Rryma elektrike përdoret gjerësisht në fiziologjinë eksperimentale kur studion karakteristikat e indeve ngacmuese, në praktikën klinike për diagnostikimin dhe efektet terapeutike, kështu që ne do të shqyrtojmë mekanizmat e veprimit të elektrike rrymë e vazhdueshme në indet ngacmuese.

Për të studiuar ngacmueshmërinë e pulpës dentare në stomatologji, mund të përdorni stimuj të ndryshëm (ftohje, nxehtësi, acarim mekanik). Megjithatë, rryma elektrike është më pak traumatike dhe dozohet lehtësisht, duke prekur pulpën përmes smaltit dhe dentinës. Përdorimi i rrymës për të përcaktuar ngacmueshmërinë e dhëmbëve për qëllime diagnostike quhet elektroodontodiagnozë.

Rryma DC KA DY LLOJE EFEKTI:

1). Fiziologjike(rryma elektrike është një faktor që ndryshon gjendjen funksionale të biosistemit - ngacmueshmëria)

2). E bezdisshme(rryma elektrike është një irritues);

Le të shqyrtojmë efekt fiziologjik, që përshkruhet me ligj elektroton fiziologjik.

Në afatshkurtër transmetim subkoshiencës rryma elektrike e drejtpërdrejtë ndryshon ngacmueshmërinë e indit nën elektrodat stimuluese.

Nën katodë, ngacmueshmëria rritet (katelektroton)

Nën anodë, ngacmueshmëria zvogëlohet (anelektrotoni)

Me çfarë lidhet kjo?

Studimet e mikroelektrodave kanë treguar se depolarizimi pasiv ndodh nën katodë membranë qelizore, nën anodë – hiperpolarizimi pasiv. Vlera e potencialit kritik (Ecr.) nuk ndryshon. _E – pragu i depolarizimit, që karakterizon ngacmueshmërinë e biosistemit, ndryshimet për shkak të MPP (Eo).

Në afatgjatë ndikim subkoshiencës Rryma elektrike direkte ndryshon jo vetëm potencialin e membranës (MPP), por edhe vlerën e potencialit kritik (Ecr.). Nën katodë, niveli i potencialit kritik zhvendoset lart, gjë që tregon inaktivizimin e kanaleve të natriumit. Nën anodë, niveli Ecr zhvendoset. poshtë.

Si rezultat:

Nën katodë, ngacmueshmëria zvogëlohet (Depresioni katodik Verigo);

Nën anodë, ngacmueshmëria rritet (ekzaltimi anodik).

Një ulje e ngacmueshmërisë gjatë ekspozimit të zgjatur ndaj një stimuli nënprag quhet akomodimi ose përshtatja.

Le të shqyrtojmë efekt irritues.Është përshkruar efekti irritues i rrymës elektrike direkte ligji polar, përmbajtja e së cilës mund të thuhet tre pozicione:

1. Ka një efekt irritues në momentin e mbylljes dhe hapjes (ose rritje dhe ulje të mprehtë të fuqisë së rrymës elektrike).

2. Kur mbyllet, efekti irritues shfaqet vetëm nën katodë, kur hapet - nën anodë.

3. Efekti i thyerjes së katodës është më i madh se efekti i thyerjes së anodës.

Rritja e vlerës aktuale në një vlerë pragu do të çojë në faktin se kur qarku është i mbyllur nën katodë do të lindë eksitim, d.m.th. Brezi i PD-së.

Gjatë mbylljes do të ndodhë shtimi i depolarizimit pasiv dhe depolarizimit aktiv. Pas një kohe, kur katoda të hapet, ndryshimet pasive do të zhduken, niveli kritik i depolarizimit nuk do të arrihet dhe AP nuk do të ndodhë.

Me ekspozimin e zgjatur ndaj një rryme mjaft të fortë, paragjykimi niveli kritik nën anodë mund të jetë i rëndësishëm dhe të arrijë vlerën fillestare të potencialit të membranës në pushim. Fikja e rrymës do të çojë në faktin se hiperpolarizimi pasiv i membranës do të zhduket, MPP do të kthehet në vlerën e tij origjinale, dhe kjo korrespondon me vlerën e Ecr., dhe do të lindë AP (ngacmim i thyerjes së anodës). Megjithatë Amplituda PD kur hapet nën anodë është më e vogël sesa kur gjenerohet PD nën katodë gjatë një qarku të shkurtër.

Në stomatologji, rryma elektrike direkte përdoret për qëllime terapeutike.

1. Përmirësimi i mikroqarkullimit, aktivizimi i metabolizmit (reaksionet lokale) dhe efekti irritues mbi receptorët (efekti refleks i përgjithshëm) - metoda e galvanizimit (30-80 V dhe 50 mA).

2. Futja e substancave medicinale në dhëmbët dhe indet periodontale (elektroforezë).

3. Efekt analgjezik (anestezi elektrike). Bazuar në fenomenin e elektrotonit. Nën anodë, ngacmueshmëria zvogëlohet, që do të thotë se depolarizimi i membranave të qelizave receptore që perceptojnë stimulimin e dhimbjes është i bllokuar. Në më shumë se 70% të rasteve, kjo metodë jep një efekt të plotë të anestezisë së indeve të forta dhe pulpës dentare. (15-20 µA)

Pra, sot ne shikuam kushtet për shfaqjen e ngacmimit në sistemet ngacmuese. Kjo:

1). Gjendja strukturore dhe funksionale e membranës (MPP, Ecr., K +, Na + -përshkueshmëria)

2).Vlera e parametrave të stimulit është e mjaftueshme për të shkaktuar ngacmim.

Ligji i forcës

Shfaqja e ngacmimit të përhapjes (PD) është e mundur me kusht që stimuli që vepron në qelizë të ketë një minimum të caktuar (forca e pragut), me fjalë të tjera, kur forca e stimulit korrespondon me pragun e acarimit.

Pragu i acarimit- kjo është sasia më e vogël e stimulit që vepron në qelizë për ndonjë arsye kohë të caktuar, mund të shkaktojë eksitim maksimal.

- vlera më e vogël stimuluese, nën ndikimin e së cilës potenciali i pushimit mund të zhvendoset në nivelin e depolarizimit kritik;
- vlera kritike e depolarizimit të membranës qelizore, në të cilën aktivizohet transferimi i joneve të natriumit në qelizë.

Figura 5. Shfaqja e një potenciali lokal kur një rrymë elektrike kalon nëpër një seksion të një nervi. Rryma rrjedh nga anoda në katodë (të dyja elektrodat janë jashtë nervit) pjesërisht përmes filmit të lëngshëm në sipërfaqen e nervit, dhe pjesërisht përmes mbështjellësit nervor dhe në drejtimin gjatësor brenda fibrës. Kurba më poshtë tregon ndryshimet e shkaktuara nga rryma në potencialin membranor të fibrës nervore (sipas V. Katz)

Varësia e forcës së stimulit të pragut nga kohëzgjatja e tij

Fuqia e pragut të çdo stimuli brenda kufijve të caktuar është brenda marrëdhënie e anasjelltë mbi kohëzgjatjen e tij. Kjo varësi, e zbuluar nga Goorweg, Weiss dhe Lapik, u quajt kurba "forcë-kohëzgjatje" ose "forcë-kohë". Kurba e "forcës së kohës" ka një formë afër një hiperbole barabrinjës dhe, në një përafrim të parë, mund të përshkruhet me formulën empirike:

ku I është forca aktuale, T është kohëzgjatja e veprimit të saj, a dhe b janë konstante të përcaktuara nga vetitë e indit.

Figura 6. Veçoritë e shfaqjes dhe zhvillimit të potencialit lokal. A - Gradualiteti i potencialit lokal - sa më i fortë të jetë acarimi, aq më i lartë është potenciali lokal; Potenciali lokal nuk ka një prag specifik dhe shfaqet në çdo forcë stimulimi. B - Kohëzgjatja e potencialit lokal është drejtpërdrejt proporcionale me fuqinë dhe kohëzgjatjen e stimulit, potenciali lokal nuk ka periudhë latente dhe ndodh pothuajse menjëherë pas ekspozimit ndaj stimulit; B - Mund të përmblidhen potencialet lokale. Kështu, nëse, në sfondin e potencialit lokal, aplikohet një acarim i ri në prag, atëherë përgjigja që ndodh ndaj acarimit të dytë mbivendoset mbi të parin dhe efekti i përgjithshëm i përgjithshëm nga ky rritet.

Kështu, nga kjo kurbë rrjedhin dy pasoja:

1. Një rrymë nën pragun nuk shkakton ngacmim, pavarësisht sa zgjat.
2. Sado i fortë të jetë ngacmuesi, por nëse vepron shumë një kohë të shkurtër, atëherë ngacmimi nuk ndodh.

Reobaza — forcë minimale rryma (ose tension) e aftë për të shkaktuar ngacmim. Koha më e shkurtër gjatë së cilës një stimul i një reobaze duhet të veprojë për të shkaktuar ngacmim është kohë e dobishme. Rritja e tij e mëtejshme nuk ka rëndësi për shfaqjen e ngacmimit.
Pragu (reobaza)- vlerat nuk janë konstante, ato varen nga gjendja funksionale e qelizave në pushim, kështu që Lapik propozoi përcaktimin e një treguesi më të saktë - kronaksinë.
Kronaksia — më pak kohë, gjatë së cilës një rrymë në dy reoba duhet të veprojë në inde për të shkaktuar ngacmim.

Një metodë për përcaktimin e kronaksisë - kronaksimetrisë përdoret në klinikë për të diagnostikuar dëmtimet e trungjeve nervore dhe muskujve.

Varësia e pragut nga pjerrësia e rritjes së stimulit (akomodimi)

Pragu i acarimit është më i vogli për goditjet elektrike drejtkëndore, kur forca rritet shumë shpejt.

Me një ulje të pjerrësisë së rritjes së stimulit, proceset e inaktivizimit të përshkueshmërisë së natriumit përshpejtohen, duke çuar në një rritje të pragut dhe një ulje të amplitudës së potencialeve të veprimit. Sa më e pjerrët të rritet rryma për të shkaktuar ngacmim, aq më e lartë është shkalla e akomodimit. Shkalla e akomodimit të atyre formacioneve që janë të prirur për aktivitet automatik (miokardi, muskujt e lëmuar) është shumë i ulët.

Ligji gjithçka ose asgjë

"Gjithçka" - përgjigja ndaj stimujve të pragut dhe mbipragut është maksimale dhe zhvillohet një potencial veprimi; "Asgjë" - e nevojshme - stimuli i pragut, potenciali i veprimit nuk zhvillohet. Ligji "të gjitha ose asgjë" u vendos nga Bowditch në 1871 mbi muskulin e zemrës: me një forcë nënprag stimulimi, muskuli i zemrës nuk tkurret dhe me një forcë pragu stimulimi, tkurrja është maksimale. Me një rritje të mëtejshme të forcës së stimulimit, amplituda e kontraktimeve nuk rritet.

Me kalimin e kohës u vërtetua relativiteti i këtij ligji. Doli se "gjithçka" varet nga gjendja funksionale e indit (ftohja, shtrirja fillestare e muskujve, etj.). Me ardhjen e teknologjisë së mikroelektrodave, u konstatua një mospërputhje tjetër: stimulimi i nënpragut shkakton ngacmim lokal, jo të përhapur, prandaj, nuk mund të thuhet se stimulimi i nënpragut nuk prodhon asgjë. Procesi i zhvillimit të ngacmimit i bindet këtij ligji nga niveli i depolarizimit kritik, kur shkaktohet një rrjedhje e joneve të kaliumit në formë orteku në qelizë.

Ndryshimet në ngacmueshmëri kur ngacmohen

Masa e ngacmueshmërisë- ky është pragu i acarimit. Me ngacmim lokal, lokal, ngacmueshmëria rritet. Potenciali i veprimit shoqërohet me ndryshime shumëfazore në ngacmueshmëri.

1. Periudha e rritjes së ngacmueshmërisë korrespondon me një përgjigje lokale, kur potenciali i membranës arrin UCP, ngacmueshmëria rritet.
2. Periudha refraktare absolute korrespondon me fazën e depolarizimit të potencialit të veprimit, kulmin dhe fillimin e fazës së ripolarizimit, ngacmueshmëria zvogëlohet në mungesë e plotë gjatë pikut.
3. Periudha relative refraktare korrespondon me pjesën e mbetur të fazës së repolarizimit, ngacmueshmëria gradualisht rikuperohet niveli origjinal.
4. Periudha supernormale korrespondon me fazën e depolarizimit të gjurmëve të potencialit të veprimit (potenciali i gjurmës negative), ngacmueshmëria rritet.
5. Periudha subnormale korrespondon me fazën e hiperpolarizimit të gjurmës së potencialit të veprimit (potenciali i gjurmës pozitive), ngacmueshmëria zvogëlohet.

Figura 7. Ndryshimet në ngacmueshmërinë e fibrës nervore në faza të ndryshme të potencialit të veprimit dhe gjurmë ndryshimesh në potencialin e veprimit (sipas B.I. Khodorov). Për qartësi, kohëzgjatja e dy fazave të para në secilën kurbë është rritur paksa. Vija me pika në figurën A tregon potencialin e pushimit, dhe në figurën B nivelin fillestar të ngacmueshmërisë

Ligji i qëndrueshmërisë ose lëvizshmërisë funksionale

Qëndrueshmëria- Shkalla e rrjedhjes proceset fiziologjike V ind eksitues. Për shembull, ju mund të përcaktoni frekuencën maksimale të stimulimit që indi ngacmues është në gjendje të riprodhojë pa transformim të ritmit.

Një masë e qëndrueshmërisë mund të jetë:

— kohëzgjatja e një potenciali individual
— vlera e fazës refraktare absolute
— shpejtësia e fazave ngjitëse dhe zbritëse të PD.

Niveli i qëndrueshmërisë karakterizon shkallën e shfaqjes dhe kompensimit të ngacmimit në çdo qelizë dhe nivelin e gjendjes së tyre funksionale. Ju mund të matni qëndrueshmërinë e membranave, qelizave, organeve dhe, në një sistem me disa elementë (inde, organe, formacione), qëndrueshmëria përcaktohet nga zona me qëndrueshmërinë më të vogël:

Ligji polar i acarimit (ligji i Pflueger)

Ligji i ndryshimeve në potencialin e membranës nën veprimin e rrymës elektrike të drejtpërdrejtë në indet ngacmuese u zbulua nga Pflueger në 1859.

1. Rryma e vazhduar e shfaq efektin e saj irritues vetëm në momentin e mbylljes dhe hapjes së qarkut.
2. Kur qarku DC është i mbyllur, ngacmimi ndodh nën katodë; kur hapet në anodë.

Ndryshimi i ngacmueshmërisë nën katodë.

Kur një qark i rrymës direkte mbyllet nën katodë (zbatohet një nënprag, por një stimul afatgjatë), ndodh një depolarizim i vazhdueshëm afatgjatë në membranë, i cili nuk shoqërohet me një ndryshim në përshkueshmërinë jonike të membranës, por shkaktohet nga rishpërndarja e joneve jashtë (ato futen në elektrodë) dhe brenda - kationi lëviz në katodë.

Së bashku me zhvendosjen e potencialit të membranës, niveli i depolarizimit kritik (CD) zhvendoset në zero. Kur hapet qarku i rrymës direkte nën katodë, potenciali i membranës kthehet shpejt në nivelin e tij origjinal, dhe UCD ngadalë, prandaj, pragu rritet, ngacmueshmëria zvogëlohet dhe vërehet depresioni katolik i Verigo. Kështu, ngacmimi ndodh vetëm kur qarku DC nën katodë është i mbyllur.

Ndryshimet në ngacmueshmërinë nën anodë.

Kur një qark i rrymës direkte mbyllet nën anodë (zbatohet një nënprag, por një stimul afatgjatë), hiperpolarizimi zhvillohet në membranë për shkak të rishpërndarjes së joneve në të dy anët e membranës (pa ndryshuar përshkueshmërinë jonike të membranës) dhe zhvendosja që rezulton në nivelin e depolarizimit kritik drejt potencialit të membranës. Rrjedhimisht, pragu zvogëlohet, rritet ngacmueshmëria - ekzaltimi anodik.

Kur qarku hapet, potenciali i membranës rikuperohet shpejt në nivelin e tij origjinal dhe arrin një nivel të reduktuar të depolarizimit kritik dhe gjenerohet një potencial veprimi. Kështu, ngacmimi ndodh vetëm kur hapet qarku DC nën anodë. Zhvendosjet e potencialit të membranës pranë poleve të rrymës së drejtpërdrejtë quhen elektrotonike. Ndryshimet në potencialin e membranës që nuk shoqërohen me ndryshime në përshkueshmërinë jonike të membranës qelizore quhen pasive.

Kryerja e stimulimit.

Potenciali i veprimitështë një valë ngacmimi që përhapet nëpër membranat e qelizave nervore dhe muskulore.

PD siguron transferimin e informacionit nga receptorët në qendrat nervore dhe prej tyre në organet ekzekutive. Një sinonim për PD është një impuls nervor ose thumb. Informacioni kompleks rreth stimujve që ndikojnë në trup është i koduar në formë grupe të veçanta potencialet e veprimit - seri.

Sipas ligjit "të gjitha ose asgjë", amplituda dhe kohëzgjatja e potencialeve individuale të veprimit janë konstante, dhe frekuenca dhe numri në seri varet nga intensiteti i stimulimit. Kjo metodë e kodimit të informacionit dhe transmetimit të tij është më psikostabilja.

Në organizmat e gjallë, informacioni mund të transmetohet edhe në mënyrë humoristike.

Përparësitë e PD:

1. Informacioni është më i synuar;
2. Transmetohet shpejt;
3. Dihet saktësisht adresuesi;
4. Informacioni mund të kodohet më saktë.

AP përhapet për shkak të rrymave lokale që lindin midis zonave të ngacmuara dhe të pangacmuara. Për shkak të rimbushjes së membranës gjatë gjenerimit të një potenciali veprimi, ky i fundit ka aftësinë të vetëpërhapet. Duke u shfaqur në një zonë, është një nxitje për ato fqinje. Përcakton refraktariteti që ndodh pas ngacmimit në një zonë të caktuar të membranës lëvizje përpara PD.

Karakteristikat specifike të përhapjes së ngacmimit shoqërohen me strukturën e membranës qelizore dhe fibrave nervore. Përgjatë membranave të qelizave muskulore dhe në fibrat nervore jo-pulpë, ngacmimi përhapet vazhdimisht përgjatë gjithë membranës.

Në fijet e mbuluara me një mbështjellës mielin, potenciali i veprimit mund të përhapet vetëm në një mënyrë të kripur, duke kërcyer nëpër seksione të fibrës të mbuluara me qeliza Schwann, nga një nyje e Ranvier në tjetrën.

Përgjimet e Ranvier janë një lloj stacionesh rele që forcojnë vazhdimisht sinjalin, duke e parandaluar atë të zbehet.

Arsyet e përcjelljes së kripur:

1. Në nyjet e Ranvier, pa myelinë, rezistenca ndaj rrymës elektrike është minimale;
2. Pragu i acarimit në nyjet e Ranvier është minimal;
3. Amplituda AP në çdo përgjim është 5-6 herë më e lartë se pragu në përgjimin ngjitur;
4. Dendësia e kanaleve të natriumit në membranën e përgjimit është e lartë.

Rrjedhimisht, ngacmimi që lind në një nyje të Ranvier shkakton një zhvendosje të elektroneve në mjedisin e jashtëm të kësaj fije, dhe kjo zhvendosje është e mjaftueshme për të shkaktuar ngacmim në rajonin ngjitur. Kështu, shpejtësia e ngacmimit përgjatë një fije nervore varet nga diametri i fibrave dhe prania e nyjeve të Ranvier.

Ka përhapje zvogëluese dhe jo dekrementale të valës së ngacmimit.

Mbajtja DEKREMENTALE:

1. Vërehet në fibrat e pamielinuara;
2. Shpejtësia e zbatimit është e ulët;
3. Ndërsa largoheni nga vendi i origjinës, efekti irritues i rrymave lokale ulet gradualisht deri në zhdukjen e plotë;
4. Karakteristikë e fibrave që inervojnë organet e brendshme me aktivitet të ulët funksional.

Zbatimi UNEKREMENTAL:

1. PD shkon nga vendi i stimulimit deri tek vendi i zbatimit pa zbutje.
2. Karakteristikë e fibrave të mielinuara dhe atyre jo të mielinuara që transmetojnë sinjale në organet që janë shumë reaguese (zemra).

Përhapja e një potenciali të vetëm veprimi nuk kërkon vetë shpenzime energjie. Sidoqoftë, rivendosja e membranës në gjendjen e saj origjinale dhe ruajtja e gatishmërisë së saj për të kryer një impuls të ri kërkon shpenzime energjie.

Ligjet e përcjelljes së ngacmimit në nerva

Ligji i vazhdimësisë anatomike dhe fiziologjike të fibrës.

Çdo dëmtim i fibrës prish përçueshmërinë. Kur vepron novokaina (dikaina, kokaina), kanalet e natriumit dhe kaliumit të membranës bllokohen. Shfaqja e ngacmimit dhe zbatimi i tij në këtë rast bëhet i pamundur.

Ligji i përcjelljes së dyanshme të ngacmimit

Në të gjithë organizmin, përgjatë harkut refleks, ngacmimi përhapet gjithmonë në një drejtim: nga receptori në efektor.

Shkaqet:

1. Ngacmimi ndodh gjithmonë kur receptorët specifik janë të irrituar;
2. Refraktoriteti gjatë ngacmimit shkakton lëvizje përpara;
3. Në një hark refleks, ngacmimi nga një qelizë nervore në tjetrën transmetohet në sinapse duke përdorur një ndërmjetës që mund të lëshohet vetëm në një drejtim.

Ligji i përcjelljes së izoluar të ngacmimit në trungjet nervore.

Transferimi i ngacmimit në distanca të gjata e pamundur për shkak të humbjes së konsiderueshme të rrymës në mjedisin jashtëqelizor.

Fiziologjia e neuroneve, qelizave gliale, receptorëve dhe sinapseve

Klasike hark refleks përfshin:

- receptor;
- rruga aferente (neuroni aferent, i cili ndodhet në ganglionin kurrizor);
— qendra nervore, ku ngacmimi nga neuroni aferent kalon në qelizën nervore ndërkalare.

Pastaj ngacmimi kalon në organin efektor (efektor), i cili mund të jetë një muskul. Shumë fibra nervore janë të mbuluara me qeliza gliale (mbështjellës mielin). Midis këtyre qelizave Schwann ka hapësira të quajtura nyje të Ranvier. Ngacmimi nga një neuron në tjetrin dhe nga një neuron motorik në një muskul transmetohet në sinapse duke përdorur një ndërmjetës.

Qelizë nervore- një njësi strukturore dhe funksionale e DNS, e cila është e rrethuar nga qeliza neurogliale.

Neuroglia(gliocitet) - tërësia e të gjithë elementeve qelizore ind nervor përveç neuroneve.

Në trurin e të rriturve ka 1150 - 200 miliardë qeliza gliale, që është 10 herë më shumë se qelizat nervore.

Neuroglia:

1. makroglia :
- astrocitet;
- oligodendrocitet;
- endimocitet.

2. mikroglia : makrofagët glialë.

Astrocitet përbëjnë 45 - 60% lëndë gri trurit Ata mbulojnë 85% të sipërfaqes së kapilarëve të trurit (peduncles vaskulare të astrociteve), proceset e mëdha të astrociteve janë në kontakt me trupat e neuroneve. Kryesor funksion - trofike.
Oligodendrocitet formojnë mielinën në sistemin nervor dhe ruajnë integritetin e saj.
Ependimocitet- qelizat që rreshtojnë muret e kanalit kurrizor dhe të gjitha barkushet e trurit. Ky është kufiri midis lëngut cerebrospinal (CSF) dhe indit të trurit.

Funksionet e neuroglisë:

1. Mbështetëse - së bashku me enët dhe meningjet formojnë stromën e indit të trurit.
2. Trofik - sigurojnë metabolizmin qelizat nervore(lidhja me enët e gjakut). I gjithë glikogjeni në sistemin nervor qendror është i përqendruar në gliocite.
3. Pjesëmarrja në aktivitetin integrues të trurit:
- formimi i gjurmëve të ndikimit (kujtesës), dhe për këtë arsye një refleks i kushtëzuar;
— pa gliocite (bllokim nga gama globulina antigliale), aktiviteti elektrik i neuroneve ndryshon.

Karakteristikat e qelizave gliale:

1. Më i ndjeshëm ndaj ndryshimeve jonike në mjedis;
2. Aktivitet i lartë kalium - natriumi ATPase;
3. Përshkueshmëri e lartë për jonet e kaliumit;
4. Potenciali i membranës është 90 mV, për neuronet është 60 - 80 mV;
5. I përgjigjet stimulimit vetëm me depolarizim të ngadaltë jo më shumë se 10 mV;
6. Potenciali i veprimit nuk krijohet në qelizat gliale.

Prezantimi

Ligji i forcës

Ligji i kohës

konkluzioni

Që të ndodhë zgjimi, stimuli duhet të jetë mjaft i fortë - pragu ose mbi pragun. Në mënyrë tipike, termi "prag" i referohet forcës minimale të stimulit që mund të shkaktojë zgjim. Për shembull, për të shkaktuar ngacmim të një neuroni në MP = -70 mV dhe CUD = -50 mV, forca e pragut duhet të jetë e barabartë me -20 mV. Ky ligj konsideron gjithashtu varësinë e amplitudës së përgjigjes së indit ngacmues nga forca e stimulit (forca e stimulit është nën vlerën e pragut, e barabartë me ose mbi të). Për formacionet e vetme (neuroni, akson, fibra nervore), kjo varësi quhet rregulli "gjithçka ose asgjë". Për shembull, regjistrohet përgjigja e indeve - potenciali i veprimit të aksonit. Le të marrim amplituda e tij si një parametër përgjigjeje. Le të jetë madhësia e stimulit -10 mV, nuk ka përgjigje (stimulli është nënprag), atëherë - stimuli është -30 mV - një përgjigje ndodh në formën e AP, amplituda e tij është -130 mV. Le të rrisim fuqinë e stimulit (deri në 50 mV) - gjenerohet përsëri një përgjigje në formën e një potenciali veprimi, amplituda e tij është 130 mV. Stimuli tjetër është -100 mV në forcë, amplituda AP është -130 mV. Këtu është një shembull i një rregulli gjithçka ose asgjë.

Nëse ne po flasim për për një formacion të tërë, për shembull, një trung nervor që përmban aksonë individualë, ose për një muskul skeletor si një koleksion i fibrave muskulore individuale, atëherë në këtë rast çdo fibër individuale gjithashtu i përgjigjet stimulit në një mënyrë "të gjitha ose asgjë", por nëse aktiviteti total i objektit regjistrohet (për shembull, AP i hequr jashtëqelizor), atëherë amplituda e tij në një gamë të caktuar varet nga forca e stimulit: sa më e madhe të jetë forca e stimulit, aq më e madhe është përgjigja. Shembull: le të jetë një trung nervor i përbërë nga 10 akse. Pragjet e stimulimit për to janë si më poshtë: 30 mV - 1, 40 mV - 2, 3, 4, 50 mV - 5, 6, 7, 8 dhe 60 mV - aksonet e 9-të dhe të 10-të. Prandaj, në 30 mV - aktivizohet 1 akson, në 40 mV - 4 (1 + 2, 3, 4), në 50 mV - 8 (1 + 2, 3, 4 + 5. 6, 7, 8) dhe në 60 mV - të gjitha 10 fibrat. Kështu, në rangun nga 30 në 60 mV ka një varësi graduale. Me një rritje të mëtejshme të fuqisë së stimulit, amplituda e përgjigjes totale është konstante.

Një pasojë e rëndësishme Ky ligj prezantoi konceptin e "pragut të acarimit" (forca minimale e një stimuli të aftë për të shkaktuar zgjim). Duke përcaktuar këtë tregues, studiuesi ka mundësinë të vlerësojë ngacmueshmërinë e një objekti dhe ta krahasojë atë me objekte të tjera të ngacmueshme ose të vlerësojë ndryshimin e ngacmueshmërisë me kalimin e kohës, për shembull, kur vlerëson kohëzgjatjen e fazës refraktare absolute.

Në këtë shembull (sipër) me dhjetë aksone, mund të themi se akson më i ngacmueshëm është akson numër 1, dhe ngacmueshmëria më e ulët është aksonet numër 9 dhe 10.

Ligji i kohës

Ligji i kohës (ose varësia e forcës së pragut të një stimuli nga koha e veprimit të tij)

Ky ligj thotë: një stimul që shkakton ngacmim duhet të jetë mjaft i gjatë për të vepruar në inde për njëfarë kohe për të shkaktuar ngacmim. Doli se në një gamë të caktuar varësia e forcës së pragut të stimulit nga kohëzgjatja e veprimit të tij ka natyrën e një marrëdhënieje të kundërt (hiperbolë) - sa më pak kohë që stimuli vepron në ind, aq më e lartë kërkohet forca e tij. për të nisur ngacmimin. Në kurbë, e cila në fiziologji quhet kurba Goorweg-Weiss-Lapik, identifikohen zona që tregojnë se nëse stimuli është mjaftueshëm i gjatë, atëherë forca e pragut të stimulit nuk varet nga kohëzgjatja e tij. Kjo forcë minimale quhet "reobazë". Duke u nisur nga një vlerë e caktuar e kohëzgjatjes së impulsit, forca e tij e pragut varet nga kohëzgjatja - sa më e shkurtër të jetë kohëzgjatja, aq më e lartë duhet të jetë forca e stimulit. Prezantohet koncepti i "kohës së dobishme" - koha minimale gjatë së cilës një stimul i një fuqie të caktuar duhet të veprojë në inde në mënyrë që të shkaktojë ngacmim. Nëse forca e stimulit është e barabartë me dy reobaza, atëherë koha e dobishme për një stimul të tillë merr një emër tjetër - kronaksia. (Pra, kronaksia është koha e dobishme e një stimuli, forca e të cilit është e barabartë me 2 reobaza). NË mjekësia klinike dhe në fiziologji, reobaza dhe kronaksi përdoren gjerësisht për të vlerësuar gjendjen e indeve ngacmuese, për shembull, në klinikën e sëmundjeve nervore, në kirurgji në trajtimin e dëmtimeve nervore. Indet ngacmuese ndryshojnë ndjeshëm nga njëri-tjetri në këta tregues. Për shembull, në nervat që furnizojnë grupin e përparmë të muskujve proksimal të ekstremiteteve të sipërme, kronaksi është 0,08-0,16 ms, dhe në muskujt e lëmuar - 0,2-0,5 ms - shumë më tepër. Kur nervi është i dëmtuar, kronaksia rritet. Në fiziologji dhe praktikën klinike, përdoret një pajisje speciale - një kronaksimetër, i cili bën të mundur përcaktimin e kronaksisë dhe reobazës së muskujve (kronaksia motorike), fibrave nervore shqisore (kronaksi e ndjeshme), aparati vestibular (me acarim të procesit mastoideus. ), dhe retina (drita drite gjatë stimulimit të saj elektrik).

Pasoja e dytë e rëndësishme e këtij ligji: pulset që janë shumë të shkurtra në kohëzgjatje nuk janë në gjendje të shkaktojnë ngacmim, sado i fortë të jetë stimuli. Kjo përdoret në fizioterapi: rrymat me frekuencë të lartë përdoren për të marrë një efekt kalorik.

Ligji i përshtatjes së trupit të njeriut

Ligji i përshtatjes së trupit të njeriut quhet edhe ligji i gradientit. Në mënyrë që një stimul të shkaktojë zgjim, ai duhet të rritet mjaft shpejt. Nëse stimuli rritet ngadalë, atëherë për shkak të zhvillimit të akomodimit (inaktivizimi i kanaleve të natriumit), pragu i stimulimit rritet, prandaj, për të marrë ngacmim, madhësia e stimulit duhet të jetë më e madhe sesa nëse rritet menjëherë. Varësia e forcës së pragut të stimulit nga shkalla e rritjes së tij është gjithashtu e natyrës hiperbolike (është një varësi në proporcion të kundërt). Gradienti minimal është shkalla minimale e rritjes së stimulit në të cilin indi është ende në gjendje t'i përgjigjet me ngacmim këtij stimuli. Ky tregues përdoret gjithashtu për të karakterizuar ngacmueshmërinë. Një nerv me ngacmueshmëri më të lartë se muskuli skeletor akomodohet më shpejt, kështu që gradienti i tij minimal është më i lartë (për shembull, 10 mA/s) se ai i një muskuli (2 mA/s), për shembull, në praktikë, bazuar në ekzistencën e të tillëve. një ligj, për të aplikuar stimulimin elektrik në indin ngacmues për të vlerësuar gjendjen e tij funksionale, zakonisht përdoren stimuj elektrike drejtkëndëshe - stimuj në të cilët fronti i ngritjes është shumë i lartë (pafundësisht i shpejtë). Për të përcaktuar gradientin minimal dhe treguesit e tjerë që karakterizojnë pronën e akomodimit, përdoren rrymat e dhëmbëve të sharrës; Pjerrësia e sharrës është e rregullueshme, dhe kjo ju lejon të përcaktoni gradientin minimal.

Në përgjithësi, ligji i gradientit ka aspekte të tjera, për shembull, metodën e përdorimit të substancave medicinale dhe procedurat e ngurtësimit.

konkluzioni

Kështu, në mënyrë që një stimul të shkaktojë zgjim, duhet të jetë:

1) mjaft i fortë (ligji i forcës),

2) mjaftueshëm (ligji i kohës),

3) rriten mjaft shpejt (ligji i gradientit).

Nëse këto kushte nuk plotësohen, atëherë ngacmimi nuk ndodh.

Është e rëndësishme të theksohet se ligjet e diskutuara më sipër janë të vlefshme jo vetëm në një aplikim të veçantë në lidhje me indet me veti ngacmueshmërie dhe përçueshmërie, por edhe në përgjithësi për organet dhe sistemet, si dhe për të gjithë organizmin. Për më tepër, shkathtësia e veprimit të tyre bën të mundur afrimin e modeleve eksperimentale sa më afër kushte reale dhe të parashikojnë pasojat e ekspozimit ndaj trupit faktorë të ndryshëm mjedisi i jashtëm (medikamente, procedurat e ngurtësimit, etj.).

Letërsia

1. Bazat e fiziologjisë njerëzore. /Redaktuar nga Tkachenko R.A. Në 2 vëllime. T.2 224 f.

2. Rregullimi dhe mbështetja shqisore e lëvizjeve. SP-b.: Nauka, 1997. 272 f.

3. Sinyakov A.F. Receta për shëndetin. M.: Kultura fizike dhe sporti, 2008. 239 f.

4. Fiziologjia e njeriut. Një kurs leksionesh në dy libra./ Agadzhanyan N. A., Tel L. Z., Tsirkin V. I., Chesnokova S. A. - Alma-Ata: Kazakhstan, 1992. - 416 pp.

Trupi i kafshës ka aftësia e shprehur përshtaten me kushtet mjedisore që ndryshojnë vazhdimisht. Baza e reagimeve adaptive të trupit është një pronë universale e qelizave - nervozizmi. Kjo është aftësia e qelizave ose indeve për t'iu përgjigjur një veprimi faktorë irritues reaksion biologjik jospecifik (ndryshim i metabolizmit, ndryshim i temperaturës, etj.). Stimul- çdo ndryshim në të jashtme ose mjedisi i brendshëm trupi, i perceptuar nga qelizat dhe duke shkaktuar një përgjigje.

Të gjitha indet e organizmave të kafshëve dhe bimëve janë të irritueshme. Në procesin e evolucionit, ndodhi diferencimi gradual i indeve. Në të njëjtën kohë, nervozizmi i disa prej tyre u shndërrua në një pronë të re - ngacmueshmëri. Ky term i referohet aftësisë së një indi për t'iu përgjigjur acarimit me një reagim specifik (për një muskul - tkurrje, për indin nervor - shfaqjen dhe përcjelljen e një impulsi nervor).

Ngacmimi është një përgjigje e specializuar e një objekti të gjallë ndaj veprimit të një stimuli, i manifestuar në ndryshime të caktuara në parametrat e tij metabolikë, termikë, elektrikë, morfologjikë dhe funksionalë. Indet nervore, muskulore dhe gjëndrore janë të ngacmueshme. Ata janë të bashkuar nga koncepti i "indeve ngacmuese". Për ta, përgjigjet e specializuara do të jenë, përkatësisht, gjenerimi dhe kryerja e ngacmimit, tkurrjes dhe sekretimit. Ngacmueshmëria e indeve të ndryshme është e ndryshme. Një masë e ngacmueshmërisë është pragu i acarimit - forca minimale e stimulit që mund të shkaktojë zgjim. Quhen stimuj më pak të fortë subkoshiencës dhe ato më të fortat - superprag. Një irritues për qelizat dhe indet mund të jetë çdo ndryshim në mjedisin e jashtëm ose të brendshëm të trupit, nëse është me forcë të mjaftueshme, ndodh shpejt dhe vepron për një kohë të caktuar.

Indet jo ngacmuese përfshijnë epitelin, lidhësin, kockën, kërcin, dhjamin dhe një sërë indesh të tjera. Kur ekspozohen ndaj një stimuli, qelizat e tyre nuk gjenerojnë një potencial veprimi.

Klasifikimi i stimujve

Stimul- një faktor mjedisor që ndikon në indin ngacmues.

Të gjithë irrituesit, sipas natyrës së tyre, mund të ndahen në tre grupe:

fizike (mekanike, termike, elektrike, zëri, dritë);
kimike (alkalet, acidet, hormonet, ndërmjetësuesit, produktet metabolike, etj.);
fiziko-kimik (ndryshim presioni osmotik, pH e mjedisit, përbërja jonike, etj.).

Në varësi të forcës së veprimit, ato janë të forcës së pragut, nënpragut dhe mbipragut. Sasia minimale e stimulimit që mund të shkaktojë zgjim quhet forca e pragut, dhe një sasi më të vogël acarimi - forca subkoshiente. Superprag stimujt kanë një forcë më të madhe se pragu.

Stimulimi i pragut- një stimul me përmasa minimale që mund të shkaktojë zgjim.

Sipas shkallës së përshtatshmërisë së reagimit të objekteve biologjike ndaj veprimit të një stimuli, të gjithë stimujt ndahen në adekuat dhe joadekuat.

Të përshtatshme quhen ato prej tyre, veprimi i të cilave në procesin e evolucionit objekt biologjik përshtatur për të në masën më të madhe. Për shembull, një stimul adekuat për fotoreceptorët është drita, për baroreceptorët - një ndryshim në presion, për muskujt skeletorë - një impuls nervor, etj.

I papërshtatshëm Këto janë irritues ndaj të cilëve trupi nuk ka përshtatje të veçantë. Për shembull, një stimul adekuat për një muskul skeletor është një impuls nervor, por një muskul mund të ngacmohet gjithashtu nga veprimi i një rryme elektrike, goditje mekanike, etj. Këto stimuj për një muskul skeletor janë të pamjaftueshëm dhe forca e tyre e pragut është qindra ose mijëra herë më e lartë se forca e pragut të një stimuli adekuat.

Në bazë të lokalizimit të veprimit, stimujt diferencohen në të jashtëm (substanca me erë, dritë) dhe të brendshme (hormone, substanca biologjikisht aktive).

Stimujt e jashtëm dhe të brendshëm

Kalimi i qelizave nga një gjendje pushimi fiziologjik në një gjendje aktiviteti kryhet nën ndikimin e disa faktorëve të mjedisit të jashtëm ose të brendshëm, të ashtuquajturit stimuj.

Stimulështë çdo ndikim (lloj energjie) që mund të shkaktojë reaksion biologjik indet e gjalla, ndryshimet në strukturën dhe funksionin e tij.

Ka stimuj të jashtëm dhe të brendshëm.

Stimujt e jashtëm- ndryshime të ndryshme në botën përreth - dritë dhe valët e zërit, kimike dhe ndikimet mekanike mbi qelizat.

Ngacmues të brendshëm- ndryshime në përbërje dhe në vetitë fiziko-kimike media të lëngshme trupi, si dhe shkalla e mbushjes së organeve të zgavra. Stimujt dallohen edhe nga lloji i energjisë. Ekzistojnë stimuj kimikë, fizikë dhe biologjikë, për shembull ndryshimet në pH, përqendrimi i joneve, mekanike, temperatura, elektrike etj. Përveç kësaj, stimujt dallohen nga forca, kohëzgjatja dhe natyra e ndikimit. rëndësi fiziologjike(adekuate dhe joadekuate) dhe karakteristika të tjera. Qelizat janë më të ndjeshme ndaj stimujve adekuat ndaj të cilëve janë përshtatur gjatë evolucionit (për shembull, drita është një stimul adekuat për fotoreceptorët, mungesa e oksigjenit në gjakun arterial është një stimul për kemoreceptorët e aortës dhe karotideve).

Më shpesh, kur studiohen vetitë e qelizave dhe indeve të ndryshme, rryma elektrike përdoret si stimul, i cili quhet stimul universal. Kjo është për shkak të arsyeve të mëposhtme:

rryma elektrike (deri në një forcë të caktuar) nuk ka një efekt të pakthyeshëm në indet e gjalla;
rryma elektrike si stimul mund të klasifikohet saktësisht për sa i përket forcës, kohëzgjatjes dhe gradientit të efektit të saj në indet e gjalla (Fig. 1);
rryma elektrike është afër mekanizmave natyrorë të shfaqjes dhe përhapjes së ngacmimit në indet e gjalla.

Oriz. 1. Kalibrimi i rrymës elektrike: A - nga forca; B - kohëzgjatja; B - gradient

Madhësia e përgjigjes së një qelize ose indi varet nga forca e stimulit aktual: sa më i fortë të jetë stimuli, aq më i fortë (deri në kufijtë e njohur) dhe reagimi i indeve.

Në Fig. Figura 2 tregon lidhjen midis fuqisë së stimulit dhe përgjigjes së indeve.

Oriz. 2. Varësia e madhësisë së përgjigjes së indeve nga forca e stimulit: A - stimujt e nënpragut; B - stimuli i pragut; B - stimul submaksimal; G - stimuli maksimal; D - stimuli supermaksimal

Siç mund të shihet, stimujt e dobët nuk shkaktojnë një përgjigje të dukshme të indeve. Ngacmues të tillë zakonisht quhen subkoshiencës. Mungesa e shenjave të jashtme të përgjigjes së indeve (për shembull, tkurrja e muskujve) nuk do të thotë që ndryshimet metabolike nuk ndodhin në qeliza dhe proceset elektrike. Megjithatë, madhësia e këtyre ndryshimeve (nën ndikimin e një stimuli nënprag) është e pamjaftueshme për të kryer funksionin specifik të qelizave të indeve.

Për shfaqjen e një funksioni specifik të indeve, është e nevojshme që stimuli i aplikuar të ketë një forcë të caktuar të barabartë ose më të madhe se një vlerë kritike e njohur. Ky stimul quhet pragu(Fig. 3). Stimujt që kanë një forcë më të madhe se pragu quhen mbiprag ose nënmaksimale. Kur ekspozohen ndaj tyre, madhësia e përgjigjes së indeve rritet në një kufi të caktuar. Stimulimi minimal i forcës që shkakton përgjigjen më të madhe të indeve quhet maksimale irritues. Stimujt, forca e të cilave e kalon forcën e stimulit maksimal quhen supermaksimale irritues. Të gjithë stimujt që prodhojnë përgjigjen maksimale quhen optimale. Stimujt që janë në madhësi më të madhe se sa optimale, por që shkaktojnë një përgjigje më të vogël se sa me stimulim optimal quhen pesimale.

Oriz. 3. Efekti i tkurrjes së muskujve në varësi të forcës së acarimit. Përgjigja e muskujve ndaj stimujve: 1 - nënpragu; 2 - pragu; 3 - nënmaksimale; 4 - maksimumi; 5 - optimale; 6 - pesimal; 7 - supermaksimale; 8 - mbipragu

Ligjet e acarimit të indeve ngacmuese

Ligjet e acarimit pasqyrojnë një marrëdhënie të caktuar midis veprimit të stimulit dhe përgjigjes së indit ngacmues. Kjo varësi shprehet me ligjet e acarimit të indeve ngacmuese. Ligjet përfshijnë: ligjin e forcës, ligjin Frank-Starling ("të gjitha ose asgjë"), ligjin Dubois-Raymond (ligji i akomodimit), ligji i forcës-kohë (forca-kohëzgjatja), ligji i polarit. veprimi i rrymës së vazhduar, ligji i elektrotonit fiziologjik.

Ligji i forcës: sa më e madhe të jetë forca e stimulit, aq vlerë më të madhe përgjigje. Në përputhje me këtë ligj ato veprojnë struktura komplekse, të tilla si muskujt skeletorë. Amplituda e kontraktimeve të tij nga vlerat minimale (pragu) rritet gradualisht me rritjen e forcës së stimulit në nënmaksimale dhe vlerat maksimale. Kjo për faktin se muskujt skeletorë përbëhen nga shumë fibra muskulore që kanë ngacmueshmëri të ndryshme. Prandaj, vetëm ato fibra muskulore që kanë ngacmueshmërinë më të lartë i përgjigjen stimujve të pragut, amplituda e tkurrjes së muskujve është minimale. Ndërsa forca e stimulit rritet, gjithçka përfshihet në reagim numër më i madh fibrave të muskujve, dhe amplituda e tkurrjes së muskujve rritet gjatë gjithë kohës. Kur të gjitha fibrat muskulore që përbëjnë një muskul të caktuar përfshihen në reagim, një rritje e mëtejshme e forcës së stimulit nuk çon në një rritje të amplitudës së tkurrjes.

Ligji Frank-Starling "të gjitha ose asgjë": stimujt e nënpragut nuk shkaktojnë një përgjigje ("asgjë"), një përgjigje maksimale ("gjithçka") ndodh ndaj stimujve të pragut. Sipas këtij ligji, muskuli i zemrës dhe fibra e vetme muskulore kontraktohen. Ligji gjithçka ose asgjë nuk është absolut. Së pari, nuk ka përgjigje të dukshme ndaj stimujve të forcës së nënpragut, por ndryshimet në potencialin e membranës së pushimit ndodhin në inde në formën e ngacmimit lokal (përgjigje lokale). Së dyti, muskuli i zemrës, i shtrirë me gjak, kur mbush dhomat e zemrës me të, reagon sipas ligjit "të gjitha ose asgjë", por amplituda e tkurrjes së tij do të jetë më e madhe në krahasim me tkurrjen e muskulit të zemrës me të pashtrirë. gjaku.

Ligji i acarimit i Dubois-Raymond, ose ligji i akomodimit: efekti irritues i rrymës direkte varet jo vetëm nga vlere absolute forca e rrymës ose dendësia e saj, por edhe në shkallën e rritjes së rrymës me kalimin e kohës. Kur ekspozohet ndaj një stimuli ngadalë në rritje, ngacmimi nuk ndodh, pasi indi ngacmues përshtatet me veprimin e këtij stimuli, i cili quhet akomodim. Kjo e fundit është për faktin se nën veprimin e një stimuli ngadalë në rritje në membranën e indit ngacmues, ndodh një rritje në nivelin kritik të depolarizimit. Kur shkalla e rritjes së forcës së stimulit zvogëlohet në një të caktuar vlerë minimale PD nuk ndodh fare. Arsyeja është se depolarizimi i membranës shkakton dy procese:

të shpejtë, duke çuar në një rritje të përshkueshmërisë së natriumit dhe
duke shkaktuar shfaqjen e PD;
i ngadalshëm, duke çuar në inaktivizimin e përshkueshmërisë së natriumit dhe përfundimin e PD.

Me një rritje të shpejtë të stimulit, rritja e përshkueshmërisë së natriumit arrin të arrijë një vlerë të konsiderueshme përpara se të ndodhë inaktivizimi i përshkueshmërisë së natriumit. Me një rritje të ngadaltë të rrymës, proceset e inaktivizimit dalin në plan të parë, duke çuar në një rritje të pragut ose në eliminimin e aftësisë për të gjeneruar AP-të krejtësisht. Aftësia për të akomoduar struktura të ndryshme jo e njejta. Përshtatja më e lartë është në fibrat nervore motorike, dhe më e ulëta është në muskujt e zemrës dhe muskujt e lëmuar të zorrëve dhe stomakut.

Ligji i forcës-kohëzgjatjes: efekti irritues i rrymës së vazhduar varet jo vetëm nga madhësia e saj, por edhe nga koha gjatë së cilës ajo vepron. Sa më e madhe të jetë rryma, aq më pak kohë duhet të veprojë që të ndodhë ngacmimi. Studimet e marrëdhënies forcë-kohëzgjatje kanë treguar se kjo e fundit ka natyrë hiperbolike.

Kronaksia është koha minimale gjatë së cilës është e nevojshme të veprohet në indin ngacmues me një rrymë prej 2R në mënyrë që të ndodhë ngacmimi. Nga kjo rezulton se një rrymë nën një vlerë minimale të caktuar nuk shkakton ngacmim, pavarësisht sa kohë vepron, dhe sa më të shkurtra të jenë impulset e rrymës, aq më pak aftësi irrituese kanë. Arsyeja për këtë varësi është kapaciteti i membranës. Rrymat shumë "të shkurtra" thjesht nuk kanë kohë për të shkarkuar këtë kapacitet në një nivel kritik të depolarizimit. Vlera minimale e aftë për të shkaktuar ngacmim me një kohëzgjatje të pakufizuar të veprimeve të tij quhet reobazë. Koha gjatë së cilës vepron një rrymë e barabartë me 1/?, duke shkaktuar ngacmim, quhet kohë e dobishme. Për shkak të faktit se përcaktimi i kësaj kohe është i vështirë, u prezantua koncepti i "kronaksisë".

Ligji i veprimit polar të rrymës së vazhduar: kur rryma mbyllet, ngacmimi ndodh nën katodë, dhe kur hapet, nën anodë. Kalimi i një rryme elektrike direkte përmes një fije nervore ose muskulore shkakton një ndryshim në potencialin e membranës ose PP. Në veçanti, në fushën e aplikimit të katodës në indin ngacmues, kur potencial pozitiv në anën e jashtme të membranës zvogëlohet, ndodh depolarizimi, i cili shpejt arrin një nivel kritik dhe shkakton ngacmim. Në zonën ku aplikohet anoda, rritet potenciali pozitiv në anën e jashtme të membranës, ndodh hiperpolarizimi i membranës dhe nuk ndodh ngacmimi. Por në të njëjtën kohë, nën anodë, niveli kritik i depolarizimit zhvendoset në nivelin e PP. Prandaj, kur hapet qarku aktual, hiperpolarizimi në membranë zhduket dhe PP, duke u kthyer në vlerën e tij origjinale, arrin një nivel kritik të zhvendosur - ndodh ngacmimi.

Ligji i elektrotonit fiziologjik: veprimi i rrymës së drejtpërdrejtë në inde shoqërohet me një ndryshim në ngacmueshmërinë e tij. Kur një rrymë e drejtpërdrejtë kalon nëpër një nerv ose muskul, pragu i acarimit nën katodë dhe në zonat ngjitur me të zvogëlohet për shkak të depolarizimit të membranës - rritet ngacmueshmëria. Në zonën ku aplikohet anoda rritet pragu i acarimit, d.m.th. ulje e ngacmueshmërisë për shkak të hiperpolarizimit të membranës. Këto ndryshime në ngacmueshmërinë nën katodë dhe anodë quhen elektroton (ndryshimi elektrotonik në ngacmueshmëri). Një rritje e ngacmueshmërisë nën katodë quhet katelektron, dhe një ulje e ngacmueshmërisë nën anodë quhet anelektroton.

Me veprimin e mëtejshëm të rrymës së drejtpërdrejtë, rritja fillestare e ngacmueshmërisë nën katodë zëvendësohet me uljen e saj dhe zhvillohet i ashtuquajturi depresion katolik. Ulja fillestare e ngacmueshmërisë nën anodë zëvendësohet nga rritja e saj - ekzaltimi anodal. Në këtë rast, në zonën e aplikimit të katodës, ndodh inaktivizimi i kanaleve të natriumit, dhe në zonën e veprimit të anodës, ka një rënie të përshkueshmërisë së kaliumit dhe një dobësim të inaktivizimit fillestar të përshkueshmëria e natriumit.

Ligji i forcës

Që të ndodhë zgjimi, stimuli duhet të jetë mjaft i fortë - pragu ose forca e mbipragut. Potenciali i veprimit ndodh vetëm kur arrihet një nivel kritik i depolarizimit të membranës qelizore. Niveli kritik i depolarizimit është depolarizimi minimal i membranës qelizore në të cilën ndodh një potencial veprimi. Stimulimi i mëtejshëm i qelizës nuk e ndryshon procesin e shfaqjes së AP, pasi depolarizimi i qelizave, pasi ka arritur një vlerë kritike, nxit hapjen e portave të varura nga tensioni të kanaleve Na +, si rezultat i të cilave jonet e natriumit nxitojnë në qelizë, duke përshpejtuar depolarizimi pavarësisht nga veprimi i stimulit. Niveli kritik i depolarizimit të membranës qelizore të neuronit është rreth -50 mV. Në përputhje me këtë ligj, funksionojnë muskujt e strijuar. Për shembull, amplituda e kontraktimeve rritet gradualisht me rritjen e forcës së stimulit në vlerat maksimale. Kjo për faktin se muskujt skeletorë përbëhet nga shumë fibra muskulore me ngacmueshmëri të pabarabartë. Prandaj, së pari ato fibra muskulore që kanë ngacmueshmëri më të lartë i përgjigjen stimulit të pragut. Ndërsa forca e stimulit rritet, një numër në rritje i fibrave muskulore përfshihen në reagim, pasi për më pak ngacmuesit prej tyre kjo forcë do të jetë pragu. Si rezultat, amplituda e tkurrjes së muskujve rritet. Pas ngacmimit të të gjitha fibrave të një muskuli të caktuar, një rritje e mëtejshme e forcës së stimulit nuk çon më në një rritje të amplitudës së tkurrjes.

Ligji i gradientit ose akomodimit

Ky ligj thotë se efekti i një stimuli varet jo vetëm nga madhësia absolute e forcës së tij, por edhe nga shkalla e rritjes së tij në vlera e pragut. Për shembull, veprimi i një acarimi shumë ngadalë në rritje nuk shkakton ngacmim, pasi indi i irrituar përshtatet me ndikimin e tij. Ky fakt shpjegohet me faktin se nën veprimin e një stimuli ngadalë në rritje në membranën e indit ngacmues, niveli i depolarizimit rritet.

Kur shkalla e rritjes së fuqisë së stimulit zvogëlohet në një vlerë minimale të caktuar, përgjigja nuk ndodh në asnjë forcë të stimulit. Ky fenomen quhet akomodim. Arsyeja e akomodimit është inaktivizimi i kanaleve Na +, i cili ndodh gjatë depolarizimit të ngadaltë, i cili zgjat 1 s ose më shumë.

Aftësia për të akomoduar struktura të ndryshme nuk është e njëjtë. Është i lartë në fibra nervore dhe i ulët në muskujt e zemrës, muskujt e lëmuar të zorrëve dhe stomakut.

Ligji gjithçka ose asgjë

Thelbi i këtij ligji është se nëse një ind ose organ i ekspozohet një stimuli me forcë nënprag, atëherë nuk vërehet asnjë përgjigje ("asgjë") dhe kur përdoret një stimul i forcës së pragut, një përgjigje maksimale ("të gjitha") është vërejtur. Ky ligj manifestohet kur prek muskulin e zemrës ose një fije nervore dhe muskulore të vetme. Megjithatë, edhe nëse nuk ka përgjigje ndaj stimujve të forcës së nënpragut, ndryshimet në potencialin e membranës së pushimit mund të ndodhin në inde.

Ligji i kohëzgjatjes së forcës

Sipas këtij ligji, për të manifestuar një reagim ndaj një stimuli, është e nevojshme jo vetëm të aplikohet një stimul i forcës së pragut, por edhe të sigurohet veprimi i tij për një kohë të caktuar. Sa më e madhe të jetë forca e stimulit, aq më pak kohëzgjatje duhet të veprojë në mënyrë që të ndodhë zgjimi.

Marrëdhënia midis fuqisë së rrymës elektrike direkte dhe kohëzgjatjes së ekspozimit të saj për shfaqjen e një përgjigjeje është hiperbolike. Prandaj, ekspozimi ndaj rrymës nën vlerën minimale nuk do të shkaktojë ngacmim në inde, pavarësisht sa zgjat. Përveç kësaj, sa më i shkurtër të jetë pulsi aktual, aq më pak irritues është. Arsyeja për këtë varësi është paaftësia e stimulit për të kryer një zhvendosje të caktuar në potencialin e membranës për shkak të kohëzgjatjes së shkurtër të veprimit ose fuqisë së pamjaftueshme të stimulit.

Sasia minimale e rrymës që mund të shkaktojë ngacmim quhet reobazë. Nëse ngacmueshmëria e indeve është e lartë, atëherë forca e pragut të stimulit mund të jetë e ulët.

Një kusht i rëndësishëm për shfaqjen e ngacmimit gjatë veprimit të një stimuli është kohëzgjatja e tij. Prandaj, për të vlerësuar vetitë e indit ngacmues, prezantohet koncepti i "kohës së pragut". Koha e pragut- koha minimale gjatë së cilës një stimul i forcës së pragut duhet të veprojë në ind për të shkaktuar ngacmimin e tij.

Koha e pragut quhet gjithashtu kohë e dobishme. Për shkak të faktit se është mjaft e vështirë të përcaktohet kjo kohë, u prezantua koncepti i kronaksisë. Kronaksia- koha minimale gjatë së cilës rryma duhet të veprojë në dy reoba për të shkaktuar ngacmim. Kronaksia matet në milisekonda. Sa më e shkurtër të jetë koha e dobishme dhe kronaksia, aq më e lartë është ngacmueshmëria e indit.

Ligji i veprimit polar të rrymës së vazhduar

Ky ligj manifestohet në faktin se kur një rrymë e drejtpërdrejtë me forcë mesatare vepron në inde, ngacmimi ndodh vetëm në momentin e mbylljes dhe në momentin e hapjes së qarkut.

Kur rryma mbyllet, ngacmimi ndodh në zonën e vendosur nën katodë, dhe kur hapet, nën anodë. Kjo për faktin se kalimi i një rryme elektrike të drejtpërdrejtë përmes indit ngacmues shkakton një ndryshim në potencialin e membranës së pushimit të qelizave të saj. Në rajonin e katodës, potenciali pozitiv në sipërfaqen e jashtme të membranës qelizore zvogëlohet, dhe ndodh depolarizimi i membranës, i cili shpejt arrin një nivel kritik dhe shkakton ngacmim. Në rajonin e anodës, potenciali pozitiv në sipërfaqen e jashtme të membranës qelizore të indeve rritet dhe zhvillohet hiperpolarizimi i membranës. Gjatë hapjes qark elektrik në anodë, potenciali i membranës kthehet shpejt në nivelin e tij origjinal dhe arrin një vlerë kritike, si rezultat i së cilës hapen portat e kanaleve të Na+ dhe ndodh ngacmimi i hapjes.

Cilësi e lartë dhe ndryshimet sasiore proceset që ndodhin në organizëm, përkatësisht pasqyrojnë cilësinë dhe veçoritë sasiore irrituesit që veprojnë mbi të dhe mënyra e veprimit të tyre në trup, pra acarimi.

Forca më e vogël e stimulit që shkakton ngacmim minimal quhet pragu i acarimit. Meqenëse pragu i acarimit karakterizon ngacmueshmërinë, ai është në të njëjtën kohë pragu i ngacmueshmërisë. Sa më i madh të jetë ngacmueshmëria, aq më shumë zvogëlohet pragu i acarimit dhe, anasjelltas, sa më i ulët të jetë ngacmueshmëria, aq më e madhe është forca e acarimit, gjë që shkakton më pak ngacmim. Pragu i ngacmueshmërisë përcaktohet në një mostër neuromuskulare nga forca e rrymës elektrike direkte që kërkohet për të prodhuar një tkurrje muskulore mezi të dukshme.

Sa më e madhe të jetë forca e acarimit, aq më shumë kufi të caktuar ngacmim më i madh dhe, për rrjedhojë, reagimi i të emocionuarit.

Forca e acarimit më pak se pragu quhet nënprag, dhe më shumë se pragu quhet mbiprag. Forca më e vogël e acarimit që shkakton përgjigjen më të madhe të indeve quhet maksimale. Vlerat e ndryshme në rritje të forcës së dekompozimit të vendosura midis pragut dhe maksimumit quhen nënmaksimale, dhe ato më të mëdha se maksimumi quhen supermaksimale.

Pragu i ngacmueshmërisë varet nga vetitë e indit ngacmues, gjendja e tij fiziologjike në momentin e aplikimit të acarimit, mënyra dhe kohëzgjatja e acarimit dhe intensiteti i acarimit.

Ligji i gradientit të acarimit (akomodimi)

Në 1848, Dubois-Reymond zbuloi se nëse një forcë e vazhdueshme e pragut kalon nëpër një nerv ose ndonjë ind tjetër dhe forca e kësaj rryme nuk ndryshon gjatë një periudhe të konsiderueshme kohore, atëherë një rrymë e tillë nuk e ngacmon indin gjatë kalimit të tij. Ngacmimi ndodh vetëm nëse stimuli elektrik rritet ose zvogëlohet me shpejtësi. Me një rritje shumë të ngadaltë të forcës aktuale nuk ka acarim. Ligji Dubois-Reymond zbatohet jo vetëm për veprimin e rrymës elektrike, por edhe për veprimin e çdo stimuli tjetër. Ky është ligji i gradientit. Gradienti i acarimit tregon shkallën e rritjes së forcës së acarimit. Sa më i madh të jetë rritja e tij në çdo njësi pasuese të kohës, aq më i madh, deri në një kufi të caktuar, është reagimi i indeve të gjalla ndaj këtij acarimi. Shkalla e rritjes së ngacmimit varet nga gradienti i stimulimit. Ngacmimi rritet sa më ngadalë, aq më i vogël është gradienti i acarimit.

Pragu i ngacmueshmërisë rritet ndjeshëm me një rritje të ngadaltë të acarimit. Mund të supozohet se indet e gjalla kundërshtojnë acarimin e jashtëm. Për shembull, nëse goditni shpejt një nerv, e ftohni shumë shpejt ose e ngrohni me një forcë stimuluese mbi pragun, atëherë ndodh ngacmimi. Nëse. Ngadalë shtypja e nervit, ngadalë ftohja ose ngrohja e tij, atëherë nuk shkaktohet ngacmimi. Një rrymë elektrike alternative sinusoidale me frekuencë të ulët nuk shkakton ngacmim sepse shkalla e ndryshimit të saj është shumë e ngadaltë. Rrjedhimisht, me një rritje të ngadaltë të acarimit, ndodh përshtatja e indit të irrituar ndaj stimulit Sh. Betitov, Kh. Ky përshtatje quhet akomodim.

Sa më shpejt të rritet forca e acarimit, aq më shumë deri në një kufi të caktuar eksitim më i fortë, dhe anasjelltas. Shkalla e akomodimit është shkalla më e ulët e rritjes së forcës së stimulimit në të cilën ai ende shkakton eksitim. Ky është gradienti i pragut të akomodimit.

Nervat motorikë kanë akomodim shumë më të madh se nervat ndijor. Akomodimi më i vogël është në indet që kanë automatizëm (muskujt e zemrës, muskujt e lëmuar të kanalit tretës dhe organet e tjera).

Ligji i hiperbolës

Për të marrë ngacmim, nevojitet një kohë minimale e caktuar e acarimit të vazhdueshëm. goditje elektrike. Ekziston një lidhje e caktuar midis fuqisë së rrymës elektrike direkte irrituese dhe kohës së acarimit të nevojshëm për shfaqjen e ngacmimit, ose periudhës latente. Kjo varësi shprehet me një kurbë forcë-kohë, e cila ka formën e një hiperbole barabrinjës (Goorweg, 1892, Weiss, 1901).

Ligji i hiperbolës: çdo periudhë minimale kohore e stimulimit korrespondon me forcën minimale të rrymës direkte në të cilën merret ngacmimi, dhe anasjelltas. Në kohët moderne ka pajisjet elektronike, duke lejuar që indet të irritohen për të mijtët ose më pak të sekondës ose në mikro-intervale kohore (0,001 s shkurtohet si σ - sigma).

Sa më e fortë të jetë rryma, aq më e shkurtër është kohëzgjatja e veprimit të saj që kërkohet për të marrë ngacmim, dhe anasjelltas.

Ligji polar i Pfluger

Pflueger (1859) vërtetoi se kur irritohet nga një rrymë elektrike e drejtpërdrejtë, ngacmimi ndodh në momentin e mbylljes së tij ose kur forca e tij rritet në zonën e aplikimit të polit negativ në indin e irrituar - katodën, nga ku përhapet. përgjatë nervit ose muskujve. Në momentin që rryma hapet ose kur dobësohet, ngacmimi ndodh në zonën e aplikimit të polit pozitiv - anodës. Me të njëjtën forcë aktuale, ngacmimi është më i madh kur shkurtohet në rajonin e katodës sesa kur hapet në rajonin e anodës. Kur acarohet një preparat neuromuskular me një rrymë elektrike të drejtpërdrejtë, merren rezultate të ndryshme në varësi të forcës dhe drejtimit të tij. Bëhet dallimi midis drejtimit të rrymës hyrëse, në të cilin anoda ndodhet më afër muskulit dhe drejtimit në rënie, kur katoda ndodhet më afër muskulit.

Dukuritë e elektrotonit dhe perielektronit

Kur një rrymë e drejtpërdrejtë mbyllet dhe kalon nëpër një nerv ose muskul, vetitë fiziologjike dhe fiziko-kimike në pole ndryshojnë.

Kur një rrymë e drejtpërdrejtë kalon në zonën ku aplikohet katoda, ngacmueshmëria rritet përkohësisht dhe në zonën ku aplikohet anoda, ngacmueshmëria zvogëlohet përkohësisht. Edhe rrymat e dobëta dhe afatshkurtra, pas një rritje të ngacmueshmërisë, shkaktojnë një ulje të ngacmueshmërisë në zonën e veprimit të katodës. Kjo rënie e mëvonshme e ngacmueshmërisë në këtë zonë nën ndikimin e rrymave relativisht të forta dhe të zgjatura është veçanërisht e theksuar - depresioni katodik (B. F. Verigo, 1888). Depresioni katodik mund të shndërrohet në impulset nervore(D.S. Vorontsov, 1937). Zhduket 7-8 ms pas fikjes së rrymës DC.

Në zonën e veprimit të katodës, kur mbyllet, shpejtësia e ngacmimit rritet, dhe në zonën e veprimit të anodës zvogëlohet. Në zonën e veprimit të katodës, lartësia e valës së ngacmimit zvogëlohet dhe kohëzgjatja e saj rritet, dhe në zonën e veprimit të anodës, përkundrazi, lartësia rritet dhe kohëzgjatja e saj zvogëlohet. Kohëzgjatja e pangacmueshmërisë së plotë në zonën e veprimit të katodës rritet, dhe ajo e anodës zvogëlohet. Prandaj, qëndrueshmëria në zonën e veprimit të katodës zvogëlohet, dhe në zonën e veprimit të anodës rritet.

Këto ndryshime në vetitë fiziologjike të nervit në zonën e veprimit të katodës përcaktohen si katektroton, dhe në zonën e veprimit të anodës - si anelektroton. Ndryshimet në vetitë fiziologjike të nervit ndodhin jo vetëm në vendin e aplikimit të poleve të rrymës së drejtpërdrejtë, por edhe në një distancë prej tyre. Në një distancë prej rreth 2 cm jashtë katodës, ngacmueshmëria e nervit zvogëlohet, dhe jashtë anodës rritet. Ky fakt u zbulua nga N. Ya.

Prandaj, në nervat periferikë Jo vetëm që valët e ngacmimit përhapen, por kur një fokus ngacmimi shfaqet në një distancë prej tij, zona me ngacmueshmëri të shtuar dhe të zvogëluar shfaqen dhe vendosen përgjatë gjithë nervit në formën e një valë të palëvizshme. Kështu, në nervat periferikë ka një sinjalizim nervor të dyfishtë: impuls dhe tonik. Disa autorë mohojnë ekzistencën e perielektronit (D.S. Vorontsov, 1961).

Në pikat ku aplikohen polet DC, sasia e acetilkolinës rritet në zonën e veprimit të katodës dhe zvogëlohet në zonën e veprimit të anodës, përmbajtja e joneve të kaliumit në zonën e veprimit të Jonet e katodës dhe kalciumit në zonën e veprimit të anodës rriten relativisht, përshkueshmëria e membranave proteinike rritet në zonën e veprimit të katodës dhe përshkueshmëria e tyre zvogëlohet në zonën e veprimit të anodës.

Ndryshimet në ngacmueshmërinë nervore nën ndikimin e rrymës direkte vërehen edhe tek njerëzit. Një elektrodë me një sipërfaqe të vogël, ose indiferente, aplikohet në zonën e irrituar të nervit, dhe një elektrodë me një sipërfaqe të madhe, ose indiferente, aplikohet në një pjesë të largët të trupit. Me këtë metodë unipolare të stimulimit, efekti i rrymës shfaqet vetëm pranë elektrodës së shkurtimit. Në varësi të fuqisë aktuale, merren rezultate të ndryshme.

Në forcë e dobët acarimi i rrymës së drejtpërdrejtë në rajonin e anodës është nënprag. Prandaj, pavarësisht nga drejtimi i rrymës, tkurrja ndodh vetëm në rajonin e katodës, pasi ngacmimi në këtë pol është më i madh se në anodë. Në forca mesatare acarimi aktual në rajonin e anodës arrin pragun. Prandaj, pavarësisht nga drejtimi i rrymës, kontraktimet fitohen si në rajonin e katodës ashtu edhe në atë të anodës.

Me një rrymë të fortë ngjitëse, ngacmimi ndodh në rajonin e katodës kur mbyllet, por nuk mund të arrijë muskulin, pasi anelektrotoni ndodh gjatë rrugës (një rënie e mprehtë e ngacmueshmërisë dhe përçueshmërisë), kështu që tkurrja ndodh vetëm kur hapet. Me një rrymë të fortë në rënie, qarku i shkurtër shkakton tkurrje të muskujve, por kur hapet, nuk ka tkurrje. Kjo mungesë tkurrjeje varet nga fakti se në momentin e hapjes në rajonin e katodës, ngacmueshmëria dhe përçueshmëria ulen ndjeshëm dhe ngacmimi që lind në anodë nuk përcillet në muskul.