Moska "Mjekësia" 1985
Për studentët institutet mjekësore

Njerëzore

E Redaktuar nga

anëtar-korr. Akademia e Shkencave Mjekësore të BRSS G. I. KOSITS KO G"O

botimi i tretë,

rishikuar dhe zgjeruar

Miratuar nga Drejtoria kryesore institucionet arsimore Ministria e Shëndetësisë e BRSS si një libër shkollor për studentët e instituteve mjekësore

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A

Rishikues Y..D.Bojenko, prof., krye Departamenti i Fiziologjisë Normale, Instituti Mjekësor Voronezh me emrin. N. N. Burdenko

MB 1 5L4

1.1 "përshëndetje" Willi I

1 yudn u «i --c; ■ ■■ ^ ■ *

Fiziologjia e njeriut/Ed. G.I. Kositsky - F50 3rd ed., rishikuar. dhe shtesë - M.: "Mjekësi", 1985. 544 e., ill.

Në korsi: 2 r. 20 k 150 000 kopje.

Botimi i tretë i librit shkollor (i dyti u botua në 1972) u shkrua në përputhje me arritjet e shkencës moderne. Prezantohen fakte dhe koncepte të reja, përfshihen kapituj të rinj: “Veçoritë e më të lartave aktiviteti nervor njerëzore", "Elementet e fiziologjisë së punës", mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes", seksionet që mbulojnë çështje të biofizikës dhe kibernetikës fiziologjike janë rishkruar nëntë kapituj të librit shkollor, pjesa tjetër janë rishikuar ndjeshëm: .

Teksti shkollor korrespondon me programin e miratuar nga Ministria e Shëndetësisë e BRSS dhe është menduar për studentët e instituteve mjekësore.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Shtëpia botuese "Mjekësia", 1985

PARATHËNIE

Kanë kaluar 12 vjet nga botimi i mëparshëm i librit shkollor "Fiziologjia e njeriut" Redaktori përgjegjës dhe një nga autorët e librit, Akademiku i Akademisë së Shkencave të SSR-së së Ukrainës E.B , kanë ndërruar jetë. -

Ekipi i autorëve të këtij botimi përfshin specialistë të njohur në seksionet përkatëse të fiziologjisë: anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave të BRSS, prof. A.I. Shapovalov" dhe Prof. Yu, V. Natochin (drejtuesit e laboratorëve të Institutit të Fiziologjisë Evolucionare dhe Biokimisë I.M. Sechenov të Akademisë së Shkencave të BRSS), Prof. V.D. Glebovsky (drejtues i Departamentit të Fiziologjisë së Institutit Mjekësor Pediatrik të Leningradit). ) ; prof. A.B. G. F. Korotks (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Andijan), pr. V.M Pokrovsky (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Kuban), prof. B.I. Khodorov (drejtues i laboratorit të Institutit të Kirurgjisë A.V. Vishnevsky të Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS), prof. I. A. Shevelev (kreu i laboratorit të Institutit të Aktivitetit të Lartë Nervor dhe Neurofiziologjisë të Akademisë së Shkencave të BRSS). - Unë

Gjatë kohës së kaluar, janë shfaqur një numër i madh faktesh, pikëpamjesh, teorish, zbulimesh dhe drejtimesh të reja të shkencës sonë. Lidhur me këtë, 9 kapituj në këtë botim duhej të rishkruheshin dhe 10 kapitujt e mbetur duhej të rishikoheshin dhe plotësoheshin. Në të njëjtën kohë, për aq sa ishte e mundur, autorët u përpoqën të ruanin tekstin e këtyre kapitujve.

Sekuenca e re e prezantimit të materialit, si dhe kombinimi i tij në katër seksione kryesore, diktohet nga dëshira për t'i dhënë prezantimit harmoni logjike, konsistencë dhe, sa më shumë që të jetë e mundur, për të shmangur dyfishimin e materialit. ■ -

Përmbajtja e tekstit korrespondon me programin e fiziologjisë të miratuar në 1981. Komentet kritike për projektin dhe vetë programin, të shprehura në rezolutën e Byrosë, Departamenti i Fiziologjisë së Akademisë së Shkencave të BRSS (1980) dhe në Mbledhjen Gjithë Bashkimi të Drejtuesve të Departamenteve të Fiziologjisë të Universiteteve Mjekësore (Suzdal, 1982) , janë marrë gjithashtu parasysh. Në përputhje me programin, në librin shkollor u futën kapituj që mungonin në botimin e mëparshëm: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut" dhe "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes" dhe seksione që mbulojnë çështje të biofizikës së veçantë. dhe kibernetika fiziologjike u zgjerua. Autorët morën parasysh se në vitin 1983 u botua një tekst shkollor i biofizikës për studentët e instituteve mjekësore (redaktuar nga Prof. Yu A. Vladimirov) dhe se elementet e biofizikës dhe kibernetikës janë paraqitur në tekstin e Prof. A.N. Remizov "Fizika mjekësore dhe biologjike".

Për shkak të vëllimit të kufizuar të tekstit, ishte e nevojshme, për fat të keq, të hiqej kapitulli "Historia e Fiziologjisë", si dhe ekskursionet në histori në kapituj të veçantë. Kapitulli 1 jep vetëm skica të formimit dhe zhvillimit të fazave kryesore të shkencës sonë dhe tregon rëndësinë e saj për mjekësinë.

Kolegët tanë dhanë ndihmë të madhe në krijimin e tekstit shkollor. Në Mbledhjen e Gjithë Bashkimit në Suzdal (1982), struktura u diskutua dhe u miratua dhe u bënë sugjerime të vlefshme në lidhje me përmbajtjen e tekstit shkollor. Prof. V.P. Skipetrov rishikoi strukturën dhe redaktoi tekstin e kapitullit të 9-të dhe, përveç kësaj, shkroi seksionet e tij në lidhje me koagulimin e gjakut. Prof. V. S. Gurfinkel dhe R. S. Person kanë shkruar nënseksionin e kapitullit të 6-të "Rregullimi i lëvizjeve". Asoc. N. M. Malyshenko prezantoi disa materiale të reja për Kapitullin 8. Prof. I.D.Boenko dhe stafi i tij shprehën shumë komente dhe sugjerime të dobishme si recensues.

Punonjësit e Departamentit të Fiziologjisë II MOLGMI me emrin N. I. Pirogova prof. L. A. M. iyutina, profesorët e asociuar I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, kandidat i shkencave mjekësore / V. I. Mongush dhe L. M. Popova morën pjesë në diskutimin e dorëshkrimit të disa kapitujve, (duam të shprehim mirënjohjen tonë të thellë për të gjithë këta shokë.

Autorët janë plotësisht të vetëdijshëm se në një detyrë kaq të vështirë si krijimi i një teksti modern, mangësitë janë të pashmangshme dhe për këtë arsye do t'i jenë mirënjohës kujtdo që bën komente dhe sugjerime kritike për tekstin shkollor. "

Anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS, prof. G. I. KOSITSKY

Kapitulli 1 (- v

FIZIOLOGJIA DHE RËNDËSIA E SAJ

Fiziologjia(nga rpew. physis - natyra dhe logos - mësimi) - shkenca e veprimtarisë jetësore të të gjithë organizmit dhe pjesëve të tij individuale: qelizat, indet, organet, sistemet funksionale. Fiziologjia kërkon të zbulojë mekanizmat e funksioneve të një organizmi të gjallë, marrëdhëniet e tyre me njëri-tjetrin, rregullimin dhe përshtatjen me mjedisin e jashtëm, origjinën dhe formimin në procesin e evolucionit dhe zhvillimit individual të individit.

Modelet fiziologjike bazohen në të dhëna mbi strukturën makro dhe mikroskopike të organeve dhe indeve, si dhe në proceset biokimike dhe biofizike që ndodhin në qeliza, organe dhe inde. Fiziologjia sintetizon informacionin specifik të marrë nga anatomia, histologjia, citologjia, biologjia molekulare, biokimia, biofizika dhe shkencat e tjera, duke i kombinuar ato në një sistem të vetëm njohurish për trupin qasje sistemore, pra studimi i trupit dhe i të gjitha elementeve të tij si sisteme. Duke përdorur një qasje sistematike, ne e orientojmë studiuesin, para së gjithash, të zbulojë integritetin e objektit dhe mekanizmat e tij mbështetës, d.m.th., të identifikojë të ndryshme llojet e lidhjeve objekt kompleks dhe reduktuar ato në tablo e unifikuar teorike.

Nje objekt studimi i fiziologjisë - një organizëm i gjallë, funksionimi i të cilit në tërësi nuk është rezultat i një ndërveprimi të thjeshtë mekanik të pjesëve përbërëse të tij. Integriteti i organizmit nuk lind si rezultat i ndikimit të ndonjë esence mbimateriale, e cila padiskutim nënshtron të gjitha strukturat materiale të organizmit. Interpretime të ngjashme të integritetit të organizmit ekzistonin dhe ekzistojnë ende në formën e një mekanike të kufizuar ( metafizike) ose idealiste jo më pak e kufizuar ( vitalistik) qasje në studimin e fenomeneve të jetës. Gabimet e qenësishme në të dyja qasjet mund të kapërcehen vetëm duke i studiuar këto probleme qëndrimet dialektike-materialiste. Prandaj, modelet e veprimtarisë së organizmit në tërësi mund të kuptohen vetëm në bazë të një botëkuptimi të vazhdueshëm shkencor. Nga ana e tij, studimi i ligjeve fiziologjike ofron një material të pasur faktik që ilustron një sërë dispozitash të materializmit dialektik. Kështu, lidhja midis fiziologjisë dhe filozofisë është e dyanshme.

Fiziologji dhe mjekësi /

Zbulimi i mekanizmave bazë që sigurojnë ekzistencën e një organizmi të tërë dhe ndërveprimin e tij me mjedisi Fiziologjia bën të mundur zbulimin dhe studimin e shkaqeve, kushteve dhe natyrës së çrregullimeve dhe aktivitetit të këtyre mekanizmave gjatë sëmundjes. Ndihmon për të përcaktuar mënyrat dhe mjetet e ndikimit në trup, me ndihmën e të cilave mund të normalizohen funksionet e tij, d.m.th. rivendos shëndetin. Prandaj fiziologjia është teorike baza e mjekësisë, fiziologjia dhe mjekësia janë të pandashme." Mjeku e vlerëson ashpërsinë e sëmundjes nga shkalla e çrregullimeve funksionale, d.m.th., nga madhësia e devijimeve nga norma e një numri funksionesh fiziologjike. Aktualisht, këto devijime maten dhe vlerësohen në mënyrë sasiore. Funksionale Studimet (fiziologjike) janë baza e diagnozës klinike, si dhe një metodë për vlerësimin e efektivitetit të trajtimit dhe prognozës së sëmundjeve. + funksionon normalisht.

Megjithatë, rëndësia e fiziologjisë për mjekësinë nuk kufizohet vetëm në këtë. Studimi i funksioneve të organeve dhe sistemeve të ndryshme e bëri të mundur simulojnë Këto funksione kryhen me ndihmën e pajisjeve, pajisjeve dhe pajisjeve të krijuara nga dora e njeriut. Në këtë mënyrë, artificiale veshka (makine hemodialize). Bazuar në studimin e fiziologjisë së ritmit të zemrës, u krijua një pajisje për Elektrike rreth stimulimit zemrës, duke siguruar aktivitet normal kardiak dhe mundësinë e kthimit në punë për pacientët me dëmtime të rënda të zemrës. Prodhuar zemra artificiale dhe pajisje qarkullimi artificial i gjakut(makineri zemer-mushkeri) ^lejimin e fikjes se zemres se pacientit gjate nje operacioni kompleks te zemres. Ka pajisje për defib-1 lidhje, të cilat rivendosin aktivitetin normal kardiak në rast të çrregullimeve fatale të funksionit kontraktues të muskujve të zemrës.

Kërkimet në fushën e fiziologjisë së frymëmarrjes bënë të mundur ndërtimin e një të kontrolluar frymëmarrje artificiale("mushkëri hekuri") Janë krijuar pajisje me ndihmën e të cilave është e mundur kohe e gjate fikni frymëmarrjen e pacientit në kushte teracionesh, ose: ruani jetën e trupit për vite në rast të lezioneve respiratore 2ntra. Njohja e ligjeve fiziologjike të shkëmbimit të gazit dhe transportit të gazit ndihmoi në krijimin e instalimeve për oksigjenimi hiperbarik. Përdoret për lezione fatale të sistemit: gjaku, si dhe sistemet e frymëmarrjes dhe kardiovaskulare, dhe bazuar në ligjet e fiziologjisë së trurit, janë zhvilluar metoda për një sërë operacionesh komplekse neurokirurgjikale koklea e një personi të shurdhër, sipas të cilit mbërrijnë impulset elektrike nga marrës artificialë të zërit, i cili rikthen dëgjimin në një masë të caktuar. ":

Këto janë vetëm disa shembuj të përdorimit të ligjeve të fiziologjisë në klinikë, por rëndësia e shkencës sonë shkon shumë përtej kufijve të mjekësisë së drejtë mjekësore.

Roli i fiziologjisë është të sigurojë jetën dhe veprimtarinë e njeriut në kushte të ndryshme

Studimi i fiziologjisë është i nevojshëm për vërtetimin shkencor dhe krijimin e kushteve për një mënyrë jetese të shëndetshme që parandalon sëmundjet. Modelet fiziologjike janë baza organizimi shkencor i punës në prodhimin modern. Physiojugia bëri të mundur zhvillimin e një baze shkencore për të ndryshme mënyrat individuale të trajnimit dhe ngarkesat sportive që qëndrojnë në themel të arritjeve moderne sportive - 1. Dhe jo vetëm sportive. Nëse keni nevojë të dërgoni një person në hapësirë ose ta kulloni atë nga thellësitë e oqeanit, ndërmerrni një ekspeditë në veri dhe Poli i Jugut, arrini majat e Himalajeve, zotëroni tundrën, taigën, shkretëtirën, vendosni një person në kushte jashtëzakonisht të larta ose temperaturat e ulëta, zhvendoseni në zona të ndryshme kohore ose" kushtet klimatike, atëherë fiziologjia ndihmon për të justifikuar dhe siguruar gjithçka të nevojshme për jetën dhe punën e njeriut në kushte kaq ekstreme..

Fiziologji dhe teknologji

Njohja e ligjeve të fiziologjisë kërkohej jo vetëm për organizimin shkencor, por edhe për rritjen e produktivitetit të punës. Gjatë miliarda viteve të evolucionit, natyra dihet se ka arritur përsosmërinë më të lartë në projektimin dhe kontrollin e funksioneve të organizmave të gjallë. Përdorimi në teknologji i parimeve, metodave dhe metodave që veprojnë në trup hap perspektiva të reja për përparimin teknik. Prandaj, në kryqëzimin e fiziologjisë dhe shkencave teknike, shkencë e re -bionika.

Sukseset e fiziologjisë kontribuan në krijimin e një sërë fushash të tjera të shkencës.

ZHVILLIMI I METODAVE TË KËRKIMIT FIZIOLOGJIK

Fiziologjia lindi si shkencë eksperimentale. Të gjitha ai merr të dhëna përmes studimit të drejtpërdrejtë të proceseve jetësore të organizmave të kafshëve dhe njerëzve. Themeluesi i fiziologjisë eksperimentale ishte mjeku i famshëm anglez William Harvey. v" ■

- "Treqind vjet më parë, në mes të errësirës së thellë dhe konfuzionit tani të vështirë për t'u imagjinuar, mbretëroi në idetë për aktivitetet e kafshëve dhe organizmat e njeriut, por i ndriçuar nga autoriteti i pacenueshëm i klasikut shkencor. trashëgimia; mjeku William Harvey spiunoi një nga funksionet thelbësore trupi - qarkullimi i gjakut, dhe në këtë mënyrë hodhi themelet për një departament të ri të njohurive të sakta njerëzore - fiziologjinë e kafshëve", shkroi I.P. Megjithatë, për dy shekuj pas zbulimit të qarkullimit të gjakut nga Harvey, zhvillimi i fiziologjisë ndodhi ngadalë. Është e mundur të renditen relativisht pak vepra themelore të shekujve 17-18. Kjo është hapja e kapilarëve(Malpighi), formulimi i parimit .aktiviteti refleks i sistemit nervor(Dekarti), matja e sasisë presionin e gjakut(Hels), formulimi i ligjit ruajtja e materies(M.V. Lomonosov), zbulimi i oksigjenit (Priestley) dhe të përbashkëtat e proceseve të djegies dhe shkëmbimit të gazit(Lavoisier), hapja " energjia elektrike e kafshëve”, d.m.th. e . aftësia e indeve të gjalla për të gjeneruar potenciale elektrike (Galvani) dhe disa vepra të tjera:

Vëzhgimi si një metodë e hulumtimit fiziologjik. Zhvillimi relativisht i ngadaltë i fiziologjisë eksperimentale gjatë dy shekujve pas punës së Harvey-t shpjegohet me nivel i ulët prodhimit dhe zhvillimi i shkencave natyrore, si dhe vështirësitë e studimit të dukurive fiziologjike nëpërmjet vëzhgimit të tyre të zakonshëm. Kjo teknikë metodologjike ishte dhe mbetet shkaku i gabimeve të shumta, pasi eksperimentuesi duhet të kryejë një eksperiment, të shohë dhe të mbajë mend shumë gjëra.

Hj E. VVEDENSKY (1852-1922)

tek: ludwig

:i juaji procese komplekse dhe fenomene, që është një detyrë e vështirë. Vështirësitë e krijuara nga metoda e vëzhgimit të thjeshtë të fenomeneve fiziologjike dëshmohen në mënyrë elokuente nga fjalët e Harvey: "Shpejtësia e lëvizjes së zemrës nuk bën të mundur dallimin se si ndodh sistola dhe diastola, dhe për këtë arsye është e pamundur të dihet në cilin moment. / në cilën pjesë ndodh zgjerimi dhe tkurrja. Në të vërtetë, nuk mund të dalloja sistollën nga diastola, pasi te shumë kafshë zemra shfaqet dhe zhduket sa hap e mbyll sytë, me shpejtësinë e rrufesë, kështu që më dukej se dikur kishte sistolë dhe këtu kishte diastole, dhe një tjetër. koha ishte anasjelltas. Ka dallime dhe konfuzion në çdo gjë.”

Në të vërtetë, proceset fiziologjike janë dukuri dinamike. Ato zhvillohen dhe ndryshojnë vazhdimisht. Prandaj, është e mundur të vëzhgohen drejtpërdrejt vetëm 1-2 ose, në rastin më të mirë, 2-3 procese. Megjithatë, për t'i analizuar ato, është e nevojshme të vendoset raporti i këtyre dukurive me procese të tjera që, me këtë metodë kërkimi, mbeten pa u vënë re. Në këtë drejtim, vëzhgimi i thjeshtë i proceseve fiziologjike si metodë kërkimore është burim i gabimeve subjektive. Zakonisht, vëzhgimi na lejon të përcaktojmë vetëm anën cilësore të fenomeneve dhe e bën të pamundur studimin e tyre në mënyrë sasiore.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë eksperimentale ishte shpikja e kimografit dhe prezantimi i metodës së regjistrimit grafik të presionit të gjakut nga shkencëtari gjerman Karl Ludwig në 1843.

Regjistrimi grafik i proceseve fiziologjike. Metoda e regjistrimit grafik shënoi një fazë të re në fiziologji. Ai bëri të mundur marrjen e një regjistrimi objektiv të procesit që studiohej, i cili minimizoi mundësinë e gabimeve subjektive. Në këtë rast, eksperimenti dhe analiza e fenomenit në studim mund të kryhen në dy faza: Gjatë vetë eksperimentit, detyra e eksperimentuesit ishte të merrte regjistrime me cilësi të lartë - kthesa. Analiza e të dhënave të marra mund të kryhet më vonë, kur vëmendja e eksperimentuesit nuk shpërqendrohej më nga eksperimenti. Metoda e regjistrimit grafik bëri të mundur regjistrimin e njëkohshëm (sinkron) jo të një, por të disa proceseve fiziologjike (teorikisht të pakufizuar). "..

Shumë shpejt pas shpikjes së regjistrimit të presionit të gjakut, u propozuan metoda për regjistrimin e kontraktimeve të zemrës dhe muskujve (Engelman) dhe u prezantua një metodë; transmetimi i mbytur (kapsula Marey), i cili bëri të mundur regjistrimin ndonjëherë në një distancë të konsiderueshme nga objekti i një numri procesesh fiziologjike në trup: lëvizjet e frymëmarrjes të gjoksit dhe zgavrës së barkut, peristaltikën dhe ndryshimet në tonin e stomakut dhe zorrëve. , etj. U propozua një metodë për regjistrimin e tonit vaskular (pletismografia Mosso), ndryshimet në vëllimin e organeve të ndryshme të brendshme - onkometria, etj.

Hulumtimi i dukurive bioelektrike. Jashtëzakonisht drejtim i rëndësishëm Zhvillimi i fiziologjisë u shënua nga zbulimi i "energjisë elektrike të kafshëve". "Eksperimenti i dytë" klasik i Luigi Galvani tregoi se indet e gjalla janë një burim i potencialeve elektrike që mund të veprojnë në nervat dhe muskujt e një organizmi tjetër dhe të shkaktojnë tkurrje të muskujve. Që atëherë, për gati një shekull, treguesi i vetëm i potencialeve të krijuara nga indet e gjalla [potencialet bioelektrike), ishte një preparat neuromuskular i bretkosës. Ai ndihmoi në zbulimin e potencialeve të krijuara nga Zemra gjatë veprimtarisë së saj (përvoja e K. Elliker dhe Müller), si dhe nevojën për gjenerim të vazhdueshëm të potencialeve elektrike për tkurrje të vazhdueshme të muskujve (përvoja e "muskulit reran dytësor" Mateuchi). U bë e qartë se potencialet bioelektrike nuk janë dukuri të rastësishme (anësore) në veprimtarinë e indeve të gjalla, por sinjale me ndihmën e të cilave komandat transmetohen në trup në sistemin nervor dhe prej tij: te muskujt dhe organet e tjera dhe kështu të gjalla indet Unë ndërveproj" me njëri-tjetrin duke përdorur "gjuhën elektrike". "

Ishte e mundur të kuptohej kjo "gjuhë" shumë më vonë, pas shpikjes së pajisjeve fizike që kapnin potencialet bioelektrike. Një nga pajisjet e para të tilla! kishte një telefon të thjeshtë. Fiziologu i shquar rus N.E. Vvedensky, duke përdorur telefonin, zbuloi një numër të vetive fiziologjike më të rëndësishme të nervave dhe muskujve. Duke përdorur një telefon, ne mundëm të dëgjonim potencialet bioelektrike, d.m.th. eksplorojnë rrugën/vëzhgimet e tyre. Një hap i rëndësishëm përpara ishte shpikja e një teknike për regjistrimin grafik objektiv të fenomeneve bioelektrike. Fiziologu holandez Einthoweg shpiku - një pajisje që bëri të mundur regjistrimin, në letër fotografike, të potencialeve elektrike që lindin gjatë aktivitetit të zemrës - një elektrokardiogram (EKG). Në vendin tonë, pionieri i kësaj metode ishte fiziologu më i madh, student i I.M. Sechenov dhe I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, i cili punoi për ca kohë në laboratorin Einthoven në Leiden, ""

Shumë shpejt autori mori një përgjigje nga Einthoven, i cili shkroi: “E plotësova saktësisht kërkesën tuaj dhe lexova letrën në galvanometri. Pa dyshim/ degjoi dhe pranoi me kenaqesi e gezim gjithcka qe ke shkruar. Ai nuk e kishte idenë se kishte bërë kaq shumë për njerëzimin. Por në momentin që Zy thotë se nuk di të lexojë, befas u tërbua... aq sa unë dhe familja ime u emocionuam. Ai bërtiti: Çfarë, nuk di të lexoj? Kjo është një gënjeshtër e tmerrshme. A nuk po i lexoj të gjitha sekretet e zemrës? "

Në të vërtetë, elektrokardiografia shumë shpejt kaloi nga laboratorët fiziologjikë në klinikë si një metodë shumë e avancuar për studimin e gjendjes së zemrës dhe shumë miliona pacientë sot ia detyrojnë jetën e tyre kësaj metode.

Më pas, përdorimi i amplifikatorëve elektronikë bëri të mundur krijimin e elektrokardiografëve kompakt dhe metodat e telemetrisë bëjnë të mundur regjistrimin e EKG-së së astronautëve në orbitë, të atletëve në pistë dhe të pacientëve në zona të largëta, nga ku EKG transmetohet përmes telefonit. telat në institucionet e mëdha të kardiologjisë për analiza gjithëpërfshirëse.

"Regjistrimi objektiv grafik i potencialeve bioelektrike shërbeu si bazë për pjesën më të rëndësishme të shkencës sonë - elektrofiziologji. Një hap i madh përpara ishte propozimi i fiziologut anglez Adrian për përdorimin e amplifikatorëve elektronikë për të regjistruar fenomene biocentrike. Shkencëtari sovjetik V.V. Pravdicheminsky ishte i pari që regjistroi rrymat biologjike të trurit - ai mori elektro-kefalogram(EEG). Kjo metodë u përmirësua më vonë nga shkencëtari gjerman Ber-IpoM. Aktualisht, elektroencefalografia përdoret gjerësisht në klinikë, si dhe regjistrimi grafik i potencialeve elektrike të muskujve ( elektromiografia ia), nervat dhe indet dhe organet e tjera të ngacmueshme. Kjo bëri të mundur kryerjen e një vlerësimi të imët të gjendjes funksionale të këtyre organeve dhe sistemeve. Për vetë fiziologjinë, metodat e njollosjes kishin gjithashtu një rëndësi të madhe, ato bënë të mundur deshifrimin e funksional dhe mekanizmat strukturorë aktivitetet e sistemit nervor dhe organeve të tjera të indeve, mekanizmat e rregullimit të proceseve fiziologjike.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e elektrofiziologjisë ishte shpikja mikroelektroda, Elektrodat më të holla, diametri i majës së të cilave është i barabartë me fraksionet e një mikroni. Këto elektroda, duke përdorur pajisje mikromanipuluese të përshtatshme, mund të futen direkt në qelizë dhe potencialet bioelektrike mund të regjistrohen brendaqelizore. Mikroelektrodat bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave të gjenerimit të biopotencialeve, d.m.th. proceset që ndodhin në membranat qelizore. Membranat janë formacionet më të rëndësishme, pasi përmes tyre zhvillohen proceset e ndërveprimit midis qelizave në trup dhe elemente individuale qelizat mes tyre. Shkenca e funksioneve të membranave biologjike - membranepologji -është bërë një degë e rëndësishme e fiziologjisë.

Emri: Fiziologjia e njeriut.
Kositsky G.I.
Viti i botimit: 1985
Madhësia: 36.22 MB
Formati: pdf
Gjuhe: rusisht

Ky botim (3) shqyrton të gjitha çështjet kryesore të fiziologjisë dhe janë përfshirë edhe bazat e kibernetikës fiziologjike. Teksti mësimor përbëhet nga 4 seksione: Fiziologjia e përgjithshme, Mekanizmat e rregullimit të proceseve fiziologjike, Mjedisi i brendshëm i trupit, Marrëdhëniet midis trupit dhe mjedisit. Libri u drejtohet studentëve të universiteteve të mjekësisë.

Emri: Fiziologjia e njeriut. Atlas i skemave dinamike. Edicioni i 2-të
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Viti i botimit: 2015
Madhësia: 10.04 MB
Formati: pdf
Gjuhe: rusisht
Përshkrim: Teksti i paraqitur "Fiziologjia e njeriut. Atlasi i skemave dinamike" redaktuar nga K.V. Sudakova, në botimin e saj të dytë të zgjeruar dhe të korrigjuar, shqyrton çështje të tilla të fiziologjisë normale... Shkarkoni librin falas

Emri: Fiziologjia e njeriut në diagrame dhe tabela. edicioni i 3-të
Brin V.B.
Viti i botimit: 2017
Madhësia: 128,52 MB
Formati: pdf
Gjuhe: rusisht
Përshkrim: Teksti shkollor "Fiziologjia e njeriut në grafikët dhe tabelat", redaktuar nga Brin V.B., diskuton çështje të fiziologjisë së përgjithshme, fiziologjisë së organeve dhe sistemeve të tyre, si dhe veçoritë e secilit prej tyre. E treta e... Shkarkoni librin falas

Emri: Fiziologjia e sistemit endokrin
Pariyskaya E.N., Erofeev N.P.
Viti i botimit: 2013
Madhësia: 10,75 MB
Formati: pdf
Gjuhe: rusisht
Përshkrim: Libri “Fiziologjia e Sistemit Endokrin”, redaktuar nga E.N Pariyskaya, et al., diskuton çështje të fiziologjisë normale të rregullimit hormonal të funksionit riprodhues tek burrat dhe gratë, çështje të përgjithshme... Shkarkoni librin falas.

Emri: Fiziologjia e sistemit nervor qendror
Erofeev N.P.
Viti i botimit: 2014
Madhësia: 17.22 MB
Formati: pdf
Gjuhe: rusisht
Përshkrim: Libri "Fiziologjia e Sistemit Nervor Qendror", redaktuar nga N.P Erofeeva, shqyrton parimet e organizimit dhe funksionimit të sistemit nervor qendror për kontrollin e lëvizjeve, rregullimin e lëvizjeve dhe muskujve... Shkarkoni librin falas.

Emri: Fiziologjia klinike në kujdesin intensiv
Shmakov A.N.
Viti i botimit: 2014
Madhësia: 16,97 MB
Formati: pdf
Gjuhe: rusisht
Përshkrim: Manuali arsimor "Fiziologjia klinike në kujdesin intensiv", redaktuar nga A.N. Shmakova, shqyrton çështjet e fiziologjisë klinike të kushteve kritike në pediatri. Çështjet e moshës f... Shkarkoni librin falas

Emri: Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor me bazat e neurobiologjisë. edicioni i 2-të.
Shulgovsky V.V.
Viti i botimit: 2008
Madhësia: 6.27 MB
Formati: djvu
Gjuhe: rusisht
Përshkrim: Teksti i paraqitur "Fiziologjia e aktivitetit të lartë nervor me bazat e neurobiologjisë" shqyrton çështjet themelore të temës, duke përfshirë aspekte të tilla të fiziologjisë së aktivitetit më të lartë nervor dhe neurobiologjisë si historia e kërkimit... Shkarkoni librin falas.

Emri: Bazat e fiziologjisë së zemrës
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Viti i botimit: 2015
Madhësia: 7 MB
Formati: fb2
Gjuhe: rusisht
Përshkrim: Udhëzuesi praktik "Bazat e fiziologjisë së zemrës", redaktuar nga Evlakhov V.I., et al., shqyrton tiparet e ontogjenezës, veçoritë anatomike dhe fiziologjike. Parimet e rregullimit të zemrës. Thuhet por... Shkarkoni librin falas

Emri: Fiziologjia në figura dhe tabela: pyetje dhe përgjigje
Smirnov V.M.,
Viti i botimit: 2009
Madhësia: 10.2 MB
Formati: djvu
Gjuhe: rusisht
Përshkrim: Libri "Fiziologjia në figura dhe tabela: pyetje dhe përgjigje" redaktuar nga Smirnova V.M., et al., diskuton në formë interaktive në formën e pyetjeve dhe përgjigjeve, një kurs në fiziologjinë normale të njeriut. E përshkruar...

Bezrukikh M.M., Sonkin V.D., Farber D.A. Fiziologjia e zhvillimit (fiziologjia e zhvillimit të fëmijës) (Dokument)

n1.docx

LITERATURË ARSIMORE

Për studentët e mjekësisë

Fiziologjia e njeriut

E Redaktuar nga

Moska "Mjekësia" 1985
anëtar -kor. Akademia e Shkencave Mjekësore të BRSS G. I. KOSITSKY

BOTIM I TRETË, I RISHIKUAR DHE SHTUAR

Miratuar nga Drejtoria kryesore e Institucioneve Arsimore të Ministrisë së Shëndetësisë të BRSS si një libër shkollor për studentët e instituteve mjekësore

BBK 28.903

F50UDK 612(075.8)

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTBKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I.SHELEV

RishikuesI. D. Boyenko, prof., krye Departamenti i Fiziologjisë Normale, Instituti Mjekësor Voronezh me emrin. N. N. Burdenko

Fiziologjia e njeriut/Nën ed. G.I. Kositsky - F50 3rd ed., rishikuar. dhe shtesë - M.: Mjekësi, 1985. 544 f., ill.

Në korsi: 2 r. 20 k 150 kopje LLC.

Botimi i tretë i librit shkollor (i dyti u botua në 1972) u shkrua në përputhje me arritjet e shkencës moderne. Paraqiten fakte dhe koncepte të reja, përfshihen kapituj të rinj: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut", "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes", seksionet që mbulojnë çështje të biofizikës dhe kibernetikës fiziologjike janë zgjeruar. Nëntë kapituj të librit shkollor u shkruan përsëri, pjesa tjetër u rishikua në masë të madhe.

Teksti shkollor korrespondon me programin e miratuar nga Ministria e Shëndetësisë e BRSS dhe është menduar për studentët e instituteve mjekësore.

2007020000-241 BBK 28.903

039(01)-85

Shtëpia botuese "Mjekësia", 1985

P PARATHËNIE

Kanë kaluar 12 vjet nga botimi i mëparshëm i tekstit “Fiziologjia e njeriut”. Redaktori përgjegjës dhe një nga autorët e librit, Akademiku i Akademisë së Shkencave të SSR-së së Ukrainës, E.B.

Ekipi i autorëve të këtij botimi përfshin specialistë të njohur në seksionet përkatëse të fiziologjisë: anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave të BRSS, prof. A.I. Shapovalov dhe prof. Yu. V. Natochin (drejtues i laboratorëve të Institutit të Fiziologjisë Evolucionare dhe Biokimisë I.M. Sechenov të Akademisë së Shkencave të BRSS), prof. V.D. Glebovsky (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Pediatrik i Leningradit), prof. A.B. G. F. Korotko (Përgjegjës i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Andijan), prof. V.M Pokrovsky (Shef i Departamentit të Fiziologjisë, Instituti Mjekësor Kuban), prof. B.I. Khodorov (drejtues i laboratorit të Institutit të Kirurgjisë A.V. Vishnevsky të Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS), prof. I. A. Shevelev (kreu i laboratorit të Institutit të Aktivitetit të Lartë Nervor dhe Neurofiziologjisë të Akademisë së Shkencave të BRSS).

Përmbajtja e tekstit korrespondon me programin e fiziologjisë të miratuar në 1981. Komentet kritike për projektin dhe vetë programin, të shprehura në rezolutën e Byrosë së Departamentit të Fiziologjisë të Akademisë së Shkencave të BRSS (1980) dhe në Takimin Gjithë Bashkimit të Drejtuesve të Departamenteve të Fiziologjisë të Universiteteve Mjekësore (Suzdal, 1982 ), janë marrë gjithashtu parasysh. Në përputhje me programin, në librin shkollor u futën kapituj që mungonin në botimin e mëparshëm: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut" dhe "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes" dhe seksione që mbulojnë çështje të biofizikës së veçantë. dhe kibernetika fiziologjike u zgjerua. Autorët morën parasysh se në vitin 1983 u botua një tekst shkollor i biofizikës për studentët e instituteve mjekësore (redaktuar nga Prof. Yu.A. Vladimirov) dhe se elementet e biofizikës dhe kibernetikës janë paraqitur në tekstin e Prof. A.N. Remizov "Fizika mjekësore dhe biologjike".

6 "Rregullimi i lëvizjeve". Asoc. N. M. Malyshenko prezantoi disa materiale të reja për Kapitullin 8. Prof. I.D.Boenko dhe kolegët e tij shprehën shumë të dobishme DHE i zymtë dhe dëshirat si recensues.

Punonjësit e Departamentit të Fiziologjisë II MOLGMI me emrin N. I. Pirogova prof. L. A. Mipyutina profesorët e asociuar I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D.

Mpngush dhe L M Popova morën pjesë në diskutimin e dorëshkrimit të disa kapitujve. Dua të shpreh mirënjohjen tonë të thellë për të gjithë këta shokë.

Anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS, prof. G. I. KOSI1DKY

Kapitulli 1

FIZIOLOGJIA DHE RËNDËSIA E SAJ

Fiziologjia (nga greqishtja physis - natyra dhe logos - mësimi) - shkenca e veprimtarisë jetësore të të gjithë organizmit dhe pjesëve të tij individuale: qelizat, indet, organet, sistemet funksionale. Fiziologjia kërkon të zbulojë mekanizmat e funksioneve të një organizmi të gjallë, lidhjen e tyre me njëri-tjetrin, rregullimin dhe përshtatjen me mjedisin e jashtëm, origjinën dhe formimin në procesin e evolucionit dhe zhvillimit individual të individit.

Modelet fiziologjike bazohen në të dhëna mbi strukturën makro dhe mikroskopike të organeve dhe indeve, si dhe në proceset biokimike dhe biofizike që ndodhin në qeliza, organe dhe inde. Fiziologjia sintetizon informacionin specifik të marrë nga anatomia, histologjia, citologjia, biologjia molekulare, biokimia, biofizika dhe shkenca të tjera, duke i kombinuar ato në një sistem të vetëm njohurish për trupin. Kështu, fiziologjia është një shkencë që kryen qasje sistemore, ato. studimi i trupit dhe i të gjitha elementeve të tij si sisteme. Qasja sistemore e fokuson studiuesin kryesisht në zbulimin e integritetit të objektit dhe mekanizmave që e mbështesin atë, d.m.th. për të identifikuar të ndryshme llojet e lidhjeve objekt kompleks dhe reduktimi i tyre në një pasqyrë e unifikuar teorike.

Objekti i studimit të fiziologjisë është një organizëm i gjallë, funksionimi i të cilit në tërësi nuk është rezultat i një ndërveprimi të thjeshtë mekanik të pjesëve përbërëse të tij. Integriteti i organizmit nuk lind si rezultat i ndikimit të ndonjë esence mbimateriale, e cila padiskutim nënshtron të gjitha strukturat materiale të organizmit. Interpretime të ngjashme të integritetit të organizmit ekzistonin dhe ekzistojnë ende në formën e një mekanike të kufizuar. (metafizike) ose idealiste jo më pak të kufizuara (vitalistik) qasje në studimin e fenomeneve të jetës. Gabimet e qenësishme në të dyja qasjet mund të kapërcehen vetëm duke i studiuar këto probleme qëndrimet dialektike-materialiste. Prandaj, modelet e veprimtarisë së organizmit në tërësi mund të kuptohen vetëm në bazë të një botëkuptimi të vazhdueshëm shkencor. Nga ana e tij, studimi i ligjeve fiziologjike ofron një material të pasur faktik që ilustron një sërë dispozitash të materializmit dialektik. Kështu, lidhja midis fiziologjisë dhe filozofisë është e dyanshme.

Fiziologji dhe mjekësi

Duke zbuluar mekanizmat bazë që sigurojnë ekzistencën e një organizmi të tërë dhe ndërveprimin e tij me mjedisin, fiziologjia bën të mundur sqarimin dhe studimin e shkaqeve, kushteve dhe natyrës së çrregullimeve në veprimtarinë e këtyre mekanizmave gjatë sëmundjes. Ndihmon për të përcaktuar mënyrat dhe mjetet e ndikimit në trup, me ndihmën e të cilave mund të normalizohen funksionet e tij, d.m.th. rivendos shëndetin. Prandaj fiziologjia është baza teorike e mjekësisë, fiziologjia dhe mjekësia janë të pandashme. Mjeku e vlerëson ashpërsinë e sëmundjes me shkallën e dëmtimit funksional, d.m.th. nga madhësia e devijimit nga norma e një numri funksionesh fiziologjike. Aktualisht, devijime të tilla maten dhe kuantifikohen. Studimet funksionale (fiziologjike) janë baza e diagnozës klinike, si dhe një metodë për vlerësimin e efektivitetit të trajtimit dhe prognozës së sëmundjeve. Duke ekzaminuar pacientin, duke përcaktuar shkallën e dëmtimit të funksioneve fiziologjike, mjeku i vendos vetes detyrën për t'i kthyer këto funksione në normalitet.

Megjithatë, rëndësia e fiziologjisë për mjekësinë nuk kufizohet vetëm në këtë. Studimi i funksioneve të organeve dhe sistemeve të ndryshme e bëri të mundur simulojnë këto funksionojnë me ndihmën e instrumenteve, aparateve dhe pajisjeve të krijuara nga dora e njeriut. Në këtë mënyrë u ndërtua artificiale veshka (makine hemodialize). Bazuar në studimin e fiziologjisë së ritmit të zemrës, u krijua një pajisje për stimulimi elektrik zemrës, duke siguruar aktivitet normal kardiak dhe mundësinë e kthimit në punë për pacientët me dëmtime të rënda të zemrës. Prodhuar zemra artificiale dhe pajisje bypass kardiopulmonar (makinat zemër-mushkëri), të cilat lejojnë që zemra e pacientit të fiket gjatë operacionit kompleks të zemrës. Ka pajisje për defibrilacion, të cilat rivendosin aktivitetin normal kardiak në rast të çrregullimeve fatale të funksionit kontraktues të muskujve të zemrës.

Kërkimet në fushën e fiziologjisë së frymëmarrjes bënë të mundur hartimin e një pajisjeje për të kontrolluar frymëmarrje artificiale ("mushkëri hekuri") Janë krijuar pajisje që mund të përdoren për të fikur frymëmarrjen e pacientit për një kohë të gjatë gjatë operacioneve ose për të ruajtur jetën e trupit për vite në rast të dëmtimit të qendrës së frymëmarrjes. Njohja e ligjeve fiziologjike të shkëmbimit të gazit dhe transportit të gazit ndihmoi në krijimin e instalimeve për oksigjenimi hiperbarik. Përdoret për lezione fatale të sistemit të gjakut, si dhe të sistemit të frymëmarrjes dhe kardiovaskulare. Bazuar në ligjet e fiziologjisë së trurit, janë zhvilluar teknika për një sërë operacionesh komplekse neurokirurgjikale. Kështu, elektroda futen në kokleën e një personi të shurdhër, përmes së cilës dërgohen impulse elektrike nga marrës artificialë të zërit, gjë që në një masë të caktuar rikthen dëgjimin.

Këto janë vetëm disa shembuj të përdorimit të ligjeve të fiziologjisë në klinikë, por rëndësia e shkencës sonë shkon shumë përtej kufijve të mjekësisë së drejtë mjekësore.

Roli i fiziologjisë në sigurimin e jetës dhe veprimtarisë njerëzore në kushte të ndryshme

Studimi i fiziologjisë është i nevojshëm për vërtetimin shkencor dhe krijimin e kushteve për një mënyrë jetese të shëndetshme që parandalon sëmundjet. Modelet fiziologjike janë baza organizimi shkencor i punës në prodhimin modern. Fiziologjia ka bërë të mundur zhvillimin e një baze shkencore për të ndryshme mënyrat e trajnimit personal dhe ngarkesat sportive që qëndrojnë në themel të arritjeve sportive moderne. Dhe jo vetëm sportive. Nëse keni nevojë të dërgoni një person në hapësirë ose ta ulni atë në thellësitë e oqeanit, ndërmerrni një ekspeditë në polet e veriut dhe jugut, arrini majat e Himalajeve, eksploroni tundrën, taigën, shkretëtirën, vendosni një person në kushte të temperaturat jashtëzakonisht të larta ose të ulëta, e zhvendosin atë në zona të ndryshme kohore ose kushte klimatike, atëherë fiziologjia ndihmon për të justifikuar dhe siguruar gjithçka të nevojshme për jetën dhe punën e njeriut në kushte të tilla ekstreme.

Fiziologji dhe teknologji

Njohja e ligjeve të fiziologjisë kërkohej jo vetëm për organizimin shkencor dhe rritjen e produktivitetit të punës. Gjatë miliarda viteve të evolucionit, natyra dihet se ka arritur përsosmërinë më të lartë në projektimin dhe kontrollin e funksioneve të organizmave të gjallë. Përdorimi në teknologji i parimeve, metodave dhe metodave që veprojnë në trup hap perspektiva të reja për përparimin teknik. Prandaj, në kryqëzimin e fiziologjisë dhe shkencave teknike, lindi një shkencë e re - bionika.

Sukseset e fiziologjisë kontribuan në krijimin e një sërë fushash të tjera të shkencës.

ZHVILLIMI I METODAVE TË KËRKIMIT FIZIOLOGJIK

Fiziologjia lindi si shkencë eksperimentale. Ajo i merr të gjitha të dhënat përmes hulumtimit të drejtpërdrejtë në proceset jetësore të organizmave të kafshëve dhe njerëzve. Themeluesi i fiziologjisë eksperimentale ishte mjeku i famshëm anglez William Harvey.

“Treqind vjet më parë, mes errësirës së thellë dhe tani të vështirë për t’u imagjinuar konfuzionit që mbretëronte në idetë për aktivitetet e organizmave të kafshëve dhe njerëzve, por i ndriçuar nga autoriteti i pacenueshëm i trashëgimisë klasike shkencore, mjeku William Harvey spiunoi një nga më funksionet e rëndësishme të trupit - qarkullimi i gjakut

Shchenie dhe kështu hodhi themelet për një departament të ri të njohurive të sakta njerëzore të fiziologjisë

Logia e kafshëve," shkroi I.P. Megjithatë, për dy shekuj pas zbulimit të qarkullimit të gjakut nga Harvey, zhvillimi i fiziologjisë ndodhi ngadalë. Është e mundur të renditen relativisht pak vepra themelore RRETH-HOOP shekuj Kjo është hapja e kapilarëve (Malpighi), formulimi i parimit aktiviteti refleks i sistemit nervor (Dekarti), matja e sasisë presionin e gjakut (Hels), formulimi i ligjit ruajtja e materies (M.V. Lomonosov), zbulimi i oksigjenit (Priestley) dhe të përbashkëtat e proceseve të djegies dhe shkëmbimit të gazit (Lavoisier), hapje "Elektriciteti i kafshëve" d.m.th., aftësia e indeve të gjalla për të gjeneruar potenciale elektrike (Galvani), dhe disa vepra të tjera.

Vëzhgimi si një metodë e hulumtimit fiziologjik. Zhvillimi relativisht i ngadaltë i fiziologjisë eksperimentale gjatë dy shekujve pas punës së Harvey-t shpjegohet me nivelin e ulët të prodhimit dhe zhvillimit të shkencës natyrore, si dhe vështirësitë e studimit të fenomeneve fiziologjike nëpërmjet vëzhgimit të tyre të zakonshëm. Kjo teknikë metodologjike ishte dhe mbetet shkaku i gabimeve të shumta, pasi eksperimentuesi duhet të kryejë eksperimente, të shohë dhe të mbajë mend shumë

K. N. E. VVEDENSKY

LUDWIG (1852-1922)

Krijimi i proceseve dhe dukurive komplekse, që paraqet një detyrë të vështirë. Vështirësitë e krijuara nga metoda e vëzhgimit të thjeshtë të fenomeneve fiziologjike dëshmohen në mënyrë elokuente nga fjalët e Harvey: "Shpejtësia e lëvizjes së zemrës nuk bën të mundur dallimin se si ndodh sistola dhe diastola, dhe për këtë arsye është e pamundur të dihet në cilin moment. dhe në cilën pjesë ndodh zgjerimi dhe tkurrja. Në të vërtetë, nuk mund të dalloja sistollën nga diastola, pasi te shumë kafshë zemra shfaqet dhe zhduket sa hap e mbyll sytë, me shpejtësinë e rrufesë, kështu që më dukej se dikur kishte sistolë dhe këtu kishte diastole, dhe një tjetër. koha ishte anasjelltas. Ka dallime dhe konfuzion në çdo gjë.”

Në të vërtetë, proceset fiziologjike janë dukuri dinamike. Ato zhvillohen dhe ndryshojnë vazhdimisht. Prandaj, është e mundur të vëzhgohen drejtpërdrejt vetëm 1-2 ose, në rastin më të mirë, 2-3 procese. Megjithatë, për t'i analizuar ato, është e nevojshme të vendoset raporti i këtyre dukurive me proceset e tjera që mbeten pa u vënë re me këtë metodë kërkimi. Në këtë drejtim, vëzhgimi i thjeshtë i proceseve fiziologjike si metodë kërkimore është burim i gabimeve subjektive. Zakonisht vëzhgimi na lejon të përcaktojmë vetëm anën cilësore të fenomeneve dhe e bën të pamundur studimin e tyre në mënyrë sasiore.

Regjistrimi grafik i proceseve fiziologjike. Metoda e regjistrimit grafik shënoi një fazë të re në fiziologji. Ai bëri të mundur marrjen e një regjistrimi objektiv të procesit që studiohej, i cili minimizoi mundësinë e gabimeve subjektive. Në këtë rast, eksperimenti dhe analiza e fenomenit në studim mund të kryhen në dy faza. Gjatë vetë eksperimentit, detyra e eksperimentuesit ishte të merrte regjistrime me cilësi të lartë - kthesa. Analiza e të dhënave të marra mund të kryhet më vonë, kur vëmendja e eksperimentuesit nuk shpërqendrohej më nga eksperimenti. Metoda e regjistrimit grafik bëri të mundur regjistrimin e njëkohshëm (sinkron) jo të një, por të disa proceseve fiziologjike (teorikisht të pakufizuar).

Shumë shpejt pas shpikjes së regjistrimit të presionit të gjakut, u propozuan metoda për regjistrimin e tkurrjes së zemrës dhe muskujve (Engelman), u prezantua një metodë e transmetimit të ajrit (kapsula Marey), e cila bëri të mundur regjistrimin, ndonjëherë në një distancë të konsiderueshme nga objekti, një sërë procesesh fiziologjike në trup: lëvizjet e frymëmarrjes të gjoksit dhe zgavrës së barkut, peristaltika dhe ndryshimet në tonin e stomakut, zorrëve etj. U propozua një metodë për regjistrimin e tonit vaskular (pletizmografia Mosso), ndryshimet në vëllim, organet e ndryshme të brendshme - onkometria, etj.

Hulumtimi i dukurive bioelektrike. Një drejtim jashtëzakonisht i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë u shënua nga zbulimi i "energjisë elektrike të kafshëve". "Eksperimenti i dytë" klasik i Luigi Galvanit tregoi se indet e gjalla janë një burim i potencialeve elektrike të afta të ndikojnë në nervat dhe muskujt e një organizmi tjetër dhe të shkaktojnë tkurrje të muskujve. Që atëherë, për gati një shekull, treguesi i vetëm i potencialeve të krijuara nga indet e gjalla (potencialet bioelektrike), ishte një përgatitje neuromuskulare e një bretkose. Ai ndihmoi në zbulimin e potencialeve të krijuara nga zemra gjatë aktivitetit të saj (përvoja e Kölliker dhe Müller), si dhe nevojën për gjenerim të vazhdueshëm të potencialeve elektrike për tkurrje të vazhdueshme të muskujve (përvoja e "tetanusit sekondar" nga Mateuchi). U bë e qartë se potencialet bioelektrike nuk janë dukuri të rastësishme (anësore) në veprimtarinë e indeve të gjalla, por sinjale me ndihmën e të cilave komandat transmetohen në trup në sistemin nervor dhe prej tij në muskuj dhe organe të tjera, dhe rrjedhimisht në indet e gjalla. ndërveprojnë me njëri-tjetrin duke përdorur "gjuhën elektrike"

Ishte e mundur të kuptohej kjo "gjuhë" shumë më vonë, pas shpikjes së pajisjeve fizike që kapnin potencialet bioelektrike. Një nga pajisjet e para të tilla ishte një telefon i thjeshtë. Fiziologu i shquar rus N.E. Vvedensky, duke përdorur një telefon, zbuloi një numër të vetive fiziologjike më të rëndësishme të nervave dhe muskujve. Duke përdorur telefonin, ne mundëm të dëgjonim potencialet bioelektrike, d.m.th. eksplorojnë ato përmes vëzhgimit. Një hap i rëndësishëm përpara ishte shpikja e një teknike për regjistrimin grafik objektiv të fenomeneve bioelektrike. Fiziologu holandez Einthoven shpiku galvanometër me fije - një pajisje që bëri të mundur regjistrimin në letër fotografike të potencialeve elektrike që lindin gjatë aktivitetit të zemrës - një elektrokardiogram (EKG). Në vendin tonë, pionieri i kësaj metode ishte fiziologu më i madh, student i I.M. Sechenov dhe I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, i cili punoi për ca kohë në laboratorin e Einthoven në Leiden.

Shumë shpejt autori mori një përgjigje nga Einthoven, i cili shkroi: “E plotësova saktësisht kërkesën tuaj dhe lexova letrën në galvanometri. Padyshim, ai dëgjoi dhe pranoi me kënaqësi dhe gëzim gjithçka që ju shkruani. Ai nuk e kishte idenë se kishte bërë kaq shumë për njerëzimin. Por në momentin që thua se nuk di të lexojë, ai befas u tërbua... aq sa unë dhe familja ime u acaruam. Ai bërtiti: Çfarë, nuk di të lexoj? Kjo është një gënjeshtër e tmerrshme. A nuk po i lexoj të gjitha sekretet e zemrës? "

1 Samoilov A.F. Artikuj dhe fjalime të zgjedhura.-M.-L.: Shtëpia Botuese e Akademisë së Shkencave të BRSS, 1946, f. 153.

Më pas, përdorimi i amplifikatorëve elektronikë bëri të mundur krijimin e elektrokardiografëve kompakt dhe metodat e telemetrisë bëjnë të mundur regjistrimin e EKG-ve nga astronautët në orbitë, nga atletët në pistë dhe nga pacientët në zona të largëta, nga ku EKG transmetohet përmes telave telefonik. në institucionet e mëdha kardiologjike për analiza gjithëpërfshirëse.

Regjistrimi objektiv grafik i potencialeve bioelektrike shërbeu si bazë për pjesën më të rëndësishme të shkencës sonë - elektrofiziologji. Një hap i madh përpara ishte propozimi i fiziologut anglez Adrian për përdorimin e amplifikatorëve elektronikë për të regjistruar fenomenet bioelektrike. Shkencëtari sovjetik V.V. Pravdich-Neminsky ishte i pari që regjistroi biocurrentët e trurit elektroencefalogrami (EEG). Kjo metodë u përmirësua më vonë nga shkencëtari gjerman Berger. Aktualisht, elektroencefalografia përdoret gjerësisht në klinikë, si dhe regjistrimi grafik i potencialeve elektrike të muskujve. (elektromiografi) , nerva dhe inde dhe organe të tjera ngacmuese. Kjo bëri të mundur kryerjen e një vlerësimi delikat të gjendjes funksionale të këtyre organeve dhe sistemeve. Për vetë fiziologjinë, këto metoda kishin gjithashtu një rëndësi të madhe: ato bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave funksionalë dhe strukturorë të veprimtarisë së sistemit nervor dhe organeve dhe indeve të tjera, si dhe mekanizmat e rregullimit të proceseve fiziologjike.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e elektrofiziologjisë ishte shpikja mikroelektroda, ato. elektrodat më të holla, diametri i majës së të cilave është i barabartë me fraksionet e një mikroni. Këto elektroda, duke përdorur pajisje të përshtatshme - mikromanipulime, mund të futen direkt në qelizë dhe potencialet bioelektrike mund të regjistrohen brendaqelizore. Mikroelektrodat bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave të gjenerimit të biopotencialeve, d.m.th. proceset që ndodhin në membranat qelizore. Membranat janë formacionet më të rëndësishme, pasi përmes tyre kryhen proceset e ndërveprimit të qelizave në trup dhe elementeve individuale të qelizës me njëri-tjetrin. Shkenca e funksioneve të membranave biologjike- membranologjia - është bërë një degë e rëndësishme e fiziologjisë.

Metodat e stimulimit elektrik të organeve dhe indeve. Një moment historik i rëndësishëm në Zhvillimi i fiziologjisë ishte futja e metodës së stimulimit elektrik të organeve dhe indeve. Organet dhe indet e gjalla janë të afta t'i përgjigjen çdo ndikimi: termik, mekanik, kimik, etj., Stimulimi elektrik për nga natyra e tij është më i afërt me " gjuha natyrore", me ndihmën e të cilave sistemet e gjalla shkëmbejnë informacion. Themeluesi i kësaj metode ishte fiziologu gjerman Dubois-Reymond, i cili propozoi "aparatin e tij të sajë" të famshëm ( spirale induksioni) për stimulimin elektrik të dozuar të indeve të gjalla.

Aktualisht përdorin stimuluesit elektronikë, duke ju lejuar të merrni impulse elektrike të çdo forme, frekuence dhe fuqie. Stimulimi elektrik është bërë një metodë e rëndësishme për studimin e funksioneve të organeve dhe indeve. Kjo metodë përdoret gjerësisht në klinikë. Janë zhvilluar dizajne të stimuluesve të ndryshëm elektronikë që mund të implantohen në trup. Stimulimi elektrik i zemrës është bërë një mënyrë e besueshme për të rivendosur ritmin dhe funksionet normale të këtij organi jetik dhe ka kthyer në punë qindra mijëra njerëz. Stimulimi elektrik i muskujve skeletorë është përdorur me sukses dhe po zhvillohen metoda të stimulimit elektrik të zonave të trurit duke përdorur elektroda të implantuara. Këto të fundit, duke përdorur pajisje speciale stereotaktike, futen në qendra nervore të përcaktuara rreptësisht (me një saktësi fraksionesh prej një milimetri). Kjo metodë, e transferuar nga fiziologjia në klinikë, bëri të mundur shërimin e mijëra pacientëve të rëndë neurologjike dhe marrjen e një sasie të madhe të dhënash të rëndësishme për mekanizmat e trurit të njeriut (N. P. Bekhtereva). Ne kemi folur për këtë jo vetëm për të dhënë një ide mbi disa nga metodat e kërkimit fiziologjik, por edhe për të ilustruar rëndësinë e fiziologjisë për klinikën.

Përveç regjistrimit të potencialeve elektrike, temperaturës, presionit, lëvizjeve mekanike dhe proceseve të tjera fizike, si dhe rezultateve të efekteve të këtyre proceseve në trup, metodat kimike përdoren gjerësisht në fiziologji.

Metodat kimike në fiziologji. Gjuha e sinjaleve elektrike nuk është më universale në trup. Më e zakonshme është reaksion kimik proceset vitale (zinxhirët e proceseve kimike, që ndodhin në indet e gjalla). Prandaj, lindi një fushë e kimisë që studion këto procese - kimia fiziologjike. Sot është kthyer në shkencë e pavarur- kimia biologjike, të dhënat e së cilës zbulojnë mekanizmat molekularë të proceseve fiziologjike. Fiziologu përdor gjerësisht në eksperimentet e tij metodat kimike, si dhe metodat që u ngritën në kryqëzimin e kimisë, fizikës dhe biologjisë. Këto metoda kanë krijuar tashmë degë të reja të shkencës, për shembull biofizikë, studimi i anës fizike të dukurive fiziologjike.

Fiziologu përdor gjerësisht metodën e atomeve të etiketuara. Hulumtimi fiziologjik modern përdor edhe metoda të tjera të huazuara nga shkencat ekzakte. Ato ofrojnë informacion vërtet të paçmuar kur analizojnë mekanizma të caktuar të proceseve fiziologjike.

Regjistrimi elektrik i sasive jo elektrike. Përparimi i rëndësishëm në fiziologji sot lidhet me përdorimin e teknologjisë radio-elektronike. Aplikoni sensorë - konvertuesit e dukurive dhe sasive të ndryshme jo elektrike (lëvizje, presion, temperaturë, përqendrim substancave të ndryshme, jone, etj.) në potencialet elektrike, të cilat më pas amplifikohen me elektronikë amplifikatorë dhe regjistroheni oshiloskopët. Zhvilluar sasi e madhe tipe te ndryshme pajisje të tilla regjistrimi që bëjnë të mundur regjistrimin e shumë proceseve fiziologjike në një oshiloskop. Një numër pajisjesh përdorin efekte shtesë në trup (tejzanor ose valët elektromagnetike, dridhjet elektrike me frekuencë të lartë, etj.). Në raste të tilla, regjistrohet ndryshimi i madhësisë së parametrave të këtyre efekteve që ndryshojnë disa funksione fiziologjike. Avantazhi i pajisjeve të tilla është se sensori-dhënës mund të montohet jo në organin që studiohet, por në sipërfaqen e trupit. Valët, dridhjet, etj që ndikojnë në trup. depërtojnë në trup dhe, pasi prekin funksionin ose organin në studim, regjistrohen nga një sensor. Në këtë parim, për shembull, tejzanor matësat e rrjedhës, përcaktimi i shpejtësisë së rrjedhjes së gjakut në enët, reografitë Dhe reopletizmografi, regjistrimi i ndryshimeve në sasinë e furnizimit me gjak në pjesë të ndryshme të trupit, dhe shumë pajisje të tjera. Avantazhi i tyre është aftësia për të studiuar trupin në çdo kohë pa operacione paraprake. Për më tepër, studime të tilla nuk e dëmtojnë trupin. Shumica e metodave moderne të hulumtimit fiziologjik në klinikë bazohen në këto parime. Në BRSS, iniciatori i përdorimit të teknologjisë radio-elektronike për kërkime fiziologjike ishte Akademiku V.V.

Një avantazh i rëndësishëm i metodave të tilla të regjistrimit është se procesi fiziologjik shndërrohet nga sensori në dridhje elektrike, dhe këto të fundit mund të përforcohen dhe transmetohen me anë të telit ose radios në çdo distancë nga objekti që studiohet. Kështu lindën metodat telemetri, me ndihmën e të cilave është e mundur në një laborator tokësor të regjistrohen proceset fiziologjike në trupin e një astronauti në orbitë, një pilot në fluturim, një atlet në pistë, një punëtor gjatë punës etj. Vetë regjistrimi nuk ndërhyn në asnjë mënyrë në aktivitetet e subjekteve.

Megjithatë, çfarë analizë më të thellë proceset, aq më e madhe është nevoja për sintezë, d.m.th. duke krijuar një tablo të plotë të dukurive nga elementë individualë.

Detyra e fiziologjisë është që së bashku me thellimin analiza zbatojnë vazhdimisht dhe sintezë, jap një këndvështrim holistik i organizmit si sistem temë.

Ligjet e fiziologjisë na lejojnë të kuptojmë reagimin e trupit (si i gjithë sistemi) dhe të gjitha nënsistemet e tij në kushte të caktuara, nën ndikime të caktuara etj. Prandaj, çdo metodë e ndikimit në trup, përpara se të hyjë në praktikën klinike, i nënshtrohet testimit gjithëpërfshirës në eksperimente fiziologjike.

Metoda akute eksperimentale. Përparimi i shkencës shoqërohet jo vetëm me zhvillimin e teknologjisë eksperimentale dhe metodave të kërkimit. Varet shumë nga evolucioni i të menduarit të fiziologëve, nga zhvillimi i qasjeve metodologjike dhe metodologjike për studimin e fenomeneve fiziologjike. Që nga fillimi e deri në vitet 80 të shekullit të kaluar, fiziologjia mbeti shkencë analitike. Ajo e ndau trupin në organe dhe sisteme të veçanta dhe studioi aktivitetin e tyre në izolim. Teknika kryesore metodologjike e fiziologjisë analitike ishin eksperimentet në organe të izoluara, ose të ashtuquajturat. përvoja akute. Për më tepër, për të fituar akses në çdo organ ose sistem të brendshëm, fiziologu duhej të angazhohej në viviseksion (seksion i drejtpërdrejtë).

Kafsha u lidh në një makinë dhe u krye një operacion kompleks dhe i dhimbshëm. Ishte punë e vështirë, por shkenca nuk dinte asnjë mënyrë tjetër për të depërtuar thellë në trup. Nuk ishte vetëm ana morale e problemit. Tortura brutale, vuajtjet e padurueshme të cilave trupi iu nënshtrua, prishi rëndë rrjedhën normale të fenomeneve fiziologjike dhe nuk na lejoi të kuptonim thelbin e proceseve që ndodhin normalisht në kushte natyrore. Përdorimi i anestezisë dhe metodave të tjera të lehtësimit të dhimbjes nuk ndihmuan ndjeshëm. Fiksimi i kafshës, ndikimi substancave narkotike, operacioni, humbja e gjakut - e gjithë kjo ndryshoi plotësisht dhe prishi rrjedhën normale të jetës. Është formuar një rreth vicioz. Për të studiuar një proces ose funksion të caktuar të një organi ose sistemi të brendshëm, ishte e nevojshme të depërtohej në thellësi të organizmit dhe vetë përpjekja e një depërtimi të tillë prishi rrjedhën e proceseve jetësore, për studimin e të cilave u bë eksperimenti. të ndërmarra. Për më tepër, studimi i organeve të izoluara nuk dha një ide për funksionin e tyre të vërtetë në kushtet e një organizmi të plotë, të padëmtuar.

Metoda kronike e eksperimentit. Merita më e madhe e shkencës ruse në historinë e fiziologjisë ishte se një nga përfaqësuesit e saj më të talentuar dhe më të ndritshëm, I.P. Pavlov, arriti të gjente një rrugëdalje nga ky ngërç. I. P. Pavlov ishte shumë i dhimbshëm për të metat e fiziologjisë analitike dhe eksperimentimit akut. Ai gjeti një mënyrë për të parë thellë në trup pa cenuar integritetin e tij. Kjo ishte metoda eksperiment kronik bazuar në "kirurgji fiziologjike".

Në një kafshë të anestezuar, në kushte sterile dhe në përputhje me rregullat e teknikës kirurgjikale, më parë u krye një operacion kompleks, duke lejuar hyrjen në një ose një organ tjetër të brendshëm, një "dritare" u bë në një organ të uritur, një tub fistula. implantuar, ose një kanal gjëndër është nxjerrë dhe qepur në lëkurë. Vetë eksperimenti filloi shumë ditë më vonë, kur plaga u shërua, kafsha u shërua dhe, për sa i përket natyrës së proceseve fiziologjike, praktikisht nuk ndryshonte nga një normale e shëndetshme. Falë fistulës së aplikuar, u bë e mundur të studiohet për një kohë të gjatë rrjedha e disa proceseve fiziologjike në kushtet natyrore të sjelljes.

FIZIOLOGJIA E TË GJITHË ORGANIZMIT

Dihet mirë se shkenca zhvillohet në varësi të suksesit të metodave.

Metoda e eksperimentit kronik të Pavlovit krijoi një shkencë thelbësisht të re - fiziologjinë e të gjithë organizmit, fiziologji sintetike, e cila ishte në gjendje të identifikonte ndikimin e mjedisit të jashtëm në proceset fiziologjike, të zbulonte ndryshime në funksionet e organeve dhe sistemeve të ndryshme për të siguruar jetën e trupit në kushte të ndryshme.

Me ardhjen e modernes mjete teknike hulumtimi në proceset e jetës është bërë i mundur për t'u studiuar pa operacione paraprake kirurgjikale funksionet e shumë organeve të brendshme jo vetëm te kafshët, por ju person. "Kirurgjia fiziologjike" si një teknikë metodologjike në një sërë degësh të fiziologjisë doli të zëvendësohej nga metoda moderne të eksperimentit pa gjak. Por çështja nuk është në këtë apo atë teknikë teknike specifike, por në metodologjinë e të menduarit fiziologjik. I. P. Pavlov krijoi një metodologji të re, dhe fiziologjia u zhvillua si një shkencë sintetike dhe u bë organikisht e natyrshme qasje sistemore.

Një organizëm i plotë është i lidhur pazgjidhshmërisht me mjedisin e tij të jashtëm, dhe për këtë arsye, siç shkroi I.M. Sechenov, Përkufizimi shkencor i një organizmi duhet të përfshijë gjithashtu mjedisin që ndikon në të. Fiziologjia e të gjithë organizmit studion jo vetëm mekanizmat e brendshëm të vetë-rregullimit të proceseve fiziologjike, por edhe mekanizmat që sigurojnë ndërveprim të vazhdueshëm dhe unitetin e pandashëm të organizmit me mjedisin.

Rregullimi i proceseve jetësore, si dhe ndërveprimi i trupit me mjedisin, kryhet në bazë të parimeve të përbashkëta për proceset e rregullimit në makina dhe prodhimin e automatizuar. Këto parime dhe ligje studiohen nga një fushë e veçantë e shkencës - kibernetika.

Fiziologji dhe kibernetikë

Kibernetika (nga greqishtja. kibernetike - arti i menaxhimit) - shkenca e menaxhimit të proceseve të automatizuara. Proceset e kontrollit, siç dihet, kryhen nga sinjale që mbartin një të caktuar informacion. NË në trup, sinjale të tilla janë impulse nervore që kanë natyra elektrike, si dhe kimikate të ndryshme.

Pajisjet kibernetike teknike kanë bërë të mundur krijimin modele, duke riprodhuar disa funksione të sistemit nervor. Sidoqoftë, funksionimi i trurit në tërësi nuk është ende i përshtatshëm për një modelim të tillë dhe nevojiten kërkime të mëtejshme.

Bashkimi i kibernetikës dhe fiziologjisë u ngrit vetëm tre dekada më parë, por gjatë kësaj kohe arsenali matematikor dhe teknik i kibernetikës moderne ka ofruar përparime të rëndësishme në studimin dhe modelimin e proceseve fiziologjike.

Matematika dhe teknologjia kompjuterike në fiziologji. Regjistrimi i njëkohshëm (sinkron) i proceseve fiziologjike lejon analiza sasiore ato dhe studiojnë ndërveprimin ndërmjet fenomene të ndryshme. Kjo kërkon metoda të sakta matematikore, përdorimi i të cilave shënoi edhe një fazë të re të rëndësishme në zhvillimin e fiziologjisë. Matematizimi i kërkimit lejon përdorimin e kompjuterëve elektronikë në fiziologji. Kjo jo vetëm që rrit shpejtësinë e përpunimit të informacionit, por bën të mundur edhe kryerjen e një përpunimi të tillë menjëherë në momentin e eksperimentit, i cili ju lejon të ndryshoni rrjedhën e tij dhe objektivat e vetë kërkimit në përputhje me rezultatet e marra.

I. P. PAVLOV (1849-1936)
Kështu, spiralja në zhvillimin e fiziologjisë dukej se kishte marrë fund. Në agimin e kësaj shkence, hulumtimi, analiza dhe vlerësimi i rezultateve u kryen nga eksperimentuesi njëkohësisht në procesin e vëzhgimit, drejtpërdrejt gjatë vetë eksperimentit. Regjistrimi grafik bëri të mundur ndarjen në kohë të këtyre proceseve dhe përpunimin dhe analizimin e rezultateve pas përfundimit të eksperimentit. Radioelektronika dhe kibernetika kanë bërë të mundur që edhe një herë të kombinohet analiza dhe përpunimi i rezultateve me kryerjen e vetë eksperimentit, por mbi një bazë thelbësisht të ndryshme: bashkëveprimi i shumë proceseve të ndryshme fiziologjike studiohet në të njëjtën kohë dhe rezultatet e një ndërveprimi të tillë analizohen. në mënyrë sasiore. Kjo lejoi të ashtuquajturat eksperiment automatik i kontrolluar, në të cilën Makinë llogaritëse ndihmon studiuesin jo vetëm të analizojë rezultatet, por edhe të ndryshojë rrjedhën e eksperimentit dhe formulimin e detyrave, si dhe llojet e ndikimit në trup, në varësi të natyrës së reagimeve të trupit që lindin drejtpërdrejt gjatë eksperimentit. Fizika, matematika, kibernetika dhe shkencat e tjera ekzakte kanë ripajisur fiziologjinë dhe i kanë siguruar mjekut një arsenal të fuqishëm mjetesh teknike moderne për vlerësimin e saktë të gjendjes funksionale të trupit dhe për të ndikuar në trup.

Modelimi matematik në fiziologji. Njohja e modeleve fiziologjike dhe e marrëdhënieve sasiore midis proceseve të ndryshme fiziologjike bëri të mundur krijimin e modeleve të tyre matematikore. Me ndihmën e modeleve të tilla, këto procese riprodhohen në kompjuterë elektronikë, duke eksploruar opsione të ndryshme reagimi, d.m.th. ndryshimet e tyre të mundshme në të ardhmen nën ndikime të caktuara në trup (ilaçe, faktorë fizikë ose kushte ekstreme mjedisore). Tashmë, bashkimi i fiziologjisë dhe kibernetikës është dëshmuar i dobishëm gjatë operacioneve të rënda kirurgjikale dhe në kushte të tjera emergjente që kërkojnë një vlerësim të saktë se si gjendja e tanishme proceset më të rëndësishme fiziologjike të trupit, dhe parashikimi i ndryshimeve të mundshme. Kjo qasje mund të rrisë ndjeshëm besueshmërinë e "faktorit njerëzor" në pjesët e vështira dhe kritike të prodhimit modern.

Fiziologjia e shekullit të 20-të. ka bërë përparim të dukshëm jo vetëm në fushën e zbulimit të mekanizmave të proceseve jetësore dhe të kontrollit të këtyre proceseve. Ajo bëri një zbulim në zonën më komplekse dhe misterioze - në fushën e fenomeneve psikike.

Baza fiziologjike e psikikës - aktiviteti më i lartë nervor i njerëzve dhe kafshëve - është bërë një nga objektet e rëndësishme të kërkimit fiziologjik.

STUDIMI OBJEKTIV I AKTIVITETIT TË LARTË NERVOR

Për mijëra vjet, përgjithësisht pranohej se sjellja njerëzore përcaktohet nga ndikimi i një entiteti të caktuar jo-material ("shpirti"), të cilin një fiziolog nuk mund ta kuptojë.

I.M.Sechenov ishte fiziologu i parë në botë që guxoi të imagjinonte sjelljen e bazuar në parimin e refleksit, d.m.th. bazuar në mekanizmat e aktivitetit nervor të njohur në fiziologji. Në librin e tij të famshëm "Reflekset e trurit", ai tregoi se sado komplekse mund të na duken manifestimet e jashtme aktiviteti mendor njerëzore, ata herët a vonë zbresin vetëm në një gjë - lëvizjen e muskujve. “Nëse një fëmijë buzëqesh kur shikon një lodër të re, nëse Garibaldi qesh kur e persekutojnë për dashurinë e tepërt për atdheun e tij, nëse Njutoni shpik ligjet botërore dhe i shkruan ato në letër, nëse një vajzë dridhet nga mendimi i një takimi të parë, rezultati përfundimtar i mendimit është gjithmonë një gjë - lëvizja muskulare, "shkruan I.M. Sechenov.

Duke analizuar formimin e të menduarit të një fëmije, I.M. Sechenov tregoi hap pas hapi se ky mendim formohet si rezultat i ndikimeve nga mjedisi i jashtëm, i kombinuar me njëri-tjetrin në kombinime të ndryshme, duke shkaktuar formimin e asociacioneve të ndryshme. Mendimi ynë (jeta shpirtërore) formohet natyrshëm nën ndikimin e kushteve mjedisore, dhe truri është një organ që grumbullon dhe reflekton këto ndikime. Sado komplekse të jenë manifestimet tona jetën mendore, përbërja jonë e brendshme psikologjike është rezultat i natyrshëm i kushteve të edukimit dhe ndikimeve mjedisore. 999/1000 e përmbajtjes mendore të një personi varet nga kushtet e edukimit, ndikimet mjedisore në kuptimin e gjerë të fjalës, shkroi I.M. Sechenov, dhe vetëm 1/1000 përcaktohet nga faktorë të lindur. Kështu, së pari u shtri në fushën më komplekse të fenomeneve të jetës, në proceset e jetës shpirtërore të njeriut. parimi i determinizmit - parimi themelor i botëkuptimit materialist. I.M. Sechenov shkroi se një ditë një fiziolog do të mësojë të analizojë manifestimet e jashtme të aktivitetit të trurit aq saktë sa një fizikant mund të analizojë një akord muzikor. Libri i I.M. Sechenov ishte një vepër gjeniale, duke afirmuar pozicionet materialiste në sferat më të vështira të jetës shpirtërore njerëzore.

Përpjekja e Sechenov për të vërtetuar mekanizmat e aktivitetit të trurit ishte një përpjekje thjesht teorike. Hapi tjetër ishte i nevojshëm - studime eksperimentale të mekanizmave fiziologjikë që qëndrojnë në themel të aktivitetit mendor dhe reagimeve të sjelljes. Dhe ky hap u ndërmor nga I.P.

Fakti që ishte I.P. Pavlov, dhe jo dikush tjetër, që u bë trashëgimtar i ideve të I.M. Sechenov dhe ishte i pari që depërtoi në sekretet themelore të punës së pjesëve më të larta të trurit. Logjika e studimeve të tij eksperimentale fiziologjike çoi në këtë. Duke studiuar proceset jetësore në trup në kushte të sjelljes natyrore të kafshëve, I. P. Pavlov tërhoqi vëmendjen për rolin e rëndësishëm faktorë mendor, duke ndikuar në të gjitha proceset fiziologjike. Vëzhgimi i I.P. Pavlov nuk i shpëtoi faktit se pështyma,

I (182U-1U05)

Lëngu gastrik dhe lëngjet e tjera tretëse fillojnë v 7

Të dallosh te një kafshë jo vetëm në momentin e ngrënies, por shumë kohë përpara se të hahet, në shikimin e ushqimit, në zhurmën e hapave të shoqëruesit që zakonisht ushqen kafshën. I. P. Pavlov tërhoqi vëmendjen për faktin se oreksi, dëshirë e zjarrtë ushqimi është një agjent i fuqishëm për çlirimin e lëngjeve sa vetë ushqimi. Oreksi, dëshira, disponimi, përvojat, ndjenjat - të gjitha këto ishin fenomene mendore. Ata nuk u studiuan nga fiziologët para I.P. I.P. Pavlov pa që fiziologu nuk ka të drejtë t'i injorojë këto dukuri, pasi ato ndërhyjnë fuqishëm në rrjedhën e proceseve fiziologjike, duke ndryshuar karakterin e tyre. Prandaj, fiziologu ishte i detyruar t'i studionte ato. Por si? Para I.P. Pavlov, këto dukuri u konsideruan nga një shkencë e quajtur zoopsikologji.

Pasi iu drejtua kësaj shkence, I.P. Pavlov duhej të largohej nga baza e fortë e fakteve fiziologjike dhe të hynte në sferën e tregimit të fatit të pafrytshëm dhe të pabazë në lidhje me gjendjen e dukshme mendore të kafshëve. Për të shpjeguar sjelljen njerëzore, metodat e përdorura në psikologji janë legjitime, pasi një person gjithmonë mund të raportojë ndjenjat, disponimet, përvojat e tij, etj. Psikologët e kafshëve transferuan verbërisht të dhënat e marra nga ekzaminimi i njerëzve te kafshët, dhe gjithashtu folën për "ndjenjat", "gjendjet shpirtërore", "përvojat", "dëshirat" etj. në kafshë, pa mundur të kontrolloni nëse kjo është e vërtetë apo jo. Për herë të parë në laboratorët e Pavlovit, u ngritën aq shumë mendime për mekanizmat e të njëjtave fakte sa kishte vëzhgues që i panë këto fakte. Secili prej tyre i interpretoi në mënyrën e vet dhe nuk kishte asnjë mënyrë për të verifikuar saktësinë e ndonjë prej interpretimeve. I.P. Pavlov e kuptoi se interpretime të tilla ishin të pakuptimta dhe për këtë arsye ndërmori një hap vendimtar, vërtet revolucionar. Pa u përpjekur të hamendësonte për disa gjendje të brendshme mendore të kafshës, ai filloi studioni sjelljen e kafshëve në mënyrë objektive, duke krahasuar disa efekte në trup me përgjigjet e trupit. Kjo metodë objektive bëri të mundur identifikimin e ligjeve që qëndrojnë në themel të reagimeve të sjelljes së trupit.

Metoda e studimit objektiv të reagimeve të sjelljes krijoi një shkencë të re - fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor me njohuritë e tij të sakta për proceset që ndodhin në sistemin nervor nën ndikime të caktuara mjedisore. Kjo shkencë ka dhënë shumë për të kuptuar thelbin e mekanizmave të veprimtarisë mendore të njeriut.

Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor të krijuar nga I. P. Pavlov u bë baza natyrore shkencore e psikologjisë. Ajo u bë një bazë natyrore shkencore Teoria e reflektimit të Leninit, ka rëndësi të madhe në filozofia, mjekësia, pedagogjia dhe në të gjitha ato shkenca që në një mënyrë apo tjetër përballen me nevojën e studimit të botës së brendshme (shpirtërore) të njeriut.

L. L. ORBELI (1882-1958)

A. A. UKHTOMSKY (1875-1942)
Rëndësia e fiziologjisë së aktivitetit më të lartë nervor për mjekësinë. Mësimi i I. P. Pavlov mbi aktivitetin më të lartë nervor ka një të madhe rëndësi praktike. Dihet që një pacient shërohet jo vetëm me ilaçe, një bisturi apo një procedurë, por edhe fjala e mjekut besim tek ai, një dëshirë e zjarrtë për t'u bërë mirë. Të gjitha këto fakte i njihnin Hipokrati dhe Avicena. Megjithatë, për mijëra vjet ata u perceptuan si provë e ekzistencës së një "shpirti të dhënë nga Zoti" i fuqishëm që nënshtron "trupin që prishet". Mësimet e I.P. Pavlov hoqën velin e misterit nga këto fakte. U bë e qartë se efekti në dukje magjik i talismanëve, një magjistari ose magjitë e një shamani nuk është gjë tjetër veçse një shembull i ndikimit të pjesëve më të larta të trurit në organet e brendshme dhe rregullimin e të gjitha proceseve jetësore. Natyra e këtij ndikimi përcaktohet nga ndikimi i kushteve mjedisore në trup, ndër të cilat më të rëndësishmet për njerëzit janë kushtet sociale - në veçanti shkëmbimi i mendimeve në shoqërinë njerëzore duke përdorur fjalë. Për herë të parë në historinë e shkencës, I.P. Pavlov tregoi se fuqia e fjalëve qëndron në faktin se fjalët dhe të folurit përfaqësojnë një sistem të veçantë sinjalesh, të qenësishme vetëm për njerëzit, i cili ndryshon natyrshëm sjelljen dhe statusin mendor. Mësimi i Palit e dëboi idealizmin nga streha e fundit, në dukje e padepërtueshme - ideja e një "shpirti" të dhënë nga Zoti. Ai vendosi një armë të fuqishme në duart e mjekut, duke i dhënë atij mundësinë për të përdorur saktë fjalën, duke treguar rolin më të rëndësishëm. ndikim moral mbi pacientin për suksesin e trajtimit.

PËRFUNDIM

I.P. Pavlov me të drejtë mund të konsiderohet themeluesi i fiziologjisë moderne të të gjithë organizmit. Një kontribut të madh në zhvillimin e tij dhanë edhe fiziologë të tjerë të shquar sovjetikë. A. A. Ukhtomsky krijoi doktrinën e dominantit si parimin bazë të veprimtarisë së sistemit nervor qendror (CNS). JI. A. Orbeli themeloi evolucionin

P. K. ANOKHIN (1898-1974)

K. M. BYKOV (1886-1959)

L. S. STERN (1878-1968)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)
fiziologjisë kombëtare. Ai shkroi vepra themelore mbi funksionin adaptiv-trofik të sistemit nervor simpatik. K. M. Bykov zbuloi praninë e rregullimit refleks të kushtëzuar të funksioneve të organeve të brendshme, duke treguar se funksionet autonome nuk janë autonome, se ato i nënshtrohen ndikimit të pjesëve më të larta të sistemit nervor qendror dhe mund të ndryshojnë nën ndikimin e sinjaleve të kushtëzuara. Për njerëzit, sinjali më i rëndësishëm i kushtëzuar është fjala. Ky sinjal është i aftë të ndryshojë aktivitetin e organeve të brendshme, gjë që ka një rëndësi të madhe për mjekësinë (psikoterapia, deontologjia, etj.).

P.K Anokhin zhvilloi doktrinën e një sistemi funksional - një skemë universale për rregullimin e proceseve fiziologjike dhe reaksioneve të sjelljes së trupit.

Neurofiziologu i shquar I. S. Beritov (Verit Ashvili) krijoi një sërë drejtimesh origjinale në fiziologjinë e sistemeve nervore neuromuskulare dhe qendrore. JI. S. Stern është autor i doktrinës së pengesës gjaku-truri dhe barrierave histohematike - rregullatorë të drejtpërdrejtë mjedisi i brendshëm organeve dhe indeve. V.V. Larin bëri zbulime të mëdha në fushën e rregullimit të sistemit kardiovaskular (refleksi Larin). Ai është themeluesi i fiziologjisë hapësinore dhe iniciatori i hyrjes në studimet fiziologjike metodat e radio-elektronikës, kibernetikës, matematikës. E. A. Asratyan krijoi një doktrinë në lidhje me mekanizmat e kompensimit për funksionet e dëmtuara. Ai është autor i një numri veprash themelore që zhvillojnë dispozitat kryesore të mësimeve të I. P. Pavlov. V.N. Chernigovsky zhvilloi doktrinën e ndërreceptorëve të V.V.

PARIN Fiziologët sovjetikë kanë përparësi në

Krijimi i një zemre artificiale (A. A. Bryukhonenko), regjistrimi i EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), krijimi i drejtimeve të tilla të rëndësishme dhe të reja në shkencë si fiziologjia e hapësirës, fiziologjia e punës, fiziologjia sportive, studimi i mekanizmave fiziologjikë të përshtatjes, rregullimit dhe mekanizmat e brendshëm për zbatimin e shumë funksioneve fiziologjike. Këto dhe shumë studime të tjera janë të një rëndësie të madhe për mjekësinë.

Njohja e proceseve jetësore që ndodhin në organe dhe inde të ndryshme, mekanizmat e rregullimit të fenomeneve jetësore, të kuptuarit e thelbit të funksioneve fiziologjike të trupit dhe proceseve që ndërveprojnë me mjedisin përfaqësojnë bazën teorike themelore mbi të cilën trajnimi i mjekut të ardhshëm. është i bazuar.

KapitulliI

FIZIOLOGJIA E PËRGJITHSHME

PREZANTIMI

Secila nga njëqind trilion qelizat e trupit të njeriut ka një strukturë jashtëzakonisht komplekse, aftësinë për t'u vetëorganizuar dhe ndërveprim shumëpalësh me qelizat e tjera. Numri i proceseve të kryera nga çdo qelizë dhe sasia e informacionit të përpunuar në këtë proces e tejkalon shumë atë që ndodh sot në çdo fabrikë të madhe industriale. Sidoqoftë, qeliza është vetëm një nga nënsistemet relativisht elementare në hierarkinë komplekse të sistemeve që formojnë një organizëm të gjallë.

Të gjitha këto sisteme janë shumë të porositura. Struktura normale funksionale e secilit prej tyre dhe ekzistenca normale e secilit element të sistemit (duke përfshirë secilën qelizë) janë të mundshme falë shkëmbimit të vazhdueshëm të informacionit midis elementeve (dhe midis qelizave).

Shkëmbimi i informacionit ndodh përmes ndërveprimit të drejtpërdrejtë (kontakt) midis qelizave, si rezultat i transportit të substancave me lëngun indor, limfën dhe gjakun (komunikimi humoral - nga latinishtja humor - lëng), si dhe gjatë transferimit të potencialeve bioelektrike. nga qeliza në qelizë, e cila përfaqëson mënyrën më të shpejtë të transmetimit të informacionit në trup. Organizmat shumëqelizorë janë zhvilluar sistem të veçantë, duke siguruar perceptimin, transmetimin, ruajtjen, përpunimin dhe riprodhimin e informacionit të koduar në sinjale elektrike. Ky është sistemi nervor që ka arritur zhvillimin e tij më të lartë tek njerëzit. Për të kuptuar natyrën e fenomeneve bioelektrike, d.m.th., sinjalet me të cilat sistemi nervor transmeton informacionin, është e nevojshme para së gjithash të merren parasysh disa aspekte të fiziologjisë së përgjithshme të të ashtuquajturit. indet ngacmuese, te të cilat përfshijnë indet nervore, muskulore dhe gjëndrore.

Kapitulli 2

FIZIOLOGJIA E INDEVE EKSITABLE

Të gjitha qelizat e gjalla kanë nervozizëm, dmth aftësia, nën ndikimin e faktorëve të caktuar të mjedisit të jashtëm ose të brendshëm, të ashtuquajturat irritues, kalimi nga një gjendje pushimi fiziologjik në një gjendje aktiviteti. Megjithatë, termi "qeliza ngacmuese" përdoret vetëm në lidhje me qelizat nervore, muskulore dhe sekretore të afta për të gjeneruar forma të specializuara të lëkundjeve të potencialit elektrik në përgjigje të veprimit të një stimuli.

Të dhënat e para për ekzistencën e fenomeneve bioelektrike (“energjia e kafshëve”) u morën në çerekun e tretë të shekullit të 18-të. në. duke studiuar natyrën e shkarkimit elektrik të shkaktuar nga disa peshq gjatë mbrojtjes dhe sulmit. Një mosmarrëveshje afatgjatë shkencore (1791 -1797) midis fiziologut JI. Galvani dhe fizikani A. Volta në lidhje me natyrën e "energjisë elektrike të kafshëve" arritën kulmin me dy zbulime të mëdha: u vendosën fakte që tregojnë praninë e potencialeve elektrike në indet nervore dhe muskulore dhe u zbulua një metodë e re për prodhimin e rrymës elektrike duke përdorur metale të ndryshme - krijuar qelizë galvanike("pol voltaik"). Sidoqoftë, matjet e para të drejtpërdrejta të potencialeve në indet e gjalla u bënë të mundshme vetëm pas shpikjes së galvanometrave. Një studim sistematik i potencialeve në muskuj dhe nerva në gjendje pushimi dhe eksitimi filloi nga Dubois-Reymond (1848). Përparimet e mëtejshme në studimin e fenomeneve bioelektrike ishin të lidhura ngushtë me përmirësimin e teknikave për regjistrimin e lëkundjeve të shpejta të potencialit elektrik (osciloskopët me fije, lak dhe katodë) dhe metodat për heqjen e tyre nga qelizat e vetme të ngacmueshme. Një fazë cilësisht e re në studimin e fenomeneve elektrike në indet e gjalla - vitet 40-50 të shekullit tonë. Duke përdorur mikroelektroda ndërqelizore, ishte e mundur të regjistroheshin drejtpërdrejt potencialet elektrike të membranave qelizore. Përparimet në elektronikë kanë bërë të mundur zhvillimin e metodave për studimin e rrymave jonike që rrjedhin nëpër një membranë kur ndryshon potenciali i membranës ose kur receptorët e membranës veprojnë biologjikisht komponimet aktive. Vitet e fundit, është zhvilluar një metodë që bën të mundur regjistrimin e rrymave jonike që rrjedhin nëpër kanale jonike.

Dallohen llojet kryesore të mëposhtme të përgjigjeve elektrike të qelizave ngacmuese:reagimi lokal; përhapjen e potencialit të veprimit dhe ata që e shoqërojnë gjurmë potenciale; potencialet eksituese dhe frenuese postsinaptike; potencialet e gjeneratorit etj. Të gjitha këto luhatje të mundshme bazohen në ndryshime të kthyeshme të përshkueshmërisë membranë qelizore për jone të caktuara. Nga ana tjetër, ndryshimi në përshkueshmërinë është pasojë e hapjes dhe mbylljes së kanaleve jonike që ekzistojnë në membranën qelizore nën ndikimin e një stimuli aktiv.

Energjia e përdorur në gjenerimin e potencialeve elektrike ruhet në një qelizë pushimi në formën e gradientëve të përqendrimit të joneve Na +, Ca 2+, K +, C1~ në të dy anët e membranës sipërfaqësore. Këto gradientë krijohen dhe mirëmbahen nga puna e pajisjeve të specializuara molekulare, të ashtuquajturat membrana pompat jonike. Këta të fundit përdorin për punën e tyre energjinë metabolike të çliruar gjatë zbërthimit enzimatik të dhuruesit universal të energjisë qelizore - acidit trifosforik adenozinë (ATP).

Studimi i potencialeve elektrike që shoqërojnë proceset e ngacmimit dhe frenimit në indet e gjalla ka e rëndësishme si për të kuptuar natyrën e këtyre proceseve dhe për të identifikuar natyrën e shqetësimeve në aktivitetin e qelizave ngacmuese në lloje të ndryshme të patologjive.

Në klinikat moderne, metodat për regjistrimin e potencialeve elektrike të zemrës (elektrokardiografia), trurit (elektroencefalografia) dhe muskujve (elektromiografia) janë bërë veçanërisht të përhapura.

POTENCIALI QESHTIMI

Termi "Potenciali i membranës" (potenciali i pushimit) zakonisht quhet diferenca e potencialit transmembranor; ekziston ndërmjet citoplazmës dhe tretësirës së jashtme që rrethon qelizën. Kur një qelizë (fibër) është në gjendje pushimi fiziologjik, potenciali i saj i brendshëm është negativ në raport me atë të jashtëm, i cili në mënyrë konvencionale merret si zero. Në qeliza të ndryshme, potenciali i membranës varion nga -50 në -90 mV.

Për të matur potencialin e pushimit dhe për të monitoruar ndryshimet e tij të shkaktuara nga një ose një tjetër efekt në qelizë, përdoret teknika e mikroelektrodave ndërqelizore (Fig. 1).

Mikroelektroda është një mikropipetë, domethënë një kapilar i hollë i nxjerrë nga një tub qelqi. Diametri i majës së tij është rreth 0,5 mikron. Mikropipeti mbushet me tretësirë të kripur (zakonisht 3 M K.S1), një elektrodë metalike (tel argjendi i kloruruar) është zhytur në të dhe lidhet me një pajisje matës elektrike - një oshiloskop i pajisur me një përforcues. rrymë e vazhdueshme.

Mikroelektroda instalohet mbi objektin në studim, për shembull, muskujt skeletorë, dhe më pas, duke përdorur një mikromanipulator - një pajisje e pajisur me vida mikrometër, futet në qelizë. Një elektrodë me madhësi normale është zhytur në një tretësirë normale të kripur që përmban indin që ekzaminohet.

Sapo mikroelektroda shpon membranën sipërfaqësore të qelizës, tufa e oshiloskopit devijon menjëherë nga pozicioni i saj origjinal (zero), duke zbuluar pra ekzistenca e një ndryshimi potencial ndërmjet sipërfaqes dhe përmbajtjes së qelizës. Përparimi i mëtejshëm i mikroelektrodës brenda protoplazmës nuk ndikon në pozicionin e rrezes së oshiloskopit. Kjo tregon se potenciali është me të vërtetë i lokalizuar në membranën qelizore.

Nëse mikroelektroda futet me sukses, membrana mbulon fort majën e saj dhe qeliza ruan aftësinë për të funksionuar për disa orë pa shfaqur shenja dëmtimi.

Ka shumë faktorë që ndryshojnë potencialin e pushimit të qelizave: aplikimi i rrymës elektrike, ndryshimet në përbërjen jonike të mediumit, ekspozimi ndaj toksinave të caktuara, ndërprerja e furnizimit me oksigjen të indeve, etj. Në të gjitha rastet kur potenciali i brendshëm zvogëlohet ( bëhet më pak negative), flasim për depolarizimi i membranës; zhvendosja e kundërt në potencial (rritja e ngarkesës negative në sipërfaqen e brendshme të membranës qelizore) quhet hiperpolarizimi.

natyra e potencialit të pushimit

Në vitin 1896, V. Yu. Chagovets parashtroi një hipotezë rreth mekanizmit jonik të potencialeve elektrike në qelizat e gjalla dhe bëri një përpjekje për të zbatuar teorinë e disociimit elektrolitik të Arrhenius-it. Në vitin 1902, Yu. Bernstein zhvilloi teorinë e joneve të membranës, e cila u modifikua dhe u vërtetua eksperimentalisht nga Hodgkin, Huxley dhe Katz (1949-1952). Aktualisht, kjo teori e fundit gëzon pranim universal. Sipas kësaj teorie, prania e potencialeve elektrike në qelizat e gjalla është për shkak të pabarazisë në përqendrimin e joneve Na +, K +, Ca 2+ dhe C1~ brenda dhe jashtë qelizës dhe përshkueshmëri të ndryshme për ta një membranë sipërfaqësore.

Oshiloskop

Oriz. I. Matja e potencialit të pushimit të bashkimit muskulor (A) me mikroelektrodën ndërqelizore (diagrami).

M - m"kroelektrodë; I - infernate electrol. Rreze në ekran? Oshiloskopi (G) tregon se përpara se membrana të shpohej nga mikroelektroda, diferenca potenciale midis M dhe I ishte afër zeros. Në momentin e shpimit (treguar nga shigjeta), zbulohet një ndryshim potencial, që tregon se ana e brendshme e membranës është e ngarkuar negativisht. Nga në raport me sipërfaqen e jashtme ss.
Nga të dhënat në tabelë. 1 tregon se përmbajtja e fibrës nervore është e pasur me K + dhe anione organike (të cilat praktikisht nuk depërtojnë në membranë) dhe të varfër me Na + dhe C1~.

mV.
Përqendrimi i K+ në citoplazmën e qelizave nervore dhe muskulore është 40-50 herë më i lartë se në tretësirën e jashtme, dhe nëse membrana e pushimit do të ishte e përshkueshme vetëm nga këto jone, atëherë potenciali i pushimit do të korrespondonte me potencialin e ekuilibrit të kaliumit. (EJ, llogaritur duke përdorur formulën Nernst:

■"" X-

Ku R - konstante e gazit, F - Numri i Faradeit, T - temperaturë absolute, Co. - përqendrimi i joneve të lira të kaliumit në tretësirën e jashtme, kg - përqendrimi i tyre në citoplazmë

LITERATURË ARSIMORE

Moskë "Mjekësia" 1985

Për studentët e mjekësisë

person

E Redaktuar nga

anëtar-korr. Akademia e Shkencave Mjekësore të BRSS G. I. KOSITS KO G"O

botimi i tretë,

rishikuar dhe zgjeruar

Miratuar nga Drejtoria kryesore e Institucioneve Arsimore të Ministrisë së Shëndetësisë së BRSS si një libër shkollor për studentët e instituteve mjekësore

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B. BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. A

Rishikues Y..D.Bojenko, prof., krye Departamenti i Fiziologjisë Normale, Instituti Mjekësor Voronezh me emrin. N. N. Burdenko

MB 1 5L4

1yuednu «i--c; ■ ■■ ^ ■ *

Fiziologjia e njeriut/Ed. G.I. Kositsky - F50 3rd ed., rishikuar. dhe shtesë - M.: "Mjekësi", 1985. 544 e., ill.

Në korsi: 2 r. 20 k 150 000 kopje.

Botimi i tretë i librit shkollor (i dyti u botua në 1972) u shkrua në përputhje me arritjet e shkencës moderne. Paraqiten fakte dhe koncepte të reja, përfshihen kapituj të rinj: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut", "Elementet e fiziologjisë së punës", mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes", seksionet që mbulojnë çështjet e biofizikës dhe kibernetikës fiziologjike janë zgjeruar të tekstit janë rivizatuar, pjesa tjetër e ripunuar kryesisht: .

Teksti shkollor korrespondon me programin e miratuar nga Ministria e Shëndetësisë e BRSS dhe është menduar për studentët e instituteve mjekësore.

f ^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Shtëpia botuese "Mjekësia", 1985

PARATHËNIE

Gjatë kohës së kaluar, janë shfaqur një numër i madh faktesh, pikëpamjesh, teorish, zbulimesh dhe drejtimesh të reja të shkencës sonë. Në këtë drejtim, 9 kapituj në këtë botim duhej të rishkruheshin dhe 10 kapitujt e mbetur duhej të rishikoheshin dhe plotësoheshin. Në të njëjtën kohë, për aq sa ishte e mundur, autorët u përpoqën të ruanin tekstin e këtyre kapitujve.

Përmbajtja e tekstit korrespondon me programin e fiziologjisë të miratuar në 1981. Komentet kritike në lidhje me projektin dhe vetë programin, të shprehura në rezolutën e Byrosë, Departamenti i Fiziologjisë së Akademisë së Shkencave të BRSS (1980) dhe në Takimin Gjithë Bashkimit të Drejtuesve të Departamenteve të Fiziologjisë të Universiteteve Mjekësore (Suzdal, 1982) , janë marrë gjithashtu parasysh. Në përputhje me programin, në librin shkollor u futën kapituj që mungonin në botimin e mëparshëm: "Veçoritë e aktivitetit më të lartë nervor të njeriut" dhe "Elementet e fiziologjisë së punës, mekanizmat e trajnimit dhe përshtatjes" dhe seksione që mbulojnë çështje të biofizikës së veçantë. dhe kibernetika fiziologjike u zgjerua. Autorët morën parasysh se në vitin 1983 u botua një tekst shkollor i biofizikës për studentët e instituteve mjekësore (redaktuar nga Prof. Yu A. Vladimirov) dhe se elementet e biofizikës dhe kibernetikës janë paraqitur në tekstin e Prof. A.N. Remizov "Fizika mjekësore dhe biologjike".

Kolegët tanë dhanë ndihmë të madhe në krijimin e tekstit shkollor. Në Mbledhjen e Gjithë Bashkimit në Suzdal (1982), struktura u diskutua dhe u miratua dhe u bënë sugjerime të vlefshme në lidhje me përmbajtjen e tekstit shkollor. Prof. V.P. Skipetrov rishikoi strukturën dhe redaktoi tekstin e kapitullit të 9-të dhe, përveç kësaj, shkroi seksionet e tij në lidhje me koagulimin e gjakut. Prof. V. S. Gurfinkel dhe R. S. Person shkruan nënseksionin e kapitullit të 6-të "Rregullimi i lëvizjeve". Asoc. N. M. Malyshenko prezantoi disa materiale të reja për Kapitullin 8. Prof. I.D.Boenko dhe stafi i tij shprehën shumë komente dhe sugjerime të dobishme si recensues.

Anëtari korrespondent i Akademisë së Shkencave Mjekësore të BRSS, prof. G. I. KOSITSKY

Kapitulli 1 (- v

FIZIOLOGJIA DHE RËNDËSIA E SAJ

Fiziologjia(nga rpew.physis - natyra dhe logos - mësimi) - shkenca e veprimtarisë jetësore të të gjithë organizmit dhe pjesëve të tij individuale: qelizat, indet, organet, sistemet funksionale. Fiziologjia kërkon të zbulojë mekanizmat e funksioneve të një organizmi të gjallë, marrëdhëniet e tyre me njëri-tjetrin, rregullimin dhe përshtatjen me mjedisin e jashtëm, origjinën dhe formimin në procesin e evolucionit dhe zhvillimit individual të individit.

Nje objekt studimi i fiziologjisë - një organizëm i gjallë, funksionimi i të cilit në tërësi nuk është rezultat i një ndërveprimi të thjeshtë mekanik të pjesëve përbërëse të tij. Integriteti i organizmit nuk lind si rezultat i ndikimit të ndonjë entiteti mbimaterial, i cili padiskutim nënshtron të gjitha strukturat materiale të organizmit. Interpretime të ngjashme të integritetit të organizmit ekzistonin dhe ekzistojnë ende në formën e një mekanike të kufizuar ( metafizike) ose idealiste jo më pak e kufizuar ( vitalistik) qasje në studimin e fenomeneve të jetës. Gabimet e qenësishme në të dyja qasjet mund të kapërcehen vetëm duke i studiuar këto probleme qëndrimet dialektike-materialiste. Prandaj, modelet e veprimtarisë së organizmit në tërësi mund të kuptohen vetëm në bazë të një botëkuptimi të vazhdueshëm shkencor. Nga ana e tij, studimi i ligjeve fiziologjike ofron një material të pasur faktik që ilustron një sërë dispozitash të materializmit dialektik. Kështu, lidhja midis fiziologjisë dhe filozofisë është e dyanshme.

Fiziologji dhe mjekësi /

Duke zbuluar mekanizmat bazë që sigurojnë ekzistencën e një organizmi të tërë dhe ndërveprimin e tij me mjedisin, fiziologjia bën të mundur sqarimin dhe studimin e shkaqeve, kushteve dhe natyrës së shqetësimeve dhe aktivitetit të këtyre mekanizmave gjatë sëmundjes. Ndihmon për të përcaktuar mënyrat dhe mjetet e ndikimit në trup, me ndihmën e të cilave mund të normalizohen funksionet e tij, d.m.th. rivendos shëndetin. Prandaj fiziologjia është baza teorike e mjekësisë, fiziologjia dhe mjekësia janë të pandashme." Mjeku e vlerëson ashpërsinë e sëmundjes nga shkalla e çrregullimeve funksionale, d.m.th., nga madhësia e devijimeve nga norma e një numri funksionesh fiziologjike. Aktualisht, këto devijime maten dhe vlerësohen në mënyrë sasiore. Funksionale Studimet (fiziologjike) janë baza e diagnozës klinike, si dhe një metodë për vlerësimin e efektivitetit të trajtimit dhe prognozës së sëmundjeve. + funksionon normalisht.

Megjithatë, rëndësia e fiziologjisë për mjekësinë nuk kufizohet vetëm në këtë. Studimi i funksioneve të organeve dhe sistemeve të ndryshme e bëri të mundur simulojnë Këto funksione kryhen me ndihmën e pajisjeve, pajisjeve dhe pajisjeve të krijuara nga dora e njeriut. Në këtë mënyrë, artificiale veshka (makine hemodialize). Bazuar në studimin e fiziologjisë së ritmit të zemrës, u krijua një pajisje për Elektrike rreth stimulimit zemrës, duke siguruar aktivitet normal kardiak dhe mundësinë e kthimit në punë për pacientët me dëmtime të rënda të zemrës. Prodhuar zemra artificiale dhe pajisje qarkullimi artificial i gjakut(përpunimi i "zemrës - mushkërive") ^lejon që zemra e pacientit të fiket gjatë një operacioni kompleks në zemër. Ka pajisje për defib-1 lidhje, të cilat rivendosin aktivitetin normal kardiak në rast të shkeljeve fatale -> 1X të funksionit kontraktues të muskulit të zemrës.

Kërkimet në fushën e fiziologjisë së frymëmarrjes bënë të mundur ndërtimin e një të kontrolluar frymëmarrje artificiale("mushkëri hekuri") Janë krijuar aparatura me ndihmën e të cilave mund të fikin frymëmarrjen e pacientit për një kohë të gjatë në kushte teracionesh, ose: për vite të tëra për të ruajtur jetën e trupit në rast të dëmtimit të sistemit të frymëmarrjes. Njohja e ligjeve fiziologjike të shkëmbimit të gazit dhe transportit të gazit ndihmoi në krijimin e instalimeve për oksigjenimi hiperbarik. Përdoret për lezione fatale të sistemit: gjaku, si dhe sistemet e frymëmarrjes dhe kardiovaskulare, dhe bazuar në ligjet e fiziologjisë së trurit, janë zhvilluar metoda për një sërë operacionesh komplekse neurokirurgjikale koklea e një personi të shurdhër, sipas të cilit impulset elektrike nga marrës artificialë të zërit, i cili në një masë të caktuar rikthen dëgjimin":

Këto janë vetëm disa shembuj të përdorimit të ligjeve të fiziologjisë në klinikë, por rëndësia e shkencës sonë shkon shumë përtej kufijve të mjekësisë së drejtë mjekësore.

Roli i fiziologjisë është të sigurojë jetën dhe veprimtarinë e njeriut në kushte të ndryshme

Studimi i fiziologjisë është i nevojshëm për vërtetimin shkencor dhe krijimin e kushteve për një mënyrë jetese të shëndetshme që parandalon sëmundjet. Modelet fiziologjike janë baza organizimi shkencor i punës në prodhimin modern. Physiojugia bëri të mundur zhvillimin e një baze shkencore për të ndryshme mënyrat individuale të trajnimit dhe ngarkesat sportive që qëndrojnë në themel të arritjeve moderne sportive - 1. Dhe jo vetëm sportive. Nëse keni nevojë të dërgoni një person në hapësirë ose ta kulloni atë nga thellësitë e oqeanit, ndërmerrni një ekspeditë në polet e veriut dhe jugut, arrini majat e Himalajeve, eksploroni tundrën, taigën, shkretëtirën, vendosni një person në kushte të temperatura jashtëzakonisht të larta ose të ulëta, e zhvendosin atë në zona të ndryshme kohore, etj. kushte klimatike, atëherë fiziologjia ndihmon për të justifikuar dhe siguruar gjithçka të nevojshme për jetën dhe punën e njeriut në kushte kaq ekstreme..

Fiziologji dhe teknologji

Sukseset e fiziologjisë kontribuan në krijimin e një sërë fushash të tjera të shkencës.

ZHVILLIMI I METODAVE TË KËRKIMIT FIZIOLOGJIK

- “Treqind vjet më parë, mes errësirës së thellë dhe tani të vështirë të imagjinueshme konfuzionit që mbretëronte në idetë për veprimtaritë e organizmave të kafshëve dhe njerëzve, por të ndriçuar nga autoriteti i pacenueshëm i klasikut shkencor. trashëgimia; mjeku William Harvey spiunoi një nga funksionet më të rëndësishme të trupit - qarkullimin e gjakut dhe në këtë mënyrë hodhi themelet për një departament të ri të njohurive të sakta njerëzore - fiziologjinë e kafshëve," shkroi I.P. Megjithatë, për dy shekuj pas zbulimit të qarkullimit të gjakut nga Harvey, zhvillimi i fiziologjisë ndodhi ngadalë. Është e mundur të renditen relativisht pak vepra themelore të shekujve 17-18. Kjo është hapja e kapilarëve(Malpighi), formulimi i parimit .aktiviteti refleks i sistemit nervor(Dekarti), matja e sasisë presionin e gjakut(Hels), formulimi i ligjit ruajtja e materies(M.V. Lomonosov), zbulimi i oksigjenit (Priestley) dhe të përbashkëtat e proceseve të djegies dhe shkëmbimit të gazit(Lavoisier), hapja " energjia elektrike e kafshëve”, d.m.th. e . aftësia e indeve të gjalla për të gjeneruar potenciale elektrike (Galvani) dhe disa vepra të tjera:

Vëzhgimi si një metodë e hulumtimit fiziologjik. Zhvillimi relativisht i ngadaltë i fiziologjisë eksperimentale gjatë dy shekujve pas punës së Harvey-t shpjegohet me nivelin e ulët të prodhimit dhe zhvillimit të shkencës natyrore, si dhe vështirësitë e studimit të fenomeneve fiziologjike nëpërmjet vëzhgimit të tyre të zakonshëm. Kjo teknikë metodologjike ishte dhe mbetet shkaku i gabimeve të shumta, pasi eksperimentuesi duhet të kryejë eksperimente, të shohë dhe të mbajë mend shumë

HjE. VVEDENSKY (1852-1922)

tek: ludwig

: proceset dhe fenomenet tuaja komplekse, që është një detyrë e vështirë. Vështirësitë e krijuara nga metoda e vëzhgimit të thjeshtë të fenomeneve fiziologjike dëshmohen në mënyrë elokuente nga fjalët e Harvey: "Shpejtësia e lëvizjes së zemrës nuk bën të mundur dallimin se si ndodh sistola dhe diastola, dhe për këtë arsye është e pamundur të dihet në cilin moment. / në cilën pjesë ndodh zgjerimi dhe tkurrja. Në të vërtetë, nuk mund të dalloja sistollën nga diastola, pasi te shumë kafshë zemra shfaqet dhe zhduket sa hap e mbyll sytë, me shpejtësinë e rrufesë, kështu që më dukej se dikur kishte sistolë dhe këtu kishte diastole, dhe një tjetër. koha ishte anasjelltas. Ka dallime dhe konfuzion në çdo gjë.”

Në të vërtetë, proceset fiziologjike janë dukuri dinamike. Ato zhvillohen dhe ndryshojnë vazhdimisht. Prandaj, është e mundur të vëzhgohen drejtpërdrejt vetëm 1-2 ose, në rastin më të mirë, 2-3 procese. Megjithatë, për t'i analizuar ato, është e nevojshme të vendoset raporti i këtyre dukurive me procese të tjera që, me këtë metodë të hulumtimit, mbeten të pavërejtura. Në këtë drejtim, vëzhgimi i thjeshtë i proceseve fiziologjike si metodë kërkimore është burim i gabimeve subjektive. Zakonisht vëzhgimi na lejon të përcaktojmë vetëm anën cilësore të fenomeneve dhe e bën të pamundur studimin e tyre në mënyrë sasiore.

Hulumtimi i dukurive bioelektrike. Një drejtim jashtëzakonisht i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë u shënua nga zbulimi i "energjisë elektrike të kafshëve". "Eksperimenti i dytë" klasik i Luigi Galvani tregoi se indet e gjalla janë një burim i potencialeve elektrike që mund të veprojnë në nervat dhe muskujt e një organizmi tjetër dhe të shkaktojnë tkurrje të muskujve. Që atëherë, për gati një shekull, treguesi i vetëm i potencialeve të krijuara nga indet e gjalla [potencialet bioelektrike), ishte një preparat neuromuskular i bretkosës. Ai ndihmoi në zbulimin e potencialeve të krijuara nga Zemra gjatë veprimtarisë së saj (përvoja e K. Elliker dhe Müller), si dhe nevojën për gjenerim të vazhdueshëm të potencialeve elektrike për tkurrje të vazhdueshme të muskujve (përvoja e "rigjenerimit sekondar". Mateuchi). U bë e qartë se potencialet bioelektrike nuk janë dukuri të rastësishme (anësore) në veprimtarinë e indeve të gjalla, por sinjale me ndihmën e të cilave komandat transmetohen në trup në sistemin nervor dhe prej tij: te muskujt dhe organet e tjera dhe kështu të gjalla indet Unë ndërveproj" me njëri-tjetrin duke përdorur "gjuhën elektrike". "

Ishte e mundur të kuptohej kjo "gjuhë" shumë më vonë, pas shpikjes së pajisjeve fizike që kapnin potencialet bioelektrike. Një nga pajisjet e para të tilla! kishte një telefon të thjeshtë. Fiziologu i shquar rus N.E. Vvedensky, duke përdorur telefonin, zbuloi një numër të vetive fiziologjike më të rëndësishme të nervave dhe muskujve. Duke përdorur një telefon, ne mundëm të dëgjonim potencialet bioelektrike, d.m.th. eksplorojnë rrugën/vëzhgimet e tyre. Një hap i rëndësishëm përpara ishte shpikja e një teknike për regjistrimin grafik objektiv të fenomeneve bioelektrike. Fiziologu holandez Einthoweg shpiku galvanometër me fije- një pajisje që bëri të mundur regjistrimin, në letër fotografike, të potencialeve elektrike që lindin gjatë aktivitetit të zemrës - një elektrokardiogram (EKG). Në vendin tonë, pionieri i kësaj metode ishte fiziologu më i madh, student i I.M. Sechenov dhe I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, i cili punoi për ca kohë në laboratorin Einthoven në Leiden, ""

"Regjistrimi objektiv grafik i potencialeve bioelektrike shërbeu si bazë për pjesën më të rëndësishme të shkencës sonë - elektrofiziologji. Një hap i madh përpara ishte propozimi i fiziologut anglez Adrian për përdorimin e amplifikatorëve elektronikë për të regjistruar fenomene biocentrike. Shkencëtari sovjetik V.V. Pravdicheminsky ishte i pari që regjistroi rrymat biologjike të trurit - ai mori elektro-kefalogram(EEG). Kjo metodë u përmirësua më vonë nga shkencëtari gjerman Behr-IpoM Aktualisht, elektroencefalografia përdoret gjerësisht në klinikë, si dhe regjistrimi grafik i potencialeve elektrike të muskujve. elektromiografia ia), nervat dhe indet dhe organet e tjera të ngacmueshme. Kjo bëri të mundur kryerjen e një vlerësimi të imët të gjendjes funksionale të këtyre organeve dhe sistemeve. Për vetë fiziologjinë, metodat e njollosjes kishin gjithashtu një rëndësi të madhe, ato bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave funksionalë dhe strukturorë të veprimtarisë së sistemit nervor dhe organeve të tjera të indeve, mekanizmat e rregullimit të proceseve fiziologjike.

Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e elektrofiziologjisë ishte shpikja mikroelektroda, Elektrodat më të holla, diametri i majës së të cilave është i barabartë me fraksionet e një mikroni. Këto elektroda, duke përdorur pajisje mikromanipuluese të përshtatshme, mund të futen direkt në qelizë dhe potencialet bioelektrike mund të regjistrohen brendaqelizore. Mikroelektrodat bënë të mundur deshifrimin e mekanizmave të gjenerimit të biopotencialeve, d.m.th. proceset që ndodhin në membranat qelizore. Membranat janë formacionet më të rëndësishme, pasi përmes tyre kryhen proceset e ndërveprimit të qelizave në trup dhe elementeve individuale të qelizës me njëri-tjetrin. Shkenca e funksioneve të membranave biologjike - membranepologji -është bërë një degë e rëndësishme e fiziologjisë.

Metodat e stimulimit elektrik të organeve dhe indeve. Një moment historik i rëndësishëm në zhvillimin e fiziologjisë ishte futja e metodës së stimulimit elektrik të organeve dhe indeve. Organet dhe indet e gjalla janë të afta t'i përgjigjen çdo ndikimi: termik, mekanik, kimik, etj., Stimulimi elektrik për nga natyra e tij është më i afërt me "gjuhën natyrore" me ndihmën e së cilës sistemet e gjalla shkëmbejnë informacion. Themeluesi i kësaj metode ishte fiziologu gjerman Dubois-Reymond, i cili propozoi "aparatin e tij të sajë" të famshëm (spiralja induksioni) për stimulimin elektrik të dozuar të indeve të gjalla.

Aktualisht përdorin stimuluesit elektronikë, duke ju lejuar të gjeneroni impulse elektrike të çdo forme, frekuence dhe fuqie. Stimulimi elektrik është bërë një metodë e rëndësishme për studimin e funksioneve të organeve dhe indeve. Kjo metodë përdoret gjerësisht edhe në klinikë. Janë zhvilluar dizajne të stimuluesve të ndryshëm elektronikë që mund të implantohen në trup. Stimulimi elektrik i zemrës është bërë një mënyrë e besueshme për të rivendosur ritmin dhe funksionet normale të këtij organi jetik dhe ka kthyer në punë qindra mijëra njerëz. Stimulimi elektrik i muskujve skeletorë është përdorur me sukses dhe po zhvillohen metoda të stimulimit elektrik të zonave të trurit duke përdorur elektroda të implantuara. Këto të fundit, duke përdorur pajisje speciale stereotake, futen në qendra nervore të përcaktuara rreptësisht (me një saktësi prej fraksionesh prej një milimetri). Kjo metodë, e transferuar nga fiziologjia në klinikë, lejoi të kuronte mijëra pacientë të rëndë neurologjike dhe të merrte një sasi të madhe të dhënash të rëndësishme mbi mekanizmat e trurit të njeriut (N. P. Bekhtereva). Ne folëm për këtë jo vetëm për të dhënë një ide të disa metodave të kërkimit fiziologjik, por edhe për të ilustruar rëndësinë e fiziologjisë për klinikën. . .

Përveç regjistrimit të potencialeve elektrike, temperaturës, presionit, lëvizjeve mekanike dhe proceseve të tjera fizike, si dhe rezultateve të ndikimit të këtyre proceseve në trup, metodat kimike përdoren gjerësisht në fiziologji.

Metodat kimikeV fiziologjisë. Gjuha e sinjaleve elektrike nuk është më universale në trup. Më e zakonshme është ndërveprimi kimik i proceseve jetësore (zinxhirët e proceseve kimike, që ndodhin në indet e gjalla). Prandaj, lindi një degë e kimisë që studion këto procese - kimia fiziologjike. Sot ajo është kthyer në një shkencë të pavarur - biologjike. Të dhënat e kimistit zbulojnë mekanizmat molekularë të proceseve fiziologjike. Këto metoda kanë krijuar për shembull degë të reja të shkencës biofizikë, studimi i anës fizike të dukurive fiziologjike.

Regjistrimi elektrik i sasive jo elektrike. Përparimi i rëndësishëm në fiziologji sot lidhet me përdorimin e teknologjisë radioelektronike. Aplikoni sensorë- konvertuesit e dukurive dhe sasive të ndryshme jo elektrike (lëvizja, presioni, temperatura, përqendrimi i substancave të ndryshme, joneve etj.) në potenciale elektrike, të cilat më pas përforcohen nga ato elektronike. amplifikatorë dhe regjistroheni oshiloskopët. Janë zhvilluar një numër i madh i llojeve të ndryshme të pajisjeve të tilla regjistrimi, të cilat bëjnë të mundur regjistrimin e shumë proceseve fiziologjike në një oshiloskop. Një numër pajisjesh përdorin ndikime shtesë në trup (valë ultrasonike ose elektromagnetike, dridhje elektrike me frekuencë të lartë, etj.). Në raste të tilla, regjistroni ndryshimin në vlerat e këtyre parametrave; ndikime që ndryshojnë disa funksione fiziologjike. Avantazhi i pajisjeve të tilla është se sensori-dhënës mund të montohet jo në organin në studim, por në sipërfaqen e trupit. Valët dhe dridhjet që ndikojnë në trup* Dhe etj. depërtojnë në trup dhe, pasi ndikojnë në funksionin në studim, ose "org.g" regjistrohen nga një sensor, për shembull, tejzanor matësat e rrjedhës, përcaktimi i shpejtësisë së rrjedhjes së gjakut në enët, reografitë Dhe ripletizmografë, regjistrimi i ndryshimeve në sasinë e furnizimit me gjak në pjesë të ndryshme të trupit, dhe shumë pajisje të tjera. Avantazhi i tyre është aftësia për të studiuar trupin V në çdo kohë pa operacione paraprake. Për më tepër, studime të tilla nuk e dëmtojnë trupin. Metodat më / moderne të kërkimit fiziologjik V klinika bazohet në këto parime. Në BRSS, iniciatori i përdorimit të teknologjisë radio-elektronike për kërkime fiziologjike ishte Akademiku V.V. . "■

Një avantazh i rëndësishëm i metodave të tilla të regjistrimit është se procesi fiziologjik shndërrohet nga sensori në dridhje elektrike, dhe këto të fundit mund të përforcohen dhe transmetohen me tel ose radio në çdo distancë nga objekti që studiohet telemetri, me ndihmën e të cilave është e mundur në një laborator tokësor të regjistrohen proceset fiziologjike në trupin e një astronauti në orbitë, një pilot në fluturim, një atlet, në autostradë, një punëtor gjatë punës etj. Vetë regjistrimi nuk ndërhyn në aktivitetet e subjekteve .

Mirëpo, sa më e thellë të bëhet analiza e proceseve, aq më e madhe lind nevoja për sintezë, d.m.th. krijimi, nga elementë individualë, i një tabloje të plotë të "dukurive".

Detyra e fiziologjisë është që së bashku me thellimin analiza zbatojnë vazhdimisht dhe sintezë, jap një pamje holistike e trupit si një sistem. . ■<

Ligjet e fiziologjisë na lejojnë të kuptojmë reagimin e trupit (si sistem integral) dhe të gjitha nënsistemeve të tij në kushte të caktuara, nën ndikime të caktuara etj.! Prandaj, çdo metodë e ndikimit në trup, përpara se të hyjë në praktikën klinike, i nënshtrohet testimit gjithëpërfshirës në eksperimente fiziologjike.

Metoda akute eksperimentale. Përparimi i shkencës shoqërohet jo vetëm me zhvillimin e teknologjisë eksperimentale dhe metodave të kërkimit. Kjo varet shumë nga evolucioni i të menduarit të fiziologëve, nga zhvillimi i qasjeve metodologjike dhe metodologjike për studimin e fenomeneve fiziologjike Që nga fillimi deri në vitet '80 të shekullit të kaluar, iziologjia mbeti një shkencë analitike. Ajo e ndau trupin në organe dhe sisteme të veçanta dhe studioi aktivitetin e tyre në izolim. Metoda kryesore metodologjike e fiziologjisë analitike ishin eksperimentet në organe të izoluara, ose të ashtuquajturat. përvoja akute. Për më tepër, për të fituar akses në "çdo organ ose sistem të brendshëm", fiziologu duhej të angazhohej në viviseksion (prerje të gjallë). : 1"

Kafsha u lidh në një makineri dhe u krye një operacion kompleks dhe i dhimbshëm, ishte punë e vështirë, por shkenca nuk dinte asnjë mënyrë tjetër për të depërtuar në thellësi të trupit (nuk ishte vetëm ana morale e problemit. Mizore torturat, shkallëzimet e padurueshme të cilave iu nënshtrua organizmi, shkelën rëndë rrjedhën normale të fenomeneve fiziologjike dhe nuk na lejuan të kuptojmë thelbin e proceseve që ndodhin në kushte natyrore, normalisht." Përdorimi i anestezisë, si dhe metoda të tjera të lehtësimi i dhimbjes, nuk ndihmoi ndjeshëm funksioni i një organi ose sistemi të brendshëm, ishte e nevojshme të depërtohej në thellësi të organit dhe vetë përpjekja e një depërtimi të tillë prishi rrjedhën e proceseve jetësore, për studimin e të cilave u ndërmor studimi i organeve të izoluara nuk dha një ide për funksionin e tyre të vërtetë në kushtet e një organizmi të tërë (të dëmtuar). "

Metoda kronike e eksperimentit. Merita më e madhe e shkencës ruse në historinë e fiziologjisë ishte fakti se një nga më të talentuarit dhe më të ndriturit e saj. përfaqësuesit I.P. Tavlov arritën të gjejnë një rrugëdalje nga ky ngërç. I. P. Pavlov i përjetoi me shumë dhimbje disavantazhet e fiziologjisë analitike dhe eksperimentit akut. Ai gjeti një mënyrë për të parë thellë në trup pa cenuar integritetin e tij. Kjo ishte metoda eksperiment kronik, bazuar në "kirurgji fiziologjike".

Në një kafshë të anestezuar, në kushte steriliteti dhe respektimi të rregullave të teknikës kirurgjikale, më parë u krye një operacion kompleks, i cili bëri të mundur hyrjen në një ose një organ tjetër të brendshëm, u bë një "dritare" në organin e djersës. , u implantua një tub fistula, ose një trakt i gjëndrës u nxor dhe u qep në lëkurë. Vetë eksperimenti filloi shumë ditë më vonë, kur plaga u shërua, kafsha u shërua dhe, për sa i përket natyrës së proceseve fiziologjike, ishte praktikisht. nuk ndryshon nga një normal i shëndetshëm. Falë fistulës së aplikuar, u bë e mundur të studiohet për një kohë të gjatë rrjedha e disa proceseve fiziologjike në kushtet natyrore të sjelljes.■ . . . .

FIZIOLOGJIA E TË GJITHË ORGANIZMIT "",

Dihet mirë se shkenca zhvillohet në varësi të suksesit të metodave.

Me ardhjen e mjeteve moderne teknike për studimin e proceseve të jetës, është bërë e mundur të studiohet pa operacione paraprake kirurgjikale funksionet e shumë organeve të brendshme jo vetëm te kafshët, por edhe te njerëzit."Kirurgjia fiziologjike" si një teknikë metodologjike në një numër seksionesh të fiziologjisë ka rezultuar të jetë zëvendësuar nga metoda moderne të eksperimentit pa gjak, por çështja nuk është në këtë apo atë teknikë specifike, por në metodologjinë e të menduarit fiziologjik. Pavlov

Kibernetika (nga greqishtja. kyb" ernetike- arti i menaxhimit) - shkenca e menaxhimit të proceseve të automatizuara. Proceset e kontrollit, siç dihet, V kryhen nga sinjale që mbartin një të caktuar informacion. Në trup, sinjale të tilla janë impulse nervore të natyrës elektrike, si dhe substanca të ndryshme kimike;

Kibernetika studion proceset e perceptimit, kodimit, përpunimit, ruajtjes dhe riprodhimit të informacionit. Në trup, ekzistojnë pajisje dhe sisteme të veçanta për këto qëllime (receptorë, fibra nervore, qeliza nervore, etj.). 1 Pajisjet kibernetike teknike bënë të mundur krijimin modele, duke riprodhuar disa funksione të sistemit nervor. Sidoqoftë, funksionimi i trurit në tërësi nuk është ende i përshtatshëm për një modelim të tillë dhe nevojiten kërkime të mëtejshme.

Matematika dhe teknologjia kompjuterike në fiziologji. Regjistrimi i njëkohshëm (sinkron) i proceseve fiziologjike lejon analizën sasiore dhe studimin e ndërveprimit midis fenomeneve të ndryshme. Kjo kërkon metoda të sakta matematikore, përdorimi i të cilave shënoi edhe një fazë të re të rëndësishme në zhvillimin e fiziologjisë. Matematizimi i kërkimit lejon përdorimin e kompjuterëve elektronikë në fiziologji. Kjo jo vetëm që rrit shpejtësinë e përpunimit të informacionit, por Dhe bën të mundur kryerjen e një përpunimi të tillë menjëherë në momentin e eksperimentit, i cili ju lejon të ndryshoni rrjedhën e tij dhe objektivat e vetë kërkimit në përputhje me rezultatet e marra.

I. P. PAVLOV (1849-1936)

krijoi një metodologji të re, dhe fiziologjia u zhvillua si një shkencë sintetike dhe u bë organikisht e natyrshme qasje sistemore. . "

Një organizëm i plotë është i lidhur pazgjidhshmërisht me mjedisin e jashtëm që e rrethon, prandaj, siç ka shkruar edhe ai; I. M. Sechenov^ Përkufizimi shkencor i një organizmi duhet të përfshijë gjithashtu mjedisin që ndikon në të. Fiziologjia e të gjithë organizmit studion jo vetëm mekanizmat e brendshëm të vetë-rregullimit të proceseve fiziologjike, por edhe mekanizmat që sigurojnë ndërveprim të vazhdueshëm dhe unitetin e pandashëm të organizmit me mjedisin.

Rregullimi i proceseve jetësore, si dhe ndërveprimi i organizmit me mjedisin, kryhet në bazë të parimeve të përbashkëta për proceset rregullatore në makina dhe prodhimin e automatizuar. Këto parime dhe ligje studiohen nga një fushë e veçantë e shkencës - kibernetika.

Fiziologji dhe kibernetikë

\Kështu, spiralja në zhvillimin e fiziologjisë duket se ka marrë fund. Në agimin e kësaj shkence, hulumtimi, analiza dhe vlerësimi i rezultateve u kryen nga eksperimentuesi njëkohësisht në procesin e vëzhgimit, drejtpërdrejt gjatë vetë eksperimentit. Regjistrimi grafik bëri të mundur ndarjen në kohë të këtyre proceseve dhe përpunimin dhe analizimin e rezultateve pas përfundimit të eksperimentit Radio-elektronika dhe kibernetika bënë të mundur edhe një herë kombinimin e analizës dhe përpunimit të rezultateve me kryerjen e vetë eksperimentit. mbi një bazë thelbësisht të ndryshme: bashkëveprimi i shumë proceseve të ndryshme fiziologjike studiohet njëkohësisht dhe rezultatet e një ndërveprimi të tillë analizohen në mënyrë sasiore.

) i ashtuquajturi eksperiment automatik i kontrolluar, në të cilën një makinë kompjuterike ndihmon studiuesin jo vetëm të analizojë rezultatet, por edhe të kuptojë rrjedhën e eksperimentit dhe formulimin e problemeve, si dhe llojet e ndikimit në trup, në varësi të natyrës së reagimeve të trupit që lindin drejtpërdrejt. ; gjatë leximit. Fizika, matematika, kibernetika dhe shkencat e tjera ekzakte kanë ripajisur fiziologjinë dhe i kanë siguruar mjekut një arsenal të fuqishëm mjetesh teknike moderne për vlerësimin e saktë të gjendjes funksionale të trupit dhe për të ndikuar në trup.

Modelimi matematik në fiziologji. Njohja e ligjeve fiziologjike dhe marrëdhëniet sasiore midis proceseve të ndryshme fiziologjike bënë të mundur krijimin e modeleve të tyre matematikore. Me ndihmën e modeleve të tilla, këto procese riprodhohen në kompjuterë elektronikë, duke eksploruar opsione të ndryshme reagimi, d.m.th. ndryshimet e tyre të mundshme në të ardhmen nën ndikime të caktuara në trup (ilaçe, faktorë fizikë ose kushte ekstreme mjedisore) - Tashmë, bashkimi i fiziologjisë dhe kibernetikës është dëshmuar i dobishëm në kryerjen e operacioneve të rënda kirurgjikale dhe në kushte të tjera urgjente që kërkojnë një vlerësim të saktë si gjendja aktuale e proceseve fiziologjike më të rëndësishme të trupit dhe parashikimi i ndryshimeve të mundshme. Kjo qasje na lejon të rrisim ndjeshëm besueshmërinë e "faktorit njerëzor" në pjesët e vështira dhe kritike të prodhimit modern.

Fiziologjia e shekullit të 20-të. ka bërë përparim të dukshëm jo vetëm në fushën e zbulimit të mekanizmave të proceseve jetësore dhe kontrollit të këtyre proceseve. Ajo bëri një zbulim në zonën më komplekse dhe misterioze - në fushën e fenomeneve psikike.

Baza fiziologjike e psikikës - aktiviteti më i lartë nervor i njerëzve dhe kafshëve - është bërë një nga objektet e rëndësishme të kërkimit fiziologjik. ;

STUDIMI OBJEKTIV I AKTIVITETIT TË LARTË NERVOR

I.M.Sechenov ishte fiziologu i parë në botë që guxoi të imagjinonte sjelljen e bazuar në parimin e refleksit, d.m.th. bazuar në mekanizmat e aktivitetit nervor të njohur në fiziologji. Në librin e tij të famshëm "Reflekset e trurit", ai tregoi se pavarësisht sa komplekse mund të na duken manifestimet e jashtme të aktivitetit mendor njerëzor, ato herët a vonë zbresin në vetëm një lëvizje të muskujve. ^A buzëqesh një fëmijë kur sheh një lodër të re, a qesh Garibaldi kur ndëshkohet se është shumë i dhënë pas familjes së tij, a shpik Njutoni ligjet botërore dhe shkruan IX në letër, a dridhet një vajzë nga mendimi i takimit të saj të parë , rezultati përfundimtar i mendimit është gjithmonë një-muskulor lëvizje”, shkroi I.M. Sechenov.

Duke analizuar formimin e të menduarit të një fëmije, I.M. Sechenov tregoi hap pas hapi. -JTO ky mendim formohet si rezultat i ndikimeve të mjedisit të jashtëm, të kombinuara me njëri-tjetrin në kombinime të ndryshme, duke shkaktuar formimin e asociacioneve të ndryshme - Mendimi ynë (jeta shpirtërore) formohet natyrshëm nën ndikimin e kushteve mjedisore dhe trurit. është një “organ që grumbullon dhe pasqyron këto ndikime Sado komplekse të na duken manifestimet e jetës sonë mendore, përbërja jonë e brendshme psikologjike është rezultat i natyrshëm i kushteve të edukimit, ndikimeve të mjedisit Përmbajtja mendore e një personi varet nga kushtet e edukimit, ndikimet mjedisore në kuptimin e gjerë të fjalës, shkroi I. M. Sechenov, - dhe vetëm 1/1000 përcaktohet nga faktorët e lindur, kështu që së pari u zgjerua në zonën më komplekse fenomenet e jetës, proceset e jetës shpirtërore të njeriut. parimi i determinizmit- Parimi themelor i botëkuptimit materialist, I.M. Sechenov shkroi se një ditë një fiziolog do të mësojë të analizojë manifestimet e jashtme të aktivitetit të trurit aq saktë sa mund të analizojë një fizikan

godas një akord muzikor. Libri i I.M. Sechenov ishte një vepër gjeniale, duke afirmuar pozicionet materialiste në sferat më të vështira të jetës shpirtërore njerëzore.

Fakti që ishte I.P. Pavlov, dhe jo dikush tjetër, që u bë trashëgimtar i ideve të I.M. Sechenov dhe ishte i pari që depërtoi në sekretet themelore të punës së pjesëve më të larta të trurit. Për atë; të udhëhequr nga logjika e studimeve të tij eksperimentale fiziologjike. Duke studiuar proceset jetësore në trup në kushte të sjelljes natyrore të kafshëve, I. P. Pavlov tërhoqi vëmendjen për rolin e rëndësishëm Faktorët mendorë, duke ndikuar në të gjitha proceset fiziologjike. Vëzhgimi i I. P. Pavlov nuk i ka shpëtuar faktit se I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

pështymë, lëng stomaku dhe tretës të tjerë. ^^^i^v/

lëngjet e trupit fillojnë të lëshohen nga kafsha jo vetëm në momentin e ngrënies, por shumë kohë përpara se të hanë në shikim të ushqimit ose zhurmës së hapave të shoqëruesit që zakonisht ushqen kafshën. I. P. Pavlo! tërhoqi vëmendjen për faktin se oreksi, dëshira e zjarrtë për ushqim, është një agjent i fuqishëm që sekreton lëngje sa vetë ushqimi. Oreksi, dëshira", disponimi, përvojat, ndjenjat - të gjitha këto ishin fenomene mendore. Para I. P. Pavlov, fiziologë< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Pasi iu drejtua kësaj shkence, I.P. Pavlov duhej të largohej nga baza e fortë e fakteve fiziologjike dhe të hynte në sferën e tregimit të fatit të pafrytshëm dhe të pabazë në lidhje me gjendjen e dukshme mendore të kafshëve. Për të shpjeguar sjelljen njerëzore, metodat e përdorura në psikologji janë legjitime, pasi një person gjithmonë mund të raportojë ndjenjat, disponimet, përvojat e tij, etj. Psikologët e kafshëve i transferuan verbërisht kafshët të dhënat e marra nga ekzaminimet njerëzore dhe gjithashtu folën për "ndjenjat", "gjendjet shpirtërore", "përvojat", "dëshirat" etj. në kafshë, pa mundur të kontrolloni nëse kjo është e vërtetë apo jo. Për herë të parë në laboratorët e Pavlovit, u ngritën aq shumë mendime për mekanizmat e të njëjtave fakte sa kishte vëzhgues që i panë këto fakte, secili prej tyre i interpretoi në mënyrën e tij dhe nuk kishte asnjë mënyrë për të verifikuar saktësinë e ndonjërës prej tyre interpretimet. I.P. Pavlov e kuptoi se interpretime të tilla ishin të pakuptimta dhe për këtë arsye ndërmori një hap vendimtar, vërtet revolucionar. Pa u përpjekur të hamendësonte për disa gjendje të brendshme mendore të kafshës, ai filloi studioni sjelljen e kafshëve në mënyrë objektive, duke krahasuar disa efekte në trup me përgjigjet e trupit. Kjo metodë objektive bëri të mundur identifikimin e ligjeve që qëndrojnë në themel të reagimeve të sjelljes së trupit.

Metoda e studimit objektiv të reagimeve të sjelljes krijoi një shkencë të re - fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor me njohuritë e tij të sakta për proceset që ndodhin në sistemin nervor nën +ex ose ndikime të tjera të mjedisit të jashtëm. Kjo shkencë ka dhënë shumë për të kuptuar thelbin e mekanizmave të veprimtarisë mendore të njeriut.

Fiziologjia e aktivitetit më të lartë nervor të krijuar nga I. P. Pavlov u bë baza natyrore shkencore e psikologjisë. Ajo u bë një bazë natyrore shkencore Lenin Yuri reflektime, ka rëndësi jetike në filozofi, mjekësi, pedagogji dhe në të gjitha ato shkenca që në një mënyrë apo tjetër përballen me nevojën për të studiuar botën e brendshme (shpirtërore) të njeriut:

Rëndësia e fiziologjisë së aktivitetit më të lartë nervor për mjekësinë. Mësimi i I. P. auloz mbi aktivitetin më të lartë nervor ka një rëndësi të madhe praktike. E di. se një pacient nuk shërohet vetëm me ilaçe, një bisturi apo një procedurë, por edhe fjala oacha, besim tek ai, një dëshirë e zjarrtë për t'u bërë mirë. Të gjitha këto fakte i njihnin Hipokrati dhe Avicena. Megjithatë, për mijëra vjet ata u perceptuan si provë e ekzistencës së një "shpirti të dhënë nga Zoti" i fuqishëm që nënshtron trupin e vdekshëm. Mësimet e I. P. Pavlov hoqën velin e misterit nga këto fakte, / ishte e qartë se ndikimi në dukje magjik i talismanëve, një magjistari ose magjitë e një shamani nuk është gjë tjetër veçse një shembull i ndikimit të pjesëve më të larta të truri: dhe organet e brendshme dhe rregullimi i të gjitha proceseve të jetës. më të mëdhatë prej të cilave për njerëzit janë kushtet sociale në veçanti, shkëmbimi i ideve në shoqërinë njerëzore duke përdorur fjalë. Për herë të parë në historinë e shkencës, I.P. Pavlov tregoi se fuqia e fjalëve qëndron në faktin se fjalët dhe të folurit përfaqësojnë një sistem të veçantë sinjalesh, të qenësishme vetëm për njerëzit, i cili ndryshon natyrshëm sjelljen dhe statusin mendor. Mësimi i Palit e dëboi idealizmin nga streha e fundit, në dukje e paarritshme - ideja e një "shpirti" të dhënë nga Zoti; Vuri në duar (duke zhvilluar një armë të fuqishme, duke i dhënë mundësinë për ta përdorur saktë.) me një fjalë, duke treguar rolin më të rëndësishëm. ndikim moral mbi pacientin për suksesin e trajtimit. ■

PËRFUNDIM

D. A. UKHTOMSKY - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I.P. Pavlov me të drejtë mund të konsiderohet themeluesi i fiziojgjisë moderne të të gjithë organizmit. Një kontribut të madh në zhvillimin e tij dhanë edhe fiziologë të tjerë të shquar sovjetikë. A. A. Ukhtomsky krijoi doktrinën e dominantit si parimin kryesor të veprimtarisë së sistemit nervor qendror (CNS). L. A. Orbeli themeloi evolucionarin

K. M. BYKOV (1886-1959)

P: K. ANOKHIN ■ (1898-1974)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)

fiziologjisë kombëtare. Ai shkroi vepra themelore mbi funksionin adaptiv-trofik të sistemit nervor simpatik. K-M". Bykov zbuloi praninë e rregullimit refleks të kushtëzuar të funksioneve të organeve të brendshme, duke treguar se funksionet vegjetative nuk janë autonome, se ato i nënshtrohen ndikimit të "ndarjeve më të larta të sistemit nervor qendror dhe mund të ndryshojnë nën ndikimin". të sinjaleve të kushtëzuara. Për një person, sinjali më i rëndësishëm i kushtëzuar është fjala. Ky sinjal është i aftë të ndryshojë aktivitetin e organeve të brendshme, gjë që ka një rëndësi të madhe për mjekësinë (psikoterapia, deontologjia, etj.).

P.K Anokhin zhvilloi doktrinën e një sistemi funksional - një skemë universale për rregullimin e proceseve fiziologjike dhe reaksioneve të sjelljes së trupit.

Neurofiziologu kryesor I. S. Beritov (Beritashvili) krijoi një sërë drejtimesh origjinale në fiziologjinë e sistemeve nervore neuromuskulare dhe qendrore. L. S. Stern është autori i doktrinës së pengesës hematoencefalologjike dhe barrierave histohematike - rregullatorët e mediave të brendshme të menjëhershme të organeve dhe indeve. V.V. Parin bëri zbulime të mëdha në fushën e rregullimit të sistemit kardiovaskular (Parin reflex). Ai është themeluesi i fiziologjisë hapësinore dhe iniciatori i futjes së metodave të radio-elektronikës, kibernetikës dhe matematikës në kërkimin fiziologjik. E. A. Asratyan krijoi një doktrinë në lidhje me mekanizmat e kompensimit për funksionet e dëmtuara. Ai është autor i një numri veprash themelore që zhvillojnë dispozitat kryesore të mësimeve të I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky zhvilloi shkencëtarin V. V. PARI]] studimin e interoreceptorëve (1903--19.71)

Fiziologët sovjetikë kanë përparësi në krijimin e një zemre artificiale (A. A. Bryukhonenko), regjistrimin e EEG (V. V. Pravdich-Neminekiy), krijimin e fushave të tilla të rëndësishme dhe të reja në shkencë si fiziologjia osmike, fiziologjia e punës, fiziologjia sportive dhe studimi i fizikës. mekanizmat logjikë të përshtatjes, rregullimin dhe mekanizmat e brendshëm për zbatimin e funksioneve fiziologjike. Këto dhe shumë studime të tjera kanë rëndësi parësore për mjekësinë.

Njohja e proceseve jetësore që ndodhin në organe dhe kanale të ndryshme, mekanizmat për rregullimin e fenomeneve jetësore, të kuptuarit e thelbit të funksioneve fiziologjike të trupit dhe proceseve që ndërveprojnë me mjedisin përbëjnë bazën teorike themelore mbi të cilën bazohet trajnimi i mjekut të ardhshëm. . . , ■

FIZIOLOGJIA E PËRGJITHSHME

PREZANTIMI "

: Secila nga njëqind trilion qelizat e trupit të njeriut dallohet nga një strukturë jashtëzakonisht komplekse, aftësia për t'u vetëorganizuar dhe ndërveprim shumëpalësh me qelizat e tjera. Numri i proceseve të kryera nga çdo qelizë dhe sasia e informacionit të përpunuar në këtë proces e tejkalon shumë atë që ndodh sot në çdo fabrikë të madhe industriale. Megjithatë, qeliza është vetëm një nga nënsistemet relativisht... elementare në hierarkinë komplekse të sistemeve që formojnë një organizëm të gjallë.

: Të gjitha këto sisteme janë shumë të porositura. Struktura normale funksionale e ndonjërit prej tyre dhe ekzistenca normale e secilit element; sistemet (duke përfshirë secilën qelizë) janë të mundshme për shkak të shkëmbimit të vazhdueshëm të informacionit midis elementeve (dhe midis qelizave).

Shkëmbimi i informacionit ndodh përmes ndërveprimit të drejtpërdrejtë (kontakt) ndërmjet qelizave, si rezultat i transferimit të substancave me lëngun indor, limfën! dhe gjaku (lidhja humorale - nga latinishtja humor - lëng), si dhe gjatë kalimit të potencialeve bioelektrike nga qeliza në qelizë, që është mënyra më e shpejtë për të transmetuar informacionin në trup. Organizmat shumëqelizorë kanë zhvilluar një sistem të veçantë që siguron perceptimin, transmetimin, ruajtjen, përpunimin dhe riprodhimin e informacionit të koduar në sinjale elektrike. Ky është sistemi nervor që ka arritur zhvillimin e tij më të lartë tek njerëzit. Të kuptojë natyrën nga ana bioelektrike; fenomene, d.m.th., sinjale me ndihmën e të cilave sistemi nervor transmeton informacion, është e nevojshme para së gjithash të merren parasysh disa aspekte të fiziologjisë së përgjithshme] të të ashtuquajturit indet ngacmuese të cilat përfshijnë indet nervore, muskulore dhe gjëndrore:

Kapitulli 2

FIZIOLOGJIA E INDEVE EKSITABLE

Të gjitha qelizat e gjalla kanë nervozizëm, pra aftësia nën. ndikim!" faktorë të caktuar të mjedisit të jashtëm apo të brendshëm", i ashtuquajturi irritues kalimi nga një gjendje pushimi fiziologjik në një gjendje aktiviteti. Megjithatë, termi min "qeliza ngacmuese" Ato përdoren vetëm në lidhje me qelizat nervore, muskulore dhe sekretore që janë të afta të gjenerojnë forma të specializuara të lëkundjeve të potencialit elektrik në përgjigje të veprimit të një stimuli. ■ 1

Të dhënat e para për ekzistencën e fenomeneve bioelektrike (“energjia e kafshëve”) u morën në çerekun e tretë të shekullit të 18-të. kur studiojmë natyrën e shkarkimit elektrik, ne ia shkaktojmë atë disa peshqve gjatë mbrojtjes dhe sulmit. ” përfundoi me dy zbulime të mëdha: u vërtetuan faktet, që tregojnë praninë e potencialeve elektrike në indet nervore dhe muskulore, dhe u zbulua një mënyrë e re e prodhimit të rrymës elektrike duke përdorur metale të ndryshme - u krijua një element galvanik ("kolona voltaike"). Sidoqoftë, matjet e para të drejtpërdrejta të potencialeve në indet e gjalla u bënë të mundura vetëm pas shpikjes së gjeniut të galvanometrave Një studim sistematik i potencialeve në muskuj dhe nerva në gjendje pushimi dhe ngacmimi filloi nga Dubois-Reymond (1848). Përparimet në studimin e fenomeneve bioelektrike ishin të lidhura ngushtë me përmirësimin e teknikës së regjistrimit të shpejtë të "mostrave të potencialit elektrik" (oscillografë me fije, lak dhe katodë) dhe metodat - heqja nga qelizat e vetme ngacmuese. Një fazë cilësisht e re në studimin e fenomeneve elektrike në indet e gjalla - vitet 40-50 të shekullit tonë. -Me ndihmën e mikroelektrove ndërqelizore u bë i mundur regjistrimi i drejtpërdrejtë i potencialeve elektrike të membranave qelizore. Përparimet në elektronikë: bënë të mundur zhvillimin e metodave për studimin e rrymave jonike që rrjedhin nëpër membranë kur ndryshon potenciali i membranës ose kur biologjikisht komponimet aktive veprojnë në receptorët e membranës., B Vitet e fundit, është zhvilluar një metodë që bën të mundur regjistrimin e rrymave të reja që rrjedhin nëpër kanale të vetme jonike.

Dallohen llojet kryesore të mëposhtme të përgjigjeve elektrike të qelizave ngacmuese: përgjigje jucal; përhapjen e potencialit të veprimit dhe ata që e shoqërojnë potencialet ushqimore; potencialet eksituese dhe frenuese postsinaptike; potencialet e gjeneratorit etj Të gjitha këto luhatje potenciale bazohen në ndryshime të kthyeshme në përshkueshmërinë e membranës qelizore për jone të caktuara. Nga ana tjetër, ndryshimi në përshkueshmërinë është pasojë e hapjes dhe mbylljes së kanaleve jonike që ekzistojnë në membranën qelizore nën ndikimin e një stimuli aktiv. _

Energjia e përdorur në gjenerimin e potencialeve elektrike ruhet në një qelizë pushimi në formën e gradientëve të përqendrimit të joneve Na +, Ca 2+, K +, C1~ në të dy anët e membranës sipërfaqësore puna e pajisjeve të specializuara molekulare, të tilla si membrana pagesat jonike. Këta të fundit përdorin për punën e tyre energjinë metabolike të çliruar gjatë zbërthimit enzimatik të dhuruesit universal të energjisë qelizore - acidit trifosforik adenozinë (ATP).

Studimi i potencialeve elektrike që shoqërojnë proceset e ngacmimit dhe histerisë; në indet e gjalla është e rëndësishme si për të kuptuar natyrën e këtyre proceseve ashtu edhe për identifikimin e natyrës së shqetësimeve në aktivitetin e qelizave ngacmuese në tre lloje të ndryshme të patologjive.

POTENCIALI QESHTIMI

Termi " potenciali i membranës"(potenciali i pushimit) zakonisht quhet ndryshimi i potencialit transjumbran që ekziston midis citoplazmës dhe tretësirës së jashtme që rrethon qelizën. Kur një qelizë (fibër) është në gjendje pushimi fiziologjik, potenciali i saj i brendshëm është negativ në raport me atë të jashtëm, i cili në mënyrë konvencionale merret si zero. Potenciali i membranës ndryshon midis qelizave të ndryshme, nga -50 në -90 mV.

Për të matur potencialin e pushimit dhe për të gjurmuar ndryshimet e tij të shkaktuara nga diçka ose. Efekti i parë në qelizë është përdorimi i teknikës së mikroelektrodave ndërqelizore (Fig. 1).

Mikroelektroda është një mikropipetë, domethënë një kapilar i hollë i shtrirë nga një tub qelqi. Diametri i majës së tij është rreth 0,5 mikron. Mikropipeta është e mbushur me një zgjidhje të kripur, zakonisht 3 M KS1, një elektrodë metalike (tel argjendi i kloruruar) është zhytur në të dhe lidhet me një pajisje matëse elektrike - një oshiloskop i pajisur me një përforcues të rrymës së drejtpërdrejtë.

Mikroelektroda vendoset mbi objektin në studim, për shembull, një muskul skeletor, dhe kredia futet në qelizë duke përdorur një mikromanipulator - një pajisje e pajisur me vida mikrometër. Një elektrodë me madhësi normale është zhytur në një tretësirë normale të kripur, në të cilën përdoret indi që ekzaminohet.

Sapo mikroelektroda shpon membranën sipërfaqësore të qelizës, tufa e oshiloskopit devijon menjëherë nga pozicioni i saj origjinal (zero), duke zbuluar

pra ekzistenca e një ndryshimi potencial. Oshiloskop

ndërmjet sipërfaqes dhe përmbajtjes së qelizës. Përparimi i mëtejshëm i mikroelektrodës brenda protoplazmës nuk ndikon në pozicionin e rrezes së oshiloskopit. Kjo tregon se potenciali është me të vërtetë i lokalizuar në membranën qelizore.

Nëse mikroelektroda futet me sukses, membrana mbulon fort majën e saj dhe qeliza ruan aftësinë për të funksionuar për disa orë pa shfaqur shenja dëmtimi.

Ka shumë faktorë që ndryshojnë potencialin e pushimit të qelizave: aplikimi i rrymës elektrike, ndryshimet në përbërjen jonike të mediumit, ekspozimi ndaj toksinave të caktuara, ndërprerja e furnizimit me oksigjen të indeve, etj. Në të gjitha rastet kur potenciali i brendshëm zvogëlohet ( bëhet më pak negative), flasim për depolarizimi i membranës, zhvendosja e kundërt në potencial (rritja e ngarkesës negative në sipërfaqen e brendshme të membranës qelizore) quhet hiperpolarizimi.

NATYRA E POTENCIALIT QESHTJES

Në vitin 1896, V. Yu. parashtroi një hipotezë në lidhje me mekanizmin jonik të potencialeve elektrike në qelizat e gjalla dhe bëri një përpjekje për të zbatuar teorinë e disociimit elektrolitik, Bernstein teoria, e cila u modifikua dhe u vërtetua në mënyrë eksperimentale nga Hodgkin, Huxley dhe Katz (1949-1952). të Na +, K +, Ca 2+ dhe C1~ brenda dhe jashtë qelizës dhe përshkueshmërinë e ndryshme të membranës sipërfaqësore për to.

Nga të dhënat në tabelë. Figura 1 tregon se përmbajtja e fibrës nervore është e pasur me K + dhe anione organike (të cilat praktikisht nuk depërtojnë në membranë) dhe të varfër në Na + dhe O-.

Përqendrimi i K4 "në citoplazmën e qelizave nervore dhe muskulore është 40-50 herë më i lartë, 4eiv në tretësirën e jashtme, dhe nëse membrana në qetësi do të ishte" e përshkueshme vetëm nga këto jone, atëherë potenciali i pushimit do të korrespondonte me ekuilibrin. Potenciali i kaliumit (Ј k) i llogaritur me formulën Nernst:

Ku R konstante e gazit, F- numri, Faraday, T- absolute, temperatura /Co - përqendrimi i joneve të lira të kaliumit në tretësirën e jashtme, Ki - përqendrimi i tyre* në citoplazmë.

Oriz. 1. Matja e potencialit të pushimit të një fije muskulore (A) duke përdorur një mikroelektrodë ndërqelizore (diagram).

M - mikroelektroda; I - elektrodë indiferente. Rrezja në ekranin e oshiloskopit (B) tregon se përpara se membrana të shpohej nga mikroelektroda, diferenca potenciale midis M dhe I ishte e barabartë me zero. Në momentin e shpimit (treguar nga shigjeta), zbulohet një ndryshim potencial, që tregon se ana e brendshme e membranës është e ngarkuar në mënyrë elektronegative në lidhje me sipërfaqen e saj të jashtme.

Në Ј a.,_ .97.5 mV.

Tabela!

	Raporti i përqendrimeve të mjediseve të brendshme (i) dhe të jashtme (o), mM	Potenciali ekuilibër për jone të ndryshëm, mV	Potencialet e matura, mV
				në pikën maksimale
Akson gjigant i sepjes
“Vkcoh kallamar
Fibra muskulore e bretkosës
Neuroni motorik i maces

^ eshte. 2. Shfaqja e një ndryshimi potencial në një membranë artificiale që ndan tretësirat e K.2SO4 të përqendrimeve të ndryshme (Ci dhe C 2).

Membrana është selektive e përshkueshme nga jonet K+ (rrathë të vegjël) dhe nuk lejon që jonet SO (rrathë të mëdhenj) të kalojnë nëpër të. 1,2 - elektroda të ulura në lacTsop; 3 - pajisje matëse elektrike.

Për të kuptuar se si lind ky potencial, merrni parasysh eksperimentin e mëposhtëm të modelit (Fig. 2).

Le të imagjinojmë një enë të ndarë nga një membranë artificiale gjysmë e përshkueshme. Muret e poreve të kësaj membrane janë të ngarkuara në mënyrë elektronegative, kështu që ato lejojnë të kalojnë vetëm kationet dhe janë të papërshkueshme nga anionet. Një tretësirë e kripur që përmban jone K+ fillon të rrjedhë në të dy gjysmat e enës, por përqendrimi i tyre në anën e djathtë të enës është më i lartë se në të majtë. Si rezultat i këtij gradienti përqendrimi, jonet K+ fillojnë të shpërndahen nga gjysma e djathtë e anijes në të majtë, duke sjellë atje ngarkesën e saj pozitive. Kjo çon në faktin se anionet jo-depërtuese fillojnë të grumbullohen pranë membranës në gjysmën e djathtë të enës. Me ngarkesën e tyre negative, ata do të mbajnë elektrostatikisht K + në sipërfaqen e membranës në gjysmën e majtë të enës. Si rezultat, membrana polarizohet dhe krijohet një ndryshim potencial midis dy sipërfaqeve të saj, që korrespondon me potencialin e ekuilibrit të kaliumit (Јк). ";,

Supozimi se në gjendje pushimi membrana e nervit dhe e muskujve

fibrat janë të përshkueshme në mënyrë selektive ndaj K + dhe është sugjeruar se është difuzioni i tyre që krijon potencialin e pushimit. Bernstein në vitin 1902 dhe i konfirmuar nga Hodgkin et al. në vitin 1962 në eksperimentet mbi aksonet e izoluar të kallamarëve gjigantë. Citoplazma (aksoplazma) u shtrydh me kujdes nga një fibër me një diametër prej rreth 1 mm, dhe membrana e shembur u mbush me një zgjidhje artificiale të kripur kur përqendrimi i K + në tretësirë ishte afër atij brendaqelizor u vendos midis anëve të brendshme dhe të jashtme të membranës, afër vlerës së potencialit normal të pushimit (- 50-g- - 80 mV), dhe fibrat i kryen impulset me një ulje të përqendrimit brendaqelizor dhe rritje të përqendrimit të jashtëm e K +, potenciali i membranës u ul ose madje ndryshoi shenjën e saj (potenciali bëhej pozitiv nëse përqendrimi i K + në tretësirën e jashtme ishte më i lartë se në atë të brendshëm). .

Eksperimente të tilla kanë treguar se gradienti i përqendruar K + është me të vërtetë faktori kryesor që përcakton vlerën e potencialit të pushimit të fibrës nervore. Sidoqoftë, membrana e pushimit është e depërtueshme jo vetëm ndaj K +, por - (megjithëse në një masë shumë më të vogël) dhe ndaj Na +. Difuzioni i këtyre joneve të ngarkuar pozitivisht në qelizë zvogëlon vlerën absolute të potencialit të brendshëm negativ të qelizës të krijuar nga difuzioni K +. Prandaj, potenciali i pushimit të fibrave (--50 + - 70 mV) është më pak negativ se potenciali i ekuilibrit të kaliumit i llogaritur duke përdorur formulën Nernst. > : - . ".,

Jonet C1 në fibrat nervore nuk luajnë një rol të rëndësishëm në gjenezën e potencialit të pushimit, pasi përshkueshmëria e membranës së pushimit ndaj tyre është relativisht e vogël. Në të kundërt, në fibrat e muskujve skeletorë, përshkueshmëria e membranës së pushimit për jonet e klorurit është e krahasueshme me kaliumin, dhe për këtë arsye difuzioni i C1~~ në qelizë rrit vlerën e potencialit të ekuilibrit të klorurit të llogaritur (Јa).

në një raport = - 85 mV.

Kështu, vlera e potencialit të pushimit të qelizës përcaktohet nga dy faktorë kryesorë: a) raporti i përqendrimeve të kationeve dhe anioneve që depërtojnë nëpër membranën e sipërfaqes së prehjes; b) raportin e përshkueshmërisë së membranës për këto jone. ■

Për të përshkruar në mënyrë sasiore këtë ligj, zakonisht përdoret ekuacioni Goldman-Hodgkin-Katz:

g -3LRK- M+ PNa- Nat+ Pa- C) r M ~ W^W^CTG "

ku Ј m është potenciali i pushimit, Rte, PNa, RA- përshkueshmëria e membranës për jonet K +, Na + dhe, në përputhje me rrethanat; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Është llogaritur se në një akson gjigant të izoluar të kallamarit në Ј m - -50 mV ekziston marrëdhënia e mëposhtme midis përshkueshmërisë jonike të membranës së pushimit:

Rte:P\,:P<а ■ 1:0.04:0.45. .i.

Ekuacioni shpjegon shumë nga ndryshimet në potencialin e pushimit të qelizës të vëzhguara eksperimentalisht dhe në kushte natyrore, për shembull, depolarizimin e saj të vazhdueshëm nën ndikimin e toksinave të caktuara që shkaktojnë një rritje të përshkueshmërisë së natriumit të membranës. Këto toksina përfshijnë helmet bimore: 1 veratridinë, akonitinë dhe një nga neurotoksina më të fuqishme - ■batrakotoksina, e prodhuar nga gjëndrat e lëkurës së bretkosave kolumbiane.

Depolarizimi i membranës, siç vijon nga ekuacioni, mund të ndodhë edhe nëse P a mbetet i pandryshuar nëse rritet përqendrimi i jashtëm i joneve K + (d.m.th., rritet raporti Co/K). Ky ndryshim në potencialin e pushimit nuk është aspak vetëm një fenomen laboratorik. Fakti është se përqendrimi i K + "në lëngun ndërqelizor rritet ndjeshëm gjatë aktivizimit të qelizave nervore dhe muskulore, shoqëruar me një rritje të P k. Përqendrimi i K + në lëngun ndërqelizor rritet veçanërisht ndjeshëm gjatë çrregullimeve të gjakut. furnizimi (ishemia) e indeve, për shembull, ishemia e miokardit Ndodh gjatë Në këtë rast, depolarizimi i membranës çon në ndërprerjen e gjenerimit të potencialeve të veprimit, d.m.th., ndërprerjen e aktivitetit elektrik normal të qelizave.

ROLI I METABOLIZMIT NË GJENEZËN DHE MIRËMBAJTJEN E POTENCIALIT TË QËHHJES (POMPA E MEMBRANËS SË SODIUMIT)

Përkundër faktit se flukset e Na + dhe K + nëpër membranën në qetësi janë të vogla, ndryshimi në përqendrimet e këtyre joneve brenda dhe jashtë qelizës duhet përfundimisht të nivelohet nëse nuk do të kishte pajisje të posaçme molekulare në membranën qelizore - “Pompë natriumi”, e cila siguron heqjen (“pompimin”) e Na+ që depërton në të nga citoplazma dhe futjen (“pompimin”) e K+ në citoplazmë. , bën një sasi të caktuar pune. Burimi i drejtpërdrejtë i energjisë për këtë punë është një përbërës i pasur me energji (makroergjik) - acidi trifosforik adenozinë (ATP), i cili është një burim universal energjie për qelizat e gjalla. Zbërthimi i ATP kryhet nga makromolekulat e proteinave - enzima adenozinetrifosfataza (ATPase), e lokalizuar në membranën sipërfaqësore të qelizës. Energjia e çliruar gjatë ndarjes së një molekule ATP siguron largimin e tre joneve K "a" 1" nga qeliza në këmbim të dy joneve K + që hyjnë në qelizë nga jashtë. .

Frenimi i aktivitetit të ATPazës i shkaktuar nga disa përbërës kimikë (për shembull, ouabain glikozid kardiak) prish pompën, duke bërë që qeliza të humbasë K + dhe të pasurohet me Na +. I njëjti rezultat arrihet me frenimin e proceseve oksidative dhe glikolitike në qelizë, të cilat sigurojnë sintezën e ATP-së në eksperimente, kjo arrihet me ndihmën e helmeve që pengojnë këto procese. Në kushtet kur furnizimi me gjak i indeve është i dëmtuar dhe frymëmarrja e indeve dobësohet, funksionimi i pompës elektrogjenike pengohet dhe, si pasojë, K+ grumbullohet në boshllëqet ndërqelizore dhe ndodh depolarizimi i membranës.

Roli i ATP në mekanizmin e transportit aktiv të Na + u vërtetua drejtpërdrejt në eksperimentet mbi fibrat nervore gjigante të kallamarëve. U zbulua se duke futur ATP në fibër, është e mundur të rivendoset përkohësisht funksionimi i pompës së natriumit, i dëmtuar nga frenuesi i enzimave të frymëmarrjes cianide. \

Fillimisht, besohej se pompa e natriumit ishte elektrikisht neutrale, d.m.th., numri i joneve të shkëmbyera të Na + dhe K + ishte i barabartë. Më vonë, doli se për çdo tre jone Na + të hequr nga qeliza, vetëm dy jone K + hyjnë në qelizë. Kjo do të thotë që pompa është elektrogjenike: krijon një ndryshim potencial në membranë që shton potencialin e pushimit. -

Ky kontribut i pompës së natriumit në vlerën normale të potencialit të pushimit nuk është i njëjtë në qeliza të ndryshme: “duket i parëndësishëm në fibrat nervore të kallamarëve, por është i rëndësishëm për potencialin e pushimit (rreth 25% të vlerës totale) në neuronet gjigante të molusqeve, muskujt e lëmuar.

Kështu, në formimin e potencialit të pushimit, pompa e natriumit luan një rol të dyfishtë: -1) krijon dhe ruan një gradient përqendrimi transmembranor të Na + dhe K +; 2) gjeneron një diferencë potenciale që përmblidhet me potencialin e krijuar nga difuzioni i JK + përgjatë gradientit të përqendrimit.

POTENCIALI VEPRIMI

Potenciali i veprimit është një luhatje e shpejtë në potencialin e membranës që ndodh kur nervat, muskujt dhe disa qeliza të tjera ngacmohen. Ai bazohet në ndryshimet në përshkueshmërinë jonike të membranës. Amplituda e natyrës së ndryshimeve të përkohshme në potencialin e veprimit varet pak nga forca e stimulit që e shkakton atë, është e rëndësishme vetëm që kjo forcë të mos jetë më e vogël se një vlerë e caktuar kritike, e cila quhet pragu i acarimit. Duke u shfaqur në vendin e acarimit, potenciali i veprimit përhapet përgjatë fibrës nervore ose muskulore pa ndryshuar amplituda e tij. Prania e një pragu dhe pavarësia e amplitudës së potencialit të veprimit nga forca e stimulit që e shkaktoi quhet ligji "gjithçka ose asgjë".

L L P IIDHE I J 1 III I I I NL M

Një LL

Oriz. 3. Potenciali i veprimit të fibrës muskulore skeletike të regjistruar duke përdorur ndërqelizor. mikroelektroda.

a - faza e depolarizimit, b - faza e rpolarizimit, c - faza e depolarizimit të gjurmës (potenciali i gjurmës negative)\ Momenti i aplikimit të acarimit tregohet me një shigjetë.

Oriz. 4. Potenciali i veprimit të aksonit gjigant të kallamarit. tërhiqet duke përdorur një elektrodë ndërqelizore [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Shfaqen vertikalisht vlerat e "potencialit të elektrodës ndërqelizore në lidhje me potencialin e saj në tretësirën e jashtme (në milivolt a - gjurmë potenciale pozitive - 500 lëkundje për 1 s);

Në kushte natyrore, potencialet e veprimit gjenerohen në fibrat nervore kur receptorët stimulohen ose qelizat nervore ngacmohen. Përhapja e potencialeve të veprimit përgjatë fibrave nervore siguron transmetimin e informacionit në sistemin nervor. Pasi kanë arritur mbaresat nervore, potencialet e veprimit shkaktojnë sekretimin e kimikateve (transmetuesve) që sigurojnë transmetimin e sinjalit tek muskujt ose qelizat nervore. Në qelizat e muskujve, potencialet e veprimit inicojnë një zinxhir procesesh që shkaktojnë tkurrje. Jonet që depërtojnë në citoplazmë gjatë gjenerimit të potencialeve të veprimit kanë një efekt rregullues në metabolizmin e qelizave dhe, veçanërisht, në proceset e sintezës së proteinave që përbëjnë kanalet jonike dhe pompat jonike.

Për të regjistruar potencialet e veprimit, përdoren elektroda ekstra ose ndërqelizore. lindjen e fëmijës. Në abduksionin jashtëqelizor, elektrodat aplikohen në sipërfaqen e jashtme të fibrës (qelizës). Kjo bën të mundur zbulimin se sipërfaqja e zonës së ngacmuar për një kohë shumë të shkurtër (në një fibër nervore për një të mijtën e sekondës) bëhet e ngarkuar negativisht në lidhje me zonën fqinje të pushimit.

Përdorimi i mikroelektrodave ndërqelizore lejon karakterizimin sasior të ndryshimeve të potencialit të membranës gjatë fazave të rritjes dhe rënies së potencialit të veprimit. U zbulua se gjatë fazës ngjitëse ( faza e depolarizimit) Ajo që ndodh nuk është vetëm zhdukja e potencialit të pushimit (siç u supozua fillimisht), por ndodh një ndryshim potencial i shenjës së kundërt: përmbajtja e brendshme e qelizës ngarkohet pozitivisht në lidhje me mjedisin e jashtëm, me fjalë të tjera, kthimi i potencialit të membranës. Gjatë fazës zbritëse (faza e ripolarizimit), potenciali i membranës kthehet në vlerën e tij origjinale. Figura 3 dhe 4 tregojnë shembuj të regjistrimeve të potencialeve të veprimit në fibrën e muskujve skeletorë të bretkosave dhe aksonit gjigant të kallamarit. Mund të shihet se në momentin e arritjes së majës (maja) potenciali i membranës është +30 + +40 mV dhe luhatja e pikut shoqërohet me ndryshime afatgjata në gjurmë në potencialin e membranës, pas së cilës potenciali i membranës vendoset në nivelin fillestar. Kohëzgjatja e pikut të potencialit të veprimit ndryshon në fibra të ndryshme nervore dhe muskulore skeletore.

zgjat nga 0,5 deri në 3 ms, dhe faza e ripolarizimit është më e gjatë se faza e depolarizimit. Kohëzgjatja e potencialit të veprimit, veçanërisht faza e ripolarizimit, varet ngushtë nga temperatura: kur ftohet me 10 ° C, kohëzgjatja e pikut rritet afërsisht 3 herë.

Ndryshimet në potencialin e membranës pas kulmit të potencialit të veprimit quhen gjurmë potenciale. "X

Ekzistojnë dy lloje të potencialeve të gjurmës - depolarizimi i mëvonshëm Dhe hiperpolarizimi i mëvonshëm. Amplituda e potencialeve të gjurmës zakonisht nuk i kalon disa milivolt (5-10% e lartësisë së pikut), dhe kohëzgjatja e iX 1 për fibra të ndryshme varion nga disa milisekonda në dhjetëra e qindra sekonda. ",

Varësia e potencialit të veprimit të pikut dhe depolarizimi pasues mund të konsiderohet duke përdorur shembullin e përgjigjes elektrike të një fije muskulore skeletike Nga regjistrimi i paraqitur në Fig. 3, është e qartë se faza zbritëse e potencialit të veprimit (faza e ripolarizimit. ) ndahet në dy pjesë të pabarabarta Fillimisht, rënia e mundshme ndodh me shpejtësi dhe më pas ngadalësohet në masë të madhe.

Në Fig. 4. Në këtë rast, faza zbritëse e potencialit të veprimit kalon drejtpërdrejt në fazën e hiperpolarizimit të gjurmës, amplituda e së cilës në këtë rast arrin 15.mV. Hiperpolarizimi i gjurmëve është karakteristik për shumë fibra nervore jo-pulpë të kafshëve me gjak të ftohtë dhe me gjak të ngrohtë. Në fibrat nervore të mielinuara, potencialet e gjurmës janë më komplekse. Një depolarizimi i gjurmëve mund të shndërrohet në një hiperpolarizim gjurmësh, atëherë ndonjëherë ndodh një depolarizim i ri, vetëm pas së cilës potenciali i pushimit restaurohet plotësisht. Potencialet gjurmë, në një masë shumë më të madhe se majat e potencialeve të veprimit, janë të ndjeshme ndaj ndryshimeve në potencialin fillestar të pushimit, përbërjes jonike të mjedisit, furnizimit me oksigjen të fibrës, etj.

Një tipar karakteristik i potencialeve të gjurmës është aftësia e tyre për të ndryshuar gjatë procesit të impulseve ritmike (Fig. 5). - . .

MEKANIZMI JONIK I PARAQITJES POTENCIALE VEPRIMET

Potenciali i veprimit bazohet në ndryshimet në përshkueshmërinë jonike të membranës qelizore që zhvillohen në mënyrë sekuenciale me kalimin e kohës.

Siç u përmend, në pushim, përshkueshmëria e membranës ndaj kaliumit tejkalon përshkueshmërinë e saj ndaj natriumit. Si rezultat, rrjedha e K+ nga citoplazma në tretësirën e jashtme tejkalon rrjedhën e drejtuar në të kundërt të Na+. Prandaj, ana e jashtme e membranës në pushim ka potencial pozitiv“Në lidhje me të brendshmen.

Oriz; 5. Përmbledhja e potencialeve të gjurmës në nervin frenik të një maceje gjatë acarimit të saj afatshkurtër me impulse ritmike.;

Pjesa ngjitëse e potencialit të veprimit nuk është e dukshme. Regjistrimet fillojnë me potenciale gjurmë negative (a), duke u kthyer në potenciale pozitive (b). Kurba e sipërme është përgjigja ndaj një stimulimi të vetëm Me një rritje të frekuencës së stimulimit (nga 10 në 250 për 1 s), potenciali i gjurmës pozitive (hiperpolarizimi i gjurmëve) rritet ndjeshëm.

Kur një irritues vepron në qelizë, përshkueshmëria e "membranës për Na" 1 rritet ndjeshëm dhe në fund bëhet afërsisht 20 herë më e madhe se përshkueshmëria për K + - Prandaj, rrjedha e Na + nga tretësira e jashtme në citoplazmë fillon të tejkalojnë

rryma e jashtme e kaliumit. Kjo çon në një ndryshim në shenjën (kthimin) të potencialit të membranës: përmbajtja e brendshme e qelizës ngarkohet pozitivisht në lidhje me sipërfaqen e saj të jashtme. Ky ndryshim në potencialin e membranës korrespondon me fazën ngjitëse të potencialit të veprimit (faza e depolarizimit).

Rritja e përshkueshmërisë së membranës ndaj Na + zgjat vetëm për një kohë shumë të shkurtër. Pas kësaj, përshkueshmëria e membranës për Na + zvogëlohet përsëri, dhe për K + rritet. \

Procesi që çon në një ulje të përshkueshmërisë së natriumit të rritur më parë të membranës quhet inaktivizimi i natriumit. Si rezultat i inaktivizimit, rrjedha e Na + në citoplazmë dobësohet ndjeshëm. Rritja e përshkueshmërisë së kaliumit shkakton një rritje të rrjedhës së K + nga citoplazma në tretësirën e jashtme. Si rezultat i këtyre dy proceseve, ndodh ripolarizimi i membranës: përmbajtja e brendshme e qelizës përsëri fiton një ngarkesë negative në lidhje me atë të jashtme. zgjidhje Ky potencial ndryshimi i përgjigjet fazës zbritëse të potencialit të veprimit (faza e ripolarizimit).

Një nga argumentet e rëndësishme në favor të teorisë së natriumit të origjinës së potencialeve të veprimit ishte fakti i varësisë së ngushtë të amplitudës së tij nga përqendrimi i Na" 1" në tretësirën e jashtme. Eksperimentet mbi fibrat nervore gjigante të perfuzuara nga brenda me solucione të kripura dhanë konfirmim të drejtpërdrejtë të korrektësisë së teorisë së natriumit. Është vërtetuar se kur aksoplazma zëvendësohet me një tretësirë të kripur të pasur me K+, membrana e fibrës jo vetëm që ruan potencialin normal të pushimit, por për një kohë të gjatë ruan aftësinë për të gjeneruar qindra mijëra potenciale veprimi me amplitudë normale. Nëse "K4" në tretësirën ndërqelizore zëvendësohet pjesërisht me Na + dhe në këtë mënyrë zvogëlon gradientin e përqendrimit të Na + midis mjedisit të jashtëm dhe tretësirës së brendshme, amplituda e potencialit të veprimit zvogëlohet ndjeshëm. Kur K+ zëvendësohet plotësisht nga Na+, fibra humbet aftësinë e saj për të gjeneruar potenciale veprimi. \

Këto eksperimente nuk lënë asnjë dyshim se membrana sipërfaqësore është me të vërtetë vendi i shfaqjes së mundshme si në pushim ashtu edhe gjatë ngacmimit. Duket qartë se ndryshimi në përqendrimet e Na + dhe K + brenda dhe jashtë fibrës është burimi i forcës elektromotore që shkakton shfaqjen e potencialit të pushimit dhe potencialit të veprimit.

Në Fig. Figura 6 tregon ndryshimet në përshkueshmërinë e natriumit dhe kaliumit të membranës gjatë gjenerimit të potencialit të veprimit në aksonin gjigant të kallamarit. Marrëdhënie të ngjashme ndodhin në fibrat e tjera nervore, trupat e qelizave nervore, si dhe në fibrat e muskujve skeletorë të kafshëve vertebrore. Në muskujt skeletorë të krustaceve dhe muskujt e lëmuar të vertebrorëve, jonet Ca 2+ luajnë një rol kryesor në gjenezën e fazës ngjitëse të potencialit të veprimit. Në qelizat e miokardit, rritja fillestare e potencialit të veprimit shoqërohet me një rritje të përshkueshmërisë së membranës për Na + dhe pllaja e potencialit të veprimit është për shkak të një rritje të përshkueshmërisë së membranës për jonet Ca 2+.

RRETH NATYRËS SË PERMEABILITETIT JONIK TË MEMBRANËS. KANALET jonike

■ _ Koha, ms

Oriz. 6: Ecuria kohore e ndryshimeve në përshkueshmërinë e membranës së natriumit (g^a) dhe kaliumit (g k) të aksonit gjigant të kallamarit gjatë gjenerimit të një potenciali veprimi (V).

Ndryshimet e konsideruara në përshkueshmërinë jonike të membranës gjatë gjenerimit të një potenciali veprimi bazohen në proceset e hapjes dhe mbylljes së kanaleve jonike të specializuara në membranë, të cilat kanë dy veti të rëndësishme: 1) selektivitetin në lidhje me jonet e caktuara; 2) eksitojnë elektrikisht

kapaciteti, pra aftësia për t'u hapur dhe mbyllur në përgjigje të ndryshimeve në potencialin e membranës. Procesi i hapjes dhe mbylljes së një kanali është i natyrës probabiliste (potenciali i membranës përcakton vetëm probabilitetin që kanali të jetë në gjendje të hapur ose të mbyllur). "

Ashtu si pompat jonike, kanalet jonike formohen nga makromolekulat e proteinave që depërtojnë në shtresën e dyfishtë lipidike të membranës. Struktura kimike e këtyre makromolekulave ende nuk është deshifruar, kështu që idetë për organizimin funksional të kanaleve ende ndërtohen kryesisht në mënyrë indirekte - bazuar në analizën e të dhënave të marra nga studimet e fenomeneve elektrike në membrana dhe ndikimin e agjentëve të ndryshëm kimikë (toksina, enzimat, barnat, etj.) në kanale .). Në përgjithësi pranohet se kanali jonik përbëhet nga vetë sistemi i transportit dhe i ashtuquajturi mekanizëm i hyrjes ("porta"), i kontrolluar nga fusha elektrike e membranës. "Porta" mund të jetë në dy pozicione: ato janë plotësisht të mbyllura ose plotësisht të hapura, prandaj përçueshmëria e një kanali të vetëm të hapur është një vlerë konstante Përçueshmëria totale e membranës për një jon të caktuar përcaktohet nga numri i kanaleve të hapura njëkohësisht. i përshkueshëm nga një jon i caktuar. ■~

Ky pozicion mund të shkruhet si më poshtë:

gr. ■ /V-“7,”

Ku gi- përshkueshmëria totale e membranës për jonet ndërqelizore; N■-numri total i kanaleve jonike përkatëse (në një seksion të caktuar të membranës); A- pjesa e kanaleve të hapura; y - përçueshmëria e një kanali të vetëm.

Sipas selektivitetit të tyre, kanalet jonike të ngacmueshme elektrike të qelizave nervore dhe muskulore ndahen në natrium, kalium, kalcium dhe klorur. Ky selektivitet nuk është absolut: emri i kanalit tregon vetëm jonin për të cilin kanali i dhënë është më i përshkueshëm.

Nëpërmjet kanaleve të hapura, jonet lëvizin përgjatë përqendrimit dhe gradienteve elektrike. Këto rrjedha jonike çojnë në ndryshime në potencialin e membranës/që nga ana tjetër ndryshon numrin mesatar të kanaleve të hapura dhe, në përputhje me rrethanat, madhësinë e rrymave jonike, etj. Një lidhje e tillë rrethore është e rëndësishme për gjenerimin e një potenciali veprimi, por. e bën të pamundur përcaktimin sasior të varësisë së përçueshmërisë jonike nga vlera e potencialit të gjeneruar. Për të studiuar këtë varësi, përdoret "metoda e fiksimit të mundshëm". Thelbi i kësaj metode është ruajtja me forcë e potencialit të membranës në çdo nivel të caktuar. Kështu, duke aplikuar një rrymë në membranë të barabartë në madhësi, por në shenjë të kundërt me rrymën jonike që kalon nëpër kanale të hapura, dhe duke matur këtë rrymë në potenciale të ndryshme, studiuesit janë në gjendje të gjurmojnë varësinë e potencialit nga përçueshmëria jonike e cipë.

Potenciali i brendshëm

a, - vijat e ngurta tregojnë përshkueshmëri gjatë depolarizimit afatgjatë, dhe vijat me pika - gjatë ripolarizimit të membranës përmes -0\B dhe 6,3 m"s; "b"> - varësia e vlerës së pikut të natriumit (g^ J dhe niveli i gjendjes së qëndrueshme të kaliumit vry (g K) përshkueshmëria o*t;potenciali i membranës,

Oriz. 8. Paraqitja skematike e një kanali natriumi të ngacmueshëm elektrik.

Kanali (1) formohet nga një makromolekulë e proteinës 2), pjesa e ngushtuar e së cilës korrespondon me një "filtër selektiv". Kanali ka "porta" aktivizimi (w) dhe inaktivizimi (h), të cilat kontrollohen nga fusha elektrike e membranës. Në potencialin e pushimit (a), pozicioni më i mundshëm është "i mbyllur" për portat e aktivizimit dhe pozicioni "i hapur" për portat e çaktivizimit. Depolarizimi i membranës (b) çon në hapjen e shpejtë të "portës" t dhe mbylljen e ngadaltë të "portës 11", prandaj, në momentin fillestar të depolarizimit, të dy palët e "portave" janë të hapura dhe jonet mund të lëvizë nëpër kanal në përputhje me përqendrimin e tyre dhe gradientet elektrike Me depolarizimin e vazhdueshëm (ii) “porta” e aktivizimit mbyllet dhe kapali hyn në gjendje inaktivizimi.

branes. Për të izoluar nga rryma totale jonike që rrjedh nëpër membranë përbërësit e saj që korrespondojnë me rrjedhat e joneve, për shembull, përmes kanaleve të natriumit, përdoren agjentë kimikë që bllokojnë në mënyrë specifike të gjitha kanalet e tjera. Veproni në përputhje me rrethanat kur matni rrymat e kaliumit ose kalciumit.

Në Fig. Figura 7 tregon ndryshimet në përshkueshmërinë e natriumit (gua) dhe kalirvës (Kk) të membranës së fibrës nervore gjatë depolarizimit fiks. Si. vërehet, madhësia dhe gK pasqyrojnë numrin e kanaleve të natriumit ose kaliumit të hapur njëkohësisht. Siç shihet, g Na shpejt, në një fraksion të një milisekondi, arriti një maksimum, dhe më pas ngadalë filloi të ulet në nivelin fillestar. Pas përfundimit të depolarizimit, aftësia e kanaleve të natriumit për t'u rihapur rikthehet gradualisht gjatë dhjetëra milisekondave.

Potenciali i veprimit

Oriz. 9. Gjendja e kanaleve të natriumit dhe kaliumit në faza të ndryshme të potencialeve të veprimit (diagrami). Shpjegimi në tekst.

Për të shpjeguar këtë sjellje të kanaleve të natriumit, është sugjeruar se ekzistojnë dy lloje "portash" në secilin kanal - aktivizimi i shpejtë dhe çaktivizimi i ngadaltë. Siç sugjeron emri, rritja fillestare e Na shoqërohet me hapjen e portës së aktivizimit ("procesi i aktivizimit"), dhe rënia pasuese gjatë depolarizimit të vazhdueshëm të membranës shoqërohet me mbylljen e portës së çaktivizimit ("procesi i inaktivizimit" ).

Në Fig. 8, 9 përshkruajnë në mënyrë skematike organizimin e kanalit të natriumit, duke lehtësuar kuptimin e funksioneve të tij. Kanali ka një zonë të qëndisur të jashtme dhe të brendshme (“grykë”) dhe një seksion të shkurtër të ngushtuar, të ashtuquajturin filtër selektiv, në të cilin kationet “zgjidhen” sipas madhësisë dhe vetive të tyre. Duke gjykuar nga madhësia e kationit më të madh që depërton përmes kanalit të natriumit, hapja e filtrit nuk është më pak se 0,3-0,5 nm. Kur kalojnë nëpër filtër, jonet e Na+ humbasin një pjesë të shtresës së tyre hidratuese. Aktivizimi (t) dhe çaktivizimi (/g) "voro"

"ta" janë të vendosura në rajonin e skajit të brendshëm të kanalit të natriumit, dhe "porta" është e drejtuar drejt citoplazmës. ana e membranës çon në eliminimin e inaktivizimit të natriumit (shkatërron /g-"porta"), "

"porta" në pushim T mbyllur, ndërsa "porta" h hapur. Gjatë depolarizimit në momentin fillestar të "portës" tmh i hapur - kanali është në gjendje përcjellëse. Pastaj porta e çaktivizimit mbyllet dhe kanali çaktivizohet. Pas përfundimit të depolarizimit, "porta" h hapet ngadalë, dhe "porta" t mbyllet shpejt dhe kanali kthehet në gjendjen e tij origjinale të pushimit. . , U

Një bllokues specifik i kanaleve të natriumit është tetrodotoksina, një përbërës i sintetizuar në indet e disa llojeve të peshkut. dhe salamandra. Ky përbërës hyn në grykën e jashtme të kanalit, lidhet me disa grupe kimike ende të paidentifikuara dhe "bllokon" kanalin duke përdorur tetrodotoksinë e etiketuar në mënyrë radioaktive, u llogarit densiteti i kanaleve të natriumit në membranë në qeliza të ndryshme në dhjetëra mijëra kanale natriumi për mikron katror të membranës, ■ "

Organizimi funksional i kanaleve të kaliumit është i ngjashëm me atë të kanaleve të natriumit, dallimet e vetme janë selektiviteti i tyre dhe kinetika e proceseve të aktivizimit dhe inaktivizimit. Selektiviteti i kanaleve të kaliumit është më i lartë se selektiviteti i kanaleve të natriumit: për Na + kanalet e kaliumit janë praktikisht të papërshkueshëm; diametri i filtrit të tyre selektiv është rreth 0,3 nm. Aktivizimi i kanaleve të kaliumit ka përafërsisht një rend të madhësisë kinetikë më të ngadaltë sesa aktivizimi i kanaleve të natriumit (shih Fig. 7). Gjatë depolarizimit 10 ms gK nuk shfaq prirje drejt inaktivizimit: “inaktivizimi i kaliumit zhvillohet vetëm me depolarizimin shumë sekondë të membranës.

Duhet theksuar se marrëdhëniet e tilla ndërmjet proceseve të aktivizimit dhe inaktivizimit

Kanalet e kaliumit janë karakteristikë vetëm për fibrat nervore. Në membranën e shumë qelizave nervore dhe muskulore ka kanale kaliumi që çaktivizohen relativisht shpejt. Janë zbuluar gjithashtu kanale kaliumi të aktivizuara me shpejtësi. Së fundi, ka kanale kaliumi që aktivizohen jo nga potenciali i membranës, por nga Ca 2+ brendaqelizor,

Kanalet e kaliumit bllokohen nga kationi organik tetraetilamoni, si dhe nga aminopiridina. h

Kanalet e kalciumit karakterizohen nga kinetika e ngadaltë e aktivizimit (milisekonda) dhe inaktivizimit (dhjetëra e qindra milisekonda). Selektiviteti i tyre përcaktohet nga prania në zonën e grykës së jashtme të disa grupeve kimike që kanë një afinitet të shtuar për kationet dyvalente: Ca 2+ lidhet me këto grupe dhe vetëm pas kësaj kalon në zgavrën e kanalit. Për disa katione dyvalente, afiniteti për këto grupe është aq i madh saqë kur lidhen me to, bllokojnë lëvizjen e Ca + nëpër kanal. Kështu funksionojnë kanalet e kalciumit

Mund të bllokohet gjithashtu nga disa përbërës organikë (verapamil, nifedipinë) që përdoren në praktikën klinike për të shtypur rritjen e aktivitetit elektrik të muskujve të lëmuar. h

Një tipar karakteristik i kanaleve të kalciumit është varësia e tyre nga metabolizmi dhe, në veçanti, nga nukleotidet ciklike (cAMP dhe cGMP), të cilat rregullojnë proceset e fosforilimit dhe defosforilimit të proteinave të kanalit të kalciumit. "

Shkalla e aktivizimit dhe inaktivizimit të të gjitha kanaleve jonike rritet me rritjen e depolarizimit të membranës; Prandaj, numri i kanaleve të hapura njëkohësisht rritet në një vlerë të caktuar kufizuese.

MEKANIZMAT E NDRYSHIMEVE NË PËRQËSIMIN JONIK GJATË GJENERIMIT TË POTENCIALIT TË VEPRIMIT

Dihet se faza ngjitëse e potencialit të veprimit shoqërohet me një rritje të përshkueshmërisë së natriumit. Procesi i promovimit zhvillohet si më poshtë.

Në përgjigje të depolarizimit fillestar të membranës të shkaktuar nga stimuli, hapen vetëm një numër i vogël kanalesh natriumi. Hapja e tyre, megjithatë, rezulton në një rrjedhë të joneve Na + që hyjnë në qelizë (rryma hyrëse e natriumit), e cila rrit depolarizimin fillestar. Kjo çon në hapjen e kanaleve të reja të natriumit, d.m.th., në një rritje të mëtejshme të gNa, përkatësisht, të rrymës hyrëse të natriumit, dhe rrjedhimisht, në "depolarizimin e mëtejshëm të membranës, e cila, nga ana tjetër, shkakton një rritje edhe më të madhe të gNa. , etj Një qarkore e tillë” quhet procesi i ortekut depolarizimi rigjenerues (d.m.th. vetëripërtëritës). Skematikisht mund të përshkruhet si më poshtë:

->- Depolarizimi i membranës

Stimul

G 1

Në hyrje. Rritja e rrymës së përshkueshmërisë së natriumit ---natriumit

Teorikisht, depolarizimi rigjenerues duhet të rezultojë në një rritje potencial i brendshëm qelizat në vlerën e potencialit Nernst të ekuilibrit për jonet Ka:

ku Na^" është i jashtëm, aNa^ është i brendshëm: përqendrimi i joneve Na +, "Me raportin e vëzhguar prej 10 Ј Na = +55 mV.

Kjo vlerë është kufiri për potencialin e veprimit. Megjithatë, në realitet, potenciali maksimal nuk e arrin kurrë vlerën Ј Na,. së pari, sepse membrana në momentin e kulmit të potencialit të veprimit është e përshkueshme jo vetëm nga jonet Na +, por edhe nga jonet K + (në një masë shumë më të vogël). Së dyti, rritja e potencialit të veprimit në vlerën Em a kundërshtohet nga proceset e restaurimit që çojnë në rivendosjen e polarizimit origjinal (ripolarizimi i membranës). v

Procese të tilla janë një rënie në vlerë gNll dhe ngritjen e nivelit

Ulja e Na është për faktin se aktivizimi i kanaleve të natriumit gjatë depolarizimit zëvendësohet me inaktivizimin e tyre; kjo çon në një ulje të shpejtë të numrit të kanaleve të hapura të natriumit. Në të njëjtën kohë, nën ndikimin e depolarizimit, fillon aktivizimi i ngadalshëm i kanaleve të kaliumit, duke shkaktuar një rritje të vlerës së g K. Si pasojë e rritjes gKështë një rritje e rrjedhës së joneve K + që largohen nga qeliza (rryma dalëse e kaliumit). .

Në kushtet e uljes së shoqëruar me inaktivizimin e kanaleve të natriumit, rryma dalëse e joneve K + çon në ripolarizimin e membranës ose edhe në hiperpolarizimin e saj të përkohshëm ("gjurmë"), siç ndodh, për shembull, në aksonin gjigant të kallamarit ( shih, Fig. 4).

Nga ana tjetër, ripolarizimi i membranës çon në mbylljen e kanaleve të kaliumit^ dhe, rrjedhimisht, në një dobësim të rrymës së jashtme të kaliumit. Në të njëjtën kohë, nën ndikimin e repolarizimit, inaktivizimi i natriumit eliminohet ngadalë: porta e inaktivizimit hapet dhe kanalet e natriumit kthehen në një gjendje pushimi.

Në Fig. Figura 9 tregon në mënyrë skematike gjendjen e kanaleve të natriumit dhe kaliumit gjatë fazave të ndryshme të zhvillimit të potencialit të veprimit.

Të gjithë agjentët që bllokojnë kanalet e natriumit (tetrodotoksina, anestetikë lokalë dhe shumë ilaçe të tjera) zvogëlojnë pjerrësinë dhe amplituda e potencialit të veprimit, dhe në një masë më të madhe, aq më i lartë është përqendrimi i këtyre substancave.

AKTIVIMI I POMPES SODIUM-KALIUM"

KUR TE EKZEKUAR

Shfaqja e një sërë impulsesh në një fibër nervore ose muskulore shoqërohet me një pasurim të protoplazmës në Na + dhe humbje të K +. Për një akson gjigant kallamar me diametër 0,5 mm, vlerësohet se gjatë një impuls nervor përmes çdo mikron katror të membranës, rreth 20 OONA + hyn në protoplazmë dhe e njëjta sasi K + largohet nga fibra. Si rezultat, me çdo impuls akson humbet rreth një të miliontën përmbajtjen e përgjithshme kaliumi Megjithëse këto humbje janë shumë të parëndësishme, me përsëritjen ritmike të pulseve, kur mblidhen, ato duhet të çojnë në ndryshime pak a shumë të dukshme në gradientët e përqendrimit.

Ndryshime të tilla përqendrimi duhet të zhvillohen veçanërisht shpejt në fibrat e holla nervore dhe muskulore dhe qelizat e vogla nervore, të cilat kanë një vëllim të vogël të citoplazmës në raport me sipërfaqen. Megjithatë, kjo kundërshtohet nga pompa e natriumit, aktiviteti i së cilës rritet me rritjen e përqendrimit ndërqelizor të joneve të Na +.

Rritja e aktivitetit të pompës shoqërohet me një rritje të konsiderueshme të intensitetit të proceseve metabolike që furnizojnë energji për transferimin aktiv të joneve Na + dhe K + në të gjithë membranën. një rritje në konsumin e oksigjenit në qelizë, një rritje në prodhimin e nxehtësisë, etj.

Falë funksionimit të pompës, rikthehet plotësisht pabarazia e përqendrimeve të Na + dhe K + në të dy anët e membranës, e cila u ndërpre gjatë ngacmimit. Sidoqoftë, duhet theksuar se shkalla e largimit të Na + nga citoplazma duke përdorur një pompë është relativisht e ulët: është afërsisht 200 herë më e ulët se shkalla e lëvizjes së këtyre joneve përmes membranës përgjatë gradientit të përqendrimit.

Metabolizmi brenda: Nuk mjafton. K shumë

Kështu, në një qelizë të gjallë ekzistojnë dy sisteme për lëvizjen e joneve nëpër membranë (Fig. 10), njëri prej tyre kryhet përgjatë një gradienti të përqendrimit të joneve dhe nuk kërkon energji, prandaj quhet transporti pasiv i joneve. Ai është përgjegjës për shfaqjen e potencialit të pushimit dhe potencialit të veprimit dhe përfundimisht çon në barazimin e përqendrimit të joneve në të dy anët e membranës qelizore: Lloji i dytë i lëvizjes së joneve nëpër membranë, i kryer kundër gradientit të përqendrimit, konsiston në të "pompimit" të joneve të natriumit nga citoplazma dhe "pompimit" të joneve të kaliumit në qelizë. Ky lloj transporti jonesh është i mundur vetëm nëse konsumohet energji metabolike. Ai quhet transporti i joneve aktive. Ai është përgjegjës për ruajtjen e një ndryshimi konstant në përqendrimet e joneve midis citoplazmës dhe lëngut që rrethon qelizën. Transporti aktiv është rezultat i punës së pompës së natriumit, falë së cilës rikthehet diferenca fillestare në përqendrimet e joneve, e cila prishet me çdo shpërthim të ngacmimit.

Oriz. 10. Dy sisteme të transportit të joneve nëpër membranë.

Në të djathtë është lëvizja e joneve Na + dhe Kn përmes kanaleve jonike në përputhje me përqendrimin dhe gradientët elektrikë Në të majtë është transporti aktiv i joneve kundrejt gradientit të përqendrimit për shkak të energjisë metabolike ("pompë natriumi"). siguron mirëmbajtjen dhe restaurimin e gradientëve të joneve që ndryshojnë gjatë aktivitetit të pulsit Vija me pika tregon atë pjesë të daljes së Na + që nuk zhduket kur jonet K + hiqen nga tretësira e jashtme [Hodgkin A., 1965 ..].

MEKANIZMI I IRRITIMIT TË QELIZËS (FIBER) NGA RRYMA ELEKTRIKE

Në kushte natyrore, gjenerimi i një potenciali veprimi shkaktohet nga të ashtuquajturat rryma lokale që lindin midis seksioneve të ngacmuara (të depolarizuara) dhe të pushimit të membranës qelizore. Prandaj, rryma elektrike konsiderohet si një stimul adekuat për membranat ngacmuese dhe përdoret me sukses në eksperimente për të studiuar modelet e shfaqjes së potencialeve të veprimit.

Forca minimale e rrymës e nevojshme dhe e mjaftueshme për të inicuar një potencial veprimi quhet pragu, Prandaj, stimujt me forcë më të madhe dhe më të vogël caktohen nënprag dhe mbiprag. Forca e rrymës së pragut (rryma e pragut), brenda kufijve të caktuar, lidhet në mënyrë të kundërt me kohëzgjatjen e veprimit të saj. Ekziston gjithashtu një pjerrësi minimale e caktuar për rritjen e fuqisë aktuale,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Ekzistojnë dy mënyra për të aplikuar rrymë në inde për të matur pragun e acarimit dhe, për rrjedhojë, për të përcaktuar ngacmueshmërinë e tyre. Në metodën e parë - jashtëqelizore - të dyja elektrodat vendosen në sipërfaqen e indit të irrituar Metoda e matjes së pragut është degëzimi domethënës i rrymës: vetëm një pjesë e saj rrjedh nëpër membranat qelizore, ndërsa një pjesë degëzohet në boshllëqet ndërqelizore Si rezultat, kur acarohet, është e nevojshme të aplikohet një rrymë me forcë shumë më të madhe se është e nevojshme për të shkaktuar ngacmim: "-.

Në metodën e dytë të furnizimit me rrymë në qeliza - ndërqelizore -, një mikroelektrodë futet në qelizë dhe një elektrodë e rregullt aplikohet në sipërfaqen e indit (Fig> 12). Në këtë rast, e gjithë rryma kalon nëpër membranën qelizore, e cila ju lejon të përcaktoni me saktësi rrymën më të vogël të nevojshme për të shkaktuar një potencial veprimi. Me këtë metodë stimulimi, potencialet hiqen duke përdorur një mikroelektrodë të dytë ndërqelizore.

Rryma e pragut që kërkohet për të shkaktuar ngacmimin e qelizave të ndryshme me një elektrodë stimuluese ndërqelizore është 10~ 7 - 10 -9 A.

Në kushte laboratorike dhe gjatë disa provat klinike Stimujt elektrikë të formave të ndryshme përdoren për të acaruar nervat dhe muskujt: drejtkëndëshe, sinusoidale, në rritje lineare dhe eksponenciale, goditje induksioni, shkarkime kondensator, etj., -

Mekanizmi i efektit irritues të rrymës për të gjitha llojet e stimujve është në parim i njëjtë, por në formën e tij më të dallueshme zbulohet kur përdoret rryma e drejtpërdrejtë.

Oriz. 11, Degëzimi i rrymës në inde gjatë stimulimit përmes elektrodave të jashtme (jashtëqelizore) (diagrami). :

Oshiloskop

Stimulus-1 "-fG Amplifier l * torus T7 post, ton

Oriz. 12. Irritimi dhe largimi i potencialeve nëpërmjet mikroelektrodave ndërqelizore. Shpjegimi në tekst.

Fijet e muskujve janë të hijezuara midis tyre ka boshllëqe ndërqelizore.

2 Fiziologjia e njeriut

EFEKTI I RRYMËS DC NË INDI TË NXHËRUAR

Ligji polar i acarimit

Kur një nerv ose muskul irritohet nga rryma direkte, ngacmimi ndodh në momentin e mbylljes së rrymës direkte vetëm nën katodë, dhe në momentin e hapjes - vetëm nën anodë. Këto fakte janë të bashkuara nën emrin e ligjit polar të acarimit, i zbuluar nga Pfluger në 1859. Ligji polar vërtetohet nga eksperimentet e mëposhtme. Zona e nervit nën njërën prej elektrodave është vrarë, dhe elektroda e dytë është instaluar në zonën e padëmtuar. Nëse bie në kontakt me një zonë të padëmtuar. katoda, ngacmimi, ndodh në momentin e mbylljes së rrymës; nëse katoda derdhet në një zonë të dëmtuar, dhe anoda në një zonë të padëmtuar, ngacmimi ndodh vetëm kur hapet rryma. Pragu i acarimit gjatë hapjes, kur ngacmimi ndodh nën anodë, është dukshëm më i ulët se gjatë mbylljes, kur ngacmohet. ndodh nën katodë.

Studimi i mekanizmit të veprimit polar të rrymës elektrike u bë i mundur vetëm pasi u zhvillua metoda e përshkruar e futjes së njëkohshme të dy mikroelektrodave në tezet: njëra për stimulim, tjetra për heqjen e potencialeve. U zbulua se një potencial veprimi ndodh vetëm nëse katoda është jashtë dhe anoda është brenda qelizës. Me rregullimin e kundërt të tolisit, d.m.th., anoda e jashtme dhe katoda e brendshme, ngacmimi kur rryma mbyllet, sado e fortë të jetë. 1 "" g

Duke kaluar nëpër një nervoz ose. Rryma elektrike e fibrës muskulore kryesisht shkakton ndryshime në potencialin e membranës^.

Në zonën ku anoda aplikohet në sipërfaqen e indit, potenciali pozitiv në anën e jashtme të membranës rritet, d.m.th. ndodh hiperpolarizimi, dhe në rastin kur katoda aplikohet në sipërfaqe, potenciali pozitiv në ana e jashtme e membranës zvogëlohet dhe ndodh depolarizimi. . ,.

Në Fig. 13a tregon se si kur rryma mbyllet ashtu edhe kur hapet rryma, ndryshimet në potencialin membranor të fibrës nervore nuk lindin ose zhduken menjëherë, por zhvillohen pa probleme me kalimin e kohës. ""

Kjo shpjegohet me faktin se membrana sipërfaqësore e një qelize të gjallë ka vetitë e një kondensatori. Sipërfaqet e jashtme dhe të brendshme të membranës shërbejnë si pllaka të këtij "kondensatori ind" dhe dielektriku është një shtresë lipidesh me rezistencë të konsiderueshme. Për shkak të pranisë së kanaleve në membranë nëpër të cilat mund të kalojnë jonet, rezistenca e kësaj shtrese nuk është e pafundme, si në një kondensator ideal. Prandaj, membrana sipërfaqësore e një qelize zakonisht krahasohet me një kondensator me një rezistencë të lidhur paralelisht, përmes të cilit mund të ndodhë rrjedhje e ngarkesave (Fig. 13, a).

Ecuria kohore e ndryshimeve në potencialin e membranës kur rryma ndizet dhe fiket (Fig. 13b) varet nga kapaciteti C dhe rezistenca e membranës R. Sa më i vogël të jetë produkti DC konstanta kohore e membranës, aq më i shpejtë është potenciali rritet me një fuqi të caktuar të rrymës dhe, anasjelltas, aq më e madhe është vlera RC që korrespondon me një shkallë më të ulët të rritjes së mundshme.

Ndryshimet në potencialin e membranës ndodhin jo vetëm drejtpërdrejt në pikat ku rryma e drejtpërdrejtë aplikohet në katodë dhe anoda në fibrën nervore, por edhe në një distancë nga polet, me ndryshimin, megjithatë, që madhësia e tyre zvogëlohet gradualisht me distancën nga katodë dhe anodë. Kjo shpjegohet me të ashtuquajturat kabllor vetitë e fibrave nervore dhe muskulore. Elektrikisht, një fibër nervore homogjene është një kabllo, d.m.th., një bërthamë me rezistencë të ulët (aksoplazmë), e mbuluar me izolim (membranë) dhe e vendosur në një mjedis të mirëpërçueshëm Kur një rrymë konstante kalon në një pikë të caktuar të fibrës për një kohë të gjatë, vërehet një gjendje e palëvizshme në të cilën densiteti i rrymës dhe, rrjedhimisht, ndryshimi në potencialin e membranës janë maksimale në pikën e aplikimit të rrymës (d.m.th. , direkt nën katodë dhe anodë); Me distancën nga polet, densiteti i rrymës dhe ndryshimet e mundshme në membranë zvogëlohen në mënyrë eksponenciale përgjatë gjatësisë së fibrës. Meqenëse ndryshimet në potencialin e membranës në shqyrtim, në ndryshim nga reagimi lokal, potenciali i veprimit ose potencialet gjurmë, nuk shoqërohen me ndryshime në përshkueshmërinë jonike të membranës (d.m.th., reagimi aktiv i fibrës), ato zakonisht quhen pasive,

Potenciali

Oriz. 13. Qarku elektrik më i thjeshtë që riprodhon vetitë elektrike të membranës (a dhe ndryshimet në potencialin e membranës nën katodë dhe anodë të rrymës së vazhduar. forca e nënpragut (b).

a: C - kapaciteti i membranës, R - rezistenca, E - forca elektromotore e membranës në qetësi (potencial; pushim).. Janë dhënë vlerat mesatare të R, C dhe E për një neuron motorik, b - depolarizimi i membrana (1) nën katodë dhe hiperpolarizimi (2) nën anodë kur një rrymë e dobët e nënpragut kalon nëpër fibrën nervore. . "

ose " elektrotonike ndryshimet në potencialin e membranës. Në formën e tyre të pastër, këto të fundit mund të regjistrohen në kushtet e bllokimit të plotë të kanaleve jonike nga agjentët kimikë. Ato ndryshojnë Mace- Dhe anelektronike ndryshime të mundshme që zhvillohen në fushën e aplikimit të katodës dhe anodës, përkatësisht, të rrymës së drejtpërdrejtë. -

Niveli kritik i depolarizimit

- \ Regjistrimi i ndryshimeve në potencialin e membranës gjatë stimulimit ndërqelizor të një fije nervore ose muskulore tregoi se potenciali i veprimit lind në. momenti kur depolarizimi i membranës arrin një nivel kritik. Ky nivel kritik i depolarizimit nuk varet nga natyra e stimulit të aplikuar, distanca midis elektrodave etj., por përcaktohet vetëm nga vetitë e vetë membranës.

Në Fig. Figura 14 tregon në mënyrë skematike ndryshimet në potencialin membranor të një fije nervore nën ndikimin e stimujve të gjatë dhe të shkurtër forca të ndryshme. Në të gjitha rastet, potenciali i veprimit ndodh kur potenciali i membranës arrin një vlerë kritike. Shpejtësia me të cilën ndodh

depolarizimi i membranës, të gjitha gjërat e tjera janë të barabarta 4

Ana e jashtme

Ana e brendshme

kushtet varen nga forca e rrymës irrituese. Në rrymë forcë e dobët Prandaj, depolarizimi zhvillohet ngadalë. Që të ndodhë një potencial veprimi, stimuli duhet të jetë me kohëzgjatje më të madhe. Nëse rritet rryma irrituese, rritet shkalla e zhvillimit të depolarizimit. Prandaj, koha minimale e nevojshme për të ndodhur ngacmimi zvogëlohet. Sa më shpejt të zhvillohet depolarizimi i membranës, aq më e shkurtër është koha minimale e nevojshme për të gjeneruar një potencial nga veprimet e kundërta.

Përgjigje lokale

Në mekanizmin e depolarizimit kritik të membranës, së bashku me ato pasive, një rol të rëndësishëm luajnë ndryshimet aktive të nënpragut në potencialin e membranës, të manifestuara në formën e të ashtuquajturës përgjigje lokale.

Oriz. 14. Ndryshimi i potencialit të membranës në një nivel kritik të depolarizimit të membranës nën veprimin e një rryme irrituese me fuqi dhe kohëzgjatje të ndryshme.

Niveli kritik tregohet me një vijë me pika. Më poshtë janë stimujt irritues, nën ndikimin e të cilëve janë marrë përgjigjet A, B dhe C.

e eshte. 15. Përgjigja lokale e fibrës nervore.

B, C - ndryshimet në potencialin e membranës së fibrës së parë nervore të shkaktuara nga veprimi i një rryme nënpragu me kohëzgjatje të shkurtër Në kthesat B dhe 3, depolarizimi pasiv i membranës do t'i shtohet gjithashtu depolarizimit aktiv të pragut. Përgjigja lokale ndahet nga ato pasive, ndryshimet në potencial me një vijë me pika.

personi 1

UK1 5L4 2

gr. ■ /V-“7,” 40

SERVIMI I IMPULLIT NERVOR DHE TRANSMISIONIT NEUROMUSKULAR 113

HYRJE 147

FIZIOLOGJIA E PËRGJITHSHME E SISTEMIT NERVOR QENDROR 150

fiziologji private 197

sistemi nervor qendror 197

RREGULLIMI NERVOR I FUNKSIONEVE AUTONOMIKE 285

rregullimi hormonal i funksioneve fiziologjike 306

Libra të tjerë me tema të ngjashme:

Autori	Libër	Përshkrim	viti	Çmimi	Lloji i librit
Aizman, Roman Idelevich, Abaskalova, N.P. , Shulenina, N.S.		Tutorial pasqyron përvojën e autorëve në mësimdhënien e lëndës “Fiziologjia e njerëzve dhe kafshëve” për studentët e profilit biologjik të drejtimit pedagogjik dhe është ndërtuar në përputhje me Federale ... - Infra-M, (format: 215.00mm x 150.00 mm x 22,00 mm, 432 faqe) arsimi i lartë: diplomë bachelor	2015	1529	libër letre
N. A. Agadzhanyan, L. Z. Tel, V. I. Tsirkin, S. A. Chesnokova		Teksti shkollor në një formë të arritshme pasqyron gjendjen aktuale të fiziologjisë njerëzore - një disiplinë themelore në edukimin e mjekut, biologut dhe valeologut të ardhshëm. Libri paraqet të gjitha pjesët kryesore... - Libër mjekësor, (formati: 70x100/16, 528 faqe) Literaturë arsimore për universitetet mjekësore	2009	880	libër letre
E.B. Babsky		Ky libër do të prodhohet në përputhje me porosinë tuaj duke përdorur teknologjinë Print-on-Demand. Teksti shkollor është një botim i një teksti të njohur gjerësisht dhe të njohur, i përkthyer në një sërë... - Yoyo Media, -	1985	1258	libër letre
Yu. N. Chusov		Manuali është i dedikuar për nxënësit e shkollave pedagogjike të drejtimit të edukimit fizik. Pjesa e parë përshkruan bazat e fiziologjisë njerëzore, duke marrë parasysh karakteristikat që lidhen me moshën. Çështje që kanë... - Iluminizmi, (formati: 60x90/16, 240 f.)	1981	330	libër letre
		Teksti shkollor është shkruar në përputhje me programin e fiziologjisë për institutet e miratuar në 1974 kultura fizike. Pjesa e parë përshkruan çështje të fiziologjisë së përgjithshme të njeriut, e dyta ... - Edukimi fizik dhe sporti, (formati: 150x230, 496 faqe) Libër mësuesi për institutet e edukimit fizik	1975	430	libër letre
Vladimir Filimonov		Nga botuesi: Teksti shkollor është një udhëzues themelor për fiziologjinë njerëzore. Është përgatitur në përputhje me programin për fiziologjinë normale për universitetet mjekësore në Ukrainë, si dhe ... - (format: 170x245mm, 816pp. (ilustrime) fq.)	2012	257	libër letre
E.B. Babsky		Teksti shkollor është një botim i një teksti fiziologjie të njohur dhe të mirëformuar për institutet mjekësore, i përkthyer në një sërë gjuhësh. Të gjithë kapitujt e tekstit përmbajnë... - Yoyo Media, (formati: Hard glossy, 432 faqe)	1985	1578	libër letre
Victor Zinchuk		Janë dhënë karakteristikat e koncepteve bazë të fiziologjisë së përgjithshme; konsiderohen çështjet e fiziologjisë private: funksionet e organeve dhe sistemeve, si dhe mekanizmat e zbatimit dhe rregullimit të tyre; Përshkruhen funksionet integruese... - Shkolla e Lartë, (formati: 70x100/16, 528 faqe) Për shkollat e mjekësisë dhe kolegjet ebook	2012	245	ebook
Vladimir / Aleksandër Starikov	Fiziologjia e njeriut përmes syve të një fizikani	Fiziologjia e njeriut përmes syve të një fizikani është një botim i jashtëzakonshëm që zbulon shumë mistere dhe sekrete për jetëgjatësinë dhe mirëkuptimin trupin e vet, burimet dhe mundësitë e tij të pafundme - Zgjidhje botimi, (formati: 60x84/8, 348 faqe) e-libër		200	ebook
Kapiteni W.		Bestselleri "Human Physiology: Coloring Atlas" është në TOP 5 librat më të mirë bota në mjekësi dhe biologji. “Human Anatomy: Coloring Atlas” dhe “Human Physiology: Coloring Atlas” - një palë... - Eksmo, (format: 60x84/8, 348 faqe) atlas mjekësor	2018	1056	libër letre
Capit W., Macey R., Macey E.	Fiziologjia e njeriut: ngjyrosja e atlasit	Bestselleri "Human Physiology: Coloring Atlas" është përfshirë në TOP 5 librat më të mirë në botë për mjekësinë dhe biologjinë "Anatomia e njeriut: Ngjyrosja e Atlasit" dhe "Fiziologjia e njeriut: Atlasi i ngjyrosjes" janë disa unike... - Eksmo. Shtëpia Botuese LLC, (formati: 60x84/8, 348 faqe) Atlas mjekësor	2018	825	libër letre
Aizman R.I.		Teksti mësimor pasqyron përvojën e autorëve në mësimdhënien e lëndës “Fiziologjia e njerëzve dhe kafshëve” për studentët e profilit biologjik të drejtimit pedagogjik dhe është ndërtuar në përputhje me Federal ... - Infra-M, (format: 60x90/ 16, 240 faqe) Bachelor	2017	1424	libër letre
R. I. Aizman, N. P. Abaskalova, N. S. Shulenina	Fiziologjia e njeriut. Tutorial	Teksti shkollor pasqyron përvojën e autorëve në mësimdhënien e lëndës "Fiziologjia e njerëzve dhe kafshëve" për studentët e profilit biologjik të drejtimit pedagogjik dhe është ndërtuar në përputhje me Federale ... - Infra-M, (format: 60x90/ 16, 432 faqe) Arsimi i lartë	2016	863	libër letre
Aizman R., Abaskalova N., Shulenina N.	Fiziologjia e njeriut. Tutorial. Botimi i dytë, i rishikuar dhe korrigjuar	Teksti shkollor pasqyron përvojën e autorëve në mësimdhënien e lëndës "Fiziologjia e njerëzve dhe kafshëve" për studentët e profilit biologjik të drejtimit pedagogjik dhe është ndërtuar në përputhje me Federale ... - Infra-M, (format: Hard glossy , 432 faqe)	2015	938	libër letre
Aizman R.I.	Fiziologjia e njeriut: Libër mësuesi. Vula e Ministrisë së Mbrojtjes së Federatës Ruse	Teksti shkollor pasqyron përvojën e autorëve në mësimdhënien e lëndës Fiziologjia e njeriut dhe e kafshëve për studentët e profilit biologjik të drejtimit pedagogjik dhe është ndërtuar në përputhje me ... - INFRA-M, (format: Hard glossy, 432 faqe) Bachelor. shkallë	2015	1363	libër letre

Shihni edhe në fjalorë të tjerë:

fiziologjia e njeriut- — SHQ Fiziologjia e njeriut Një degë e shkencave biologjike që studion funksionet e organeve dhe indeve te qeniet njerëzore. (Burimi: OMD / WOR)…… Udhëzues teknik i përkthyesit Enciklopedia e Madhe Mjekësore

Fiziologjia (nga natyra greke φύσις dhe njohuria greke λόγος) është shkenca e modeleve të funksionimit dhe rregullimit të sistemeve biologjike në nivele të ndryshme organizimi, kufijtë e proceseve normale të jetës (shih fiziologjinë normale) dhe të dhimbshme ... .. Wikipedia

FIZIOLOGJIA, fiziologji, shumë. jo femer (nga doktrina e natyrës dhe logos greke e fizikës). 1. Shkenca e funksioneve dhe funksioneve të trupit. Fiziologjia e njeriut. Fiziologjia e bimëve. || Pikërisht këto funksione dhe ligjet që i rregullojnë ato. Fiziologjia e frymëmarrjes. Fiziologjia...... Fjalori shpjegues i Ushakovit

- (nga greqishtja phýsis - natyra dhe...Logia) kafshët dhe njerëzit, shkenca e funksioneve jetësore të organizmave, e tyre. sisteme individuale, organet dhe indet dhe rregullimi i funksioneve fiziologjike. F. gjithashtu studion modelet e ndërveprimit të organizmave të gjallë me ... I madh Enciklopedia Sovjetike, 1977 - Filmi tregon për V.I. Lenin, periudha të caktuara të jetës së tij.

Star Amazons, 2008 - Pse ka vetëm 50 gra për çdo 400 njerëz që kanë qenë në hapësirë? Burrat vështirë se mund t'i tolerojnë gratë edhe në një anije të rregullt, e aq më tepër në një anije kozmike. Dhe operojnë me të dhëna shkencore, pasi psikologët dhe fiziologët nuk kanë arritur ende një konsensus për këtë çështje. Fiziologët besojnë se duhet të ketë numër të barabartë të grave dhe burrave. Femrat janë më rezistente ndaj stresit, që do të thotë se ato janë të mira në fluturime të gjata. Ata kanë më pak hekur në trupin e tyre dhe janë më pak të ndjeshëm ndaj rrezatimit. Burrat e durojnë më mirë ngritjen dhe uljen dhe marrin vendime më shpejt. Burrat kanë vena më të mëdha, qarkullim më aktiv të gjakut dhe më pak marramendje. Psikologët mendojnë se nuk ka arsye për konflikt në një ekip mashkullor. Prania e një gruaje i bën burrat të konkurrojnë. Pse burrat në vendin tonë kundërshtojnë haptazi ose fshehurazi fluturimet e përfaqësuesve të seksit të kundërt në hapësirë? Çfarë bestytnish ekzistojnë rreth pranisë së përfaqësuesve të seksit më të bukur në hapësirën yjore? Filmi flet për këtë.

Fiziologjia normale Kositsky lexo pdf. Fiziologjia e njeriut

n1.docx

Kapitulli 2

Libra të tjerë me tema të ngjashme:

Shihni edhe në fjalorë të tjerë: