Organizma toplulukları inorganik çevreye en yakın madde ve enerji bağlantılarıyla bağlıdır. Bitkiler ancak sürekli karbondioksit, su, oksijen ve mineral tuzlarının sağlanması nedeniyle var olabilir. Heterotroflar ototroflarla beslenirler ancak oksijen ve su gibi inorganik bileşiklerin sağlanmasına ihtiyaç duyarlar. Herhangi bir habitatta, orada yaşayan organizmaların yaşamını desteklemek için gerekli olan inorganik bileşik rezervleri, bu rezervler yenilenmediği takdirde uzun süre dayanamayacaktır. Besinlerin çevreye geri dönüşü hem organizmaların yaşamı boyunca (solunum, boşaltım, dışkılama sonucu) hem de ölümlerinden sonra cesetlerin ve bitki kalıntılarının ayrışması sonucu meydana gelir. Böylece topluluk, organizmaların hayati faaliyetlerinden kaynaklanan atom akışının bir döngü halinde kapanma eğiliminde olduğu inorganik ortamla belli bir sistem oluşturur.

Ekosistem kavramı. Maddelerin dolaşımının meydana gelebildiği organizmalar ve inorganik bileşenlerden oluşan herhangi bir topluluğa denir. ekosistem. Terim, 1935 yılında İngiliz ekolojist A. Tansley tarafından önerildi ve bu yaklaşımla inorganik ve organik faktörlerin eşit bileşenler olarak hareket ettiğini ve organizmaları kendi özel ortamlarından ayıramayacağımızı vurguladı. A. Tansley, ekosistemleri, belirli bir hacme sahip olmamalarına ve herhangi bir ölçüde alanı kaplayabilmelerine rağmen, Dünya yüzeyindeki doğanın temel birimleri olarak görüyordu.

Sistemdeki maddelerin dolaşımını sürdürmek için, asimile edilebilir formda inorganik moleküllerin ve işlevsel olarak farklı üç ekolojik organizma grubunun bulunması gerekir: üreticiler, tüketiciler ve ayrıştırıcılar.

Üreticiler Ototrofik organizmalar vücutlarını inorganik bileşikler kullanarak oluşturabilirler. Tüketiciler - bunlar üreticilerden veya diğer tüketicilerden gelen organik maddeleri tüketen ve onu yeni formlara dönüştüren heterotrofik organizmalardır. Ayrıştırıcılar Ölü organik maddelerle beslenirler ve onu tekrar inorganik bileşiklere dönüştürürler. Bu sınıflandırma görecelidir, çünkü hem tüketiciler hem de üreticiler kısmen ayrıştırıcı olarak hareket ederek yaşamları boyunca çevreye mineral metabolik ürünler salarlar.

Prensip olarak, diğer iki grubun faaliyetleri nedeniyle, sistemde atomların döngüsü bir ara bağlantı - tüketiciler olmadan da sürdürülebilir. Bununla birlikte, bu tür ekosistemler, örneğin yalnızca mikroorganizmalardan oluşan toplulukların faaliyet gösterdiği alanlarda daha çok istisna olarak ortaya çıkar. Tüketicilerin doğadaki rolü esas olarak hayvanlar tarafından oynanır; ekosistemlerdeki atomların döngüsel göçünü sürdürme ve hızlandırma faaliyetleri karmaşık ve çeşitlidir.

Doğadaki ekosistemlerin ölçeği son derece değişkendir. İçlerinde tutulan madde döngülerinin kapalılık derecesi de farklıdır, yani aynı atomların döngülere çoklu katılımı. Ayrı ekosistemler olarak, örneğin bir ağaç gövdesindeki liken yastığını, popülasyonuyla birlikte çürüyen bir kütüğü, küçük bir geçici su kütlesini, bir çayırı, bir ormanı, bir bozkırı, bir çölü, tüm okyanusu, ve son olarak, Dünya'nın tüm yüzeyi yaşam tarafından işgal edilmiştir.

Bazı ekosistem türlerinde, kendi sınırları dışına madde aktarımı o kadar büyüktür ki, iç döngü etkisizken, stabiliteleri esas olarak dışarıdan aynı miktarda madde akışıyla korunur. Bunlara akan rezervuarlar, nehirler, akarsular ve dik dağ yamaçlarındaki alanlar dahildir. Diğer ekosistemler çok daha eksiksiz bir madde döngüsüne sahiptir ve nispeten özerktir (ormanlar, çayırlar, düz alanlardaki bozkırlar, göller vb.). Ancak Dünya üzerindeki tek bir ekosistem bile tamamen kapalı bir dolaşıma sahip değildir. Kıtalar okyanuslarla yoğun bir şekilde madde alışverişinde bulunur ve bu süreçlerde atmosfer büyük rol oynar ve tüm gezegenimiz maddenin bir kısmını uzaydan alır ve bir kısmını uzaya bırakır.

Toplulukların hiyerarşisine uygun olarak Dünya'daki yaşam, ilgili ekosistemlerin hiyerarşisinde de kendini gösterir. Yaşamın ekosistem organizasyonu, onun varlığı için gerekli koşullardan biridir. Canlı organizmaların vücutlarını bir bütün olarak Dünya üzerinde ve yüzeyindeki her bir alanda oluşturduğu biyojenik elementlerin rezervleri sınırsız değildir. Yaşamın devamı için gerekli olan bu rezervlere sonsuzluk özelliğini ancak bir dolaşım sistemi verebilir. Döngüyü yalnızca işlevsel olarak farklı organizma grupları sürdürebilir ve gerçekleştirebilir. Dolayısıyla canlıların işlevsel ve ekolojik çeşitliliği ve çevreden alınan maddelerin döngüler halinde akışının düzenlenmesi yaşamın en eski özelliğidir.

Biyojeosinoz doktrini. Ekosistem kavramının gelişmesine paralel olarak, yazarı Akademisyen V.N. Sukachev (1942) olan biyojeosinoz doktrini başarıyla gelişmektedir.

"Biyojeosinoz - bu, dünya yüzeyinin belirli bir bölümünde, bu bileşenlerle kendi özel etkileşimlerine ve belirli bir türe sahip olan bir dizi homojen doğal olaydır (atmosfer, kaya, bitki örtüsü, fauna ve mikroorganizma dünyası, toprak ve hidrolojik koşullar). Kendileri ve diğerleri arasındaki madde ve enerji alışverişi doğa fenomeni ve sürekli hareket ve gelişme içinde içsel olarak çelişkili bir birliği temsil eden” (V.N. Sukachev, 1964).

“Ekosistem” ve “biyojeosönoz” esasen benzer kavramlardır, ancak eğer bunlardan ilki herhangi bir düzeyde dolaşımı sağlayan sistemleri belirlemek için geçerliyse, o zaman “biyojeosönoz” bölgesel bir kavramdır ve belirli kişilerin işgal ettiği bu tür arazi alanlarına atıfta bulunur. Bitki örtüsü birimleri - fitosenler. Biyojeosinoz bilimi – biyojeosenoloji – jeobotanikten doğmuştur ve toprağın özelliklerine, topografyaya, biyojeosinoz ortamının doğasına ve onun ana bileşenlerine (kaya, hayvanlar, bitkiler, mikroorganizmalar) bağlı olarak belirli peyzaj koşullarında ekosistemlerin işleyişini incelemeyi amaçlamaktadır.

Biyojeosinozda V.N. Sukachev iki bloğu ayırt etti: ekotop – abiyotik çevrenin bir dizi koşulu ve biyosinoz- tüm canlı organizmaların toplamı.

Ekotop genellikle bitkiler tarafından dönüştürülmeyen abiyotik bir ortam olarak kabul edilir (fiziksel-coğrafi çevrenin birincil faktör kompleksi) ve biyotop- canlı organizmaların çevreyi oluşturan faaliyetleriyle değiştirilen abiyotik çevrenin bir dizi unsuru olarak. Biyojeosinozun iç bileşiminde parseller gibi yapısal ve işlevsel birimler ayırt edilir (terim N.V. Dylis tarafından önerilmiştir). Biyojeosenotik parseller biyojeosinozun dikey kalınlığı boyunca bitkileri, hayvan popülasyonlarını, mikroorganizmaları, ölü organik maddeleri, toprağı ve atmosferi içerir ve iç mozaiğini oluşturur. Biyojeosenotik parseller bitki örtüsü açısından görsel olarak farklılık gösterir: katmanların yüksekliği ve yoğunluğu, tür bileşimi, baskın türlerin popülasyonlarının yaşam durumu ve yaş spektrumu. Bazen orman tabanının bileşimi, yapısı ve kalınlığı ile iyi bir şekilde sınırlandırılırlar. Genellikle farklı katmanlarda hakim olan bitkilerden sonra adlandırılırlar. Örneğin tüylü saz meşe-ladin ormanında ladin-tüylü saz, ladin-oxalis, ağaç katmanının pencerelerinde büyük eğrelti otu, meşe-samış, meşe-titrek kavak-akciğer otu, huş-ladin gibi parselleri ayırt etmek mümkündür. ölü örtü, kavak-kar vb.

Her parsel kendi kendini yaratıyor fitoklim.İlkbaharda kar, gölgeli ladin alanlarında, yaprak döken ağaçların altındaki alanlara veya pencerelere göre daha uzun süre kalır. Bu nedenle ilkbaharda parsellerde aktif yaşam farklı zamanlarda başlar ve döküntü işlenmesi de farklı hızlarda gerçekleşir. Parseller arasındaki sınırlar nispeten net veya bulanık olabilir. İlişki hem çevresel koşulların düzenlenmesi (ısı değişimi, aydınlatmadaki değişiklikler, yağışın yeniden dağıtımı vb.) hem de malzeme ve enerji değişiminin bir sonucu olarak ortaya çıkar. Bitki çöplerinin saçılması, polenlerin, sporların, tohumların ve meyvelerin hava akımları ve hayvanlar tarafından taşınması, hayvanların hareketi, yağış ve eriyen suyun yüzey akışı, mineral ve organik maddelerin taşınması söz konusudur. Bütün bunlar biyojeosinozu tek, dahili olarak heterojen bir ekosistem olarak desteklemektedir.

Biyojeosinozların yapısı ve işleyişinde farklı parsellerin rolü aynı değildir; geniş alan ve hacim kaplayan en büyük parsellere denir. ana olanlar. Bunlardan çok azı var. Biyojeosinozun görünümünü ve yapısını belirlerler. Küçük alanları kaplayan parsellere denir tamamlayıcı. Onların sayısı her zaman daha fazladır. Bazı parseller daha istikrarlıdır, bazıları ise önemli ve hızlı değişimlere tabidir. Bitkiler büyüyüp yaşlandıkça, parseller kompozisyonlarını ve yapılarını, mevsimsel gelişim ritimlerini büyük ölçüde değiştirebilir ve madde döngüsüne farklı şekillerde katılabilir.

Pirinç. 145. Orman biyojeosinozunda ana türlerin yenilenme penceresi (O. V. Smirnova'ya göre, 1998)

Orman biyojeosinozlarının mozaik doğası ve yeni parsellerin ortaya çıkışı genellikle ormanlarda pencerelerin oluşmasıyla, yani yaşlı ağaçların düşmesi nedeniyle ağaç katmanının bozulmasıyla, kitlesel zararlıların (böcekler, mantar enfeksiyonları) salgınlarıyla ilişkilidir. büyük toynaklıların aktivitesi. Böyle bir mozaiğin oluşturulması, ormanın sürdürülebilir varlığı ve farklı aydınlatma koşulları ve mineral beslenmesi gerektirdiğinden genellikle ana taçlar altında büyümesi gelişemeyen baskın ağaç türlerinin yenilenmesi için kesinlikle gereklidir. Pencereleri devam ettir farklı ırklar için yeterli mekansal genişliğe sahip olmalıdır (Şekil 145). Doğu Avrupa'nın geniş yapraklı ormanlarında, bir veya iki olgun ağacın taç çıkıntılarıyla karşılaştırılabilecek pencerelerde tek bir tür bile meyve vermeye devam edemez. Bunların en gölgeye toleranslı olanları bile - kayınlar, akçaağaçlar - 400-600 m2'lik aydınlatılmış parsellere ihtiyaç duyar ve ışığı seven türlerin - meşe, dişbudak, titrek kavak - tam bir birey oluşumu yalnızca en az 1500-2000 m2'lik büyük pencerelerde tamamlanabilir. m2.

Biyojeosinozların yapısı ve işleyişine ilişkin ayrıntılı bir çalışmaya dayanarak ekoloji son zamanlarda gelişmiştir. Ekosistemlerin mozaik-döngüsel organizasyonu kavramı. Bu açıdan bakıldığında bir ekosistemde birçok türün sürdürülebilir varlığı, içinde sürekli olarak meydana gelen habitatların doğal bozuklukları nedeniyle sağlanmakta ve yeni nesillerin yeni boşalan alanı işgal etmesine olanak sağlanmaktadır.

Biyojeosenoloji, Dünya yüzeyini, maddelerin göçü yoluyla birbirine bağlanan, ancak yine de, değişen derecelerde olsa da, kendi döngüleri açısından özerk ve spesifik olan komşu biyojeosinozlardan oluşan bir ağ olarak kabul eder. Biyojeosinozun kapladığı alanın spesifik özellikleri, ona özgünlük kazandırır ve onu orijinal türden diğerlerinden ayırır.

Her iki kavram da (ekosistemler ve biyojeosinoz) birbirini tamamlar ve zenginleştirir; toplulukların ve onları çevreleyen inorganik çevrenin işlevsel bağlantılarını farklı yönlerden ve farklı bakış açılarından değerlendirmemize olanak tanır.

Pirinç. 146. Kuzey karma ormanlarında ve mısır mahsullerinde radyasyonun dağılımı (daireler halinde - %) (W. Larcher, 1978'e göre): R. neg. – bitki yüzeyinden yansıyan radyasyon; R.abs. – Toprak tarafından absorbe edilen radyasyon

Aslında yeşil bitkilerin biriktirdiği enerjinin her bir kısmının yolu kısadır. Birbirini sırayla besleyen organizmalardan oluşan bir serideki en fazla 4-6 bağlantı yoluyla bulaşabilir. Başlangıçtaki enerji dozunu harcama yollarının izlenebildiği bu serilere denir güç devreleri (Şek. 147).

Besin zincirindeki her halkanın konumuna denir Trofik seviye. İlk trofik düzey her zaman üreticilerdir, organik kütlenin yaratıcılarıdır; otçul tüketiciler ikinci trofik seviyeye aittir; otçul formlarla yaşayan etoburlar - üçüncüsü; diğer etoburları tüketenler - sırasıyla dördüncü vb. Böylece, besin zincirinde farklı seviyeleri işgal eden birinci, ikinci ve üçüncü sıradaki tüketiciler ayırt edilir. Doğal olarak tüketicilerin gıda konusunda uzmanlaşması da bunda önemli bir rol oynuyor. Besin yelpazesi geniş olan türler farklı trofik düzeylerde besin zincirlerine dahil edilebilmektedir. Örneğin, diyeti hem bitkisel gıdaları hem de otçul ve etobur hayvanların etini içeren bir kişi, farklı besin zincirlerinde birinci, ikinci ve üçüncü dereceden bir tüketici olarak hareket eder. Yaprak bitleri, lagomorflar, toynaklılar gibi bitki besinlerinde uzmanlaşmış türler her zaman besin zincirlerinin ikinci halkasıdır.

Pirinç. 147. Basit bir besin zincirinin üç seviyesinde enerji akışı (P. Duvigneau ve M. Tang, 1968'e göre): P in – brüt üretim; Ph – temiz ürünler; K – yem için kullanılan ürünler; A 2, A 3 – tüketiciler tarafından özümsenen gıdalar; n – ürünün kullanılmayan kısmı; P 2 – ikincil üretim (otçullar); P 3 – yırtıcı hayvanlarda artış; D 1 - D 3 – besin zincirinin farklı seviyelerinde metabolizmaya yönelik enerji harcaması (solunum harcaması)

Tüketicilerin enerji dengesi aşağıdaki gibidir. Emilen gıdalar genellikle tamamen emilmez. Sindirilmeyen kısım dış ortama (dışkı şeklinde) geri döner ve daha sonra diğer besin zincirlerine karışabilir. Sindirilebilirlik yüzdesi, yiyeceğin bileşimine ve vücuttaki sindirim enzimlerinin miktarına bağlıdır. Hayvanlarda, gıda maddelerinin sindirilebilirliği %12-20 (bazı saprofajlar) ile %75 veya daha fazla (etçil türler) arasında değişir. Vücudun özümsediği besinler, içindeki enerji rezerviyle birlikte iki şekilde tüketilir. Enerjinin çoğu, hücrelerdeki çalışma süreçlerini sürdürmek için kullanılır ve parçalanma ürünlerinin, dışkı (idrar, ter, çeşitli bezlerin salgıları) ve solunum sırasında üretilen karbondioksitin bir parçası olarak vücuttan uzaklaştırılması gerekir. Tüm metabolik süreçleri sürdürmek için gereken enerji maliyetlerine geleneksel olarak denir. nefesini boşa harcamak çünkü genel ölçekleri vücut tarafından CO2 salınımı dikkate alınarak değerlendirilebilir. Sindirilen gıdanın daha küçük bir kısmı vücudun kendi dokularına dönüştürülür, yani büyüme veya yedek besin maddelerinin birikmesi ve vücut ağırlığının artması için kullanılır. Bu ilişkiler kısaca aşağıdaki formülle ifade edilebilir:

P = P + D + N,

burada P tüketicinin diyetidir, yani belirli bir süre boyunca yediği yiyecek miktarı; P – ürünler, yani büyüme giderleri; D - nefes alma masrafları, yani aynı süre boyunca metabolizmanın sürdürülmesi; H, dışkı şeklinde atılan sindirilmemiş gıdanın enerjisidir.

Vücuttaki kimyasal reaksiyonlarda enerjinin transferi, termodinamiğin ikinci yasasına göre bir kısmının ısı şeklinde kaybıyla gerçekleşir. Bu kayıplar özellikle verimliliği çok düşük olan hayvan kas hücreleriyle çalışırken büyüktür. Sonuçta metabolizma için kullanılan enerjinin tamamı ısıya dönüşür ve çevredeki alana dağılır.

Nefes almak için yapılan harcama, vücudun kütlesini arttırmak için harcanan enerjiden kat kat fazladır. Spesifik oranlar, bireylerin gelişim aşamasına ve fizyolojik durumuna bağlıdır. Gençlerde büyüme harcamaları önemli miktarlara ulaşabilirken yetişkinler gıda enerjisini neredeyse yalnızca metabolizmayı ve üreme ürünlerinin olgunlaşmasını sürdürmek için kullanır. Yeme yoğunluğu yaş ilerledikçe azalır. Bu nedenle, 5 ila 15 g ağırlığındaki sazanın günlük diyeti, vücut ağırlığının neredeyse 1 / 4'ü, daha büyük bireyler için - 150 ila 450 g - sadece 1/10 ve 500-800 g ağırlığındaki balıklar için - 1/16'dır. .

Tüketilen gıdanın büyüme için kullanım katsayısı (K), üretimin diyete oranı olarak hesaplanır:

P'nin büyüme giderleri olduğu yerde, P aynı dönemde yenen yiyecek miktarıdır.

Üç yıla kadar süren büyüme döneminde, iki ayaklı kırkayaklar yenen yiyeceğin %6 ila %25'ini büyümeye harcar ve ortalama sindirilebilirlik %30'dur. Daha sonra kütleleri stabilize olur. Kivsyak'lar 12 yıla kadar yaşıyor. Ilıman bölgede yılın 4-5 ayı aktiftirler. Yetişkin ağırlığı 0,5 g olan bir birey, yaşamı boyunca 250-300 g çöp (80-90 g mutlak kuru kütle) tüketir. Tüy dökümleri tekrar tekrar eridiğinden, emilen enerjinin bir kısmı deriyi onarmaya gider. Böylece yetişkin bir hayvanın yaşamı boyunca yediği yiyeceğin ağırlığına oranı 500-600:1 olur.

Yılda yalnızca 2-2,5 ay aktif olan küçük sincap gibi heterotermik bir hayvanda bu oran yalnızca 150: 1 civarındadır. Bir sincapın ortalama diyeti 30 g kuru bitki kütlesidir (veya ortalama 100 g) (ıslak ağırlık) 200 g hayvan ağırlığına ve 4 yıllık yaşam beklentisine sahiptir. Yıl boyunca sürekli aktif olan tarla fareleri yaşamsal fonksiyonlarını sürdürebilmek için çok daha fazla enerjiye ihtiyaç duyarlar. 20 gr ağırlığındaki yetişkin hayvanlar günde ortalama 4 gr'a kadar kuru yem yerler. Yaşam beklentisi yaklaşık 24 ay olan bir bireyin yaşamı boyunca yem tüketimi yaş ağırlıkta yaklaşık 30 kg olup yetişkin bir hayvanın ağırlığının yaklaşık 1500 katıdır.

Böylece hayvanlarda gıdalardan tüketilen enerjinin büyük bir kısmı yaşamsal fonksiyonların sürdürülmesine harcanır ve yalnızca nispeten küçük bir kısmı vücudun inşasına, büyümesine ve üremesine gider. Başka bir deyişle, besin zincirinin bir halkasından diğerine geçiş sırasında enerjinin çoğu kaybolur, çünkü yalnızca yenen organizmanın kütlesinin içerdiği enerji bir sonraki tüketiciye ulaşabilir. Kaba tahminlere göre, bu kayıplar, trofik zincir boyunca her enerji aktarımı eylemi için yaklaşık %90'a tekabül etmektedir. Bu nedenle, bir bitki organizmasının kalori içeriği 1000 J ise, bir otobur tarafından tamamen yenildiğinde, bu kısmın sadece 100'ü ikincisinin vücudunda kalacaktır, bir yırtıcı hayvanın vücudunda sadece 10 J kalacaktır ve bu yırtıcı hayvan bir başkası tarafından yenilirse, payında yalnızca 1 J kalacaktır, yani. % 0,1.

Böylece yeşil bitkilerin besin zincirlerinde biriktirdiği enerji rezervi hızla tükeniyor. Bu nedenle besin zinciri genellikle yalnızca 4-5 bağlantı içerir. Besin zincirlerinde kaybedilen enerji ancak yeni kısımların gelmesiyle yenilenebilir. Bu nedenle ekosistemlerde madde döngüsüne benzer bir enerji döngüsü olamaz (Şekil 148). Ekosistem yalnızca enerjinin yönlendirilmiş akışı, dışarıdan güneş ışınımı veya hazır organik madde rezervleri şeklinde sürekli beslenmesi nedeniyle çalışır.

Pirinç. 148. Enerji akışının arka planına karşı biyojeokimyasal döngünün şeması (Yu. Odum, 1975'e göre): P in – brüt üretim; Ph – saf ürünler; P 2 – ikincil ürünler; D – metabolizmada enerji harcaması (solunum harcaması); resmin gölgeli kısmı maddenin döngüsüdür

Fotosentetik organizmalarla başlayan trofik zincirlere denir. yeme zincirleri (veya otlak, veya tüketim zincirleri ) ve ölü bitki kalıntıları, cesetler ve hayvan dışkılarıyla başlayan zincirler - zararlı ayrışma zincirleri. Böylece, ekosisteme giren enerji akışı iki ana kanala ayrılarak, kaynağı aynı zamanda fotosentez olan canlı bitki dokusu veya ölü organik madde rezervleri yoluyla tüketicilere ulaşmaktadır.

Farklı ekosistem türlerinde, otlatma ve ayrışma zincirleri boyunca enerji akışının gücü farklıdır: Su topluluklarında, tek hücreli algler tarafından sabitlenen enerjinin çoğu, fitoplanktonla beslenen hayvanlara ve daha sonra yırtıcı hayvanlara gider ve çok daha azı, doğaya dahil edilir. ayrışma zincirleri. Karasal ekosistemlerin çoğunda bu oran tam tersidir: örneğin ormanlarda, bitki kütlesindeki yıllık artışın %90'ından fazlası çöp yoluyla zararlı zincirlere girer (Şekil 149).

Pirinç. 149. Orman çöpündeki yaprakların ayrışması (ekosistemin yıkım bloğu):

A – mantar miselyumunun verdiği hasar;

B – saprofag hayvanlar tarafından iskeletleştirme;

B – saprofaj dışkısı, humus tabakasının bir kısmı

Ekosistem üreticilerinin güneş enerjisini sentezlenen organik maddenin kimyasal bağlarına sabitleme hızı, toplulukların üretkenliğini belirler. Bitkilerin birim zamanda oluşturduğu organik kütleye denir. birincil ürünler topluluklar. Ürünler niceliksel olarak bitkilerin ıslak veya kuru kütlesi veya enerji birimleri (eşdeğer joule sayısı) cinsinden ifade edilir.

Brüt birincil üretim - Belirli bir fotosentez hızında, birim zamanda bitkiler tarafından oluşturulan madde miktarı. Bu üretimin bir kısmı bitkilerin yaşamsal faaliyetlerinin sürdürülmesine (solunum harcamalarına) gider. Bu kısım oldukça büyük olabilir. Tropikal ormanlarda ve olgun ılıman ormanlarda brüt üretimin %40 ila 70'ini oluşturur. Planktonik algler metabolizma için sabit enerjinin yaklaşık %40'ını kullanır. Çoğu tarımsal ürün aynı miktarda parayı solunum için harcıyor. Yaratılan organik kütlenin geri kalan kısmı şunları karakterize eder: saf birincil üretim, Bu, bitki büyüme miktarını temsil eder. Net birincil üretim, tüketiciler ve ayrıştırıcılar için bir enerji rezervidir. Besin zincirlerinde işlenerek heterotrofik organizmaların kütlesini yenilemek için kullanılır. Birim zaman başına tüketici kitlesindeki artış ikincil ürünler topluluklar. Her bir trofik seviye için ikincil üretim ayrı ayrı hesaplanır, çünkü her birinde kütle artışı bir öncekinden gelen enerji nedeniyle gerçekleşir.

Trofik zincirlere dahil olan heterotroflar, sonuçta topluluğun net birincil üretimiyle yaşarlar. Farklı ekosistemlerde onu farklı derecelerde tüketirler. Besin zincirlerinden birincil ürünlerin uzaklaştırılma hızı bitki büyüme hızının gerisinde kalırsa, bu durum üreticilerin toplam biyokütlesinde kademeli bir artışa yol açar. Altında biyokütle Belirli bir gruptaki veya bir bütün olarak topluluktaki organizmaların toplam kütlesini anlamak. Biyokütle genellikle eşdeğer enerji birimleriyle ifade edilir.

Çöp ürünlerinin ayrışma zincirlerinde yetersiz kullanımı, sistemde ölü organik madde birikmesine neden olur; bu, örneğin bataklıkların turba haline gelmesi, sığ su kütlelerinin aşırı büyümesi, tayga ormanlarında büyük çöp rezervlerinin oluşması vb. durumlarda ortaya çıkar. Dengeli bir madde döngüsüne sahip bir topluluğun biyokütlesi nispeten sabit kalır, çünkü birincil üretimin neredeyse tamamı gıda ve ayrışma zincirlerinde harcanır.

Ekosistemler, her trofik seviyede hem birincil üretimin hem de ikincil üretimin göreceli yaratım ve tüketim oranları açısından oldukça değişkendir. Bununla birlikte, istisnasız tüm ekosistemler, birincil ve ikincil üretimin belirli niceliksel oranlarıyla karakterize edilir. Ürün piramidi kuralları: önceki her trofik seviyede, birim zaman başına yaratılan biyokütle miktarı bir sonraki seviyeden daha fazladır. Grafiksel olarak, bu kural, yukarı doğru sivrilen ve uzunluğu karşılık gelen trofik seviyelerdeki üretim ölçeğine karşılık gelen, üst üste yerleştirilen eşit yükseklikte dikdörtgenler tarafından oluşturulan piramitler şeklinde ifade edilir. Ürün piramidi, besin zincirlerindeki enerji tüketimi yasalarını yansıtır.

Organik maddenin yaratılma hızı, toplam rezervlerini, yani her trofik seviyedeki tüm organizmaların toplam biyokütlesini belirlemez. Belirli ekosistemlerdeki üreticilerin veya tüketicilerin mevcut biyokütlesi, organik maddenin belirli bir trofik düzeyde birikim oranları ile daha yüksek bir düzeye aktarımı arasındaki ilişkiye, yani ortaya çıkan rezervlerin tüketiminin ne kadar şiddetli olduğuna bağlıdır. Ana üreticilerin ve tüketicilerin nesillerinin devir hızı önemli bir rol oynamaktadır.

Pirinç. 150. Bazı biyosinozlardaki biyokütle piramitleri (F. Dre, 1976'ya göre): P – üreticiler; RK – otçul tüketiciler; PC – etobur tüketiciler; F - fitoplankton; 3 – zooplankton

Çoğu karasal ekosistemde bu aynı zamanda geçerlidir biyokütle piramidi kuralı, yani bitkilerin toplam kütlesinin tüm fitofajların ve otçulların biyokütlesinden daha büyük olduğu ve bunların kütlesinin de tüm yırtıcı hayvanların kütlesini aştığı ortaya çıkıyor (Şekil 150). Karasal ekosistemlerde yıllık bitki örtüsü büyümesinin biyokütleye oranı nispeten küçüktür. Ana üreticilerin yaşam döngüsü süresi, büyüklüğü ve büyüme hızı bakımından farklılık gösterdiği farklı fitosinozlarda bu oran %2 ila %76 arasında değişmektedir. Biyokütlenin göreceli büyüme oranları, yıllık üretimin uzun ömürlü büyük ağaçların gövdelerinde biriken toplam bitki kütlesinin yalnızca %2-6'sı olduğu farklı bölgelerdeki ormanlarda özellikle düşüktür. En verimli tropik yağmur ormanlarında dahi bu değer %6,5'u geçmemektedir. Otsu formların baskın olduğu topluluklarda, biyokütle üreme oranı çok daha yüksektir: bozkırlarda yıllık üretim %41-55'tir ve çimenli tugai ve geçici çalı yarı çöllerinde bu oran %70-76'ya bile ulaşır.

Birincil üretimin bitki biyokütlesine oranı, bir toplulukta verimliliği olumsuz etkilemeden mümkün olan bitki kütlesinin otlatma ölçeğini belirler. Hayvanların tükettiği birincil üretimin göreceli payı otsu topluluklarda ormanlara göre daha yüksektir. Bozkırlardaki toynaklılar, kemirgenler ve fitofag böcekler, bitkilerin yıllık büyümesinin %70'ini kullanır, ormanlarda ise ortalama %10'dan fazla değildir. Ancak, karasal topluluklarda bitki kitlesinin hayvanlar tarafından yabancılaştırılmasının olası sınırları tam olarak anlaşılamamakta ve yıllık üretimin önemli bir kısmı çöple sonuçlanmaktadır.

Ana üreticilerin yüksek nesil devir hızına sahip tek hücreli algler olduğu okyanusların pelajik bölgesinde, yıllık üretimleri biyokütle rezervinden onlarca, hatta yüzlerce kat daha yüksek olabilir (Şekil 151). Net birincil üretimin tamamı besin zincirine o kadar hızlı dahil olur ki, alg biyokütlesinin birikimi çok küçüktür, ancak yüksek üreme oranları nedeniyle küçük bir alg kaynağı, organik maddenin yeniden yapılanma oranını korumak için yeterlidir.

Pirinç. 151. Bakterilerde üretim ve biyokütle oranının şeması (1), fitoplankton (2), zooplankton (3), bentos (4) ve balık (5) Barents Denizi'nde (S.A. Zernov'dan L.A. Zenkevich'e göre, 1949)

Okyanus için biyokütle piramidi kuralı geçersizdir (piramit ters görünür). Daha yüksek trofik seviyelerde, büyük yırtıcı hayvanların ömrü uzun olduğundan, nesillerinin devir hızı küçük olduğundan ve besin zincirine giren maddenin önemli bir kısmı tutulduğundan biyokütle biriktirme eğilimi hakimdir. vücutları.

Piramitlerin üç kuralının tümü - üretim, biyokütle ve sayılar - sonuçta ekosistemlerdeki enerji ilişkilerini ifade eder ve eğer son ikisi belirli bir trofik yapıya sahip topluluklarda ortaya çıkarsa, o zaman ilki (ürün piramidi) evrensel bir karaktere sahiptir.

Ekosistem üretkenliği yasalarının bilgisi ve enerji akışını ölçebilme yeteneği son derece pratik öneme sahiptir. Tarımsal ürünlerin birincil üretimi ve doğal toplulukların insan tarafından sömürülmesi, insanlık için temel gıda tedarik kaynağıdır. Tarımsal ve ticari hayvanlardan elde edilen ikincil ürünler de daha az önemli değildir, çünkü hayvansal proteinler, insanlar için gerekli olan ve bitkisel gıdalarda bulunmayan bir dizi amino asidi içerir. Enerji akışının ve ekosistemlerin üretkenlik ölçeğinin doğru hesaplanması, içlerindeki madde döngüsünü insanlara faydalı en yüksek ürün verimini sağlayacak şekilde düzenlemeyi mümkün kılar. Ayrıca bitki ve hayvan biyokütlesinin doğal sistemlerden uzaklaştırılmasına yönelik kabul edilebilir limitlerin, verimliliklerini olumsuz etkilemeyecek şekilde iyi anlaşılması gerekmektedir. Bu tür hesaplamalar, metodolojik zorluklar nedeniyle genellikle çok karmaşıktır ve daha basit su ekosistemleri için en doğru şekilde gerçekleştirilir. Belirli bir topluluktaki enerji ilişkilerine bir örnek, göllerden birinin ekosistemleri için elde edilen verilerdir (Tablo 2). P/B oranı büyüme oranını yansıtır.

Tablo 2

Ötrofik bir gölün ekosistemindeki büyüme mevsimi boyunca ortalama enerji akışı (kJ/m2 cinsinden) (G. G. Vinberg'e göre, 1969)

Bu su topluluğunda, biyokütle piramidinin kuralı geçerlidir, çünkü toplam üretici kitlesi fitofajlardan daha yüksektir ve yırtıcıların oranı ise tam tersine daha küçüktür. En yüksek verimlilik fito ve bakteriyoplanktonun karakteristiğidir. İncelenen gölde P/B oranları oldukça düşüktür, bu da birincil üretimin besin zincirine nispeten zayıf katılımını gösterir. Büyük yumuşakçalara dayanan bentosun biyokütlesi, planktonun biyokütlesinin neredeyse iki katı kadar büyükken, üretimi birçok kez daha düşük. Zooplanktonda, yırtıcı olmayan türlerin üretimi tüketicilerin diyetinden yalnızca biraz daha yüksektir, bu nedenle planktonun besin bağlantıları oldukça gergindir. Yırtıcı olmayan balık üretiminin tamamı, rezervuarın birincil üretiminin yalnızca yaklaşık %0,5'ini oluşturur ve bu nedenle balıklar, göl ekosistemindeki enerji akışında mütevazı bir yer tutar. Ancak zooplankton ve bentostaki artışın önemli bir kısmını tüketiyorlar ve dolayısıyla üretimlerinin düzenlenmesinde önemli bir etkiye sahipler.

Dolayısıyla enerji akışının tanımlanması, insanlar için yararlı nihai ürünlerin bir bütün olarak tüm ekolojik sistemin işleyişine bağımlılığını belirlemek için ayrıntılı biyolojik analizin temelidir.

Ekosistemlerin incelenmesinde enerji yaklaşımının en önemli pratik sonucu, 1969'dan başlayarak dünyanın dört bir yanından bilim adamları tarafından birkaç yıldır yürütülen ve potansiyel biyolojik üretkenliği incelemek amacıyla Uluslararası Biyoloji Programı kapsamında araştırmaların uygulanmasıydı. Dünya'nın.

Birincil biyolojik ürünlerin teorik olarak olası yaratılma oranı, bitkilerin fotosentetik aparatlarının yetenekleri ile belirlenir. Doğada elde edilen maksimum fotosentez verimliliği, PAR enerjisinin %10-12'sidir; bu, teorik olarak mümkün olanın yaklaşık yarısıdır. Bu enerji bağlama oranı, örneğin Tacikistan'daki dzhugara ve sazlık çalılıklarında kısa vadeli, en uygun dönemlerde elde edilir. Bir fitosinos için %5'lik bir fotosentetik verim çok yüksek kabul edilir. Bitkilerin fotosentetik aktivitesi birçok faktör tarafından sınırlandığından, dünya genelinde güneş enerjisinin bitkiler tarafından emilmesi %0,1'i geçmemektedir.

Birincil biyolojik ürünlerin küresel dağılımı son derece dengesizdir (Şekil 152). Bitki kütlesindeki en büyük mutlak artış, çok uygun koşullarda, örneğin nehir ağızlarında ve kurak bölgelerin haliçlerinde, yüksek miktarda su, ışık ve mineral beslenmesiyle birlikte günde ortalama 25 g/m2'ye ulaşır. Geniş alanlarda ototrofların üretkenliği 0,1 g/m2'yi aşmaz. Bunlar arasında yaşamın su eksikliği nedeniyle sınırlı olduğu sıcak çöller, yeterli ısının olmadığı kutup çölleri ve algler için aşırı besin eksikliği olan okyanusların geniş iç alanları yer alıyor. Dünyadaki toplam yıllık kuru organik madde üretimi 150-200 milyar tondur. Bunun üçte birinden fazlası okyanuslarda, yaklaşık üçte ikisi ise karada oluşmaktadır. Dünyanın net birincil üretiminin neredeyse tamamı, tüm heterotrofik organizmaların yaşamını desteklemeye hizmet ediyor. Tüketiciler tarafından yeterince kullanılmayan enerji, vücutlarında, su kütlelerinin organik çökeltilerinde ve toprak humusunda depolanır.

Pirinç. 152. Birincil üretimin dünya çapında dağılımı

Güneş ışınımının bitki örtüsü tarafından bağlanma verimliliği, ısı ve nem eksikliği, toprağın olumsuz fiziksel ve kimyasal özellikleri vb. ile azalır. Bitki örtüsünün verimliliği yalnızca bir iklim bölgesinden diğerine geçerken değil, aynı zamanda her bölge içinde de değişir. . Rusya topraklarında, yeterli neme sahip bölgelerde, ısı akışının artması ve büyüme mevsiminin uzunluğuyla birlikte birincil verimlilik kuzeyden güneye doğru artar. Bitki örtüsünün yıllık büyümesi, Arktik Okyanusu kıyılarında ve adalarında 20 c/ha'dan Kafkasya'nın Karadeniz kıyısında 200 c/ha'ya kadar değişmektedir. Orta Asya çöllerinde verimlilik 20 c/ha'ya düşüyor.

Eski SSCB topraklarının tamamı için ortalama PAR enerji kullanım faktörü %0,8'dir: Kafkasya'da %1,8-2,0'dan Orta Asya çöllerinde %0,1-0,2'ye. Nem koşullarının daha az elverişli olduğu doğu bölgelerinin çoğunda bu katsayı %0,4–0,8, Avrupa bölgesinde ise %1,0–1,2'dir. Toplam radyasyonun verimliliği yaklaşık yarısı kadardır.

Dünyanın beş kıtasında ortalama üretkenlik nispeten az değişiklik gösteriyor. Bunun istisnası, bitki örtüsünün gelişmesi için koşulların çok uygun olduğu Güney Amerika'dır (Tablo 3).

Tablo 3

Doğal bitki örtüsünün verimliliği (N. A. Efimova'ya göre)

İnsan beslenmesi esas olarak arazi alanının yaklaşık %10'unu (yaklaşık 1,4 milyar hektar) kaplayan tarımsal ürünlerle sağlanmaktadır. Ekili bitkilerin toplam yıllık büyümesi, çoğu ormanlarda olmak üzere toplam arazi verimliliğinin yaklaşık %16'sıdır. Hasadın yaklaşık yarısı doğrudan insanların gıdasına gidiyor, geri kalanı ise evcil hayvanları beslemek için kullanılıyor, sanayide kullanılıyor ve atık olarak kayboluyor.

Bitkisel gıdalar insanlar için enerji açısından hayvansal gıdalardan daha ucuzdur. Ürünlerin rasyonel kullanımı ve dağıtımı ile tarım alanları, Dünya'nın mevcut nüfusunun yaklaşık iki katı için bitkisel besin sağlayabilir. Ancak tarımsal üretim çok fazla emek ve sermaye yatırımı gerektirmektedir. Nüfusa ikincil ürünler sağlamak özellikle zordur. Bir kişinin diyeti günde en az 30 g protein içermelidir. Hayvancılık ürünleri ve karada ve okyanusta balıkçılığın sonuçları da dahil olmak üzere, Dünya üzerinde mevcut olan kaynaklar, her yıl Dünya'nın modern nüfusunun ihtiyaçlarının %50'sinden azını karşılayabilmektedir.

İkincil üretkenlik ölçeğinin dayattığı mevcut sınırlamalar, sosyal dağıtım sistemlerinin kusurlu olması nedeniyle daha da güçlenmektedir. Bu nedenle dünya nüfusunun çoğunluğu kronik protein açlığı durumundadır ve insanların önemli bir kısmı da genel yetersiz beslenmeden muzdariptir.

Bu nedenle ekosistemlerin ve özellikle ikincil ürünlerin biyolojik verimliliğinin arttırılması insanlığın karşı karşıya olduğu temel zorluklardan biridir.

Herhangi bir biyosinoz dinamiktir; üyelerinin durumunda ve hayati aktivitesinde ve nüfus oranında sürekli bir değişiklik vardır. Herhangi bir toplulukta meydana gelen çeşitli değişikliklerin tümü iki ana türde sınıflandırılabilir: döngüsel ve ilerici.

Topluluklardaki döngüsel değişiklikler, dış koşulların günlük, mevsimsel ve uzun vadeli periyodikliğini ve organizmaların içsel ritimlerinin tezahürünü yansıtır.

Günlük dönüşümler biyosinozlarda genellikle daha belirgindirler; sıcaklık, nem ve diğer çevresel faktörlerdeki gündüz ve gece arasındaki fark ne kadar büyük olursa. Böylece Orta Asya'nın kumlu çöllerinde yaz aylarında öğle saatlerinde hayat donuyor. Gündüz aktivitesi olan türler bile yuvalarda, saksaulun gölgesinde veya dallarında (agamalar, kertenkeleler) sıcaktan saklanır. Geceleri çöl canlanıyor. Burada gündüz yaşayanlardan daha fazla gece ve alacakaranlık hayvanları var. Yaz aylarında pek çok günlük tür, gece yaşam tarzına geçer (çoğu yılan, örümcek, kara böcekler). Koprofag böcekler aktiftir, kâbuslar ve küçük baykuşlar uçar, jerboalar ve kertenkeleler beslenir, falankslar, akrepler, tilkiler, korsaklar ve yılanlar avlanır. Tropik bölgelerden tundraya kadar tüm bölgelerdeki topluluklarda sirkadiyen ritimler izlenebilir. Tundrada yazın sürekli ışık olsa bile bitkilerde çiçeklerin açmasında, kuşların beslenmesinde, böceklerin uçuşunda ve dağılımında vb. günlük ritimler gözlenir.

Mevsimsel değişkenlik biyosenozlar yalnızca durum ve aktivitede değil, aynı zamanda üreme döngülerine, mevsimsel göçlere, yıl içinde bireysel nesillerin ölümüne vb. bağlı olarak bireysel türlerin niceliksel oranındaki bir değişiklikle ifade edilir. Yılın belirli bir zamanında Pek çok tür, topluluk yaşamından neredeyse tamamen dışlanmakta, derin bir uyku durumuna (uyuşukluk, kış uykusu, diyapause) geçmekte, yumurta ve tohum aşamasında olumsuz bir dönem geçirmekte, başka biyotoplara veya coğrafi bölgelere göç etmekte veya uçup gitmektedir. alanlar.

Biyosenozun katmanlı yapısı genellikle mevsimsel değişkenliğe tabidir: tek tek bitki katmanları, örneğin yıllıklardan oluşan otsu bir katman, yılın ilgili mevsimlerinde tamamen ortadan kaybolabilir.

Toplulukların mevsimsel ritimleri, iklim bölgelerinde ve yaz ve kış koşullarının zıt olduğu bölgelerde en açık şekilde ifade edilir. Ancak zayıf formda, gün uzunluğunun, sıcaklığın ve nemin yıl boyunca çok az değiştiği tropikal yağmur ormanlarında bile izlenebilmektedirler.

Uzun vadeli değişkenlik - herhangi bir biyosinozun yaşamında normal bir fenomen. Bu, meteorolojik koşullardaki (iklim dalgalanmaları) veya toplumu etkileyen diğer dış faktörlerdeki (örneğin nehir taşkınlarının derecesi) yıllık değişikliklere bağlıdır. Ek olarak, uzun vadeli periyodiklik, yetiştirici bitkilerin yaşam döngüsünün özellikleriyle, hayvanların veya bitki patojenik mikroorganizmaların vb. kitlesel çoğalmasının tekrarlanmasıyla ilişkilendirilebilir.

Bir örnek, orman-bozkır Baraba'nın çayırlarında meydana gelen değişikliklerdir. Barabinsk orman bozkırına düşen yağış miktarı yıldan yıla keskin bir şekilde dalgalanıyor ve kural olarak, bir dizi kurak yıl, uzun süreli bol yağış dönemleriyle değişiyor. 1950-1955 arasındaki kurak dönemde toprak ve yeraltı suyu seviyesinde kademeli düşüş. kıllı çimen, Gmelin's kermek vb. gibi derin köklü otların kök sistemlerinin onlardan sonra nüfuz etmesini teşvik etti. Bu türler toprağın kurumasına tepki vermedi, ancak yeraltı suyu seviyesinin daha da artmasıyla, esas olarak ölümden dolayı acı çektiler. kök uçları su ile sular altında kaldı. Kuraklığın özellikle mezofilik sığ köklü türler (kırmızı fescue, ince bükülmüş çimen, beşparmakotu ve diğerleri) üzerinde ve ayrıca hidrofitler (sazlar, kamış otu vb.) üzerinde güçlü bir etkisi oldu. Bunlar ya öldü, seyreldi ya da uyku moduna geçti. durum. Kuraklık sırasında yoğunlaşan toprak tuzlanması, kırmızı fescue'nin tuz zehirlenmesinden kitlesel ölümüne neden oldu. Yağışlı yıllarda toprağın ıslanması üst katmanlarda tuzdan arındırılmaya yol açtığında bu tür yeniden ortaya çıktı. Yüksek sıcaklıklar ve artan toprak havalandırması, nitrifikasyon bakterilerinin gelişmesine ve nitrat birikimine katkıda bulundu. Bu, tarla devedikeni, Besarabya karahindibası ve diğer bazı nitrojeni seven türlerin bitkilerde kitlesel çoğalmasını teşvik etti. Toprak neminin artmasıyla nitrifikasyon enerjisinin azalmasıyla tahıllarla rekabete dayanamayan bu türler depresyona girdi.

Fitosenozlardaki değişiklikler, 1953'te toplu halde yaşamayan çekirgelerin kitlesel üremesi sırasında yoğunlaştı. Orthoptera, yumuşak yapraklı çimenlerin kütlesinin% 80-90'ını yedi: buğday çimi, bromegrass, fescue vb. Sert yapraklı çimenlerde, sazlıklarda ve diğerlerinde, fideleri göründükleri anda yok ettiler. Bu yıl çekirgelerin yemediği otlar hızla büyüdü ve bu sayede tahıllardan kaynaklanan rekabet ortadan kalktı. Keçiboynuzu yetiştiriciliğinin sonuçları, önümüzdeki iki yıldaki tahıl oranını da etkiledi. Kurak yıllarda, Lasius niger ve Myrmica scabrinodis karıncaları yaylalara ek olarak, kurumuş ova çayırlarında da yaşadılar ve burada toprak inşaatı faaliyetlerine başladılar ve bu da bitkilerin büyüme koşullarını etkiledi.

Senozların bileşimindeki bu tür uzun vadeli değişiklikler, atmosferin genel dolaşımındaki değişikliklerle ilişkili olan ve güneş aktivitesinin güçlenmesi ve zayıflamasından kaynaklanan periyodik yerel iklim değişikliklerinin ardından kendilerini tekrarlama eğilimindedir. Çok dereceli bağımlılık nedeniyle topluluklardaki değişiklikler doğrudan kozmik süreçlerin ritmini yansıtmıyor.

Düzenleyici bitkilerin yaşam döngüsünün özellikleriyle ilişkili fitosenozlardaki geri dönüşümlü değişikliklerin bir örneği, kayın ormanındaki dönüşümler olabilir. Sıkıca kapalı taçlara sahip olgun kayınlar o kadar yoğun bir gölge oluşturur ki, ormanda neredeyse hiç çalılık veya çimen örtüsü kalmaz ve kayın fideleri çöker ve ölür. Yaşlı ağaçlar yaş sınırına ulaşıp devrildikleri zaman, ortaya çıkan “pencereler”den güneş ışığı toprağa nüfuz eder ve genç kayınlar büyümeye başlar. Bir süre için orman meşceresi, tüm yaşlı ağaçlar dökülene ve genç kayınlar ilk kademeye çıkana kadar farklı yaşlarla karakterize edilir, ardından fitosinosun neredeyse tek katmanlı yapısı yeniden kurulur. Tüm döngü yaklaşık iki buçuk yüzyıl sürer.

Bir topluluktaki aşamalı değişiklikler, sonuçta bu topluluğun, farklı bir baskın tür kümesiyle başka bir toplulukla yer değiştirmesine yol açar. Bu tür değişikliklerin nedeni, uzun süre tek yönde etki eden senosis dışındaki faktörler olabilir; örneğin, ıslah sonucunda bataklık topraklarının artan kuruması, su kütlelerinin artan kirliliği, hayvan otlatmanın artması, ormanların ayaklar altına alınması. kentsel nüfusa göre parklar vb. Bir biyosinozda ortaya çıkan değişikliklere başka bir şey denir ekzogenetik. Bir faktörün artan etkisi toplulukların yapısının kademeli olarak basitleşmesine, kompozisyonlarının tükenmesine ve üretkenliğin azalmasına yol açıyorsa, bu tür değişikliklere denir. konu dışı veya ara sözler.

Böylece Aşağı Dinyeper'in teraslı kumları üzerindeki mera kazıları şu şekilde gelişir. Orta derecede otlatmanın olduğu bozkır çim aşamasındadır. Çayır, kipet, buğday çimi ve tüy otu hakimdir. Daha yoğun otlatmayla birlikte, çoğunlukla süt otunun yanı sıra bienaller ve yıllıkların hakim olduğu ana kök çift çenekli bir aşama ortaya çıkar. Çim alanlar hayvanların toynaklarıyla kırılıyor ve ardından neredeyse tamamen yok oluyor. Rizomatöz bitkilerin üçüncü aşamasında, gevşek ve zayıf büyümüş kumlara özgü otlar ortaya çıkar: kum buğday otu, kamış otu, kum saz. Bir sonraki aşamada, önceki aşamaya özgü psammofitlerin bireysel çalılıkları ile çıplak kum ortaya çıkar. Böylece tüy otu bozkırının yerini değişen kumlar alır. Hayvan popülasyonunun doğası buna göre değişir.

Endogenetik değişiklikler Toplumun kendi içinde meydana gelen süreçlerin bir sonucu olarak ortaya çıkar. Canlı organizmaların birbirleriyle ve onları çevreleyen abiyotik çevreyle etkileşimi sonucunda toplulukları değiştiren doğal, yönlendirilmiş sürece denir. ardıllık.

Veraset nedenleri.veraset(lat. veraset– süreklilik, miras) toplulukların kendini geliştirme sürecidir. Veraset, belirli bir senozda biyolojik döngünün eksikliğine dayanmaktadır. Her canlı organizma, hayati aktivitesinin bir sonucu olarak, etrafındaki ortamı değiştirir, bazı maddeleri ondan uzaklaştırır ve onu metabolik ürünlerle doyurur. Popülasyonların az ya da çok uzun vadeli varlığıyla, çevrelerini olumsuz yönde değiştirirler ve sonuç olarak kendilerini diğer türlerin popülasyonları tarafından yerlerinden edilmiş bulurlar ve bunun sonucunda ortaya çıkan çevresel dönüşümler ekolojik açıdan faydalı olur. Böylece toplulukta baskın türlerde bir değişiklik meydana gelir. Bir biyosinozun uzun vadeli varlığı, ancak bazı organizmaların faaliyetinin neden olduğu çevredeki değişikliklerin, zıt ekolojik gereksinimlerle diğerlerinin faaliyetleriyle tam olarak telafi edilmesi durumunda mümkündür.

Süksesyon sırasında, türlerin rekabetçi etkileşimlerine dayalı olarak, belirli abiyotik çevre koşullarına karşılık gelen daha kararlı kombinasyonların kademeli olarak oluşumu meydana gelir. Süksesyon örnekleri, ayakta duran rezervuarların (Şekil 153) veya çöldeki kum tepelerinin aşırı büyümesi sırasında türlerdeki değişiklikler olabilir.

Pirinç. 153. Göl aşırı büyüyünce ardıllık sırasında ekosistemde meydana gelen değişiklikler (D. Cousins'e göre, 1982): 1–6 – Baskın bitki türlerinin değişimi

Karakum'un ve Orta Asya'nın diğer bölgelerinin gevşek kumulları ilk başta bitki örtüsünden ve kalıcı hayvan popülasyonlarından tamamen yoksundur. Onlara ilk yerleşen, rüzgarla sürekli kum taşınması koşullarında hayata iyi adapte olan çok yıllık aristida otudur. Bu bitkinin kökleri kordon benzeridir ve her biri çimentolu kum tanelerinden oluşan bir kılıfla çevrelenmiştir, bu da köklerin kurumasını ve yüzeye çıkmaları durumunda mekanik hasar görmesini önler. Sürgünler dikey olarak yukarı doğru büyür ve eğer kum bitkiyi kaplıyorsa ana gövdenin üzerinde ek kardeşlenme bölgeleri oluşturur. Aristida nedeniyle bazı böcekler zaten mevcut olabilir ve bu nedenle Eremias cinsinin kertenkeleleri yiyecek aramak için kum tepelerine koşmaya başlar. Uzun rizomlu kumlu saz, aristida köklerinin hafifçe bir arada tuttuğu kumlara yerleşme olanağına sahiptir. Kumla başarılı bir şekilde savaşır, çökeltileri arasında hızla büyür ve 1-5 cm derinlikte dallanan rizomlarla kuma nüfuz eder. Bir bitkiye nem sağlamak için önemli bir alana ihtiyaç duyulduğundan örtü seyrektir. Tahıllar ve sazlarla çimentolanan kumların üzerine juzgun ve beyaz saksaul çalıları ve diğer otsu bitkiler, özellikle de efemera yerleşir: tahıllar, turpgiller, güveler, hodan vb. Bitki örtüsünün ardından otçul memeliler ortaya çıkar: ince parmaklı yer sincabı, yünlü ayaklı Arap tavşanı, öğlen gerbil. Kertenkelelerin besin kaynağı olan böceklerin tür çeşitliliği artıyor: uzun kulaklı ve kumlu yuvarlak kafalar, ağ şeklinde şap hastalığı ve kertenkeleler. Kuşlar ortaya çıkıyor: saksaul alakarga, houbara toy kuşu, ardından bir yılan ve yırtıcı memeliler. Orta Asya'nın sabit kumları, su rejimleri oldukça elverişli olduğundan, büyük tür zenginliği ve bitki ve hayvan yaşam formlarının çeşitliliği ile ayırt edilir: kumlar, topraktaki su buharını yoğunlaştırarak neme dönüştürme yeteneğine sahiptir.

Yavaş yavaş ve doğal olarak birbirini takip eden toplulukların oluşturduğu bir diziye denir. ardışık dizi.

Doğadaki süksesyonların ölçeği son derece çeşitlidir. Farklı türdeki mikroorganizmaların ve protozoaların birbirinin yerine geçtiği saman infüzyonlu test tüplerinde (Şekil 154), su birikintilerinde ve göletlerde, saprofitlerde düzenli değişikliklerin olduğu ormandaki yaprak çöpünün aynı bölümünde gözlemlenebilirler. ve saprofajlar, ölen ağaçların gövdelerinde, kütüklerde, köstebek yuvalarında, dağ sıçanı yuvalarından atılanlar, aşırı büyümüş sığ alanlar, yıpranmış kayalar, terk edilmiş ekilebilir araziler, setler, bataklıklar, çayırlar, ormanlar vb. Toplulukların organizasyonundaki hiyerarşi aynı zamanda şu şekilde de ortaya çıkar: ardıllık süreçlerinin hiyerarşisi: biyosenozların daha büyük dönüşümleri daha küçük olanlardan oluşur. İyi düzenlenmiş bir madde döngüsüne sahip istikrarlı ekosistemlerde bile, toplulukların karmaşık iç yapısını destekleyen birçok yerel ardışık değişiklik sürekli olarak gerçekleşmektedir.

Pirinç. 154. Saman infüzyonunda protozoanın değişimi (R. Dazho, 1975'e göre):

A – genel diyagram;

B – özel seriler:

1 – flagella; 2 – siliatlar kolnoda; 3 – naramyum; 4 – gastrosiliyer siliatlar; 5 – amip; 6 - suvoiki

Ardıl değişiklik türleri.İki ana ardışık değişiklik türü vardır: 1) hem ototrofik hem de heterotrofik popülasyonların katılımıyla ve 2) yalnızca heterotrofların katılımıyla. İkinci türün ardıllığı, yalnızca topluluğun var olduğu bir ön tedarik veya sürekli organik bileşik tedarikinin yaratıldığı koşullarda meydana gelir: organik maddeyle yoğun şekilde kirlenmiş rezervuarlarda, çürüyen bitki maddesi birikimlerinde, gübre yığınlarında veya yığınlarında. , gübreler, guano yarasalarının bulunduğu mağaralarda vb. (Şek. 155).

Pirinç. 155. Yonca (A), patates üstleri (B), arpa (C) bitki kalıntılarının 100 g kuru organik madde açısından ayrışması sırasında ardışıklık sırasında farklı mikro eklembacaklı gruplarının sayısındaki değişiklikler (N. M. Chernova'ya göre, 1977) : 1 – oribatid akarlar; 2 – anoetid akarlar; 3 – anoetid hipopus; 4 – tiroglifoid akarlar; 5 – hipopusları; 6 – yay kuyrukluları; 7 – diğer gruplar

Bitki örtüsü değişikliği ile ardıllık birincil ve ikincil olabilir.

Birincil ardıllıklar yaşamın olmadığı yerlerde başlar - kayalar, uçurumlar, nehir çökeltileri, değişen kumlar vb. Ana rol, hem bitki örtüsünün doğasına hem de ölü bitki kütlesinin (hayvanlar, mantarlar ve mikroorganizmalar) yok edici kompleksine bağlı olarak ölü bitki kalıntılarının veya ayrışma ürünlerinin birikmesine aittir. Toprak profili yavaş yavaş oluşur, alanın hidrolojik rejimi ve mikro iklimi değişir. Jeobotanikteki bu tür ardışıklıklara denir ekogenetik,çünkü habitatın kendisinin dönüşümüne yol açıyorlar.

Ural ormanlarındaki kayalarda meydana gelen ilksel istiflerde dört aşama ayırt edilir.

1. Kayalık yüzeyi tamamen kaplayan endolitik ve kabuklu likenlerin yerleşimi. Kabuklu likenler benzersiz bir mikroflora taşır ve protozoa, rotifer ve nematodlardan oluşan zengin bir fauna içerir. Küçük saprofag akarlar ve öncelikle kanatsız böcekler başlangıçta yalnızca çatlaklarda bulunur. Tüm popülasyonun faaliyeti, çoğunlukla kayaların yağmur veya sisle ıslanmasından sonra kesintilidir.

2. Yavaş yavaş sürekli bir halı oluşturan yapraklı likenlerin baskınlığı. Parmelia likenlerinin halkalarının altında, salgıladıkları asitlerin etkisi ve talilerin kururken mekanik olarak büzülmesi sonucu yarıklar oluşur, tali ölür ve döküntü birikir. Likenlerin altında çok sayıda küçük eklembacaklılar yaşar: bahar kuyrukları, oribatid akarları, saman böcekleri, itici sivrisineklerin larvaları ve diğerleri; onların dışkılarından oluşan bir mikro ufuk oluşur.

3. Litofil yosunlar Hedwigia ciliata ve Pleurozium schreberi'nin yerleşimi. Likenleri ve alt liken film topraklarını gömerler. Yosun rizoidleri taşa değil, kalınlığı 3 cm'ye ulaşan ince toprağa bağlanır.Yosunların altında sıcaklık ve nemdeki dalgalanmalar likenlerinkinden birkaç kat daha azdır. Mikroorganizmaların aktivitesi artar ve hayvan gruplarının çeşitliliği artar.

4. Hipnum yosunlarının ve damarlı bitkilerin görünümü. Bitki kalıntılarının ayrışmasında ve toprak profilinin oluşumunda, küçük eklembacaklıların rolü giderek azalmakta ve daha büyük saprofag omurgasızların katılımı artmaktadır: enchytraeidler, solucanlar, böcek larvaları.

İkincil ardıllıklar toparlanma değişimleridir. Zaten yerleşik topluluklarda, organizmaların yerleşik ilişkileri kısmen bozulduğunda, örneğin bir veya birkaç katmanın bitki örtüsü kaldırıldığında (kesme, yangın, çiftçilik vb. sonucunda) başlarlar. Jeobotanikte, senozun önceki kompozisyonunun restorasyonuna yol açan değişimlere denir. demutasyonel. Bunun bir örneği, Abakan bozkırlarında dört ana aşamada meydana gelen nadas arazilerinin azaltılmasıdır: 1) yıllık yabani otların baskınlığı - çiftçilikten sonraki 1.-2. yılda; 2) 3.-4. Yılda, başta çeşitli pelin olmak üzere "büyük yabani otların" hakimiyeti; 3) rizom otları (buğday çimi vb.) ile yer değiştirmeleri ve çok sayıda baklagilin ortaya çıkması - 5. yıldan itibaren; 4) çiftçilik sonrası 11-12. Yılda tüy otu görünümüyle bozkır çim otlarının hakimiyetinin kurulması.

Onarıcı değişiklikler ekogenetik olanlardan daha hızlı ve daha kolay gerçekleşir, çünkü bozulan bir habitatta toprak profili, tohumlar, temeller ve önceki popülasyonun bir kısmı ve önceki bağlantılar korunur. Demutasyonlar, birincil ardıllığın herhangi bir aşamasının tekrarı değildir.

Verasetin belirli çeşitleri, süresi herhangi bir mevsimle tam olarak örtüşen ve bir sonraki yıl yeniden başlayan vardiyalardır. Bunlar "mevsimsel" ardıllık sıradan bir fenolojik form değişimi gibi görünse de doğaları farklıdır. Örneğin, ilkbaharda kuzey denizlerinin planktonunda, alglerin kitlesel çoğalmasının yerini kalanus kabuklularının üreme dalgası alır, ardından çok sayıda ktenofor ve onlardan sonra bazı balık türleri ortaya çıkar. Bu değişiklikler, tek bir dev trofik organizma zincirinin kısa kuzey yazı sırasında kademeli olarak ortaya çıkmasıyla meydana gelir, çünkü sonraki her grup bir önceki grupla beslenir. Olumsuz bir durum nedeniyle, örneğin ilkbaharda fitoplanktonun kitlesel çoğalması gerçekleşmezse, grubun normal görünüm döneminde diğer faktörlerin olumlu kombinasyonlarına rağmen sonraki tüm gruplar bastırılacaktır.

Vardiyaların benzersiz bir versiyonu şu şekilde temsil edilir: Çizgide, veya konveyör bantları, ardıllıklar. Hareketli bir ortamda gelişirler: nehirler, akarsular, okyanuslardaki su dolaşımı. Gelişimlerinin farklı aşamalarında suyla taşınan planktonik topluluklar, farklı coğrafi konumlara ulaşırlar, ancak aynı bölgede bileşimleri sabittir. Aynı konveyör tipi dönüşüm örneğin orman tabanında da gözlenmektedir (Şekil 156). Farklı alt ufuklarında: üstteki gevşek altlık katmanı, ortadaki sıkıştırılmış "fermentatif" alt yataylık ve alt, tamamen işlenmiş katır katmanı, çok sayıda mikro popülasyon arasında sürekli ve önemli bir fark vardır. Ancak yukarıdan gelen çöpün her bir bölümünde, mikroorganizmaların, protozoaların, nematodların ve küçük eklembacaklıların art arda değişimi meydana gelir ve bu da bitki kalıntılarının giderek daha derin bir şekilde ayrışmasını sağlar. Çöp, tüm popülasyonla birlikte yavaş yavaş daha derin bir pozisyon işgal eder, yeni gelenlerin altına gömülür ve çöpün genel katmanlaşması değişmeden görünür.

Pirinç. 156. İzole çöplerde (yukarıda) ve toprak profilinin üst katmanlarında (altta) küçük eklembacaklıların yaşam formlarındaki değişikliklerdeki değişikliklerdeki analojiler (N.M. Chernova'ya göre, 1977):

1 – mikroeklembacaklıların yüzeysel formları;

2 – yarı toprak mikroeklembacaklılar;

3 – toprak formları

Veraset süreci. F. Clements'e göre veraset süreci birkaç aşamadan oluşur: 1) yaşamın işgal etmediği bir alanın ortaya çıkışı; 2) çeşitli organizmaların veya bunların temellerinin ona göçü; 3) belirli bir alanda kurulması; 4) birbirleriyle rekabeti ve belirli türlerin yer değiştirmesi; 5) habitatların canlı organizmalar tarafından dönüştürülmesi, koşulların ve ilişkilerin kademeli olarak stabilizasyonu.

Günümüzde yaşama elverişli arazi yüzeyinin hemen hemen tamamı çeşitli topluluklar tarafından işgal edilmiştir ve bu nedenle canlılardan arınmış alanların ortaya çıkışı yerel niteliktedir. Bunlar ya buzulların geri çekilmesi, rezervuarlardaki su kenarının çekilmesi, heyelanlar, erozyon vb. sonucunda boşalan yerlerdir ya da insan faaliyetinin bir sonucu olarak ortaya çıkan, örneğin büyük kütlelerin ortadan kaldırılması gibi. Maden kaynaklarının gelişimi sırasında derin kayalar.

Sporların, bitki tohumlarının ve hayvanların boş alana girişi çoğunlukla rastgeledir ve çevredeki biyotoplarda hangi türlerin bulunduğuna bağlıdır. Kendilerini yeni bir habitatta bulan türlerden yalnızca ekolojik değeri belirli bir dizi abiyotik koşullara karşılık gelen türler kök salıyor. Yerleşik türler yavaş yavaş tüm yeni biyotopu işgal ederek birbirleriyle rekabete giriyor. Sonuç olarak, tür kompozisyonunda ve farklı formlardaki niceliksel ilişkilerde yeniden yapılanma meydana gelir. Buna paralel olarak, gelişen topluluğun etkisi altında habitatın kendisinin de bir dönüşüm süreci vardır. Süreç, dengeli tipte bir biyolojik döngüye sahip az çok kararlı bir sistemin oluşmasıyla sona erer.

Herhangi bir ölçek ve rütbenin ardıllığı, çoğu pratik insan faaliyeti için son derece önemli olan bir dizi genel kalıpla karakterize edilir.

Herhangi bir ardışık seride Değişimin hızı giderek yavaşlıyor. Nihai sonuç, nispeten istikrarlı bir aşamanın oluşmasıdır - zirve topluluğu, veya menopoz. Öncelik, öncü tür gruplamaları en büyük dinamizm ve istikrarsızlıkla karakterize edilir. Doruk ekosistemleri, uygun koşullar aralığında uzun vadeli kendi kendini sürdürebilme yeteneğine sahiptir, çünkü biyosenozların organizasyonunun dengeli bir madde dolaşımını sürdürmeyi mümkün kılan bu tür özelliklerini edinirler.

Süksesyon sırasında tür çeşitliliği giderek artar. Bu, sinosis içinde daha karmaşık bağlantılara, besin zincirlerinin dallanmasına ve trofik ağın karmaşıklaşmasına, simbiyotik ilişkilerin çoğalmasına ve sistem içindeki düzenleyici yeteneklerin güçlendirilmesine yol açar. Bu, bireysel türlerin aşırı üreme olasılığını azaltır ve en yaygın formların baskınlık derecesini azaltır.

Bireysel türlerin sayısında olağanüstü bir artış, çoğu zaman birbirini takip eden serilerin gelişiminin ilk aşamalarında, karşılıklı düzenleme sisteminin henüz yeterince gelişmediği durumlarda mümkündür. İÇİNDE olgunlaşmamış topluluklar yani süksesyon serisinin başlangıcında yer alan, yaşam döngüleri kısa ve üreme potansiyeli yüksek, boş alanı hızlı bir şekilde işgal etme konusunda uzmanlaşmış küçük boyutlu türler baskındır. Genellikle geniş yayılma yetenekleri vardır, bu da onların işgal edilmemiş alanlara ilk girenler olmalarına olanak tanır, ancak rekabet etme ve alanı uzun vadeli tutma konusunda çok az yeteneklidirler.

Yavaş yavaş, uzun ve karmaşık gelişim döngülerine sahip daha büyük formlar ortaya çıkıyor ve gelişmekte olan topluluklarda yerleşiyor. Ekolojik çeşitlilikteki artış, organizma gruplarının ekolojik nişlere daha net bir şekilde dağılmasına yol açar. Bitki örtüsü daha belirgin katmanlı ve mozaik hale gelerek karasal ekosistemlerin mekansal yapısının temelini oluşturuyor. Bazı türlerin başarılı varlığının diğerlerinin biyokimyasal salgılarına, büyümesine veya davranışlarına bağımlılığı artıyor: Rekabetçi ilişkilerin hakimiyetinin yerini karşılıklı ve trofik bağımlılıkların hakimiyeti alıyor.

Sonuç olarak, topluluklar, hayatlarını dış çevredeki dalgalanmalara tabi kılmak yerine, kendi içsel ritimlerini geliştirerek, çevresel koşullardan belirli bir dereceye kadar özerklik ve bağımsızlık kazanırlar.

Sistemin enerji dengesinde daha az dönüşüm meydana gelmez (Şekil 157). Enerji açısından bakıldığında, ardıllık, bir topluluğun iki göstergenin eşitsizliğiyle karakterize edilen istikrarsız bir durumudur: genel üretkenlik ve metabolizmayı sürdürmek için tüm sistemin enerji harcaması.

Pirinç. 157. Çam ormanının gelişimi (yukarıda) ve saman infüzyonunda laboratuvar protozoa kültürü (aşağıda) sırasında toplulukların enerji göstergelerindeki değişiklikler (Yu. Odum, 1975'e göre):

P in – brüt üretim; D – nefes alma masrafları; Ph – temiz ürünler (gölgeli); B – biyokütle

Süksesyon sırasında topluluğun toplam biyokütlesi önce artar, ancak daha sonra bu artışın hızı azalır ve doruk aşamasında sistemin biyokütlesi dengelenir. Bunun nedeni, ardıllığın ilk aşamalarında, toplulukların tür bileşiminin hala zayıf olduğu ve besin zincirlerinin kısa olduğu durumlarda, bitki kütlesindeki artışın tamamının heterotroflar tarafından tüketilmemesidir. Böylece nispeten yüksek saf topluluk ürünleri, bu da biyokütlesini artırmaya gidiyor. Hem canlı organizmaların toplam kütlesi hem de ölü, ayrışmamış organik madde rezervleri birikir. Olgun, istikrarlı ekosistemlerde, bitki örtüsünün yıllık büyümesinin neredeyse tamamı heterotroflar tarafından besin zincirlerinde sağlanır ve tüketilir, böylece biyosenozun net üretimi, yani "hasatı" sıfıra yaklaşır.

Bitkiler ilk önce besin maddelerini toprak rezervlerinden alır, ancak yavaş yavaş bu rezervler tükenip sistemde ölü organik madde biriktikçe, bunun ayrışması bitkiler için temel mineral besin kaynağı haline gelir ve besin döngüleri açıktan kapalıya döner.

Topluluğun birincil üretiminin oluşumu ve toplam metabolizması (solunum) üzerindeki enerji harcamasının eşitsizliği, yalnızca heterotrofik organizmaların katıldığı ardışıklıklarda kendini gösterir. Bu özel durumda, birincil üretim sıfırdır ve eğer topluluğun var olduğu ölü organik madde akışı sistemdeki rezervleri yenilemiyorsa, o zaman topluluk kısa sürede enerji tabanını tüketir.

Güç devrelerinin uzamasıyla, enerjinin aynı kısmı büyük miktarda biyokütleyi korumak için kullanıldığından, gelen enerjinin kullanım verimliliği artar, diğer bir deyişle tüm sistemin verimliliği artar. Bu kalıpların bilgisi, pratik insan faaliyetlerinde büyük önem taşımaktadır.

Süksesyon serilerinin başlangıcında yer alan biyosinozlardan aşırı net üretimi kaldırarak, süksesyonun geciktirilmesini sağlıyoruz, ancak topluluğun varlığının temelini zayıflatmıyoruz. Enerjiyi “kendi” ihtiyaçları için büyük bir eksiksizlikle harcayan, istikrarlı, doruk sistemlere müdahale kaçınılmaz olarak mevcut dengenin bozulmasına neden olur. Rahatsızlıklar, senosisin kendi kendini iyileştirme kapasitesini aşmadığı sürece, sonuçta ortaya çıkan demutasyonel değişiklikler, onu orijinal durumuna döndürebilir. Bu, örneğin orman kesimlerinin rasyonel planlanmasında kullanılır. Ancak etkinin gücü ve sıklığı bu olasılıkların ötesine geçerse, başlangıçta istikrarlı olan tür açısından zengin topluluk, yavaş yavaş bozulur ve yerini, kendini yenileme konusunda çok az yeteneği olan türevler alır.

Yerel bölgelerdeki ormanların yok edilmesi, bölgenin bir kısmının yerli orman bitki örtüsü türlerine bırakılması, ardıllığın hızlanmasına neden olur; orijinal fitosinozlar nispeten kısa bir süre içinde (birkaç on yıl) yeniden onarılır. Geniş alanlardaki net kesimler, özellikle de güçlü kök sökme ekipmanları kullanıldığında, yalnızca orman topluluğunu değil aynı zamanda gelişimi binlerce yıldır devam eden tüm toprak örtüsünü de tamamen yok eder. Bu durumda, ardıllık başka, basitleştirilmiş topluluk türlerine yol açar ve ormanların yerine fundalıklar, bataklıklar veya diğer verimsiz ekosistemler ortaya çıkar.

Dolayısıyla bir topluluk iki karşıt özelliği aynı anda birleştiremez: son derece istikrarlı olmak ve senosise zarar vermeden geri çekilebilecek büyük miktarda saf ürün sağlamak.

Biyolojik döngünün temelinde topraktaki organik maddenin ayrışması sırasında meydana gelen süksesyon yatmaktadır. Bunlar, bozulmuş toprakların normal durumunu eski haline getiren doğal düzenleyici süreçlerdir. Humus oluşumu süreçlerinin bozulması sonucu doğal verimliliğin zayıflaması, pestisit ve organik atıklarla çevre kirliliği, erozyon, "toprak yorgunluğu" ve diğer olumsuz olaylar gibi yüzyılın sorunları, toprağın zayıflaması sonucu ortaya çıktı. Toprakların düzenleyici yetenekleri.

Ekosistemlerin istikrarı ve maddelerin biyolojik döngüsünün güvenilirliği, tür çeşitliliğine ve süksesyonun tamlığına bağlıdır.

Tarımsal ekosistemler Yüksek net ototrof üretimi (hasat) elde etmek için insanlar tarafından oluşturulan (tarımsal ekosistemler), bir dizi özellik bakımından doğal olanlardan farklıdır:

1. İçlerindeki organizmaların çeşitliliği keskin bir şekilde azalır. Tarlalarda genellikle bir veya birkaç bitki türü yetiştirilir ve bu nedenle biyosenozda hem hayvan popülasyonu hem de mikroorganizmaların bileşimi keskin bir şekilde tükenir. Hayvan otlatma aynı zamanda mera topluluklarının tür yapısını da büyük ölçüde basitleştirir. Altta ot ekimi yapılan meralar bu gösterge açısından tarım bitkisi tarlalarına yakındır. İnsan tarafından yetiştirilen hayvanların tür çeşitliliği, doğal çeşitliliğe kıyasla ihmal edilebilir düzeydedir.

2. İnsanlar tarafından yetiştirilen türler, yapay seçilim yoluyla orijinal hallerinden uzak bir durumda muhafaza edilir ve insan desteği olmadan yabani türlerle var olma mücadelesine dayanamaz.

3. Tarımsal ekosistemler, insanların, hayvanların faaliyetleri ve yetiştirilen türlerin büyümesi için gerekli koşulları sağlayan mekanizmalar sayesinde güneş enerjisine ek olarak ek bir enerji akışı alır. Saf birincil üretim (hasat) ekosistemden çıkarılır ve besin zincirine girmez. Zararlılar tarafından kısmi kullanımı istenmeyen bir olgudur ve insan faaliyetleri tarafından mümkün olan her şekilde önlenir.

Şu anda arazinin %30'undan fazlası ekilebilir araziler ve meralar tarafından işgal ediliyor ve bu sistemlerin sürdürülmesine yönelik insan faaliyetleri küresel bir çevre faktörü haline geliyor.

Tarımsal ekosistemlerin önemli ölçüde basitleştirilmesine rağmen, sonuçta mahsulün kaderini etkileyen birçok biyosenotik bağlantıyı hâlâ koruyorlar (Şekil 158). Buğday tarlalarının faunası ve florası hakkındaki bilgilerin karşılaştırılması, son derece basit bir agrosenozun bile muazzam karmaşıklığını göstermektedir; burada binden fazla tür korunmaktadır.

Pirinç. 158. Patates tarlasındaki biyosenotik bağlantılar (V. Tishler, 1971'e göre): katı çizgiler – bitkilerde yaşayan türler; noktalı – toprak yüzeyinde yaşayan türler; kalın çizgiler – baskın türler

Ana tarımsal ürünlerle ilişkili koenotik grupların oluşumunun tarihi birkaç yüz yıl öncesine dayanmaktadır. Kelimenin tam anlamıyla gözümüzün önünde, açıkça seçilmiş bir egemenler çemberi ile, popülasyonların yaşamında çok çeşitli salınım döngüleri olan, tarımsal teknik rejimlerin sert baskısına adapte olmuş topluluklar oluşuyor. Farklı türlerin ekolojik özelliklerinde ve uyum göstergelerinde evrimsel değişimler açıkça görülmektedir.

Mahsul tarlalarının ideal olarak karşılaması gereken koşullar (yüksek düzeyde üretken ve aynı zamanda istikrarlı olmak için) çevresel açıdan uyumsuzdur. Doğal ekosistemlerde bitkilerin birincil üretimi çok sayıda besin zincirinde tüketilir ve mineral tuzlar ve karbondioksit şeklinde biyolojik döngü sistemine geri döndürülür. Mahsulleri doğal tüketicilerinden koruyarak, yabancılaştırarak ve doğal çöpleri organik ve mineral gübrelerle değiştirerek birçok besin zincirini kırıyoruz ve toplumdaki dengesizliği ortadan kaldırıyoruz. Esasen, insanların yararına bireysel mahsullerin yüksek net üretimini yaratmaya yönelik tüm çabalar, çok fazla emek ve maddi kaynak gerektiren “doğaya karşı” bir mücadeledir.

Aynı zamanda agrocenozlar, kişinin sistemin bireysel bağlantılarını kullanarak üretim sürecini ve maddelerin dolaşımını yönetmeyi ve popülasyonların büyüklüğünü düzenlemeyi öğrendiği dev bir laboratuvar görevi görür. Agrosenozlar gibi nispeten basitleştirilmiş sistemlerin kapsamlı bir şekilde incelenmesi, genel biyosenolojinin gelişimine ciddi katkı sağlar. Yoksul toplumlarda canlıların organizmalar üstü sistemler halinde birleştirilmesinin temelinde yatan yasalar daha net ortaya çıkıyor. Modern tarımda mevcut olan zengin tarımsal teknik araçlar cephaneliği, toplulukları etkilemenin çeşitli yollarını deneysel olarak ve büyük ölçekte test etmeyi, onların istikrar derecesini ve bireysel bağlantılardaki bağlantıların gücünü değerlendirmeyi mümkün kılar.

Tarımsal uygulamalarda yapay olarak oluşturulan tarlalar, bahçeler, meralar, sebze bahçeleri, seralar ve diğer tarımsal bitkilerden oluşan tüm ekosistemler, ardışık dönüşümlerin ilk aşamalarında insanlar tarafından özel olarak desteklenen sistemlerdir. Tarımsal üretimde öncü toplulukların yüksek saflıkta ürünler üretme yeteneği kullanılır. Ancak bu tür topluluklar doğası gereği istikrarsızdır, kendi kendini yenileme ve düzenleme yeteneğine sahip değildir ve zararlıların veya hastalıkların kitlesel çoğalması nedeniyle ölüm tehdidine maruz kalırlar (Şekil 159). İnsanların onları sürdürmesi için yorulmak bilmeyen çabalar gerekiyor.

Bölgelerin tarımsal gelişimi genellikle, bireysel türlerin sayısını düzenlemek için doğanın yarattığı mekanizmaların ve bunların bolluk düzeyindeki ani değişikliklerin tahrip olmasına yol açar.

Tarımsal türlerde, Ch. Elton'un bireysel türlerin sayısında aşırı bir artış olarak adlandırdığı gibi, çoğunlukla "ekolojik patlamalar" meydana gelir. Bu “patlamaların” sonuçları tarım ve ormancılık açısından oldukça önemli olabilir. Böylece, geçen yüzyılda patojenik mantarın Avrupa'dan İrlanda'ya yayılması, patates mahsulünün tamamını yok ederek şiddetli kıtlığa neden oldu. Fransa'da kök yaprak bitlerinin (phylloxera) çoğalması sonucu 1 milyon hektardan fazla üzüm bağı yok edilmek zorunda kaldı.

Zararlı sayılarının yapay olarak düzenlenmesi, çoğunlukla tarımsal ekosistemlerin sürdürülmesi için gerekli bir koşuldur. Bunun temel nedeni, doğal düzenleyici mekanizmaların kontrolünden kaçan türlerin bastırılması ihtiyacıdır. Bazı durumlarda tür bolluğunun doğal düzenlemesinin tamamen korunması bile ekonomik gereksinimleri karşılamamaktadır. Örneğin elma güvesi popülasyonunun mahsulün çoğunun öleceği bir seviyede sabitlenmesi, doğal seçilim açısından elma ağacının bir tür olarak varlığını tehdit etmez. Ekonomik açıdan bakıldığında bahçelerdeki morina güvesi sayısının olması gereken seviyenin keskin bir şekilde azaltılması gerekmektedir. Bu nedenle tarımsal uygulamada istenmeyen türlerin sayısını azaltmak için güçlü araçlar kullanılır: pestisitler, herbisitler vb. .

Tarımsal ekosistemlerde gelişen topluluklarla ilgili olarak, çevre bilgisinin genel gelişimiyle bağlantılı olarak vurgu giderek değişiyor. Koenotik bağlantıların parçalı doğası ve agrosenozların aşırı basitleştirilmesi hakkındaki fikirlerin yerine, insanların yalnızca bireysel bağlantıları önemli ölçüde etkilediği ve tüm sistemin doğa yasalarına göre gelişmeye devam ettiği karmaşık sistemik organizasyonlarına dair bir anlayış ortaya çıkıyor (Şekil 1). 160).

Pirinç. 160. Kışlık buğday mahsullerinde böcek zararlılarının faz ilişkisi (N.I. Kulikov, 1985'e göre):

1 – tahıl yaprak bitleri; 2 – altı benekli yaprak zararlısı; 3 – çizgili yaprak zararlısı; 4 – ligus hataları; 5 - ekmek böceği, 6 – tahıl tripleri; 7 – ekmek çizgili pire piresi; 8 – filiz sineği; 9 – bahar sineği; 10 – İsveç sineği

Modern fikirler hem teorik hem de pratik olarak verimlidir. Kullanımı zararlıların kitlesel çoğalmasını ve bunların kimyasal kontrolünün olumsuz sonuçlarını önlemeyi mümkün kılan agrocenozların iç düzenleyici rezervlerinin araştırılmasını teşvik ederler. Kültürel fitosenozların optimal yapısını oluşturmak aynı zamanda birincil üretimin sınırlarını arttırmaya yönelik yeni fırsatlar da içermektedir. Tarımsal organizmaların temel örgütlenme yasalarının ve stabilite sınırlarının incelenmesi, teorik ekolojiye benzersiz materyal sağlar.

Ekolojik açıdan bakıldığında, insanların doğal çevresini basitleştirerek tüm araziyi tarımsal bir araziye dönüştürmek son derece tehlikelidir. Yüksek düzeyde üretken ve sürdürülebilir bir peyzaj yaratmanın ana stratejisi, çeşitliliği korumak ve geliştirmek olmalıdır. C. Elton şöyle yazdı: "Vahşi doğa geri çekilirse, onun kalıcılığının ve zenginliğinin bir kısmını, mahsullerimizi topladığımız toprakların manzaralarına aktarmayı öğrenmeliyiz." Yüksek verimli alanların korunmasının yanı sıra, art arda iyileşen topluluklar için tür kaynağı olabilecek, zengin tür çeşitliliğine sahip, artan antropojenik etkiye maruz kalmayan, farklı ölçeklerdeki, mümkün olduğunca çeşitli korunan alanların korunmasına özel dikkat gösterilmelidir. İnsanlar için değerli olan doğal sistemlerin kullanılması, onların kendi kendini iyileştirme yeteneklerini aşmamalıdır. Tarımsal peyzaj, tarlaların, çitlerin ve korulukların etrafındaki orman kuşaklarıyla çeşitlendirilmelidir.

Tarımsal peyzajların planlı yeniden inşası fikri ülkemizde doğdu ve V.V. Dokuchaev ve A.I. Şu anda bu fikirler, insanları çevreleyen doğayı korumaya yönelik genel stratejinin ayrılmaz bir parçası oldukları için özel bir ekolojik anlam kazanıyor.

Belirli bir biyojeosinozdaki maddelerin dolaşımı açısından belirli bir türün önemini değerlendirmek için, yalnızca biyokütlesini değil aynı zamanda yaratılışının göreceli oranını da bilmek gerekir; biyolojik verimlilik .

Böylece,

Biyolojik verimlilik, biyojeosinozun bir parçası olan bitki, hayvan ve mikroorganizmaların belirli miktarda biyokütle yaratma hızıdır.

Biyolojik üretkenlik, birim alan (veya hacim) başına birim zamanda sentezlenen biyokütle miktarıyla belirlenir ve çoğunlukla gram karbon veya kuru organik madde veya enerji birimleri (eşdeğer kalori veya joule sayısı) cinsinden ifade edilir.

Biyolojik üretkenlik mevsim başına, yıllık, birkaç yıllık veya herhangi başka bir zaman birimindeki üretim cinsinden ifade edilebilir.

Karasal ve bentik organizmalar için biyolojik üretkenlik, birim alan başına biyokütle miktarına ve birim hacim başına planktonik ve toprak organizmaları için belirlenir.

Verimlilik kavramının anahtar kelimesi hız. Ancak “üretkenlik” terimi yerine sıklıkla “üretim” terimi kullanılıyor ancak zaman faktörü yine de dikkate alınıyor.

Biyolojik verimlilik biyokütle ile karıştırılamaz.

Biyokütle, çalışma alanında veya çalışma hacminde yaşayan belirli organizmaların kütle (ağırlık) veya enerji birimleriyle ifade edilen canlı madde miktarıdır.

Örneğin:

planktonik algler, yüksek verimli ormanlarla yılda birim alan başına aynı miktarda organik madde sentezler, ancak ikincisinin biyokütlesi yüzbinlerce kat daha fazladır;

Küçük memeli popülasyonları, büyük memelilerle karşılaştırıldığında daha yüksek bir büyüme ve üreme oranına sahiptir ve bu nedenle eşit biyokütle ile daha yüksek üretkenliğe sahiptir.

Ayırt etmek Ekosistemlerin birincil ve ikincil üretkenliği.

Ekosistemlerin birincil üretkenliği, ototrofik organizmaların (üreticilerin) fotosentez sırasında güneş enerjisini bağlama ve onu organik maddelerin kimyasal bağları şeklinde depolama hızıdır; ototroflar (üreticiler) tarafından organik madde biyokütlesinin oluşma hızı.

Birincil verimlilik ikiye ayrılır brüt ve net verimlilik.

Brüt birincil verimlilik, solunum maliyetleri de dahil olmak üzere üreticiler tarafından organik madde biriktirme oranıdır(yani bitkilerin yaşam süreçlerinde tüketilecek kısmı dahil).

Örneğin tropik ormanlarda ve ılıman bölgenin olgun ormanlarında solunum maliyeti %40-70, planktonik alglerde ve çoğu tarımsal üründe ise %40'tır.

Net birincil üretkenlik, bitki dokularında organik maddenin birikme oranından, bitkinin solunumu için kullanılan kısmının çıkarılmasıyla elde edilir.

Bu nedenle bitki biyokütlesi şeklinde biriken net birincil üretim, bunların fotosentez sürecinde yarattığı brüt birincil üretimden her zaman daha azdır.

Ototrofik organizmaların (üreticilerin) net birincil üretkenliği, biyokütlelerini temel alarak oluşturan heterotrofik organizmalar için bir beslenme kaynağı görevi görebilir.

İkincil verimlilik, heterotrofik organizmalar (tüketiciler) tarafından biyokütle oluşum hızıdır.

İkincil üretkenlik artık brüt ve net üretkenliğe bölünmüyor, çünkü heterotroflar daha önce yaratılmış birincil ürünler pahasına kütlelerini artırıyor.

Her bir trofik seviye için ikincil verimlilik ayrı ayrı hesaplanır, çünkü her bir seviyedeki biyokütle artışı bir önceki seviyeden gelen enerjiden kaynaklanmaktadır.

Tüketicilerin bir trofik seviyesinden diğerine geçiş sırasında enerjinin önemli bir kısmının hayati süreçlerde harcandığı, dolayısıyla sonraki her trofik seviyenin ikincil üretiminin bir öncekinin üretiminden daha az olacağı dikkate alınmalıdır. bir.

Bir ekosistemde net birincil üretimin oluşma hızı, tüketiciler tarafından işlenme oranından daha yüksekse, bu durum üreticilerin biyokütlesinde bir artışa yol açar.

Ayrıştırma zincirlerinde çöp ürünlerinin ayrıştırıcılar tarafından yetersiz kullanımı durumunda ölü organik madde birikimi meydana gelir (kömür, petrol şist, kuru yapraklar vb. şeklinde).

İstikrarlı ekosistemlerde, oluşturulan ürünlerin neredeyse tamamı besin zincirlerinde çeşitli tüketiciler ve ayrıştırıcılar tarafından tüketildiğinden biyokütle sabit kalır. doğa brüt üretiminin tamamını kullanmaya çabalıyor.

Ancak gelir ve üretim arasındaki eşitlik oldukça nadir görülen bir olgudur ve en istikrarlı topluluklarda, örneğin tropik bölgelerde gözlemlenmektedir. Ancak bu durum orada tarımın gelişmesi açısından nesnel zorluklar yaratıyor.

Yemyeşil bir tropik ormanı yakan kişi, boşalan bölgede yüksek verim elde etmeyi umar. Ancak çok geçmeden bu bölgedeki toprakların tamamen kısır olduğu ortaya çıktı - burada yetişen ormanın yıllık üretiminin tamamı çeşitli tüketiciler ve ayrıştırıcılar tarafından tüketildi ve topraklarda hiçbir şey birikmedi.

Biyojeosinozların birincil ve ikincil üretimine ek olarak, ara ve nihai ürünler.

Ara ürünler - Bunlar, biyojeosinoz üyeleri tarafından tüketildikten sonra tekrar bu sistemin madde döngüsüne dönen ürünlerdir.

Nihai ürünler - Bunlar belirli bir ekosistemin sınırları dışına çıkarılan ürünlerdir.

Örneğin, insanlar tarafından mahsul yetiştirme, evcil hayvan yetiştirme, avlanma, balıkçılık vb. süreçte elde edilen ürünler.

Farklı ekosistemlerin üretkenliği aynı değildir ve başta iklim (ısı, nem vb.) olmak üzere bir dizi çevresel faktöre bağlıdır.

Dahası, yaşam açısından zengin ekosistemlerdeki birincil organik madde üretimi, nispeten fakir ekosistemlerin üretimini 50 kattan fazla aşabilir.

En üretken ekosistemler haliçler ve mercan resifleridir (ortalama üretkenlik 20 g/m2'ye ulaşır) 2 tropik yağmur ormanları ve bataklıklar (ortalama üretkenlik 10 g/m2'dir) 2 günlük).

İklim koşullarının uygun olduğu, özellikle ekosisteme dışarıdan sağlanan ek enerjinin olduğu yerlerde yüksek verimli ekosistemler bulunur.

Abiyotik bileşenlerden enerji temini, canlı organizmaların kendi hayati fonksiyonlarını sürdürme maliyetlerini azaltır; nefes alma maliyetlerini telafi ediyorlar.

Örneğin gelgit enerjisi, solunum yoluyla kaybedilen enerjiyi telafi ederek doğal kıyı ekosistemlerinin verimliliğini artırır.

Düşük verimlilik (0,1-0,5 g/m2 2 nem ve ısı eksikliğinin alt trofik seviyenin gelişimini sınırladığı çöl ve tundra ekosistemlerinin yanı sıra, fazla su ile hacmin arttığı deniz ve okyanusların açık suları ile karakterize edilir. organik madde nispeten düşüktür.

Dünyanın büyük bir kısmının düşük üretkenliğe sahip okyanuslar ve çöllerle kaplı olduğu, yüksek üretkenliğin ise Dünya'nın nispeten küçük alanları (haliçler, mercan resifleri, bataklıklar, yağmur ormanları) için tipik olduğu unutulmamalıdır.

Ekosistemlerin birincil üretkenliğinde kuzeyden güneye doğru değişim aşağıdaki sırayla gerçekleşir:

karasal Arktik biyojeozozlarında üretkenlik düşüktür ve Arktik denizlerin yanı sıra Antarktika denizleri de oldukça verimlidir;

tropik bölgelerde toprakların büyük bir kısmı verimsiz çöllerle kaplıdır ve bu bölgenin denizleri de fakirdir;

Mercan resiflerinin, haliçlerin, bataklıkların ve özellikle tropikal yağmur ormanlarının en yüksek verimli biyojeosinozları ekvator bölgesinde yer almaktadır.

Kuzeyden güneye doğru gidildikçe, bir birim Dünya yüzeyine düşen güneş enerjisinin spesifik miktarı artar, bu da daha fazla türe, daha önemli biyokütle birikimine ve karasal ekosistemlerin üretkenliğinin artmasına yol açar.

Deniz ekosistemlerinde durum karadakinden farklıdır.

Oksijen ve besin açısından zengin soğuk suların derinliklerden geldiği aşırı güney enlemlerindeki denizlerin yanı sıra kuzey denizlerinin verimliliği de yüksektir. Sıcak suda oksijen daha az çözünür ve besin maddeleri azdır (tropikler türler açısından zengindir ancak nispeten verimsizdir).

Dünyadaki toplam net birincil üretkenlik yılda 170 milyar ton olup, bunun 115 milyar tonu kara ekosistemlerinden, 55 milyar tonu ise deniz ekosistemlerinden gelmektedir.

İkincil üretim (heterotrofik organizmaların biyokütlesi, öncelikle hayvanlar - zoomass) birincil üretimden (bitki biyokütlesi - fitomass) birçok kez daha azdır.

Farklı ekosistemlerde zoomass, biyokütlenin küçük bir kısmını oluşturur (toplam biyokütlenin %0,05 ila %5'i), ancak kara hayvanları, bireysel ekosistemlerde ve bir bütün olarak biyosferde meydana gelen süreçlerin düzenlenmesinde büyük bir rol oynar.

İnsanların yaşamlarının ve üretim faaliyetlerinin ana biyojeosinozların verimliliğine, birincil üretime ve bunun küresel dağılımına bağlı olduğu oldukça açıktır.

İnsan beslenmesi temel olarak arazi alanının yaklaşık %10'unu kaplayan ve dünya kaynaklarının önemli bir bölümünü oluşturan yılda yaklaşık 9,1 milyar ton organik madde sağlayan tarımsal ürünlerle sağlanmaktadır.

Ayrıca, birincil ürünlerin büyük bir kısmı insanlar tarafından endüstride ve günlük yaşamda teknik hammadde olarak kullanılıyor (yakıt, pamuk, keten, uçucu yağ bitkileri vb.) ve yaklaşık %50'si atık olarak kayboluyor.

Ancak kişi yalnızca birincil ürünleri tüketmez. Maliyetlerinin hesaplanması çok zor olan hayvan yemi formundaki büyük miktarda ikincil ürünü biyosferden uzaklaştırır.

Böylece, ekosistemlerin verimliliği ve birincil ürünlerin küresel dağıtımı hakkındaki mevcut fikirler, gezegenimizde gelişen durumu yönlendirmeyi ve doğal kaynakların rasyonel kullanımına yönelik önlemlerin kesinlikle bilimsel bir temelde geliştirilmesini mümkün kılmaktadır.

Birincil ve ikincil ürünler

Ekosistem üreticilerinin güneş enerjisini sentezlenen organik maddenin kimyasal bağlarına sabitleme hızı, toplulukların üretkenliğini belirler. Bitkilerin birim zamanda oluşturduğu organik kütleye denir. birincil ürünler topluluklar. Ürünler niceliksel olarak bitkilerin ıslak veya kuru kütlesi veya enerji birimleri (eşdeğer joule sayısı) cinsinden ifade edilir.

Brüt birincil üretim- Belirli bir fotosentez hızında, birim zamanda bitkiler tarafından oluşturulan madde miktarı. Bu üretimin bir kısmı bitkilerin yaşamsal faaliyetlerinin sürdürülmesine (solunum harcamalarına) gider. Bu kısım oldukça büyük olabilir. Tropikal ormanlarda ve olgun ılıman ormanlarda brüt üretimin %40 ila 70'ini oluşturur. Planktonik algler metabolizma için sabit enerjinin yaklaşık %40'ını kullanır. Çoğu tarımsal ürün aynı miktarda parayı solunum için harcıyor. Yaratılan organik kütlenin geri kalan kısmı şunları karakterize eder: saf birincil üretim, Bu, bitki büyüme miktarını temsil eder. Net birincil üretim, tüketiciler ve ayrıştırıcılar için bir enerji rezervidir. Besin zincirlerinde işlenerek heterotrofik organizmaların kütlesini yenilemek için kullanılır. Birim zaman başına tüketici kitlesindeki artış ikincil ürünler topluluklar. Her bir trofik seviye için ikincil üretim ayrı ayrı hesaplanır, çünkü her birinde kütle artışı bir öncekinden gelen enerji nedeniyle gerçekleşir.

Trofik zincirlere dahil olan heterotroflar, sonuçta topluluğun net birincil üretimiyle yaşarlar. Farklı ekosistemlerde onu farklı derecelerde tüketirler. Besin zincirlerinden birincil ürünlerin uzaklaştırılma hızı bitki büyüme hızının gerisinde kalırsa, bu durum üreticilerin toplam biyokütlesinde kademeli bir artışa yol açar. Altında biyokütle Belirli bir gruptaki veya bir bütün olarak topluluktaki organizmaların toplam kütlesini anlamak. Biyokütle genellikle eşdeğer enerji birimleriyle ifade edilir.

Çöp ürünlerinin ayrışma zincirlerinde yetersiz kullanımı, sistemde ölü organik madde birikmesine neden olur; bu, örneğin bataklıkların turba haline gelmesi, sığ su kütlelerinin aşırı büyümesi, tayga ormanlarında büyük çöp rezervlerinin oluşması vb. durumlarda ortaya çıkar. Dengeli bir madde döngüsüne sahip bir topluluğun biyokütlesi nispeten sabit kalır, çünkü birincil üretimin neredeyse tamamı gıda ve ayrışma zincirlerinde harcanır.

Piramit kuralı

Ekosistemler, her trofik seviyede hem birincil üretimin hem de ikincil üretimin göreceli yaratım ve tüketim oranları açısından oldukça değişkendir. Bununla birlikte, istisnasız tüm ekosistemler, birincil ve ikincil üretimin belirli niceliksel oranlarıyla karakterize edilir. Ürün piramidi kuralları: önceki her trofik seviyede, birim zaman başına yaratılan biyokütle miktarı bir sonraki seviyeden daha fazladır. Grafiksel olarak, bu kural, yukarı doğru sivrilen ve uzunluğu karşılık gelen trofik seviyelerdeki üretim ölçeğine karşılık gelen, üst üste yerleştirilen eşit yükseklikte dikdörtgenler tarafından oluşturulan piramitler şeklinde ifade edilir. Ürün piramidi, besin zincirlerindeki enerji tüketimi yasalarını yansıtır.

Organik maddenin yaratılma hızı, toplam rezervlerini, yani her trofik seviyedeki tüm organizmaların toplam biyokütlesini belirlemez. Belirli ekosistemlerdeki üreticilerin veya tüketicilerin mevcut biyokütlesi, organik maddenin belirli bir trofik düzeyde birikim oranları ile daha yüksek bir düzeye aktarımı arasındaki ilişkiye, yani ortaya çıkan rezervlerin tüketiminin ne kadar şiddetli olduğuna bağlıdır. Ana üreticilerin ve tüketicilerin nesillerinin devir hızı önemli bir rol oynamaktadır.

Pirinç. 150. Bazı biyosinozlardaki biyokütle piramitleri (F. Dre, 1976'ya göre): P – üreticiler; RK – otçul tüketiciler; PC – etobur tüketiciler; F - fitoplankton; 3 – zooplankton

Çoğu karasal ekosistemde bu aynı zamanda geçerlidir biyokütle piramidi kuralı, yani bitkilerin toplam kütlesinin tüm fitofajların ve otçulların biyokütlesinden daha büyük olduğu ve bunların kütlesinin de tüm yırtıcı hayvanların kütlesini aştığı ortaya çıkıyor (Şekil 150). Karasal ekosistemlerde yıllık bitki örtüsü büyümesinin biyokütleye oranı nispeten küçüktür. Ana üreticilerin yaşam döngüsü süresi, büyüklüğü ve büyüme hızı bakımından farklılık gösterdiği farklı fitosinozlarda bu oran %2 ila %76 arasında değişmektedir. Biyokütlenin göreceli büyüme oranları, yıllık üretimin uzun ömürlü büyük ağaçların gövdelerinde biriken toplam bitki kütlesinin yalnızca %2-6'sı olduğu farklı bölgelerdeki ormanlarda özellikle düşüktür. En verimli tropik yağmur ormanlarında dahi bu değer %6,5'u geçmemektedir. Otsu formların baskın olduğu topluluklarda, biyokütle üreme oranı çok daha yüksektir: bozkırlarda yıllık üretim %41-55'tir ve çimenli tugai ve geçici çalı yarı çöllerinde bu oran %70-76'ya bile ulaşır.

Birincil üretimin bitki biyokütlesine oranı, bir toplulukta verimliliği olumsuz etkilemeden mümkün olan bitki kütlesinin otlatma ölçeğini belirler. Hayvanların tükettiği birincil üretimin göreceli payı otsu topluluklarda ormanlara göre daha yüksektir. Bozkırlardaki toynaklılar, kemirgenler ve fitofag böcekler, bitkilerin yıllık büyümesinin %70'ini kullanır, ormanlarda ise ortalama %10'dan fazla değildir. Ancak, karasal topluluklarda bitki kitlesinin hayvanlar tarafından yabancılaştırılmasının olası sınırları tam olarak anlaşılamamakta ve yıllık üretimin önemli bir kısmı çöple sonuçlanmaktadır.

Ana üreticilerin yüksek nesil devir hızına sahip tek hücreli algler olduğu okyanusların pelajik bölgesinde, yıllık üretimleri biyokütle rezervinden onlarca, hatta yüzlerce kat daha yüksek olabilir (Şekil 151). Net birincil üretimin tamamı besin zincirine o kadar hızlı dahil olur ki, alg biyokütlesinin birikimi çok küçüktür, ancak yüksek üreme oranları nedeniyle küçük bir alg kaynağı, organik maddenin yeniden yapılanma oranını korumak için yeterlidir.

Pirinç. 151. Bakterilerde üretim ve biyokütle oranının şeması (1), fitoplankton (2), zooplankton (3), bentos (4) ve balık (5) Barents Denizi'nde (S.A. Zernov'dan L.A. Zenkevich'e göre, 1949)

Okyanus için biyokütle piramidi kuralı geçersizdir (piramit ters görünür). Daha yüksek trofik seviyelerde, büyük yırtıcı hayvanların ömrü uzun olduğundan, nesillerinin devir hızı küçük olduğundan ve besin zincirine giren maddenin önemli bir kısmı tutulduğundan biyokütle biriktirme eğilimi hakimdir. vücutları.

Piramitlerin üç kuralının tümü - üretim, biyokütle ve sayılar - sonuçta ekosistemlerdeki enerji ilişkilerini ifade eder ve eğer son ikisi belirli bir trofik yapıya sahip topluluklarda ortaya çıkarsa, o zaman ilki (ürün piramidi) evrensel bir karaktere sahiptir.

Ekosistem üretkenliği yasalarının bilgisi ve enerji akışını ölçebilme yeteneği son derece pratik öneme sahiptir. Tarımsal ürünlerin birincil üretimi ve doğal toplulukların insan tarafından sömürülmesi, insanlık için temel gıda tedarik kaynağıdır. Tarımsal ve ticari hayvanlardan elde edilen ikincil ürünler de daha az önemli değildir, çünkü hayvansal proteinler, insanlar için gerekli olan ve bitkisel gıdalarda bulunmayan bir dizi amino asidi içerir. Enerji akışının ve ekosistemlerin üretkenlik ölçeğinin doğru hesaplanması, içlerindeki madde döngüsünü insanlara faydalı en yüksek ürün verimini sağlayacak şekilde düzenlemeyi mümkün kılar. Ayrıca bitki ve hayvan biyokütlesinin doğal sistemlerden uzaklaştırılmasına yönelik kabul edilebilir limitlerin, verimliliklerini olumsuz etkilemeyecek şekilde iyi anlaşılması gerekmektedir. Bu tür hesaplamalar, metodolojik zorluklar nedeniyle genellikle çok karmaşıktır ve daha basit su ekosistemleri için en doğru şekilde gerçekleştirilir. Belirli bir topluluktaki enerji ilişkilerine bir örnek, göllerden birinin ekosistemleri için elde edilen verilerdir (Tablo 2). P/B oranı büyüme oranını yansıtır.

Tablo 2

Ötrofik bir gölün ekosistemindeki büyüme mevsimi boyunca ortalama enerji akışı (kJ/m2 cinsinden) (G. G. Vinberg'e göre, 1969)

Bu su topluluğunda, biyokütle piramidinin kuralı geçerlidir, çünkü toplam üretici kitlesi fitofajlardan daha yüksektir ve yırtıcıların oranı ise tam tersine daha küçüktür. En yüksek verimlilik fito ve bakteriyoplanktonun karakteristiğidir. İncelenen gölde P/B oranları oldukça düşüktür, bu da birincil üretimin besin zincirine nispeten zayıf katılımını gösterir. Büyük yumuşakçalara dayanan bentosun biyokütlesi, planktonun biyokütlesinin neredeyse iki katı kadar büyükken, üretimi birçok kez daha düşük. Zooplanktonda, yırtıcı olmayan türlerin üretimi tüketicilerin diyetinden yalnızca biraz daha yüksektir, bu nedenle planktonun besin bağlantıları oldukça gergindir. Yırtıcı olmayan balık üretiminin tamamı, rezervuarın birincil üretiminin yalnızca yaklaşık %0,5'ini oluşturur ve bu nedenle balıklar, göl ekosistemindeki enerji akışında mütevazı bir yer tutar. Ancak zooplankton ve bentostaki artışın önemli bir kısmını tüketiyorlar ve dolayısıyla üretimlerinin düzenlenmesinde önemli bir etkiye sahipler.

Dolayısıyla enerji akışının tanımlanması, insanlar için yararlı nihai ürünlerin bir bütün olarak tüm ekolojik sistemin işleyişine bağımlılığını belirlemek için ayrıntılı biyolojik analizin temelidir.

Verimlilik ikinci plandadır

İKİNCİL ÜRETKENLİK, birim zamanda birim alan başına tüm heterotrofik organizmaların (hayvanlar, mantarlar, çoğu bakteri) toplamı tarafından üretilen toplam organik madde miktarıdır. Birincil üretkenlik gibi ikincil üretkenlik de brüt ve net olarak ikiye ayrılır.

Ekolojik ansiklopedik sözlük. - Kişinev: Moldavya Sovyet Ansiklopedisi'nin ana yazı işleri ofisi. I.I. Dedu. 1989.

İkincil verimlilik (ikincil ürünler)

Tüketicilerin biyolojik üretkenliği (üretim).

EdwART. Çevresel terimler ve tanımlar sözlüğü, 2010

Diğer sözlüklerde “İkincil Verimlilik” in ne olduğuna bakın:

Tüketicilerin biyolojik verimliliği (üretim). Ekolojik Sözlük, 2001 ... Ekolojik sözlük

Bir cenopopülasyon veya biyosinoz tarafından birim zaman başına (gün, ay, yıl) üretilen biyokütle miktarı. Biyosenozların tüm trofik seviyelerdeki biyolojik üretkenliğini belirlemek özellikle önemlidir (birincil ototrof üretimi, ikincil... ... Ekolojik sözlük

1 yılda biyokütlesindeki toplam artış. Son hesaplamalara göre (Whittaker, 1980) bitkilerin yıllık (birincil) üretimi 170 109 ton (kuru ağırlık) olup, yaklaşık 300 500 1021 J enerji içermektedir. Bu miktardan fitosinozların payı... ... Ekolojik sözlük

Doğal toplulukların veya bunların bireysel bileşenlerinin, kendilerini oluşturan canlı organizmaların belirli bir üreme oranını sürdürme yeteneği. Biyokütlenin ölçüsü, birim zamanda yaratılan üretim (biyokütle) miktarıdır. Maddi olarak... ... Biyolojik ansiklopedik sözlük

DENİZ ÜRÜNLERİ- Herhangi bir deniz organizması grubunun belirli bir süre içindeki üretkenliği. Gün, ay, büyüme mevsimi veya yıl başına kütle veya termal birim cinsinden ölçülür. Genel, göreceli, birincil, ikincil ve... ... Denizcilik ansiklopedik referans kitabı

- (Bio... ve...Logia'dan, canlı doğayla ilgili bir bilimler dizisidir. Çalışmanın konusu yaşamın tüm tezahürleridir: canlıların ve doğal topluluklarının yapısı ve işlevleri, bunların dağılımı, kökeni ve gelişimi, birbirleriyle ve cansızlarla bağlantılar … … Büyük Sovyet Ansiklopedisi

Ekosistem veya ekolojik sistem (eski Yunan οἶκος konut, ikamet ve σύστημα sisteminden), canlı organizmalar topluluğundan (biyosenoz), habitatlarından (biyotop), bir bağlantı sisteminden oluşan biyolojik bir sistem, ... ... Vikipedi

ÇOCUKLAR- ÇOCUKLAR. İçerik: I. Kavramın tanımı. R sırasında vücuttaki değişiklikler. R'nin nedenleri.................................................. .......... 109 II. Fizyolojik R'nin klinik seyri. 132 Sh. Mekanik R................. 152 IV. R'nin bakımı...................... 169 V … Büyük Tıp Ansiklopedisi

GOST R 53554-2009: Hidrokarbon yataklarının araştırılması, araştırılması ve geliştirilmesi. Terimler ve tanımlar- Terminoloji GOST R 53554 2009: Hidrokarbon yataklarının araştırılması, araştırılması ve geliştirilmesi. Terimler ve tanımlar orijinal belge: 16 hidrokarbon tuzağı Not Depozitolar miktar, kalite ve oluşma koşullarına göre değerlendirilir... ... Normatif ve teknik dokümantasyon açısından sözlük referans kitabı

ARAŞTIRMA, MASA- [İngilizce] Masabaşı Araştırması] pazarlama sisteminde incelenen sorunla ilgili mevcut, ikincil bilgilerin (saha veya birincil araştırmanın aksine) incelenmesi. İkincil bilgi, başkaları tarafından zaten toplanmış olan bilgileri ifade eder... ... Pazarlama. Büyük açıklayıcı sözlük

BİYOLOJİK ÜRETKENLİK - birim alan başına, birim zaman başına biyosinozla üretilen biyokütlenin organik maddesindeki artış.[...]

Bir ekosistemin, topluluğun veya herhangi bir bölümünün birincil üretkenliği, fotosentez veya kimyasal sentez (kemoprodüktörler) sırasında güneş enerjisinin üretici organizmalar (çoğunlukla yeşil bitkiler) tarafından emilme hızı olarak tanımlanır. Bu enerji, üreticilerin dokularında organik maddeler halinde gerçekleşir.[...]

VERİMLİLİK (üretim) BİRİNCİL - üreticilerin biyolojik verimliliği (üretim) (çoğunlukla fitosenoz). ÜRÜNLER - bkz. Biyolojik ürünler.[...]

BİRİNCİL KİRLETİCİLER - kirlilik kaynaklarından çevreye doğrudan giren veya çevreye salınan kirleticiler. P.Z.V. çevrede ikincil kirleticilerin oluşumuna ve birikmesine katkıda bulunabilir. AKIŞ TRANSFERİ (nehirler) - hidrolik yapılar kullanılarak başka bir drenaj havzasına transfer edilerek nehir akışının doğal yönünün değiştirilmesi (GOST 19185-73). AŞIRI Otlatma, aşırı otlatma - besi hayvanlarının kontrolsüz otlatılması, mera bitki örtüsünün bozulmasına ve üretkenliğinin ve verimliliğinin azalmasına (sözde mera kazısı) ve mezbahaların oluşmasına yol açar.[...]

BİRİNCİL ÜRETKENLİK - bkz. Birincil üretkenlik.[...]

Bir ekosistemdeki bitki örtüsünün (üreticilerin) birincil üretkenliği, ekosistemdeki biyokimyasal süreçlerin toplam enerjisini ve dolayısıyla hem karbon hem de diğer besinlerin biyojeokimyasal döngülerinin yoğunluğunu belirler. Canlı sistemleri tanımlayan element olan karbonun biyojeokimyasal döngüsü, nispeten küçük bir kısmı yerkabuğunda veya atmosferde bulunan, biyojenik döngüde yer alan diğer elementlerin döngülerinden daha iyi incelenmiştir. Bununla birlikte, nitrojen ve oksijenin biyojeokimyasal döngüleri, en azından ekosistemler ve atmosferdeki değişimleri açısından nispeten tam olarak incelenmiştir.[...]

Kesin olarak tanımlanmış bir programa göre gerçekleştirilen uzun vadeli gözlemlerden elde edilen birincil veriler, her rezervin "Doğa Kroniği" ne girilir. Yıldan yıla nehirlerin açılma tarihleri, bitkilerin çiçeklenme zamanlaması, kuşların gelişi, ana hayvan türlerinin sayısı, tohum hasadı, meyveler, mantarlar ve çeşitli doğa olayları hakkında bilgiler yer almaktadır. kaydedildi. Bu, bu olayların sabitlik derecesini değerlendirmemize, değişim kalıplarını anlamamıza, tahminlerde bulunmamıza ve doğal biyojeosinozların biyolojik üretkenliğini artırmanın yollarını geliştirmemize olanak tanır.[...]

Ekosistemlerin verimliliği, belirli bir ekosistemden geçen enerji akışıyla yakından ilgilidir. Her ekosistemde, besin ağına giren enerjinin bir kısmı organik bileşikler halinde birikir. Biyokütlenin (canlı madde) kesintisiz üretimi, biyosferin temel süreçlerinden biridir. Üreticiler tarafından fotosentez veya kemosentez sırasında oluşturulan organik maddeye bir ekosistemin (topluluğun) birincil üretimi denir. Bitkilerin ıslak veya kuru kütlesinde veya enerji birimlerinde (eşdeğer kalori veya joule sayısı) niceliksel olarak ifade edilir. Birincil üretim, ekosistemin biyotik bileşeni aracılığıyla toplam enerji akışını ve dolayısıyla ekosistemde var olabilecek canlı organizmaların biyokütlesini belirler (Şekil 12.44).[...]

BİRİNCİL ÜRETKENLİK - biyokütle (yer üstü ve yer altı organları), ayrıca üreticiler tarafından birim zamanda birim alan başına üretilen enerji ve biyojenik uçucu maddeler. Verimlilik fotosentezin yoğunluğuna bağlı olduğundan ve ikincisi havadaki karbondioksit içeriğine bağlı olduğundan, Dünya atmosferindeki CO2 konsantrasyonundaki artış nedeniyle birincil verimlilikte bir artış olduğu varsayılmıştır. Ancak diğer antropojenik etkiler (kirlilik vb.) ve daha üretken biyotik toplulukların daha az üretken olanlarla yer değiştirmesi nedeniyle, gezegendeki biyolojik üretkenlik son zamanlarda %20 oranında azaldı.[...]

Net birincil üretkenlik (NPP), bitkilerde organik madde birikimi oranından solunum ve fotosolunum maliyetinin çıkarılmasıyla elde edilir.[...]

Net birincil üretkenlik, bitki dokularında organik maddenin birikme oranından, çalışma dönemi boyunca bitkilerin solunumu (R) için kullanılan kısmının çıkarılmasıyla elde edilir: Rl/ = Rv R.[...]

Brüt birincil üretkenlik (GPP), bitkilerin kimyasal enerji biriktirme hızıdır.[...]

Brüt birincil verimlilik, ölçümler sırasında solunum için harcanacak kısmı da dahil olmak üzere, fotosentez sırasında organik maddenin birikme oranıdır. Ra ile gösterilir ve birim alan veya birim zaman başına hacim başına kütle veya enerji birimi olarak ifade edilir.[...]

Yırtıcı seviyesindeki üçüncül üretkenlik, ikincil üretkenliğin yaklaşık %10'udur ve nadiren %20'ye ulaşabilir. Böylece alt seviyeden üst seviyeye geçiş sırasında birincil enerji hızla azalır.[...]

Ana ekosistem türlerinin biyokütlesi ve birincil üretkenliği Tablo 12.7 ve Şekil 1'de sunulmaktadır. 12.45.[...]

En verimli alanlarda organik madde sentezi çok yoğun bir şekilde gerçekleşir. Böylece Akdeniz'de Nisan ayındaki birincil üretim suyun yüzey katmanında ortalama 10 mg C/(m2-gün), fotosentetik katmanın tamamında ise 210 mg C/(m2-gün) düzeyindedir. Siklonik dolaşım bölgesinde, fotosentez katmanında önemli ölçüde daha yüksek üretkenlik - 580 mg C/(m2 ■ gün)'e kadar gözlemlenir. Benzer bir değer, yükselen alanlar için de tipiktir: Pasifik Okyanusu'nda Kaliforniya kıyısı açıklarında 0-2000 m derinlikte entegre edilen günlük ortalama üretim 560 mg C/m2 seviyesindedir.[...]

Ana ekosistemler için birincil ve ikincil üretkenlik göstergeleri Tablo'da verilmektedir. 6.1.[...]

Bitkiler için çevrenin üretkenliği, büyümeyi en çok sınırlayan kaynak veya koşula bağlı olabilir. Karasal topluluklarda, sıcaklığın azalması ve büyüme mevsiminin süresinin rakımla kısalması genellikle üretimde bir azalmaya yol açarken, su kütlelerinde ikincisi kural olarak sıcaklık ve aydınlatmaya paralel olarak derinlikle birlikte azalır. Büyümenin nem eksikliği nedeniyle sınırlanabildiği kurak koşullarda üretimde genellikle keskin bir azalma olur ve nitrojen, fosfor ve potasyum gibi temel besinlerin akışı arttığında neredeyse her zaman bir artış olur. En geniş anlamda, hayvanlar için çevrenin üretkenliği aynı kalıpları izler çünkü bu, besin zincirinin tabanındaki kaynak miktarına, sıcaklığa ve diğer koşullara bağlıdır.[...]

Biyolojik verimlilik, bir popülasyon veya topluluk tarafından birim zaman ve birim alan başına üretilen toplam organik madde (biyokütle) miktarıdır. Bu durumda, fotosentez sırasında ototroflar (yeşil bitkiler) tarafından üretilen birincil biyokütle ile heterotroflar tarafından birim alan başına birim zamanda üretilen ikincil biyokütle arasında bir ayrım yapılır. Birincil üretim, brüt (belirli bir süre boyunca fotosentez ürünlerinin toplam miktarına eşit) ve net (brüt ile bitkinin solunumu için kullanılan kısım arasındaki farka eşit) olarak ikiye ayrılır. Otsu bitkilerde brüt birincil üretimin %40-50'si solunum için, ağaçlarda ise brüt birincil üretimin %70-80'i kullanılır.[...]

Dünyanın net birincil üretiminin neredeyse tamamı, tüm heterotrofik organizmaların yaşamını desteklemeye hizmet ediyor. Tüketiciler tarafından gereğinden az kullanılan enerji, vücutlarında, toprak humusunda ve su kütlelerinin organik çökeltilerinde depolanır. İnsan beslenmesi büyük ölçüde arazi alanının yaklaşık %10'unu kaplayan tarımsal ürünler tarafından sağlanmaktadır. Kültür bitkilerindeki yıllık artış, çoğu ormanlarda bulunan toplam arazi verimliliğinin yaklaşık %16'sına denk gelmektedir.

Morozov G.F., 100 yıldan fazla bir süre önce ormanın bileşiminin ve verimliliğinin oluşumunda çevrenin birincil ve temel önemine dikkat çekti. ormancılıkta modern ekoloji ve biyolojinin habercisi oldu.[...]

Tablonun 1a-b satırlarından. Şekil 6.4 okyanustaki birincil bitki biyokütlesi üretiminin (karbon olarak ifade edilir) karadakinin yaklaşık yarısı kadar olduğunu göstermektedir. Bu ürünlerin neredeyse tamamı fitoplanktondur. Okyanusun biyolojik üretkenliğinin çeşitli organizma türleri için dağılımı Tablo'da verilmiştir. 6.6 (SSCB Bilimler Akademisi Okyanusoloji Enstitüsü'ne göre).[...]

Tablodan Şekil 1.3 karasal ekosistemlerin en verimli ekosistemler olduğunu açıkça göstermektedir. Kara alanı okyanusların yarısı kadar olmasına rağmen, ekosistemleri Dünya Okyanuslarının iki katından daha fazla (sırasıyla 52,8 milyar ton ve 24,8 milyar ton) yıllık birincil karbon üretimine sahiptir; karasal ekosistemlerin göreceli verimliliği ise Dünya Okyanuslarının 7 katıdır. Okyanus ekosistemlerinin verimliliği. Bundan, özellikle okyanusun biyolojik kaynaklarının tamamen geliştirilmesinin insanlığın gıda sorununu çözmesine olanak sağlayacağı umutlarının pek de haklı olmadığı sonucu çıkıyor. Görünüşe göre, bu alandaki fırsatlar küçüktür - halihazırda birçok balık, deniz memelisi, yüzgeçayaklı popülasyonunun sömürü düzeyi, birçok ticari omurgasız için - yumuşakçalar, kabuklular ve diğerleri, sayılarındaki önemli düşüş nedeniyle kritik seviyeye yakındır. doğal popülasyonlar, özel deniz çiftliklerinde üreme ekonomik olarak karlı hale geldi ve deniz ürünleri yetiştiriciliği gelişti. Yosun (deniz yosunu) ve fucus gibi yenilebilir alglerin yanı sıra endüstriyel olarak agar-agar ve diğer birçok değerli maddeyi üretmek için kullanılan alglerde de durum hemen hemen aynıdır.[...]

Rusya topraklarında, yeterli neme sahip bölgelerde, ısı akışının ve büyüme mevsiminin (mevsim) süresinin artmasıyla birlikte birincil verimlilik kuzeyden güneye doğru artar. Bitki örtüsünün yıllık büyümesi Arktik Okyanusu kıyılarında ve adalarında 20 c/ha'dan Kafkasya'nın Karadeniz kıyısındaki Krasnodar Bölgesi'nde 200 c/ha'ya kadar değişmektedir (Şekil 12.46).[... ]

Bitki topluluklarının stabilitesi, birincil biyolojik üretkenlikleri (PBP) ile karakterize edilebilir; bu, kuru kütle (c/ha) cinsinden ölçülen, yıllık yer üstü ve yer altı organik kütle büyümesinin ortalama değeridir. GGBP, ısı ve nem kaynaklarının yanı sıra toprağın doğasına da bağlıdır; Rusya'da Arktik tundra için 10 c/ha'ya, çayır bozkırları için 100-110 ve nemle yetersiz beslenen alanlar için (yarı - çöl) 7-10 c/ha [ ..]

Sadece ölü bitkilerin organik kalıntıları (birincil organik madde) değil, aynı zamanda mikrobiyolojik dönüşümlerinin ürünleri ve hayvan kalıntıları (ikincil organik madde) de toprağa girer. Farklı karasal ekosistemlerin birincil üretkenliği değişiklik gösterir ve yılda 1-2 ton/ha kuru organik maddeden (çeşitli tundra türleri) yılda 30-35 ton/ha'ya (tropikal yağmur ormanları) kadar değişir (bkz. Tablo 3). Tarımsal ekosistemlerde toprak, yılda 2-3 t/ha (sıralı ürünler) ile 7-9 t/ha (çok yıllık otlar) arasında değişen bitki artıklarını alır. Topraktaki organik maddelerin neredeyse tamamı mikroorganizmalar ve toprak faunasının temsilcileri tarafından işlenir. Bu işlemin son ürünleri mineral bileşiklerdir. Bununla birlikte, birincil organik bileşiklerin belirli dönüşüm yolları ve değişen stabilite ve karmaşıklığa sahip organik ürünlerin oluşumu, bunların toprak oluşumu ve bitki beslenmesindeki dönüşümün çeşitli aşamalarına katılımları büyük ölçüde keşfedilmemiştir.[...]

İkinci tür antropojenik etki - rezervuarın besinlerle zenginleştirilmesi - yalnızca fitoplanktonun değil aynı zamanda balıklar dahil diğer su topluluklarının verimliliğini de artırır ve ekonomik açıdan olumlu bir süreç olarak değerlendirilmelidir. Bununla birlikte, çoğu durumda, su kütlelerinin birincil besinlerle kendiliğinden antropojenik zenginleşmesi, ekolojik bir sistem olarak su kütlesinin besinlerle aşırı yüklenmesine neden olacak bir ölçekte meydana gelir. Bunun sonucu, ayrışması hidrojen sülfit veya diğer toksik maddeleri açığa çıkaran fitoplanktonun (suyun "çiçeklenmesi") aşırı hızlı gelişimidir. Bu durum rezervuardaki hayvan popülasyonunun ölümüne yol açmakta ve suyu içilemez hale getirmektedir.[...]

İncelenen tüm BGC'ler tipolojik olarak tanımlandı ve ardından üretkenlik gradyanına ve ardışık yaş faktörüne göre düzenlendi. Süzülmüş ekotoplarda, genel bir desene sahip 4 ardışık sıra belirlendi: nehir yatağı söğüt ormanları - ■ taşkın yatağı orman türleri (çam ormanları, huş ormanları, meşe ormanları, gri kızılağaç ormanları) - ■ taşkın yatağı ladin ormanları - "■ ladin kuzukulağı ormanları (doruk noktası) ). Her bir ardıllık serisi için, birincil net üretim P, canlı bitki kütlesi M rezervleri ve toplam biyokütle B rezervinin ardışık yaş (r) ordinatı boyunca değerlerine yaklaşmak ve hizalamak için bir bilgisayar kullanıldı. M ve B fonksiyonlarının t'ye göre birinci türevini hesaplayarak, DM'nin canlı fitoma rezervlerindeki ve DV'nin tüm biyokütlesindeki mevcut değişimi elde ettik. Daha sonra, ardışık yaştaki her on yıl için, yıllık çöpün ortalama değeri ve bitki kütlesi kaybı b, A = P - DM formülü kullanılarak ve heterotrofik solunum I/1 maliyeti R = P - DV formülü kullanılarak hesaplandı. B değeri, ototrofik bloğun enerji rezervlerinin dağılımını (dağılımını) ve d/, - BGC'nin heterotrofik bloğunu temsil eder. B değeri ayrıca, kimyasal enerjinin heterotrofik bloğa giriş akışını karakterize eder. Ölü organik madde ve yıkıcıların biyokütlesi (detritus) - £detr'in BGC'sindeki stok değerlerine yaklaştırıldıktan sonra, ydetr = B - M denkleminden elde edilir, DAde™ değerleri - stoklardaki mevcut değişim ölü biyokütle ve yıkıcılar - D1Lr = /(g) fonksiyonunun birinci türevi kullanılarak hesaplandı. Yeterlilik kontrolü, sonuçların D detr = £ - R/g = DV - DM denkleminden elde edilen değerlerle karşılaştırılması yoluyla gerçekleştirildi.[...]

Her biyojeosinoz, tür çeşitliliği, her türün popülasyon büyüklüğü ve yoğunluğu, biyokütle ve üretkenlik ile karakterize edilir. Sayı, belirli bir bölgedeki (nehir havzası, deniz alanı vb.) hayvan sayısına veya bitki sayısına göre belirlenir. Bu, bir nüfusun bolluğunun bir ölçüsüdür. Yoğunluk birim alan başına düşen birey sayısı ile karakterize edilir. Örneğin 1.ha orman başına 800 ağaç veya 1 km2 başına düşen insan sayısı. Birincil verimlilik, birim alan başına birim zaman başına bitki biyokütlesindeki artıştır. İkincil verimlilik, birim alan başına birim zamanda heterotrofik organizmaların oluşturduğu biyokütledir. Biyokütle, gözlem sırasında biyojeosinozda mevcut olan bitki ve hayvan organizmalarının toplamıdır.[...]

Doğal çevrenin durumunu değerlendirmeye yönelik umut verici yaklaşımlardan biri, maddelerin besin döngüsünü ve biyotanın verimliliğini izlemektir. D.A.'ya göre biyojeosinoz durumu. Krivolutsky ve E.A. Fedorov (1984), bitkiler için mevcut olan biyojenik elementlerin (azot, fosfor) temini gibi göstergeleri nesnel olarak karakterize eder; Ekosistemlerin birincil ve ikincil üretkenliği. Çok düşük konsantrasyonlarda bile kirleticilere uzun süreli maruz kalma durumunda olası çevresel sonuçların ortaya çıkması uzun zaman alabilir. Bu sonuçları tahmin etmek ve zamanında önlemek için polen ve tohum sayısı, meristem hücrelerindeki kromozom anormalliklerinin sıklığı ve bitki dokusu proteinlerinin fraksiyonel bileşimi gibi hassas göstergeler kullanılabilir [...]

Daha önce de belirtildiği gibi, belirli bir süre boyunca fotosentez sırasında üretilen toplam madde miktarına brüt birincil üretim denir. Birincil üretimin bir kısmı bitkiler tarafından enerji kaynağı olarak kullanılır. Brüt birincil üretim ile organik maddenin bitkiler tarafından kullanılan kısmı arasındaki farka net birincil üretim denir ve daha yüksek trofik seviyelerdeki organizmalar tarafından tüketilebilir. Tabloda Tablo 17.1 Kuzey Denizi'nin üretkenliğine ilişkin verileri göstermektedir. Avlanan toplam balık miktarı, brüt birincil üretimdeki enerji değerinin %0,1'inden azını içerir. İlk bakışta şaşırtıcı olan bu gerçek, besin zincirinin her seviyesindeki büyük enerji kaybı ve ilk trofik seviye ile ürünleri insanlar tarafından kullanılan seviye (bu durumda balık) arasındaki çok sayıda trofik seviye ile açıklanmaktadır. Net birincil üretimin yerleşik stoka oranına, nüfusun yılda kaç kez değiştiğini gösteren yenileme hızı sabiti denir.[...]

Fotosentez süreci, tüm organik maddelerin doğal sularda ortaya çıkmasının, bunların aralıklarının ve konsantrasyonlarının ana kaynağıdır. Bilindiği gibi fitoplankton, ormanlarla birlikte atmosferdeki oksijen içeriğini belirleyen en yüksek verimlilikle karakterize edilir. Fitoplanktonun (detritus ve onun ayrışma ürünleri) yok edilmesi, doğal sulardaki organik maddenin ilk ve ana kaynağıdır. Bu nedenle, belirlenecek su göstergelerinin genel listesinde, birincil üretim ve yıkımın ölçülmesi ve buna bağlı olarak bakteri ve fitoplankton hücrelerinin sayısının belirlenmesinin önemli bir yer tutması tesadüf değildir. Birincil üretim ve yıkımın büyüklüğünün, suda çözünmüş oksijenin bağımsız olarak belirlenen konsantrasyonunun büyüklüğünü büyük ölçüde belirlediği açıktır. Doğal sulardaki ikinci organik madde kaynağı, ağaç yaprakları ve bitki örtüsünün tahribatından kaynaklanan ürünleri içeren yüzey ve yeraltı akıntılarıdır. Bu kaynağın öneminin açık bir örneği, Volga'nın turba bataklıklarından akan son derece renkli sol kıyı kolları ve ayrıca selin eriyen sularındaki yüksek organik madde içeriği olabilir [...]

Tabloda şunu vurgulamak gerekiyor. Tablo 5, "uzun vadeli" enerji transferlerine ilişkin genelleştirilmiş verileri göstermektedir; yani bir yılı aşkın veya daha da uzun bir zaman periyodunu kapsayan. Büyüme mevsiminin en verimli döneminde, özellikle kuzeydeki uzun yaz günlerinde, toplam günlük güneş enerjisi alımının %5'inden fazlası brüt üretime dönüştürülebilir ve bir günde brüt üretimin %50'sinden fazlası dönüştürülebilir. net birincil üretime dönüştürülmüştür (Tablo 6). Ancak en uygun şartlarda bile bu kadar yüksek günlük verimliliğin yıl boyunca sürdürülmesi mümkün olmadığı gibi, geniş tarım alanlarında da bu kadar yüksek verim elde etmek mümkün değildir (Tablo 6'da verilen verileri Tablo 11'in son sütununda yer alan rakamlarla karşılaştırınız). ).[... ]

Biyokütle, 1 m3 veya 1 m2 alan başına olağan organizma sayısını (kütle veya hacim olarak) ifade eder. Belirli bir süre içerisinde oluşan biyokütle miktarına verimlilik denir. Modern çağda, canlı organizmaların birincil üretkenliği, ototrofik bitkilerin fotosenteziyle belirlenmektedir. Ancak gezegendeki tüm canlı maddeler, ototrofik bitkiler tarafından yaratılan enerji kaynaklarının tutulmasına ve dönüştürülmesine katılıyor. V.I. Vernadsky'nin hesaplamalarına göre Dünya'daki toplam canlı madde kütlesi yüz milyarlarca tondur ve 500 bin bitki türü ve yaklaşık 2 milyon hayvan türünü içerir.[...]

Karışık ve yaprak döken ormanlar, canlı biyokütlenin yaklaşık %45'ini (bitkilerin %90'ı) oluşturduğu büyük bir organik madde kaynağına sahiptir. Ormanlar yüksek toprak verimliliğine sahiptir. Bitkisel kütlenin birincil üretkenlik miktarı çok önemlidir; geniş yapraklı ormanlar oksijen rejimini etkili bir şekilde koruyabilirler.[...]

Tarımsal ekosistemlerin toprakları en çok bozulmuştur. Tarımsal ekosistemlerin istikrarsız durumunun nedeni, optimal öz düzenlemeyi, yapı sabitliğini ve üretkenliği sağlamayan basitleştirilmiş fitosinozlarından kaynaklanmaktadır. Ve eğer doğal ekosistemlerde biyolojik verimlilik, doğanın doğal yasalarının etkisiyle sağlanıyorsa, o zaman tarımsal ekosistemlerdeki birincil üretimin (hasat) verimi tamamen bir kişi, onun tarımsal bilgi düzeyi, teknik donanım gibi öznel bir faktöre bağlıdır. sosyo-ekonomik koşullar vb. istikrarsız kaldığı anlamına geliyor.[...]

Kuyu tamamlama süreçleri için temel gereksinimler verilmiş, kuyu tamamlamanın açılması, güvenliğinin sağlanması ve test edilmesi için teknoloji ve teknik özetlenmiştir. Sondaj ve çimento sıvılarının, malzemelerinin ve kimyasal reaktiflerin özellikleri, verimli oluşumların birincil ve ikincil açılmasıyla ilişkili olarak açıklanmaktadır. Kuyuların içeri akışını ve araştırılmasını teşvik etme yöntemleri, dip kuyu bölgesini etkileme yöntemleri kapsanmaktadır. Kuyuların açılması, emniyete alınması, test edilmesi ve tamamlanmasının kalitesinin değerlendirilmesine yönelik yöntemler özetlenmiştir. Üretken nesnelerin rezervuar özelliklerinin korunması konularına özellikle dikkat edilir.[...]

Sistemin girdisi güneş enerjisi akışıdır. Büyük bir kısmı ısı olarak dağılır. Bitkiler tarafından etkili bir şekilde emilen enerjinin bir kısmı, fotosentez sırasında karbonhidratların ve diğer organik maddelerin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürülür. Bu, ekosistemin brüt birincil üretimidir. Enerjinin bir kısmı bitkinin solunumu sırasında kaybolur, bir kısmı ise bitkideki diğer biyokimyasal işlemlerde kullanılır ve sonuçta ısı olarak da dağılır. Yeni oluşan organik maddenin geri kalanı, ekosistemin net birincil üretkenliği olan bitki biyokütlesindeki artışı belirler.[...]

Milyarlarca yıllık evrim boyunca doğa, Le Chatelier ilkesinin etkisini mümkün olan en kısa sürede yeniden canlandırmanın en etkili yollarını geliştirmiştir. Bu süreçte belirleyici bir rol, tamamen kapalı bir madde döngüsü ve yüksek verimlilik ile karakterize edilen, bozulmamış biyotaya sahip bakir bölgeler tarafından oynanır. Bu nedenle, antropojenik rahatsızlığı azaltmak ve Le Chatelier ilkesinin biyosferdeki etkisini yeniden sağlamak için, ekonomik faaliyetin küresel ölçekte yayılmasını durdurmak ve biyosferin henüz gelişmemiş doğal alanlarının gelişimini durdurmak artık gereklidir. biyosferin restorasyonunun gerçek kaynakları olması gereken medeniyet tarafından çarpıtıldı. Kıtaların en üretken toplulukları ormanlar ve bataklıklardır; bunlar arasında tropikal topluluklar maksimum üretkenliğe sahiptir. Bu toplulukların üretkenliği, ılıman bölgelerdeki ilgili toplulukların üretkenliğinden 4 kat daha yüksektir. Bu nedenle, çevresel bozulmaların telafisinin etkinliği açısından, Le Chatelier ilkesine göre, bakir tropik ormanların ve bataklıkların birim alanı, ılıman bölgedeki ormanların ve bataklıkların kapladığı dört birim alana eşdeğerdir. . Temizlenmiş alanlarda yetişen ikincil ormanlar, bakir ormanlara ve bataklıklara göre yaklaşık bin kat daha kötü madde döngüsünün kapalılığına ve çevresel bozulmaları telafi etme yeteneğine sahiptir. Kesimden yaklaşık 300 yıl sonra restorasyon süreci sona eriyor ve orman orijinal bozulmamış durumuna geri dönüyor. Kesim için ekonomik olarak uygun odun oluştuğundan artık ortalama olarak her 50 yılda bir meydana gelen periyodik ormansızlaşma, kapalı bir madde döngüsü ve dış çevreden kaynaklanan rahatsızlıkları telafi etme yeteneği ile birincil ormanın restorasyon sürecini kesintiye uğratır [.. .]

Bazı ormanların 1 hektarının yıllık ortalama 2,1 109 kJ güneş enerjisi aldığını gösteren hesaplamalar bulunmaktadır. Ancak yıl boyunca depolanan tüm bitkisel maddeleri yakarsak sonuç yalnızca 1,1 106 kJ olacaktır, bu da alınan enerjinin %0,5'inden azdır. Bu, fotosentetiklerin (yeşil bitkiler) gerçek üretkenliğinin veya birincil üretkenliğin %0,5'i aşmadığı anlamına gelir. İkincil üretkenlik son derece düşüktür: Trofik zincirin önceki her bir bağlantısından diğerine aktarım sırasında enerjinin %90-99'u kaybolur. Örneğin, 1 m2 toprak yüzeyinde bitkiler günde yaklaşık 84 kJ'ye eşdeğer miktarda madde üretiyorsa, bu durumda birincil tüketicilerin üretimi 8,4 kJ olacak ve ikincil tüketicilerin üretimi 0,8 kJ'yi geçmeyecektir. Örneğin 1 kg sığır eti üretmek için 70-90 kg taze ot gerektiği gibi özel hesaplamalar vardır.[...]

Güneş enerjisi bire yakın bir verimle organik madde enerjisine dönüştürülebilmektedir. Ancak fotosentezin gözlemlenen verimliliği bu değerden önemli ölçüde düşüktür. Bu durumun nedeni doğal ekosistemlerde fotosentez veriminin başka faktörler tarafından sınırlanmasıyla açıklanmaktadır. Bu nedenle, okyanuslarda birincil üretkenlik, biyota tarafından artırılamayan nitrojen ve fosfor konsantrasyonlarıyla sınırlıdır. Karada bitki verimliliği, rezervleri biyota tarafından yalnızca belirli sınırlar dahilinde düzenlenen nem ile sınırlıdır.[...]

Görünüşe göre sayıları kontrol etmenin en akılcı yolu hayvanların bölgeselliğidir. Her bölge, kendisini tüm rakiplerden (ses sinyalleri, koku işaretleri vb. yoluyla) koruyan, kendi kendini üreyen yalnızca bir bireye aittir. Bölgenin büyüklüğü ve bunun birincil üretkenlikle olası ilişkisi genetik olarak sabittir.[...]

Bir ekosistemi karakterize eden toplam enerji akışı, güneş radyasyonundan ve yakındaki cisimlerden alınan uzun dalga termal radyasyondan oluşur. Her iki radyasyon türü de ortamın iklim koşullarını belirler (sıcaklık, suyun buharlaşma hızı, hava hareketi vb.), ancak güneş radyasyonunun enerjisinin yalnızca küçük bir kısmı, canlı bileşenlere enerji sağlayan fotosentezde kullanılır. ekosistem. Bu enerji sayesinde ekosistemin ana veya birincil üretimi yaratılır. Bu nedenle, bir ekosistemin birincil verimliliği, organik maddelerin kimyasal bağları şeklinde biriken, fotosentez sürecinde üreticiler tarafından radyant enerjinin kullanılma oranı olarak tanımlanır. Birincil üretkenlik P, kütle birimleri, enerji veya birim zaman başına eşdeğer birimler cinsinden ifade edilir.[...]

Tabakalaşmanın gelişimi genellikle hipolimniyondan oksijen sızıntısına neden olur, bu da dip çökeltilerini oksitleyemeyen anaerobik dip sularının oluşmasıyla sonuçlanabilir. Bu koşullar altında büyük miktarlarda organik madde korunabilir. Tabakalı göllerin yüzey suları, bu elementlerin termoklinin altına batan ve biriken planktonik organizmaların dokularına girmesi nedeniyle genellikle fosfor ve nitrojen bakımından tükenir. Besin maddelerinin yüzey sularından uzaklaştırılması, birincil üretkenliklerini büyük ölçüde etkiler. İyi tanımlanmış bir sabit termokline sahip olan Kivu Gölü'nün birincil üretkenliği, Doğu Afrika'daki Edward Gölü veya Mobutu-Sese Seko Gölü'nün yalnızca dörtte biri kadardır; bunlar yaklaşık olarak aynı büyüklükte ve benzer kimyasal bileşime sahiptir, ancak daha az keskin bir şekilde katmanlanmıştır. .