Eden od možnih vzrokov za kambrijsko eksplozijo. Kaj pa ediakarska favna? Razvoj spolnega razmnoževanja

02.12.2016

Še enkrat pozdravljeni vsi! V tej objavi bom poskušal govoriti o edinstvenem dogodku v zgodovini življenja na Zemlji. Govorili bomo o kambrijski eksploziji ali kot jo imenujemo tudi kambrijsko sevanje. Kambrijska eksplozija je najsvetlejši dogodek v fosilnem zapisu planeta, ko je v razmeroma kratkem času (nekaj deset milijonov let) močno naraslo število fosilnih ostankov živih bitij in na prvi pogled , kot od nikoder, so se pojavile skoraj vse sodobne vrste živali (hordati, členonožci), mehkužci, iglokožci itd.).

Imel je predhodnike, vendar je Cloud uspel ujeti idejo o kambrijski eksploziji z največjo zgovornostjo in geološko prefinjenostjo. Poleg njegovega odličnega vodenja in mentorstva generacije paleontologov je razvil celostni pristop k paleontologiji, ki mu je dodal znanja iz paleogeografije, karbonatne stratigrafije in karbonatne sedimentologije. Njegova kasnejša kariera na kalifornijski univerzi v Santa Barbari je razširila njegovo zanimanje na astrobiologijo in izvor življenja. Njegova opažanja kot paleontologa so ga pripeljala do tega, da je fanerozojske fosilne zapise označil kot vrsto evolucijskih izbruhov, pri čemer je bil kambrijski največji od vseh.

Pomen) pojav v zgodnjem kambriju (približno 540 milijonov let na evolucijski lestvici) fosilnih nahajališč predstavnikov številnih oddelkov živalskega kraljestva v ozadju odsotnosti njihovih fosilov ali fosilov njihovih domnevnih prednikov v predkambrijskih nahajališčih.

Teorija evolucije nima zanesljive razlage za ta »fenomen«. Teorija kreacionizma v tem pojavu vidi še en dokaz neuspeha teorije evolucije in dokaz v prid Stvarstvu.

Zgodovina odkritja

Odkritelj kambrijske eksplozije je bil Anglež Robert Murchison, po rodu aristokrat, ki se je pod vplivom svoje ambiciozne žene odločil za znanost. Med preučevanjem fosilov večceličnih starih dob in kamninskih plasti, v katerih so se nahajali, je naletel na jasno začrtano mejo, pod katero so bile sledi le najpreprostejših enoceličnih organizmov - bakterij in alg. Zgornja plast (v "kambrijskih" usedlinah) vsebuje bogato paleto bioloških oblik. Murchison je bil veren kristjan in je delil Linnejevo prepričanje, da "obstaja točno toliko vrst, kot jih je Stvarnik prvotno ustvaril". V razkritem pojavu je videl dokaz delovanja božje roke. Leta 1830 je Murchison objavil rezultate svojih raziskav.

Kambrijska eksplozija in darvinizem

Najnovejša odkritja

Zadnjih sto let je veljalo prepričanje, da so se vretenčarji pojavili pozneje v zgodovini življenja. Vendar so leta 1999 v kambrijskih kamninah na Kitajskem odkrili ribje fosile. kar potrjuje, da se ribe v fosilnih zapisih pojavijo nenadoma skupaj z vsemi drugimi vrstami živali. Kambrijska eksplozija je postala še glasnejša. Da bi se te popolnoma oblikovane ribe pojavile v kambriju, je treba domnevnega prednika vretenčarjev potisniti milijone let nazaj v predkambrijsko obdobje, kjer ni prehodnih oblik zanje ali za vse glavne vrste organizmov.

Leta 2006 so geologi na Kitajskem odkrili fosiliziran zarodek živali, ki je po mnenju evolucionistov stara 600 milijonov let. Če bi do evolucije res prišlo, bi bili sodobni zarodki po stotinah milijonov let evolucije zelo drugačni od tistih, ki jih najdemo na Kitajskem. Vendar pa so zarodki, najdeni na Kitajskem, popolnoma enaki zarodkom sodobnih živali.

Leta 2008 so v kambrijskih plasteh odkrili fosilne meduze, ki so skoraj enake sodobnim živim vrstam. Nekateri so imeli mišice, številne pekoče celice, zapletene spolne organe in vedenje (vključno s prepoznavanjem partnerja in dvorjenjem) ter zapletene oči. Glede na evolucijo, medtem ko so te meduze do danes ostale iste meduze, naj bi se v tem času (približno 500 milijonov let) razvila skoraj vsa narava - ptice, borovci, krokodili, kenguruji, sloni, psi, rože, paradižniki, kiti , gekoni itd.

Poglej tudi

Povezave

Biološka evolucija

Argumentacija

Terminologija

Nastanek življenja

Zgodovina doktrine

Kritika in dejstva

Pojavili so se skoraj nenadoma na kambrijski meji in niso bili potomci prej obstoječe favne.

Vendar pa so druge študije, tako iz sedemdesetih let prejšnjega stoletja kot novejše, ugotovile, da so kompleksne živali, podobne sodobnim vrstam, nastale že dolgo pred začetkom kambrija. Vsekakor so številni dokazi v prid obstoja življenja že dolgo pred kambrijsko dobo z dnevnega reda črtali vprašanje »kambrijske eksplozije« kot pojava nenadnega nastanka življenja.

Odprto ostaja vprašanje vzrokov in mehanizmov naslednjega povečanja kompleksnosti in pestrosti življenjskih oblik na kambrijski meji, ki niso potomci izginulih hainanskih in vendskih biot. Danes je vprašanje "kambrijske eksplozije" osredotočeno na dve ključni vprašanji:

ali je zgodnji kambrij res doživel "eksploziven" porast raznolikosti in kompleksnosti organizmov in
kaj bi lahko povzročilo tako hiter razvoj.

Viri informacij

Konstruiranje natančne kronologije dogodkov na meji med predkambrijem in zgodnjim kambrijem predstavlja precejšnje težave. Zaradi tega opisa zaporedja in medsebojne povezanosti določenih pojavov v okviru obravnave kambrijske eksplozije ga je treba obravnavati nekoliko previdno.

Poleg težav z datiranjem preučevanje dogodkov na kambrijski meji ovira pomanjkanje samega paleontološkega materiala. Na žalost bolj ko je proučevano obdobje oddaljeno od nas, manj so njegovi fosili dostopni za proučevanje. Med drugimi razlogi so razlogi za to:

Ostanki živih organizmov

Kambrijske usedline vsebujejo poleg fosilov nenavadno veliko usedlin, ki ohranjajo odtise mehkih delov teles različnih organizmov. Takšni odtisi omogočajo podrobno preučevanje živali, ki niso ohranjene kot fosili, pa tudi notranjo zgradbo in delovanje organizmov, ki jih običajno predstavljajo le školjke, bodice, kremplji itd.

V kambriju so najpomembnejša nahajališča: zgodnji kambrij

srednji kambrij

in zgornje kambrijsko nahajališče

Orsten (Švedska).

Čeprav so vsa ta nahajališča popolnoma ohranila anatomske podrobnosti organizmov, še zdaleč niso popolna. Večina kambrijske favne v njih morda sploh ni zastopana, saj so usedline nastale v posebnih pogojih (zemeljski plazovi ali vulkanski pepel, ki je zelo hitro ohranil mehke dele teles). Poleg tega znana nahajališča pokrivajo le omejeno obdobje kambrija in se ne dotikajo ključnega časa tik pred njegovim začetkom. Ker so dobro ohranjeni pokopi na splošno redki, nahajališča fosilov pa izjemno redka, je zelo malo verjetno, da predstavljajo vse vrste organizmov, ki so obstajali.

Fosilizirane sledi, ki so jih pustili živi organizmi

Fosilizirane sledi sestavljajo predvsem poti in rovi, ki so ostali na morskem dnu. Takšne sledi so izjemnega pomena, saj raziskovalcu posredujejo podatke o organizmih, katerih telesa niso ohranjena v fosilih. Pogosto le ti omogočajo preučevanje organizmov, ki pripadajo obdobju, iz katerega niso ohranjeni ostanki živali, ki bi lahko pustile takšne sledi. Čeprav je natančno ujemanje sledi z organizmi, ki so jih zapustili, na splošno nemogoče, lahko sledi zagotovijo najzgodnejše dokaze o obstoju relativno kompleksnih živali (kot so deževniki).

Geokemična opazovanja

V geoloških kamninah, ki segajo do spodnje meje kambrija in njegovega začetka, so opažena močna nihanja v izotopski sestavi treh elementov - stroncija (87 Sr / 86 Sr), žvepla (34 S / 32 S) in ogljika (13 C / 12 C).

Množično izumrtje. Množično izumrtje organizmov bi moralo neposredno povečati delež izotopa 12 C v usedlinah in s tem zmanjšati razmerje 13 C / 12 C. Kasnejši upad produktivnosti »biološke črpalke« ponovno zmanjša koncentracijo 12 C v geoloških kamninah.
Sproščanje metana. V permafrostu in celinskih policah se molekule metana, ki jih proizvajajo bakterije, zadržujejo v "kletki" vodnih molekul in tvorijo zmes, imenovano metan klatrat. Ta metan, ki ga proizvajajo živi organizmi, je obogaten z izotopom 12 C, ko se temperature dvignejo ali atmosferski tlak pade, klatrati razpadejo. Ta razpad sprosti shranjeni metan, bogat z ogljikom-12, v ozračje. V atmosferi se metan pretvori v ogljikov dioksid in vodo, ogljikov dioksid pa reagira z minerali in tvori ogljikove kamnine s presežkom ogljika-12. Posledično se izotopska sestava geoloških usedlin premakne proti 12 C.

Primerjalna anatomija

Kladistika je metoda izdelave »evolucijskega drevesa« organizmov, največkrat s primerjavo njihove anatomske zgradbe. S takšno analizo je mogoče primerjati sodobne in fosilne organizme med seboj, da bi ugotovili potek njihovega razvoja. V številnih primerih lahko sklepamo, da bi se morala skupina A pojaviti prej kot skupini B in C, saj imata več podobnosti med seboj kot z A. Ta metoda sama po sebi (brez korelacije s podatki paleontoloških izkopavanj) ne pove karkoli o času, ko je prišlo do sprememb, vendar je sposoben obnoviti zaporedje evolucijskega razvoja organizmov.

Molekularna filogenetika

Paleontološki dokazi

V tem delu so glavni dokazi organizirani glede na čas nastanka sedimentov, v katerih je bil najden, saj je datiranje osrednje vprašanje pri preučevanju kambrijske eksplozije. Ne smemo pozabiti, da je kronologija fosilov, ki pripadajo temu obdobju, dvoumna.

Pregled najdb se začne v času dolgo pred kambrijem in konča v zgodnjem ordoviciju, saj se domneva, da se je oblikovanje glavnih vrst sodobne favne začelo pred in končalo po kambriju.

Molekularni filogenetski podatki (1,2 - 0,5 milijarde let)

Še vedno poteka razprava o kronološki razlagi molekularnih filogenetskih podatkov:

V vsakem primeru molekularni filogenetski podatki kažejo, da je bil nastanek glavnih vrst živali zelo dolg proces, ki je daleč presegel 10 milijonov let (pred približno 543-533 milijoni let) "kambrijske eksplozije".

Predkambrijski sledovi metazojev

Obstajajo posredni in neposredni paleontološki dokazi, da so se večcelični organizmi prvič pojavili veliko pred začetkom kambrija.

Upad bakterijskih preprog (1,25 milijarde let)

Predkambrijski stromatolit

Sodobni stromatoliti. Zahodna Avstralija.

Stromatoliti so pomemben del fosilnih zapisov, ki segajo pred približno 3 milijarde let. Njihov razcvet sega v 1,25 milijarde let nazaj, nato pa so začeli upadati (tako v skupnem številu kot v raznolikosti). Do začetka kambrija je bilo to zmanjšanje že približno 20 %.

Najpogostejša razlaga za upad je domneva, da so mikroorganizmi, ki sestavljajo bakterijske preproge, postali žrtev prehranjevanja (»glodanje stromatolitov«) s strani drugih živih organizmov (kar naj bi kazalo na obstoj dokaj kompleksnih plenilcev že pred približno 1 milijardo let ). To domnevo potrjujejo opažene antikorelacije med raznolikostjo in številčnostjo stromatolitov na eni strani ter bogastvom morske favne na drugi strani. Tako se je ponavljajoči upad stromatolitov zgodil v poznem ordoviciju - takoj po drugem "izbruhu" v raznolikosti in številčnosti morske favne. Med ordovicijsko-silurskim in permsko-triasnim izumrtjem so ponovno opazili obnavljanje stromatolitov – s kasnejšimi upadi, ko si je morska favna opomogla.

Razvoj obrambe med akritarhi. Zgodnje plenjenje (1 Ga)

Akritarhi so fosilizirani ostanki fosilov nedoločene narave, običajno lupine cist enoceličnih in večceličnih alg. Prvič so jih odkrili v sedimentih izpred 2 milijard let.

Pred približno 1 milijardo let se je močno povečalo njihovo število, raznolikost, velikost, anatomska kompleksnost in predvsem število in vrste bodic. Število arhiarhov se je med globalno poledenitev močno zmanjšalo, vendar se je nato obnovilo z doseganjem največje raznolikosti že v paleozoiku.

Njihove izjemno bodičaste oblike, ki izvirajo izpred 1 milijarde let, morda že takrat kažejo na obstoj plenilcev, ki so bili dovolj veliki, da bi jih zmečkali ali cele pogoltnili. Tudi druge skupine majhnih neoproterozojskih organizmov so imele neko obliko obrambe pred plenilci.

Sledi večceličnih organizmov (1 milijarda let)

V Indiji sedimenti izpred 1 milijarde let vsebujejo fosile, ki so lahko sledi organizmov, ki so se gibali skozi mehke kamnine. Najdene sledi so bile očitno puščene neposredno pod plastjo cianobakterijskih preprog, ki so prekrivale morsko dno. Raziskovalci so ugotovili, da so sledi svoj videz posledica peristaltike troslojnih metazojev do velikosti 5 mm – z drugimi besedami, živali, katerih premer je bil primerljiv s premerom deževnikov in so morda imele celom. Drugi raziskovalci menijo, da teh in podobnih najdb, starejših od 600 milijonov let, niso zapustili živi organizmi, temveč fizični procesi.

Večcelični zarodki iz Doushantuo (632-550 Ma)

Vendar pa odkritje leta 2007 zarodkov, obdanih s kompleksno lupino (v kamninah, starih 580–550 milijonov let), nakazuje, da fosili v Doushantuu niso nič drugega kot počivajoča jajčeca večceličnih nevretenčarjev. Poleg tega je postalo jasno, da nekateri akritarhi, odkriti v prejšnjih kamninah Doushantuo (starih 632 milijonov let), dejansko predstavljajo lupine takšnih zarodkov

Še en fosil iz Doushantuoja - Vernanimalcula(od 0,1 do 0,2 mm v premeru, starost približno 580 milijonov let) - številni znanstveniki menijo, da so ostanki troslojnega dvostranskega organizma, ki je imel celom, to je žival, ki je tako kompleksna kot deževniki ali mehkužci. Kljub dvomom o organski naravi teh fosilov, saj je vseh 10 najdenih primerkov Vernanimalcula imajo enako velikost in konfiguracijo, je malo verjetno, da je bila takšna enotnost posledica anorganskih procesov.

Najnovejši sedimenti Doushantuo kažejo tudi močan padec razmerja izotopov ogljika 13 C/12 C. Čeprav je ta sprememba globalna, časovno ne sovpada z drugimi večjimi dogodki, kot je množično izumrtje. Možna razlaga je »verižna reakcija« medsebojno povezane evolucije organizmov in sprememb v kemični sestavi morske vode. Večcelični organizmi, ki aktivno absorbirajo ogljik iz vode, bi lahko prispevali k povečanju koncentracije kisika, raztopljenega v morski vodi, kar bi zagotovilo nastanek novih večceličnih organizmov (kot je npr. Namapoikia).

Ediakarska favna (610-543 Ma)

Spriggina

Fosili metazojev iz obdobja Ediacaran so bili najprej odkriti na lokaciji Ediacaran Hills v Avstraliji, kasneje pa v sedimentih iz drugih regij: gozda Charnwood (Anglija) in polotoka Avalon (Kanada). Ti fosili so stari 610-543 milijonov let (ediakarsko obdobje je pred kambrijem). Večina jih je merila nekaj centimetrov in so bili bistveno večji od svojih predhodnikov. Mnogi od teh organizmov nimajo analogov z nobeno vrsto, ki je živela pred ali po ediakarskem obdobju. Predlagano je bilo, da bi morali najbolj "čudne" predstavnike ediakarske favne dodeliti ločenemu kraljestvu - "Vendobionti" (Vendozoa). Charnia je ena izmed njih - najstarejša od najdb ediakaranskega obdobja (starost - 580 milijonov let).

Vendar se lahko izkaže, da so nekateri ediakarski organizmi predhodniki kasnejše favne:

Luknje v ponorih Cloudina. Selekcija v sistemu plenilec-plen

Ponekod tudi do 20 % fosilov Cloudina vsebujejo luknje s premerom od 15 do 400 mikronov, ki so jih pustili plenilci. nekaj Cloudina so bili večkrat poškodovani, kar kaže na njihovo sposobnost preživetja napadov (plenilci ne napadajo večkrat praznih školjk). Zelo podobno kot Cloudina fosili Sinotubuliti, najdeni v istih grobovih, sploh ne vsebujejo lukenj. Takšna selektivnost lahko kaže na obstoj evolucijske selekcije velikostnih razredov že v ediakaranskem obdobju, pa tudi na specializacijo plena kot odziv na plenilstvo, kar velja za enega od vzrokov za kambrijsko eksplozijo.

Vse večja raznolikost sledi, ki so jih pustili organizmi (565-543 Ma)

Najzgodnejši ediakarski fosili, stari 610-600 milijonov let, so vsebovali le sledi, ki so jih pustili žarnjaki. Pred približno 565 milijoni let se pojavijo bolj zapletene sledi. Da bi jih zapustili, so ti organizmi potrebovali mišično-kožno vrečko, njihova splošna struktura pa je bila bolj zapletena kot pri žarnicah ali ploskih črvih.

Tik pred začetkom kambrija (pred približno 543 milijoni let) se pojavijo številne nove sledi, vključno z navpičnimi rovi Diplocraterion in Skolithos), pa tudi sledi možnih členonožcev ( Cruziana in Rusophycus). Navpične rove kažejo, da so črvom podobne živali pridobile novo vedenje in morda nove fizične sposobnosti. Sledi Cruziana in Rusophycus govorijo o obstoju eksoskeleta pri neposrednih predhodnikih členonožcev, čeprav morda ne tako tog kot pozneje.

kambrijski fosili

Favna školjk (543-533 Ma)

Fosili, znani kot "majhne školjke" majhni školjkasti fosili), so bili odkriti v različnih delih sveta in segajo v konec vendskega obdobja (nemakitsko-daldinska stopnja) in prvih 10 milijonov let od začetka kambrija (tomotijska stopnja). Ti vključujejo zelo raznoliko zbirko fosilov: bodice, sklerite (oklepne plošče), cevke, arheociate (skupina spužev ali sorodnih živali), pa tudi majhne školjke, ki zelo spominjajo na ramenonožce in polžaste mehkužce, čeprav zelo majhne. (1-2 mm v dolžino).

Zgodnjekambrijski trilobiti in iglokožci (530 Ma)

Favna Sirius Passet (527 Ma)

Najpogostejši fosili iz grenlandskega groba Sirius Passet so členonožci. Obstaja tudi vrsta organizmov s trdimi (mineraliziranimi) deli telesa: trilobiti, čioliti, spužve, ramenonožci. Iglokožci in mehkužci so popolnoma odsotni.

Najbolj čudni organizmi Siriusa Passeta so bili Pambdelurion in Kerygmachela. Njihovo dolgo telo, sestavljeno iz mehkih segmentov, s parom širokih "plavuti" na večini segmentov in parom segmentiranih prirastkov na zadnjem delu, jih naredi podobne anomalokaridom. Hkrati so imeli zunanji deli zgornje površine "plavuti" žlebaste površine, ki bi lahko bile škrge. Pod vsako »plavutjo« je kratka noga brez kosti. Ta struktura jim omogoča povezavo s členonožci.

Favna Chengjiang (525-520 Ma)

Haikouichthys - rekonstrukcija

Anomalocaris - rekonstrukcija

Hallucigenia - rekonstrukcija

Ta favna je opisana iz več najdišč fosilov v okrožju Chengjiang (mesto Yuxi, provinca Yunnan, Kitajska). Najbolj pomembna stvar je Maotianshan skrilavec- pokop, v katerem so zelo dobro zastopani fosili mehkih teles. Favna Chengjiang sega v obdobje pred 525-520 milijoni let - sredi zgodnjega kambrija, nekaj milijonov let kasneje Sirius Passet in vsaj 10 milijonov let prej kot Burgess Shale.

Fosili so razkrili dele telesa najstarejših hordatov (deblo, ki mu pripadajo vsi vretenčarji):

V istih sedimentih so našli predstavnike skupin, ki so blizu členonožcem:

Ti organizmi verjetno spadajo v skupino Lobopodia, kateri od sodobnih skupin onihoforov pripadajo.

Približno polovica fosilov v Chengjiangu so členonožci, od katerih so nekateri imeli trd, mineraliziran eksoskelet, kot večina kasnejših morskih členonožcev. Le 3 % organizmov je imelo trde lupine (večinoma trilobiti). Tu so bili najdeni tudi predstavniki številnih drugih vrst živali:

Priapulidi (ropeči morski črvi – plenilci iz zasede);
Chaetognathous (morski nevretenčarji, ki so del planktona);
Ctenofores (celenterati, po videzu podobni meduzam);
Iglokožci (morske zvezde, morske kumare itd.),
Chiolites (skrivnostne živali, ki so imele majhne stožčaste lupine),

zgodnji kambrijski raki (520 milijonov let)

Burgess Shale (515 Ma)

Glavni članek: Burgess Shale

Marrella

Pikaia - rekonstrukcija

Burgess Shale je prvo znano večje grobišče kambrijskega obdobja, ki ga je odkril Walcott leta 1909. Ponovna analiza fosilov Whittingtona in njegovih kolegov v sedemdesetih letih prejšnjega stoletja je bila podlaga za Gouldovo knjigo Čudovito življenje, ki je kambrijsko eksplozijo odprla širši javnosti.

Med fosili iz skrilavca Burgess so najpogostejši členonožci, vendar so mnogi nenavadni in jih je težko razvrstiti:

Opabinia - rekonstrukcija

Wiwaxia - rekonstrukcija

Poleg tega pokop vsebuje vzorce eksotičnih organizmov:

Pojav novih ekosistemov in tipov po kambriju

Zaradi velikega izumrtja na meji kambrij-ordovicij so morski ekosistemi, značilni za paleozoik, nastali šele med kasnejšo obnovo morske favne. Tudi najzgodnejši fosili briozojev so bili prvič odkriti v ordovicijskem obdobju, precej po kambrijski eksploziji.

zaključki

Dolg proces nastanka večceličnih

V Darwinovem času je vse, kar je bilo znanega o fosilnih ostankih, nakazovalo, da so se glavne vrste metazojev pojavile in oblikovale v samo nekaj milijonih let – od zgodnjega do srednjega kambrija. Do osemdesetih let prejšnjega stoletja so bile te ideje še vedno veljavne.

Vendar nedavne ugotovitve kažejo, da je vsaj nekaj troslojnih dvostranskih organizmov obstajalo pred zgodnjim kambrijem: Kimberella lahko štejemo za zgodnje mehkužce, praske na kamninah v bližini teh fosilov pa kažejo na metodo prehranjevanja, podobno mehkužcem (pred 555 milijoni let). Če domnevamo, da Vernanimalcula imel troslojni dvostranski kolom, to potisne nastanek kompleksnih živali nazaj še 25-50 milijonov let nazaj. Odkrivanje lukenj v lupini Cloudina prav tako nakazuje prisotnost naprednih plenilcev ob koncu ediakaranskega obdobja. Poleg tega so nekatere sledi v fosilih, ki segajo v sredino ediakaranskega obdobja (pred približno 565 milijoni let), morda pustile živali, ki so bile bolj zapletene od ploskih črvov in so imele mišično-kožno vrečko.

Dolgo pred tem dolgo propadanje stromatolitov (ki se je začelo pred približno 1,25 milijarde let) kaže na zgodnji pojav živali, ki so bile precej zapletene, da bi jih »grizle«. Povečanje številčnosti in raznolikosti bodic pri akritarhih hkrati napeljuje na sklep, da so že takrat obstajali dovolj veliki plenilci, da je bila takšna zaščita nujna. Na drugem koncu časovne lestvice, ki se nanaša na kambrijsko eksplozijo, je treba opozoriti, da je bilo več glavnih tipov sedanje favne odsotnih do konca kambrija, tipični paleozojski ekosistemi pa do ordovicija.

Tako je zdaj ovržen pogled, da so se živali "moderne" ravni kompleksnosti (primerljive z živimi nevretenčarji) pojavile v samo nekaj milijonih let zgodnjega kambrija. Vendar se je velika večina sodobnih debel prvič pojavila v kambriju (z izjemo mehkužcev, iglokožcev in členonožcev, ki so morda nastali v ediakaranskem obdobju). Poleg tega so na začetku kambrija opazili eksplozivno povečanje taksonomske raznolikosti.

"Eksplozija" taksonomske raznolikosti v zgodnjem kambriju

"Taksonomska raznolikost" se nanaša na število organizmov, ki se bistveno razlikujejo po svoji strukturi. Hkrati "morfološka raznolikost" pomeni skupno število vrst in ne pove ničesar o številu osnovnih "zasnov" (možne so številne različice majhnega števila osnovnih tipov anatomske strukture). Nobenega dvoma ni, da se je taksonomska raznolikost dramatično povečala v zgodnjem kambriju in ostala na tej ravni skozi celotno obdobje - živali sodobnega videza (kot so raki, iglokožci in ribe) lahko najdemo skoraj istočasno in pogosto v običajnih pokopih z organizmi, kot sta Anomalocaris in Halkierija, ki veljajo za "strice" ali "pra-strice" sodobnih vrst.

Natančnejši pregled razkrije še eno presenečenje - nekatere živali sodobnega videza, kot so zgodnjekambrijski raki, trilobiti in iglokožci, najdemo v zgodnejših usedlinah kot nekateri "strici" ali "prastrici" živih skupin, ki niso zapustile neposrednih potomcev. To je lahko posledica prekinitev in variacij v nastajanju fosilnih nahajališč ali pa lahko pomeni, da so se predniki sodobnih organizmov razvijali v različnih obdobjih in morda z različno hitrostjo.

Možni vzroki za "eksplozijo"

Čeprav so precej zapletene tristranske živali obstajale pred (in morda že dolgo pred) kambrijem, se zdi, da je evolucijski razvoj v zgodnjem kambriju izjemno hiter. Razloge za ta »eksploziven« razvoj so poskušali razložiti že na veliko.

Okoljske spremembe

Povečanje koncentracije kisika

Najzgodnejša Zemljina atmosfera sploh ni vsebovala prostega kisika. Kisik, ki ga dihajo sodobne živali – tako v zraku kot raztopljen v vodi – je produkt milijard let trajajoče fotosinteze, ki jo večinoma izvajajo mikroorganizmi (kot so cianobakterije). Pred približno 2,5 milijardami let se je koncentracija kisika v ozračju močno povečala. Do tega časa je bil ves kisik, ki so ga proizvedli mikroorganizmi, popolnoma porabljen za oksidacijo elementov z visoko afiniteto do kisika, kot je železo. Dokler ni prišlo do njihove popolne vezave na kopnem in v zgornjih plasteh oceana, so v atmosferi obstajale le lokalne "oaze kisika".

Pomanjkanje kisika bi lahko za dolgo časa preprečilo razvoj velikih, kompleksnih organizmov. Težava je v tem, da je količina kisika, ki jo žival lahko absorbira iz svojega okolja, omejena z njeno površino (pljuča in škrge pri najbolj zapletenih živalih; koža pri preprostejših). Količina kisika, potrebnega za življenje, je določena z maso in prostornino organizma, ki s povečevanjem velikosti raste hitreje od površine. Povečanje koncentracije kisika v zraku in vodi bi lahko oslabilo ali popolnoma odpravilo to omejitev.

Opozoriti je treba, da je bilo dovolj kisika za obstoj velikih vendobiontov že v ediakaranskem obdobju. Vendar bi nadaljnje povečanje koncentracije kisika (med ediakarskim in kambrijskim obdobjem) lahko organizmom zagotovilo dodatno energijo za proizvodnjo snovi (kot je kolagen), potrebnih za razvoj bistveno bolj zapletenih telesnih struktur, vključno s tistimi, ki se uporabljajo za plenilstvo in obrambo pred njim. .

Snežna kepa Zemlja

Obstaja veliko dokazov, da je v poznem neoproterozoiku (vključno z zgodnjim Ediakaranom) Zemlja prestala globalno poledenitev, med katero je bil velik del pokrit z ledom, površinske temperature pa so bile blizu ledišča celo na ekvatorju. Nekateri raziskovalci poudarjajo, da je to lahko tesno povezano s kambrijsko eksplozijo, saj najzgodnejši znani fosili izvirajo kmalu po koncu zadnje popolne poledenitve.

Vendar pa je precej težko navesti vzročno-posledično povezavo med takšnimi nesrečami in posledično povečanjem velikosti in kompleksnosti organizmov. Možno je, da so nizke temperature povečale koncentracijo kisika v oceanu – njegova topnost v morski vodi se skoraj podvoji, ko temperatura pade s 30 °C na 0 °C.

Nihanja izotopske sestave ogljika

Sedimenti na meji med Ediakaranom in Kambrijem kažejo zelo močan upad, čemur sledijo nenavadno velika nihanja v razmerju izotopov ogljika 13 C/12 C v celotnem zgodnjem kambriju.

Številni znanstveniki menijo, da je začetni upad povezan z množičnim izumrtjem tik pred začetkom kambrija. . Lahko tudi domnevamo, da je bilo samo izumrtje posledica predhodnega razpada metanskih klatratov. Splošno znano je, da emisija metana in posledična nasičenost ozračja z ogljikovim dioksidom povzroča globalni učinek tople grede, ki ga spremljajo različne okoljske katastrofe. Podoben vzorec (močan padec razmerja 13 C/12 C, ki so mu sledila nihanja) je bil opažen v triasu, ko se je življenje obnovilo po permskem množičnem izumrtju.

Vendar pa je precej težko razložiti, kako bi lahko množično izumrtje povzročilo močno povečanje taksonomske in morfološke raznolikosti. Čeprav so množična izumrtja, kot sta permsko in kredno-paleogensko, pripeljala do poznejšega povečanja števila posameznih vrst od nepomembnega do "prevladujočega", so bile v obeh primerih ekološke niše nadomeščene, čeprav z drugimi, a enako zapletenimi organizmi. . Vendar pa v novem ekosistemu niso opazili nenadnega povečanja taksonomske ali morfološke raznolikosti.

Številni raziskovalci so predlagali, da vsako kratkotrajno zmanjšanje frakcije 13 C/12 C v zgodnjem kambriju pomeni sproščanje metana, ki je zaradi majhnega učinka tople grede, ki ga je povzročil, in povišanja temperature povzročilo povečanje v morfološki raznolikosti. Toda ta hipoteza ne pojasni močnega povečanja taksonomske raznolikosti na začetku kambrija.

Razlage na podlagi razvoja organizmov

Nekatere teorije temeljijo na ideji, da lahko relativno majhne spremembe v načinu, kako se živali razvijejo od zarodkov do odraslih, povzročijo dramatične spremembe v obliki telesa.

Nastanek sistema bilateralnega razvoja

Hox geni v različnih skupinah živali so si tako podobni, da je na primer možno presaditi človeški gen za "oblikovanje oči" v zarodek Drosophila, kar bo vodilo do oblikovanja očesa - vendar bo to oko Drosophile , zaradi aktivacije ustreznih "delovnih" genov. To kaže, da prisotnost podobnega nabora genov Hox sploh ne pomeni anatomske podobnosti organizmov (saj lahko isti geni Hox nadzorujejo nastanek tako različnih struktur, kot so oči osebe in žuželke). Zato bi lahko pojav takšnega sistema povzročil močno povečanje raznolikosti - tako morfološke kot taksonomske.

Ker isti geni Hox nadzorujejo diferenciacijo vseh znanih bilateralnih organizmov, so se morale evolucijske linije slednjih razhajati, preden so začeli oblikovati kakršne koli specializirane organe. Tako je moral biti "zadnji skupni prednik" vseh bilateralnih organizmov majhen, anatomsko preprost in najverjetneje podvržen popolnemu razpadu brez ohranitve fosilov. Zaradi te okoliščine je njegovo odkrivanje zelo malo verjetno. Vendar pa številni vendobionti (na primer Kimberella, Spriggina ali Arkarua), so morda imeli dvostransko zgradbo telesa (po mnenju številnih znanstvenikov temu ni tako - simetrija vendobiontov ni dvostranska, temveč drsna, kar jih bistveno razlikuje od večine drugih organizmov). Tako bi lahko tak razvojni sistem nastal vsaj nekaj deset milijonov let pred kambrijsko eksplozijo. V tem primeru so potrebni dodatni razlogi za razlago.

Razvoj spolnega razmnoževanja

Organizmi, ki ne uporabljajo spolnega razmnoževanja, se zelo malo spreminjajo. Pri večini organizmov, ki se razmnožujejo spolno, prejme potomec približno 50 % svojih genov od vsakega starša. To pomeni, da lahko že majhno povečanje kompleksnosti genoma povzroči številne variacije v strukturi in obliki telesa. Veliko biološke kompleksnosti verjetno izhaja iz delovanja sorazmerno preprostih pravil na velikem številu celic, ki delujejo kot celični avtomati (primer takega učinka je Conwayeva Igra življenja, kjer zapletene oblike in zapleteno vedenje kažejo celice, ki delujejo v skladu s skrajno preprostimi pravili ). Morebiten pojav spolnega razmnoževanja ali njegov pomemben razvoj med kambrijsko eksplozijo za zelo primitivna in podobna bitja lahko pomeni, da je obstajala možnost njihovega medvrstnega in bolj oddaljenega križanja. To je dramatično povečalo variabilnost. Šele z razvojem genoma se pojavijo resnično izolirane vrste, ki se ne križajo z drugimi. Primer sodobnih bitij te vrste so korale.

Razvojna pot

Nekateri znanstveniki menijo, da ko postanejo organizmi bolj zapleteni, se evolucijske spremembe v splošni strukturi telesa prekrivajo s sekundarnimi spremembami v smeri boljše specializacije njegovih ustaljenih delov. To zmanjša verjetnost, da bodo novi razredi organizmov podvrženi naravni selekciji zaradi tekmovanja z "izboljšanimi" predniki. Kot rezultat, ko se oblikuje splošna (na ravni taksonomskega razreda) struktura, se oblikuje "razvojna pot" in prostorska struktura telesa je "zamrznjena". V skladu s tem se oblikovanje novih razredov "lažje" zgodi v zgodnjih fazah evolucije glavnih klasov, njihov nadaljnji razvoj pa poteka na nižjih taksonomskih ravneh. Pozneje je avtor te ideje poudaril, da takšno "zamrzovanje" ni glavna razlaga za kambrijsko eksplozijo.

Fosilni dokazi, ki bi lahko podprli to idejo, so mešani. Ugotovljeno je bilo, da so razlike v organizmih istega razreda pogosto največje na prvih stopnjah razvoja klada. Na primer, nekateri kambrijski trilobiti so se zelo razlikovali v številu torakalnih segmentov, nato pa se je ta raznolikost znatno zmanjšala. Vendar je bilo ugotovljeno, da imajo vzorci silurskih trilobitov enako visoko variabilnost strukture kot zgodnjekambrijski. Raziskovalci so domnevali, da je splošni upad raznolikosti posledica okoljskih ali funkcionalnih omejitev. Na primer, lahko pričakujemo manjše razlike v številu segmentov, potem ko so trilobiti (ki so spominjali na sodobne lesne uši) razvili konveksno strukturo telesa, kar je učinkovit način zaščite.

Ekološke razlage

Takšne razlage se osredotočajo na interakcije med različnimi vrstami organizmov. Nekatere od teh hipotez obravnavajo spremembe v prehranjevalnih verigah; drugi menijo, da je oboroževalna tekma med plenilci in plenom morda povzročila razvoj trdih delov telesa v zgodnjem kambriju; Drugo število hipotez se osredotoča na bolj splošne mehanizme koevolucije (najbolj znan je novejši primer koevolucije cvetočih rastlin z žuželkami opraševalci).

»Oboroževalna tekma« med plenilci in plenom

Pri plenjenju gre po definiciji za smrt plena, zaradi česar ta postane najmočnejši dejavnik in pospeševalec naravne selekcije. Pritisk na plen, da se bolje prilagodi, mora biti večji kot na plenilce – saj imajo za razliko od plena možnost poskusiti znova (ta asimetrija je znana kot načelo življenja proti večerji – plenilec tvega le izgubo kosila, medtem ko kako žrtev tvega svoje življenje).

Vendar pa obstajajo dokazi (na primer fosili bodičastih akritarhov, pa tudi luknje, narejene v oklepu klaudinidov), da je bilo plenjenje prisotno že dolgo pred začetkom kambrija. Zato je malo verjetno, da je sam povzročil kambrijsko eksplozijo, čeprav je močno vplival na anatomske oblike organizmov, ki so nastali.

Pojav fitofagov

Stanley (1973) je predlagal, da je pojav protozojev (enoceličnih evkariontov), ki so "grizli" mikrobne preproge, pred 700 milijoni let močno razširil prehranjevalne verige in naj bi povzročil povečanje raznolikosti organizmov. Vendar pa je danes znano, da je "grizenje" nastalo pred več kot milijardo let, izumrtje stromatolitov pa se je začelo pred približno 1,25 milijarde let - dolgo pred "eksplozijo".

Povečanje velikosti in raznolikosti planktona

Geokemična opazovanja jasno kažejo, da je skupna masa planktona postala primerljiva s sedanjo že v zgodnjem proterozoiku. Vendar pa pred kambrijem plankton ni bistveno prispeval k prehrani globokomorskih organizmov, ker so bila njihova telesa premajhna, da bi se hitro potopila na morsko dno. Mikroskopski plankton so pojedli drugi planktoni ali pa so ga kemični procesi v zgornjih plasteh morja uničili veliko preden so prodrli v globoke morske plasti, kjer so lahko postali hrana za nekton in bentos (plavajoči organizmi oziroma prebivalci morskega dna).

V okviru zgodnjih kambrijskih fosilov je bil odkrit mezozooplankton (srednje velik plankton, viden s prostim očesom), ki je lahko filtriral mikroskopski plankton (predvsem fitoplankton – planktonsko »vegetacijo«). Novi mezozooplankton je lahko služil kot vir ostankov, izločal pa je tudi iztrebke v obliki kapsul, ki so bile dovolj velike, da so se hitro potopile – te so lahko bile hrana za nekton in bentos, kar je povzročilo povečanje njihove velikosti in raznolikosti. Če bi organski delci dosegli morsko dno, bi naknadni zakop povečal koncentracijo kisika v vodi, hkrati pa zmanjšal koncentracijo prostega ogljika. Z drugimi besedami, pojav mezozooplanktona je globoki ocean obogatil s hrano in kisikom ter s tem omogočil nastanek in razvoj večjih, bolj raznolikih prebivalcev morskih globin.

Nazadnje, pojav fitofagov med mezozooplanktonom bi lahko tvoril dodatno ekološko nišo za večje plenilce mezozooplanktona, katerih telesa so se potopila v morje in ga dodatno obogatila s hrano in kisikom. Morda so bili prvi plenilci med mezozooplanktonom ličinke bentoških živali, katerih nadaljnji razvoj je bil posledica splošnega povečanja plenjenja v morjih ediakaranskega obdobja.

Veliko praznih niš

James W. Valentine je v več dokumentih podal naslednje predpostavke: nenadne spremembe telesne zgradbe so "težke"; spremembe imajo veliko večjo verjetnost, da bodo preživele, če bodo naletele na malo (ali nič) konkurence za ekološko nišo, na katero ciljajo. Slednje je potrebno, da ima nova vrsta organizma dovolj časa, da se prilagodi svoji novi vlogi.

Ta okoliščina bi morala voditi k dejstvu, da je izvajanje večjih evolucijskih sprememb veliko bolj verjetno v začetnih fazah oblikovanja ekosistema - zaradi dejstva, da kasnejša diverzifikacija zapolni skoraj vse ekološke niše. Pozneje, čeprav se nove vrste organizmov še naprej pojavljajo, pomanjkanje praznih niš preprečuje, da bi se razširili po celotnem ekosistemu.

Valentinov model dobro razloži edinstvenost kambrijske eksplozije – zakaj se je zgodila samo enkrat in zakaj je bilo njeno trajanje omejeno.

Opombe

Darwin, C. O izvoru vrst z naravno selekcijo. - London, Združeno kraljestvo: Murray, 1859. - Str. 315–316.
Walcott, C. D. kambrijska geologija in paleontologija // Zbirke Smithsonian Miscellaneous. - 1914. - T. 57. - Str. 14.
Whittington, H.B.; Kanadski geološki zavod. Izvor in zgodnji razvoj plenjenja // The Burgess Shale. - Yale University Press, 1985.
Gould, S.J.Čudovito življenje: Burgess Shale in narava zgodovine. - New York: W.W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8
McNamara, K. J. Datiranje izvora živali // Znanost. - 1996-12-20. - T. 274. - Št. 5295. - S. 1993–1997.
Avramik, S. M. Raznolikost predkambrijskega stebrastega stromatolita: odraz videza metazojev // Znanost. - 1971-11-19. - T. 174. - Št. 4011. - Str. 825–827.
Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. Pozni predkambrijski fosil Kimberella je mehkužcu podoben dvostranski organizem // Narava. - 1997. - T. 388. - P. 868–871.
Eškov, K. Osnutki Gospoda Boga // Znanje je moč. - 2001. - № 6.
Jago, J.B., Haines, P.W. Nedavno radiometrično datiranje nekaterih kambrijskih kamnin v južni Avstraliji: pomen za kambrijsko časovno lestvico // Revista Española de Paleontologia. - 1998. - Str. 115–22.
Eskov K. Yu. Osupljiva paleontologija: zgodovina Zemlje in življenja na njej. - M .: Založba NC ENAS, 2007. - 540 str. - (O čem so molčali učbeniki). - ISBN 978-5-93196-711-0
Gehling, J.; Jensen, S.; Droser M.; Myrow P,.; Narbonne, G. Kopanje pod bazalno kambrijsko GSSP, Fortune Head, Nova Fundlandija // Geološka revija. - 2001-03. - T. 138. - Št. 2. - Str. 213–218.
Benton, M. J.; Wills, M.A.; Hitchin, R. Kakovost fosilnega zapisa skozi čas // Narava. - 2000. - T. 403. - Št. 6769. - Str. 534–537.
Butterfield, N.J. Izjemna ohranjenost fosilov in kambrijska eksplozija // . - 2003. - T. 43. - št. 1. - Str. 166–177.
Cowen, R. Zgodovina življenja. - Znanost Blackwell.
Morris, S.C. Favna Burgess Shale (srednji kambrij) // Letni pregled ekologije in sistematike. - 1979. - T. 10. - št. 1. - Str. 327–349.
Yochelson, E. L Charles Doolittle Walcott: odkritje, zbiranje in opis biote skrilavca Burgess v srednjem kambriju // Zbornik Ameriškega filozofskega društva. - 1996. - T. 140. - Št. 4. - Str. 469–545.
Butterfield, N.J. Ekologija in evolucija kambrijskega planktona // Columbia University Press Ekologija kambrijskega sevanja. - New York, 2001. - str. 200–216.
Signor, P. W. Pristranskost vzorčenja, vzorci postopnega izumiranja in katastrofe v fosilnem zapisu // Geološko društvo Amerike Geološke posledice udarcev velikih asteroidov in kometov na zemljo. - 1982. - Str. 291-296.
Seilacher, A. Kako veljavna je stratigrafija Cruziana? // Mednarodna revija znanosti o Zemlji. - 1994. - T. 83. - Št. 4. - Str. 752–758.
Magaritz, M.; Holser, W. T.; Kirschvink, J. L. Dogodki z izotopi ogljika čez mejo med predkambrijem in kambrijem na Sibirski ploščadi // Narava. - 1986. - T. 320. - Št. 6059. - Str. 258–259.
Kaufman, A. J., Knoll A. H. Neoproterozojske variacije v C-izotopski sestavi morske vode: stratigrafske in biogeokemične posledice // Elsevier Precambrian Research. - 1995. - T. 73. - Str. 27-49.
Derry, L.A.; Brasier, M. D.; Corfield, R.M.; Rozanov, A.Yu.; Zhuravlev, A. Yu Izotopi Sr in C v karbonatih spodnjega kambrija iz Sibirskega kratona: paleookoljski zapis med "kambrijsko eksplozijo" // Elsevier Earth and Planetary Science Letters. - 1994. - T. 128. - P. 671-681.
Rothman, D.H.; Hayes, J.M.; Poziv, R. E. Dinamika ogljikovega cikla neoproterozoika // Nacionalna akademija znanosti Zbornik Nacionalne akademije znanosti ZDA. - 2003-07-08. - T. 100. - Št. 14. - Str. 8124–8129.
Ripperdan, R. L. Globalne razlike v sestavi izotopov ogljika v zadnjem neoproterozoiku in najzgodnejšem kambriju // Letni pregled znanosti o Zemlji in planetih. - 1994-05. - T. 22. - Str. 385-417.
Marshall, C.R. Razlaga kambrijske »eksplozije« živali // Letni pregled Zemljinih planetarnih znanosti. - 2006. - T. 34. - Str. 355-384.
Hug, L.A.; Roger, A.J. Vpliv vzorčenja fosilov in taksonov na analize datiranja starodavnih molekul // . - 2007. - T. 24 (8). - S. 1889-1897.
Wray, G. A.; Levinton, J.S.; Shapiro, L. H.(((naslov))) // Znanost. - 1996-10. - T. 274. - Št. 5287. - Str. 568–573.
Ayala, F.J.; Ržetski, A.; Ayala, F.J.(((naslov))) // . - 1998-01. - T. 95. - Št. 2. - Str. 606-611.
Aris-Brosou, S.; Jang, Z. Bayesovi modeli epizodne evolucije podpirajo pozno predkambrijsko eksplozivno diverzifikacijo Metazoa // Molekularna biologija in evolucija. - 2003-08. - T. 20. - Št. 12. - S. 1947-1954.
Peterson, KJ; Lyons, J.B.; Nowak, K.S.; Takacs, C. M.; Wargo, M. J.; McPeek, M. J. Ocenjevanje divergenčnih časov metazojev z molekularno uro // Zbornik Nacionalne akademije znanosti (ZDA). - 2004-04. - T. 101. - Št. 17. - Str. 6536-6541.
Blair, J.E.; Hedges, S. B. Molekularne ure ne podpirajo kambrijske eksplozije // Molekularna biologija in evolucija. - 2004-11. - T. 22. - Št. 3. - Str. 387-390.
Bengtson, S. Izvor in zgodnji razvoj plenilstva // Fosilni zapis plenjenja. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M., in Kelley, P.H. - New York: The Paleontological Society, 2002. - str. 289–317.
Sheehan, P. M.; Harris, M. T. Ponovna oživitev mikrobialita po izumrtju v poznem ordoviciju // Narava. - 2004. - T. 430. - Str. 75–78.
Stanley Predatorstvo premaga konkurenco na morskem dnu // Paleobiologija. - 2008. - T. 34. - Str. 1.
Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F.Živali pred več kot 1 milijardo let: sledi fosilnim dokazom iz Indije // Znanost. - 1998. - T. 282. - Št. 5386. - Str. 80–83.
Jensen, S. Proterozoik in najzgodnejši kambrijski fosilni zapis; Vzorci, problemi in perspektive // Integrativna in primerjalna biologija. - 2003. - T. 43. - št. 1. - Str. 219–228.
Naimark, Elena Skrivnost zarodkov Doushantuo je razkrita. Poljudnoznanstveni projekt "Elementi" (12. april 2007). Arhivirano iz izvirnika 24. avgusta 2011. Pridobljeno 21. maja 2008.

Yastrebov S.A.

(»HiZh«, 2016, št. 10)

Vendski preludij

Obdobje Zemlje snežne kepe se je končalo pred 635 milijoni let. Začelo se je zadnje obdobje proterozoika - Ediakaran (pred 635-542 milijoni let). Zdaj nam bo bolj priročno šteti čas ne v milijardah let, ampak v milijonih - to jasno kaže, kako zelo se dogodki pospešujejo. Čeprav je morda bistvo preprosto v tem, da so nam bližje in je o njih ohranjenih več sledi. Prej se je regija Ediacaran imenovala Vend v čast starodavnih slovanskih plemen - Wendov (iz njih je prišlo ime mesta Benetke). Na žalost se je zdaj to lepo ime ohranilo le kot ohlapen sinonim.

Glavni dogodek Ediacarana (ne moremo si pomagati, da ne dodamo: z našega antropocentričnega vidika) bi morali imenovati pojav večceličnih živali. Tega dogodka ni enostavno datirati. V paleontološkem zapisu Ediakarana je dovolj dokazov o prehodu v večceličnost živalskega tipa - vendar prej kot je, bolj je sporen (»Nature«, 2014, 516, 7530, 238-241, glej tudi članek avtor Alexander Markov, http://elementy ru/novosti_nauki/431720). V drugi polovici Ediacarana se v izobilju pojavljajo vendobionti - velika, do enega metra dolga skrivnostna bitja s ploščatim telesom v obliki diska ali lista, sestavljenega iz številnih podobnih ponavljajočih se "segmentov". »Segmenti« so tukaj postavljeni v narekovaje, ker segmentacija vendobiontov skoraj zagotovo nima nič skupnega s segmentacijo pravih metazojev. Izraz "vendobionti" je skoval nemški paleontolog Adolf Seilacher, ki je menil, da so ta bitja zelo posebna oblika življenja - velikanske večjedrne celice ("Planetary Systems and the Origins of Life", Cambridge University Press, 2007, 193-209 ). Dejansko obstaja razlog za domnevo, da so bili Vendobionti v mnogih pogledih bližje ne večceličnim živalim, temveč amebam ali glivam (mimogrede, oba imata velike večjedrne celice, ki niso redke). Poskušali so doseči veliko velikost, kar je sprva vodilo do uspeha, vendar se je končalo neuspešno: ob koncu Ediakarana so vendobionti izumrli.

Po drugi strani pa moramo upoštevati, da so bili vendobionti zelo raznoliki. Ni dejstvo, da jih je mogoče vsaj do neke mere šteti za eno skupino. To je bolj evolucijska raven. In kljub dejstvu, da večina vendobiontov ni pustila potomcev, bi lahko sodobne živali neposredno izhajale iz nekaterih od njih - na primer lamelarjev in ctenoforjev (»Evolucija in razvoj«, 2011, 13, 5, 408-414). Nič neverjetnega ni v ediakaranskih koreninah teh evolucijskih vej.

Najstarejša absolutno nesporna fosilna večcelična žival se imenuje Kimberella quadrata. To je dvostransko simetrično bitje, dolgo do 15 centimetrov, ki se plazi po morskem dnu. Narava sprememb v telesni obliki najdenih kimberel (in veliko jih je najdenih na različnih koncih sveta) skupaj z odtisi stopal ne dopušča nobenega dvoma, da so aktivno plazili, se raztezali, stiskali in upogibali z pomoč mišic. Značilnosti kimberele so podolgovato, a kompaktno telo z nogo (mišičasta spodnja površina) in plaščem (guba, ki obroblja telo). Po teh lastnostih je zelo podoben ne komurkoli, temveč mehkužcem (»Palaeontological Journal«, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Domnevajo, da je imela Kimberella celo radulo - »jezik«, značilen za mehkužce, s hitinastimi zobmi, prilagojen za strganje z alg (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/ palo.2009.p09-079r). Tako ali drugače je to v vseh pogledih prava večcelična žival.

Kimberella je živela pred 555 milijoni let (Science, 2000, 288, 5467, 841-845). In približno v istem času so se prvič pojavili številni fosilni sledovi živali, ki so očitno aktivno plazile po dnu (»Philosophical Transactions of the Royal Society B«, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Opozoriti je treba, da "prave večcelične živali" ni zelo strog izraz; tukaj je dovolj, da se strinjamo, da tako imenujemo živali z mišicami, usti in črevesjem. Vendobionti, kolikor je mogoče soditi, niso imeli nič od tega. Jedli so v najboljšem primeru mikroskopske alge in najverjetneje preprosto snovi, raztopljene v morski vodi (»Trends in Ecology & Evolution«, 2009, 24, 1, 31-40). Šele ob koncu Ediakarana so se pojavila večcelična bitja, ki so lahko aktivno iskala plen in ga zajemala v velikih kosih, da bi ga prebavila v notranjosti. Vendobionti so bili brez obrambe pred takšnimi pošastmi - ni presenetljivo, da se je njihova "zlata doba" končala tam. Začelo se je popolnoma drugačno obdobje v zgodovini bentoških skupnosti.

"Življenje je veliki pok"

Konec ediakarske dobe je hkrati meja dveh eonov - proterozoika in fanerozoika; in tukaj je potrebna majhna razlaga. "Fanerozoik" dobesedno pomeni "manifestno življenje". To je doba, ki ji pripada velika večina fosilnih ostankov, ki jih proučujejo paleontologi. Vsi prejšnji časi, vključno s proterozoikom, arhejem in katarhejem, se skupaj imenujejo kriptozoik – »skrito življenje«. Fanerozoik pa je razdeljen na tri dobe, katerih imena večina od nas verjetno pozna: paleozoik, mezozoik in kenozoik. "Paleozoik" pomeni "starodavno življenje", "mezozoik" pomeni "srednje življenje", "kenozoik" pomeni "novo življenje". Vsako od teh obdobij je razdeljeno na obdobja. Obdobje, s katerim se začne paleozoik (in s tem celoten fanerozoik), se imenuje kambrij. Tako kot mnoga geološka obdobja je tudi kambrij prevzel ime iz geografije: kambrij je rimsko ime za Wales, keltsko državo v zahodni Britaniji. Zato je zelo pogost sinonim za Cryptozoan predkambrij.

Da bi pravilno videli prihodnost, si zapomnimo naslednje: celoten fanerozoik obsega (zaokroženo) le okoli 1/9 tako časa obstoja Zemlje kot zgodovine življenja na njej. Preostalih 8/9 je predkambrij. Druga stvar je, da postanejo dogodki v fanerozoiku zelo koncentrirani.

Leta 1845 je veliki škotski geolog Roderick Murchison predlagal, da bi vse čase pred začetkom kambrija poimenovali azojska doba, to je dobesedno brez življenja. To ime ni trajalo dolgo: že paleontologi 19. stoletja so pokazali, da so v debelini predkambrijskih kamnin sledovi življenja ("The Journal of Geology", 1927, 35, 8, 734-742). Zdaj zagotovo vemo, da je bilo življenje na Zemlji v večjem delu predkambrija, in lahko datiramo številne ključne dogodke v predkambriju - na primer kisikovo revolucijo ali pojav večceličnosti.

Glavna razlika med življenjem v fanerozoiku in življenjem v predkambriju je ogromna številčnost večceličnih živali, od katerih velika večina pripada sodobnim vrstam. V kambriju se pojavijo spužve, ctenofores, cnidarians, vse vrste črvov, členonožci, mehkužci, ramenonožci, iglokožci, hemihordati in hordati. Nenaden pojav teh živali v fosilnih zapisih se običajno imenuje kambrijska eksplozija. V starejših plasteh (vsaj tistih, ki jih je mogoče nedvoumno in neizpodbitno identificirati) ni njihovih ostankov. Kambrij je čas rojstva favne, ki je blizu sodobnim. Kambrijska eksplozija je imela takšen učinek in se je zgodila tako hitro, da jo pogosto imenujejo "evolucijski veliki pok" - po analogiji s samim velikim pokom, v katerem se je rodilo vesolje.

Kambrijsko eksplozijo včasih imenujejo "skeletna revolucija". Dejansko so številne skupine živali, ki so se pojavile v tem trenutku, pridobile trdna okostja, popolnoma drugačna in na različnih osnovah: na primer, med spikulami gob, lupinami mehkužcev in hitinskimi lupinami členonožcev ni dobesedno nič skupnega. Takšna sočasnost nikakor ne more biti naključna. Vendar pa »kambrska eksplozija« in »skeletna revolucija« nista sinonima. Prvič, vse kambrijske živali niso imele trdega okostja (na primer, prvi hordati jih niso imeli). Drugič, že v predkambriju včasih srečamo očitne skeletne strukture - na primer, ni jasno, komu so pripadale žive cevi (Priroda, 2006, 2, 37-40). Na splošno je koncept "kambrijske eksplozije" veliko bolj specifičen in ni presenetljivo, da sodobni avtorji pogosto govorijo o tem.

Je prišlo do eksplozije??

Toda vprašanje je: ali se je kambrijska eksplozija res zgodila? Obstaja mnenje, da so se številne sodobne skupine živali pojavile v globokem predkambriju, vendar dolgo časa niso pustile skoraj nobenih fosilnih ostankov, zato so bile paleontološko »nevidne« (»Science«, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/znanost .1206375). Razlogi za to so lahko različni: majhnost živali, pomanjkanje trdnega okostja ali preprosto neprimerni fizični pogoji za pokop. Hipotezo o "dolgo skriti predkambrijski evoluciji" dobro podpira molekularna sistematika, to je primerjava aminokislinskih in nukleotidnih zaporedij proteinov in genov različnih živali (seveda sodobnih - niti proteini niti DNK niso ostali iz kambrijskih časov). ). Rekonstrukcije, narejene izključno na podlagi molekularnih podatkov, pogosto sledijo koreninam sodobnih vrst živali niti v Ediacaran, ampak v prejšnje obdobje - Kriogenij (»Systematic Biology«, 2013, 62, 1, 93-109). Nato se izkaže, da kambrijska eksplozija ni toliko evolucijski dogodek kot artefakt ohranitve. Na prelomu kambrija so se evolucijske veje živali preprosto »razkrile«, dobile so trdna okostja in se začele zakopavati v sedimentne plasti; vendar so nastale veliko prej.

Vendar pa hipoteza o »dolgo skriti predkambrijski evoluciji« ne zdrži skrbnega testiranja, ko se molekularni biološki podatki korak za korakom objektivno primerjajo s paleontološkimi podatki (»Current Biology«, 2013, 23, 19, 1889-1895). In izkazalo se je, da kambrijska eksplozija sploh ni artefakt. Večina glavnih evolucijskih linij živali je dejansko nastala v neposredni časovni bližini kambrijske meje (več ali manj nekaj milijonov let). Obstajajo tudi matematični modeli, ki potrjujejo, da so bila »debla« evolucijskih dreves sodobnih vrst živali, potopljenih v predkambrij, kratka (»Philosophical Transactions of the Royal Society B«, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb. 2015.0287). Čas njihovega obstoja je nekaj milijonov let, morda prvih deset milijonov, nikakor pa ne stotine. Na splošno imamo trenutno dovolj razlogov, da domnevamo, da je hipoteza o "dolgo skritem predkambrijskem razvoju" precej napačna, kambrijska eksplozija pa za resničnost, saj dejansko izhaja neposredno iz paleontoloških podatkov.

Da oslabimo kategoričnost, dodajamo: sklep, ki smo ga pravkar izvedli, ima gotovo to lastnost, da ga je mogoče ponarediti. To pomeni, da je mogoče oblikovati jasne pogoje, pod katerimi bo ovržena. Na primer, za to je povsem dovolj, da najdemo vsaj enega zanesljivo prepoznavnega škorpijona (ali stonogo ali polža) kriogenske starosti. A do zdaj se to še ni zgodilo in verjetnost, da se bo to kdaj zgodilo, je vsako leto manjša.

Vzroki za eksplozijo

Tako je na začetku kambrija edinstveno hitro nastalo veliko novih velikih evolucijskih vej živali. To se ni nikoli več ponovilo, ne prej ne pozneje. Tudi po katastrofalnih množičnih izumrtjih (o katerih bomo govorili kasneje) se je živalski svet obnovil zaradi povečanja raznolikosti že obstoječih velikih skupin in ne zaradi pojava novih. Zato kambrijska eksplozija nujno zahteva razlago.

Res je, "hitro" še vedno ne pomeni "takoj". Nove skupine živali se ne pojavijo naenkrat v polni moči, kot igralci, ko se zastor dvigne. Čeprav je bila kambrijska eksplozija časovno močno stisnjena, je bila še vedno postopna; hitrost evolucijskih procesov v njem je mogoče precej izmeriti in takšne študije obstajajo. Kambrij je trajal približno 57 milijonov let (pred 542-485 milijoni let), na samem začetku (prvih šest milijonov let) pa je bila morska favna še precej revna. Nove skupine živali se tam po merilih Zemljine zgodovine pojavljajo res hitro, vendar ne takoj.

Kaj je imelo to opraviti? V stoletju in pol, odkar so znanstveniki (vključno s Charlesom Darwinom) spoznali skrivnost kambrijske eksplozije, so bile za ta dogodek predlagane različne razlage, od genetske do kozmične. En sodoben pregledni članek o tej temi se imenuje "Beyond the Cambrian Explosion: From the Galaxy to the Genome" ("Gondwana Research", 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001) . Na primer, težnja po množični tvorbi mineralnih skeletov - znamenita "skeletna revolucija", znana tudi kot "biomineralizacija" - na začetku kambrija ni zajela le najrazličnejših večceličnih živali, temveč tudi enocelične evkarionte in nekatere alge. . To nakazuje, da je to posledica globalne spremembe v kemični sestavi zunanjega okolja, to je v tem primeru morske vode. Dejansko se je izkazalo, da se je na začetku kambrija zaradi nekaterih povsem geoloških razlogov koncentracija kalcija (Ca2+) v morski vodi povečala za približno trikrat - iona, ki je potreben za ustvarjanje trdnih skeletov kot noben drug (" Geologija”, 2004, 32, 6, 473-476). Mineralna osnova živalskih skeletov je najpogosteje kalcijev karbonat (lupine mehkužcev, iglice in skodelice koralnih polipov, gobičaste spikule), včasih pa kalcijev fosfat (kosti vretenčarjev).

Težava je v tem, da razlaga skeletne revolucije ne pomeni razlage same kambrijske eksplozije. Skeletna revolucija je preprosto zagotovila trda mineralizirana tkiva številnim živalim, ki so že obstajale, ko se je začela. Še več, to niti ni vplivalo na vse. Na tistih kambrijskih najdiščih, katerih vrsta ohranjenosti omogoča pokope neskeletnih bitij, se takoj pokaže, da je bil precejšen del kambrijske favne povsem »mehkotelesnega«. Torej ne gre za okostnjake. Pojav, ki ga je treba najprej razložiti, je edinstvena pospešitev evolucije večceličnih živali, ki so zelo hitro (na koncu ediakarana - začetek kambrija) ustvarile številne nove velike skupine, ne glede na to, ali so skeletne ali ne. .

V naslednji zgodbi bomo izhajali iz scenarija, ki ga je že v začetku sedemdesetih let na kratko orisal ameriški paleontolog Stephen Stanley. Seveda je paleontologija zelo hitro razvijajoča se veda; dela izpred štiridesetih let vedno zahtevajo dopolnitve in te dopolnitve bomo naredili, ko bo pogovor napredoval. Res je, v resnici bodo to bolj kot dodatki. Stanleyjeva osrednja ideja je izjemno dobro prestala preizkus časa. Vsota trenutno znanih dejstev se vanj popolnoma prilega.

Začeti znova. Naj v oklepaju zapišemo: odločanje o tem, kaj točno vzeti za »začetek« pri analizi katerega koli zgodovinskega procesa, ni lahka naloga, saj se lahko vzročno-posledične verige raztezajo v preteklost skoraj za nedoločen čas in zmedejo neprevidnega raziskovalca. V našem primeru bo "začetek" biota Ediacaran. Kakšna je bila?

V ekologiji je običajno razlikovati organizme, ki tvorijo okolje, katerih dejavnost določa strukturo celotnih skupnosti. Takšni organizmi se imenujejo edifikatorji.

Na primer, v sodobnem hrastovem nasadu je edifikator hrast, v majhnem mirnem ribniku je lahko vodna leča itd. Torej, v ediakaranskih morjih so bili edifikatorji "preproge" nitastih alg, ki so pokrivale dno - t.i. preproge iz alg (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). Na teh "preprogah" so živeli nam že znani Vendobionti. Večina jih je vodila navezan življenjski slog; Kako so se hranili, ni povsem jasno, vendar najverjetneje - osmotrofno, absorbirajo raztopljene snovi iz vode s celotno površino telesa. Nekatere morske praživali se še vedno prehranjujejo na ta način, na primer velike – do 20 centimetrov! - večjedrne ksenofiofore, podobne velikanskim amebam. Vendobionti bi jim bili lahko blizu po svojem življenjskem slogu.

Obstajajo še druge različice. Leta 1986 je paleontolog Mark McMenamin predlagal, da so vendobionti ekološki analogi sodobnih pogonofor, globokomorskih kolobarjev, ki nimajo ust in črevesja. Pogonofori živijo v oceanu na takšnih globinah, kjer sončna svetloba ne prodre. Toda obstajajo vroči vrelci, ki sproščajo vodikov sulfid (H 2 S) v vodo. Telo pogonofore je napolnjeno s simbiotičnimi bakterijami, ki oksidirajo vodikov sulfid v žveplo in nastala energija se porabi za fiksiranje ogljikovega dioksida, kot pri fotosintezi. Ta proces hrani tako bakterije kot črve, v katerih živijo. Za Vendobionte je bilo preprosteje: pogosto so živeli v plitvih vodah, kjer je bilo dovolj sončne svetlobe za fotosintezo, in so se brez težav prehranjevali s simbiotičnimi enoceličnimi algami, ki so napolnile njihova telesa. To je tudi povsem resnično, obstajajo sodobni črvi in mehkužci, ki to počnejo, čeprav je zanje to dodaten vir hrane. Toda zakaj ne bi bil glavni? Svet Vendobiontov, kjer nihče nikogar ni pojedel, je McMenamin imenoval "vrt Ediacara", z očitno komično aluzijo na Edenski vrt (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/ 3514512). Velika pomanjkljivost te hipoteze je, da jo je še vedno težko preizkusiti; poleg tega pa očitno ne more veljati za vse vendobionte brez izjeme - nekateri so živeli v morju globlje od gladine, kjer prodre dovolj svetlobe za fotosintezo ("Proceedings of the National Academy of Sciences USA", 2009, 106, 34, 14438-14443). ). Toda na koncu so lahko v različnih razmerah jedli drugače.

Paradoks je v tem, da se zdi koncept "Ediakarskega vrta" blizu resnice ob kakršni koli realistični predpostavki o načinu prehranjevanja Vendobiontov. Pri tem sploh ni pomembno, ali so v njih živele alge ali ne. V ediakaranskem svetu nihče ni nikogar zares pojedel (razen enoceličnih predmetov, a enocelični evkarionti se lahko požrejo sami). Bistveno pomembno je, da do neke točke v ediakaranskih skupnostih niso bili samo plenilci (ki bi se prehranjevali z drugimi živalmi), temveč tudi »rastlinojedci« (ki bi strgali z alg ali jih kako drugače aktivno jedli). Tako ni nihče preprečil rasti zastirk iz alg.

Vse se je spremenilo, ko je povečanje koncentracije kisika v morski vodi (sodeč po geoloških podatkih se je to dogajalo postopoma v celotnem Ediacaranu) nekaterim večceličnim bitjem omogočilo, da so dovolj pospešili svoj metabolizem, da so začeli voditi resnično aktiven življenjski slog. Pojavile so se "žetve" - velike živali z lokomotornim sistemom in usti, ki so se premikale po algah in jih pojedle velike površine. Eden od teh "nabiralcev" je bila znana Kimberella. Po življenjskem slogu in hitrosti gibanja so prve ediakarske algojede živali najverjetneje spominjale na sodobne polže; za nas je videti neškodljivo, toda "z vidika" prebivalcev Ediakaran je bil pojav takšnih bitij prava katastrofa. Preproge iz alg so takoj prenehale biti neprekinjene; živali jih niso samo strgale od zgoraj, ampak so jih tudi pojedle od spodaj, saj so za to obvladale prodiranje v tla (zoologi običajno takšna dejanja imenujejo "rudarjenje"). Tu so trpeli tudi Vendobionti, ki so ob koncu Ediakarana preprosto izginili.

Od tega trenutka naprej je začel delovati splošni vzorec, ki so ga ekologi vzpostavili že zdavnaj in ga testirali na različne načine, vključno z neposrednimi poskusi: v razmerah pritiska plenilcev se pestrost plena poveča v primerjavi s skupnostjo, kjer plenilcev sploh ni. (»Proceedings of the National Academy of Sciences USA«, 1973, 70, 5, 1486-1489). Če so bile prej bentoške združbe nasičene z zelo malo dominantnimi vrstami alg, se je zdaj ravnovesje porušilo in začela se je hitra evolucija. Medtem se je razširil tudi nabor ekoloških niš, ki so na voljo živalim. Pojavili so se aktivni zemeljski jedci, prilagojeni na stalno življenje v rovih, skozi črevesje prenašajo tla na dnu in iz njih črpajo hranila; Tako živi še veliko morskih črvov – na primer peščeni črvi. Črvi, ki jedo zemljo, so prvič začeli kopati ne samo vodoravne, ampak tudi navpične prehode v morskem dnu, kar je povzročilo obogatitev tal s kisikom in s tem dodatno olajšalo njihovo naselitev drugim živalim. Te dogodke so poimenovali "substratna revolucija" (GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt0009.pdf). Tako razvijajoče se živali niso samo zasedle že pripravljenih ekoloških niš, ampak so tudi aktivno ustvarjale nove in proces spremenile v avtokatalitični (samopospeševalni).

Nekateri prebivalci dna so začeli širiti svoje ekološke niše ne proti tlom, ampak nasprotno proti vodnemu stolpcu. Posledično je nastal zooplankton - skupnost majhnih živali, ki visijo v vodi in se z njo premikajo. Predstavniki zooplanktona se praviloma prehranjujejo tako, da filtrirajo vodo in iz nje filtrirajo fitoplankton, to je enocelične alge, ki se nahajajo v istem vodnem stolpcu (teh je bilo v času kambrijske eksplozije že veliko). Dejansko so se v zgodnjem kambriju v fosilnih zapisih pojavili prvi planktonski filtrirniki - vejnonožci (Paleobiology, 1997, 23, 2, 247-262). Branhiopodi imajo, tako kot vsi raki, členkaste okončine, prvotno namenjene hoji po tleh, to je po dnu. Zato ni dvoma, da so zgodnje faze svojega razvoja preživeli na dnu, k planktonskemu življenjskemu slogu pa so se preusmerili šele pozneje.

Posledice pojava zooplanktona so bile globalne. Dejstvo je, da plankterji iz vode filtrirajo ne le alge, temveč tudi vsako suspenzijo, ki lahko vsebuje vsaj nekaj hranil. To so predvsem razpršeni ostanki odmrlih organizmov. Ko suspenzijo filtrirajo in iz nje absorbirajo uporabne molekule, plankterji (po tem se predvsem razlikujejo raki) preostanek skrbno "zapakirajo" v črevesju v goste kepe - fekalne pelete, ki se hitro potopijo in pošljejo na dno. Peletni transport suspendiranih snovi je najpomembnejši dejavnik za zmanjšanje motnosti vode v oceanu. Tako je po pojavu planktonskih filtrov voda postala prozorna, svetloba je prodrla vanjo v večjo globino in povečala se je koncentracija kisika v njej (del tega je bil prej porabljen za oksidacijo iste mrtve suspenzije). Prvi dejavnik je povečal globino območja, v katerem je možna fotosinteza, drugi je izboljšal pogoje za bentoško favno. Po vseh podatkih se prozorni, s kisikom obogateni fanerozojski ocean močno razlikuje od motnega predkambrijskega oceana (Geobiology, 2009, 7, 1, 1-7). Hkrati se je povečala koncentracija kisika v ozračju. Seveda se je v novih razmerah pestrost tako rastlin kot živali še povečala. Sklenila se je še ena avtokatalitična zanka.

Prihod Predatorja

Vse živali, o katerih smo doslej govorili, so bile v najširšem smislu »rastlinojede«. Jedli so bodisi fotosintetične organizme ali, v najslabšem primeru, ostanke nekoga mrtvega. Hkrati je bila lastna biomasa »rastlinojedcev« dragocen (in do neke točke popolnoma nezahtevan) vir za živali, ki se prehranjujejo z drugimi živalmi, torej za plenilce. Sprva preprosto ni bilo plenilcev. Toda s takšnimi lastnostmi aktivnega življenja, kot so živčni sistem, mišice in ustni aparat, je bil njihov videz le vprašanje časa. Prvi veliki plenilci, ki so se že precej jasno specializirali za prehranjevanje z drugimi večceličnimi živalmi, se pojavijo pred približno 520 milijoni let; to so dinokaridi - močna plavalna bitja, sorodna členonožcem (Gondwana Research, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Najbolj znan predstavnik dinokaridov je Anomalocaris, vitko, segmentirano bitje, dolgo približno meter, s kompleksnimi sestavljenimi očmi in močnimi členkastimi perioralnimi okončinami, ki so očitno služile za lovljenje mobilnega plena. Na samem začetku kambrija takšnih plenilcev ni bilo. Skeletna revolucija je bila nedvomno do neke mere odgovor na njihov pojav; spreminjanje kemične sestave morske vode je le olajšalo. Pojav okostnjakov pa je sprožil razvoj novih ekoloških niš. Stephen Stanley je povsem pravilno zapisal, da za razlago kambrijske eksplozije zadostujejo povsem biološki razlogi; Dejavniki, ki delujejo na biosfero od zunaj, lahko vplivajo na hitrost enega ali drugega procesa, vendar je vse glavne dogodke mogoče pojasniti brez njih. Eksplozija pestrosti večceličnih živali je bila naravna posledica niza avtokatalitskih procesov, ki jih je sprožil pojav prvih »rastlinojedcev« (kot je Kimberella) in so se odvijali na ravni skupnosti, z drugimi besedami, ekosistemov. Resnično je nemogoče razložiti kambrijsko eksplozijo zunaj ekologije.

S prihodom plenilcev se je proces nastajanja novih življenjskih oblik začel postopoma upočasnjevati. Repertoar ekoloških niš je razvit, skoraj vse so že razdeljene in zasedene. Seveda se je širitev skupnosti nadaljevala – le počasneje. Na primer, šele po koncu kambrijskega obdobja so se pojavili lopatasti mehkužci, ki so zasedli precej eksotično nišo rovnih plenilcev ("Napredek v morski biologiji", 2002, 42, 137-236). Toda obsežna evolucija živali nikoli več ni dosegla takšnega obsega kot na meji med Ediakarjem in Kambrijem.

Z vidika zgodovine dogodkov lahko začetek kambrijske eksplozije štejemo za pojav prvih učinkovitih jedcev alg (Kimberella), za konec pa za pojav prvih učinkovitih plenilcev (Anomalocaris). Kimberella se je pojavila pred 555 milijoni let, Anomalocaris - pred 520 milijoni let, interval med njima je 35 milijonov let. Ne tako hitro.

Obdobje Zemlje snežne kepe se je končalo pred 635 milijoni let. Začelo se je zadnje obdobje proterozoika - Ediakaran (pred 635–542 milijoni let). Zdaj nam bo bolj priročno šteti čas ne v milijardah let, ampak v milijonih - to jasno kaže, kako zelo se dogodki pospešujejo. Čeprav je morda bistvo preprosto v tem, da so nam bližje in je o njih ohranjenih več sledi. Prej se je regija Ediacaran imenovala Vend v čast starodavnih slovanskih plemen - Wendov (iz njih je prišlo ime mesta Benetke). Na žalost se je zdaj to lepo ime ohranilo le kot ohlapen sinonim.

Glavni dogodek Ediacarana (ne moremo si pomagati, da ne dodamo: z našega antropocentričnega vidika) bi morali imenovati pojav večceličnih živali. Tega dogodka ni enostavno datirati. V paleontološkem zapisu Ediacarana je dovolj dokazov o prehodu v večceličnost živalskega tipa - vendar zgodnejši kot so, bolj sporni ( Narava, 2014, 516, 7530, 238–241, glej tudi članek Aleksandra Markova »Diverzifikacija živali se je začela veliko pred kambrijsko eksplozijo«, »Elements«, 13.12.2011). V drugi polovici Ediacarana se v izobilju pojavljajo vendobionti - velika, do enega metra dolga skrivnostna bitja s ploščatim telesom v obliki diska ali lista, sestavljenega iz številnih podobnih ponavljajočih se "segmentov". »Segmenti« so tukaj postavljeni v narekovaje, ker segmentacija vendobiontov skoraj zagotovo nima nič skupnega s segmentacijo pravih metazojev. Izraz »vendobionti« je skoval nemški paleontolog Adolf Seilacher, ki je ta bitja obravnaval kot zelo posebno obliko življenja – velikanske večjedrne celice (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193–209). Dejansko obstaja razlog za domnevo, da so bili Vendobionti v mnogih pogledih bližje ne večceličnim živalim, temveč amebam ali glivam (mimogrede, oba imata velike večjedrne celice, ki niso redke). Poskušali so doseči veliko velikost, kar je sprva vodilo do uspeha, vendar se je končalo neuspešno: ob koncu Ediakarana so vendobionti izumrli.

Po drugi strani pa moramo upoštevati, da so bili vendobionti zelo raznoliki. Ni dejstvo, da jih je mogoče vsaj do neke mere šteti za eno skupino. To je bolj evolucijska raven. In kljub dejstvu, da večina vendobiontov ni pustila potomcev, bi lahko sodobne živali neposredno izhajale iz nekaterih od njih - na primer lamelarjev in ctenoforjev ( Evolucija in razvoj, 2011, 13, 5, 408–414). Nič neverjetnega ni v ediakaranskih koreninah teh evolucijskih vej.

Najstarejša absolutno nesporna fosilna večcelična žival se imenuje Kimberella quadrata. To je dvostransko simetrično bitje, dolgo do 15 centimetrov, ki se plazi po morskem dnu. Narava sprememb v telesni obliki najdenih kimberel (in veliko jih je najdenih na različnih koncih sveta) skupaj z odtisi stopal ne dopušča nobenega dvoma, da so aktivno plazili, se raztezali, stiskali in upogibali z pomoč mišic. Značilnosti kimberele so podolgovato, a kompaktno telo z nogo (mišičasta spodnja površina) in plaščem (guba, ki obroblja telo). Glede na te značilnosti je zelo podoben nikomur drugemu, ampak mehkužcem ( Paleontološki vestnik, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Domneva se, da je imela Kimberella celo radulo – »jezik«, značilen za mehkužce s hitinastimi zobmi, prilagojen za strganje alg (PALAIOS, 2010, 25, 565–575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Tako ali drugače je to v vseh pogledih prava večcelična žival.

Kimberella je živela pred 555 milijoni let ( Znanost, 2000, 288, 5467, 841–845). In približno v istem času so se prvič pojavile številne fosilne sledi živali, ki so očitno aktivno plazile po dnu ( , 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Opozoriti je treba, da "prave večcelične živali" ni zelo strog izraz; tukaj je dovolj, da se strinjamo, da tako imenujemo živali z mišicami, usti in črevesjem. Vendobionti, kolikor je mogoče soditi, niso imeli nič od tega. Jedli so v najboljšem primeru mikroskopske alge in najverjetneje preprosto snovi, raztopljene v morski vodi ( Trendi v ekologiji in evoluciji, 2009, 24, 1, 31–40). Šele ob koncu Ediakarana so se pojavila večcelična bitja, ki so lahko aktivno iskala plen in ga zajemala v velikih kosih, da bi ga prebavila v notranjosti. Vendobionti so bili brez obrambe pred takšnimi pošastmi - ni presenetljivo, da se je njihova "zlata doba" končala tam. Začelo se je popolnoma drugačno obdobje v zgodovini bentoških skupnosti.

"Življenje je veliki pok"

Leta 1845 je veliki škotski geolog Roderick Murchison predlagal, da bi vse čase pred začetkom kambrija poimenovali azojska doba, to je dobesedno brez življenja. To ime ni trajalo dolgo: že paleontologi 19. stoletja so pokazali, da so v debelini predkambrijskih kamnin sledovi življenja ( Revija za geologijo, 1927, 35, 8, 734–742). Zdaj zagotovo vemo, da je bilo življenje na Zemlji v večjem delu predkambrija, in lahko datiramo številne ključne dogodke v predkambriju - na primer kisikovo revolucijo ali pojav večceličnosti.

Kambrijsko eksplozijo včasih imenujejo "skeletna revolucija". Dejansko so številne skupine živali, ki so se pojavile v tem trenutku, pridobile trdna okostja, popolnoma drugačna in na različnih osnovah: na primer, med spikulami gob, lupinami mehkužcev in hitinskimi lupinami členonožcev ni dobesedno nič skupnega. Takšna sočasnost nikakor ne more biti naključna. Vendar pa »kambrska eksplozija« in »skeletna revolucija« nista sinonima. Prvič, vse kambrijske živali niso imele trdega okostja (na primer, prvi hordati jih niso imeli). Drugič, celo v predkambriju včasih srečamo očitne skeletne strukture - na primer, ni jasno, komu so pripadale žive cevi (Priroda št. 2, 2006, str. 37–40). Na splošno je koncept "kambrijske eksplozije" veliko bolj specifičen in ni presenetljivo, da sodobni avtorji pogosto govorijo o tem.

Je prišlo do eksplozije?

Toda vprašanje je: ali se je kambrijska eksplozija res zgodila? Obstaja mnenje, da so se številne sodobne skupine živali pojavile v globokem predkambriju, vendar dolgo časa niso pustile skoraj nobenih fosilnih ostankov in so bile zato paleontološko "nevidne" ( Znanost, 2011, 334, 6059, 1091–1097, doi: 10.1126/science.1206375). Razlogi za to so lahko različni: majhnost živali, pomanjkanje trdnega okostja ali preprosto neprimerni fizični pogoji za pokop. Hipotezo o "dolgo skriti predkambrijski evoluciji" dobro podpira molekularna sistematika, to je primerjava aminokislinskih in nukleotidnih zaporedij proteinov in genov različnih živali (seveda sodobnih - niti proteini niti DNK niso ostali iz kambrijskih časov). ). Rekonstrukcije, narejene izključno na podlagi molekularnih podatkov, pogosto sledijo koreninam sodobnih vrst živali niti v ediakaran, temveč v prejšnje obdobje - kriogenij ( Sistematična biologija, 2013, 62, 1, 93–109). Nato se izkaže, da kambrijska eksplozija ni toliko evolucijski dogodek kot artefakt ohranitve. Na prelomu kambrija so se evolucijske veje živali preprosto »razkrile«, dobile so trdna okostja in se začele zakopavati v sedimentne plasti; vendar so nastale veliko prej.

Vendar pa hipoteza o "dolgo skritem predkambrijskem razvoju" ne zdrži skrbnega testiranja, ko se molekularni biološki podatki korak za korakom objektivno primerjajo s paleontološkimi podatki ( Trenutna biologija, 2013, 23, 19, 1889–1895). In izkazalo se je, da kambrijska eksplozija sploh ni artefakt. Večina glavnih evolucijskih linij živali je dejansko nastala v neposredni časovni bližini kambrijske meje (več ali manj nekaj milijonov let). Obstajajo tudi matematični modeli, ki potrjujejo, da bi morala biti "debla" evolucijskih dreves sodobnih vrst živali, potopljenih v predkambrij, kratka ( Filozofske transakcije Kraljeve družbe B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Čas njihovega obstoja je nekaj milijonov let, morda prvih deset milijonov, nikakor pa ne stotine. Na splošno imamo trenutno dovolj razlogov, da domnevamo, da je hipoteza o "dolgo skritem predkambrijskem razvoju" precej napačna, kambrijska eksplozija pa za resničnost, saj dejansko izhaja neposredno iz paleontoloških podatkov.

Vzroki za eksplozijo

Res je, "hitro" še vedno ne pomeni "takoj". Nove skupine živali se ne pojavijo naenkrat v polni moči, kot igralci, ko se zastor dvigne. Čeprav je bila kambrijska eksplozija časovno močno stisnjena, je bila še vedno postopna; hitrost evolucijskih procesov v njem je mogoče precej izmeriti in takšne študije obstajajo. Kambrij je trajal približno 57 milijonov let (pred 542–485 milijoni let), na samem začetku (prvih šest milijonov let) pa je bila morska favna še precej revna. Nove skupine živali se tam po merilih Zemljine zgodovine pojavljajo res hitro, vendar ne takoj.

Kaj je imelo to opraviti? V stoletju in pol, odkar so znanstveniki (vključno s Charlesom Darwinom) spoznali skrivnost kambrijske eksplozije, so bile za ta dogodek predlagane različne razlage, od genetske do kozmične. En sodoben pregledni članek o tej temi se imenuje "Onkraj kambrijske eksplozije: od galaksije do genoma" ( Gondvanske raziskave, 2014, 25, 3, 881–883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Na primer, težnja po množični tvorbi mineralnih skeletov - znamenita "skeletna revolucija", znana tudi kot "biomineralizacija" - na začetku kambrija ni zajela le najrazličnejših večceličnih živali, temveč tudi enocelične evkarionte in nekatere alge. . To nakazuje, da je to posledica globalne spremembe v kemični sestavi zunanjega okolja, to je v tem primeru morske vode. Dejansko se je izkazalo, da se je na začetku kambrija iz čisto geoloških razlogov koncentracija kalcija (Ca 2+) v morski vodi povečala za približno trikrat – iona, ki je kot noben drug potreben za ustvarjanje trdnih skeletov. ( Geologija, 2004, 32, 6, 473–476). Mineralna osnova živalskih skeletov je najpogosteje kalcijev karbonat (lupine mehkužcev, iglice in skodelice koralnih polipov, gobičaste spikule), včasih pa kalcijev fosfat (kosti vretenčarjev).

V ekologiji je običajno razlikovati organizme, ki tvorijo okolje, katerih dejavnost določa strukturo celotnih skupnosti. Takšni organizmi se imenujejo edifikatorji. Na primer, v sodobnem hrastovem nasadu je edifikator hrast, v majhnem mirnem ribniku je lahko vodna leča itd. Torej, v ediakaranskih morjih so bili edifikatorji "preproge" nitastih alg, ki so pokrivale dno - t.i. preproge iz alg (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86–93, doi: 10.2307/3515363). Na teh "preprogah" so živeli nam že znani Vendobionti. Večina jih je vodila navezan življenjski slog; Kako so se hranili, ni povsem jasno, vendar najverjetneje - osmotrofno, absorbirajo raztopljene snovi iz vode s celotno površino telesa. Nekatere morske praživali se še vedno hranijo na ta način, na primer velike - do 20 centimetrov! - večjedrne ksenofiofore, podobne velikanskim amebam. Vendobionti bi jim bili lahko blizu po svojem življenjskem slogu.

Obstajajo še druge različice. Leta 1986 je paleontolog Mark McMenamin predlagal, da so vendobionti ekološki analogi sodobnih pogonofor, globokomorskih kolobarjev, ki nimajo ust in črevesja. Pogonofori živijo v oceanu na takšnih globinah, kjer sončna svetloba ne prodre. Toda obstajajo vroči vrelci, ki sproščajo vodikov sulfid (H 2 S) v vodo. Telo pogonofore je napolnjeno s simbiotičnimi bakterijami, ki oksidirajo vodikov sulfid v žveplo in nastala energija se porabi za fiksiranje ogljikovega dioksida, kot pri fotosintezi. Ta proces hrani tako bakterije kot črve, v katerih živijo. Za Vendobionte je bilo preprosteje: pogosto so živeli v plitvih vodah, kjer je bilo dovolj sončne svetlobe za fotosintezo, in so se brez težav prehranjevali s simbiotičnimi enoceličnimi algami, ki so napolnile njihova telesa. To je tudi povsem resnično, obstajajo sodobni črvi in mehkužci, ki to počnejo, čeprav je zanje to dodaten vir hrane. Toda zakaj ne bi bil glavni? Svet Vendobiontov, kjer nihče ni nikogar jedel, je McMenamin imenoval »vrt Ediacara«, z očitno komično aluzijo na Edenski vrt (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178–182, doi: 10.2307/ 3514512). Velika pomanjkljivost te hipoteze je, da jo je še vedno težko preizkusiti; poleg tega pa očitno ne more veljati za vse vendobionte brez izjeme - nekateri so živeli v morju globlje od gladine, kamor prodre dovolj svetlobe za fotosintezo ( , 2009, 106, 34, 14438–14443). Toda na koncu so lahko v različnih razmerah jedli drugače.

Od tega trenutka naprej je začel delovati splošni vzorec, ki so ga ekologi vzpostavili že zdavnaj in ga testirali na različne načine, vključno z neposrednimi poskusi: v razmerah pritiska plenilcev se pestrost plena poveča v primerjavi s skupnostjo, kjer plenilcev sploh ni. ( Zbornik Nacionalne akademije znanosti ZDA, 1973, 70, 5, 1486–1489). Če so bile prej bentoške združbe nasičene z zelo malo dominantnimi vrstami alg, se je zdaj ravnovesje porušilo in začela se je hitra evolucija. Medtem se je razširil tudi nabor ekoloških niš, ki so na voljo živalim. Pojavili so se aktivni zemeljski jedci, prilagojeni na stalno življenje v rovih, skozi črevesje prenašajo tla na dnu in iz njih črpajo hranila; Tako živi še veliko morskih črvov – na primer peščeni črvi. Črvi, ki jedo zemljo, so prvič začeli kopati ne samo vodoravne, ampak tudi navpične prehode v morskem dnu, kar je povzročilo obogatitev tal s kisikom in s tem dodatno olajšalo njihovo naselitev drugim živalim. Ti dogodki so bili imenovani »substratna revolucija« (David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA danes, 2000, 10, 9, 1–7). Tako razvijajoče se živali niso samo zasedle že pripravljenih ekoloških niš, ampak so tudi aktivno ustvarjale nove in proces spremenile v avtokatalitični (samopospeševalni).

Nekateri prebivalci dna so začeli širiti svoje ekološke niše ne proti tlom, ampak nasprotno proti vodnemu stolpcu. Posledično je nastal zooplankton - skupnost majhnih živali, ki visijo v vodi in se z njo premikajo. Predstavniki zooplanktona se praviloma prehranjujejo tako, da filtrirajo vodo in iz nje filtrirajo fitoplankton, to je enocelične alge, ki se nahajajo v istem vodnem stolpcu (teh je bilo v času kambrijske eksplozije že veliko). Dejansko so se v zgodnjem kambriju v fosilnih zapisih pojavili prvi planktonski filtrirni hranilci - vejasti raki ( Paleobiologija, 1997, 23, 2, 247–262). Branhiopodi imajo, tako kot vsi raki, členkaste okončine, prvotno namenjene hoji po tleh, to je po dnu. Zato ni dvoma, da so zgodnje faze svojega razvoja preživeli na dnu, k planktonskemu življenjskemu slogu pa so se preusmerili šele pozneje.

Posledice pojava zooplanktona so bile globalne. Dejstvo je, da plankterji iz vode filtrirajo ne le alge, temveč tudi vsako suspenzijo, ki lahko vsebuje vsaj nekaj hranil. To so predvsem razpršeni ostanki odmrlih organizmov. Ko suspenzijo filtrirajo in iz nje absorbirajo uporabne molekule, plankterji (po tem se predvsem razlikujejo raki) preostanek skrbno "zapakirajo" v črevesju v goste kepe - fekalne pelete, ki se hitro potopijo in pošljejo na dno. Peletni transport suspendiranih snovi je najpomembnejši dejavnik za zmanjšanje motnosti vode v oceanu. Tako je po pojavu planktonskih filtrov voda postala prozorna, vanjo je prodrla svetloba O večja globina in koncentracija kisika v njej se je povečala (del tega je bil prej porabljen za oksidacijo iste mrtve suspenzije). Prvi dejavnik je povečal globino območja, v katerem je možna fotosinteza, drugi je izboljšal pogoje za bentoško favno. Po vseh podatkih se prozorni, s kisikom obogaten fanerozojski ocean močno razlikuje od motnega predkambrijskega oceana ( Geobiologija, 2009, 7, 1, 1–7). Hkrati se je povečala koncentracija kisika v ozračju. Seveda se je v novih razmerah pestrost tako rastlin kot živali še povečala. Sklenila se je še ena avtokatalitična zanka.

Prihod Predatorja

Vse živali, o katerih smo doslej govorili, so bile v najširšem smislu »rastlinojede«. Jedli so bodisi fotosintetične organizme ali, v najslabšem primeru, ostanke nekoga mrtvega. Hkrati je bila lastna biomasa »rastlinojedcev« dragocen (in do neke točke popolnoma nezahtevan) vir za živali, ki se prehranjujejo z drugimi živalmi, torej za plenilce. Sprva preprosto ni bilo plenilcev. Toda s takšnimi lastnostmi aktivnega življenja, kot so živčni sistem, mišice in ustni aparat, je bil njihov videz le vprašanje časa. Prvi veliki plenilci, ki so se že precej jasno specializirali za prehranjevanje z drugimi večceličnimi živalmi, se pojavijo pred približno 520 milijoni let; to so dinokaridi - dobro plavajoča bitja, sorodna členonožcem ( Gondvanske raziskave, 2014, 25, 896–909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Najbolj znan predstavnik dinokaridov je Anomalocaris, vitko, segmentirano bitje, dolgo približno meter, s kompleksnimi sestavljenimi očmi in močnimi členkastimi perioralnimi okončinami, ki so očitno služile za lovljenje mobilnega plena. Na samem začetku kambrija takšnih plenilcev ni bilo. Skeletna revolucija je bila nedvomno do neke mere odgovor na njihov pojav; spreminjanje kemične sestave morske vode je le olajšalo. Pojav okostnjakov pa je sprožil razvoj novih ekoloških niš. Stephen Stanley je povsem pravilno zapisal, da za razlago kambrijske eksplozije zadostujejo povsem biološki razlogi; Dejavniki, ki delujejo na biosfero od zunaj, lahko vplivajo na hitrost enega ali drugega procesa, vendar je vse glavne dogodke mogoče pojasniti brez njih. Eksplozija pestrosti večceličnih živali je bila naravna posledica niza avtokatalitskih procesov, ki jih je sprožil pojav prvih »rastlinojedcev« (kot je Kimberella) in so se odvijali na ravni skupnosti, z drugimi besedami, ekosistemov. Resnično je nemogoče razložiti kambrijsko eksplozijo zunaj ekologije.

S prihodom plenilcev se je proces nastajanja novih življenjskih oblik začel postopoma upočasnjevati. Repertoar ekoloških niš je razvit, skoraj vse so že razdeljene in zasedene. Seveda se je širitev skupnosti nadaljevala – le počasneje. Na primer, šele po koncu kambrijskega obdobja so se pojavili lopatasti mehkužci, ki so zasedli precej eksotično nišo rovnih plenilcev ( Napredek v morski biologiji, 2002, 42, 137–236). Toda obsežna evolucija živali nikoli več ni dosegla takšnega obsega kot na meji med Ediakarjem in Kambrijem.