Monografija je posvečena obravnavi najzapletenejšega problema v botaniki izvora in evolucije briofitov - edinstvenih dvodelnih višjih rastlin gametofitne smeri razvoja. Razvoj tega problema temelji na logičnem modeliranju z uporabo primerjalnomorfološke metode kot vodilnega orodja spoznavanja. Na podlagi analize materialov o organizaciji briofitov od molekularne do organske ravni, ob upoštevanju obstoječih idej o ta problem Avtor je razvil celostni konceptualni model izvora in evolucije briofitov, izhajajoč iz algam podobnih prednikov arhegonijatov. Posebna pozornost posvečen Antho-cerotaceae in Takakiaceae kot najstarejšima kopenskima rastlinama, nekakšnim »živim fosilom« - ključnim taksonom za razumevanje začetne stopnje evolucije embriofitov.
Namenjeno širokemu spektru strokovnjakov s področja botanike, ekologije, geografije, študentom in učiteljem bioloških univerz ter vsem, ki jih zanima razvoj višjih rastlin.
Alge kot ancestralne oblike arhegonijatov.
Ker kažejo briofiti veliko večjo podobnost s traheofiti kot z algami, ki imajo skoraj vse glavne značilnosti višjih rastlin, se moramo najprej dotakniti možne načine nastanek slednje kot celote kot nove organizacijske stopnje v razvoju rastlinskega sveta.
Pojav višjih rastlin (arhegoniatov ali embriofitov) je zaznamoval pomembno stopnjo v progresivnem, progresivnem razvoju rastlin, njihov vstop v bistveno novo ekološko areno, razvoj veliko bolj zapletenega, kompleksnega zemeljsko okolje, živa manifestacija širjenja žive snovi po planetu, "povsodnost" življenja (v primernem izrazu V.I. Vernadskega, 1960). Iz tega jasno sledi, da je evolucija organizmov v bistvu adaptogeneza.
Pri razvijanju problematike izvora višjih rastlin so pomembne raznovrstne raziskave, kot npr razne skupine višje rastline in alge, ki veljajo za prednike arhegoniat.
Do danes je bil dosežen pomemben napredek pri proučevanju alg, vključno z njihovimi sodobnimi in fosilnimi oblikami. Zlasti pritegnejo pozornost dela K. D. Stewarta, K. R. Mattoxa (1975, 1977, 1978), K. J. Niklasa (1976), L. E. Grahama (1984, 1985), Yu. E. Petrova (1986) in drugih.
VSEBINA
Predgovor
Metodologija raziskovanja evolucije
Evolucijska teorija
Trenutno stanje evolucijski nauk
Zamisli o osnovnih zakonih evolucije
Izvor višjih rastlin
Alge kot ancestralne oblike arhegonijatov
Menjava jedrnih faz (razvojni cikel višjih rastlin)
Apomixis in njegova vloga v evoluciji višjih rastlin. Koncept "generacije" v povezavi z embriofiti
Možna citološka zanesljivost prednikov višjih rastlin
Predhodniki višjih rastlin in njihova preobrazba v primarne arhegonijate
Ekološka situacija ob kopnem izvirne oblike višje rastline
Pojav embriofitije
Transformacija kloroplastov med nastankom višjih rastlin
Najstarejše kopenske rastline. Prehodne oblike med algami in višjimi rastlinami. Riniofiti
Poti preobrazbe zgodnjih kopenskih rastlin
Izvor in razvoj glavnih skupin briofitov
Antocerotophyta
Edinstvenost skupinske organizacije kot razlog za negotovost njenega filogenetskega položaja in genetske povezave
Fosilne rastline, ki kažejo podobnosti z Anthocerotes in njihova primerjalna analiza
Prednik oblika anthocerotes
Značilnosti analogije Anthocerotes z drugimi višjimi rastlinami in prilagoditvena geneza te skupine briofitov
Jetrnice (Marchantiophyta)
Najstarejše fosilne oblike jetrnikov
Jetrnice kot »najmanj kopenski« organizmi med briofiti
Začetna ekološka pogojenost jetrnikov
Zgodovinski odnosi med morfotipi list-steblo in steljka gametofita
Spremembe v strukturi sporogona v spodnjem srednjem devonu
Razvoj gametofita jetrnika v poznem devonu in zgodnjem karbonu
Protonema (sejanec), njen pomen v razvojnem ciklusu in preobrazbi
Transformacija strukture sporogona v zgornjem devonu
Evolucija jetrnikov v karbonu
Začetni morfotip briofita gametofit
Simetrija v morfogenezi jetrnikov v povezavi z njihovim načinom življenja
Razhajanje delitve jetrnice
Znaki organiziranosti praproti kot sredstvo za razumevanje razvojnih poti bryofitov
Značilnosti organizacije Jungermanniophytina
Organizacija Marchantiophytina kot posledica
njihova specifična ekologija. Skupinska divergenca
Oljna telesca in njihova dislokacija pri jetrnicah
Taksoni z mešanimi značilnostmi dveh glavnih skupin jetrnikov in modeli izvora teh skupin
Čas pojava sodobnih družin in rodov jetrnikov
Najnovejša klasifikacija jetrnikov
Mahovi (Bryophyta)
Posebnosti organiziranosti skupine
Starodavni fosilni mahovi
Narava razmerja med mahovi in jetrnicami
Najvišja stopnja kopenskosti mahov med briofiti
Obnova procesa nastajanja glavnega morfotipa mahov
Primerjalne morfološke serije sporogonov kot model njihovega spreminjanja med evolucijo mahov
Takakophytina
Pravi mahovi (Bryophytina)
Sphagnum mahovi (Sphagnopsida)
Andrejevi mahovi (Andreaeopsida)
Lndreobryopsida mahovi (Andreaeobryopsida)
Bryopsida
Spremembe osnovnega števila kromosomov pri briofitih med njihovo evolucijo
Briofiti v paleocenu in eocenu
Vpliv podnebnih sprememb na briofite v oligocenu in neogenu
Briofiti pod hudim antropogenim stresom
Ekološke inverzije bryophytes
Napoved evolucije briofitov v povezavi z naravnimi in antropogenimi spremembami v biosferi
Filogenetska razmerja med največjimi taksoni briofitov, pa tudi med briofiti in drugimi višjimi rastlinami
Zaključek
Pregled evolucije bryofitov po konceptualnem modelu, ki smo ga predlagali (povzetek)
Literatura.
na temo: "Biocenoze in ekosistemi"
LASTNOSTI IN VRSTE BIOCENOZ
Naravne biocenoze so zelo kompleksne. Zanje sta značilni predvsem vrstna pestrost in gostota naseljenosti.
Raznolikost vrst - število vrst živih organizmov, ki tvorijo biocenozo in določajo različne ravni prehrane v njej. Velikost populacij vrst je določena s številom osebkov določene vrste na enoto površine. Nekatere vrste prevladujejo v skupnosti in jih številčno prekašajo druge. Če v skupnosti prevladuje nekaj vrst in je gostota drugih zelo nizka, potem je raznolikost majhna. Če je ob enaki vrstni sestavi število vseh bolj ali manj enako, potem je vrstna pestrost velika.
Za biocenozo sta poleg vrstne sestave značilni biomasa in biološka produktivnost.
Biomasa- skupna količina organska snov in v njej vsebovana energija vseh osebkov določene populacije ali celotne biocenoze na enoto površine. Biomasa je določena s količino suhe snovi na 1 ha ali količino energije (J) 1.
Količina biomase je odvisna od značilnosti vrste in njene biologije. Na primer, hitro umirajoče vrste (mikroorganizmi) imajo majhno biomaso v primerjavi z dolgoživimi organizmi, ki kopičijo velike količine organskih snovi v svojih tkivih (drevesa, grmičevje, velike živali).
Biološka produktivnost- hitrost nastajanja biomase na časovno enoto. To je najpomembnejši pokazatelj vitalne aktivnosti organizma, populacije in ekosistema kot celote. Razlikujemo med primarno produktivnostjo – tvorbo organske snovi s strani avtotrofov (rastlin) med fotosintezo in sekundarno produktivnostjo – hitrostjo tvorbe biomase s strani heterotrofov (porabnikov in razkrojevalcev).
Razmerje med produktivnostjo in biomaso se med različnimi organizmi razlikuje. Poleg tega se produktivnost med ekosistemi razlikuje. Odvisno je od velikosti sončno sevanje, tla, podnebje. Najnižjo biomaso in produktivnost imajo puščave in tundra, največjo pa deževni gozdovi. tropski gozdovi. V primerjavi s kopnim je biomasa Svetovnega oceana bistveno nižja, čeprav zavzema 71 % površine planeta, kar je posledica nizke vsebnosti hranila. IN obalno območje biomasa se znatno poveča.
V biocenozah ločimo dve vrsti trofične mreže: pašnik in detritus. IN pašni tip v prehranjevalnem spletu energija teče od rastlin do rastlinojedih živali in nato do porabnikov višjega reda. Rastlinojedci se ne glede na velikost in življenjski prostor (kopenski, vodni, prstni) pasejo, jedo zelene rastline in prenašajo energijo na naslednje nivoje.
Če se tok energije začne z odmrlimi rastlinskimi in živalskimi ostanki, iztrebki in gre do primarnih detritivorov – razkrojevalcev, ki delno razpadejo organske snovi, potem se taka trofična mreža imenuje detritalno, ali mrežo razgradnje. Primarni detritivori vključujejo mikroorganizme (bakterije, glive) in male živali (črvi, ličinke žuželk).
V kopenskih biogeocenozah sta prisotni obe vrsti trofične mreže. V vodnih združbah prevladuje pašna veriga. V obeh primerih je energija v celoti porabljena.
Razvoj ekosistemov
NASLEDSTVO
Vsi ekosistemi se razvijajo skozi čas. Zaporedna sprememba ekosistemov se imenuje ekološko nasledstvo. Nasledstvo se pojavi predvsem pod vplivom procesov, ki se dogajajo znotraj skupnosti med interakcijo z okoljem.
Primarna sukcesija se začne z razvojem okolja, ki prej ni bilo poseljeno: uničeno rock, skala, peščena sipina itd. Tu je velika vloga prvih naseljencev: bakterij, cianobakterij, lišajev, alg. S sproščanjem odpadnih snovi spremenijo matično kamnino, jo uničijo in pospešujejo nastajanje tal. Pri odmiranju primarni živi organizmi površinsko plast obogatijo z organskimi snovmi, kar omogoča naselitev drugih organizmov. Postopoma ustvarjajo pogoje za vse večjo pestrost organizmov. Skupnost rastlin in živali postane kompleksnejša, dokler ne doseže določenega ravnovesja z okoljem. Takšna skupnost se imenuje menopavza. Ohranja svojo stabilnost, dokler se ravnotežje ne poruši. Gozd je stabilna biocenoza – klimaksna združba.
Sekundarna sukcesija se razvije na mestu predhodno oblikovane skupnosti, na primer na mestu požara ali zapuščenega polja. Svetloljubne rastline se naselijo na pepelu, pod njihovo krošnjo pa se razvijejo vrste, odporne na senco. Pojav vegetacije izboljša stanje tal, na katerih začnejo rasti druge vrste, ki izpodrivajo prve naseljence. Sekundarna sukcesija poteka skozi čas in je lahko, odvisno od tal, hitra ali počasna, dokler se končno ne oblikuje vrhunska združba.
Jezero, če je porušeno njegovo ekološko ravnovesje, se lahko spremeni v travnik in nato v gozd, značilen za določeno podnebno območje.
Nasledstvo vodi v progresivno zapletanje skupnosti. Njena prehranska omrežja postajajo vse bolj razvejana, okoljski viri pa se vse bolj izkoriščajo. Zrela združba je najbolj prilagojena okoljskim razmeram; populacije vrst so stabilne in se dobro razmnožujejo.
UMETNI EKOSISTEMI. AGROCENOZA
Agrocenoza- umetno ustvarjeni in s človekom vzdrževani ekosistemi (polja, senožeti, parki, vrtovi, zelenjavni vrtovi, gozdni nasadi). Ustvarjeni so za proizvodnjo kmetijskih proizvodov. Agrocenoze imajo slabe dinamične lastnosti in nizko ekološko zanesljivost, vendar jih odlikuje visoka produktivnost. Agrocenoze, ki zasedajo približno 10% kopnega, letno proizvedejo 2,5 milijarde ton kmetijskih proizvodov.
V agrocenozi se praviloma gojita ena ali dve rastlinski vrsti, zato medsebojne povezave organizmov ne morejo zagotoviti trajnosti takšne združbe. Akcija naravna selekcija oslabljen od človeka. Umetna selekcija se premika v smeri ohranjanja organizmov z največjo produktivnostjo. Razen sončna energija v agrocenozi je še en vir - mineral in organska gnojila prispevali ljudje. Večina hranil se nenehno odstranjuje iz cikla kot pridelki. Tako se ne zgodi kroženje snovi.
V agrocenozi se tako kot v biocenozi razvijajo prehranjevalne verige. Obvezen člen v tej verigi je oseba. Poleg tega tukaj deluje kot potrošnik prvega reda, vendar je na tej točki prehranjevalna veriga prekinjena. Agrocenoze so zelo nestabilne in brez človekovega posredovanja obstajajo od 1 leta (žita, zelenjava) do 20-25 let (sadje in jagode).
RAZVOJ BIOLOGIJE V PREDARWINOVEM OBDOBJU
Izvor biologije kot znanosti je povezan z dejavnostmi grškega filozofa Aristotela (IV. stoletje pred našim štetjem). Na podlagi anatomskih in fizioloških študij je poskušal zgraditi klasifikacijo organizmov. Uspelo mu je opisati skoraj 500 vrst živali, ki jih je razporedil po zahtevnosti. Med preučevanjem embrionalnega razvoja živali je Aristotel odkril veliko podobnost v začetnih fazah embriogeneze in prišel na idejo o možnosti enotnosti njihovega izvora.
V obdobju od XVI do XVIII stoletja. Intenziven je razvoj deskriptivne botanike in zoologije. Odkriti in opisani organizmi so zahtevali sistematizacijo in uvedbo enotne nomenklature. Ta zasluga pripada izjemnemu znanstveniku Carlu Linnaeusu (1707-1778). Bil je prvi, ki je opozoril na resničnost vrste kot strukturne enote žive narave. Uvedel je binarno vrstno nomenklaturo, vzpostavil hierarhije sistematskih enot (taksonov), opisal in sistematiziral 10 tisoč rastlinskih in 6 tisoč živalskih vrst ter minerale. Po svojem svetovnem nazoru je bil C. Linnaeus kreacionist. Zavrnil je idejo evolucije, saj je verjel, da obstaja toliko vrst, kot jih je različne oblike je na začetku ustvaril Bog. K. Linnaeus se je ob koncu življenja vendarle strinjal z obstojem spremenljivosti v naravi, prepričanje o nespremenljivosti vrste je bilo nekoliko omajano.
Avtor prve evolucijske teorije je bil francoski biolog Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). Lamarck je ovekovečil svoje ime z uvedbo izraza "biologija", ustvaril sistem živalskega sveta, kjer je najprej razdelil živali na "vretenčarje" in "nevretenčarje". Lamarck je prvi ustvaril celovit koncept razvoja narave in oblikoval tri zakone spremenljivosti organizmov.
1. Zakon neposrednega prilagajanja. Pod neposrednim vplivom se pojavijo prilagoditvene spremembe rastlin in nižjih živali okolju. Prilagoditve nastanejo zaradi razdražljivosti.
2. Zakon vadbe in nevadbe organov. O živalih iz osrednjega živčnega sistema okolje ima posreden učinek. Dolgoročni vpliv okolja povzroča pri živalih navade, povezane s pogostim uživanjem organov. Krepitev njegove vadbe vodi do postopnega razvoja tega organa in utrjevanja sprememb.
3. Zakon "dedovanja pridobljenih lastnosti", po katerem se uporabne spremembe prenašajo in fiksirajo v potomcih. Ta proces je postopen.
Neprekosljiva avtoriteta 19. stoletja. na področju paleontologije in primerjalne anatomije je bil francoski zoolog Georges Cuvier (1769-1832). Bil je eden od reformatorjev primerjalne anatomije in taksonomije živali in je v zoologijo uvedel koncept "tipa". Na podlagi bogatega dejanskega gradiva je Cuvier vzpostavil »princip korelacije delov telesa«, na podlagi katerega je rekonstruiral strukturo izumrlih živalskih oblik. Po svojih pogledih je bil kreacionist in se je zavzemal za nespremenljivost vrst, prisotnost adaptivnih lastnosti pri živalih pa je štel za dokaz prvotno vzpostavljene harmonije v naravi. J. Cuvier je razloge za spremembo fosilnih živalskih vrst videl v katastrofah, ki so se zgodile na površju Zemlje. Po njegovi teoriji je bil organski svet po vsaki katastrofi na novo ustvarjen.
OSNOVNE DOLOČBE DARWINOVE TEORIJE
Čast Stvarstva znanstvena teorija evolucija pripada Charlesu Darwinu (1809-1882) - angleškemu naravoslovcu. Darwinova zgodovinska zasluga ni ugotovitev samega dejstva evolucije, temveč odkritje njenih glavnih vzrokov in gonilnih sil. Uvedel je izraz »naravna selekcija« in dokazal, da je osnova naravne selekcije in evolucije dedna variabilnost organizmov. Rezultat njegovega dolgoletnega dela je bila knjiga "Izvor vrst z naravno selekcijo" (1859). Leta 1871 je izšlo njegovo drugo veliko delo, "Poreklo človeka in spolna selekcija".
Glavne gonilne sile evolucije Charles Darwin imenovan dedna variabilnost, boj za obstoj in naravna selekcija. Izhodišče Darwinovega učenja je bila njegova izjava o spremenljivosti organizmov. Identificiral je skupinsko ali specifično variabilnost, ki ni podedovana in je neposredno odvisna od dejavnikov okolja. Druga vrsta variabilnosti je individualna ali negotova, ki nastane v posameznih organizmih kot posledica negotovih vplivov okolja na vsakega posameznika in se deduje. Prav ta variabilnost je tista, ki je osnova raznolikosti posameznikov.
Darwin je ob opazovanju in analizi ene glavnih lastnosti vseh živih bitij – sposobnosti neomejenega razmnoževanja prišel do zaključka, da obstaja dejavnik, ki preprečuje prenaseljenost in omejuje število osebkov. Zaključek: intenzivnost razmnoževanja, pa tudi omejena naravne vire in življenjska sredstva vodijo v boj za obstoj.
Prisotnost spektra variabilnosti v organizmih, njihova heterogenost in boj za obstoj vodijo v preživetje najbolj prilagojenih in uničenje manj prilagojenih osebkov. Zaključek: V naravi poteka naravna selekcija, ki prispeva k kopičenju uporabnih lastnosti, njihovemu prenosu in utrjevanju v potomcih. Zamisel o naravni selekciji je nastala iz Darwinovih opazovanj umetne selekcije in selekcije živali. Po Darwinu je bil rezultat naravne selekcije v naravi:
1) pojav naprav;
2) variabilnost, evolucija organizmov;
3) nastanek novih vrst. Speciacija nastane na podlagi razhajanja znakov.
Razhajanje- razhajanje lastnosti znotraj vrste, ki nastane pod vplivom naravne selekcije. Največjo prednost pri preživetju imajo posamezniki z ekstremnimi lastnostmi, medtem ko posamezniki s povprečnimi podobnimi lastnostmi poginejo v boju za obstoj. Organizmi z izmikajočimi lastnostmi lahko postanejo ustanovitelji novih podvrst in vrst. Razlog za razhajanje znakov je prisotnost negotove variabilnosti, intraspecifična konkurenca in večsmerna narava delovanja naravne selekcije.
Darwinovo teorijo speciacije imenujemo monofiletična – izvor vrst od skupnega prednika, prvotne vrste. Charles Darwin je dokazal zgodovinski razvoj žive narave, razložil načine speciacije, utemeljil nastanek prilagoditev in njihovo relativno naravo, ugotovil vzroke oz. gonilne sile evolucija.
DOKAZI EVOLUCIJE
Biološka evolucija- zgodovinski proces razvoj organski svet, ki ga spremljajo spremembe v organizmih, izumrtje enih in pojav drugih. Sodobna znanost ima veliko dejstev, ki kažejo na evolucijske procese.
Embriološki dokazi za evolucijo.
V prvi polovici 19. stol. Razvija se teorija "zarodne podobnosti". Ruski znanstvenik Karl Baer (1792-1876) je ugotovil, da je v zgodnjih fazah embrionalnega razvoja velika podobnost med različnimi vrstami znotraj debla.
Dela F. Müllerja in E. Haeckela so jim omogočila oblikovanje biogenetski zakon:"Ontogeneza je kratka in hitra ponovitev filogeneze." Kasnejša interpretacija biogenetski zakon je razvil in pojasnil A. N. Severtsov: "v ontogenezi se ponavljajo embrionalne stopnje prednikov." Najbolj podobni so si zarodki v zgodnjih fazah razvoja. Splošne značilnosti vrste se med embriogenezo oblikujejo prej kot posebne. Tako imajo vsi zarodki vretenčarjev na stopnji I škržne reže in dvoprekatno srce. Na srednjih stopnjah se pojavijo značilnosti, značilne za posamezen razred, in šele na poznejših stopnjah se oblikujejo značilnosti vrste. Primerjalni anatomski in morfološki dokazi evolucije.
Dokaz enotnosti izvora je celična zgradba organizmov, enoten načrt strukture organov in njihove evolucijske spremembe.
Homologni organi imajo podoben strukturni načrt in skupen izvor, opravljajo enake in različne funkcije. Homologni organi omogočajo dokazovanje zgodovinskega sorodstva različnih vrst. Primarno morfološko podobnost v različni meri nadomestijo razlike, pridobljene med razhajanjem. Tipičen primer homolognih organov so okončine vretenčarjev, ki imajo ne glede na funkcije, ki jih opravljajo, skupen strukturni načrt.
Nekateri rastlinski organi se morfološko razvijejo iz listnih primordijev in so spremenjeni listi (lasice, bodice, prašniki).
Podobna telesa- sekundarna, ki ni podedovana od skupnih prednikov, morfološka podobnost v organizmih različnih sistematskih skupin. Podobni organi so podobni v svojih funkcijah in se razvijajo v procesu konvergenca. Kažejo na podobne prilagoditve, ki nastanejo med evolucijo pod enakimi okoljskimi pogoji kot posledica naravne selekcije. Na primer, podobni živalski organi so krila metulja in ptice. Ta prilagoditev na let pri metuljih se je razvila iz hitinastega pokrova, pri pticah pa iz notranjega okostja prednjih okončin in pokrova perja. Filogenetsko so ti organi oblikovani drugače, vendar delujejo enako funkcijo- služijo za let živali. Včasih podobni organi pridobijo osupljivo podobnost, kot so oči glavonožcev in kopenskih vretenčarjev. Imajo enak splošni strukturni načrt, podobno strukturni elementi, čeprav se v ontogenezi razvijejo iz različnih začetkov in med seboj nikakor niso povezani. Podobnost je razložena le s fizično naravo svetlobe.
Primer podobnih organov so bodice rastlin, ki jih ščitijo pred tem, da bi jih pojedle živali. Bodice se lahko razvijejo iz listov (barberry), stipules (bela akacija), poganjkov (glog), lubja (robida). Podobni so si le po videzu in po funkcijah, ki jih opravljajo.
Vestigialni organi- razmeroma poenostavljene ali nerazvite strukture, ki so izgubile svoj prvotni namen. Položeni so med razvojem zarodka, vendar se ne razvijejo v celoti. Včasih zametki prevzamejo drugačne funkcije v primerjavi s homolognimi organi drugih organizmov. Tako osnovni človeški dodatek opravlja funkcijo limfne tvorbe, v nasprotju s homolognim organom - cekumom rastlinojedih živali. Zametki medeničnega pasu kita in okončin pitona potrjujejo dejstvo, da kiti izvirajo iz kopenskih štirinožcev, pitoni pa iz prednikov z razvitimi okončinami.
atavizem - pojav vrnitve k oblikam prednikov, opažen pri posameznih posameznikih. Na primer, zebroidna barva žrebet, multi-middles pri ljudeh.
Biogeografski dokazi za evolucijo.
Preučevanje flore in favne različnih celin nam omogoča obnavljanje splošni napredek evolucijski proces in identificira več zoogeografskih con s podobnimi kopenskimi živalmi.
1. Holarktična regija, ki združuje Palearktiko (Evrazija) in Neoarktiko (Severna Amerika). 2. Neotropsko območje ( Južna Amerika). 3. Etiopska regija (Afrika). 4. Indo-malajska regija (Indokina, Malezija, Filipini). 5. Avstralska regija. Na vsakem od teh področij je velika podobnost med živalskim in rastlinskim svetom. Eno območje se od drugih razlikuje po nekaterih endemičnih skupinah.
Endemi- vrste, rodovi, družine rastlin ali živali, katerih razširjenost je omejena na majhno geografsko območje, to je rastlinstvo ali živalstvo, značilno za določeno območje. Razvoj endemičnosti je največkrat povezan z geografsko izolacijo. Na primer, najzgodnejša ločitev Avstralije od južna celina Gondvana (več kot 120 milijonov let) je pripeljala do neodvisnega razvoja številnih živali. Ne da bi bili pod pritiskom plenilcev, ki jih v Avstraliji ni, so se tukaj ohranili monotremni prvinski sesalci: kljunaš in ehidna; vrečarji: kenguru, koala.
Nasprotno, rastlinstvo in živalstvo palearktičnega in neoarktičnega območja sta si med seboj podobni. Na primer, ameriški in evropski javor, jesen, bor in smreka so tesno povezani. Med živalmi v Severni Ameriki in Evraziji živijo sesalci, kot so losi, kune, kune in severni medvedi. Ameriški bizon je tesno povezan z evropskim bizonom. Takšen odnos priča o dolgoletni povezanosti obeh celin.
Paleontološki dokazi evolucije.
Paleontologija preučuje fosilne organizme in nam omogoča ugotavljanje zgodovinskega procesa in vzrokov sprememb v organskem svetu. Na podlagi paleontoloških najdb je sestavljena zgodovina razvoja organskega sveta.
Fosilne prehodne oblike - oblike organizmov, ki združujejo značilnosti starejših in mlajših skupin. Pomagajo obnoviti filogenijo ločene skupine. Predstavniki: Arheopteriks – prehodna oblika med plazilci in pticami; inostracevia - prehodna oblika med plazilci in sesalci; psilofiti so prehodna oblika med algami in kopenskimi rastlinami.
Paleontološka serija so sestavljene iz fosilnih oblik in odražajo potek filogenije (zgodovinskega razvoja) vrste. Takšne vrstice obstajajo za konje, slone in nosoroge. Prvo paleontološko serijo konj je sestavil V. O. Kovalevsky (1842-1883).
Relikvije- vrste rastlin ali živali, ki so se ohranile iz starodavnih izumrlih organizmov. Zanje so značilni znaki izumrlih skupin preteklih obdobij. S preučevanjem reliktnih oblik je mogoče obnoviti videz izginulih organizmov in predlagati njihove življenjske pogoje in način življenja. Hatteria je predstavnik starih primitivnih plazilcev. Takšni plazilci so živeli v obdobju jure in krede. Celakant je znan že od zgodnjega devona. Iz teh živali so nastali kopenski vretenčarji. Ginki so najbolj primitivna oblika golosemenk. Listi so veliki, pahljačasti, rastline so listopadne.
Primerjava sodobnih primitivnih in progresivnih oblik omogoča obnovitev nekaterih značilnosti domnevnih prednikov progresivne oblike in analizo poteka evolucijskega procesa.
Povzetek na temo: "Biocenoze in ekosistemi" LASTNOSTI IN VRSTE BIOCENOZE Naravne biocenoze so zelo zapletene. Zanje sta značilni predvsem vrstna pestrost in gostota naseljenosti.Za utemeljitev teorije evolucije je Charles Darwin široko uporabljal številne dokaze s področja paleontologije, biogeografije in morfologije. Kasneje so bila pridobljena dejstva, ki so poustvarila zgodovino razvoja organskega sveta in služila kot nov dokaz o enotnosti izvora živih organizmov in variabilnosti vrst v naravi.
Paleontološke najdbe - morda najbolj prepričljiv dokaz evolucijskega procesa. Sem spadajo fosili, odtisi, fosilni ostanki, fosilne prehodne oblike, filogenetske serije, zaporedje fosilnih oblik. Oglejmo si nekatere izmed njih pobližje.
1. Fosilne prehodne oblike- oblike organizmov, ki združujejo značilnosti starejših in mlajših skupin.
Posebej zanimive med rastlinami so psilofiti. Izvirajo iz alg, prve med rastlinami so prešle na kopno in so povzročile višje trosne in semenske rastline. Semenske praproti - prehodna oblika med praproti in golosemenkami ter cikade - med golosemenkami in kritosemenkami.
Med fosilnimi vretenčarji lahko ločimo oblike, ki so prehodne med vsemi razredi tega podtipa. Na primer, najstarejša skupina ribe z režnjami je povzročila prve dvoživke - stegocefalus (Sl. 3.15, 3.16). To je bilo mogoče zaradi značilne zgradbe okostja parnih plavuti rib z režnimi plavutmi, ki so imeli anatomske predpogoje za preoblikovanje v okončine s petimi prsti primarnih dvoživk. Znane so oblike, ki tvorijo prehod med plazilci in sesalci. Ti vključujejo zverski kuščarji (tujka bolezen) (slika 3.17). In povezovalni člen med plazilci in pticami je bil na ptico (Arheopteriks) (sl. 3.18).
Prisotnost prehodnih oblik dokazuje obstoj filogenetskih povezav med sodobnimi in izumrlimi organizmi ter pomaga pri konstruiranju naravni sistem in družinsko drevo flore in favne.
2. Paleontološka serija- vrsta fosilnih oblik, ki so med seboj povezane v procesu evolucije in odražajo potek filogeneze (iz gr. phylon- klan, pleme, geneza- izvor). Klasičen primer uporabe serije fosilnih oblik za pojasnitev zgodovine določene skupine živali je evolucija konja. Ruski znanstvenik V.O. Kovalevsky (1842-1883) je pokazal postopno evolucijo konja in ugotovil, da so zaporedne fosilne oblike postajale vse bolj podobne sodobnim (sl. 3.20).
Sodobne enoprstne živali izvirajo iz majhnih prednikov s petimi prsti, ki so živeli v gozdovih pred 60-70 milijoni let. Podnebne spremembe so povzročile povečanje območja step in širjenje konj po njih. Gibanje na dolge razdalje v iskanju hrane in zaščiti pred plenilci je prispevalo k preoblikovanju okončin. Hkrati se je povečala velikost telesa in čeljusti, zgradba zob je postala bolj zapletena itd.
Do danes je znano zadostno število paleontoloških serij (proboscis, mesojedi, kitovi, nosorogi, nekatere skupine nevretenčarjev), ki dokazujejo obstoj evolucijskega procesa in možnost izvora ene vrste iz druge.
Morfološki dokazi temeljijo na načelu: globoka notranja podobnost organizmov lahko pokaže odnos primerjanih oblik, zato večja kot je podobnost, tesnejši je njihov odnos.
1. Homologija organov. Organi, ki imajo podobno strukturo in skupen izvor, se imenujejo homologni. Zasedajo enak položaj v telesu živali, se razvijejo iz podobnih rudimentov in imajo enak strukturni načrt. Tipičen primer homologija - okončine kopenskih vretenčarjev (slika 3.21). Tako ima okostje njihovih prostih sprednjih okončin nujno nadlahtnico, podlaket, sestavljeno iz polmera in ulne, ter roko (zapestje, metakarpus in falange prstov). Enak vzorec homologije opazimo pri primerjavi skeleta zadnjih okončin. Pri konju so skrilaste kosti homologne metakarpalnim kostem drugega in četrtega prsta drugih kopitarjev. Očitno je, da so pri sodobnem konju ti prsti med razvojem izginili.
Dokazano je, da so strupene žleze kač homolog žlez slinavk drugih živali, čebelji pik je homolog jajčne celice, sesalni proboscis metuljev pa homolog spodnjega para čeljusti drugih živali. žuželke.
Tudi rastline imajo homologne organe. Na primer, vitice graha, bodice kaktusa in barberry so spremenjeni listi.
Ugotavljanje homologije organov nam omogoča, da ugotovimo stopnjo sorodstva med organizmi.
2. Analogija.Podobna telesa - to so organi, ki so navzven podobni in opravljajo enake funkcije, vendar imajo različen izvor. Ti organi kažejo le na podobno smer prilagajanja organizmov, določeno v
proces evolucije z delovanjem naravne selekcije. Zunanje škrge paglavcev, škrge rib, obročastih mnogoščetincev in ličink vodnih žuželk (kot so kačji pastirji) so podobne. Morožev okl (spremenjeni zobje) in slonov okl (zaraščeni sekalci) sta tipična analogna organa, saj sta njuni funkciji podobni. Pri rastlinah so podobne bodice barberry (spremenjeni listi), bodice bele akacije (spremenjeni stipuli) in šipek (razvijejo se iz celic lubja).
Rudimenti.Ostalo (iz lat. rudimentum- rudiment, primarna osnova) so organi, ki nastanejo med embrionalnim razvojem, vendar se kasneje prenehajo razvijati in ostanejo v odraslih oblikah v nerazvitem stanju.
Z drugimi besedami, rudimenti so organi, ki so izgubili svoje funkcije. Rudimenti so najdragocenejši dokaz zgodovinskega razvoja organskega sveta in skupnega izvora živih oblik. Na primer, mravljinčarji imajo rudimentarne zobe, ljudje imajo ušesne mišice, kožne mišice, tretjo veko, kače pa okončine (slika 3.22). Atavizmi. (iz lat. Pojav v posameznih organizmih katere koli vrste značilnosti, ki so obstajale v daljnih prednikih, vendar so bile med evolucijo izgubljene, se imenuje atavizem atavus- prednik). Pri ljudeh so atavizmi rep,
linija las po celotni površini telesa, več bradavic (slika 3.23). Med tisočimi enoprstimi konji so tudi primerki s tremi prsti. Atavizmi nimajo nobenih funkcij, pomembnih za vrsto, temveč kažejo zgodovinsko razmerje med izumrlimi in trenutno obstoječimi sorodnimi oblikami. Embriološki dokaz
stva.
V prvi polovici 19. stol. Ruski embriolog K.M. Baer (1792-1876) je formuliral zakon zarodne podobnosti: čim prejšnje stopnje individualnega razvoja preučujemo, več podobnosti najdemo med različnimi organizmi. Na primer, v zgodnjih fazah razvoja se zarodki vretenčarjev med seboj ne razlikujejo. Šele na srednjih stopnjah se pojavijo značilnosti, značilne za ribe in dvoživke, na poznejših stopnjah pa se pojavijo značilnosti razvoja plazilcev, ptic in sesalcev (slika 3.24). Ta vzorec v razvoju zarodkov kaže na odnos in zaporedje razhajanj v evoluciji teh skupin živali. ustanovljeno v drugi polovici 19. stoletja. Nemška znanstvenika E. Haeckel (1834-1919) in F. Müller (1821-1897). Po tem zakonu vsak posameznik v svojem individualnem razvoju (ontogenezi) ponavlja zgodovino razvoja svoje vrste oz. ontogeneza je kratka
in hitro ponavljanje filogenije. Na primer, pri vseh vretenčarjih se med ontogenezo oblikuje notohord, značilnost, ki je bila značilna za njihove daljne prednike. Paglavci brezrepih dvoživk razvijejo rep, ki je ponovitev lastnosti njihovih repatih prednikov.
V nadaljevanju so bile sprejete spremembe in dopolnitve biogenetskega zakona. Poseben prispevek k razjasnitvi povezav med onto- in filogenijo je prispeval ruski znanstvenik A.N. Severcov (1866-1936).
Jasno je, da v tako kratkem času, kot je individualni razvoj, ni mogoče ponoviti vseh stopenj evolucije. Zato se ponavljanje stopenj zgodovinskega razvoja vrste v embrionalnem razvoju pojavlja v stisnjeni obliki, z izgubo številnih stopenj. Hkrati pa zarodki organizmov ene vrste niso podobni odraslim oblikam druge vrste, temveč njihovim zarodkom. Tako so škržne reže pri enomesečnem človeškem zarodku podobne tistim pri ribjem zarodku, ne pa tudi pri odrasli ribi. To pomeni, da gredo sesalci med ontogenezo skozi stopnje, podobne ribjim zarodkom, in ne odraslim ribam.
Treba je opozoriti, da je Charles Darwin opozoril na pojav ponavljanja v ontogenezi strukturnih značilnosti prednikov.
Vsi navedeni podatki so velikega pomena za dokazovanje evolucije in za razjasnitev sorodnih odnosov med organizmi.
Biogeografski dokazi. Biogeografija je veda o vzorcih sodobne poselitve živali in rastlin na Zemlji.
Iz predmeta fizične geografije že veste, da so sodobni geografski pasovi nastali v zgodovinskem razvoju Zemlje, kot posledica delovanja podnebnih in geoloških dejavnikov. Veš tudi, da se pogosto izkaže, da podobna naravna območja naseljujejo različni organizmi, različna območja pa so si podobna. Razlage za ta dejstva je mogoče najti le s stališča evolucije. Na primer, izvirnost flore in favne Avstralije je razložena z njeno izolacijo v daljni preteklosti, zato je razvoj živalskega in rastlinskega sveta potekal ločeno od drugih celin. Posledično biogeografija prispeva veliko dokazov o razvoju organskega sveta.
Trenutno se za dokazovanje evolucijskih procesov pogosto uporabljajo metode biokemije in molekularne biologije, genetike in imunologije.
Tako lahko s preučevanjem sestave in zaporedja nukleotidov v nukleinskih kislinah in aminokislinah v beljakovinah v različnih skupinah organizmov in odkrivanjem podobnosti presojamo njihovo razmerje.
Biokemija ima raziskovalne metode, s katerimi je mogoče določiti "krvno sorodstvo" organizmov. Pri primerjavi krvnih beljakovin se upošteva sposobnost organizmov, da proizvajajo protitelesa kot odgovor na vnos tujih beljakovin v kri. Ta protitelesa je mogoče izolirati iz krvnega seruma in določiti, v kakšni razredčitvi bo ta serum reagiral s serumom primerjalnega organizma. Ta analiza je pokazala, da so človekovi najbližji sorodniki velike opice, najbolj oddaljeni med njimi pa so lemurji.
Razvoj organskega sveta na Zemlji potrjujejo številna dejstva z vseh področij biologije: paleontologije (filogenetske serije, prehodne oblike), morfologije (homologija, analogija, zametki, atavizmi), embriologije (zakon podobnosti zarodkov, biogenetski zakon), biogeografija itd.
Prehodne (vmesne) oblike- organizmi, ki v svoji strukturi združujejo značilnosti dveh velikih sistematičnih skupin.
Za prehodne oblike je značilna prisotnost bolj starodavnih in primitivnih (v smislu primarnih) lastnosti kot poznejše oblike, hkrati pa prisotnost bolj progresivnih (v smislu poznejših) lastnosti kot njihovi predniki. Praviloma se izraz »prehodne oblike« uporablja v zvezi s fosilnimi oblikami, čeprav ni nujno, da vmesne vrste umrejo.
Prehodne oblike se uporabljajo kot eden od dokazov obstoja biološka evolucija.
Zgodovina koncepta
Leta 1859, ko je bilo objavljeno delo Charlesa Darwina »Izvor vrst«, je bilo število fosilnih ostankov izjemno majhno, prehodne oblike pa znanosti niso bile poznane. Darwin je opisal odsotnost vmesne oblike»kot najbolj očiten in resen ugovor, ki je lahko proti teoriji«, vendar je to pojasnil z izjemno nepopolnostjo geološkega zapisa. Opozoril je omejena količina takrat razpoložljivih zbirk, je hkrati opisal razpoložljive podatke o razpoložljivih fosilnih primerkih z vidika evolucije in delovanja naravne selekcije. Le dve leti kasneje, leta 1961. Najden je bil arheopteriks, ki je predstavljal klasično prehodno obliko med plazilci in pticami. Njegove ugotovitve niso postale le potrditev Darwinove teorije, ampak tudi prelomno dejstvo, ki potrjuje resničnost obstoja biološke evolucije. Od takrat je bilo najdenih veliko število fosilnih oblik, ki kažejo, da so vsi razredi vretenčarjev med seboj sorodni, večinoma prek prehodnih oblik.
Z naraščajočim znanjem o taksonomski pestrosti vaskularnih rastlin v začetku dvajsetega stoletja so začele raziskave iskati njihovega možnega prednika. Leta 1917 sta Robert Kidston in William Henry Land v bližini vasi odkrila ostanke zelo primitivne rastline. Rhynia na Škotskem. Ta rastlina je dobila ime Rhynia. Združuje lastnosti zelenih alg in vaskularnih rastlin.
Razlaga pojma
Prehodne oblike med dvema skupinama organizmov niso nujno potomci ene skupine in predniki druge. Iz fosilov običajno ni mogoče natančno ugotoviti, ali je določen organizem prednik drugega. Poleg tega obstaja verjetnost, da najdemo neposrednega prednika v fosilnem zapisu določeno obliko izjemno majhen. Veliko bolj verjetno odkrijte relativno bližnje sorodnike tega prednika, ki so mu po strukturi podobni. Zato se vsaka prehodna oblika samodejno razlaga kot stranska veja evolucije in ne kot »odsek filogenetskega debla«.
Prehodne oblike in taksonomija
Evolucijska taksonomija je ostala prevladujoča oblika taksonomije skozi dvajseto stoletje. Identifikacija taksonov temelji na razna znamenja, zaradi česar so taksoni upodobljeni kot veje razvejanega evolucijskega drevesa. Prehodne oblike se vidijo kot "padanje" med različnimi skupinami v smislu anatomije, so mešanica značilnosti notranjega in zunanjega klada, ki se je nedavno razdelil.
Z razvojem kladistike v 90. letih 20. stoletja. Odnosi so običajno prikazani v obliki kladograma, ki ponazarja dihotomno razvejanost evolucijskih linij. Zato v kladistiki prehodne oblike obravnavamo kot prejšnje veje drevesa, kjer se še niso razvile vse lastnosti, značilne za prejšnje. znani potomci na tej temi. Takšne zgodnje predstavnike skupine običajno imenujemo glavni takson. bazalni taksoni) ali sestrski takson sestrski taksoni), odvisno od tega, ali fosilni organizem pripada določenemu klasu ali ne.
Problemi identifikacije in interpretacije
Pomanjkanje prehodnih oblik med številnimi skupinami organizmov je predmet kritike kreacionistov. Vendar pa ne obstaja vsaka prehodna oblika v obliki fosilov zaradi temeljne nepopolnosti fosilnega zapisa. Nepopolnost povzročajo posebnosti procesa fosilizacije, torej prehoda v okamnelo stanje. Za nastanek fosila mora biti organizem, ki je umrl, pokopan pod veliko plastjo usedline. Zaradi zelo počasne hitrosti sedimentacije na kopnem se kopenske vrste redkokdaj fosilizirajo in obstanejo. Poleg tega je redko mogoče identificirati vrste, ki živijo v globinah oceana, skozi redke primere velikih površin dna, ki se dvigajo na površje. Tako so najbolj znani fosili (in s tem prehodne oblike) bodisi vrste, ki živijo v plitvih vodah, morjih in rekah, bodisi kopenske vrste, ki vodijo polvodni življenjski slog ali živijo blizu obale. Omenjenim težavam je treba dodati še izjemno majhno (v planetarnem merilu) število paleontologov, ki izvajajo izkopavanja.
Prehodne oblike praviloma ne živijo naprej velike površine in ne obstajajo dolgo časa, sicer bi bili vztrajni. To dejstvo tudi zmanjšuje verjetnost fosilizacije in kasnejšega odkritja prehodnih oblik.
Zato je verjetnost odkrivanja vmesnih oblik izjemno majhna.
Primeri med živalmi
Ichthyostegas veljajo za najstarejše predstavnike dvoživk. Veljajo za prehodno vez med režnjami in dvoživkami. Kljub dejstvu, da je imel Ichthyostega končnico s petimi prsti, prilagojeno življenju na kopnem, so preživeli pomemben del svojega življenja kot ribe, imeli repno plavut, stranska linija in nekateri drugi znaki rib.
Batrahozavri, ki so obstajali v obdobju karbona in perma, veljajo za prehodno obliko med dvoživkami in plazilci. Batrahozavri, čeprav so odrasla življenja preživeli na kopnem (kot plazilci), so bili tesno povezani z vodnimi telesi in so ohranili številne lastnosti, značilne za dvoživke, zlasti odlaganje jajčec in razvoj ličink v vodi, prisotnost škrge in podobno.
Odkritih je veliko število plazilcev, ki so razvili sposobnost letenja, nekateri med njimi so imeli perje, zato jih štejemo za prehodne oblike med plazilci in pticami. Najbolj znan je arheopteriks. Bil je približno velik kot sodobna vrana. Oblika telesa, struktura okončin in prisotnost perja so podobni sodobnim pticam. Plazilcem je bila skupna posebna struktura medenice in reber, prisotnost kljuna s stožčastimi zobmi, trije prosti prsti na krilih, upognjena vretenca, dolg rep z 20-21 vretenci, kosti, ki jih ni bilo mogoče pnevmatizirati, in prsnica brez kobilice. Drugi znani prehodni obliki med plazilci in pticami sta Protoavis in Confuciusornis.
Veliko število fosilnih oblik živalskim podobnih plazilcev (sinapsidi, terapsidi, pelikozavri, različni dinozavri itd.), najdenih na številnih območjih globus, je obstajal v juri in Kredna obdobja, ki združuje značilnosti plazilcev in sesalcev, razkriva možne smeri in načine nastanka različnih skupin tetrapodov, zlasti sesalcev. Na primer živalski plazilec iz skupine terapsidov - Lycenops (Lycaenops) na razvoj kosti ustna votlina, diferenciacijo zob na očesce, sekalce, sekalce in vrsto drugih znakov zgradbe telesa spominja na plenilske sesalce, čeprav so bili po drugih lastnostih in načinu življenja pravi plazilci.
Ena od oblik, ohranjenih v fosilni obliki, je ambulocetus Ambulocetus natans(»hodeči kit«) je prehodna oblika med kopenskimi sesalci in kiti in delfini, ki so vodne oblike. Navzven je žival spominjala na križanca med krokodilom in delfinom. Koža mora biti delno zmanjšana dlaka. Žival je imela mrežaste tace; rep in okončine so prilagojeni kot pomožni organi gibanja v vodi.
Primeri med rastlinami
Prve kopenske rastline iz razreda riniopsidov, družine rinijev in psilofitov, ki so živele v silurju - devonu, so združevale značilnosti zelenih alg in primitivnih oblik višjih rastlin. Njihovo telo je bilo brez listov, valjast osni organ - telo v zgornjem delu je bilo na konicah dihotomno razvejano s trosišči. Funkcijo mineralne prehrane za riniopside so opravljali rizoidi.
Fosilne oblike praproti semenk, ki so cvetele v poznem devonu, združujejo značilnosti praproti in golosemenk. Oblikovali so ne le trose (kot praproti), ampak tudi semena (kot semena rastlin). Struktura prevodnega tkiva njihovih stebel je podobna lesu golosemenk (cikas).
Drug predhodnik semenske rastline je bil identificiran iz srednjedevonskih usedlin. Runkaria (Runcaria heinzelinii) obstajala pred približno 20 milijoni let. Bila je majhna rastlina z radialna simetrija; je imela trosovnico, obdano z integumentom in plusom. Runkaria prikazuje pot evolucije rastline od trosov do semena.
Prehodne oblike v evoluciji človeka
Dandanes so našli veliko število fosilnih ostankov, ki razkrivajo evolucijska pot homo sapiensa od njenih antropoidnih prednikov. Med oblike, ki jih v večji ali manjši meri lahko uvrstimo med prehodne, sodijo: Sahelanthropus, Ardipithecus, Australopithecus (African, Afar in drugi), Homo habilis, Homo working, Homo erectus, Homo precursor, Heidelberški človek in kromanjonci.
Med omenjenimi oblikami si avstralopitek zasluži pomembno pozornost. Z evolucijskega vidika je Australopithecus afarensis med sodobnimi dvonožnimi ljudmi in njihovimi štirinožnimi starodavnimi predniki. Veliko število okostij tega avstralopiteka jasno odraža dvonožnost, do te mere, da nekateri raziskovalci menijo, da je ta lastnost nastala že dolgo pred pojavom avstralopiteka afarensis. Med skupne značilnosti po anatomiji je njegova medenica veliko bolj podobna kostem pri ljudeh kot pri opicah. Robovi ilie so krajši in širši, križnica je široka in se nahaja neposredno za kolčnim sklepom. Obstajajo jasni dokazi o obstoju pritrdilnih mest za mišice iztegovalke kolena, kar zagotavlja navpični položaj tega organizma. Medtem ko medenica avstralopiteka ni povsem podobna človeški (opazno širša, z robom iliakalnih kosti, usmerjenim navzven), te značilnosti kažejo na temeljno prestrukturiranje, povezano s hojo po dveh nogah. Stegnenica tvori kot proti kolenu. Ta funkcija omogoča približevanje noge srednja črta telesa in je jasen dokaz običajne narave gibanja na dveh nogah. Danes imajo enake lastnosti homo sapiens, orangutani in koati. Avstralopitekove noge so imele palci, zaradi česar je skoraj nemogoče zgrabiti veje drevesa z nogo. Poleg lastnosti gibanja je bil pomembno tudi avstralopitek večji možgani kot sodobni šimpanzi in zobje so bili bistveno bolj podobni sodobni človek kot opicam.
Filogenetske serije
Filogenetske serije so serije fosilnih oblik, ki so medsebojno povezane v procesu evolucije in odražajo postopne spremembe v njihovem zgodovinskem razvoju.
Proučevala sta jih ruski znanstvenik A. Kovalevsky in angleški znanstvenik J. Simpson. Pokazali so, da sodobni enoprsti kopitarji izvirajo iz starodavnih malih vsejedih. Analiza fosilnih konj je pomagala ugotoviti postopen proces evolucije znotraj te skupine živali, predvsem, kako so fosilne oblike skozi čas postajale vse bolj podobne sodobnim konjem. Če primerjamo eocenskega Eohypusa s sodobnim konjem, je težko dokazati njuno filogenetsko sorodstvo. Vendar pa je prisotnost številnih prehodnih oblik, ki so se zaporedno zamenjale na velikih območjih Evrazije in Severna Amerika, je omogočil obnovitev filogenetske serije konj in določitev smeri njihovih evolucijskih sprememb. Sestavljen je iz serije naslednje oblike(v poenostavljeni obliki): Phenacodus — Eohippus — Miohippus — Parahippus — Pliohippus — Equus.
Gilgendorf (1866) je opisal paleontološko serijo polži iz miocenskih sedimentov, ki so se v dveh milijonih let kopičili v jezerskih sedimentih Steinheimskega bazena (Württemberg, Nemčija). V zaporednih plasteh je bilo odkritih 29 različnih oblik, ki pripadajo seriji planorbis (Planorbis). Starodavni mehkužci so imeli lupino v obliki spirale, poznejši pa so imeli lupino v obliki turbospirale. Vrstica je imela dve veji. Domneva se, da je spremembo oblike želve povzročilo naraščanje temperatur in povečana vsebnost kalcijevega karbonata kot posledica vročih vulkanskih vrelcev.
Tako filogenetske serije predstavljajo zgodovinsko zaporedje prehodnih oblik.
Trenutno so znane filogenetske serije za amonite (Waagen, 1869), polže iz rodu Viviparidae (Viviparus)(Neymayrom, 1875), nosorogi, sloni, kamele, artiodaktili in druge živali.
a) V najstarejših plasteh so bili najdeni samo nevretenčarji.
b) Mlajša ko je plast, bližje so ostanki sodobnim vrstam.
c) S pomočjo paleontoloških najdb je bilo mogoče ugotoviti filogenetske serije in prehodne oblike.
2. Fosilne prehodne oblike– oblike organizmov, ki združujejo lastnosti starejših in mlajših oblik.
a) Živalski zobati plazilci so bili odkriti na severni Dvini (rod Inostrantseviya). Sesalcem so bili podobni po zgradbi naslednjih organov: lobanja; hrbtenica; okončine, ki se ne nahajajo na straneh telesa, kot pri plazilcih, ampak pod telesom, kot pri sesalcih; zobje, ki se razlikujejo v očesce, sekalce in kočnike.
b) Arheopteriks- prehodna oblika med pticami in plazilci, odkrita v plasteh jurskega obdobja (pred 150 milijoni let).
· Znaki ptic: zadnje okončine s tarzusom, krila in perje, zunanja podobnost.
· Znaki plazilcev: dolg rep, sestavljen iz vretenc; trebušna rebra; prisotnost zob; kremplji na prednji okončini.
· Letelo je slabo iz naslednjih razlogov: prsnica je bila brez kobilice, tj. prsne mišice so bile šibke; hrbtenica in rebra niso bila togo podprta, kot pri pticah.
V) Psilofiti– prehodna oblika med algami in kopenskimi rastlinami.
· Pridobljeno iz zelenih alg.
· Iz psilofitov izvirajo višje trosne vaskularne rastline - mahovi, preslice in praproti.
· Pojavila se je v silurju in se razširila v devonu.
· Razlike od alg in višjih trosnikov: psilofiti – zelnate in lesnate rastline, ki rastejo ob morskih obalah; imel razvejano steblo z luskami; koža je imela stomate; podzemno steblo je spominjalo na korenike z rizoidi; steblo je bilo diferencirano na prevodno, ovojno in mehansko tkivo.
3. Filogenetske serije– niz določenih oblik, ki so se v evoluciji zaporedno zamenjale (filogenija).
a) V.O. Kovalevsky je obnovil evolucijo konja in zgradil njegovo filogenetsko serijo.
· Eohippus, ki je živel v paleogenu, je bil velik kot lisica, imel je štiriprste sprednje okončine in triprste zadnje okončine. Zobje so bili tuberkulati (znak vsejedstva).
· V neogenu je podnebje postalo bolj suho, vegetacija se je spremenila in Eohippus se je razvil skozi številne oblike: Eohippus, Merigippus, Hipparion in sodobni konj.
· Znaki eohipusa so se spremenili: noge so se podaljšale; krempelj se je spremenil v kopito; zmanjšana je nosilna površina, zato se je število prstov zmanjšalo na enega; hiter tek je privedel do krepitve hrbtenice; prehod na voluminozno krmo je povzročil nastanek zavihanih zob.
2. Primerjalnomorfološki - proučuje obliko in zgradbo posameznih organov ter njihove evolucijske spremembe. Organski sistemi sodobnih organizmov tvorijo niz zaporednih sprememb. Na primer, v sodobnih organizmih je mogoče izslediti usodo posameznih kosti možganov in visceralne lobanje. Primerjalni biokemični dokazi so blizu primerjalnim morfološkim dokazom. Na primer, v sodobnih organizmih je mogoče zaslediti spremembe v strukturi hemoglobina. Vendar pa so v teh serijah tudi vrzeli, saj vse prehodne oblike niso preživele do našega časa
1. Celična zgradba organizmi so pokazali enotnost izvora organskega sveta.
a) Organizmi različnih kraljestev so sestavljeni iz celic.
b) Vse celice imajo podoben strukturni načrt.
2. Generalni načrt strukture vretenčarjev.
a) Dvostranska simetrija.
b) Podobne telesne votline.
c) Prisotnost hrbtenice in lobanje.
d) Podoben živčni sistem.
d) dva para okončin.
3. Homologija– podobnost organov po zgradbi in nastanku ne glede na njihovo funkcijo.
a) Okostje udov je homologno različne razrede vretenčarji.
b) Vitice graha, bodice kaktusa in iglice žutike so homologne listom.
c) Korenike, gomolji in čebulice so homologni steblu (to so podzemni poganjki).
4. Analogija– podobnost delovanja organov homogene funkcije, vendar nimajo podobne strukture in izvora.
a) Analogija ne igra vloge pri vzpostavljanju odnosov med vrstami.
b) Primeri:
Krila metulja so podobna krilom ptice in netopir;
škrge rakov in rib;
· bodice kaktusov (listi), gloga (poganjki), vrtnic in malin (izrastki kože).
5. Rudimenti- organi, ki so v procesu evolucije izgubili svoj prvotni pomen za ohranitev vrste in so v fazi izumiranja.
a) Primeri:
· breznogi vretenasti kuščar ima rudimentaren ramenski obroč okončin, kiti in delfini imajo rudimentaren medenični pas;
· pri pticah sta 1. in 3. prst na krilu rudimentarna (skrilaste kosti);
Na korenikah rastlin so luske - zametki listov.
· v robnih cvetovih sončnice so osnovni prašniki in pestiči.
b) Rudimenti dokazujejo nesmiselnost znakov.
c) Rudimenti pričajo o zgodovinskem razvoju sveta.
6. Atavizmi– primeri vračanja posameznih posameznikov k lastnostim njihovih prednikov.
a) Primeri:
· trije pari seskov pri kravah;
· več bradavic pri ljudeh;
· zebrasta obarvanost žrebet.
b) Geni, odgovorni za te lastnosti, so ohranjeni, vendar različni razlogi se ne pojavijo.
c) Atavizmi so dokaz evolucije živali in rastlin.
7. Prehodne oblike v svoji strukturi združujejo značilnosti nižjih in višjih razredov.
a) Primeri:
· nižji sesalci (platypus in ehidna) imajo podobne značilnosti kot plazilci: (kloaka, odlaganje jajčec);
· podred kuščarji (rod Inostrantzevia) – prehodna oblika med plazilci in sesalci (fosil).
b) Z uporabo prehodnih oblik je mogoče zgraditi filogenetske serije, ki prikazujejo zgodovino razvoja vrste.
3. Primerjalno embriološki - embriologija proučuje embrionalni razvoj organizma. Med embrionalnim razvojem zarodki pogosto kažejo podobnosti z zarodki prednikov. Na primer, pri vseh vretenčarjih se v zgodnjih fazah razvoja pojavijo notranje škrge (ali njihovi zametki - škržne vrečke).
Podobnost zarodkov.
a) Struktura zarodka hordata je dosledno podobna telesu drugih vrst živali:
oocit - praživali;
· gastrula – coelenterates;
· okrogli črvi;
· predstavniki podtipa Brez lobanje.
b) To kaže na skupen izvor vseh strunarjev.