Kambriyen patlamasının olası nedenlerinden biri. Ediacaran faunası ne durumda? Cinsel üremenin gelişimi

02.12.2016

Herkese tekrar merhaba! Bu yazıda Dünya'daki yaşamın tarihinde benzersiz bir olaydan bahsetmeye çalışacağım. Kambriyen patlamasından ya da diğer adıyla Kambriyen radyasyonundan bahsedeceğiz. Kambriyen patlaması, nispeten kısa bir süre içinde (birkaç on milyonlarca yıl) canlıların fosil kalıntılarının sayısında keskin bir artışın meydana geldiği ve ilk bakışta gezegenin fosil kayıtlarındaki en parlak olaydır. sanki birdenbire neredeyse tüm modern hayvan türleri (kordalılar, eklembacaklılar), yumuşakçalar, derisi dikenliler vb. ortaya çıktı.

Kendinden öncekiler vardı ama Cloud, Kambriyen patlaması fikrini büyük bir belagat ve jeolojik incelikle yakalamayı başardı. Bir nesil paleontologa verdiği büyük liderlik ve akıl hocalığının yanı sıra, paleocoğrafya, karbonat stratigrafisi ve karbonat sedimantoloji becerilerini de ekleyerek paleontolojiye bütünleyici bir yaklaşım geliştirdi. Daha sonra Santa Barbara'daki Kaliforniya Üniversitesi'ndeki kariyeri, ilgi alanlarını astrobiyoloji ve yaşamın kökenlerine kadar genişletti. Bir paleontolog olarak yaptığı gözlemler, Fanerozoik fosil kayıtlarını bir dizi evrimsel patlama olarak nitelendirmesine yol açtı; Kambriyen patlamaları bunların en büyüğüydü.

Anlamı) Erken Kambriyen'de (evrimsel ölçekte yaklaşık 540 milyon yıl), hayvanlar aleminin birçok bölümünün temsilcilerinin fosil yataklarının görünümü, Prekambriyen yataklarında fosillerinin veya varsayılan atalarının fosillerinin bulunmamasının arka planına karşı.

Evrim teorisinin bu "olgu"ya ilişkin güvenilir bir açıklaması yoktur. Yaratılışçılık teorisi, bu olguda, evrim teorisinin başarısızlığının ve Yaratılış lehine delillerin daha fazla kanıtını görmektedir.

Keşif tarihi

Kambriyen Patlamasını keşfeden kişi, doğuştan aristokrat olan ve hırslı karısının etkisiyle bilimle ilgilenmeye karar veren İngiliz Robert Murchison'du. Çok hücreli antik dönemlerin fosillerini ve bunların bulunduğu kaya katmanlarını incelerken, altında yalnızca en basit tek hücreli organizmaların (bakteri ve algler) izlerinin bulunduğu, açıkça tanımlanmış bir sınırla karşılaştı. Üstteki katman ise (“Kambriyen” yataklarında) zengin çeşitlilikte biyolojik formlar içeriyor. Murchison dindar bir Hıristiyandı ve Linnaeus'un şu inancını paylaşıyordu: "Yaradan'ın yarattığı türlerin sayısı kadar tür vardır". Ortaya çıkan olayda, Tanrı'nın elinin eyleminin kanıtını gördü. 1830'larda Murchison araştırmasının sonuçlarını yayınladı.

Kambriyen Patlaması ve Darwinizm

Son keşifler

Geçtiğimiz yüzyıl boyunca omurgalıların yaşam tarihinde daha geç ortaya çıktığına inanılıyordu. Ancak 1999 yılında Çin'deki Kambriyen kayalarında balık fosilleri bulunmuştur. Bu da balığın diğer tüm hayvan türleriyle birlikte fosil kayıtlarında birdenbire ortaya çıktığını doğruluyor. Kambriyen patlaması daha da şiddetli hale geldi. Bu tam gelişmiş balıkların Kambriyen'de ortaya çıkabilmesi için, omurgalıların varsayılan atalarının milyonlarca yıl geriye, ne kendileri ne de tüm önemli organizma türleri için herhangi bir ara geçiş formunun bulunmadığı Prekambriyen dönemine itilmesi gerekir.

2006 yılında jeologlar Çin'de evrimcilere göre 600 milyon yıllık bir hayvanın fosilleşmiş embriyosunu keşfettiler. Eğer evrim gerçekleşmiş olsaydı, yüz milyonlarca yıllık evrimin ardından modern embriyolar Çin'de bulunanlardan çok farklı olurdu. Ancak Çin'de bulunan embriyolar, modern hayvanların embriyolarıyla tamamen aynıdır.

2008 yılında Kambriyen tabakalarında günümüz canlı türleriyle hemen hemen aynı olan denizanası fosili keşfedildi. Bazılarının kasları, çok sayıda acı veren hücresi, karmaşık cinsel organları ve davranışları (eşini tanıma ve kur yapma dahil) ve karmaşık gözleri vardı. Evrime göre bu denizanaları bugüne kadar aynı denizanası olarak kalmışken, bu süre zarfında (yaklaşık 500 milyon yıl) doğanın hemen hemen tamamının - kuşlar, çam ağaçları, timsahlar, kangurular, filler, köpekler, çiçekler, domatesler, balinalar - evrim geçirmesi gerekirdi. , kertenkeleler vb.

Ayrıca bakınız

Bağlantılar

Biyolojik evrim

Tartışma

Terminoloji

Yaşamın ortaya çıkışı

Doktrinin tarihi

Eleştiri ve gerçekler

Daha önce var olan bir faunanın torunları değil, Kambriyen sınırında neredeyse aniden ortaya çıktılar.

Bununla birlikte, hem 1970'lere dayanan hem de daha yakın tarihli diğer çalışmalar, modern türlere benzer karmaşık hayvanların Kambriyen'in başlangıcından çok önce ortaya çıktığını kaydetti. Her halükarda, Kambriyen döneminden çok önce yaşamın varlığını destekleyen çok sayıda delil, yaşamın bir anda ortaya çıkması olayı olan "Kambriyen patlaması" sorusunu gündemden kaldırmıştır.

Kaybolan Hainan ve Vendian biyotalarının soyundan gelmeyen Kambriyen sınırındaki yaşam formlarının karmaşıklığı ve çeşitliliğindeki bir sonraki artışın nedenleri ve mekanizmaları sorusu hala açık. Bugün “Kambriyen patlaması” konusu iki temel konu üzerinde yoğunlaşıyor:

Erken Kambriyen döneminde gerçekten organizmaların çeşitliliğinde ve karmaşıklığında "patlayıcı" bir artış yaşandı mı ve
Bu kadar hızlı bir evrime ne sebep olmuş olabilir?

Bilgi kaynakları

Prekambriyen ve Erken Kambriyen arasındaki sınırdaki olayların doğru bir kronolojisini oluşturmak önemli zorluklar doğurmaktadır. Kambriyen patlaması tartışması çerçevesinde belirli olayların sırası ve birbiriyle bağlantısının bu şekilde tanımlanması nedeniyle, biraz dikkatli ele alınmalıdır.

Tarihlendirmeyle ilgili sorunların yanı sıra, Kambriyen sınırındaki olayların incelenmesi, paleontolojik malzemenin eksikliği nedeniyle de sekteye uğramaktadır. Ne yazık ki, incelenen dönem bizden ne kadar uzaktaysa, fosillerine de o kadar az ulaşılabilmektedir. Diğer nedenlerin yanı sıra bunun nedenleri şunlardır:

Canlı organizmaların kalıntıları

Kambriyen çökeltileri, fosillerin yanı sıra, çeşitli organizmaların vücutlarının yumuşak kısımlarının izlerini koruyan alışılmadık derecede yüksek sayıda birikinti içerir. Bu tür izlenimler, fosil olarak korunmayan hayvanların yanı sıra genellikle yalnızca kabuklar, dikenler, pençeler vb. ile temsil edilen organizmaların iç yapısı ve işleyişinin ayrıntılı bir şekilde incelenmesine olanak sağlar.

Kambriyen'deki en önemli yataklar şunlardır: Erken Kambriyen

Orta Kambriyen

ve Üst Kambriyen yatağı

Orsten (İsveç).

Tüm bu birikimler organizmaların anatomik detaylarını mükemmel bir şekilde korumuş olsa da mükemmel olmaktan uzaktır. Kambriyen faunasının çoğu, yataklar belirli koşullar altında oluştuğundan (vücutların yumuşak kısımlarını çok hızlı bir şekilde koruyan heyelanlar veya volkanik kül) hiç temsil edilmeyebilir. Ayrıca bilinen yataklar Kambriyen'in yalnızca sınırlı bir dönemini kapsıyor ve başlangıcından hemen önceki kritik döneme dokunmuyor. İyi korunmuş mezarlar genellikle nadir olduğundan ve fosil yatakları son derece nadir olduğundan, bunların var olan tüm organizma türlerini temsil etmesi pek olası değildir.

Canlı organizmaların bıraktığı fosilleşmiş izler

Fosilleşmiş izler çoğunlukla deniz yatağında bırakılan patikalar ve yuvalardan oluşuyor. Bu tür izler son derece önemlidir çünkü araştırmacıya, vücutları fosillerde korunmayan organizmalar hakkında bilgi sağlar. Çoğu zaman, yalnızca bunlar, bu tür izleri bırakabilen hayvan kalıntılarının korunmadığı bir döneme ait organizmaların incelenmesini mümkün kılar. İzleri onları bırakan organizmalarla doğru bir şekilde eşleştirmek genellikle imkansız olsa da, izler nispeten karmaşık hayvanların (solucanlar gibi) varlığına dair en eski kanıtları sağlayabilir.

Jeokimyasal gözlemler

Kambriyen'in alt sınırına ve başlangıcına kadar uzanan jeolojik kayalarda, üç elementin izotopik bileşiminde güçlü dalgalanmalar kaydedilmiştir - stronsiyum (87 Sr / 86 Sr), kükürt (34 S / 32 S) ve karbon (13 C) / 12C).

Kitlesel yok oluş. Organizmaların kitlesel yok oluşu, çökeltilerdeki 12 C izotopunun oranını doğrudan artırmalı ve dolayısıyla 13 C / 12 C oranını azaltmalıdır. Bunun ardından "biyolojik pompa"nın verimliliğindeki düşüş, jeolojik kayalardaki 12 C konsantrasyonunu da azaltacaktır.
Metan salınımı. Permafrost ve kıta sahanlıklarında bakteriler tarafından üretilen metan molekülleri, su moleküllerinden oluşan bir "kafes" içinde tutularak metan klatrat adı verilen bir karışım oluşturur. Canlı organizmalar tarafından üretilen bu metan, sıcaklık arttıkça veya atmosferik basınç düştükçe 12 C izotopu bakımından zenginleşir ve klatratlar ayrışır. Bu bozunma, depolanmış karbon-12 bakımından zengin metanın atmosfere salınmasına neden olur. Atmosferde metan karbondioksit ve suya dönüşür ve karbondioksit minerallerle reaksiyona girerek fazla karbon-12 içeren karbonlu kayalar oluşturur. Bunun sonucunda jeolojik çökeltilerin izotopik bileşimi 12 C'ye doğru kayar.

Karşılaştırmalı anatomi

Kladistik, çoğunlukla anatomik yapılarını karşılaştırarak organizmaların "evrimsel ağacını" oluşturma yöntemidir. Böyle bir analiz kullanılarak hem modern hem de fosil organizmaların birbirleriyle karşılaştırılarak evrimlerinin seyrinin belirlenmesi mümkündür. Bazı durumlarda, A grubunun B ve C gruplarından daha erken ortaya çıkması gerektiği sonucuna varabiliriz, çünkü birbirleriyle A'ya kıyasla daha fazla benzerlikleri vardır. Kendi başına (paleontolojik kazı verileriyle korelasyon olmaksızın), bu yöntem şunu söylemez: Değişikliklerin meydana geldiği zamanla ilgili herhangi bir şey, ancak organizmaların evrimsel gelişim sırasını yeniden canlandırabiliyor.

Moleküler filogenetik

Paleontolojik kanıt

Bu bölümde, Kambriyen patlaması araştırmalarında tarihlendirme merkezi bir konu olduğundan, ana delil, içinde bulunduğu çökeltilerin oluşum zamanına göre düzenlenmiştir. Bu döneme ait fosillerin kronolojisinin belirsiz olduğunu unutmamak gerekir.

Buluntuların gözden geçirilmesi Kambriyen'den çok önce başlayıp Erken Ordovisiyen'de bitiyor, çünkü modern faunanın ana türlerinin oluşumunun Kambriyen'den önce başlayıp sonra sona erdiğine inanılıyor.

Moleküler filogenetik veriler (1,2 - 0,5 milyar yıl)

Moleküler filogenetik verilerin kronolojik yorumlanmasına ilişkin halen devam eden tartışmalar vardır:

Her durumda, moleküler filogenetik veriler, ana hayvan türlerinin oluşumunun, "Kambriyen patlaması" nın 10 milyon yıllık (yaklaşık 543-533 milyon yıl önce) çok ötesinde, çok uzun bir süreç olduğunu göstermektedir.

Metazoanların Prekambriyen izleri

Çok hücreli organizmaların Kambriyen'in başlangıcından çok önce ortaya çıktığına dair hem dolaylı hem de doğrudan paleontolojik kanıtlar mevcuttur.

Bakteri matlarının azalması (1,25 milyar yıl)

Prekambriyen stromatoliti

Modern stromatolitler. Batı Avustralya.

Stromatolitler, yaklaşık 3 milyar yıl öncesine dayanan fosil kayıtlarının önemli bir bölümünü oluşturur. En parlak dönemleri 1,25 milyar yıl öncesine dayanıyor ve bu tarihten sonra (hem toplam sayı hem de çeşitlilik açısından) azalmaya başladılar. Kambriyen'in başlangıcında bu azalma zaten %20 civarındaydı.

Azalmanın en yaygın açıklaması, bakteri katmanlarını oluşturan mikroorganizmaların, diğer canlı organizmalar tarafından beslenmenin (“stromatolitleri kemirme”) kurbanı haline geldiği varsayımıdır (bu, yaklaşık 1 milyar yıl önce oldukça karmaşık yırtıcı hayvanların varlığına işaret etmelidir). ). Bu varsayım, bir yanda stromatolitlerin çeşitliliği ve bolluğu ile diğer yanda deniz faunasının zenginliği arasında gözlemlenen anti-korelasyonlarla doğrulanmaktadır. Böylece, Geç Ordovisiyen'de stromatolitlerde tekrarlanan bir düşüş meydana geldi - deniz faunasının çeşitliliği ve bolluğundaki başka bir "salgının" hemen ardından. Ordovisiyen-Silüriyen ve Permiyen-Triyas yok oluşları sırasında, stromatolitlerin restorasyonu yeniden gözlemlendi; deniz faunası toparlandıkça daha sonra düşüşler yaşandı.

Akritarklar arasında savunmanın gelişimi. Erken avlanma (1 Ga)

Acritarch'lar, doğası belirsiz fosillerin fosilleşmiş kalıntılarıdır; genellikle tek hücreli ve çok hücreli alg kistlerinin kabuklarıdır. İlk olarak 2 milyar yıl öncesine ait çökeltilerde keşfedildiler.

Yaklaşık 1 milyar yıl önce bunların sayısında, çeşitliliğinde, boyutunda, anatomik karmaşıklığında ve özellikle de dikenlerin sayı ve türlerinde keskin bir artış yaşandı. Architarch'ların sayısı küresel buzullaşma sırasında keskin bir şekilde azaldı, ancak daha sonra Paleozoyik'te zaten maksimum çeşitliliğin elde edilmesiyle yeniden toparlandı.

1 milyar yıl öncesine dayanan olağanüstü dikenli formları, o zaman bile onları ezebilecek veya bütünüyle yutabilecek kadar büyük yırtıcı hayvanların varlığına işaret ediyor olabilir. Diğer küçük Neoproterozoik organizma gruplarının da yırtıcı hayvanlara karşı bir tür savunması vardı.

Çok hücreli organizmaların bıraktığı izler (1 milyar yıl)

Hindistan'da 1 milyar yıl öncesine ait çökeltiler, yumuşak kayaların içinden ve içinden geçen organizmaların izleri olabilecek fosiller içeriyor. Bulunan izlerin doğrudan deniz tabanını kaplayan siyanobakteriyel mat tabakasının altında kaldığı anlaşılıyor. Araştırmacılar, izlerin görünüşünü, boyutları 5 mm'ye kadar olan üç katmanlı metazoanların, yani çapı solucanlarınkiyle karşılaştırılabilir olan ve muhtemelen sölomlu hayvanların peristaltizmine borçlu olduğu sonucuna vardı. Diğer araştırmacılar ise 600 milyon yıldan daha eski olan bu ve benzeri buluntuların canlı organizmalar tarafından değil, fiziksel süreçler sonucu bırakıldığına inanıyor.

Doushantuo'dan çok hücreli embriyolar (632-550 My)

Ancak 2007 yılında karmaşık bir kabukla çevrelenmiş embriyoların (580-550 milyon yıllık kayalarda) keşfi, Doushantuo'daki fosillerin çok hücreli omurgasızların dinlenme yumurtalarından başka bir şey olmadığını ortaya koyuyor. Dahası, Doushantuo'nun (632 milyon yıllık) eski kayalarında keşfedilen bazı akritarşların aslında bu tür embriyoların kabuklarını temsil ettiği ortaya çıktı.

Doushantuo'dan bir fosil daha - Vernanimalcula(0,1 ila 0,2 mm çapında, yaşı yaklaşık 580 milyon yıl) - bazı bilim adamları tarafından, solucanlar veya yumuşakçalar kadar karmaşık bir hayvan olan sölom içeren üç katmanlı iki taraflı bir organizmanın kalıntıları olarak kabul edilir. Bu fosillerin organik doğası hakkındaki şüphelere rağmen, 10 örneğin tümü bulundu. Vernanimalcula Aynı boyuta ve konfigürasyona sahip olsalar da, bu tür bir tekdüzeliğin inorganik süreçlerin sonucu olması muhtemel değildir.

En yeni Doushantuo çökeltileri de 13 C/12 C karbon izotop oranında keskin bir düşüş gösteriyor. Bu değişiklik küresel olmasına rağmen, kitlesel yok oluşlar gibi diğer önemli olaylarla zaman açısından örtüşmüyor. Olası bir açıklama, organizmaların birbirine bağlı evriminin ve deniz suyunun kimyasal bileşimindeki değişikliklerin "zincirleme reaksiyonu" olabilir. Sudan karbonu aktif olarak emen çok hücreli organizmalar, deniz suyunda çözünmüş oksijen konsantrasyonunun artmasına katkıda bulunabilir ve böylece yeni çok hücreli organizmaların (örn. Namapoikia).

Ediakara faunası (610-543 My)

Spriggina

Ediacaran dönemine ait metazoan fosilleri ilk olarak Avustralya'daki Ediacaran Tepeleri bölgesinde, daha sonra diğer bölgelerdeki çökeltilerde keşfedildi: Charnwood Ormanı (İngiltere) ve Avalon Yarımadası (Kanada). Bu fosiller 610-543 milyon yıllıktır (Ediakaran dönemi Kambriyen'den öncedir). Çoğunun boyutu birkaç santimetreydi ve öncekilerden önemli ölçüde daha büyüktü. Bu organizmaların birçoğunun Ediakaran döneminden önce ve sonra yaşamış hiçbir türle hiçbir benzerliği yoktur. Ediacaran faunasının en "tuhaf" temsilcilerinin ayrı bir krallığa - "Vendobionts" (Vendozoa) olarak atanması önerildi. Charnia bunlardan biri - Ediacaran döneminin (yaş - 580 milyon yıl) en eski buluntuları.

Ancak bazı Ediacaran organizmalarının daha sonraki faunanın öncülleri olduğu ortaya çıkabilir:

Lavabolardaki delikler Cloudina. Yırtıcı-av sisteminde seçilim

Bazı yerlerde fosillerin %20'ye kadarı Cloudina Yırtıcı hayvanların bıraktığı 15 ila 400 mikron çapında delikler içerir. Bazı Cloudina birkaç kez hasar görmüştür, bu da saldırılardan sağ çıkabilme yeteneklerini gösterir (yırtıcı hayvanlar boş kabuklara tekrar tekrar saldırmazlar). Çok benzer Cloudina fosiller Sinotübülitler Aynı mezarlarda bulunan mezarlarda ise hiç delik bulunmamaktadır. Böyle bir seçicilik, Kambriyen patlamasının nedenlerinden biri olarak kabul edilen, büyüklük sınıflarının evrimsel seçiminin yanı sıra yırtıcılığa tepki olarak avın uzmanlaşmasının Ediakaran döneminde zaten var olduğunu gösterebilir.

Organizmaların bıraktığı iz çeşitliliğinin artması (565-543 My)

610-600 milyon yıl öncesine tarihlenen en eski Ediacaran fosilleri, yalnızca cnidarianların bıraktığı izleri içeriyordu. Yaklaşık 565 milyon yıl önce ise daha karmaşık izler ortaya çıkıyor. Organizmaların onları terk etmek için kas-deri kesesine ihtiyacı vardı ve genel yapıları cnidarians veya yassı kurtlarınkinden daha karmaşıktı.

Kambriyen'in başlangıcından hemen önce (yaklaşık 543 milyon yıl önce), dikey yuvalar da dahil olmak üzere birçok yeni iz ortaya çıkıyor. Diplokraterion Ve Skolithos) ve olası eklembacaklıların izleri ( Cruziana Ve Rusophycus). Dikey yuvalar, solucan benzeri hayvanların yeni davranışlar ve muhtemelen yeni fiziksel yetenekler kazandığını gösteriyor. İzler Cruziana Ve Rusophycus Eklembacaklıların hemen atalarında bir dış iskeletin varlığından bahsediyorlar, ancak belki daha sonraki kadar katı olmasa da.

Kambriyen fosilleri

Kabuk faunası (543-533 My)

"Küçük kabuklu deniz ürünleri" olarak bilinen fosiller küçük kabuklu fosiller), dünyanın farklı yerlerinde keşfedilmiştir ve Vendian döneminin sonuna (Nemakit-Daldyniyen evresi) ve Kambriyen döneminin başlangıcından (Tommotian evresi) ilk 10 milyon yıla kadar uzanır. Bunlar çok çeşitli fosil koleksiyonlarını içerir: dikenler, skleritler (zırh plakaları), tüpler, arkeosiyatlar (bir grup sünger veya ilgili hayvan) ve ayrıca çok küçük olmasına rağmen brakiyopodları ve salyangoz benzeri yumuşakçaları çok anımsatan küçük kabuklar (1-2 mm uzunluğunda).

Erken Kambriyen trilobitleri ve derisi dikenliler (530 milyon yıl önce)

Fauna Sirius Passet (527 milyon yıl)

Sirius Passet Grönland cenazesinde bulunan en yaygın fosiller eklembacaklılardır. Ayrıca sert (mineralize) vücut kısımlarına sahip bir dizi organizma da vardır: trilobitler, kiolitler, süngerler, brakiyopodlar. Ekinodermler ve yumuşakçalar tamamen yoktur.

Sirius Passet'in en tuhaf organizmaları Pambdelurion Ve Kerigmachela. Yumuşak parçalardan oluşan uzun gövdeleri, çoğu parçada bir çift geniş "yüzgeç" ve arkada bir çift parçalı uzantı, onları anomalokaritlere benzer hale getiriyor. Aynı zamanda “yüzgeçlerin” üst yüzeyinin dış kısımlarında solungaç olabilecek yivli yüzeyler vardı. Her “yüzgeç”in altında kısa, kemiksiz bir bacak bulunur. Bu yapı onların eklembacaklılarla ilişkilendirilmesini sağlar.

Chengjiang faunası (525-520 My)

Haikouichthys - yeniden yapılanma

Anomalocaris - yeniden yapılanma

Halüsijeni - yeniden yapılanma

Bu fauna, Chengjiang İlçesindeki (Yuxi Şehri, Yunnan Eyaleti, Çin) çeşitli fosil alanlarından tanımlanmıştır. En önemli şey Maotianshan şeyli- yumuşak gövdeli hayvan fosillerinin çok iyi temsil edildiği bir mezar. Chengjiang faunasının tarihi 525-520 milyon yıl öncesine, yani Erken Kambriyen'in ortalarına, birkaç milyon yıl sonrasına kadar uzanır. Sirius Passet ve Burgess Shale'den en az 10 milyon yıl önce.

Fosiller, en eski kordalıların (tüm omurgalıların ait olduğu şube) vücut kısımlarını ortaya çıkardı:

Eklembacaklılara yakın grupların temsilcileri aynı çökeltilerde bulundu:

Bu organizmalar muhtemelen gruba aittir. Lobopodia Onikoforanlar modern gruplardan hangisine aittir?

Chengjiang fosillerinin yaklaşık yarısı eklembacaklılardan oluşuyor; bunlardan bazıları, daha sonraki deniz eklembacaklılarının çoğu gibi sert, mineralize bir dış iskelete sahipti. Organizmaların yalnızca %3'ünün sert kabukları vardı (çoğunlukla trilobitler). Diğer birçok hayvan türünün temsilcileri de burada bulunmuştur:

Priapulidler (oyuk açan deniz solucanları - yırtıcıları pusuya düşürün);
Chaetognathous (planktonun bir parçası olan deniz omurgasızları);
Ktenoforlar (görünüş olarak denizanasına benzeyen koelenteratlar);
Derisi dikenliler (deniz yıldızı, deniz hıyarı vb.),
Chiolitler (küçük konik kabuklara sahip gizemli hayvanlar),

Erken Kambriyen kabukluları (520 milyon yıl)

Burgess Şeyli (515 Ma)

Ana makale: Burgess Shale

Marella

Pikaia - yeniden yapılanma

Burgess Shale, 1909'da Walcott tarafından keşfedilen Kambriyen dönemine ait bilinen ilk büyük mezar alanıdır. Fosillerin 1970'lerde Whittington ve meslektaşları tarafından yeniden analiz edilmesi, Gould'un Kambriyen patlamasını kamuoyuna açan Harika Hayat kitabının temelini oluşturdu.

Burgess Shale fosilleri arasında eklembacaklılar en yaygın olanıdır, ancak birçoğu sıra dışıdır ve sınıflandırılması zordur:

Opabinia - yeniden yapılanma

Wiwaxia - yeniden yapılanma

Ayrıca mezarda egzotik organizma örnekleri de bulunuyor:

Kambriyen sonrası yeni ekosistemlerin ve türlerin ortaya çıkışı

Kambriyen-Ordovisiyen sınırındaki büyük yok oluş olayı nedeniyle, Paleozoyik'e özgü deniz ekosistemleri ancak deniz faunasının daha sonraki restorasyonu sırasında oluşmuştur. En eski bryozoan fosilleri de ilk kez Ordovisiyen döneminde, Kambriyen patlamasından çok sonra keşfedildi.

sonuçlar

Çok hücrelilerin ortaya çıkışının uzun süreci

Darwin'in zamanında, fosil kalıntıları hakkında bilinen her şey, başlıca metazoa türlerinin yalnızca birkaç milyon yıl içinde (erken Kambriyen'den orta Kambriyen'e kadar) ortaya çıkıp oluştuğunu ileri sürüyordu. 1980'li yıllara kadar bu fikirler hâlâ geçerliliğini koruyordu.

Bununla birlikte, son bulgular, Kambriyen'in başlangıcından önce en azından bazı üç katmanlı çift taraflı organizmaların var olduğunu göstermektedir: Kimberella Erken dönem yumuşakçalar olarak değerlendirilebilecek bu fosillerin yakınındaki kayalardaki çizikler, yumuşakçalara benzer bir beslenme yöntemini (555 milyon yıl önce) akla getiriyor. Eğer bunu varsayarsak Vernanimalculaüç katmanlı iki taraflı bir sölom vardı, bu da karmaşık hayvanların ortaya çıkışını 25-50 milyon yıl daha geriye itiyor. Kabuktaki deliklerin tespiti Cloudina aynı zamanda Ediacaran döneminin sonunda gelişmiş yırtıcı hayvanların varlığını da akla getiriyor. Ayrıca Ediakaran döneminin ortalarına (yaklaşık 565 milyon yıl önce) kadar uzanan fosillerdeki bazı izlerin, yassı kurtlardan daha karmaşık olan ve kas-deri kesesi olan hayvanlar tarafından bırakılmış olabileceği düşünülüyor.

Bundan çok önce, stromatolitlerin (yaklaşık 1,25 milyar yıl önce başlayan) uzun süreli düşüşü, kendilerini "kemirmesi" oldukça karmaşık olan hayvanların erken ortaya çıktığını gösteriyor. Akritarklardaki dikenlerin bolluğu ve çeşitliliğinin aynı zamanda artması, o zaman bile böyle bir korumayı gerektirecek kadar büyük yırtıcı hayvanların var olduğu sonucunu doğuruyor. Kambriyen Patlaması ile ilgili zaman ölçeğinin diğer ucunda, mevcut faunanın bazı ana türlerinin Kambriyen sonuna kadar mevcut olmadığı ve tipik Paleozoik ekosistemlerin Ordovisiyen'e kadar mevcut olmadığı belirtilmelidir.

Böylece, "modern" düzeyde karmaşıklığa sahip hayvanların (yaşayan omurgasızlarla karşılaştırılabilir) Erken Kambriyen'den sadece birkaç milyon yıl sonra ortaya çıktığı görüşü artık çürütülmüştür. Bununla birlikte, modern filumların büyük çoğunluğu ilk olarak Kambriyen'de ortaya çıktı (Ediakaran döneminde ortaya çıkmış olabilecek yumuşakçalar, derisi dikenliler ve eklembacaklılar hariç). Ayrıca Kambriyen başında taksonomik çeşitlilikte de büyük bir artış gözlendi.

Erken Kambriyen'de taksonomik çeşitlilikte bir "patlama"

“Taksonomik çeşitlilik”, yapılarında önemli ölçüde farklılık gösteren organizmaların sayısını ifade eder. Aynı zamanda "morfolojik çeşitlilik", türlerin toplam sayısı anlamına gelir ve temel "tasarımların" sayısı hakkında hiçbir şey söylemez (az sayıdaki temel anatomik yapı türlerinin birçok varyasyonu mümkündür). Hiç şüphe yok ki, Erken Kambriyen'de dramatik bir şekilde artan ve dönem boyunca bu seviyede kalan şey, taksonomik çeşitlilikti; modern görünümlü hayvanları (kabuklular, derisi dikenliler ve balıklar gibi) hemen hemen aynı zamanlarda ve çoğunlukla da bulabiliriz. Anomalocaris gibi organizmalarla ortak mezarlarda ve Halkieria modern türlerin "amcaları" veya "büyük amcaları" olarak kabul edilirler.

Daha yakından incelendiğinde başka bir sürpriz ortaya çıkıyor: Erken Kambriyen kabukluları, trilobitler ve derisi dikenliler gibi bazı modern görünümlü hayvanlar, doğrudan torun bırakmayan canlı gruplarının bazı "amcaları" veya "büyük amcaları"ndan daha erken yataklarda bulunuyor. Bu, fosil yataklarının oluşumundaki süreksizliklerin ve farklılıkların bir sonucu olabilir veya modern organizmaların atalarının farklı zamanlarda ve belki de farklı hızlarda evrimleştiği anlamına gelebilir.

“Patlamanın” olası nedenleri

Kambriyen'den önce (ve belki de çok daha önce) oldukça karmaşık üç parçalı hayvanlar mevcut olmasına rağmen, Erken Kambriyen'deki evrimsel gelişimin son derece hızlı olduğu görülmektedir. Bu “patlayıcı” gelişmenin nedenlerini açıklamak için birçok girişimde bulunuldu.

Çevresel değişiklikler

Oksijen konsantrasyonunda artış

Dünyanın en eski atmosferi hiç serbest oksijen içermiyordu. Modern hayvanların soluduğu, hem havada bulunan hem de suda çözünen oksijen, esas olarak mikroorganizmaların (siyanobakteriler gibi) milyarlarca yıllık fotosentezinin ürünüdür. Yaklaşık 2,5 milyar yıl önce atmosferdeki oksijen konsantrasyonu önemli ölçüde arttı. Bu zamana kadar mikroorganizmalar tarafından üretilen oksijenin tamamı demir gibi oksijene ilgisi yüksek olan elementlerin oksidasyonu için harcanıyordu. Karada ve okyanusun üst katmanlarında tam bağlanma oluşana kadar atmosferde yalnızca yerel "oksijen vahaları" mevcuttu.

Oksijen eksikliği büyük, karmaşık organizmaların gelişimini uzun süre engelleyebilir. Sorun, bir hayvanın çevresinden emebileceği oksijen miktarının yüzey alanıyla (en karmaşık hayvanlarda akciğerler ve solungaçlar; daha basit hayvanlarda deri) sınırlı olmasıdır. Yaşam için gerekli olan oksijen miktarı, boyut arttıkça alandan daha hızlı büyüyen organizmanın kütlesi ve hacmi tarafından belirlenir. Hava ve sudaki oksijen konsantrasyonunun artması bu sınırlamayı zayıflatabilir veya tamamen ortadan kaldırabilir.

Büyük vendobiontların varlığı için yeterli oksijenin Ediacaran döneminde zaten mevcut olduğu belirtilmelidir. Bununla birlikte, oksijen konsantrasyonundaki daha fazla artış (Ediakaran ve Kambriyen dönemleri arasında), organizmalara, avlanma ve ona karşı savunma için kullanılanlar da dahil olmak üzere, temelde daha karmaşık vücut yapılarının gelişimi için gerekli olan maddeleri (kollajen gibi) üretmek için ek enerji sağlayabilir. .

Kartopu Dünyası

Geç Neoproterozoik sırasında (erken Ediacaran dahil) Dünya'nın küresel bir buzullaşmaya maruz kaldığına, bu sırada büyük bir kısmının buzla kaplandığına ve yüzey sıcaklıklarının ekvatorda bile donmaya yakın olduğuna dair çok sayıda kanıt var. Bazı araştırmacılar, bilinen en eski fosillerin son tam buzullaşmanın bitiminden kısa bir süre sonrasına ait olması nedeniyle bunun Kambriyen patlamasıyla yakından ilişkili olabileceğini belirtiyor.

Ancak bu tür felaketler ile organizmaların boyut ve karmaşıklığının artması arasında neden-sonuç ilişkisi kurmak oldukça zordur. Düşük sıcaklıkların okyanustaki oksijen konsantrasyonunu arttırmış olması mümkündür; sıcaklık 30°C'den 0°C'ye düştüğünde oksijenin deniz suyundaki çözünürlüğü neredeyse iki katına çıkar.

Karbon izotop bileşimindeki dalgalanmalar

Ediakaran-Kambriyen sınırındaki çökeller çok keskin bir düşüş gösterir ve bunu Erken Kambriyen boyunca 13 C/12 C karbon izotop oranında alışılmadık derecede büyük dalgalanmalar izler.

Pek çok bilim adamı, ilk düşüşün Kambriyen başlangıcından hemen önceki kitlesel yok oluşla ilgili olduğunu öne sürdü. . Ayrıca yok oluşun metan klatratların daha önceki bozunmasının bir sonucu olduğu da varsayılabilir. Metan emisyonunun ve ardından atmosferin karbondioksitle doygunluğunun, çeşitli çevre felaketleriyle birlikte küresel bir sera etkisine neden olduğu yaygın olarak bilinmektedir. Benzer bir model (13 C/12 C oranında keskin bir düşüş ve ardından dalgalanmalar), Permiyen kitlesel yok oluşundan sonra yaşamın toparlandığı Triyas'ta da gözlemlendi.

Ancak kitlesel bir yok oluşun taksonomik ve morfolojik çeşitlilikte nasıl keskin bir artışa neden olabileceğini açıklamak oldukça zordur. Her ne kadar Permiyen ve Kretase-Paleojen gibi kitlesel yok oluşlar bireysel türlerin sayısında önemsizden "baskın"a doğru bir artışa yol açmış olsa da, her iki durumda da ekolojik nişlerin yerini başka ama aynı derecede karmaşık organizmalar almıştır. . Ancak yeni ekosistemde taksonomik veya morfolojik çeşitlilikte ani bir artış gözlenmedi.

Bazı araştırmacılar, Erken Kambriyen'de 13 C/12 C fraksiyonundaki her kısa vadeli düşüşün, neden olduğu küçük sera etkisi ve sıcaklıktaki artış nedeniyle metanın salınımını temsil ettiğini öne sürdü. Morfolojik çeşitlilikte. Ancak bu hipotez Kambriyen başında taksonomik çeşitlilikteki keskin artışı açıklamıyor.

Organizmaların gelişimine dayalı açıklamalar

Bazı teoriler, hayvanların embriyodan yetişkinlere kadar gelişimindeki nispeten küçük değişikliklerin vücut şeklinde dramatik değişikliklere yol açabileceği fikrine dayanmaktadır.

İkili kalkınma sisteminin ortaya çıkışı

Farklı hayvan gruplarındaki Hox genleri o kadar benzer ki, örneğin "göz oluşumu" için insan genini bir Drosophila embriyosuna nakletmek mümkündür, bu da göz oluşumuna yol açacaktır - ancak bu bir Drosophila olacaktır. karşılık gelen "çalışan" genlerin aktivasyonu nedeniyle göz. Bu, benzer bir Hox gen kümesinin varlığının, organizmaların anatomik benzerliği anlamına gelmediğini göstermektedir (çünkü aynı Hox genleri, bir kişinin gözleri ve bir böceğin gözleri gibi farklı yapıların oluşumunu kontrol edebilir). Dolayısıyla böyle bir sistemin ortaya çıkması, hem morfolojik hem de taksonomik çeşitlilikte keskin bir artışa yol açabilir.

Aynı Hox genleri, bilinen tüm iki taraflı organizmaların farklılaşmasını kontrol ettiğinden, ikincilerin evrimsel çizgileri, herhangi bir özel organ oluşturmaya başlamadan önce farklılaşmış olmalıdır. Bu nedenle, tüm çift taraflı organizmaların "son ortak atası" küçük, anatomik olarak basit ve büyük olasılıkla fosil korunmadan tamamen çürümeye maruz kalmış olmalıdır. Bu durum, tespit edilmesini son derece düşük bir ihtimal haline getirmektedir. Bununla birlikte, bir takım vendobiontlar (örneğin, Kimberella, Spriggina veya Arkarua), iki taraflı bir vücut yapısına sahip olabilir (bazı bilim adamlarına göre durum böyle değil - Vendobionts'ın simetrisi iki taraflı değil, kayar, bu da onları diğer organizmaların çoğundan temel olarak ayırır). Dolayısıyla böyle bir geliştirme sisteminin Kambriyen patlamasından en az on milyonlarca yıl önce ortaya çıkmış olması mümkündür. Bu durumda bunu açıklamak için bazı ek nedenlere ihtiyaç vardır.

Cinsel üremenin gelişimi

Eşeyli üremeyi kullanmayan organizmalar çok az değişir. Eşeyli olarak üreyen çoğu organizmada yavru, genlerinin yaklaşık %50'sini her bir ebeveynden alır. Bu, genom karmaşıklığında küçük bir artışın bile vücut yapısı ve şeklinde birçok farklılığa yol açabileceği anlamına gelir. Biyolojik karmaşıklığın büyük bir kısmı muhtemelen hücresel otomat olarak işlev gören çok sayıda hücre üzerinde nispeten basit kuralların işleyişinden kaynaklanmaktadır (böyle bir etkinin bir örneği, karmaşık şekillerin ve karmaşık davranışların son derece basit kurallara göre hareket eden hücreler tarafından sergilendiği Conway'in Hayat Oyunu'dur). ). Çok ilkel ve benzer canlılar için Kambriyen patlaması sırasında cinsel üremenin olası ortaya çıkışı veya önemli gelişimi, onların türler arası ve daha uzak geçiş olasılığının olduğu anlamına gelebilir. Bu, değişkenliği önemli ölçüde artırdı. Yalnızca genomun gelişmesiyle birlikte, başkalarıyla çiftleşmeyen, gerçekten izole edilmiş türler ortaya çıkar. Bu türden modern canlıların bir örneği mercanlardır.

Geliştirme yolu

Bazı bilim adamları, organizmalar daha karmaşık hale geldikçe, vücudun genel yapısındaki evrimsel değişikliklerin, yerleşik kısımlarının daha iyi uzmanlaşmasına yönelik ikincil değişikliklerle üst üste geldiğini öne sürüyor. Bu, "gelişmiş" atalarla rekabet nedeniyle yeni organizma sınıflarının doğal seçilime uğrama olasılığını azaltır. Sonuç olarak genel (taksonomik sınıf düzeyinde) yapı şekillendikçe bir “gelişim yolu” oluşur ve vücudun mekansal yapısı “dondurulur”. Buna göre, yeni sınıfların oluşumu ana dalların evriminin ilk aşamalarında "daha kolay" gerçekleşir ve bunların daha sonraki evrimi daha düşük taksonomik seviyelerde gerçekleşir. Daha sonra bu fikrin yazarı, Kambriyen patlamasının ana açıklamasının böyle bir "donma" olmadığına dikkat çekti.

Bu fikri destekleyebilecek fosil kanıtları karışıktır. Aynı sınıftaki organizmalardaki varyasyonların genellikle dalın gelişiminin ilk aşamalarında en fazla olduğu kaydedilmiştir. Örneğin, bazı Kambriyen trilobitlerinin göğüs bölümlerinin sayısı büyük farklılıklar gösteriyordu ve daha sonra bu çeşitlilik önemli ölçüde azaldı. Ancak Silüriyen trilobit örneklerinin yapı bakımından Erken Kambriyen trilobitleriyle aynı yüksek değişkenliğe sahip olduğu bulundu. Araştırmacılar, çeşitlilikteki genel düşüşün çevresel veya işlevsel sınırlamalardan kaynaklandığını öne sürdü. Örneğin, trilobitlerin (modern tahta bitlerine benzeyen) dışbükey bir vücut yapısı geliştirmesinden sonra segment sayısında daha az değişiklik olmasını bekleyebiliriz, bu da onu korumanın etkili bir yoludur.

Ekolojik açıklamalar

Bu tür açıklamalar farklı organizma türleri arasındaki etkileşimlere odaklanır. Bu hipotezlerden bazıları besin zincirlerindeki değişikliklerle ilgilidir; diğerleri, erken Kambriyen döneminde sert vücut parçalarının evrimini tetiklemiş olabilecek, yırtıcılarla avlar arasında bir silahlanma yarışı olduğunu düşünüyor; Başka bir dizi hipotez, birlikte evrimin daha genel mekanizmalarına odaklanır (en ünlüsü, çiçekli bitkilerin polen yayan böceklerle birlikte evriminin daha yeni örneğidir).

Yırtıcı hayvanlar ve av arasındaki "silahlanma yarışı"

Yırtıcılık, tanımı gereği avın ölümünü içerir, dolayısıyla doğal seçilimin en güçlü faktörü ve hızlandırıcısı haline gelir. Avın daha iyi uyum sağlaması için üzerindeki baskı, yırtıcı hayvanlar üzerindeki baskıdan daha büyük olmalıdır; çünkü avın aksine, yeniden deneme şansları vardır (bu asimetri, hayat-akşam yemeği prensibi olarak bilinir; avcı yalnızca öğle yemeğini kaybetme riskiyle karşı karşıya kalır). mağdurun hayatını nasıl riske attığı).

Bununla birlikte, yırtıcılığın Kambriyen başlangıcından çok önce mevcut olduğuna dair kanıtlar (örneğin, dikenli akritark fosilleri ve ayrıca claudinidlerin kabuğunda açılan delikler) vardır. Bu nedenle, ortaya çıkan organizmaların anatomik formları üzerinde güçlü bir etkiye sahip olmasına rağmen, Kambriyen patlamasına kendisinin neden olması pek olası değildir.

Fitofajların ortaya çıkışı

Stanley (1973), 700 milyon yıl önce mikrobiyal örtüleri "kemiren" protozoanın (tek hücreli ökaryotlar) ortaya çıkışının, besin zincirlerini büyük ölçüde genişlettiğini ve organizma çeşitliliğinde bir artışa yol açmış olması gerektiğini öne sürdü. Ancak bugün "kemirmenin" 1 milyar yıldan daha uzun bir süre önce ortaya çıktığı ve stromatolitlerin yok oluşunun yaklaşık 1,25 milyar yıl önce - "patlamadan" çok önce başladığı biliniyor.

Planktonun boyutunda ve çeşitliliğinde artış

Jeokimyasal gözlemler, toplam plankton kütlesinin, Proterozoyik'in başlarında mevcut olanla karşılaştırılabilir hale geldiğini açıkça göstermektedir. Ancak Kambriyen'den önce plankton, derin deniz organizmalarının beslenmesine önemli bir katkıda bulunmuyordu çünkü vücutları deniz tabanına hızla batamayacak kadar küçüktü. Mikroskobik planktonlar, nekton ve bentoslar (sırasıyla yüzen organizmalar ve deniz yatağı sakinleri) için besin haline gelebilecekleri derin deniz katmanlarına nüfuz etmeden çok önce, diğer planktonlar tarafından yenildi veya denizin üst katmanlarında kimyasal işlemlerle yok edildi.

Erken Kambriyen fosillerinin bir parçası olarak, mikroskobik planktonu (çoğunlukla fitoplankton - planktonik "bitki örtüsü") filtreleyebilen mesozooplankton (çıplak gözle görülebilen orta büyüklükte plankton) keşfedildi. Yeni mesozooplankton bir kalıntı kaynağı olarak hizmet etmiş olabilir ve aynı zamanda hızlı bir şekilde batacak kadar büyük kapsüller şeklinde dışkı da atmış olabilir; bunlar nekton ve bentos için besin olabilir, bu da onların boyut ve çeşitliliğinde bir artışa neden olabilir. Organik parçacıklar deniz tabanına ulaşırsa, daha sonra gömülmesi sudaki oksijen konsantrasyonunu artırırken aynı zamanda serbest karbon konsantrasyonunu da azaltacaktır. Başka bir deyişle, mesozooplanktonun ortaya çıkışı derin okyanusu hem besin hem de oksijen açısından zenginleştirdi ve böylece derin denizin daha büyük, daha çeşitli sakinlerinin ortaya çıkmasını ve evrimleşmesini mümkün kıldı.

Son olarak, mesozooplankton arasında fitofajların ortaya çıkışı, bedenleri denize dalan, besin ve oksijen açısından daha da zenginleşmesine yol açan daha büyük mesozooplankton yırtıcıları için ek bir ekolojik niş oluşturabilir. Belki de mesozooplankton arasındaki ilk yırtıcılar bentik hayvanların larvalarıydı; bu hayvanların daha sonraki evrimi, Ediakaran döneminde denizlerdeki yırtıcılıktaki genel artışın sonucuydu.

Birçok boş niş

James W. Valentine çeşitli makalelerinde şu varsayımlarda bulunmuştur: vücut yapısındaki ani değişiklikler “zordur”; Hedefledikleri ekolojik alan için çok az rekabetle karşılaşırlarsa (ya da hiç rekabet etmezlerse) değişikliklerin hayatta kalma olasılığı çok daha yüksektir. İkincisi, yeni organizma türünün yeni rolüne uyum sağlamak için yeterli zamana sahip olması için gereklidir.

Bu durum, ekosistem oluşumunun ilk aşamalarında büyük evrimsel değişikliklerin uygulanmasının çok daha muhtemel olduğu gerçeğine yol açmalıdır - çünkü daha sonraki çeşitlilik neredeyse tüm ekolojik nişleri doldurur. Daha sonra yeni organizma türleri ortaya çıkmaya devam etse de boş nişlerin olmaması bunların ekosisteme yayılmasını engelliyor.

Sevgililer Günü modeli, Kambriyen patlamasının benzersizliğini, neden yalnızca bir kez gerçekleştiğini ve süresinin neden sınırlı olduğunu açıklamakta iyi bir iş çıkarıyor.

Notlar

Darvin, C. Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni Üzerine. - Londra, Birleşik Krallık: Murray, 1859. - S. 315–316.
Walcott, C.D. Kambriyen Jeolojisi ve Paleontoloji // Smithsonian Çeşitli Koleksiyonlar. - 1914. - T. 57. - S. 14.
Whittington, H.B.; Kanada Jeolojik Araştırması. Yırtıcılığın kökenleri ve erken evrimi // Burgess Shale. - Yale Üniversitesi Yayınları, 1985.
Gould, S.J. Harika Hayat: Burgess Shale ve Tarihin Doğası. - New York: W.W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8
McNamara, K.J. Hayvanların Kökeninin Tarihlendirilmesi // Bilim. - 1996-12-20. - T. 274. - No. 5295. - S. 1993–1997.
Awramik, S.M. Prekambriyen sütunlu stromatolit çeşitliliği: Metazoan görünümünün yansıması // Bilim. - 1971-11-19. - T. 174. - No. 4011. - S. 825–827.
Fedonkin, M.A.; Arabacı, B. Geç Prekambriyen fosili Kimberella, yumuşakça benzeri iki taraflı bir organizmadır // Doğa. - 1997. - T. 388. - S. 868–871.
Eskov, K. Rab Tanrı'nın Taslakları // Bilgi Güçtür. - 2001. - № 6.
Jago, J.B., Haines, P.W. Güney Avustralya'daki bazı Kambriyen kayalarının yakın zamandaki radyometrik tarihlemesi: Kambriyen zaman ölçeğiyle ilgisi // Revista Española de Paleontología. - 1998. - S. 115–22.
Eskov K. Yu.Şaşırtıcı Paleontoloji: Dünyanın Tarihi ve Üzerindeki Yaşam. - M.: Yayınevi NC ENAS, 2007. - 540 s. - (Ders kitaplarının ne hakkında sessiz kaldığı). - ISBN 978-5-93196-711-0
Gehling, J.; Jensen, S.; Droser M.; Myrow P,.; Narbonne, G. Bazal Kambriyen GSSP'nin altına kazma, Fortune Head, Newfoundland // Jeoloji Dergisi. - 2001-03. - T. 138. - No. 2. - S. 213–218.
Benton, M.J.; Wills, MA; Hitchin, R. Fosil kayıtlarının zaman içindeki kalitesi // Doğa. - 2000. - T. 403. - No. 6769. - S. 534–537.
Butterfield, N.J. Olağanüstü Fosil Koruması ve Kambriyen Patlaması // . - 2003. - T. 43. - No. 1. - S. 166–177.
Cowen, R. Yaşam Tarihi. - Blackwell Bilimi.
Morris, SC Burgess Şeyli (Orta Kambriyen) Faunası // Ekoloji ve Sistematiğin Yıllık Gözden Geçirilmesi. - 1979. - T. 10. - No. 1. - S. 327–349.
Yochelson, E. L. Charles Doolittle Walcott'un Orta Kambriyen Burgess Shale Biota'sının Keşfi, Koleksiyonu ve Tanımı // Amerikan Felsefe Topluluğunun Bildirileri. - 1996. - T. 140. - Sayı 4. - S. 469–545.
Butterfield, N.J. Kambriyen planktonunun ekolojisi ve evrimi // Columbia Üniversitesi Yayınları Kambriyen Radyasyonunun Ekolojisi. - New York, 2001. - s. 200–216.
Sinyor, P.W. Fosil kayıtlarında örnekleme yanlılığı, kademeli yok oluş modelleri ve felaketler // Amerika Jeoloji Topluluğu Büyük asteroitlerin ve kuyruklu yıldızların dünya üzerindeki etkilerinin jeolojik sonuçları. - 1982. - S. 291-296.
Seilacher, A. Cruziana Stratigrafisi ne kadar geçerlidir? // Uluslararası Yer Bilimleri Dergisi. - 1994. - T. 83. - Sayı 4. - S. 752–758.
Magaritz, M.; Holser, W.T.; Kirschvink, J.L. Sibirya Platformunda Prekambriyen/Kambriyen sınırı boyunca karbon izotop olayları // Doğa. - 1986. - T. 320. - No. 6059. - S. 258–259.
Kaufman, A.J., Knoll A.H. Deniz suyunun C-izotopik bileşimindeki neoproterozoik değişimler: stratigrafik ve biyojeokimyasal çıkarımlar // Elsevier Prekambriyen Araştırması. - 1995. - T. 73. - S. 27-49.
Derry, Los Angeles; Brasier, M.D.; Corfield, R.M.; Rozanov, A.Yu.; Zhuravlev, A.Yu Sibirya kratonundan Aşağı Kambriyen karbonatlarındaki Sr ve C izotopları: 'Kambriyen patlaması' sırasında paleoortamsal bir kayıt // Elsevier Dünya ve Gezegen Bilimi Mektupları. - 1994. - T. 128. - S. 671-681.
Rothman, D.H.; Hayes, J.M.; Çağrı, R.E. Neoproterozoik karbon döngüsünün dinamiği // Ulusal Bilimler Akademisi ABD Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. - 2003-07-08. - T. 100. - No. 14. - S. 8124–8129.
Ripperdan, R.L. En Geç Neoproterozoyik ve En Erken Kambriyen Döneminde Karbon İzotop Bileşimindeki Küresel Değişimler // Dünya ve Gezegen Bilimlerinin Yıllık İncelemesi. - 1994-05. - T. 22. - S. 385-417.
Marshall, C.R. Hayvanlarda Kambriyen “Patlaması”nın Açıklanması // Dünya Gezegen Bilimlerinin Yıllık İncelemesi. - 2006. - T. 34. - S. 355-384.
Hug, Los Angeles; Roger, A.J. Fosillerin ve Takson Örneklemesinin Antik Moleküler Tarihleme Analizlerine Etkisi // . - 2007. - T.24(8). - S.1889-1897.
Wray, G.A.; Levinton, J.S.; Shapiro, L.H.(((başlık))) // Bilim. - 1996-10. - T. 274. - No. 5287. - S. 568–573.
Ayala, F.J.; Rzhetsky, A.; Ayala, F.J.(((başlık))) // . - 1998-01. - T. 95. - No. 2. - S. 606-611.
Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesian Epizodik Evrim Modelleri Metazoa'nın Geç Prekambriyen Patlayıcı Çeşitliliğini Destekliyor // Moleküler Biyoloji ve Evrim. - 2003-08. - T. 20. - No. 12. - S. 1947-1954.
Peterson, K.J.; Lyons, J.B.; Nowak, K.S.; Takacs, C.M.; Wargo, M.J.; McPeek, M.J. Moleküler saat ile metazoan ayrışma zamanlarının tahmin edilmesi // Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri (ABD). - 2004-04. - T. 101. - No. 17. - S. 6536-6541.
Blair, J.E.; Hedges, S.B. Moleküler Saatler Kambriyen Patlamasını Desteklemiyor // Moleküler Biyoloji ve Evrim. - 2004-11. - T. 22. - No. 3. - S. 387-390.
Bengtson, S. Yırtıcılığın kökenleri ve erken evrimi // Yırtıcılığın fosil kayıtları. Paleontoloji Derneği Makaleleri 8 / Kowalewski, M. ve Kelley, P.H. - New York: Paleontoloji Derneği, 2002. - s. 289–317.
Sheehan, P.M.; Harris, M.T. Geç Ordovisiyen yok oluşundan sonra mikrobiyalitlerin yeniden dirilişi // Doğa. - 2004. - T. 430. - S. 75–78.
Stanley Yırtıcılık deniz tabanındaki rekabeti mağlup ediyor // Paleobiyoloji. - 2008. - T. 34. - S. 1.
Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflüger, F. 1 Milyar Yıldan Daha Önceki Hayvanlar: Hindistan'dan Fosil Kanıtlarının İzini Sürün // Bilim. - 1998. - T. 282. - No. 5386. - S. 80–83.
Jensen, S. Proterozoik ve En Eski Kambriyen İz Fosil Kaydı; Kalıplar, Sorunlar ve Perspektifler // Bütünleştirici ve Karşılaştırmalı Biyoloji. - 2003. - T. 43. - No. 1. - S. 219–228.
Naimark, Elena Doushantuo embriyolarının gizemi ortaya çıkıyor. Popüler bilim projesi “Elementler” (12 Nisan 2007). 24 Ağustos 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Mayıs 2008.

Yastrebov S.A.

(“HiZh”, 2016, Sayı 10)

Vendian başlangıcı

Kartopu Dünyası dönemi 635 milyon yıl önce sona erdi. Proterozoik'in son dönemi başladı - Ediacaran (635-542 milyon yıl önce). Artık zamanı milyarlarca yıl değil milyonlarca yıl olarak saymak bizim için daha uygun olacak - bu, olayların ne kadar hızlandığını açıkça gösteriyor. Ancak belki de mesele, onların bize daha yakın olması ve daha fazla izlerinin korunmuş olmasıdır. Daha önce, Ediacaran bölgesi, eski Slav kabileleri olan Wends'in onuruna Vend olarak adlandırılıyordu (onlardan Venedik şehrinin adı geldi). Ne yazık ki, artık bu güzel isim yalnızca gevşek bir eşanlamlı olarak korunmuştur.

Ediacaran'ın ana olayına (insan merkezli bakış açımıza göre şunu eklemeden edemeyiz) çok hücreli hayvanların ortaya çıkışı denmelidir. Bu olayı tarihlendirmek kolay değil. Ediacaran'ın paleontolojik kayıtlarında hayvan türünün çok hücreliliğe geçişine dair yeterli kanıt vardır - ancak ne kadar erken olursa o kadar tartışmalı olur (“Doğa”, 2014, 516, 7530, 238-241, ayrıca makaleye bakınız) Alexander Markov, http://elementy.ru/novosti_nauki/431720). Ediacaran'ın ikinci yarısında, bol miktarda vendobiont ortaya çıkıyor - birçok benzer tekrar eden "bölümden" oluşan, düz disk şeklinde veya yaprak şeklinde bir gövdeye sahip, bir metre uzunluğa kadar büyük, gizemli yaratıklar. "Bölümler" burada tırnak işaretleri içine alınmıştır, çünkü satıcı biyobiyontların bölümlenmesinin gerçek metazoanların bölümlenmesiyle neredeyse kesinlikle hiçbir ortak yanı yoktur. "Vendobionts" terimi, bu canlıları çok özel bir yaşam formu, çok çekirdekli dev hücreler olarak kabul eden Alman paleontolog Adolf Seilacher tarafından icat edildi ("Planetary Systems and the Origins of Life", Cambridge University Press, 2007, 193-209). ). Aslında, Vendobiont'ların pek çok açıdan çok hücreli hayvanlara değil, amiplere veya mantarlara daha yakın olduğuna inanmak için nedenler var (bu arada, her ikisinde de nadir olmayan çok çekirdekli büyük hücreler var). Başlangıçta başarıya yol açan ancak başarısızlıkla sonuçlanan büyük bir boyuta ulaşma girişiminde bulundular: Ediacaran'ın sonunda, vendobiontların nesli tükendi.

Öte yandan, satıcı hayvanların çok çeşitli olduğunu da hesaba katmalıyız. En azından bir dereceye kadar tek bir grup olarak değerlendirilebilecekleri bir gerçek değil. Bu daha çok evrimsel bir düzeydir. Vendobiontların çoğunun herhangi bir torun bırakmamasına rağmen, modern hayvanlar doğrudan bazılarının soyundan gelebilir - örneğin lamel ve ktenoforlar (“Evrim ve Gelişim”, 2011, 13, 5, 408-414). Bu evrimsel dalların Ediacaran kökleri hakkında inanılmaz bir şey yoktur.

Kesinlikle tartışmasız en eski çok hücreli hayvan fosiline denir Kimberella quadrata. Bu, deniz yatağı boyunca sürünen, 15 santimetre uzunluğa kadar iki taraflı simetrik bir yaratıktır. Bulunan kimberellaların vücut şeklindeki değişikliklerin doğası (ve bunlardan birçoğu dünyanın farklı yerlerinde bulunur), ayak izleri ile birlikte, onların aktif olarak süründükleri, esnedikleri, sıkıştıkları ve büküldükleri konusunda hiçbir şüpheye yer bırakmıyor. kasların yardımı. Kimberella'nın karakteristik özellikleri, bir bacak (kaslı alt yüzey) ve bir manto (vücudu çevreleyen kıvrım) ile uzun ama kompakt bir gövdedir. Bu özelliklerine göre kimseye değil yumuşakçalara çok benzemektedir (“Paleontoloji Dergisi”, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Kimberella'nın, algleri kazımak için uyarlanmış, kitin dişli yumuşakçalara özgü bir "dil" özelliği olan bir radulaya bile sahip olduğuna inanılmaktadır (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/ palo.2009.p09-079r). Öyle ya da böyle, her bakımdan bu gerçek çok hücreli bir hayvandır.

Kimberella 555 milyon yıl önce yaşamıştır (Science, 2000, 288, 5467, 841-845). Ve aynı sıralarda, dipte aktif olarak sürünen hayvanların çok sayıda fosil izi ilk kez ortaya çıktı (“Felsefi İşlemler of the Royal Society B”, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). "Gerçek çok hücreli hayvanlar" ifadesinin çok katı bir terim olmadığını belirtmek gerekir; burada kasları, ağzı ve bağırsakları olan hayvanlara bu şekilde hitap ettiğimizi kabul etmek yeterlidir. Vendobiont'larda, yargılanabildiği kadarıyla bunların hiçbiri yoktu. En iyi ihtimalle mikroskobik algleri ve büyük olasılıkla deniz suyunda çözünmüş maddeleri yiyorlardı (“Trends in Ecology & Evolution”, 2009, 24, 1, 31-40). Ancak Ediacaran'ın sonunda, aktif olarak av arayabilen ve onu içeride sindirmek için onu büyük parçalar halinde yakalayabilen çok hücreli yaratıklar ortaya çıktı. Vendobiontlar bu tür canavarlara karşı savunmasızdı - "altın çağlarının" burada bitmesi şaşırtıcı değil. Bentik toplulukların tarihinde bambaşka bir dönem başladı.

"Hayat Büyük Patlama"

Ediakaran döneminin sonu aynı zamanda iki çağın sınırıdır - Proterozoik ve Fanerozoik; ve burada küçük bir açıklamaya ihtiyaç var. "Fhanerozoik" kelimenin tam anlamıyla "açık yaşam" anlamına gelir. Paleontologların incelediği fosil kalıntılarının büyük çoğunluğunun ait olduğu dönem bu dönemdir. Proterozoyik, Arkeen ve Katarchaean da dahil olmak üzere önceki tüm zamanlara topluca kriptozoik - "gizli yaşam" adı verilir. Fanerozoik ise çoğumuzun muhtemelen aşina olduğu üç döneme ayrılmıştır: Paleozoik, Mezozoik ve Senozoik. “Paleozoyik” “antik yaşam”, “Mesozoyik” “orta yaşam”, “Senozoyik” ise “yeni yaşam” anlamına gelir. Bu dönemlerin her biri dönemlere ayrılmıştır. Paleozoik'in (ve dolayısıyla tüm Fanerozoik'in) başladığı döneme Kambriyen denir. Pek çok jeolojik dönem gibi Kambriyen de adını coğrafyadan almıştır: Kambriyen, Britanya'nın batısındaki bir Kelt ülkesi olan Galler'in Roma dilindeki adıdır. Buna göre, Cryptozoan'ın çok yaygın bir eşanlamlısı Prekambriyen'dir.

Geleceği doğru bir şekilde görebilmek için şunu hatırlayalım: Fanerozoik'in tamamı (yuvarlak terimlerle) hem Dünya'nın varoluş zamanının hem de üzerindeki yaşam tarihinin yalnızca 1/9'u kadardır. Geriye kalan 8/9'u Prekambriyen'dir. Başka bir şey de Fanerozoik olaylarda çok yoğunlaşmış olmasıdır.

1845 yılında, büyük İskoç jeolog Roderick Murchison, Kambriyen'in başlangıcından önceki tüm zamanları, kelimenin tam anlamıyla cansız olan Azoi dönemi olarak adlandırmayı önerdi. Bu isim uzun sürmedi: 19. yüzyılın paleontologları, Prekambriyen kayalarının kalınlığında yaşam izlerinin bulunduğunu zaten göstermişlerdi (“The Journal of Geology”, 1927, 35, 8, 734-742). Artık, Prekambriyen döneminin büyük bölümünde Dünya'da yaşamın mevcut olduğundan eminiz ve birçok önemli Prekambriyen olayının tarihini belirleyebiliriz; örneğin, oksijen devrimi veya çok hücreliliğin ortaya çıkışı.

Fanerozoik yaşam ile Kambriyen öncesi yaşam arasındaki temel fark, büyük çoğunluğu modern türlere ait olan çok hücreli hayvanların muazzam bolluğudur. Kambriyen'de süngerler, ktenoforlar, cnidarians, her türlü solucan, eklem bacaklılar, yumuşakçalar, brakiyopodlar, derisi dikenliler, hemikhordatlar ve kordatlar ortaya çıkar. Bu hayvanların fosil kayıtlarında aniden ortaya çıkışına genel olarak Kambriyen Patlaması adı verilmektedir. Daha eski katmanlarda (en azından kesin ve tartışmasız bir şekilde tanımlanabilenlerde) bunlardan hiçbir kalıntı yoktur. Kambriyen, modern olanlara yakın faunanın doğduğu dönemdir. Kambriyen patlaması o kadar etkili oldu ve o kadar hızlı gerçekleşti ki, Evrenin doğduğu Büyük Patlama'ya benzetilerek buna genellikle "evrimsel Büyük Patlama" adı verildi.

Kambriyen patlamasına bazen “iskelet devrimi” adı verilir. Aslında, şu anda ortaya çıkan birçok hayvan grubu, tamamen farklı ve farklı temellere dayanan katı iskeletler edindi: örneğin, sünger spikülleri, yumuşakça kabukları ve eklembacaklıların kitin kabukları arasında kelimenin tam anlamıyla hiçbir ortak nokta yoktur. Böyle bir eşzamanlılığın tesadüfi olması mümkün değildir. Ancak “Kambriyen patlaması” ile “iskelet devrimi” eşanlamlı değildir. Birincisi, Kambriyen hayvanlarının hepsinin sert iskeletleri yoktu (örneğin, ilk kordalıların bu iskeletleri yoktu). İkincisi, Prekambriyen'de bile bazen belirgin iskelet yapılarına rastlanır; örneğin canlı tüplerin kime ait olduğu belirsizdir (Priroda, 2006, 2, 37-40). Genel olarak "Kambriyen patlaması" kavramı çok daha spesifiktir ve modern yazarların sıklıkla bundan bahsetmesi şaşırtıcı değildir.

Bir patlama mı oldu??

Ancak soru şu: Kambriyen patlaması gerçekten oldu mu? Birçok modern hayvan grubunun derin Prekambriyen döneminde ortaya çıktığı, ancak uzun süre neredeyse hiç fosil kalıntısı bırakmadıkları ve bu nedenle paleontolojik olarak “görünmez” oldukları yönünde bir görüş var (“Science”, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/bilim .1206375). Bunun nedenleri farklı olabilir: hayvanların küçük olması, sert iskeletlerinin olmaması ya da gömme için uygun olmayan fiziksel koşullar. "Uzun süredir gizli olan Prekambriyen evrimi" hipotezi, moleküler sistematiği, yani proteinlerin amino asit ve nükleotid dizilerinin ve farklı hayvanların genlerinin (tabii ki modern olanlar - Kambriyen döneminden kalma ne proteinler ne de DNA) karşılaştırılması ile iyi bir şekilde desteklenmektedir. ). Yalnızca moleküler verilere dayanarak yapılan yeniden yapılandırmalar genellikle modern hayvan türlerinin köklerini Ediacaran'a değil, önceki döneme - Cryogenium'a kadar izler (“Sistematik Biyoloji”, 2013, 62, 1, 93-109). Daha sonra Kambriyen patlamasının evrimsel bir olaydan çok, bir koruma eseri olduğu ortaya çıktı. Kambriyen'in başlangıcında, hayvanların evrimsel dalları basitçe "ortaya çıktı", sağlam iskeletler edindi ve tortul katmanlara gömülmeye başladı; ama çok daha erken ortaya çıktılar.

Ancak, moleküler biyolojik veriler paleontolojik verilerle adım adım objektif olarak karşılaştırıldığında, "uzun süredir gizli olan Prekambriyen evrimi" hipotezi dikkatli testlere dayanamaz ("Current Biology", 2013, 23, 19, 1889-1895). Ve Kambriyen patlamasının hiçbir şekilde yapay olmadığı ortaya çıktı. Hayvanların başlıca evrimsel soylarının çoğu aslında Kambriyen sınırının yakın zamansal civarında (birkaç milyon yıl az ya da çok) ortaya çıkmıştır. Prekambriyen'de yaşayan modern hayvan türlerinin evrim ağaçlarının "gövdelerinin" kısa olması gerektiğini doğrulayan matematiksel modeller de vardır ("Felsefi İşlemler of the Royal Society B", 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb. 2015.0287). Varoluş süreleri birkaç milyon yıldır, belki ilk on milyonlarca yıldır, ama kesinlikle yüzlerce yıl değildir. Genel olarak, şu anda "uzun süredir gizli olan Prekambriyen evrimi" hipotezinin oldukça yanlış olduğunu ve Kambriyen patlamasının bir gerçek olduğunu düşünmek için yeterli nedenimiz var, çünkü bu aslında doğrudan paleontolojik verilerden kaynaklanıyor.

Kategorikliği zayıflatmak için şunu ekliyoruz: Az önce vardığımız sonuç kesinlikle yanlışlanabilir olma özelliğine sahiptir. Bu, onun çürütüleceği açık koşulları formüle etmenin mümkün olduğu anlamına gelir. Örneğin, bunun için kriyojenik yaşta en az bir güvenilir şekilde tanımlanabilir akrep (veya kırkayak veya salyangoz) bulmak oldukça yeterlidir. Ancak şu ana kadar bu gerçekleşmedi ve bunun gerçekleşme olasılığı da her geçen yıl azalıyor.

Patlamanın nedenleri

Böylece, Kambriyen döneminin başlangıcında, hayvanların pek çok yeni büyük evrimsel dalı benzersiz bir hızla ortaya çıktı. Bu bir daha asla gerçekleşmedi, ne öncesinde ne de sonrasında. Felaket niteliğindeki kitlesel yok oluşlardan sonra bile (ki bu daha sonra tartışılacaktır), hayvanlar dünyası, yenilerinin ortaya çıkması nedeniyle değil, mevcut büyük grupların çeşitliliğinin artması nedeniyle yeniden canlandı. Bu nedenle Kambriyen patlaması mutlaka bir açıklamaya ihtiyaç duymaktadır.

Doğru, "çabuk" yine de "anında" anlamına gelmiyor. Yeni hayvan grupları, perde açıldıktan sonraki aktörler gibi birdenbire tüm gücüyle ortaya çıkmıyor. Kambriyen patlaması, her ne kadar zaman açısından oldukça sıkıştırılmış olsa da, hâlâ kademeliydi; içindeki evrimsel süreçlerin hızı oldukça ölçülebilir ve bu tür çalışmalar mevcuttur. Kambriyen dönemi yaklaşık 57 milyon yıl (542-485 milyon yıl önce) sürmüştür ve başlangıçta (ilk altı milyon yıl) deniz faunası hâlâ oldukça zayıftı. Orada yeni hayvan grupları, Dünya tarihinin standartlarına göre çok hızlı bir şekilde ortaya çıkıyor, ancak anında değil.

Bunun neyle alakası vardı? Bilim adamlarının (Charles Darwin dahil) Kambriyen patlamasının gizemini anlamalarından bu yana geçen bir buçuk yüzyıl içinde, bu olay için genetikten kozmik açıklamalara kadar çeşitli açıklamalar önerildi. Bu konuyla ilgili modern bir inceleme makalesinin adı “Kambriyen Patlamasının Ötesinde: Galaksiden Genoma” (“Gondwana Research”, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001) . Örneğin, Kambriyen döneminin başlangıcında mineral iskeletlerin devasa oluşumuna yönelik eğilim - ünlü "iskelet devrimi", aynı zamanda "biyomineralizasyon" olarak da bilinir - yalnızca çok çeşitli çok hücreli hayvanları değil, aynı zamanda tek hücreli ökaryotları ve bazı algleri de kapsadı. . Bu, bunun dış ortamın, yani bu durumda deniz suyunun kimyasal bileşimindeki küresel değişimden kaynaklandığını gösteriyor. Aslında, Kambriyen döneminin başlangıcında, bazı tamamen jeolojik nedenlerden dolayı, deniz suyundaki kalsiyum (Ca2+) konsantrasyonunun yaklaşık üç kat arttığı gösterilmiştir; bu, başka hiçbir şeye benzemeyen katı iskeletlerin oluşturulması için gerekli olan bir iyondur (“ Jeoloji”, 2004, 32, 6, 473-476). Hayvan iskeletlerinin mineral temeli çoğunlukla kalsiyum karbonattır (yumuşakça kabukları, iğneler ve mercan polipleri, sünger spikülleri) ve bazen kalsiyum fosfattır (omurgalı kemikleri).

Sorun şu ki, iskelet devrimini açıklamak Kambriyen patlamasının kendisini açıklamak anlamına gelmiyor. İskelet devrimi, başladığında zaten var olan bazı hayvanlara sert mineralli dokular sağladı. Üstelik bu durum hepsini etkilemedi bile. Koruma türü iskelet olmayan canlıların gömülmesine izin veren Kambriyen alanlarında, Kambriyen faunasının önemli bir kısmının tamamen "yumuşak gövdeli" olduğu hemen ortaya çıkıyor. Yani konu iskeletlerle ilgili değil. Her şeyden önce açıklanması gereken olgu, çok hızlı bir şekilde (Ediakaran'ın sonunda - Kambriyen'in başlangıcında) iskelet olsun ya da olmasın birçok yeni büyük grup yaratan çok hücreli hayvanların evriminin benzersiz hızlanmasıdır. .

Aşağıdaki hikayede, 1970'lerin başında Amerikalı paleontolog Stephen Stanley'nin kısaca özetlediği senaryodan yola çıkacağız. Elbette paleontoloji çok hızlı gelişen bir bilimdir; kırk yıl önceki çalışmalar her zaman değişiklik gerektirir ve biz de konuşma ilerledikçe bu değişiklikleri yapacağız. Doğru, gerçekte bunlar daha çok eklemelere benzeyecek. Stanley'nin ana fikri zamana karşı olağanüstü derecede iyi dayandı. Şu anda bilinen gerçeklerin toplamı buna mükemmel bir şekilde uyuyor.

Baştan başlamak. Parantez içinde belirtelim: Herhangi bir tarihsel süreci analiz ederken tam olarak neyin “başlangıç” olarak alınması gerektiğine karar vermek kolay bir iş değildir, çünkü sebep-sonuç zincirleri neredeyse sonsuza kadar geçmişe uzanabilir ve tedbirsiz araştırmacının kafasını karıştırabilir. Bizim durumumuzda “başlangıç” Ediacaran biyotası olacaktır. Nasıldı?

Ekolojide, faaliyetleri tüm toplulukların yapısını belirleyen çevreyi oluşturan organizmaları ayırt etmek gelenekseldir. Bu tür organizmalara düzenleyiciler denir.

Örneğin, modern bir meşe korusunda düzenleyici meşedir, küçük ve sessiz bir gölette su mercimeği vb. olabilir. Dolayısıyla, Ediakaran denizlerinde düzenleyiciler dibini kaplayan filamentli alglerden oluşan "halılar" idi - sözde alg örtüleri (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). Zaten aşina olduğumuz vendobiontlar bu “halıların” üzerinde yaşıyordu. Çoğu bağlı bir yaşam tarzı sürdürüyordu; Nasıl beslendikleri tamamen açık değil, ancak büyük olasılıkla - ozmotropik olarak, vücudun tüm yüzeyi ile sudaki çözünmüş maddeleri emer. Bazı deniz protozoaları, örneğin 20 santimetreye kadar büyük olanlar hâlâ bu şekilde beslenir! - dev amiplere benzeyen çok çekirdekli ksenofiyoforlar. Vendobiontlar yaşam tarzları açısından onlara yakın olabilirler.

Başka versiyonlar da var. 1986'da paleontolog Mark McMenamin, vendobiontların, ağızları ve bağırsakları olmayan derin deniz annelidleri olan modern pogonophora'nın ekolojik analogları olduğunu öne sürdü. Pogonoforanlar okyanusta güneş ışığının nüfuz etmediği derinliklerde yaşarlar. Ancak suya hidrojen sülfit (H 2 S) salan kaplıcalar var. Pogonophora'nın gövdesi, hidrojen sülfiti kükürde oksitleyen simbiyotik bakterilerle doludur ve elde edilen enerji, fotosentezde olduğu gibi karbondioksiti sabitlemek için kullanılır. Bu işlem hem bakterileri hem de içinde yaşadıkları solucanı besler. Vendobiont'lar için durum daha basitti: Genellikle fotosentez için yeterli güneş ışığının olduğu sığ sularda yaşıyorlardı ve vücutlarını dolduran simbiyotik tek hücreli alglerle kolayca beslenebiliyorlardı. Bu da oldukça gerçek, bunu yapan modern solucanlar ve yumuşakçalar var, ancak onlar için bu ek bir besin kaynağı. Ama neden asıl olan bu olmasın? Kimsenin kimseyi yemediği Vendobiontların dünyası, McMenamin tarafından Cennet Bahçesi'ne açık bir şekilde komik bir gönderme yaparak "Ediacara bahçesi" olarak adlandırılmıştır (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/ 3514512). Bu hipotezin en büyük dezavantajı test edilmesinin hâlâ zor olmasıdır; dahası, bu istisnasız tüm satıcılar için geçerli olamaz - bazıları denizde, fotosentez için yeterli ışığın nüfuz ettiği seviyeden daha derinde yaşıyordu ("Proceedings of the National Academy of Sciences USA", 2009, 106, 34, 14438-14443) ). Ancak sonuçta farklı koşullar altında farklı şekilde beslenebilirler.

Buradaki paradoks, Vendobiont'ların beslenme tarzına ilişkin herhangi bir gerçekçi varsayım altında "Ediacaran bahçesi" kavramının gerçeğe yakın görünmesidir. Burada alglerin yaşayıp yaşamadığı gerçekten önemli değil. Ediakaran dünyasında hiç kimse gerçekte kimseyi yemezdi (tek hücreli nesneler hariç, ancak tek hücreli ökaryotlar birbirlerini kendileri yiyebilirler). Ediakaran topluluklarında bir noktaya kadar sadece yırtıcı hayvanların (diğer hayvanlarla beslenen) değil, aynı zamanda (algleri kazıyan veya aktif olarak onları yiyen) "otçulların" da var olması temel olarak önemlidir. Böylece hiç kimse yosun tabakalarının büyümesini engellemedi.

Deniz suyundaki oksijen konsantrasyonundaki artış (jeolojik verilere bakılırsa, Ediacaran'da kademeli olarak meydana geldi), bazı çok hücreli canlıların metabolizmalarını gerçekten aktif bir yaşam tarzı sürdürmeye başlayacak kadar hızlandırmasına izin verdiğinde her şey değişti. "Hasatlar" ortaya çıktı - lokomotor sistemi ve ağzı olan, yosun matları boyunca hareket eden ve bunların geniş alanlarını yiyen büyük hayvanlar. Bu "toplayıcılardan" biri tanıdık Kimberella'ydı. Yaşam tarzı ve hareket hızı açısından, yosun yiyen ilk Ediakaran hayvanları büyük olasılıkla modern salyangozlara benziyordu; bizim için zararsız görünüyor, ancak Ediacaran sakinlerinin "bakış açısına göre" bu tür yaratıkların ortaya çıkışı gerçek bir felaketti. Alg tabakalarının sürekliliği hemen sona erdi; hayvanlar onları sadece yukarıdan kazımakla kalmadı, aynı zamanda aşağıdan da yediler, bunun için zemine girme konusunda ustalaştılar (zoologlar genellikle bu tür eylemlere "madencilik" diyorlar). Vendobiontlar da burada acı çekti ve Ediacaran'ın sonunda ortadan kayboldular.

O andan itibaren, ekolojistler tarafından uzun zaman önce oluşturulan ve doğrudan deneyler de dahil olmak üzere çeşitli şekillerde test edilen genel bir model çalışmaya başladı: Yırtıcı hayvan baskısı koşulları altında, avının çeşitliliği, hiçbir yırtıcı hayvanın bulunmadığı bir topluluğa kıyasla artar. (“ABD Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri”, 1973, 70, 5, 1486-1489). Daha önce dip toplulukları çok az sayıda baskın alg türüyle doymuşken, şimdi denge bozuldu ve hızlı evrim başladı. Bu arada hayvanlara sunulan ekolojik yaşam alanları da genişledi. Sürekli olarak yuvalarda yaşamaya, alt toprağı bağırsaklardan geçirmeye ve ondan besinleri çıkarmaya adapte olmuş aktif yer yiyiciler ortaya çıktı; Bu, örneğin kum solucanları gibi kaç tane deniz solucanının hala yaşadığını gösteriyor. Yer yiyen solucanlar ilk kez deniz yatağında sadece yatay değil dikey geçitler de kazmaya başlayarak toprağın oksijenle zenginleşmesine ve böylece diğer hayvanların kolonileşmesini daha da kolaylaştırdı. Bu olaylara "alt katman devrimi" adı verildi (GSA Today, 2000, 10, 9, 1-7, ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt0009.pdf). Böylece, gelişen hayvanlar yalnızca hazır ekolojik nişleri işgal etmekle kalmadı, aynı zamanda aktif olarak yenilerini de yaratarak süreci otokatalitik (kendi kendini hızlandıran) bir sürece dönüştürdü.

Alt yüzeyin bazı sakinleri ekolojik nişlerini yere doğru değil, tam tersine su sütununa doğru genişletmeye başladı. Sonuç olarak, suda asılı duran ve onunla birlikte sürüklenen küçük hayvanlardan oluşan bir topluluk olan zooplankton ortaya çıktı. Kural olarak, zooplankton temsilcileri, suyu filtreleyerek ve ondan fitoplanktonu, yani aynı su sütununda bulunan tek hücreli algleri filtreleyerek beslenirler (Kambriyen patlaması sırasında bunlardan zaten çok sayıda vardı). Aslında, Erken Kambriyen'de, ilk planktonik filtre besleyicileri fosil kayıtlarında ortaya çıktı - dallanma bacaklılar ("Paleobiology", 1997, 23, 2, 247-262). Branchiopodlar, tüm kabuklular gibi, başlangıçta yerde, yani dipte yürümek için tasarlanmış mafsallı uzuvlara sahiptir. Bu nedenle evrimlerinin ilk aşamalarını dipte geçirdiklerine ve daha sonra planktonik yaşam tarzına geçtiklerine şüphe yoktur.

Zooplanktonun ortaya çıkmasının sonuçları küreseldi. Gerçek şu ki, plankter hayvanları sudan sadece algleri değil, aynı zamanda en azından bazı besinleri içerebilecek her türlü süspansiyonu da filtreliyor. Bunlar çoğunlukla ölü organizmaların dağınık kalıntılarıdır. Süspansiyonu filtreledikten ve faydalı molekülleri ondan emdikten sonra, plankterler (kabuklular öncelikle bununla ayırt edilir) bağırsaklarındaki geri kalanını dikkatlice yoğun topaklar halinde - hızla batan ve dibe gönderilen dışkı topakları halinde "paketler". Askıdaki maddenin peletle taşınması okyanuslarda suyun bulanıklığını azaltan en önemli faktördür. Böylece, planktonik filtre besleyicilerinin ortaya çıkmasından sonra su şeffaf hale geldi, ışık daha derine nüfuz etti ve içindeki oksijen konsantrasyonu arttı (bunun bir kısmı daha önce aynı ölü süspansiyonun oksidasyonuna harcanmıştı). Birinci faktör fotosentezin mümkün olduğu bölgenin derinliğini artırdı, ikincisi ise bentik faunanın koşullarını iyileştirdi. Tüm verilere göre, şeffaf, oksijenli Fanerozoik okyanusu, bulanık Prekambriyen okyanusundan keskin bir şekilde farklıdır (Jeobiyoloji, 2009, 7, 1, 1-7). Aynı zamanda atmosferdeki oksijen konsantrasyonu da arttı. Doğal olarak yeni koşullarda hem bitki hem de hayvan çeşitliliği daha da arttı. Başka bir otokatalitik döngü kapandı.

Predator'ın Gelişi

Şu ana kadar bahsettiğimiz hayvanların tümü, en geniş anlamıyla “otçullardır”. Ya fotosentetik organizmaları ya da en kötü ihtimalle birinin ölü kalıntılarını yediler. Aynı zamanda, "otçulların" kendi biyokütlesi, diğer hayvanlarla beslenen hayvanlar, yani yırtıcılar için değerli (ve bir noktaya kadar tamamen sahiplenilmemiş) bir kaynaktı. İlk başta hiç yırtıcı hayvan yoktu. Ancak aktif bir yaşamın sinir sistemi, kaslar ve ağız aparatı gibi nitelikleriyle görünümleri sadece bir an meselesiydi. Diğer çok hücreli hayvanlarla beslenme konusunda zaten açıkça uzmanlaşmış olan ilk büyük yırtıcılar, yaklaşık 520 milyon yıl önce ortaya çıktı; bunlar dinokaridlerdir - eklembacaklılarla akraba olan güçlü yüzen canlılar (Gondwana Research, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Dinokaridlerin en ünlü temsilcisi, karmaşık bileşik gözlere ve güçlü mafsallı perioral uzuvlara sahip, yaklaşık bir metre uzunluğunda ince, parçalı bir yaratık olan Anomalocaris'tir ve açıkça hareketli avı yakalamaya hizmet ediyordu. Kambriyen devrinin en başında böyle yırtıcılar yoktu. İskelet Devrimi kuşkusuz bir dereceye kadar onların ortaya çıkışına bir yanıttı; deniz suyunun kimyasal bileşimini değiştirmek sadece işi kolaylaştırdı. Ve iskeletlerin ortaya çıkışı da yeni ekolojik nişlerin gelişimini başlattı. Stephen Stanley tamamen biyolojik nedenlerin Kambriyen patlamasını açıklamak için yeterli olduğunu oldukça doğru bir şekilde yazmıştır; Biyosfere dışarıdan etki eden faktörler şu veya bu sürecin hızını etkileyebilir, ancak tüm ana olaylar onlarsız açıklanabilir. Çok hücreli hayvan çeşitliliğinin patlaması, ilk "otçulların" (Kimberella gibi) ortaya çıkışıyla tetiklenen ve topluluklar yani ekosistemler düzeyinde meydana gelen bir dizi otokatalitik sürecin doğal sonucuydu. Kambriyen patlamasını ekoloji dışında açıklamak gerçekten imkansızdır.

Yırtıcı hayvanların ortaya çıkışıyla birlikte yeni yaşam formlarının oluşma süreci yavaş yavaş yavaşlamaya başladı. Ekolojik nişlerin repertuvarı gelişti; neredeyse tamamı dağıtıldı ve işgal edildi. Elbette toplulukların genişlemesi daha da devam etti - sadece daha yavaş. Örneğin, kazıcı yırtıcıların oldukça egzotik nişini işgal eden kürek ayaklı yumuşakçalar ancak Kambriyen döneminin sonunda ortaya çıktı (“Deniz Biyolojisindeki Gelişmeler”, 2002, 42, 137-236). Ancak hayvanların büyük ölçekli evrimi bir daha asla Ediakaran-Kambriyen sınırındaki kadar büyük bir ölçeğe ulaşmadı.

Olay tarihi açısından bakıldığında, Kambriyen patlamasının başlangıcı, ilk etkili alg yiyicilerin (Kimberella) ortaya çıkışı ve sonu - ilk etkili yırtıcıların (Anomalocaris) ortaya çıkışı olarak düşünülebilir. Kimberella 555 milyon yıl önce ortaya çıktı, Anomalocaris - 520 milyon yıl önce, aralarındaki aralık 35 milyon yıl. Çok hızlı değil.

Ediacaran'ın ana olayına (insan merkezli bakış açımıza göre şunu eklemeden edemeyiz) çok hücreli hayvanların ortaya çıkışı denmelidir. Bu olayı tarihlendirmek kolay değil. Ediacaran'ın paleontolojik kayıtlarında, hayvan türünün çok hücreliliğe geçişine dair yeterli kanıt vardır; ancak bunlar ne kadar erken olursa, o kadar tartışmalı olur ( Doğa, 2014, 516, 7530, 238–241, ayrıca bkz. Alexander Markov'un makalesi: “Hayvanların çeşitlenmesi Kambriyen patlamasından çok önce başladı”, “Elementler”, 12/13/2011). Ediacaran'ın ikinci yarısında, bol miktarda vendobiont ortaya çıkıyor - birçok benzer tekrar eden "bölümden" oluşan, düz disk şeklinde veya yaprak şeklinde bir gövdeye sahip, bir metre uzunluğa kadar büyük, gizemli yaratıklar. "Bölümler" burada tırnak işaretleri içine alınmıştır, çünkü satıcı biyobiyontların bölümlenmesinin gerçek metazoanların bölümlenmesiyle neredeyse kesinlikle hiçbir ortak yanı yoktur. "Vendobionts" terimi, bu canlıları çok özel bir yaşam formu, çok çekirdekli dev hücreler olarak değerlendiren Alman paleontolog Adolf Seilacher tarafından icat edildi (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193–209). Aslında, Vendobiont'ların pek çok açıdan çok hücreli hayvanlara değil, amiplere veya mantarlara daha yakın olduğuna inanmak için nedenler var (bu arada, her ikisinde de nadir olmayan çok çekirdekli büyük hücreler var). Başlangıçta başarıya yol açan ancak başarısızlıkla sonuçlanan büyük bir boyuta ulaşma girişiminde bulundular: Ediacaran'ın sonunda, vendobiontların nesli tükendi.

Öte yandan, satıcı hayvanların çok çeşitli olduğunu da hesaba katmalıyız. En azından bir dereceye kadar tek bir grup olarak değerlendirilebilecekleri bir gerçek değil. Bu daha çok evrimsel bir düzeydir. Vendobiontların çoğunun herhangi bir torun bırakmamasına rağmen, modern hayvanlar doğrudan bazılarından türemiş olabilir - örneğin, lamel ve ktenoforlar ( Evrim ve Gelişim, 2011, 13, 5, 408–414). Bu evrimsel dalların Ediacaran kökleri hakkında inanılmaz bir şey yoktur.

Kesinlikle tartışmasız en eski çok hücreli hayvan fosiline denir Kimberella quadrata. Bu, deniz yatağı boyunca sürünen, 15 santimetre uzunluğa kadar iki taraflı simetrik bir yaratıktır. Bulunan kimberellaların vücut şeklindeki değişikliklerin doğası (ve bunlardan birçoğu dünyanın farklı yerlerinde bulunur), ayak izleri ile birlikte, onların aktif olarak süründükleri, esnedikleri, sıkıştıkları ve büküldükleri konusunda hiçbir şüpheye yer bırakmıyor. kasların yardımı. Kimberella'nın karakteristik özellikleri, bir bacak (kaslı alt yüzey) ve bir manto (vücudu çevreleyen kıvrım) ile uzun ama kompakt bir gövdedir. Bu özelliklerine göre başka kimseye değil, yumuşakçalara çok benzer ( Paleontoloji Dergisi, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Kimberella'nın, algleri kazımak için uyarlanmış, kitin dişli yumuşakçalara özgü bir "dil" özelliği olan radulaya bile sahip olduğuna inanılmaktadır (PALAIOS, 2010, 25, 565–575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Öyle ya da böyle, her bakımdan bu gerçek çok hücreli bir hayvandır.

Kimberella 555 milyon yıl önce yaşadı ( Bilim, 2000, 288, 5467, 841–845). Ve aynı zamanda, ilk kez, açıkça aktif olarak dipte sürünen çok sayıda hayvan fosili izi ortaya çıktı ( , 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). "Gerçek çok hücreli hayvanlar" ifadesinin çok katı bir terim olmadığını belirtmek gerekir; burada kasları, ağzı ve bağırsakları olan hayvanlara bu şekilde hitap ettiğimizi kabul etmek yeterlidir. Vendobiont'larda, yargılanabildiği kadarıyla bunların hiçbiri yoktu. En iyi ihtimalle mikroskobik algleri ve büyük olasılıkla sadece deniz suyunda çözünmüş maddeleri yediler ( Ekoloji ve Evrimdeki Eğilimler, 2009, 24, 1, 31–40). Ancak Ediacaran'ın sonunda, aktif olarak av arayabilen ve onu içeride sindirmek için onu büyük parçalar halinde yakalayabilen çok hücreli yaratıklar ortaya çıktı. Vendobiontlar bu tür canavarlara karşı savunmasızdı - "altın çağlarının" burada bitmesi şaşırtıcı değil. Bentik toplulukların tarihinde bambaşka bir dönem başladı.

"Hayat Büyük Patlama"

1845 yılında, büyük İskoç jeolog Roderick Murchison, Kambriyen'in başlangıcından önceki tüm zamanları, kelimenin tam anlamıyla cansız olan Azoi dönemi olarak adlandırmayı önerdi. Bu isim uzun sürmedi: 19. yüzyılın paleontologları, Prekambriyen kayalarının kalınlığında yaşam izlerinin bulunduğunu zaten göstermişti ( Jeoloji Dergisi, 1927, 35, 8, 734–742). Artık, Prekambriyen döneminin büyük bölümünde Dünya'da yaşamın mevcut olduğundan eminiz ve birçok önemli Prekambriyen olayının tarihini belirleyebiliriz; örneğin, oksijen devrimi veya çok hücreliliğin ortaya çıkışı.

Kambriyen patlamasına bazen “iskelet devrimi” adı verilir. Aslında, şu anda ortaya çıkan birçok hayvan grubu, tamamen farklı ve farklı temellere dayanan katı iskeletler edindi: örneğin, sünger spikülleri, yumuşakça kabukları ve eklembacaklıların kitin kabukları arasında kelimenin tam anlamıyla hiçbir ortak nokta yoktur. Böyle bir eşzamanlılığın tesadüfi olması mümkün değildir. Ancak “Kambriyen patlaması” ile “iskelet devrimi” eşanlamlı değildir. Birincisi, Kambriyen hayvanlarının hepsinin sert iskeletleri yoktu (örneğin, ilk kordalıların bu iskeletleri yoktu). İkinci olarak, Prekambriyen'de bile bazen bariz iskelet yapılarına rastlanır; örneğin canlı tüplerin kime ait olduğu belirsizdir (Priroda No. 2, 2006, s. 37–40). Genel olarak "Kambriyen patlaması" kavramı çok daha spesifiktir ve modern yazarların sıklıkla bundan bahsetmesi şaşırtıcı değildir.

Bir patlama mı oldu?

Ancak soru şu: Kambriyen patlaması gerçekten oldu mu? Pek çok modern hayvan grubunun derin Prekambriyen'de ortaya çıktığı, ancak uzun süre neredeyse hiç fosil kalıntısı bırakmadıkları ve bu nedenle paleontolojik olarak "görünmez" oldukları yönünde bir görüş var ( Bilim, 2011, 334, 6059, 1091–1097, doi: 10.1126/science.1206375). Bunun nedenleri farklı olabilir: hayvanların küçük olması, sert iskeletlerinin olmaması ya da gömme için uygun olmayan fiziksel koşullar. "Uzun süredir gizli olan Prekambriyen evrimi" hipotezi, moleküler sistematiği, yani proteinlerin amino asit ve nükleotid dizilerinin ve farklı hayvanların genlerinin (tabii ki modern olanlar - Kambriyen döneminden kalma ne proteinler ne de DNA) karşılaştırılması ile iyi bir şekilde desteklenmektedir. ). Yalnızca moleküler verilere dayanarak yapılan yeniden yapılandırmalar genellikle modern hayvan türlerinin köklerini Ediacaran'a kadar değil, önceki döneme - Kriyojeniye () kadar izler. Sistematik Biyoloji, 2013, 62, 1, 93–109). Daha sonra Kambriyen patlamasının evrimsel bir olaydan çok, bir koruma eseri olduğu ortaya çıktı. Kambriyen'in başlangıcında, hayvanların evrimsel dalları basitçe "ortaya çıktı", sağlam iskeletler edindi ve tortul katmanlara gömülmeye başladı; ama çok daha erken ortaya çıktılar.

Ancak, moleküler biyolojik veriler paleontolojik verilerle adım adım objektif olarak karşılaştırıldığında, "uzun süredir gizli olan Prekambriyen evrimi" hipotezi dikkatli testlere dayanamaz ( Güncel Biyoloji, 2013, 23, 19, 1889–1895). Ve Kambriyen patlamasının hiçbir şekilde yapay olmadığı ortaya çıktı. Hayvanların başlıca evrimsel soylarının çoğu aslında Kambriyen sınırının yakın zamansal civarında (birkaç milyon yıl az ya da çok) ortaya çıkmıştır. Prekambriyen'de yaşayan modern hayvan türlerinin evrim ağaçlarının "gövdelerinin" kısa olması gerektiğini doğrulayan matematiksel modeller de vardır ( Kraliyet Cemiyeti B'nin Felsefi İşlemleri, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Varoluş süreleri birkaç milyon yıldır, belki ilk on milyonlarca yıldır, ama kesinlikle yüzlerce yıl değildir. Genel olarak, şu anda "uzun süredir gizli olan Prekambriyen evrimi" hipotezinin oldukça yanlış olduğunu ve Kambriyen patlamasının bir gerçek olduğunu düşünmek için yeterli nedenimiz var, çünkü bu aslında doğrudan paleontolojik verilerden kaynaklanıyor.

Patlamanın nedenleri

Doğru, "çabuk" yine de "anında" anlamına gelmiyor. Yeni hayvan grupları, perde açıldıktan sonraki aktörler gibi birdenbire tüm gücüyle ortaya çıkmıyor. Kambriyen patlaması, her ne kadar zaman açısından oldukça sıkıştırılmış olsa da, hâlâ kademeliydi; içindeki evrimsel süreçlerin hızı oldukça ölçülebilir ve bu tür çalışmalar mevcuttur. Kambriyen yaklaşık 57 milyon yıl (542-485 milyon yıl önce) sürdü ve başlangıçta (ilk altı milyon yıl) deniz faunası hâlâ oldukça zayıftı. Orada yeni hayvan grupları, Dünya tarihinin standartlarına göre çok hızlı bir şekilde ortaya çıkıyor, ancak anında değil.

Bunun neyle alakası vardı? Bilim adamlarının (Charles Darwin dahil) Kambriyen patlamasının gizemini anlamalarından bu yana geçen bir buçuk yüzyıl içinde, bu olay için genetikten kozmik açıklamalara kadar çeşitli açıklamalar önerildi. Bu konuyla ilgili modern bir inceleme makalesinin adı "Kambriyen Patlamasının Ötesinde: Galaksiden Genoma" ( Gondwana Araştırması, 2014, 25, 3, 881–883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Örneğin, Kambriyen döneminin başlangıcında mineral iskeletlerin devasa oluşumuna yönelik eğilim - ünlü "iskelet devrimi", aynı zamanda "biyomineralizasyon" olarak da bilinir - yalnızca çok çeşitli çok hücreli hayvanları değil, aynı zamanda tek hücreli ökaryotları ve bazı algleri de kapsadı. . Bu, bunun dış ortamın, yani bu durumda deniz suyunun kimyasal bileşimindeki küresel değişimden kaynaklandığını gösteriyor. Aslında, Kambriyen döneminin başlangıcında, bazı tamamen jeolojik nedenlerden dolayı, deniz suyundaki kalsiyum (Ca 2+) konsantrasyonunun yaklaşık üç kat arttığı gösterilmiştir; bu, katı iskeletlerin oluşturulması için başka hiçbir şeye benzemeyen bir iyondur. ( Jeoloji, 2004, 32, 6, 473–476). Hayvan iskeletlerinin mineral temeli çoğunlukla kalsiyum karbonattır (yumuşakça kabukları, iğneler ve mercan polipleri, sünger spikülleri) ve bazen kalsiyum fosfattır (omurgalı kemikleri).

Ekolojide, faaliyetleri tüm toplulukların yapısını belirleyen çevreyi oluşturan organizmaları ayırt etmek gelenekseldir. Bu tür organizmalara düzenleyiciler denir. Örneğin, modern bir meşe korusunda düzenleyici meşedir, küçük ve sessiz bir gölette su mercimeği vb. olabilir. Dolayısıyla, Ediakaran denizlerinde düzenleyiciler dibini kaplayan filamentli alglerden oluşan "halılar" idi - sözde alg örtüleri (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86–93, doi: 10.2307/3515363). Zaten aşina olduğumuz vendobiontlar bu “halıların” üzerinde yaşıyordu. Çoğu bağlı bir yaşam tarzı sürdürüyordu; Nasıl beslendikleri tamamen açık değil, ancak büyük olasılıkla - ozmotropik olarak, vücudun tüm yüzeyi ile sudaki çözünmüş maddeleri emer. Bazı deniz protozoaları hala bu şekilde beslenir, örneğin büyük olanlar - 20 santimetreye kadar! - dev amiplere benzeyen çok çekirdekli ksenofiyoforlar. Vendobiontlar yaşam tarzları açısından onlara yakın olabilirler.

Başka versiyonlar da var. 1986'da paleontolog Mark McMenamin, vendobiontların, ağızları ve bağırsakları olmayan derin deniz annelidleri olan modern pogonophora'nın ekolojik analogları olduğunu öne sürdü. Pogonoforanlar okyanusta güneş ışığının nüfuz etmediği derinliklerde yaşarlar. Ancak suya hidrojen sülfit (H 2 S) salan kaplıcalar var. Pogonophora'nın gövdesi, hidrojen sülfiti kükürde oksitleyen simbiyotik bakterilerle doludur ve elde edilen enerji, fotosentezde olduğu gibi karbondioksiti sabitlemek için kullanılır. Bu işlem hem bakterileri hem de içinde yaşadıkları solucanı besler. Vendobiont'lar için durum daha basitti: Genellikle fotosentez için yeterli güneş ışığının olduğu sığ sularda yaşıyorlardı ve vücutlarını dolduran simbiyotik tek hücreli alglerle kolayca beslenebiliyorlardı. Bu da oldukça gerçek, bunu yapan modern solucanlar ve yumuşakçalar var, ancak onlar için bu ek bir besin kaynağı. Ama neden asıl olan bu olmasın? Kimsenin kimseyi yemediği Vendobiontların dünyası, McMenamin tarafından Cennet Bahçesi'ne açık bir şekilde komik bir gönderme yaparak "Ediacara bahçesi" olarak adlandırılmıştır (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178–182, doi: 10.2307/ 3514512). Bu hipotezin en büyük dezavantajı test edilmesinin hâlâ zor olmasıdır; dahası, istisnasız tüm vendobiontlar için geçerli olmadığı açıktır - bazıları denizde, fotosentez için yeterli ışığın nüfuz ettiği seviyeden daha derinde yaşıyordu ( , 2009, 106, 34, 14438–14443). Ancak sonuçta farklı koşullar altında farklı şekilde beslenebilirler.

O andan itibaren, ekolojistler tarafından uzun zaman önce oluşturulan ve doğrudan deneyler de dahil olmak üzere çeşitli şekillerde test edilen genel bir model çalışmaya başladı: Yırtıcı hayvan baskısı koşulları altında, avının çeşitliliği, hiçbir yırtıcı hayvanın bulunmadığı bir topluluğa kıyasla artar. ( ABD Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri, 1973, 70, 5, 1486–1489). Daha önce dip toplulukları çok az sayıda baskın alg türüyle doymuşken, şimdi denge bozuldu ve hızlı evrim başladı. Bu arada hayvanlara sunulan ekolojik yaşam alanları da genişledi. Sürekli olarak yuvalarda yaşamaya, alt toprağı bağırsaklardan geçirmeye ve ondan besinleri çıkarmaya adapte olmuş aktif yer yiyiciler ortaya çıktı; Bu, örneğin kum solucanları gibi kaç tane deniz solucanının hala yaşadığını gösteriyor. Yer yiyen solucanlar ilk kez deniz yatağında sadece yatay değil dikey geçitler de kazmaya başlayarak toprağın oksijenle zenginleşmesine ve böylece diğer hayvanların kolonileşmesini daha da kolaylaştırdı. Bu olaylara “alt tabaka devrimi” adı verildi (David J. Bottjer ve diğerleri. Kambriyen Substrat Devrimi // Bugün GSA, 2000, 10, 9, 1–7). Böylece, gelişen hayvanlar yalnızca hazır ekolojik nişleri işgal etmekle kalmadı, aynı zamanda aktif olarak yenilerini de yaratarak süreci otokatalitik (kendi kendini hızlandıran) bir sürece dönüştürdü.

Alt yüzeyin bazı sakinleri ekolojik nişlerini yere doğru değil, tam tersine su sütununa doğru genişletmeye başladı. Sonuç olarak, suda asılı duran ve onunla birlikte sürüklenen küçük hayvanlardan oluşan bir topluluk olan zooplankton ortaya çıktı. Kural olarak, zooplankton temsilcileri, suyu filtreleyerek ve ondan fitoplanktonu, yani aynı su sütununda bulunan tek hücreli algleri filtreleyerek beslenirler (Kambriyen patlaması sırasında bunlardan zaten çok sayıda vardı). Aslında, Erken Kambriyen'de, ilk planktonik filtre besleyicileri fosil kayıtlarında ortaya çıktı - dallı kabuklular ( Paleobiyoloji, 1997, 23, 2, 247–262). Branchiopodlar, tüm kabuklular gibi, başlangıçta yerde, yani dipte yürümek için tasarlanmış mafsallı uzuvlara sahiptir. Bu nedenle evrimlerinin ilk aşamalarını dipte geçirdiklerine ve daha sonra planktonik yaşam tarzına geçtiklerine şüphe yoktur.

Zooplanktonun ortaya çıkmasının sonuçları küreseldi. Gerçek şu ki, plankter hayvanları sudan sadece algleri değil, aynı zamanda en azından bazı besinleri içerebilecek her türlü süspansiyonu da filtreliyor. Bunlar çoğunlukla ölü organizmaların dağınık kalıntılarıdır. Süspansiyonu filtreledikten ve faydalı molekülleri ondan emdikten sonra, plankterler (kabuklular öncelikle bununla ayırt edilir) bağırsaklarındaki geri kalanını dikkatlice yoğun topaklar halinde - hızla batan ve dibe gönderilen dışkı topakları halinde "paketler". Askıdaki maddenin peletle taşınması okyanuslarda suyun bulanıklığını azaltan en önemli faktördür. Böylece planktonik filtre besleyicilerin ortaya çıkmasından sonra su şeffaf hale geldi, ışık içine girdi Ö daha fazla derinlik ve içindeki oksijen konsantrasyonu arttı (bunun bir kısmı daha önce aynı ölü süspansiyonun oksidasyonuna harcanmıştı). Birinci faktör fotosentezin mümkün olduğu bölgenin derinliğini artırdı, ikincisi ise bentik faunanın koşullarını iyileştirdi. Tüm verilere göre, şeffaf, oksijenli Fanerozoik okyanusu, bulanık Prekambriyen okyanusundan keskin bir şekilde farklıdır ( Jeobiyoloji, 2009, 7, 1, 1–7). Aynı zamanda atmosferdeki oksijen konsantrasyonu da arttı. Doğal olarak yeni koşullarda hem bitki hem de hayvan çeşitliliği daha da arttı. Başka bir otokatalitik döngü kapandı.

Predator'ın Gelişi

Şu ana kadar bahsettiğimiz hayvanların tümü, en geniş anlamıyla “otçullardır”. Ya fotosentetik organizmaları ya da en kötü ihtimalle birinin ölü kalıntılarını yediler. Aynı zamanda, "otçulların" kendi biyokütlesi, diğer hayvanlarla beslenen hayvanlar, yani yırtıcılar için değerli (ve bir noktaya kadar tamamen sahiplenilmemiş) bir kaynaktı. İlk başta hiç yırtıcı hayvan yoktu. Ancak aktif bir yaşamın sinir sistemi, kaslar ve ağız aparatı gibi nitelikleriyle görünümleri sadece bir an meselesiydi. Diğer çok hücreli hayvanlarla beslenme konusunda zaten açıkça uzmanlaşmış olan ilk büyük yırtıcılar, yaklaşık 520 milyon yıl önce ortaya çıktı; bunlar eklembacaklılarla akraba olan, iyi yüzen canlılar olan dinokaritler ( Gondwana Araştırması, 2014, 25, 896–909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Dinokaridlerin en ünlü temsilcisi, karmaşık bileşik gözlere ve güçlü mafsallı perioral uzuvlara sahip, yaklaşık bir metre uzunluğunda ince, parçalı bir yaratık olan Anomalocaris'tir ve açıkça hareketli avı yakalamaya hizmet ediyordu. Kambriyen devrinin en başında böyle yırtıcılar yoktu. İskelet Devrimi kuşkusuz bir dereceye kadar onların ortaya çıkışına bir yanıttı; deniz suyunun kimyasal bileşimini değiştirmek sadece işi kolaylaştırdı. Ve iskeletlerin ortaya çıkışı da yeni ekolojik nişlerin gelişimini başlattı. Stephen Stanley tamamen biyolojik nedenlerin Kambriyen patlamasını açıklamak için yeterli olduğunu oldukça doğru bir şekilde yazmıştır; Biyosfere dışarıdan etki eden faktörler şu veya bu sürecin hızını etkileyebilir, ancak tüm ana olaylar onlarsız açıklanabilir. Çok hücreli hayvan çeşitliliğinin patlaması, ilk "otçulların" (Kimberella gibi) ortaya çıkışıyla tetiklenen ve topluluklar yani ekosistemler düzeyinde meydana gelen bir dizi otokatalitik sürecin doğal sonucuydu. Kambriyen patlamasını ekoloji dışında açıklamak gerçekten imkansızdır.

Yırtıcı hayvanların ortaya çıkışıyla birlikte yeni yaşam formlarının oluşma süreci yavaş yavaş yavaşlamaya başladı. Ekolojik nişlerin repertuvarı gelişti; neredeyse tamamı dağıtıldı ve işgal edildi. Elbette toplulukların genişlemesi daha da devam etti - sadece daha yavaş. Örneğin, kürek ayaklı yumuşakçalar ancak Kambriyen döneminin bitiminden sonra ortaya çıktı ve yuva yapan yırtıcı hayvanların oldukça egzotik bir nişini işgal etti ( Deniz Biyolojisindeki Gelişmeler, 2002, 42, 137–236). Ancak hayvanların büyük ölçekli evrimi bir daha asla Ediakaran-Kambriyen sınırındaki kadar büyük bir ölçeğe ulaşmadı.

Kambriyen patlamasının olası nedenlerinden biri. Ediacaran faunası ne olacak? Cinsel üremenin gelişimi