnem epiteliju ležijo v bazalni plasti, njihovi procesi pa so usmerjeni v trnasto plast. Pigment melanocitnih vključkov, melanin, je derivat aminokisline tirozin. Melanin se kopiči v številnih vključkih v celičnem telesu in procesih. Nekatere vključke sprostijo in ujamejo sosednje celice. Če celice ne morejo proizvajati melanina, to vodi v albinizem.

Izločilni vključki. To so vključki snovi, ki jih celica zajame iz notranjega okolja in izloči iz telesa: strupene snovi, presnovni produkti, tuje strukture. Izločevalne vključke pogosto najdemo v epiteliju ledvičnih tubulov, predvsem v proksimalnih. Proksimalni tubuli odstranjujejo snovi, ki jih telo ne potrebuje in jih ni mogoče filtrirati skozi glomerularni aparat.

Naključne vključitve. Značilen za fagocite, ki zajemajo telesu tuje strukture (prašne delce, bakterije in viruse), slabo prebavljive in neprebavljive makromolekularne organske in anorganske komplekse. Najpogosteje se takšni vključki nahajajo v specializiranih celicah, ki izvajajo fagocitozo - nevtrofilnih levkocitih in makrofagih.

Mineralni vključki. To so predvsem netopne kalcijeve soli (karbonati, fosfati). Nastanejo z zmanjšano aktivnostjo organov, hipotrofijo in atrofijo. V mitohondrijskem matriksu pogosto najdemo mineralne vključke (kalcijeve soli), kar je posledica visoke vsebnosti tega iona in sprememb v metabolizmu v organelih.

Vključki v patologiji, se lahko kopičijo v prevelikih količinah in povzročijo motnje v strukturi in delovanju celice (distrofija). Distrofijo povzročajo bolezni shranjevanja, povezane z nezadostno aktivnostjo lizosomov in / ali prekomerno sintezo kakršnih koli snovi (maščobna jetra, degeneracija nevronov, s kopičenjem velikega števila granul z lipofuscinom, glikogenoza jeter in mišic itd.). Lahko se kopičijo tako snovi, ki so skupne celici (glikogen v hepatocitih) kot snovi, ki jih običajno ne najdemo v celici (amiloid).

Večina vključkov je od citoplazemskega matriksa ločena z membrano (sekretorni vključki, maščobni trofični vključki itd.). Obstajajo pa tudi vključki, ki pridejo v stik z vsebino hialoplazme (glikogen, nekateri mineralni vključki).

Izvor vključkov je raznolik in odvisen od njihove vsebine. Na primer, večina sekretornih in trofičnih vključkov nastane v Golgijevem kompleksu ali v ER, naključni vključki, zrnca hemosiderina, pa so produkti nepopolne prebave in fagocitoze.

Uporaba in odstranitev vključkov iz celice sta odvisna od narave vključkov samih. Sekretorni vključki se odstranijo iz celice z eksocitozo; glikogen in lipidi se s celičnimi encimi razgradijo in sprostijo v zunajcelično okolje v obliki presnovnih produktov (glukoza, glicerol, maščobne kisline); melanin izloča pigmentna celica, nato pa ga ujame in uniči Langerhansova celica.

Tako so vključki strukture različnega izvora, funkcionalnega namena in morfologije. Njihovo število in vrsta sta lahko pokazatelja značilnosti diferenciacije in funkcionalnega stanja celic.

S pomočjo cilij in bičkov se lahko celice premikajo v tekočem okolju, saj so ti organeli sposobni izvajati ritmične gibe. Če je na površini celice veliko las podobnih izrastkov kratke dolžine, se imenujejo cilije; če je takih izrastkov malo in je njihova dolžina pomembna, se imenujejo flagele. Celice višjih rastlin in višjih gliv ter sporozojev nimajo cilij in bičkov niti v moških zarodnih celicah. Miofibrile Miofibrile so posebni diferencirani kontraktilni elementi...

Če vam to delo ne ustreza, je na dnu strani seznam podobnih del. Uporabite lahko tudi gumb za iskanje

Predavanje št. 4

POSEBNI ORGANOIDI IN VKLJUČKI

Organoidi za posebne namene

Organele za posebne namene najdemo v številnih živalskih in rastlinskih celicah. Od splošnih organelov se razlikujejo po tem, da so značilni samo za nekatere visoko diferencirane celice in opravljajo strogo določeno funkcijo, značilno za te celice.

Razvrstitev organoidov za posebne namene:

1. Organeli gibanja: cilije, flagele, miofibrile.

2. Podporne strukture: tonofibrili.

3. Organeli, ki sodelujejo pri prenosu vzbujanja: nevrofibrile.

4. Organeli, ki zaznavajo zunanje dražljaje: fotoreceptorji, statorski receptorji, fonoreceptorji.

5. Organeli celične površine: mikrovili, kutikula.

6. Organeli obrambe in napada pri enoceličnih organizmih: trihociste pri migetalkah; conoid, rhoptria pri predstavnikih razreda Sporozoans.

Oglejmo si podrobneje glavne od teh organelov.

Cilia in bički

Cilije in bički so nitasti ali lasni izrastki proste površine celic. S pomočjo cilij in flagel se lahko celice premikajo v tekočem okolju, saj so ti organeli sposobni izvajati ritmična gibanja. Če so migetalke in bički prisotni v celicah, pritrjenih na kateri koli substrat, potem povzročajo gibanje okoliške tekočine.

V fini organizaciji teh struktur ni razlik. Če je na površini celice veliko dlačicam podobnih izrastkov kratke dolžine, jih imenujemo trepalnice , če je takih izrastkov malo in je njihova dolžina pomembna, se imenujejo flagella.

Pri živalih se migetalke in bički nahajajo: a) v celicah cilijarnega epitelija (epitelij sapnika, nekateri deli reproduktivnega trakta); b) v semenčici (pri nematodah in deseteronožcih semenčice nimajo zavoja); c) v praživalih (flagelati, migetalkarji, koreničniki). V rastlinskem svetu jih najdemo v gibljivih zoosporah alg, mahov, praproti, nižjih gliv in miksomicet. Celice višjih rastlin in višjih gliv ter sporozojev nimajo cilij in bičkov niti v moških zarodnih celicah.

Debelina cilij in bičkov je približno 200 nm (0,2 µm). Ker v strukturi cilij in bičkov ni bistvenih razlik, razmislimo o ultrastrukturi teh formacij na primeru ciliuma. Zunanjost ciliuma je prekrita s citoplazmatsko membrano. V notranjosti se nahaja aksonem (ali aksialni valj), sestavljen iz mikrotubulov. Spodnji proksimalni del ciliuma,bazalno telo, potopljen v citoplazmo. Premera aksonema in bazalnega telesa sta enaka.

Bazalno telo je po strukturi povsem podobno centriolu in je sestavljeno iz 9 trojčkov mikrotubulov. Aksonem ima v nasprotju z bazalnim telesom 9 parov (dvojnikov) mikrotubulov, ki tvorijo zunanjo steno aksonemskega valja. Dubleti mikrotubulov so rahlo zasukani (približno 10 0 ) glede na polmer aksonema. Poleg perifernih dubletov mikrotubulov se v središču aksonema nahaja par osrednjih mikrotubulov. Ta dva osrednja mikrotubula, za razliko od perifernih, ne dosežeta bazalnih telesc. Ker bazalna telesca vsebujejo kontraktilno beljakovino, kot je aktomiozin, periferni mikrotubuli opravljajo motorično funkcijo, medtem ko centralni mikrotubuli opravljajo le podporno funkcijo.

Na dnu cilij in bičkov so pogosto korenine oz kinetodesmata , ki so snopi tankih (6 nm) fibril s prečnimi progami. Pogosto se takšni progasti kinetodezmi raztezajo od bazalnih telesc globoko v citoplazmo proti jedru. Vloga teh struktur še ni dovolj razjasnjena.

Odstopanja od zgornjega strukturnega načrta so redka, toda v nekaterih celicah, na primer v bičkih spermijev in nekaterih bičkov, je bilo ugotovljenih 9 dodatnih fibril, ki se nahajajo med osrednjimi in perifernimi mikrotubuli. Te dodatne fibrile so povezane z aksonemskimi tubuli z zelo finimi vlakni.

Miofibrile

Miofibrile so posebni diferencirani kontraktilni elementi celice, zaradi katerih nastanejo kompleksna in popolna gibanja mišic. Obstajata dve vrsti miofibril: gladke in progaste. Obe vrsti miofibril sta razširjeni pri večceličnih živalih in praživalih.

Progaste miofibrile so splošno znane v somatskih in srčnih mišicah členonožcev in hordatov. Gladke miofibrile so značilne za mišice notranjih organov vretenčarjev in za somatske mišice številnih nižjih nevretenčarjev.

Struktura miofibril je bila najbolj podrobno raziskana v progastih mišičnih vlaknih. Miofibril ima debelino 0,5 mikronov in dolžino od 10-20 mikronov do nekaj milimetrov in celo centimetrov. Svetlobni mikroskop pokaže, da so snopi miofibril neenakomerno obarvani: v njih so vidna izmenjujoča se temna in svetla področja v enako dolgih intervalih. Temna področja so dvolomna in se imenujejoanizotropni diski(A-diski) . Lahka območja dvolomnosti se ne zaznajo in se imenujejoizotropni diski(I-diski).

Vsak A-disk je razdeljen na dve polovici s trakom, ki je manj gost kot preostali del, imenovan H-območje (Hansenov trak). V sredini vsakega jaz -disk je temna črta imenovana Z -črta (telofragma). Območje miofibrila med dvema Z - imenovane linije sarkomera. Je enota strukture in delovanja miofibrila.

Podrobnosti o strukturi sarkomera so bile pridobljene le s preučevanjem miofibril v elektronskem mikroskopu. Vsaka miofibrila je sestavljena iz snopa zelo tankih filamentov miofilamentov. Obstajata dve vrsti miofilamentov: debeli in tanki. Tanki miofilamenti imajo premer približno 7 nm in dolžino približno 1 μm; sestavljeni so predvsem iz proteina aktina. Nahajajo se znotraj jaz -disk in vnesite A-disk v H-cono. Debeli miofilamenti, dolgi do 1,5 μm in debeli okoli 15 nm, so sestavljeni iz proteina miozina; nahajajo se le znotraj A-diska. Tanki miofilamenti poleg aktina vsebujejo tudi proteina tropomiozin in troponin. Z -linije vsebujejo protein α-aktinin in desmin.

Niti aktin niti miozin sama nimata kontraktilnosti. Aktin, protein z molekulsko maso 43,5 tisoč, je globularni protein velikosti približno 3 nm. V prisotnosti ATP in nekaterih proteinskih faktorjev je sposoben agregacije v obliki nitastih struktur debeline do 7 nm. Takšne aktinske fibrile so sestavljene iz dveh vijačnic, ovitih ena okoli druge. Miozin, ki je del debelih filamentov, je zelo velik protein (molekulska masa 470 tisoč), sestavljen iz šestih verig: dveh dolgih, spiralno zavitih druga okoli druge, in štirih kratkih, ki se vežejo na konce dolgih verig in tvorijo kroglaste "glave". Slednji imajo aktivnost ATPaze in lahko reagirajo s fibrilarnim aktinom, pri čemer nastanejoaktomiozinski kompleks,kontraktivni.

Aktinski miofilamenti so na enem koncu povezani z Z -linija, ki je sestavljena iz razvejanih molekul proteina α-aktinina, ki tvorijo fibrilarno mrežo, ki teče čez miofibrilo. Z obeh strani do Z -črte pritrjujejo konce aktinskih filamentov sosednjih sarkomer. funkcija Z - črte so tako rekoč sestavljene iz povezovanja sosednjih sarkomerov med seboj; Z -črte niso kontraktilne strukture.

Mehanizem mišične kontrakcije je hkratno skrajšanje vseh sarkomer po celotni dolžini miofibrila. G. Huxley je pokazal, da kontrakcija temelji na gibanju debelih in tankih niti med seboj. V tem primeru se zdi, da debeli miozinski filamenti vstopijo v prostor med aktinskimi filamenti in jih približajo drug drugemu. Z - črte. Ta model drsnega filamenta lahko razloži ne le kontrakcijo progastih mišic, ampak tudi vse kontraktilne strukture.

Gladke mišične celice imajo tudi aktinske in miozinske filamente, ki pa niso tako pravilno razporejeni kot v progastih mišicah. Tu ni nobenih sarkomer, ampak le molekule miozina, ki se nahajajo med snopi aktinskih miofilamentov brez posebnega reda.

Tonofibrili

Tonofibrili so značilni za celice enoceličnih organizmov in za epitelijske celice večceličnih živali. Elektronski mikroskopski pregled je pokazal, da so sestavljeni iz žarka tonofilamentov najtanjše niti s premerom 6-15 nm. En snop lahko vsebuje od 3 do nekaj sto tonofilamentov.

Tonofibrili so razporejeni v snope v celici v različnih smereh, pritrjeni bodisi na dezmosome bodisi na kateri koli del citoplazemske membrane in nikoli ne prehajajo iz ene celice v drugo.

Tonofibrili opravljajo podporno funkcijo v celici.

Nevrofibrile

Nevrofibrile je leta 1855 odkril F.V. Ovsjannikov. Značilni so za živčne celice (nevrone). Sestavljen iz tanjših nitinevrofilamentov.

V telesu nevrona so nevrofibrile razporejene naključno, v procesih pa tvorijo snop, vzporeden z dolžino procesa. Pri tem pravilu sta le dve izjemi: vzporedno, urejeno razporeditev nevrofibril v telesu nevrona so najprej odkrili pri steklih živalih, nato pa pri živalih, ki hibernirajo.

Odkritje nevrofibril je pripeljalo do nastankanevrofibrilarna teorijaizvajanje živčne stimulacije. Zagovorniki te teorije so verjeli, da so nevrofibrili neprekinjen prevodni element živčnega sistema. Vendar je bilo kasneje ugotovljeno, da nevrofibrile ne prehajajo iz enega nevrona v drugega. Trenutno se držimonevronska teorija, po katerem glavno vlogo pri prevajanju živčnega impulza pripada plazmalemi nevrona, snovi, ki sodelujejo pri tvorbi živčnih impulzov, pa se prenašajo skozi nevrofibrile iz telesa nevrona v njegov terminal. In iz ene celice v drugo se vzbujanje prenaša s pomočjo sinapse (struktura sinapse je bila opisana prej pri obravnavi komunikacijskih medceličnih stikov). V sinapsi se vzbujanje prenaša kemično s pomočjo oddajnika.

Nestalni vključki v celici

Za razliko od organelov, tako splošnih kot posebnih, so vključki nestalne tvorbe, ki se med življenjem celice pojavljajo in izginjajo. Glavna lokacija vključkov je citoplazma, včasih pa jih najdemo v jedru.

Po svoji naravi so vsi vključki produkti celičnega metabolizma. Glede na njihovo kemično sestavo in funkcije so razvrščeni na naslednji način:

1. trofični (beljakovine, ogljikovi hidrati, maščobe);

2. sekretorni;

3. izločevalni;

4. pigmentiran.

Trofični vključki

Proteinski vključki. Imajo obliko zrn, granul, diskov. Prisotni so lahko v vseh celicah, vendar so manj pogosti kot maščobe in ogljikovi hidrati. Primer beljakovinskih vključkov je rumenjak v jajcih in alevronska zrna v endospermu semen. V tem primeru beljakovinske granule služijo kot rezervni hranilni material za zarodek; v drugih celicah je trofični (gradbeni) material za nadaljnjo gradnjo celičnih elementov. Beljakovinski vključki lahko služijo kot rezerva energije v najbolj skrajnem primeru, ko so zaloge ogljikovih hidratov in maščob popolnoma porabljene.

V rastlinskih celicah se škrob največkrat odlaga v obliki zrn različnih oblik in velikosti, oblika škrobnih zrn pa je specifična za vsako rastlinsko vrsto in za določena tkiva. Citoplazma krompirjevih gomoljev, žitnih zrn, stročnic itd. je bogata s škrobnimi usedlinami. Drugi polisaharidi se nahajajo v nižjih rastlinah: paramiloid, škrob rdečih alg.

Vključki ogljikovih hidratov so glavna energijska rezerva celice. Pri razgradnji 1 g ogljikovih hidratov se sprosti 17,6 kJ energije, ki se akumulira v obliki ATP.

Maščobni vključki. Maščobe v citoplazmi se odlagajo v obliki majhnih kapljic. Najdemo jih tako v živalih kot v rastlinah. V nekaterih celicah je zelo malo maščobnih vključkov in jih celica sama nenehno uporablja v presnovnem procesu, v drugih celicah se kopičijo v velikih količinah, na primer maščobne celice vezivnega tkiva, epitelne celice jeter rib in dvoživk. Veliko število maščobnih kapljic najdemo tudi v citoplazmi številnih vrst protozojev, na primer ciliatov. Semena rastlin vsebujejo veliko maščob, njihova količina lahko doseže do 70% suhe teže semen (oljnic).

Proces odlaganja maščobe ni povezan z nobenimi celičnimi organeli; odlagajo se v glavni snovi citoplazme. Pod določenimi pogoji se lahko maščobne kapljice združijo med seboj, se povečajo, sčasoma velikanska maščobna kapljica zapolni celotno celico, citoplazma in jedro odmreta in celica se spremeni v vrečko maščobe. Ta pojav se imenujedegeneracija maščobnih celic. Ta proces je lahko patološke narave (na primer z maščobno degeneracijo jeter, srčne mišice itd.) Ali je naravni proces v življenju telesa (na primer celice lojnic, celice podkožnega maščobnega tkiva). tkivo kitov, tjulnjev).

Maščobni vključki lahko opravljajo naslednje funkcije:

1) so dolgoročna energijska rezerva celice (pri razgradnji 1 g maščobe se sprosti 38,9 kJ energije);

2) termoregulacija (na primer pri živalih, ki živijo v hladnem podnebju, plast maščobe v podkožnem tkivu doseže 1 m);

3) blaženje udarcev med gibanjem (na primer plasti maščobe na podplatih, na tacah kopenskih živali, na dlaneh, okoli notranjih organov);

4) oskrba s hranili pri živalih, ki prezimijo (na primer medved, jazbec, jež);

5) vir presnovne vode v telesu pri živalih, ki živijo v sušnih razmerah (pri razgradnji 1 kg maščobe nastane 1,1 kg vode).

Sekretorni vključki

Izločki so produkti anaboličnih reakcij celic, ki opravljajo različne vitalne funkcije v telesu.

Sekretorni vključki se kopičijo v sekretornih celicah v obliki zrn, granul, kapljic. Njihova kemična narava je zelo raznolika. To so lahko beljakovine, lipidi, ketoni, alkoholi, klorovodikova kislina in drugi. Kristalne vključke najdemo tudi v celicah mnogih rastlin, največkrat kalcijeve oksalate.

Funkcije sekretornih vključkov:

1) humoralna regulacija vitalnih funkcij telesa (hormoni v celicah endokrinih žlez);

2) kataliziranje procesov prebave hrane (encimi v celicah žlez prebavnega trakta);

3) prenos vzbujanja v sinapsah (prenašalci v presinaptičnih končičih nevronov);

4) hranila za mladiče (mleko v mlečnih žlezah sesalcev);

5) zaščitna funkcija (sluz pri dvoživkah ščiti kožo pred izsušitvijo; strupi in toksini pri živalih ščitijo pred sovražniki in pomagajo ubiti plen).

Izločki se iz celic odstranjujejo na različne načine. Glede na način odstranjevanja izločkov iz celice ločimo 3 vrste izločkov:

1) merokrin izloček se odstrani skozi pore brez poškodb celice; takšna celica deluje neprekinjeno (na primer žleze fundusa želodca);

2) apokrini kapljice izločka se pritrdijo na del citoplazme; takšna celica deluje s prekinitvami, ki so potrebne za njeno obnovo (na primer žleze slinavke, del žlez znojnic)

3) holokrin izloček v celoti napolni celico, citoplazma odmre, celica odmre in se spremeni v vrečko z izločkom; takšna celica deluje le enkrat (na primer žleze lojnice).

Izločilni vključki

Izločevalni vključki so produkti katabolnih reakcij, ki jih celica in telo ne uporabljata, so pogosto strupeni in jih je treba odstraniti. Iztrebki se lahko kopičijo v tekočem (kapljice) in trdnem (zrnca, granule) stanju.

Primeri izločevalnih vključkov vključujejo kapljice znoja v celicah znojnih žlez, urin v celicah ledvičnih tubulov. Veliko nevretenčarjev ima posebne celice nefrociti , ki delujejo kot skladiščne popke. Akumulirajo iztrebke in jih nato odnesejo v črevesje ali na površino telesa ali pa jih zapustijo kot del svoje citoplazme. Golgijev kompleks ima pomembno vlogo pri ločevanju strupenih iztrebkov. Primeri nefrocitov so kloragogene celice v obročkih, perikardialne celice v mehkužcih in žuželkah ter ekskretoforji v ciliarnih črvih in ascidijih.

Pigmentni vključki

Pigmentni vključki so lahko v obliki granul, zrnc in občasno v obliki kapljic. Njihova glavna naloga je obarvanje rastlinskih in živalskih celic ter telesa kot celote. Toda v nekaterih primerih pigmentni vključki opravljajo bolj zapletene funkcije. Vzemimo za primer nekatere pigmente živalskega in rastlinskega sveta.

Pigmenti živalskega sveta:

1). Melanin rjavi pigment, ki se nahaja v celicah bazalne plasti kože, daje barvo epiteliju kože in vsem njenim derivatom (dlake pri ljudeh, krzno pri živalih, nohti, kremplji, perje pri pticah, luske pri plazilcih), kot tudi očesna šarenica. Pri živalih melanin ustvarja različne vrste zaščitnih barv, pri ljudeh pa služi kot zaščita pred ultravijoličnim sevanjem.

2). Lipofuscin rumeni pigment, katerega zrnca se kopičijo med življenjem celic in predvsem s staranjem, pa tudi med različnimi degenerativnimi procesi (»pigment staranja«).

3). lutein rumeni pigment, ki ga vsebuje rumeno telesce nosečnosti.

4). Retinin značilen pigment, ki je del vidne vijoličaste barve mrežnice.

5). Živalski dihalni pigmenti:

hemocianin pigment, ki vsebuje baker; lahko spremeni barvo iz modre (v oksidiranem stanju) v brezbarvno (v reduciranem stanju); najdemo v rakih, nekaterih polžih, glavonožcih (raztopljen v krvni plazmi ali hemolimfi);

hemoeritrin pigment, ki vsebuje železo; lahko spremeni barvo iz rdeče (v oksidiranem stanju) v brezbarvno (v reduciranem stanju); najdemo v nekaterih obročkih (nahajajo se v krvnih celicah);

klorokruorin pigment, ki vsebuje tudi železo; lahko spremeni barvo iz rdeče (v oksidiranem stanju) v zeleno (v reduciranem stanju); najdemo v nekaterih črvih mnogočetinastih črvih (raztopljenih v krvni plazmi);

hemoglobin pigment, ki vsebuje železo, spremeni barvo iz oranžno rdeče (v oksidiranem stanju) v vijolično rdečo (v reduciranem stanju). To je najbolj razširjen dihalni pigment v naravi, najdemo ga v nekaterih mehkužcih (raztopljen v krvni plazmi), v nekaterih kolobarjih (v plazmi ali v celicah), v vseh vretenčarjih (v rdečih krvničkah).

Pigmenti rastlinskega sveta:

1). klorofil zeleni pigment, ki se nahaja v grani kloroplastov in je vključen v proces fotosinteze.

2). Skupina karotenoidov karoten (oranžna), ksantofil (rdeča), likopen (rumena); ti pigmenti so v kromoplastih in dajejo barvo plodovom, semenom in drugim rastlinskim organom.

5). Fikobilini so pigmenti nižjih rastlin; Modrozelene alge vsebujejo fikocian (modri pigment) in sestavo rdečih alg fikoeritrin (rdeč pigment).

Sprememba barve celic je posledica prerazporeditve pigmentov.

Evkarionti vključujejo kraljestva rastlin, živali in gliv.

Osnovne značilnosti evkariontov.

1. Celica je razdeljena na citoplazmo in jedro.
2. Večina DNK je skoncentrirana v jedru. Jedrska DNK je odgovorna za večino življenjskih procesov celice in za prenos dednosti na hčerinske celice.
3. Jedrska DNK je razdeljena na verige, ki niso zaprte v obroče.
4. Niti DNK so znotraj kromosomov linearno podaljšani in med mitozo jasno vidni. Nabor kromosomov v jedrih somatskih celic je diploiden.
5. Razvit je bil sistem zunanjih in notranjih membran. Notranji delijo celico na ločene predelke – prekate. Sodelujte pri tvorbi celičnih organelov.
6. Organelov je veliko. Nekateri organeli so obdani z dvojno membrano: jedro, mitohondriji, kloroplasti. V jedru skupaj z membrano in jedrnim sokom najdemo nukleolus in kromosome. Citoplazmo predstavlja glavna snov (matriks, hialoplazma), v kateri so razporejeni vključki in organeli.
7. Veliko število organelov je omejenih z eno samo membrano (lizosomi, vakuole itd.)
8. V evkariontski celici ločimo organele splošnega in posebnega pomena. Na primer: splošni pomen – jedro, mitohondriji, EPS itd.; posebnega pomena so mikrovili absorpcijske površine črevesne epitelijske celice, migetalke epitelija sapnika in bronhijev.
9. Mitoza je značilen mehanizem razmnoževanja v generacijah genetsko podobnih celic.
10. Značilnost spolnega procesa. Nastanejo prave spolne celice - gamete.
11. Ni sposoben vezati prostega dušika.
12. Aerobno dihanje poteka v mitohondrijih.
13. Fotosinteza poteka v kloroplastih, ki vsebujejo membrane, ki so običajno razporejene v grani.
14. Eukarionte predstavljajo enocelične, nitaste in resnično večcelične oblike.

Glavne strukturne komponente evkariontske celice

organoidi

Jedro. Zgradba in funkcije.

Celica ima jedro in citoplazmo. Celično jedro sestoji iz membrane, jedrnega soka, nukleola in kromatina. Funkcionalna vloga jedrsko ovojnico je izolacija genetskega materiala (kromosomov) evkariontske celice iz citoplazme s številnimi presnovnimi reakcijami, pa tudi regulacija dvostranskih interakcij med jedrom in citoplazmo. Jedrska ovojnica je sestavljena iz dveh membran, ločenih s perinuklearnim prostorom. Slednji lahko komunicirajo s tubulami citoplazemskega retikuluma.

Jedrno ovojnico predre pora s premerom 80-90 nm. Območje por ali kompleks por s premerom okoli 120 nm ima določeno strukturo, ki kaže na zapleten mehanizem uravnavanja jedrno-citoplazemskih gibanj snovi in ​​struktur. Število por je odvisno od funkcionalnega stanja celice. Večja kot je sintetična aktivnost v celici, večje je njihovo število. Ocenjujejo, da je pri nižjih vretenčarjih v eritroblastih, kjer intenzivno nastaja in kopiči hemoglobin, približno 30 por na 1 μm 2 jedrne membrane. V zrelih eritrocitih teh živali, ki ohranijo svoje jedro, ostane do pet por na 1 µg membrane, tj. 6-krat manj.

Na območju kompleksa perja se pojavi t.i gosta plošča - beljakovinska plast, ki leži pod celotno notranjo membrano jedrne ovojnice. Ta struktura opravlja predvsem podporno funkcijo, saj se v njeni prisotnosti oblika jedra ohrani, tudi če sta obe membrani jedrske ovojnice uničeni. Predpostavlja se tudi, da redna povezava s snovjo gostega lamina spodbuja urejeno razporeditev kromosomov v interfaznem jedru.

Osnova jedrski sok, oz matrika, sestavljajo beljakovine. Jedrski sok tvori notranje okolje jedra in ima zato pomembno vlogo pri zagotavljanju normalnega delovanja genskega materiala. Jedrni sok vsebuje nitasto, oz fibrilarni, proteini, s katerim je povezana izvedba podporne funkcije: matrika vsebuje tudi primarne transkripcijske produkte genetske informacije - heteronuklearne RNA (hn-RNA), ki se tukaj tudi predelajo in spremenijo v m-RNA (glej 3.4.3.2).

Jedrce predstavlja strukturo, v kateri poteka nastajanje in zorenje ribosomski RNA (rRNA). Geni rRNA zasedajo določene odseke (odvisno od vrste živali) enega ali več kromosomov (pri ljudeh je 13-15 in 21-22 parov) - nukleolarni organizatorji, na območju katerih se oblikujejo nukleoli. Takšna področja v metafaznih kromosomih izgledajo kot zožitve in se imenujejo sekundarne zožitve. Z Z elektronskim mikroskopom se v nukleolu identificirajo nitaste in zrnate komponente. Nitasto (fibrilarno) komponento predstavljajo kompleksi beljakovin in velikanskih prekurzorskih molekul RNA, iz katerih nato nastanejo manjše molekule zrele rRNA. V procesu zorenja se fibrile spremenijo v ribonukleoproteinska zrna (granule), ki predstavljajo zrnato komponento.

Kromatinske strukture v obliki grudic, razpršeni v nukleoplazmi, so interfazna oblika obstoja celičnih kromosomov

citoplazma

IN citoplazma razlikovati med glavno snovjo (matriks, hialoplazma), vključki in organeli. Osnovna snov citoplazme zapolnjuje prostor med plazmalemo, jedrno ovojnico in drugimi znotrajceličnimi strukturami. Navaden elektronski mikroskop v njem ne razkrije nobene notranje organizacije. Beljakovinska sestava hialoplazme je raznolika. Najpomembnejše beljakovine predstavljajo encimi glikolize, metabolizma sladkorjev, dušikovih baz, aminokislin in lipidov. Številni hialoplazemski proteini služijo kot podenote, iz katerih so sestavljene strukture, kot so mikrotubuli.

Glavna snov citoplazme tvori pravo notranje okolje celice, ki združuje vse znotrajcelične strukture in zagotavlja njihovo interakcijo med seboj. Izvedba funkcije združevanja in gradbenega odra s strani matriksa je lahko povezana z mikrotrabekularno mrežo, zaznano z elektronskim mikroskopom visoke moči, ki jo tvorijo tanke fibrile debeline 2-3 nm in prodirajo skozi celotno citoplazmo. Pomembna količina znotrajceličnega gibanja snovi in ​​struktur poteka skozi hialoplazmo. Glavno snov citoplazme je treba obravnavati na enak način kot kompleksen koloidni sistem, ki lahko prehaja iz solnega (tekočega) stanja v gelasto stanje. V procesu takih prehodov je delo opravljeno. Za funkcionalni pomen takih prehodov glejte razdelek. 2.3.8.

Vključki(Sl. 2.5) se imenujejo relativno nestabilne komponente citoplazme, ki služijo kot rezervna hranila (maščoba, glikogen), produkti, ki jih je treba odstraniti iz celice (zrnca izločanja), in balastne snovi (nekateri pigmenti).

Organeli - To so stalne strukture citoplazme, ki opravljajo vitalne funkcije v celici.

Organele so izolirane splošni pomen in poseben. Slednji so v znatnih količinah prisotni v celicah, specializiranih za opravljanje določene funkcije, v majhnih količinah pa jih najdemo tudi v drugih vrstah celic. Sem spadajo na primer mikrovili absorpcijske površine črevesne epitelijske celice, cilije epitelija sapnika in bronhijev, sinaptične vezikle, transportne snovi, ki prenašajo živčno vzbujanje iz ene živčne celice v drugo ali celico delovnega organa, miofibrile, od katerih je odvisna mišična kontrakcija. Podroben pregled posebnih organelov je del tečaja histologije.

Organele splošnega pomena vključujejo elemente tubularnega in vakuolarnega sistema v obliki grobega in gladkega citoplazemskega retikuluma, lamelarnega kompleksa, mitohondrije, ribosome in polisome, lizosome, peroksisome, mikrofibrile in mikrotubule, centriole celičnega središča. Rastlinske celice vsebujejo tudi kloroplaste, v katerih poteka fotosinteza.

Kanaltsevaya in vakuolnega sistema tvorijo povezane ali ločene cevaste ali sploščene (cisterne) votline, omejene z membranami in se širijo po citoplazmi celice. Pogosto imajo rezervoarji razširitve v obliki mehurčkov. V imenovanem sistemu so grobo in gladek citoplazemski retikulum(glej sliko 2.3) Strukturna značilnost grobe mreže je pritrditev polisomov na njene membrane. Zaradi tega opravlja funkcijo sinteze določene kategorije beljakovin, ki se pretežno odstranijo iz celice, na primer izločajo celice žleze. V območju grobe mreže pride do tvorbe beljakovin in lipidov citoplazemskih membran ter njihovega sestavljanja. Cisterne grobe mreže, gosto zapakirane v večplastno strukturo, so mesta najaktivnejše sinteze beljakovin in se imenujejo ergastoplazma.

Membrane gladkega citoplazemskega retikuluma so brez polisomov. Funkcionalno je to omrežje povezano s presnovo ogljikovih hidratov, maščob in drugih neproteinskih snovi, kot so steroidni hormoni (v spolnih žlezah, skorji nadledvične žleze). Snovi, zlasti material, ki ga izloča žlezna celica, se prenašajo skozi tubule in cisterne od mesta sinteze do območja pakiranja v granule. V predelih jetrnih celic, bogatih z gladkimi mrežnimi strukturami, se škodljive strupene snovi in ​​nekatera zdravila (barbiturati) uničijo in nevtralizirajo. V mehurčkih in tubulih gladke mreže progastih mišic se shranjujejo (deponirajo) kalcijevi ioni, ki igrajo pomembno vlogo v procesu krčenja.

Ribosom - je okrogel ribonukleoproteinski delec s premerom 20-30 nm. Sestavljen je iz majhnih in velikih podenot, katerih kombinacija se pojavi v prisotnosti messenger RNA (mRNA). Ena molekula mRNA običajno povezuje več ribosomov skupaj kot niz kroglic. Ta struktura se imenuje polisom. Polisomi so prosto nameščeni v glavni snovi citoplazme ali pritrjeni na membrane grobega citoplazemskega retikuluma. V obeh primerih služijo kot mesto aktivne sinteze beljakovin. Primerjava razmerja med številom prostih in membransko pritrjenih polisomov v embrionalnih nediferenciranih in tumorskih celicah na eni strani ter v specializiranih celicah odraslega organizma na drugi strani je privedla do zaključka, da beljakovine nastajajo na polisomih hialoplazme. za lastne potrebe (za »domačo« uporabo) določene celice, medtem ko se na polisomih zrnate mreže sintetizirajo beljakovine, ki se odstranijo iz celice in uporabijo za potrebe telesa (npr. prebavni encimi, materino mleko). beljakovine).

Golgijev lamelarni kompleks ki ga tvori zbirka diktiosomov, katerih število sega od nekaj deset (običajno okoli 20) do nekaj sto in celo tisoč na celico.

Diktiosom(slika 2.6, A) je predstavljen s kupom 3-12 sploščenih diskastih cistern, z robov katerih so vezikli (mehurčki). Omejeno na določeno območje (lokalno) širjenje cistern povzroči nastanek večjih veziklov (vakuol). V diferenciranih celicah vretenčarjev in ljudi se diktiosomi običajno zbirajo v perinuklearni coni citoplazme. V lamelarnem kompleksu nastanejo sekretorni vezikli ali vakuole, katerih vsebina so beljakovine in druge spojine, ki jih je treba odstraniti iz celice. V tem primeru je predhodnik izločanja (prosecret), ki vstopa v diktiosom iz območja sinteze, v njem podvržen nekaterim kemičnim transformacijam. Prav tako je izoliran (segregiran) v obliki "porcij", ki so prav tako prekrite z membransko lupino. Lizosomi nastanejo v lamelarnem kompleksu. Diktiosomi sintetizirajo polisaharide, pa tudi njihove komplekse z beljakovinami (glikoproteini) in maščobami (glikolipidi), ki jih nato najdemo v glikokaliksu celične membrane.

Mitohondrijsko lupino sestavljata dve membrani, ki se razlikujeta po kemični sestavi, naboru encimov in funkcijah. Notranja membrana tvori listnate (kriste) ali cevaste (tubule) invaginacije. Prostor, ki ga omejuje notranja membrana, je matrica organele. Z elektronskim mikroskopom se v njem odkrijejo zrna s premerom 20-40 nm. Akumulirajo kalcijeve in magnezijeve ione ter polisaharide, kot je glikogen.

Matrika vsebuje organel lasten aparat za biosintezo beljakovin. Predstavljata ga 2 kopiji krožne molekule DNA brez histonov (kot pri prokariontih), ribosomov, nabora prenosnih RNA (tRNA), encimov za replikacijo DNA, prepisovanje in prevajanje dednih informacij. Po osnovnih lastnostih: velikosti in strukturi ribosomov, organizaciji lastnega dednega materiala je ta aparat podoben prokariontskemu in se razlikuje od aparata biosinteze beljakovin v citoplazmi evkariontske celice (kar potrjuje simbiotsko hipoteza o izvoru mitohondrijev; glej § 1.5). Aminokislinska zaporedja (primarna struktura) večine mitohondrijskih proteinov so kodirana v DNK celičnega jedra in nastanejo zunaj organele v citoplazmi.

Glavna funkcija mitohondrijev je encimsko pridobivanje energije iz določenih kemikalij (z njihovo oksidacijo) in shranjevanje energije v biološko uporabni obliki (s sintezo molekul adenozin trifosfata -ATP). Na splošno se ta postopek imenuje oksidativno(razpustitev. Komponente matriksa in notranja membrana aktivno sodelujejo pri energetski funkciji mitohondrijev. S to membrano sta povezana transportna veriga elektronov (oksidacija) in ATP sintetaza, ki katalizira z oksidacijo povezano fosforilacijo ADP v ATP. Med stranskimi funkcijami mitohondrijev je sodelovanje pri sintezi steroidnih hormonov in nekaterih aminokislin (glutaminske).

Lizosomi(slika 2.6, IN) so mehurčki s premerom običajno 0,2-0,4 μm, ki vsebujejo niz encimov kislinske hidrolaze, ki katalizirajo hidrolitično (v vodnem okolju) razgradnjo nukleinskih kislin, beljakovin, maščob in polisaharidov pri nizkih vrednostih pH. Njihova lupina je sestavljena iz ene same membrane, ki je včasih na zunanji strani prekrita s plastjo vlaknastega proteina (v vzorcih elektronske difrakcije so "obrobljeni" mehurčki). Funkcija lizosomov je znotrajcelična prebava različnih kemičnih spojin in struktur.

Primarni lizosomi(premera 100 nm) imenujemo neaktivni organeli, sekundarni - organele, v katerih poteka proces prebave. Sekundarni lizosomi nastanejo iz primarnih. Razdeljeni so na heterolizosomi(fagolizosomi) in avtolizosomi(citolizosomi). Najprej (slika 2.6, G) material, ki vstopi v celico od zunaj, se prebavi s pinocitozo in fagocitozo, drugič pa se uničijo lastne strukture celice, ki so dokončale svojo funkcijo. Sekundarni lizosomi, v katerih je prebavni proces zaključen, se imenujejo ostanki teles(telolizosomi). Nimajo hidrolaz in vsebujejo neprebavljene snovi.

Mikrotelesca tvorijo skupno skupino organelov. To so vezikli s premerom 0,1-1,5 μm, omejeni z eno membrano z drobnozrnatim matriksom in pogosto kristaloidnimi ali amorfnimi beljakovinskimi vključki. V to skupino spadajo zlasti peroksisomi. Vsebujejo encime oksidaze, ki katalizirajo tvorbo vodikovega peroksida, ki se nato zaradi toksičnosti uniči z delovanjem encima peroksidaze. Te reakcije so vključene v različne presnovne cikle, na primer pri izmenjavi sečne kisline v jetrnih in ledvičnih celicah. V jetrni celici število peroksisomov doseže 70-100.

Splošno pomembni organeli vključujejo tudi nekatere stalne strukture citoplazme, ki nimajo membran. Mikrotubule(slika 2.6, D) - cevaste tvorbe različnih dolžin z zunanjim premerom 24 nm, širino lumna 15 nm in debelino stene približno 5 nm. Najdemo jih v prostem stanju v citoplazmi celic ali kot strukturne elemente bičkov, cilij, mitotskih vreten in centriolov. Prosti mikrotubuli in mikrotubuli cilij, bičkov in centriolov imajo različno odpornost na destruktivne vplive, na primer kemične (kolhicin). Mikrotubuli so zgrajeni iz stereotipnih beljakovinskih podenot z njihovo polimerizacijo. V živi celici potekajo procesi polimerizacije sočasno s procesi depolimerizacije. Razmerje teh procesov določa število mikrotubulov. V prostem stanju mikrotubule opravljajo podporno funkcijo, določajo obliko celic in so tudi dejavniki smernega gibanja znotrajceličnih komponent.

Mikrofilamenti(slika 2.6, E) se imenujejo dolge, tanke strukture, ki včasih tvorijo snope in jih najdemo po vsej citoplazmi. Obstaja več različnih vrst mikrofilamentov. Aktinski mikrofilamenti zaradi prisotnosti kontraktilnih beljakovin (aktina) v njih veljajo za strukture, ki zagotavljajo celične oblike gibanja, na primer ameboid. Pripisujejo jim tudi vlogo gradbenega odra in sodelovanje pri organizaciji znotrajceličnih gibanj organelov in območij hialoplazme.

Na obrobju celic pod plazmalemo, pa tudi v perinuklearni coni najdemo snope mikrofilamentov debeline 10 nm - vmesni filstenti. V epitelijskih, živčnih, glialnih, mišičnih celicah, fibroblastih so zgrajene iz različnih beljakovin. Vmesni filamenti očitno opravljajo mehansko funkcijo odra.

Aktinske mikrofibrile in vmesni filamenti so tako kot mikrotubuli zgrajeni iz podenot. Zaradi tega je njihova količina odvisna od razmerja polimerizacijskih in depolimerizacijskih procesov.

Značilen za živalske celice, dele rastlinskih celic, gliv in alg celični center, ki vsebuje centriole. Centriole(pod elektronskim mikroskopom) ima videz "votlega" valja s premerom približno 150 nm in dolžino 300-500 nm. Njegovo steno tvori 27 mikrotubulov, združenih v 9 trojčkov. Funkcija centriolov vključuje tvorbo niti mitotskega vretena, ki jih tvorijo tudi mikrotubuli. Centrioli polarizirajo proces celične delitve in zagotavljajo ločitev sestrskih kromatid (kromosomov) v anafazi mitoze.

Evkariontska celica ima celični skelet (citoskelet) znotrajceličnih vlaken (obročev) - začetek 20. stoletja, ponovno odkrit konec leta 1970. Ta struktura omogoča, da ima celica lastno obliko, ki jo včasih spremeni. Citoplazma je v gibanju. Citoskelet je vključen v proces prenosa organelov in sodeluje pri regeneraciji celic.

Mitohondriji so kompleksne tvorbe z dvojno membrano (0,2-0,7 µm) in različnih oblik. Notranja membrana ima kriste. Zunanja membrana je prepustna za skoraj vse kemikalije, notranja membrana je prepustna samo za aktivni transport. Med membranama je matriks. Mitohondriji se nahajajo tam, kjer je potrebna energija. Mitohondriji imajo ribosomski sistem, molekulo DNK. Lahko pride do mutacij (več kot 66 bolezni). Praviloma so povezani z nezadostno energijo ATP in so pogosto povezani s kardiovaskularno odpovedjo in patologijami. Število mitohondrijev je različno (v celici tripanosoma je 1 mitohondrij). Količina je odvisna od starosti, funkcije, aktivnosti tkiva (jetra - več kot 1000).

Lizosomi so telesa, obdana z osnovno membrano. Vsebuje 60 encimov (40 lizosomskih, hidrolitičnih). Znotraj lizosoma je nevtralno okolje. Aktivirajo se pri nizkih pH vrednostih, vstopijo v citoplazmo (samoprebava). Lizosomske membrane ščitijo citoplazmo in celico pred uničenjem. Nastanejo v kompleksu Golgi (znotrajcelični želodec; lahko reciklirajo izrabljene celične strukture). Obstajajo 4 vrste. 1-primarni, 2-4 – sekundarni. Z endocitozo snov vstopi v celico. Primarni lizosom (skladiščna granula) z nizom encimov absorbira snov in nastane prebavna vakuola (pri popolni prebavi pride do razgradnje na spojine z nizko molekulsko maso). Neprebavljeni ostanki ostanejo v preostalih telesih, ki se lahko kopičijo (lizosomske bolezni shranjevanja). Preostala telesca, ki se kopičijo v embrionalnem obdobju, vodijo do gargalizma, deformacij in mukopolisaharidoze. Avtofagijski lizosomi uničijo lastne strukture celice (nepotrebne strukture). Lahko vsebuje mitohondrije, dele Golgijevega kompleksa. Pogosto nastane med postom. Lahko se pojavi pri izpostavljenosti drugim celicam (rdečim krvnim celicam).