Sipas teorisë sintetike të evolucionit. Ligjërata "Dispozitat themelore të teorisë sintetike të evolucionit"

Ato u përhapën në Perëndim, ku pothuajse njëkohësisht R. Fisher shprehte pikëpamje shumë të ngjashme për evolucionin e dominimit.

Shtysë për zhvillim teoria sintetike dha një hipotezë për recesionin e gjeneve të reja. Në gjuhën e gjenetikës së gjysmës së dytë të shekullit të 20-të, kjo hipotezë supozonte se në secilin grup riprodhues të organizmave, gjatë maturimit të gameteve, mutacionet - variante të reja gjenesh - lindin vazhdimisht si rezultat i gabimeve gjatë replikimit të ADN-së.

Ndikimi i gjeneve në strukturën dhe funksionet e trupit është pleiotropik: çdo gjen është i përfshirë në përcaktimin e disa tipareve. Nga ana tjetër, çdo tipar varet nga shumë gjene; gjenetistët e quajnë këtë fenomen polimerizim gjenetik të tipareve. Fisher thotë se pleiotropia dhe polimeria pasqyrojnë ndërveprimin e gjeneve, për shkak të të cilit manifestim i jashtëmçdo gjen varet nga mjedisi i tij gjenetik. Prandaj, rikombinimi, duke gjeneruar gjithnjë e më shumë kombinime të reja gjenesh, në fund të fundit krijon për një mutacion të caktuar një mjedis të tillë gjenik që lejon mutacionin të shfaqet në fenotipin e individit mbartës. Kështu, mutacioni bie nën ndikimin e seleksionimit natyror, seleksionimi shkatërron kombinimet e gjeneve që e bëjnë të vështirë për organizmat të jetojnë dhe riprodhohen në një mjedis të caktuar, dhe ruan kombinime neutrale dhe të dobishme që i nënshtrohen riprodhimit, rikombinimit dhe testimit të mëtejshëm me përzgjedhje. . Për më tepër, para së gjithash, zgjidhen kombinime të tilla gjenesh që kontribuojnë në shprehjen e favorshme dhe në të njëjtën kohë të qëndrueshme fenotipike të mutacioneve fillimisht pak të dukshme, për shkak të të cilave këto gjene mutant gradualisht bëhen dominante. Kjo ide gjeti shprehje në veprën e R. Fisher " Teoria gjenetike e seleksionimit natyror"(1930). Kështu, thelbi i teorisë sintetike është riprodhimi preferencial i gjenotipeve të caktuara dhe transmetimi i tyre tek pasardhësit. Lidhur me burimin diversiteti gjenetik teoria sintetike njeh rolin kryesor për rikombinimin e gjeneve.

Besohet se një akt evolucionar ndodhi kur seleksionimi ruajti një kombinim gjenesh që ishte atipike për historinë e mëparshme të specieve. Si rezultat, evolucioni kërkon praninë e tre proceseve:

1. mutacionale, duke gjeneruar variante të reja gjenesh me shprehje të ulët fenotipike;
2. rikombinimi, krijimi i fenotipeve të reja të individëve;
3. përzgjedhja, duke përcaktuar korrespondencën e këtyre fenotipeve me kushtet e dhëna të jetesës ose rritjes.

Të gjithë mbështetësit e teorisë sintetike njohin pjesëmarrjen e tre faktorëve të listuar në evolucion.

Një parakusht i rëndësishëm për shfaqjen teori e re evolucioni ishte libri i gjenetistit, matematikanit dhe biokimikut anglez J. B. S. Haldane Jr., i cili e botoi atë në 1932 me titullin " Shkaqet e evolucionit" Haldane, duke krijuar gjenetikë zhvillimin individual, e ndezi menjëherë shkencë e re në zgjidhjen e problemeve të makroevolucionit.

Risitë e mëdha evolucionare shumë shpesh lindin në bazë të neotenisë (ruajtja e karakteristikave të mitur në një organizëm të rritur). Neoteny Haldane shpjegoi origjinën e njeriut ("majmuni i zhveshur"), evolucionin e taksoneve kaq të mëdha si graptolitet dhe foraminiferat. Më 1933, mësuesi i Chetverikov N.K Koltsov tregoi se neotenia në mbretërinë e kafshëve është e përhapur dhe luan rol i rendesishem në evolucionin progresiv. Ajo çon në thjeshtimin morfologjik, por në të njëjtën kohë ruhet pasuria e gjenotipit.

Pothuajse në të gjitha modelet historike dhe shkencore, viti 1937 u emërua viti i shfaqjes së STE - këtë vit u shfaq libri i gjenetistit dhe entomologut-sistematist ruso-amerikan F. G. Dobzhansky ". Gjenetika dhe origjina e specieve" Suksesi i librit të Dobzhansky u përcaktua nga fakti se ai ishte njëkohësisht natyralist dhe gjenetist eksperimental. "Specializimi i dyfishtë i Dobzhansky e lejoi atë të ishte i pari që ndërtoi një urë solide nga kampi i biologëve eksperimentalë në kampin e natyralistëve" (E. Mayr). Ajo u formulua për herë të parë koncepti më i rëndësishëm në lidhje me "mekanizmat izolues të evolucionit" - ato barriera riprodhuese që ndajnë grupin e gjeneve të një specie nga grupet e gjeneve të specieve të tjera. Dobzhansky futet në gjerësi qarkullimi shkencor ekuacioni gjysmë i harruar Hardy-Weinberg. Ai gjithashtu prezantoi "efektin Wright" në materialin natyral, duke besuar se racat mikrogjeografike lindin nën ndikimin e ndryshimeve të rastësishme në frekuencat e gjeneve në izolime të vogla, domethënë në një mënyrë neutrale.

Në literaturën në gjuhën angleze, ndër krijuesit e STE përmenden më shpesh emrat e F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. Kjo, natyrisht, është larg listën e plotë. Vetëm midis shkencëtarëve rusë, të paktën, duhet të përmendet I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan. Nga shkencëtarët britanikë, rolin e madh luajtën J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington dhe G. de Beer. historianët gjermanë ndër krijuesit aktivë të STE janë emrat e E. Baur, W. Zimmerman, W. Ludwig, G. Heberer e të tjerë.

Dispozitat themelore të STE, formimi dhe zhvillimi i tyre historik

Vitet 1930 dhe 1940 panë një sintezë të shpejtë dhe të gjerë të gjenetikës dhe Darvinizmit. Ide gjenetike depërtoi në taksonomi, paleontologji, embriologji dhe biogjeografi. Termi "moderne" ose "sintezë evolucionare" vjen nga titulli i librit të J. Huxley " "(1942). Shprehja "teori sintetike e evolucionit" në zbatim të saktë të kësaj teorie u përdor për herë të parë nga J. Simpson në 1949.

• njësi elementare evolucioni konsiderohet të jetë një popullsi lokale;
• materiali për evolucion është ndryshueshmëria e mutacionit dhe e rikombinimit;
• seleksionimi natyror shihet si arsyeja kryesore zhvillimi i përshtatjeve, speciacionit dhe origjinës së taksave mbispecifike;
• zhvendosja gjenetike dhe parimi themelues janë arsyet për formimin e tipareve neutrale;
• një specie është një sistem popullatash të izoluara në mënyrë riprodhuese nga popullatat e specieve të tjera dhe secila specie është ekologjikisht e dallueshme;
• Specifikimi konsiston në shfaqjen e mekanizmave izolues gjenetik dhe ndodh kryesisht në kushtet e izolimit gjeografik.

Kështu, teoria sintetike e evolucionit mund të karakterizohet si një teori e evolucionit organik përmes përzgjedhjes natyrore të tipareve të përcaktuara gjenetikisht.

Aktiviteti i krijuesve amerikanë të STE ishte aq i lartë sa ata krijuan shpejt Shoqërinë Ndërkombëtare për Studimin e Evolucionit, e cila në vitin 1946 u bë themeluesi i revistës " Evolucioni" Revistë " Natyralist Amerikan» iu kthye sërish botimit të veprave me tema evolucionare, duke u fokusuar në sintezën e gjenetikës, biologjisë eksperimentale dhe fushore. Si rezultat i studimeve të shumta dhe të larmishme, dispozitat kryesore të STE jo vetëm u testuan me sukses, por edhe u modifikuan dhe u plotësuan me ide të reja.

Në vitin 1942, ornitologu dhe zoogjeografi gjermano-amerikan E. Mayr botoi librin "Sistematika dhe origjina e specieve", në të cilin koncepti i një specie politipike dhe një model gjenetik-gjeografik të speciacionit u zhvilluan vazhdimisht. Mayr propozoi parimin themelues, i cili u formulua në formën e tij përfundimtare në vitin 1954. Nëse zhvendosja gjenetike, si rregull, jep një shpjegim shkakor për formimin e tipareve neutrale në dimensionin kohor, atëherë parimi themelues në dimensionin hapësinor.

Pas botimit të veprave të Dobzhansky dhe Mayr, taksonomistët morën një shpjegim gjenetik për atë që ata kishin qenë prej kohësh të sigurt: speciet dhe speciet e lidhura ngushtë ndryshojnë në një masë të madhe në karakteret adaptive-neutrale.

Asnjë nga punimet mbi STE nuk mund të krahasohet me librin e përmendur të biologut dhe natyralistit eksperimental anglez J. Huxley. Evolucioni: Sinteza moderne"(1942). Puna e Huxley-t tejkalon edhe librin e vetë Darvinit për nga vëllimi i materialit të analizuar dhe gjerësia e problemeve. Për shumë vite, Huxley mbajti parasysh të gjitha drejtimet në zhvillimin e mendimit evolucionar, ndoqi nga afër zhvillimin e shkencave të ngjashme dhe kishte përvojë personale gjenetist eksperimental. Historiani i shquar i biologjisë Provin e vlerësoi punën e Huxley-t si më poshtë: "Evolucioni. Një Sintezë Moderne ishte më gjithëpërfshirësja mbi temën dhe dokumentet sesa veprat e tjera mbi këtë temë. Librat e Haldane dhe Dobzhansky janë shkruar kryesisht për gjenetistët, Mayr për taksonomistët dhe Simpson për paleontologët. Libri i Huxley u bë forca dominuese në sintezën evolucionare."

Për sa i përket vëllimit, libri i Huxley-t nuk kishte të barabartë (645 faqe). Por gjëja më interesante është se të gjitha idetë kryesore të paraqitura në libër janë shkruar shumë qartë nga Huxley në 20 faqe në vitin 1936, kur ai i dërgoi një artikull Shoqatës Britanike për Avancimin e Shkencës me titull " Përzgjedhja natyrore dhe përparimi evolucionar" Në këtë aspekt, asnjë nga publikimet mbi teoria evolucionare, botuar në vitet 1930 dhe 40, nuk mund të krahasohet me artikullin e Huxley-t. I vetëdijshëm për frymën e kohës, Huxley shkroi: “Biologjia aktualisht është në një fazë sinteze. Deri në këtë kohë, disiplinat e reja kishin punuar të izoluara. Tani ka pasur një tendencë drejt bashkimit, e cila është më e frytshme se pikëpamjet e vjetra të njëanshme të evolucionit” (1936). Edhe në veprat e viteve 1920, Huxley tregoi se trashëgimia e karakteristikave të fituara është e pamundur; seleksionimi natyror vepron si faktor evolucioni dhe si faktor stabilizimi i popullatave dhe specieve (stazë evolucionare); seleksionimi natyror vepron në mutacione të vogla dhe të mëdha; izolimi gjeografik - kushti më i rëndësishëm speciacion. Qëllimi i dukshëm në evolucion shpjegohet nga mutacionet dhe seleksionimi natyror.

Pikat kryesore të artikullit të Huxley-t të vitit 1936 mund të përmblidhen shumë shkurt në këtë formë:

1. Mutacionet dhe seleksionimi natyror janë procese plotësuese që, individualisht, nuk janë në gjendje të krijojnë ndryshime të drejtuara evolucionare.
2. Përzgjedhja në popullatat natyrore më shpesh nuk vepron në gjenet individuale, por në komplekset e gjeneve. Mutacionet mund të mos jenë të dobishme apo të dëmshme, por vlera e tyre selektive ndryshon mjedise të ndryshme. Mekanizmi i veprimit të përzgjedhjes varet nga mjedisi i jashtëm dhe gjenotipik, dhe vektori i veprimit të tij varet nga manifestimi fenotipik i mutacioneve.
3. Izolimi riprodhues - kriteri kryesor, që tregon përfundimin e speciacionit. Specifikimi mund të jetë i vazhdueshëm dhe linear, i vazhdueshëm dhe divergjent, i papritur dhe konvergjent.
4. Gradualizmi dhe pan-adaptacioni nuk janë karakteristika universale procesi evolucionar. Shumica bimët tokësore Karakterizohet nga ndërprerja dhe formimi i papritur i specieve të reja. Speciet e përhapura evoluojnë gradualisht, ndërsa izolimet e vogla evoluojnë në mënyrë të ndërprerë dhe jo gjithmonë në mënyrë adaptive. Specifikimi i ndërprerë bazohet në mekanizma specifikë gjenetikë (hibridizimi, poliploidia, aberacionet kromozomale). Llojet dhe taksat mbispecifike, si rregull, ndryshojnë në karaktere adaptive-neutrale. Drejtimet kryesore të procesit evolucionar (përparimi, specializimi) janë një kompromis midis përshtatshmërisë dhe neutralitetit.
5. Mutacionet potencialisht para-adaptive janë të përhapura në popullatat natyrore. Ky lloj mutacioni luan një rol kritik në makroevolucionin, veçanërisht gjatë periudhave të ndryshimeve të papritura mjedisore.
6. Koncepti i shkallës së veprimit të gjeneve shpjegon rolin evolucionar të heterokronisë dhe alometrisë. Sintetizimi i problemeve të gjenetikës me konceptin e rikapitullimit çon në një shpjegim të evolucionit të shpejtë të specieve në skajet qorre të specializimit. Nëpërmjet neotenisë, ndodh një "përtëritje" e taksonit dhe ai fiton ritme të reja evolucioni. Analiza e marrëdhënies midis onto- dhe filogjenisë bën të mundur zbulimin e mekanizmave epigjenetikë të drejtimit të evolucionit.
7. Në procesin e evolucionit progresiv, përzgjedhja vepron në drejtim të përmirësimit të organizimit. Rezultati kryesor i evolucionit ishte shfaqja e njeriut. Me shfaqjen e njeriut, evolucioni i madh biologjik zhvillohet në atë psikosocial. Teoria evolucionare është një nga shkencat që studion formimin dhe zhvillimin shoqëria njerëzore. Ai krijon themelin për të kuptuar natyrën njerëzore dhe të ardhmen e tij.

Një sintezë e gjerë e të dhënave nga anatomia krahasuese, embriologjia, biogjeografia, paleontologjia me parimet e gjenetikës u krye në veprat e I. I. Shmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (194). ). Nga këto studime u rrit teoria e makroevolucionit. Vetëm libri i Simpson u botua më gjuhe angleze dhe gjatë periudhës së zgjerimit të gjerë të biologjisë amerikane, më së shpeshti përmendet vetëm ndër veprat themelore.

Realiteti është gjithashtu një shkallë e caktuar e parashikueshmërisë, mundësia e parashikimit drejtime të përgjithshme evolucioni (pozicionet biologjia e fundit marrë nga: Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, fq. 322 dhe 392-393).

Mund të themi me besim se zhvillimi i STE do të vazhdojë me ardhjen e zbulimeve të reja në fushën e evolucionit.

Kritika e teorisë sintetike të evolucionit

Teoria sintetike e evolucionit nuk është në dyshim midis shumicës së biologëve: besohet se procesi i evolucionit në tërësi shpjegohet në mënyrë të kënaqshme nga kjo teori.

Si një nga të kritikuarit dispozitat e përgjithshme Teoria sintetike e evolucionit mund të përdoret për të shpjeguar qasjen e saj ndaj ngjashmërisë dytësore, domethënë karakteristikave të ngjashme morfologjike dhe funksionale që nuk u trashëguan, por u shfaqën në mënyrë të pavarur në degë të largëta filogjenetikisht të evolucionit të organizmave.

Letërsia

• Vorontsov N. N. Teoria sintetike e evolucionit: burimet e saj, postulatet bazë dhe probleme të pazgjidhura// Ditar. Të gjitha kimi. ishujt me emrin D. I. Mendeleev. 1980. T. 25. N 3. F. 293-312.
• Vyatkin Yu S., Zhuravlev V. B., Kiselev V. D. Teoria dhe moderniteti evolucionar i Darvinit // Në faqen e internetit të Altai Universiteti Shtetëror(www.asu.ru), 2004.
• Gall Ya. Doktrina evolucionare. - "Enciklopedia e Kirilit dhe Metodit", 2003.
• Granti V., “Procesi Evolutionary: A Critical Review of Evolutionary Theory”: Trans. nga anglishtja - M.: Mir, 1991. ISBN 5-03-001432-2
• Grodnitsky D. L. Dy teori evolucioni biologjik. - Saratov, 2002.
• Iordansky N. N. Evolucioni i jetës. M., 2001.
• Krasilov V. A. Teoria e evolucionit: nevoja për një sintezë të re // Studime evolucionare. Makroevolucioni. Vladivostok: 1984.
• Kryetari E. Llojet zoologjike dhe evolucioni. - M., 1968.
• Mednikov B. M., “Aksiomat e biologjisë | Biologia axiomatica. " - M.: Dituria, 1982. - (Shkenca dhe Përparimi).
• Chetverikov S.S. Rreth disa aspekteve të procesit evolucionar nga pikëpamja gjenetikë moderne// Klasikët e gjenetikës moderne. M.: 1968.
• Shmalgauzen I. I. Shtigjet dhe modelet e procesit evolucionar. - Ed. 2. - M., 1983. - (Seriali Vepra të zgjedhura).
• Simpson G. G. Karakteristikat kryesore të evolucionit. - Botimi i 3-të - Nju Jork, 1953.
• Fisher R. A. Teoria gjenetike e seleksionimit natyror. - Ed. 2. - Nju Jork, 1958.
• Huxley J. Evolucioni. Sinteza moderne. - Ed. 2. - Londër, 1963.

Lidhjet

Teoria sintetike e evolucionit është moderne doktrinën evolucionare , i cili përfshin si Darvinizmin ashtu edhe informacione nga disiplina të tjera biologjike (kryesisht gjenetika dhe ekologjia).

Në shekullin e 20-të, ligjet e trashëgimisë së Mendelit u rizbuluan, të cilat shpjeguan parimet e trashëgimisë së tipareve dhe vuri në dukje diskretin e tyre. U zbulua roli i ADN-së në ruajtjen dhe transmetimin informacione trashëgimore, koncepti i mutacioneve u fut në shkencë. Popullatat e organizmave të gjallë u studiuan në mënyrë gjithëpërfshirëse dhe u sqaruan arsyet e ndryshimeve të tyre me kalimin e kohës. Të gjitha së bashku, nga njëra anë, kjo konfirmoi teorinë evolucionare të Darvinit. Nga ana tjetër, ai e plotësoi dhe e qartësoi atë, duke zbuluar mekanizmat e evolucionit që nuk njiheshin në shekullin e 19-të.

Kështu, Darvinizmi klasik është vetëm një bazë, një pikë referimi pamje moderne mbi evolucionin, i cili përfshin modele të zbuluara më vonë. Prandaj, në vitet 40 të shekullit të 20-të, u përdor termi "teori sintetike e evolucionit", i shkurtuar si STE.

Sipas teorisë sintetike njësia elementare e evolucionit është popullsia. Vetëm në një popullsi si një koleksion individësh ata mund të grumbullohen ndryshimet gjenetike, të cilat më pas çojnë në edukimi i mundshëm lloj i ri. Ndryshimet në frekuencat e alelit të gjeneve në një popullatë, si dhe arsyet për këtë, janë duke u studiuar gjenetika e popullatës.

Darvini kryesisht i konsideronte speciet si njësinë e evolucionit. Në atë kohë, nuk ekzistonte doktrina e një popullsie si një koleksion individësh të së njëjtës specie që jetonin në të njëjtin territor dhe ndërthureshin lirisht me njëri-tjetrin. Një specie nuk shihej si një koleksion popullatash, secila relativisht e izoluar nga të tjerat.

Sipas teorisë sintetike të evolucionit një akt elementar i evolucionit është çdo ndryshim i qëndrueshëm në grupin e gjeneve të një popullate. Ky mund të jetë një ndryshim në frekuencat e aleleve ekzistuese, shfaqja dhe konsolidimi i aleleve të reja të gjeneve në popullatë, apo edhe shfaqja e gjeneve të reja që nuk ekzistonin më parë, ndryshimet kardinale në gjenotipe (poliploidia, mutacione të tjera kromozomale).

Pishina e gjeneve të një popullate mund të ndryshojë për shumë arsye. Këto arsye quhen Faktorët elementar të evolucionit. Ata quhen të ndryshëm faktorët evolucionar, por shumica e shkencëtarëve bien dakord për ato kryesore. Ky është procesi i mutacionit dhe përzgjedhja natyrore, si dhe rrjedha e gjeneve, zhvendosja gjenetike, izolimi.

Përzgjedhja natyrore- kjo është mbijetesa dhe riprodhimi i individëve më të përshtatur ndaj kushteve të caktuara të jetesës. Në teorinë sintetike të evolucionit shpesh konsiderohet si faktor udhëzues, duke qenë se e orienton evolucionin e popullsisë drejt përshtatjes më të mirë me mjedisin. Faktorë të tjerë evolucionar ndryshojnë grupin e gjeneve të një popullate në mënyrë të rastësishme. Përzgjedhja natyrore është shkaku i përshtatjeve dhe speciacionit. Shkaku i seleksionimit natyror është lufta për ekzistencë. Darvini e konsideroi atë si një nga faktorët kryesorë të evolucionit. Individët në një mënyrë apo tjetër luftojnë për mbijetesë me individë të tjerë të llojit të tyre, me individë të specieve të tjera, me faktorë të pafavorshëm natyrë e pajetë. Në këtë rast, më të fortit mbijetojnë.

Në teorinë sintetike të evolucionit ndryshueshmëri, mutacionale, rekombinuese (kombinative). konsiderohen si material për veprimin e seleksionimit natyror, dhe, rrjedhimisht, për evolucionin.

Mutacionet çojnë në shfaqjen e aleleve të reja, më rrallë gjeneve dhe kromozomeve. Zakonisht ato janë të dëmshme dhe largohen nga popullata nga vdekja e individëve. Megjithatë, shumica e mutacioneve janë recesive dhe mbeten në popullatë në një gjendje heterozigote. Kur kushtet mjedisore ndryshojnë, disa mutacione mund të rezultojnë të jenë të dobishme dhe jo të dëmshme. Përzgjedhja natyrore nuk do të veprojë më kundër tyre, por do të çojë në akumulimin e tyre. Pas një numri brezash, frekuenca e aleleve do të ndryshojë, d.m.th., do të ndodhë një akt elementar evolucionar.

Ndryshueshmëria kombinuese i referohet kombinimeve të ndryshme të aleleve të të gjitha gjeneve në gjenom. Ndodh gjatë procesit të mejozës dhe fekondimit. Gjatë ndarjes mejotike, çdo kromozom nga një çift homolog mund të përfundojë me çdo kromozom tjetër në gjenom. Gjithashtu gjatë mejozës, kryqëzimi ndodh kur kromozomet homologë shkëmbejnë seksionet e tyre. Çdo spermë mund të fekondojë një vezë, secila prej tyre është gjenetikisht e ndryshme nga të tjerat. E gjithë kjo krijon një larmi të madhe kombinimesh të aleleve të gjeneve të ndryshme. Përzgjedhja natyrore mund të "zgjedhë" ato që janë më të suksesshme për një habitat të caktuar.

Teoria sintetike e evolucionit e konsideron izolimin e popullatave si faktor i rëndësishëm, duke rritur dallimet gjenetike. Kur individë nga popullata të ndryshme nuk kryqëzohen, shkëmbimi i gjeneve ndalon. Me kalimin e kohës, ndryshimet mund të grumbullohen në popullata, duke çuar në izolim riprodhues, domethënë shfaqjen e dy llojeve të ndryshme.

Nga kjo rrjedh se evolucioni është divergjent: disa mund të vijnë nga një specie, por çdo specie ka vetëm një specie paraardhëse. Me fjalë të tjera, speciet janë me origjinë monofiletike.

Rrjedha, zhvendosja gjenetike dhe valët e popullsisë çojnë në ndryshime në frekuencat e aleleve si rezultat i migrimit dhe vdekjes së një pjese të popullsisë. Në këtë rast, frekuencat e alelit mund të ndryshojnë rastësisht. Për shembull, nëse një pjesë e vogël e një popullate migron në një vend të ri, atëherë kjo pjesë mund të mos përmbajë të gjitha alelet e secilit gjen, ose do t'i përmbajë ato në përmasa të ndryshme.

Në teorinë sintetike, evolucioni ndahet në mikroevolucioni dhe makroevolucioni. Në këtë rast, përshkruhen vetëm mekanizmat e mikroevolucionit (para formimit të specieve). Makroevolucioni (formimi i taksave më të mëdha) zakonisht shihet si pasojë e mikroevolucionit afatgjatë.

Specifikimi nuk është gjithmonë gradual. Në botën e bimëve, speciet e reja shpesh u shfaqën shpejt përmes poliploidisë dhe mutacioneve të tjera kromozomale.

Kombinimi i darvinizmit me ekologjinë dhe gjenetikën, i cili filloi në vitet 20, hapi rrugën për krijimin e një teorie sintetike të evolucionit, e cila sot është e vetmja teori holistike, mjaft e zhvilluar plotësisht e evolucionit biologjik, që mishëron Darvinizmin klasik dhe gjenetika e popullatës.

Shkencëtari i parë që prezantoi një qasje gjenetike në studimin e proceseve evolucionare ishte Sergei Sergeevich Chetverikov. Më 1926 botoi artikull shkencor"Për disa aspekte të procesit evolucionar nga pikëpamja e gjenetikës moderne", në të cilën ai ishte në gjendje të tregonte, duke përdorur shembullin e popullatave natyrore të Drosophila, se: 1) mutacionet ndodhin vazhdimisht në popullatat natyrore; 2) mutacionet recesive "përthithen si një sfungjer" nga speciet dhe në një gjendje heterozigote mund të vazhdojnë për një kohë të pacaktuar; 3) ndërsa një specie plaket, gjithnjë e më shumë mutacione grumbullohen në të dhe karakteristikat e specieve lirohen; 4) izolimi dhe ndryshueshmëria trashëgimore janë faktorët kryesorë të diferencimit intraspecifik; 5) panmiksia çon në polimorfizëm të specieve, dhe seleksionimi çon në monomorfizëm. Në këtë vepër, S.S. Chetverikov thekson se akumulimi i mutacioneve të vogla të rastësishme nga përzgjedhja çon në një kurs të natyrshëm, të drejtuar në mënyrë adaptive të evolucionit. Veprat e S.S. Chetverikov u vazhduan nga gjenetistë të tillë vendas si N.V. Timofeev-Resovsky, D.D. Romashov. N.P. Dubinin, N.I. Vavilov dhe të tjerë, këto vepra hapën rrugën për krijimin e themeleve të teorisë sintetike të evolucionit.

Në vitet '30, veprat e shkencëtarëve anglezë R. Fisher. J. Holdame. S. Wright hodhi themelet për sintezën e teorisë së evolucionit dhe gjenetikës në Perëndim.

Një nga veprat e para që përshkruan thelbin e teorisë sintetike të evolucionit ishte monografia e F.G Dobzhansky "Genetika dhe origjina e specieve" (1937). struktura gjenetike popullatat në varësi të ndikimit të faktorëve të tillë dhe shkaqeve të evolucionit si ndryshueshmëria trashëgimore, përzgjedhja natyrore, luhatjet në numrin e individëve në popullata (valët e popullsisë), migrimi dhe, së fundi, izolimi riprodhues i formave të reja që janë shfaqur brenda specieve.

Një kontribut i jashtëzakonshëm në krijimin e teorisë sintetike të evolucionit u dha nga shkencëtari vendas I.I. Schmalhausen. Bazuar në kombinimin krijues të teorisë evolucionare, embriologjisë, morfologjisë, paleontologjisë dhe gjenetikës, ai hulumtoi thellësisht marrëdhënien midis ontogjenezës dhe filogjenisë, studioi drejtimet kryesore të procesit evolucionar dhe zhvilloi një sërë dispozitash themelore të teorisë moderne të evolucionit. Veprat e tij kryesore: "Organi në tërësi në individuale dhe zhvillim historik" (1938); "Shtigjet dhe modelet e procesit evolucionar" (1939); "Faktorët e evolucionit" (1946).

Një vend i rëndësishëm ndër kërkimi bazë mbi teorinë e evolucionit është zënë monografia “Evolution Modern Synthesis” (1942), botuar në vitin 1942, redaktuar nga evolucionisti i shquar anglez Julian Huxley, si dhe studimet e ritmeve dhe formave të evolucionit të ndërmarra nga George Simpson.

Teoria sintetike e evolucionit bazohet në 11 postulate themelore, të cilat u formuluan në një formë koncize nga gjenetisti modern vendas N.N. Vorontsov, përafërsisht në këtë formë:

1. Materiali për evolucion është, si rregull, ndryshime shumë të vogla, diskrete në trashëgimi - mutacione. Ndryshueshmëria mutacionale si furnizues i materialit për përzgjedhje është i rastësishëm. Prandaj emri i konceptit të propozuar nga kritiku i tij L.S. Berg (1922), "tikogjeneza", evolucioni i bazuar në rastësi.

2. Faktori kryesor apo edhe i vetmi shtytës i evolucionit është seleksionimi natyror, bazuar në përzgjedhjen (përzgjedhjen) e mutacioneve të rastësishme dhe të vogla. Prandaj emri i teorisë - seleksionogjeneza.

3. Njësia më e vogël në zhvillim është një popullsi, jo një individ, siç supozohej nga Charles Darwin. Prandaj, vëmendje e veçantë për studimin e popullatave si njësi strukturore komunitetet: specie, tufë, tufë.

4. Evolucioni është gradual (gradues) dhe afatgjatë. Specifikimi mendohet si zëvendësimi gradual i një popullate të përkohshme me një sërë popullatash të përkohshme pasuese.

5. Një specie përbëhet nga shumë njësi - nënspecie, popullata të varura, në të njëjtën kohë morfologjikisht, fiziologjikisht dhe gjenetikisht të dallueshme, por jo të izoluara riprodhuese (koncepti i një specieje të gjerë politipike).

6. Evolucioni ka natyrë divergjente (divergjenca e karakteristikave), d.m.th. një takson (grupim sistematik) mund të bëhet paraardhësi i disa taksave vajzash, por secila specie ka një specie të vetme stërgjyshore, një popullsi të vetme stërgjyshore.

7. Shkëmbimi i aleleve (rrjedhja e gjeneve) është e mundur vetëm brenda një specieje. Prandaj, specia është një sistem gjenetikisht i mbyllur dhe integral.

8. Kriteret e specieve nuk janë të zbatueshme për format që riprodhohen në mënyrë aseksuale dhe partenogjenetike. Këto mund të jenë një shumëllojshmëri e madhe e prokariotëve, eukariotëve të ulët pa proces seksual, si dhe disa forma të specializuara të eukariotëve më të lartë që kanë humbur në mënyrë dytësore procesin seksual (riprodhohen në mënyrë partenogjenetike)

9. Makroevolucioni (d.m.th. evolucioni mbi speciet) shkon rrugën mikroevolucioni.

10. Taksoni aktual është me origjinë monofiletike (me origjinë nga një specie stërgjyshore); Origjina monofilitike është vetë e drejta e taksonit për të ekzistuar.

11. Evolucioni është i paparashikueshëm, d.m.th., ai ka një karakter jo të drejtuar drejt qëllimit përfundimtar.

Në fund të viteve 50 dhe në fillim të viteve 60 të shekullit të 20-të, u shfaqën informacione shtesë që tregonin nevojën për të rishikuar disa dispozita të teorisë sintetike. Ekziston një nevojë në rritje për të korrigjuar disa nga dispozitat e tij.

Aktualisht, tezat 1, 2 dhe 3 të teorisë mbeten të vlefshme:

Teza e 4-të konsiderohet fakultative, sepse evolucioni ndonjëherë mund të lëvizë shumë shpejt në hapa të mëdhenj. Në vitin 1982, në Dijon (Francë) u mbajt një simpozium mbi normat dhe format e speciacionit. Është treguar se në rastin e poliploidisë së rirregullimeve kromozomale, kur izolimi riprodhues formohet pothuajse menjëherë, speciacioni ndodh në mënyrë spazmatike. Sidoqoftë, speciacioni gradual përmes përzgjedhjes së mutacioneve të vogla padyshim ekziston në natyrë.

Postulati i 5-të është i diskutueshëm, pasi shumë specie njihen me një gamë të kufizuar, brenda së cilës nuk është e mundur të ndahen ato në nënspecie të pavarura, dhe speciet relikte në përgjithësi mund të përbëhen nga një popullatë, dhe fati i specieve të tilla është, si rregull. , jetëshkurtër.

Teza e 7-të mbetet kryesisht e vlefshme. Megjithatë, ka raste të njohura të gjeneve që rrjedhin përmes barrierave të mekanizmave izolues midis individëve të specieve të ndryshme. Ekziston i ashtuquajturi transferimi horizontal i gjeneve, për shembull, transduksioni - transferimi i gjeneve bakteriale nga një lloj bakteri në tjetrin përmes infeksionit me bakteriofagë. Ka diskutime rreth çështjes së transferimit horizontal të gjeneve. Numri i botimeve për këtë çështje po rritet. Përmbledhja e fundit është paraqitur në monografi nga R.B. Hasina “Ndryshueshmëria e gjenomit” (1984).

Transpozonët, të cilët, duke migruar brenda gjenomit, çojnë në një rishpërndarje të sekuencës së përfshirjes së gjeneve të caktuara, duhet të konsiderohen gjithashtu nga një këndvështrim evolucionar.

Teza e 8-të kërkon rishikim, pasi nuk është e qartë se ku mund të përfshihen organizmat që riprodhohen në mënyrë aseksuale, të cilët, sipas këtij kriteri, nuk mund të klasifikohen si specie të caktuara.

Teza e 9-të aktualisht është duke u rishikuar, pasi ka prova që makroevolucioni mund të vazhdojë si përmes mikroevolucionit ashtu edhe duke anashkaluar rrugët tradicionale mikroevolucionare.

Teza e 10-të - mundësia e origjinës divergjente të taksave nga një popullsi (ose specie) stërgjyshore tani nuk mohohet nga askush. Por evolucioni nuk është gjithmonë divergjent. Në natyrë, një formë e zakonshme e origjinës së taksave të reja është bashkimi i atyre të ndryshme, të pavarura më parë, d.m.th. degë të izoluara në mënyrë riprodhuese. Një shoqatë gjenomet e ndryshme dhe krijimi i një gjenomi të ri të ekuilibruar ndodh në sfondin e veprimit të seleksionimit natyror, duke hedhur poshtë kombinimet jo të qëndrueshme të gjenomave. Në vitet '30, një student i N.I. Vavilova V.I. Rybin kreu risintezë (sintezë të kundërt) të kumbullës së kultivuar, origjina e së cilës nuk u sqarua. V.A. Rybin krijoi kopjen e tij duke hibridizuar kumbullën dhe kumbullin e qershisë. Risinteza ka vërtetuar origjinën hibridogjene të disa llojeve të tjera të bimëve të egra. Botanistët e konsiderojnë hibridizimin një nga mënyra të rëndësishme evolucioni i bimëve.

Rishikohet edhe teza e 11-të. Vëmendje e veçantë ky problem filloi të tërheqë vëmendjen në fillim të viteve 20 të shekullit tonë, kur punimet e N.I. Vavilova rreth seri homologe ndryshueshmëria trashëgimore. Ai tërhoqi vëmendjen për ekzistencën e një drejtimi të caktuar në ndryshueshmërinë e organizmave dhe sugjeroi mundësinë e parashikimit të tij bazuar në një analizë të serive të ndryshueshmërisë homologe në format e lidhura të organizmave.

Në vitet 20, u shfaqën veprat e shkencëtarit vendas L.A. Berg, i cili shprehu idenë se evolucioni është deri diku i paracaktuar, i kanalizuar në natyrë, se ka disa shtigje të ndaluara të evolucionit, pasi numri i zgjidhjeve optimale gjatë këtij procesi në dukje është i kufizuar (teoria e nomogjenezës).

I bazuar ide moderne, mund të themi se në evolucion ka një vektorizim të caktuar të rrugëve të transformimit të veçorive dhe mund të parashikojmë deri diku drejtimin e evolucionit.

Kështu që, teori moderne evolucioni ka grumbulluar një arsenal të madh faktesh dhe idesh të reja, por nuk ka asnjë teori holistike që mund të zëvendësojë teorinë sintetike të evolucionit, dhe kjo është një çështje për të ardhmen.

Pas botimit të veprës kryesore të Charles Darwin "Origjina e specieve me anë të përzgjedhjes natyrore" (1859) biologji moderne u largua jo vetëm nga Darvinizmi klasik i gjysmës së dytë të shekullit të 19-të, por edhe nga një sërë dispozitash të teorisë sintetike të evolucionit. Në të njëjtën kohë, nuk ka dyshim se rruga kryesore e zhvillimit të biologjisë evolucionare qëndron në përputhje me drejtimet e përcaktuara nga Darvini.

Teoria sintetike e evolucionit u krijua bazuar në kombinimin e ekologjisë, gjenetikës dhe Darvinizmit në vitet 20. Sot konsiderohet më holistik dhe i zhvilluar mjaft plotësisht. Teoria sintetike e evolucionit mishëroi gjenetikën e popullsisë dhe Darvinizmin klasik.

I pari që prezantoi qasjen gjenetike ishte Chetverikov, Sergei Sergeevich. Në vitin 1926, ai botoi një artikull në të cilin evolucioni i jetës (në një numër pikash) u konsiderua nga pikëpamja e gjenetikës. Në veprën e tij, Chetverikov bëri disa dispozita. Si shembull, ai mori popullatat natyrore të Drosophila. Kështu, shkencëtari vendosi:

1. Mutacionet ndodhin vazhdimisht në kushte natyrore.
2. Ndryshimet recesive mund të vazhdojnë për një kohë të pacaktuar në një gjendje heterozigote.
3. Me kalimin e kohës (me kalimin e moshës), mutacionet grumbullohen në specie dhe karakteristikat e specieve bëhen të lirshme.
4. Faktorët kryesorë të diferencimit intraspecifik janë izolimi.
5. Panmixia (kryqëzimi i lirë) çon në polimorfizëm, dhe seleksionimi çon në monomorfizëm të specieve.

Teoria e paraqitur nga Chetverikov tregon se akumulimi përmes mutacioneve të rastësishme kontribuon në një kurs të natyrshëm të drejtuar në mënyrë adaptive gjatë zhvillimit. Zhvillimi i doktrinës u vazhdua nga njerëz të tillë si Romashov, Timofeev-Resovsky, Vavilov, Dubinin dhe të tjerë. Puna e këtyre dhe figurave të tjera formësoi parimet mbi të cilat bazohet teoria sintetike e evolucionit.

Në vitet 1930, puna e Wright, Haldames dhe Fisher hodhi themelet për zhvillimin e doktrinës në Perëndim.

Një nga veprat e para në të cilën teoria sintetike e evolucionit u parashtrua në thelbin e saj ishte monografia e Dobzhansky mbi gjenetikën. Puna u fokusua në studimin e mekanizmave të formimit sistemi gjenetik popullatat sipas ekspozimit faktorë të ndryshëm. Faktorët, në veçanti, përfshinin ndryshueshmërinë trashëgimore, luhatjet në numrin e individëve në popullata të ndryshme dhe migrimin. Ndikim i madh ndikuan gjithashtu në shkaqet e evolucionit, si dhe në format e reja të formuara brenda specieve.

Kontributi i Schmalhausen në zhvillimin e mësimdhënies është i jashtëzakonshëm. Në përputhje me kombinimin krijues të embriologjisë, teorisë evolucionare, paleontologjisë, morfologjisë dhe gjenetikës, shkencëtari kreu studime të thelluara të marrëdhënies midis filogjenisë dhe ontogjenezës, studioi drejtimet kryesore në evolucion dhe gjithashtu zhvilloi disa dispozita themelore të mësimdhënies moderne. .

Ndër to, një vend të rëndësishëm zë vepra e Huxley-t "Evolution. Modern Synthesis". Rëndësi e madhe Ka pasur edhe studime të formave dhe ritmeve të zhvillimit të ndërmarra nga Simpson.

Teoria sintetike bazohet në njëmbëdhjetë postulate kryesore. Vorontsov i formuloi ato në një formë koncize.

1. Mutacionet, duke qenë ndryshime të vogla diskrete në trashëgimi, konsiderohen si material evolucionar që është i rastësishëm në natyrë.
2. Kryesorja, deri diku edhe e vetmja forca lëvizëse zhvillimi konsiderohet seleksionimi natyror, i cili bazohet në përzgjedhjen e mutacioneve të vogla dhe të rastësishme.
3. Njësia më e vogël në zhvillim është një popullsi.
4. Zhvillimi ka karakter gradual (gradual) dhe afatgjatë.
5. Lloji përfshin shumë njësi vartëse dhe në të njëjtën kohë të dallueshme (morfologjikisht, gjenetikisht, fiziologjikisht), por jo të izoluara riprodhuesisht.
6. Evolucioni përfshin divergjencën e tipareve.
7. Rrjedha e gjeneve (shkëmbimi i aleleve) lejohet vetëm brenda një specieje. Në këtë drejtim, ajo (specia) konsiderohet një sistem integral dhe i mbyllur gjenetikisht.
8. Vetitë e një specie nuk vlejnë për format që janë partenogjenetike.
9. Makroevolucioni ndodh përmes mikroevolucionit.
10. Taksoni aktual është me origjinë monofiletike (duke iu referuar një specie stërgjyshore).
11. i paparashikueshëm, ka një jo-drejtues qëllimi përfundimtar karakter.

NË fundi i XIX- fillimi i shekullit të 20-të filluan të formohen ide që më vonë formuan bazën e konceptit biologjik të specieve. Edhe pse “origjina e specieve” zë pozicion qendror në teorinë e përzgjedhjes natyrore, Çarls Darvini nuk përcaktoi një specie, duke theksuar mungesën e kufijve natyrorë midis kategorive (varieteteve) nënspecifike dhe specieve. Në këtë drejtim, Darvini e konsideroi kriterin kryesor për të dalluar speciet mungesën mes tyre forma të ndërmjetme. K. Jordan, E. Poulton dhe V. Rothschild studiuan forma të ndryshme ndryshueshmëria ndërspecifike (mosha, seksuale, sezonale, gjeografike, modifikimi dhe polimorfizmi) dhe kanë zhvilluar ide për speciet si grupe individësh që ndërthuren me njëri-tjetrin, të cilët në të njëjtën kohë nuk kryqëzohen me individë që i përkasin specieve të tjera në simpati (d.m.th. që jetojnë së bashku në e njëjta zonë). Kryqëzimi i specieve të ndryshme parandalohet nga mekanizma të ndryshëm izolues (steriliteti i hibrideve, papajtueshmëria fiziologjike dhe morfologjike e individëve si partnerë seksualë, etj.). Në fund të shekullit të kaluar, M. Wagner tregoi rolin e rëndësishëm të izolimit gjeografik në proceset e speciacionit.

Në vitin 1926, u botua vepra e S. S. Chetverikov "Mbi disa aspekte të procesit evolucionar nga këndvështrimi i gjenetikës moderne", i cili tregoi heterogjenitetin e lartë gjenetik të popullatave natyrore të organizmave dhe ngopjen e tyre me mutacione të ndryshme. Në të njëjtën kohë, mutacionet e shumta recesive nuk manifestohen në mënyrë fenotipike - fenotipet e individëve në një popullatë shpesh ndryshojnë më pak se gjenotipet e tyre. Chetverikov theksoi se manifestimet fenotipike të aktivitetit të çdo gjeni individual përcaktohen nga ndërveprimet e tij me gjenet e tjera në të gjithë gjenotipin, i cili përfaqëson një lloj "mjedisi gjenetik". Heterogjeniteti gjenetik i një popullate është baza për transformimet e saj evolucionare. Veprat e S.S. Chetverikov hodhi themelet e gjenetikës së popullsisë.

Integrimi i Darvinizmit dhe gjenetikës ndodhi në vitet 1930. shekulli XX Pikat kryesore të këtij procesi janë veprat e R. Fisher, S. Vavilov, N.P. Dubinin, D. Huxley dhe të tjerë. sinteza e të dhënave dhe konkluzione nga të ndryshme shkencat biologjike(kryesisht gjenetika, sistematika, ekologjia, biogjeografia) çuan në formimin e një koncepti përgjithësues, i cili në vitin 1942 D. Huxley e quajti teoria sintetike e evolucionit. Thelbi kryesor i këtij koncepti ishte teoria e mikroevolucionit, e cila është një analizë e transformimeve evolucionare të popullatave dhe proceseve të speciacionit. Zhvillimi i kësaj teorie shoqërohet me veprat e T. Dobzhansky, E. Mayr, B. Rensch, N.V. Timofeev-Resovsky dhe të tjerëve. Në vitet në vijim, teoria sintetike e evolucionit në një masë të caktuar gjithashtu integruan të dhëna nga morfologjia evolucionare (kryesisht paleontologjia, në të cilën puna e D. Simpson duhet të theksohet veçanërisht), megjithatë, studimet makroevolucionare mbetën kryesisht jashtë kornizës së teorisë sintetike të evolucionit. Kontributi më i rëndësishëm në zhvillimin e kësaj zone ishin veprat themelore të A. N. Severtsov dhe I. I. Shmalhausen, të cilat hodhën themelet analiza e sistemit procesi evolucionar.

NË dekadat e fundit Kërkimet mbi evolucionin në nivel biologjik molekular po zhvillohen me shpejtësi, ku rezultate të rëndësishme, që kërkon të kuptuarit nga pikëpamja teori e përgjithshme evolucionit.

Duke përmbledhur Përmbledhje e shkurtër, le të vërejmë arritjet kryesore të shkencës moderne evolucionare në lidhje me teoria klasike Kreu Darvini.

Në fushën e mikroevolucionit(zhvilluar brenda kornizës së teorisë sintetike të evolucionit, ndonjëherë e quajtur edhe "neo-Darvinizëm"):

• 1) sqarohet thelbi i ndryshueshmërisë dhe trashëgimisë së organizmave;
• 2) natyra e eksploruar specie biologjike, tregohet kompleksiteti i tij struktura e popullsisë, sqarohet roli i popullatave në procesin evolucionar;
• 3) janë zbuluar faktorë dhe mekanizma të rinj të procesit evolucionar (drifti gjenetik, poliploidizimi, hibridizimi, etj.);
• 4) marrë zhvillimin e mëtejshëm teoria e seleksionimit natyror.

Në fushën e makroevolucionit(analizuar kryesisht në

në përputhje me ato në zhvillim teoria e sistemeve evolucioni):

• 1) sqarohet thelbi i makroevolucionit dhe marrëdhënia e tij me ndryshimet elementare evolucionare;
• 2) rreshti i instaluar modelet empirike makrofilogjeneza;
• 3) tregohet roli evolucionar i transformimeve ontogjeneze;
• 4) u krye një analizë e arsyeve për drejtimin dhe pabarazinë e ritmit të makrofilogjenezës;
• 5) sqarohet thelbi dhe shkaqet e evolucionit progresiv.

Ne do të fillojmë shqyrtimin tonë të teorisë moderne evolucionare

me problemet e mikroevolucionit.