Lateral genikülat çekirdekte ve birincil görsel kortekste sinyal kodlaması. Yan genikulat gövde

Dış genikulat vücut Optik talamusun arka-alt ucunda, pulvinarın lateralinde küçük dikdörtgen bir yükselmedir. Lateral genikülat gövdenin ganglion hücreleri, optik sistemin lifleri ile biter ve Graziole demetinin lifleri onlardan kaynaklanır. Böylece periferik nöron burada biter ve görme yolunun merkezi nöronu başlar.

Her ne kadar tespit edilmiştir çoğunluk optik sistemin lifleri ve dış genikulat gövdede biter, ancak bunların küçük bir kısmı pulvinar ve ön kuadrigeminal'e gider. Bu anatomik veriler, uzun süredir yaygın olan ve hem dış genikülat gövdenin hem de pulvinar ve ön kuadrigeminin birincil görme merkezleri olarak kabul edildiği görüşün temelini oluşturdu.
Şu anda Pulvinar ve ön kuadrigeminayı birincil görme merkezleri olarak değerlendirmemize izin vermeyen birçok veri birikmiştir.

Karşılaştırmak klinik ve patolojik veriler Embriyoloji ve karşılaştırmalı anatomi verilerinin yanı sıra, birincil görme merkezinin rolünü pulvinara atfetmemize izin vermiyor. Böylece Genshen'in gözlemlerine göre pulvinarda patolojik değişikliklerin varlığında görme alanı normal kalıyor. Brouwer, değiştirilmiş bir lateral genikülat gövde ve değişmeyen bir pulvinar ile homonim hemianopsi'nin gözlemlendiğini belirtiyor; Pulvinardaki değişiklikler ve değişmeyen dış genikulat gövde ile görme alanı normal kalır.

Aynı şekilde Aynı durum ön kuadrigeminal bölge için de geçerlidir. Optik sistemin lifleri, içindeki görsel katmanı oluşturur ve bu katmanın yakınında bulunan hücre gruplarında sona erer. Ancak Pribytkov'un deneyleri hayvanlarda bir gözün enükleasyonuna bu liflerin dejenerasyonunun eşlik etmediğini gösterdi.
Yukarıdakilerin hepsine dayanarak daha yüksekşu anda yalnızca yan genikülat gövdenin birincil görme merkezi olduğuna inanmak için nedenler var.

sorusuna geçiyorum lateral genikülat gövdedeki retinanın projeksiyonları, aşağıdakilere dikkat edilmelidir. Monakov genellikle dış genikülat gövdede herhangi bir retinal projeksiyonun varlığını reddetti. Papillo-maküler olanlar da dahil olmak üzere retinanın farklı kısımlarından gelen tüm liflerin dış genikülat gövde boyunca eşit şekilde dağıldığına inanıyordu. Genshen, geçen yüzyılın 90'lı yıllarında bu görüşün yanlışlığını kanıtladı. Homojen alt kadran hemianopsisi olan 2 hastada postmortem muayene sırasında lateral genikülat gövdenin dorsal kısmında sınırlı değişiklikler buldu.

Ronne optik sinir atrofisi ile Alkol intoksikasyonuna bağlı merkezi skotomlu bir hasta, lateral genikülat gövdedeki ganglion hücrelerinde sınırlı değişiklikler buldu; bu, makula alanının genikülat gövdenin dorsal kısmına doğru çıkıntı yaptığını gösteriyor.

Yukarıdaki gözlemler kesinlik dış genikülat gövdede retinanın belirli bir projeksiyonunun varlığını kanıtlayın. Ancak bu konuda mevcut olan klinik ve anatomik gözlemler sayıca çok azdır ve bu projeksiyonun doğası hakkında henüz kesin fikirler vermemektedir. Brouwer ve Zeman'ın maymunlar üzerinde bahsettiğimiz deneysel çalışmaları, retinanın lateral genikulat cisimdeki projeksiyonunun incelenmesini bir dereceye kadar mümkün kıldı.

Yan genikulat gövde. Yan genikülat gövdenin fonksiyonel organizasyonu. Yan genikülat gövdenin alıcı alanları.

Ganglion hücre aksonları Altı hücre katmanıyla temsil edilen yan genikülat gövdenin nöronları ile topografik olarak organize edilmiş bağlantılar oluşturur. Ventralde yer alan ilk iki katman, retinanın M hücreleriyle sinaps yapan magnoselüler hücrelerden oluşur; ilk katman, karşı gözdeki retinanın nazal yarısından ve ikinci katman aynı taraftaki gözün temporal yarısından sinyaller alır. göz. Daha dorsalde bulunan geri kalan dört hücre katmanı, retinanın P hücrelerinden sinyaller alır: dördüncü ve altıncı - karşı gözdeki retinanın nazal yarısından ve üçüncü ve beşinci - retinanın temporal yarısından. aynı taraftaki gözün retinası. Her bir bölgedeki aferent girdilerin bu organizasyonunun bir sonucu olarak yan genikulat gövde yani solda ve sağda, görsel alanın karşı yarısının tam olarak üst üste yerleştirilmiş altı sinir haritası oluşturulur. Nöronal haritalar retinotopik olarak düzenlenir, her birinde hücrelerin yaklaşık% 25'i foveanın fotoreseptörlerinden bilgi alır.

Lateral genikülat gövdedeki alıcı nöron alanları açık veya kapalı tip merkezleri olan yuvarlak bir şekle ve merkeze zıt bir çevreye sahiptir. Her nöronda az sayıda ganglion hücresi aksonu birleşir ve bu nedenle buradaki görsel kortekse iletilen bilginin doğası neredeyse değişmeden kalır. Retinanın parvoselüler ve magnoselüler hücrelerinden gelen sinyaller birbirinden bağımsız olarak işlenir ve paralel yollar boyunca görme korteksine iletilir. Nöronlar yan genikulat gövde retinadan afferent girdilerin %20'sinden fazlasını almaz ve geri kalan afferentler esas olarak retiküler formasyon ve korteksteki nöronlar tarafından oluşturulur. Bu girişler yan genikulat gövde Sinyallerin retinadan kortekse iletimini düzenler.

Yabancı ülke veya metatalamus

Metathalamus (lat. Metathalamus), memeli beyninin talamik bölgesinin bir parçasıdır. Her talamusun arkasında yer alan eşleştirilmiş medial ve lateral genikulat cisimlerden oluşur.

Medial genikulat gövde talamik yastığın arkasında bulunur; orta beyin çatı plakasının (quadrigeminal) alt kolikülleri ile birlikte işitsel analizörün subkortikal merkezidir. Yan genikülat gövde yastığın altında bulunur. Çatı plakasının üstün kolikülleri ile birlikte görsel analizörün subkortikal merkezidir. Genikulat cisimlerin çekirdekleri, görsel ve işitsel analizörlerin kortikal merkezlerine yollarla bağlanır.

Talamusun medial kısmında mediodorsal çekirdek ve bir grup orta hat çekirdeği ayırt edilir.

Mediodorsal çekirdeğin, frontal lobun koku korteksi ve serebral hemisferlerin singulat girusu, amigdala ve talamusun anteromedial çekirdeği ile ikili bağlantıları vardır. İşlevsel olarak aynı zamanda limbik sistemle de yakından bağlantılıdır ve beynin parietal, temporal ve insular korteksiyle iki taraflı bağlantıları vardır.

Mediodorsal çekirdek, daha yüksek zihinsel süreçlerin uygulanmasında rol oynar. Yıkımı kaygı, kaygı, gerginlik, saldırganlığın azalmasına ve takıntılı düşüncelerin ortadan kalkmasına yol açar.

Orta hat çekirdekleri çok sayıdadır ve talamusun en medial pozisyonunu işgal eder. Hipotalamustan, raphe çekirdeklerinden, beyin sapının retiküler oluşumunun locus coeruleusundan ve kısmen medial lemniskusun bir parçası olarak spinotalamik yollardan afferent (yani yükselen) lifler alırlar. Orta hat çekirdeklerinden gelen efferent lifler, limbik sistemin bir parçası olan serebral hemisferlerin hipokampus, amigdala ve singulat giruslarına gönderilir. Serebral korteks ile bağlantılar iki taraflıdır.

Orta hat çekirdekleri, serebral korteksin uyanma ve aktivasyon süreçlerinde ve ayrıca hafıza süreçlerinin desteklenmesinde önemli bir rol oynar.

Talamusun lateral (yani lateral) kısmında dorsolateral, ventrolateral, ventral posteromedial ve posterior çekirdek grupları vardır.

Dorsolateral grubun çekirdekleri nispeten az incelenmiştir. Ağrı algılama sistemine dahil oldukları bilinmektedir.

Ventrolateral grubun çekirdekleri anatomik ve fonksiyonel olarak birbirinden farklıdır. Ventrolateral grubun arka çekirdekleri genellikle talamusun bir ventrolateral çekirdeği olarak kabul edilir. Bu grup, medial lemniskusun bir parçası olarak genel duyarlılığın artan yolundan lifler alır. Tat duyarlılığı lifleri ve vestibüler çekirdeklerden gelen lifler de buraya gelir. Ventrolateral grubun çekirdeklerinden başlayan efferent lifler, tüm vücuttan somatosensoriyel bilgi taşıdıkları serebral hemisferlerin parietal lobunun korteksine gönderilir.

Superior koliküllerden gelen afferent lifler ve optik yollardaki lifler, arka grubun çekirdeklerine (talamik yastığın çekirdeği) gider. Efferent lifler serebral hemisferlerin frontal, parietal, oksipital, temporal ve limbik loblarının korteksinde yaygın olarak dağılmıştır.

Talamik yastığın nükleer merkezleri, çeşitli duyusal uyaranların karmaşık analizinde rol oynar. Beynin algısal (algı ile ilgili) ve bilişsel (bilişsel, düşünme) aktivitesinde ve ayrıca hafıza süreçlerinde - bilginin depolanması ve çoğaltılmasında önemli bir rol oynarlar.

Talamik çekirdeklerin intralaminar grubu, dikey Y şeklindeki beyaz madde tabakasının derinliklerinde yer alır. İntralaminar çekirdekler bazal gangliyonlar, beyincikteki dentat çekirdek ve serebral korteks ile birbirine bağlanır.

Bu çekirdekler beynin aktivasyon sisteminde önemli bir rol oynar. Her iki talamustaki intralaminar çekirdeklerin hasar görmesi, motor aktivitede keskin bir azalmaya, ayrıca ilgisizliğe ve kişiliğin motivasyon yapısının tahrip olmasına yol açar.

Serebral korteks, talamusun çekirdekleriyle olan ikili bağlantılar sayesinde, bunların fonksiyonel aktiviteleri üzerinde düzenleyici bir etki gösterme yeteneğine sahiptir.

Dolayısıyla talamusun ana işlevleri şunlardır:

reseptörlerden ve subkortikal anahtarlama merkezlerinden gelen duyusal bilgilerin işlenmesi ve daha sonra kortekse aktarılması;

hareketlerin düzenlenmesine katılım;

Beynin farklı bölümlerinin iletişimini ve entegrasyonunu sağlamak

Dış genikulat vücut

Optik sistemin aksonları dört ikinci dereceden algılama ve bütünleştirme merkezinden birine yaklaşır. Lateral genikulat gövdenin ve superior kollikulusun çekirdekleri görsel fonksiyon için en önemli hedef yapılardır. Genikulat cisimler "diz benzeri" bir kıvrım oluşturur ve bunlardan biri - yanal olan (yani beynin orta düzleminden daha uzakta bulunan) görme ile ilişkilidir. Kuadrigeminal tüberküller talamusun yüzeyindeki iki eşleştirilmiş çıkıntıdır ve üsttekiler görme ile ilgilidir. Üçüncü yapı - hipotalamusun suprakiazmatik çekirdekleri (optik kiazmanın üzerinde bulunurlar) - iç ritimlerimizi koordine etmek için ışığın yoğunluğu hakkındaki bilgileri kullanır. Son olarak okülomotor çekirdekler, hareketli nesnelere baktığımızda göz hareketlerini koordine eder.

Yan genikülat çekirdek. Ganglion hücrelerinin aksonları, lateral genikülat gövdenin hücreleri ile sinapslar oluşturur, böylece görme alanının karşılık gelen yarısının gösterimi burada yeniden sağlanır. Bu hücreler daha sonra korteksin oksipital lobundaki bir bölge olan birincil görsel korteksteki hücrelere aksonlar gönderir.

Kuadrigeminal kemiğin üstün tüberkülleri. Birçok ganglion hücre aksonu, lateral genikulat çekirdeğe ulaşmadan önce dallanır. Bir dal retinayı bu çekirdeğe bağlarken, diğeri üst kollikulustaki ikinci düzey nöronlardan birine gider. Bu dallanma sonucunda retina ganglion hücrelerinden talamusun iki farklı merkezine doğru iki paralel yol oluşur. Bu durumda, her iki dal da retinotropik özgüllüğünü korur, yani birlikte retinanın düzenli bir projeksiyonunu oluşturan noktalara ulaşırlar. Retinadan sinyal alan superior kollikulus nöronları, aksonlarını talamustaki pulvinar adı verilen büyük çekirdeğe gönderir. Bu çekirdek, memelilerde beyinleri daha karmaşık hale geldikçe daha da büyür ve insanlarda en büyük gelişmeye ulaşır. Bu oluşumun büyüklüğü, insanlarda bazı özel işlevler yerine getirdiğini düşündürse de gerçek rolü belirsizliğini koruyor. Birincil görsel sinyallerin yanı sıra, üst kollikulustaki nöronlar, belirli kaynaklardan yayılan sesler ve başın konumu hakkında bilgi almanın yanı sıra, birincil görsel korteksteki nöronlardan bir geri bildirim döngüsü yoluyla geri dönen işlenmiş görsel bilgiler hakkında da bilgi alır. Bu temelde, tüberküllerin, değişen dünyada mekansal yönelim için kullandığımız bilgilerin bütünleştirilmesinde birincil merkezler olarak hizmet ettiğine inanılmaktadır.

Görsel korteks

Kabuğun katmanlı bir yapısı vardır. Katmanlar, kendilerini oluşturan nöronların yapısı ve şeklinin yanı sıra aralarındaki bağlantının doğası bakımından da birbirinden farklıdır. Şekillerine göre, görsel korteksin nöronları büyük ve küçük, yıldız şeklinde, çalı şeklinde, fusiform olarak ayrılır.

40'lı yıllarda ünlü nöropsikolog Lorente de No. Yirminci yüzyılda görsel korteksin, korteksin tüm katmanlarında yer alan bir nöron zinciri olan dikey temel birimlere bölündüğü keşfedildi.

Görsel korteksteki sinaptik bağlantılar çok çeşitlidir. Aksosomatik ve aksodendritik, terminal ve kollateral olarak olağan bölünmeye ek olarak, iki türe ayrılabilirler: 1) büyük ölçüde ve çoklu sinaptik sonlara sahip sinapslar ve 2) kısa kapsamlı ve tek temaslı sinapslar.

Görme korteksinin işlevsel önemi son derece büyüktür. Bu, yalnızca talamusun spesifik ve spesifik olmayan çekirdekleri, retiküler formasyon, karanlık ilişki alanı vb. ile değil, çok sayıda bağlantının varlığıyla da kanıtlanmıştır.

Elektrofizyolojik ve nöropsikolojik verilere dayanarak, görsel korteks düzeyinde, görsel sinyalin en karmaşık özelliklerinin (konturların, ana hatların, nesnenin şeklinin vb. tanımlanması) ince, farklılaştırılmış bir analizinin gerçekleştirildiği iddia edilebilir. .). Görünüşe göre ikincil ve üçüncül alanlar düzeyinde, vücudu görsel görüntülerin tanınmasına ve dünyanın duyusal-algısal bir resminin oluşmasına hazırlayan en karmaşık bütünleştirici süreç meydana gelir.

beyin retina oksipital görsel

Optik sistemin liflerinin çoğunun dış genikülat gövdede bitmesine rağmen, küçük bir kısmının pulvinar ve ön kuadrigeminal'e gittiği tespit edilmiştir. Bu anatomik veriler, uzun süredir yaygın olan ve hem dış genikülat gövdenin hem de pulvinar ve ön kuadrigemale'nin dikkate alındığı görüşün temelini oluşturdu. birincil görsel merkezler.

Şu anda pulvinar ve ön kuadrigeminayı birincil görme merkezleri olarak değerlendirmemize izin vermeyen birçok veri birikmiştir.

Klinik ve patolojik verilerin yanı sıra embriyoloji ve karşılaştırmalı anatomiden elde edilen verilerin karşılaştırılması, birincil görme merkezinin rolünü pulvinara atfetmemize izin vermez. Böylece Genshen'in gözlemlerine göre pulvinarda patolojik değişikliklerin varlığında görme alanı normal kalıyor. Brouwer, değiştirilmiş bir yan genikülat gövde ve değişmeyen bir pulvinar ile homonim hemianopsi'nin gözlemlendiğini belirtiyor; Pulvinardaki değişiklikler ve değişmeyen dış genikulat gövde ile görme alanı normal kalır.

Durum benzer ön kuadrigeminal. Optik sistemin lifleri, içindeki görsel katmanı oluşturur ve bu katmanın yakınında bulunan hücre gruplarında sona erer. Ancak Pribytkov'un deneyleri hayvanlarda bir gözün enükleasyonuna bu liflerin dejenerasyonunun eşlik etmediğini gösterdi.

Yukarıda belirtilen her şeye dayanarak, şu anda yalnızca yan genikülat gövdenin birincil görme merkezi olduğuna inanmak için nedenler var.

Retinanın lateral genikülat gövdedeki izdüşümü sorununa dönersek, aşağıdakilere dikkat etmek gerekir. Genel olarak Monakov yan genikulat gövdede herhangi bir retinal projeksiyonun varlığını reddetti. Papillomaküler olanlar da dahil olmak üzere retinanın farklı kısımlarından gelen tüm liflerin dış genikülat gövde boyunca eşit şekilde dağıldığına inanıyordu. Genshen, geçen yüzyılın 90'lı yıllarında bu görüşün yanlışlığını kanıtladı. Homonim alt kadran hemianopsisi olan 2 hastada postmortem muayene sırasında lateral genikülat gövdenin dorsal kısmında sınırlı değişiklikler buldu.

Alkol zehirlenmesi nedeniyle merkezi skotomlarla birlikte optik sinir atrofisi yaşayan Ronne, dış genikülat gövdedeki ganglion hücrelerinde sınırlı değişiklikler buldu; bu da makula alanının genikülat gövdenin dorsal kısmına doğru çıkıntı yaptığını gösteriyor.

Yukarıdaki gözlemler şüphesiz kanıtlıyor lateral genikulat gövdede retinanın belirli bir projeksiyonunun varlığı. Ancak bu konuda mevcut olan klinik ve anatomik gözlemler sayıca çok azdır ve bu projeksiyonun doğası hakkında henüz kesin fikirler vermemektedir. Brouwer ve Zeman'ın maymunlar üzerinde bahsettiğimiz deneysel çalışmaları, retinanın lateral genikulat cisimdeki projeksiyonunun incelenmesini bir dereceye kadar mümkün kıldı. Dış genikülat gövdenin çoğunun, binoküler görme eyleminde yer alan retinal bölümlerin projeksiyonu tarafından işgal edildiğini bulmuşlardır. Monoküler olarak algılanan temporal hilale karşılık gelen retinanın nazal yarısının uç çevresi, lateral genikülat gövdenin ventral kısmındaki dar bir bölgeye yansıtılır. Makulanın izdüşümü dorsal kısımda geniş bir alan kaplar. Retinanın üst kadranları ventromedial olarak lateral genikülat gövdeye doğru uzanır; alt kadranlar - ventro-yanal. Bir maymunun dış genikülat gövdesindeki retinanın izdüşümü Şekil 1'de gösterilmektedir. 8.

Dış genikulat gövdede (Şekil 9)

Pirinç. 9. Dış genikülat gövdenin yapısı (Pfeiffer'e göre).

ayrıca çaprazlanmış ve çaprazlanmamış liflerin ayrı bir çıkıntısı da vardır. M. Minkowski'nin araştırması bu konunun aydınlatılmasına önemli katkı sağlıyor. Bir gözün enükleasyonundan sonra bazı hayvanlarda ve ayrıca uzun süreli tek taraflı körlüğe sahip insanlarda, dış genikulat vücutta gözlenenlerin olduğunu buldu. optik sinir liflerinin atrofisi ve ganglion hücre atrofisi. Minkowski karakteristik bir özellik keşfetti: Her iki genikülat gövdede de atrofi, ganglion hücrelerinin çeşitli katmanlarına belirli bir düzende yayılır. Her iki tarafın dış genikülat gövdesinde, atrofik ganglion hücrelerinin bulunduğu katmanlar, hücrelerin normal kaldığı katmanlarla dönüşümlü olarak yer alır. Enükleasyon tarafındaki atrofik katmanlar, karşı taraftaki normal kalan aynı katmanlara karşılık gelir. Aynı zamanda enükleasyon tarafında normal kalan benzer tabakalar karşı tarafta atrofiye uğrar. Bu nedenle, bir gözün enükleasyonundan sonra meydana gelen dış genikülat gövdedeki hücre katmanlarının atrofisi, doğası gereği kesinlikle dönüşümlüdür. Minkowski gözlemlerine dayanarak şu sonuca vardı: her gözün dış genikülat vücutta ayrı bir temsili vardır. Çaprazlanmış ve çaprazlanmamış lifler böylece, Le Gros Clark'ın diyagramında iyi bir şekilde gösterildiği gibi, ganglion hücrelerinin farklı katmanlarında sonlanır (Şekil 10).

Pirinç. 10. Optik sistemin liflerinin sonunun ve dış genikulat gövdedeki Graziole demetinin liflerinin başlangıcının diyagramı (Le Gros Clark'a göre).
Düz çizgiler çapraz liflerdir, kesik çizgiler ise çaprazlanmamış liflerdir. 1 - görsel sistem; 2 - dış genikulat gövde 3 - Graziole demeti; 4 - oksipital lob korteksi.

Minkowski'nin verileri daha sonra diğer yazarların deneysel ve klinik-anatomik çalışmaları ile doğrulandı. L. Ya. Pines ve I. E. Prigonnikov, bir gözün enükleasyonundan 3,5 ay sonra dış genikülat gövdeyi inceledi. Aynı zamanda, enükleasyon tarafındaki dış genikülat gövdede, merkezi katmanların ganglion hücrelerinde dejeneratif değişiklikler kaydedildi, periferik katmanlar ise normal kaldı. Yan genikülat gövdenin karşı tarafında zıt ilişkiler gözlendi: merkezi katmanlar normal kalırken, çevresel katmanlarda dejeneratif değişiklikler kaydedildi.

Davayla ilgili ilginç gözlemler tek taraflı körlük uzun zaman önce Çekoslovak bilim adamı F. Vrabeg tarafından yakın zamanda yayınlandı. 50 yaşındaki hastanın 10 yaşındayken tek gözü alındı. Dış genikülat cisimlerin patolojik incelemesi, ganglion hücrelerinin alternatif dejenerasyonunun varlığını doğruladı.

Yukarıdaki verilere dayanarak, her iki gözün dış genikülat gövdede ayrı temsillere sahip olduğu ve bu nedenle çapraz ve çaprazlanmamış liflerin farklı ganglion hücre katmanlarında bittiğinin tespit edildiği düşünülebilir.