Celično jedro. Mitoza

Splošne značilnosti interfaznega jedra

Jedro je najpomembnejša sestavina celice, ki jo najdemo v skoraj vseh celicah večceličnih organizmov. Večina celic ima eno samo jedro, vendar obstajajo dvojedrne in večjedrne celice (na primer progasta mišična vlakna). Binuklearnost in večjedrnost določajo funkcionalne značilnosti ali patološko stanje celic. Oblika in velikost jedra sta zelo spremenljivi in ​​odvisni od vrste organizma, vrste, starosti in funkcionalnega stanja celice. V povprečju je prostornina jedra približno 10% celotne prostornine celice. Najpogosteje je jedro okrogle ali ovalne oblike s premerom od 3 do 10 mikronov. Najmanjša velikost jedra je 1 mikron (pri nekaterih praživalih), največja 1 mm (jajca nekaterih rib in dvoživk). V nekaterih primerih je oblika jedra odvisna od oblike celice. Jedro običajno zavzema osrednji položaj, v diferenciranih celicah pa se lahko premakne na periferni del celice. Skoraj vsa DNK evkariontske celice je skoncentrirana v jedru.

Glavne funkcije jedra so:

1) Shranjevanje in prenos genetske informacije;

2) Regulacija sinteze beljakovin, metabolizma in energije v celici.

Tako jedro ni samo skladišče genetskega materiala, temveč tudi prostor, kjer ta material deluje in se razmnožuje. Zato bo motnja katere koli od teh funkcij povzročila celično smrt. Vse to kaže na vodilni pomen jedrnih struktur v procesih sinteze nukleinskih kislin in beljakovin.

JEBENO

Jedro. Kromatin, heterokromatin, evkromatin.

Jedro (lat. nucleus) je ena od strukturnih komponent evkariontske celice, ki vsebuje genetske informacije (molekule DNA), opravlja glavne funkcije: shranjevanje, prenos in izvajanje dednih informacij, zagotavljanje sinteze beljakovin. Jedro je sestavljeno iz kromatina, nukleola, karioplazme (ali nukleoplazme) in jedrne ovojnice. V celičnem jedru pride do replikacije (ali reduplikacije) – podvojitve molekul DNK, pa tudi do transkripcije – sinteze molekul RNK na molekuli DNK. Molekule RNA, sintetizirane v jedru, se modificirajo in nato sprostijo v citoplazmo. Tvorba obeh ribosomskih podenot poteka v posebnih tvorbah celičnega jedra - nukleolih. Tako celično jedro ni samo skladišče genetskih informacij, temveč tudi mesto, kjer ta material deluje in se razmnožuje.

Interfazna celica, ki se ne deli, ima običajno eno jedro na celico (čeprav najdemo tudi večjedrne celice). Jedro je sestavljeno iz kromatina, nukleola, karioplazme (nukleoplazme) in jedrske membrane, ki ga ločuje od citoplazme (slika 17).

Kromatin

Pri opazovanju živih ali fiksnih celic znotraj jedra se razkrijejo cone goste snovi, ki se dobro odzivajo na različna barvila, zlasti osnovna. Zahvaljujoč tej sposobnosti dobrega obarvanja se ta komponenta jedra imenuje "kromatin" (iz grške chroma - barva, barva). Kromatin je sestavljen iz DNK v kompleksu z beljakovinami. Enake lastnosti imajo tudi kromosomi, ki so jasno vidni med mitotično celično delitvijo. V nedelljivih (interfaznih) celicah lahko kromatin, zaznan v svetlobnem mikroskopu, bolj ali manj enakomerno zapolni prostornino jedra ali se nahaja v ločenih gručah.

Kromatin interfaznih jeder je sestavljen iz kromosomov, ki pa v tem času izgubijo svojo kompaktno obliko, se zrahljajo in dekondenzirajo. Stopnja takšne dekondenzacije kromosomov je lahko različna. Morfologi imenujejo cone popolne dekondenzacije svojih odsekov euchromatinum. Ko so kromosomi nepopolno zrahljani, so v interfaznem jedru vidna področja kondenziranega kromatina, včasih imenovana heterokromatin. Stopnja dekondenzacije kromosomskega materiala - kromatina v interfazi lahko odraža funkcionalno obremenitev te strukture. Bolj ko je kromatin "difuzno" razporejen v interfaznem jedru (to je več evkromatina), intenzivnejši so sintetični procesi v njem.

Kromatin se do maksimuma kondenzira med mitotično celično delitvijo, ko se nahaja v obliki gostih kromosomov. V tem obdobju kromosomi ne opravljajo nobenih sintetičnih funkcij, predhodniki DNK in RNK niso vključeni v njih.

Tako so lahko celični kromosomi v dveh strukturnih in funkcionalnih stanjih: v aktivnem, delujočem, delno ali popolnoma dekondenziranem stanju, ko potekajo procesi transkripcije in reduplikacije z njihovo udeležbo v interfaznem jedru, in v neaktivnem stanju, v stanju presnove. počivajo z največjo kondenzacijo, ko opravljajo funkcijo distribucije in prenosa genskega materiala do hčerinskih celic.

Kromatin

Ogromna dolžina evkariontskih molekul DNA je vnaprej določila nastanek posebnih mehanizmov za shranjevanje, replikacijo in implementacijo genskega materiala. Kromatin je ime za molekule kromosomske DNK v kombinaciji s specifičnimi proteini, potrebnimi za izvajanje teh procesov. Glavnino sestavljajo "shranjevalni proteini", tako imenovani histoni. Iz teh proteinov so zgrajeni nukleosomi – strukture, na katere so navite verige molekul DNK. Nukleosomi so razporejeni precej pravilno, tako da nastala struktura spominja na kroglice. Nukleosom je sestavljen iz štirih vrst proteinov: H2A, H2B, H3 in H4. En nukleosom vsebuje dva proteina vsake vrste – skupaj osem proteinov. Histon H1, večji od drugih histonov, se veže na DNK na vstopnem mestu v nukleosom. Nukleosom skupaj s H1 imenujemo kromatosom.

DNA veriga z nukleosomi tvori nepravilno solenoidu podobno strukturo debeline okoli 30 nanometrov, tako imenovano 30 nm fibrilo. Nadaljnje pakiranje tega vlakna ima lahko različne gostote. Če je kromatin tesno zbit, ga imenujemo kondenziran oz heterokromatin, je jasno vidna pod mikroskopom. DNK, ki se nahaja v heterokromatinu, se ne prepisuje; to stanje je običajno značilno za nepomembne ali tihe regije. V interfazi se heterokromatin običajno nahaja vzdolž periferije jedra (parietalni heterokromatin). Pred delitvijo celice pride do popolne kondenzacije kromosomov. Če je kromatin ohlapno zapakiran, se imenuje eu- ali interkromatin. Ta vrsta kromatina je veliko manj gosta, če jo opazujemo pod mikroskopom, zanjo pa je običajno značilna prisotnost transkripcijske aktivnosti. Gostoto pakiranja kromatina v veliki meri določajo histonske modifikacije – acetilacija in fosforilacija.

Menijo, da v jedru obstajajo tako imenovane funkcionalne domene kromatina (DNK ene domene vsebuje približno 30 tisoč baznih parov), to pomeni, da ima vsak odsek kromosoma svoje "ozemlje". Na žalost vprašanje prostorske porazdelitve kromatina v jedru še ni dovolj raziskano. Znano je, da so telomerne (terminalne) in centromerne (odgovorne za povezovanje sestrskih kromatid v mitozi) regije kromosomov pritrjene na beljakovine jedrske lamine.

2. Kromatin

Kromatin so številna zrnca, obarvana z bazičnimi barvili, iz katerih nastanejo kromosomi. Kromosome tvori kompleks nukleoproteinov, ki vsebujejo nukleinske kisline in beljakovine. V jedrih človeških celic v interfazi obstajata dve vrsti kromatina - razpršen, šibko obarvan kromatin (evkromatin), ki ga tvorijo dolga, tanka, prepletena vlakna, presnovno zelo aktiven in kondenziran kromatin (heterokromatin), ki ustreza regijam kromosomov, ki niso vključeni. v procesih nadzora presnovne aktivnosti . Za zrele celice (na primer kri) so značilna jedra, bogata z gostim, kondenziranim kromatinom, ki leži v kepah. V jedrih somatskih celic žensk ga predstavlja gruča kromatina blizu jedrske membrane: to je ženski spolni kromatin (ali Barrova telesca), ki je kondenziran kromosom X. Moški spolni kromatin je v jedrih moških somatskih celic predstavljen kot skupek, ki sveti, ko je obarvan s fluorokromi. Določitev spolnega kromatina se uporablja na primer za določanje spola otroka iz celic, pridobljenih iz amnijske tekočine nosečnice.

Jedrski kromatin je kompleks deoksiribonukleinskih kislin z beljakovinami, kjer je DNA v različnih stopnjah kondenzacije.

S svetlobno mikroskopijo je kromatin videti kot nepravilno oblikovane grude, ki nimajo jasnih meja in so obarvane z bazičnimi barvili. Šibko in močno zgoščene cone kromatina gladko prehajajo ena v drugo. Glede na elektronsko in svetlobno optično gostoto ločimo elektronsko obarvan heterokromatin z elektronsko gostoto in manj obarvan evkromatin z manjšo elektronsko gostoto.

Heterokromatin je območje visoko kondenzirane DNK, povezane s histonskimi proteini. Pod elektronskim mikroskopom so vidne temne grudice nepravilnih oblik.

Heterokromatin je gosto zapakirana zbirka nukleosomov. Heterokromatin je glede na lokacijo razdeljen na parietalni, matrični in perinuklearni.

Parietalni heterokromatin meji na notranjo površino jedrne ovojnice, matrični heterokromatin je porazdeljen v matriksu karioplazme, perinuklearni heterokromatin pa meji na nukleolus.

Evkromatin je regija šibko kondenzirane DNK. Evkromatin ustreza regijam kromosomov, ki so postali difuzni, vendar ni jasne meje med kondenziranim in dekondenziranim kromatinom. Večinoma so nehistonski proteini povezani z nukleinskimi kislinami v evhromatinu, obstajajo pa tudi histoni, ki tvorijo nukleosome, ki so ohlapno razporejeni med odseki nekondenzirane DNK. Nehistonski proteini kažejo manj izrazite bazične lastnosti, so bolj raznoliki po kemični sestavi in ​​veliko bolj variabilni v ločljivosti. Sodelujejo pri prepisovanju in uravnavajo ta proces. Na ravni transmisijske elektronske mikroskopije je evkromatin struktura z nizko elektronsko gostoto, sestavljena iz finih zrnatih in finih fibrilarnih struktur.

Nukleosomi so kompleksni deoksiribonukleoproteinski kompleksi, ki vsebujejo DNA in proteine ​​s premerom približno 10 nm. Nukleosome sestavlja 8 proteinov - histonov H2a, H2b, H3 in H4, ki so razporejeni v 2 vrsti.

Okoli beljakovinskega makromolekularnega kompleksa tvori fragment DNA 2,5 spiralnih zavojev in pokriva 140 nukleotidnih parov. Ta del DNK se imenuje jedro in je označen kot jedro DNK (nDNA). Področje DNK med nukleosomi včasih imenujemo povezovalec. Povezovalne regije zavzemajo približno 60 baznih parov in so označene kot iDNA.

Histoni so nizkomolekularni, evolucijsko ohranjeni proteini z izrazitimi osnovnimi lastnostmi. Nadzorujejo branje genetskih informacij. V območju nukleosoma je proces transkripcije blokiran, vendar se lahko po potrebi vijačnica DNA "odvije" in okoli nje se aktivira polimerizacija jedrske RNA. Tako so histoni pomembni kot proteini, ki nadzorujejo izvajanje genetskega programa in specifično funkcionalno aktivnost celice.

Tako evkromatin kot heterokromatin imata nukleosomsko raven organizacije. Če pa je histon H1 pritrjen na povezovalno regijo, se nukleozomi združijo med seboj in pride do nadaljnje kondenzacije (zgoščevanja) DNK s tvorbo grobih konglomeratov - heterokromatina. V evhromatinu ne pride do pomembne kondenzacije DNK.

Kondenzacija DNA se lahko pojavi kot superbead ali solenoid. V tem primeru je osem nukleosomov kompaktno prileženih drug ob drugem in tvorijo superzrnca. Tako v solenoidnem modelu kot v superbeadu nukleosomi najverjetneje ležijo v spirali.

DNK lahko postane še bolj kompaktna in tvori kromomere. V kromomeri so deoksiribonukleoproteinske fibrile združene v zanke, ki jih skupaj držijo nehistonski proteini. Kromomeri se lahko nahajajo bolj ali manj kompaktno. Kromomeri se med mitozo še bolj zgostijo in tvorijo kromonemo (nitasto strukturo). Kromonemi so vidni pod svetlobnim mikroskopom, nastanejo v profazi mitoze in sodelujejo pri tvorbi kromosomov, razporejenih v spiralo.

Bolj priročno je preučevati morfologijo kromosomov, ko so najbolj kondenzirani v metafazi in na začetku anafaze. V tem stanju so kromosomi oblikovani kot palice različnih dolžin, vendar s precej konstantno debelino. V njih je jasno vidna primarna konstrikcijska cona, ki deli kromosom na dva kraka.

Nekateri kromosomi vsebujejo sekundarno zožitev. Sekundarna zožitev je nukleolarni organizator, saj med interfazo na teh področjih nastanejo nukleoli.

Centromeri ali kinetohori so pritrjeni na območje primarne zožitve. Kinetohor je diskoidna plošča. Kinetohore povezujejo mikromreže, ki so povezane s centrioli. Mikrotubuli med mitozo »razmaknejo« kromosome.

Kromosomi se lahko zelo razlikujejo po velikosti in razmerju rok. Če so ramena enaka ali skoraj enaka, so metacentrična. Če je eden od krakov zelo kratek (skoraj neopazen), potem je tak kromosom akrocentričen. Submetacentrični kromosom zavzema vmesni položaj. Kromosome s sekundarnimi zožitvami včasih imenujemo satelitski kromosomi.

Barrova telesca (spolni kromatin) so posebne kromatinske strukture, ki jih pogosteje najdemo v celicah samic. V nevronih se ta telesa nahajajo v bližini nukleolusa. V epiteliju ležijo ob stenah in imajo ovalno obliko, v nevtrofilcih štrlijo v citoplazmo v obliki "bobnarske palčke", v nevronih pa imajo okroglo obliko. Najdemo jih v 90 % ženskih in le 10 % moških celic. Barrovo telo ustreza enemu od spolnih kromosomov X, za katerega se verjame, da je v kondenziranem stanju. Identifikacija Barrovih teles je pomembna za določitev spola živali.

Perihromatin in interkromatinska vlakna najdemo v karioplazmatskem matriksu in ležijo blizu kromatina (perikromatin) ali razpršeno (interkromatin). Predpostavlja se, da so te fibrile šibko kondenzirane ribonukleinske kisline, ujete v poševnem ali vzdolžnem prerezu.

Perihromatinske granule so delci velikosti 30...50 nm, visoke elektronske gostote. Ležijo na periferiji heterokromatina in vsebujejo DNK in proteine; to je lokalna regija s tesno zapakiranimi nukleosomi.

Interkromatinska zrnca imajo visoko elektronsko gostoto, premer 20...25 nm in so skupek ribonukleinskih kislin in encimov. To so lahko ribosomske podenote, ki se prenašajo v jedrsko ovojnico.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.

Spolni kromatin v celičnih jedrih lahko po Mooreju in Barru (1954) ter Wingerju (1962) zavzame naslednje tri položaje.
1. V večini primerov se spolni kromatin nahaja na obrobju jedra, na notranji površini jedrne ovojnice. Ima ravno konveksno, manj pogosto v obliki črke V ali trikotno obliko. Včasih so opaženi obrisi v obliki ročice ali oblika tankih filamentov, povezanih z nukleolom (Reitalu, 1956, 1957; Klinger, 1958).
2. Spolni kromatin se lahko pogosto prosto nahaja v nukleoplazmi in ima sferično ali ovalno obliko.
3. Zelo redko se spolni kromatin nahaja na nukleolu (v mačjih nevronih).

Barr in Bertram (1949) sta ugotovila, da lahko telesca spolnega kromatina jeder hipoglosalnih živčnih celic spremenijo svoj položaj glede na nukleolus, odvisno od funkcionalnega stanja nevronov po njihovi stimulaciji. Podobno sta Lindsay in Barr (1955) pokazala, da med okrepljeno sintezo nukleoproteinov med obnavljanjem tigroidne snovi nevronskih jeder po dolgotrajni stimulaciji hipoglosalnega živca pride do povečanja velikosti nukleolusa in premikanja mase spolnega kromatina proti opazili jedrno membrano. Prvotni položaj je bil obnovljen po 400 urah.

Graham (1954), ki je preiskoval nevrone v zgodnjih embrionalnih fazah mačjega razvoja, je našel skupke spolnega kromatina na jedrski membrani; po rojstvu mačjih mladičev so se nahajali v bližini nukleolusa. Podobno situacijo so opazili tudi pri drugih somatskih celicah, kar je po mnenju avtorja povezano z diferenciacijo.

Ko se spolni kromatin nahaja v bližini nukleolov in v nukleoplazmi, ga je včasih težko ločiti od kromatinskih teles, ki imajo enako velikost in obliko. Na podlagi tega je večina avtorjev nagnjena k temu, da spolni kromatin obravnava le tista telesa, ki se nahajajo na obrobju jedra, kar je najbolj značilno za človeška tkiva in večino živali.

Po mnenju A.V. Kapustina (1961-1964) je treba v celicah človeškega tkiva za spolni kromatin šteti le grude, ki se nahajajo v bližini jedrske membrane. 3. P. Zhemkova (1960) ugotavlja, da ima spolni kromatin v človeškem placentnem tkivu "spolno specifičnost" ne glede na njegovo lokacijo. V trofoblastu podganjih zarodkov se spolni kromatin nahaja pretežno v bližini jedrske membrane (E. V. Zybina, 1960), v jetrih piščančjega zarodka pa je v nukleoplazmi prost (V. Ya. Azarova, 1961) (slika 1. ).

Slika 1. Barrova telesa.
a - v somatski celici ženskega telesa; b - v somatski celici moškega telesa ("psevdo-Barrjevo telo"); c - v tumorski celici ženskega telesa. Barvanje po Dokumovu, povečava 2200-krat.

Posledično so velikost, oblika in lokalizacija Barrovih teles do neke mere povezane z značilnostmi vrste in tkiva ter odvisne od funkcionalnega stanja celic. Po mnenju Thoenesa (1961), ki je preučeval strukturo spolnega kromatina v elektronskem mikroskopu, imajo Barrova telesa jasne konture in se običajno nahajajo v bližini jedrske membrane. Vprašanje prednostne lokalizacije Barrovih teles v bližini jedrske membrane analizira I. L. Goldman in soavtorji (1968). Heteropiknotični (pozno reduplicirajoči) kromosom X se nahaja, kot dokazujejo študije številnih avtorjev, v obrobnem območju metafaznega jedra. Očitno prostorska struktura interkinetičnega jedra ustrezno odraža ravno sliko metafazne plošče. Podatki elektronske mikroskopije kažejo na prisotnost določene povezave med heterokromatskimi regijami kromosomov z jedrsko membrano; Morda je ta mehanizem tisti, ki določa fiksni položaj v jedru kromosoma X, ki ima velike bloke heterokromatina. V tem primeru je pomembna stopnja spiralizacije kromosomov in drugi dejavniki.

JEDRO IN CELIČNA DELITEV

Pojavljajoče se nejedrne strukture (eritrociti, trombociti, poroženele luske) so posledica specifične diferenciacije jedrnih celičnih oblik.

Telo vsebuje tudi strukture, ki vsebujejo desetine in stotine jeder. Sem spadajo simplasti in sincitiji.

Simplasti nastanejo kot posledica celične fuzije in so večjedrne protoplazemske niti.

Sincicij nastane kot posledica nepopolne celične delitve in je jata, skupina celic, ki jih povezujejo citoplazemski mostički.

Jedro ima drugačno obliko, pogosteje okroglo, manj pogosto paličasto ali nepravilno. Opozoriti je treba, da oblika jedra ponavadi posnema obliko celice in ustreza njenemu funkcionalnemu namenu. Na primer, gladki miociti, ki imajo vretenasto obliko, imajo paličasto jedro. Krvni limfociti so okrogle oblike in njihova jedra so običajno okrogla.

Funkcije jedra:

Shranjevanje in prenos dednih informacij hčerinskim celicam

Regulacija sinteze beljakovin

Shranjevanje genetske informacije je zagotovljeno z dejstvom, da DNK kromosomov vsebuje popravljalne encime, ki obnavljajo jedrske kromosome po poškodbi. Do prenosa dednih informacij pride, ko se identične kopije DNK med delitvijo matične celice enakomerno porazdelijo med hčerinske celice.

Sinteza beljakovin je regulirana zaradi dejstva, da se na površini kromosomov DNA prepisujejo vse vrste RNA: informacijske, ribosomske in transportne, ki sodelujejo pri sintezi beljakovin na površini zrnatega EPS.

Strukturne tvorbe jedra so najbolj izrazite v določenem obdobju celičnega življenja – v interfazi.

Strukturni elementi interfaznega jedra:

1) kromatin

2) nukleolus

3) kariolema

4) karioplazma

KROMATIN

To je jedrski element, ki dobro sprejema barvila (kromos), od tod tudi njegovo ime. Kromatin je sestavljen iz filamentov - elementarnih fibril, debelih 20-25 nm, ki se nahajajo ohlapno ali kompaktno v jedru. To je osnova za delitev kromatina na 2 vrsti:

1) evkromatin je ohlapen (dekondenziran), slabo obarvan z osnovnimi barvili.

2) heterokromatin - kompakten (zgoščen), zlahka obarvan z osnovnimi barvili.

Eukromatin se imenuje aktiven, heterokromatin pa neaktiven. Dejavnost evhromatina je razloženo z dejstvom, da so DNA fibrile despiralizirane, tj. odkriti geni, na površini katerih poteka transkripcija RNA. To ustvarja pogoje za transkripcijo RNA. Če DNK kromosoma ni despiralirana, potem so geni tukaj zaprti, kar oteži prepis RNK z njihove površine. Posledično se sinteza beljakovin zmanjša. Zato je heterokromatin neaktiven. Razmerje med eu- in heterokromatinom v jedru je pokazatelj aktivnosti sintetičnih procesov v celici.

Kromatin spreminja svoje agregatno stanje glede na funkcionalno aktivnost celice. Med delitvijo se kromatin kondenzira in preoblikuje v kromosome. Zato sta kromatin in kromosomi različna agregatna stanja iste snovi.

Kemična sestava kromatina:

1. DNK - 40%
2. Beljakovine - 60%
3. RNA - 1%

Jedrske beljakovine so v dveh oblikah:

Bazični (histonski) proteini (80-85%)

Kisli (nehistonski) proteini (15-20%).

Nehistonski proteini tvorijo proteinsko mrežo v karioplazmi (jedrni matriks), ki zagotavlja notranji red razporeditvi kromatina. Histonski proteini tvorijo bloke, od katerih je vsak sestavljen iz 8 molekul. Ti bloki se imenujejo nukleosomi. Vlakno DNK je ovito okoli nukleosomov. Funkcije histonskih proteinov:

Posebna postavitev kromosomov DNA

Regulacija sinteze beljakovin.

Biokemijske raziskave v genetiki so pomemben način preučevanja njenih osnovnih elementov - kromosomov in genov. V tem članku bomo pogledali, kaj je kromatin in ugotovili njegovo zgradbo in funkcije v celici.

Dednost je glavna lastnost žive snovi

Glavni procesi, značilni za organizme, ki živijo na Zemlji, vključujejo dihanje, prehranjevanje, rast, izločanje in razmnoževanje. Zadnja funkcija je najpomembnejša za ohranjanje življenja na našem planetu. Kako se ne spomniti, da je bila prva zapoved, ki jo je Bog dal Adamu in Evi, naslednja: »Plodita in se množita.« Na celični ravni generativno funkcijo opravljajo nukleinske kisline (sestavna snov kromosomov). Te strukture bomo obravnavali naprej.

Naj še dodamo, da ohranjanje in prenašanje dednih informacij na potomce poteka po enotnem mehanizmu, ki je popolnoma neodvisen od ravni organiziranosti posameznika, torej za virus, in za bakterijo, in za človeka. , je univerzalen.

Kaj je bistvo dednosti

V tem delu preučujemo kromatin, katerega struktura in funkcije so neposredno odvisne od organizacije molekul nukleinske kisline. Leta 1869 je švicarski znanstvenik Miescher v jedrih celic imunskega sistema odkril spojine, ki so imele lastnosti kislin in jih je najprej poimenoval nuklein in nato nukleinske kisline. S kemijskega vidika so to visokomolekularne spojine – polimeri. Njihovi monomeri so nukleotidi, ki imajo naslednjo strukturo: purinska ali pirimidinska baza, pentoza in preostanek. Znanstveniki so ugotovili, da sta lahko v celicah prisotni dve vrsti RNA. V kompleksu so z beljakovinami in tvorijo snov kromosomov. Tako kot proteini imajo tudi nukleinske kisline več ravni prostorske organizacije.

Leta 1953 sta Nobelova nagrajenca Watson in Crick razvozlala strukturo DNK. Je molekula, sestavljena iz dveh verig, povezanih z vodikovimi vezmi, ki nastanejo med dušikovimi bazami po principu komplementarnosti (nasproti adenina je timinska baza, nasproti citozina pa gvaninska baza). Kromatin, katerega strukturo in funkcije preučujemo, vsebuje molekule deoksiribonukleinske kisline in ribonukleinske kisline različnih konfiguracij. O tem vprašanju se bomo podrobneje ukvarjali v poglavju "Ravni organizacije kromatina".

Lokalizacija snovi dednosti v celici

DNK je prisotna v citostrukturah, kot je jedro, pa tudi v organelih, ki so sposobni delitve – mitohondrijih in kloroplastih. To je posledica dejstva, da ti organeli opravljajo najpomembnejše funkcije v celici: kot tudi sintezo glukoze in tvorbo kisika v rastlinskih celicah. V sintetični fazi življenjskega cikla se materinski organeli podvojijo. Tako hčerinske celice kot posledica mitoze (delitev somatskih celic) ali mejoze (tvorba jajčec in sperme) prejmejo potreben arzenal celičnih struktur, ki celicam zagotavljajo hranila in energijo.

Ribonukleinska kislina je sestavljena iz ene same verige in ima manjšo molekulsko maso kot DNA. Vsebuje ga tako v jedru kot v hialoplazmi in je tudi del številnih celičnih organelov: ribosomov, mitohondrijev, endoplazmatskega retikuluma, plastidov. Kromatin v teh organelih je povezan s histonskimi proteini in je del plazmidov – krožnih zaprtih molekul DNA.

Kromatin in njegova struktura

Torej smo ugotovili, da so nukleinske kisline vsebovane v snovi kromosomov - strukturnih enotah dednosti. Njihov kromatin je pod elektronskim mikroskopom videti kot zrnca ali nitaste tvorbe. Vsebuje poleg DNK še molekule RNK, pa tudi proteine, ki izkazujejo bazične lastnosti in se imenujejo histoni. Vsi zgoraj navedeni nukleozomi. Vsebujejo jih kromosomi jedra in se imenujejo fibrile (solenoidne niti). Če povzamemo vse zgoraj navedeno, definirajmo, kaj je kromatin. To je kompleksna spojina posebnih beljakovin - histonov. Dvoverižne molekule DNK so navite na njih kot koluti in tvorijo nukleosome.

Stopnje organiziranosti kromatina

Snov dednosti ima drugačno strukturo, ki je odvisna od številnih dejavnikov. Na primer, odvisno je od tega, v kateri fazi življenjskega cikla je celica: obdobje delitve (metoza ali mejoza), predsintetično ali sintetično obdobje interfaze. Iz oblike solenoida ali fibrila, kot najenostavnejšega, pride do nadaljnjega zbijanja kromatina. Heterokromatin je gostejše stanje, ki nastane v introničnih regijah kromosoma, kjer je transkripcija nemogoča. V obdobju počitka celice - interfaze, ko ni procesa delitve - se heterokromatin nahaja v karioplazmi jedra vzdolž periferije, blizu njegove membrane. Zbijanje jedrne vsebine se pojavi v postsintetski fazi življenjskega cikla celice, to je tik pred delitvijo.

Od česa je odvisna zgostitev snovi dednosti?

V nadaljevanju preučevanja vprašanja "kaj je kromatin" so znanstveniki ugotovili, da je njegovo zbijanje odvisno od histonskih proteinov, ki so vključeni v nukleosome skupaj z molekulami DNA in RNA. Sestavljeni so iz štirih vrst beljakovin, imenovanih jedro in povezovalec. V času transkripcije (branje informacij iz genov s pomočjo RNA) je snov dednosti šibko zgoščena in se imenuje evhromatin.

Trenutno se še naprej preučujejo značilnosti porazdelitve molekul DNA, povezanih s histonskimi proteini. Znanstveniki so na primer ugotovili, da se kromatin različnih lokusov istega kromosoma razlikuje po stopnji kondenzacije. Na primer, na mestih, kjer so vretenaste niti, imenovane centromere, pritrjene na kromosom, je gostejši kot v telomernih regijah - terminalnih lokusih.

Genski regulatorji in sestava kromatina

Koncept regulacije genske aktivnosti, ki sta ga ustvarila francoska genetika Jacob in Monod, daje idejo o obstoju regij deoksiribonukleinske kisline, v katerih ni informacij o strukturah beljakovin. Opravljajo čisto birokratsko – vodstvene funkcije. Ti deli kromosomov, imenovani regulatorni geni, v svoji strukturi praviloma nimajo histonskih beljakovin. Kromatin, določen s sekvenciranjem, se imenuje odprt.

Med nadaljnjimi raziskavami je bilo ugotovljeno, da ti lokusi vsebujejo nukleotidna zaporedja, ki preprečujejo, da bi se proteinski delci pritrdili na molekule DNA. Takšna področja vsebujejo regulatorne gene: promotorje, ojačevalce, aktivatorje. Kompakcija kromatina v njih je visoka, dolžina teh regij pa je v povprečju približno 300 nm. Obstaja definicija odprtega kromatina v izoliranih jedrih, v katerih se uporablja encim DNAza. Zelo hitro cepi kromosomske lokuse brez histonskih proteinov. Kromatin na teh območjih se imenuje preobčutljiv.

Vloga snovi dednosti

Kompleksi, ki vključujejo DNA, RNA in beljakovine, imenovane kromatin, so vključeni v celično ontogenezo in spreminjajo svojo sestavo glede na vrsto tkiva, pa tudi glede na stopnjo razvoja organizma kot celote. Na primer, v epitelijskih celicah kože so geni, kot sta ojačevalec in promotor, blokirani z represorskimi proteini, medtem ko so ti isti regulatorni geni v sekretornih celicah črevesnega epitelija aktivni in se nahajajo v območju odprtega kromatina. Genetski znanstveniki so ugotovili, da DNK, ki ne kodira beljakovin, predstavlja več kot 95 % celotnega človeškega genoma. To pomeni, da je nadzornih genov veliko več kot tistih, ki so odgovorni za sintezo peptidov. Uvedba metod, kot so čipi DNK in sekvenciranje, je omogočila ugotovitev, kaj je kromatin, in posledično preslikavo človeškega genoma.

Raziskave kromatina so zelo pomembne v vejah znanosti, kot sta humana genetika in medicinska genetika. To je posledica močno povečane stopnje pojavnosti dednih bolezni - tako genetskih kot kromosomskih. Zgodnje odkrivanje teh sindromov poveča odstotek pozitivnih prognoz pri njihovem zdravljenju.