Sinir hücrelerinin özellikleri. Ders: Sinir hücrelerinin yapısal ve fonksiyonel özellikleri

Sinir dokusu. Periferik sinir.

Evrimsel olarak insan vücudunun en genç dokusu

Sinir sistemi organlarının yapımına katılır

Sağladığı endokrin sistemle birlikte nörohumoral düzenleme Doku ve organların aktivitesi, ilişkilendirir ve bütünleştirir vücuttaki işlevleri. Ve ayrıca uyum sağlar değişen çevre koşullarına uyum sağlarlar.

Sinir dokusu algılar tahriş, bir duruma gelir heyecanlanmak, formlar ve davranışlar sinir uyarıları.

Geçici durumdadır. Kesin sonuca varılmadı(tamamen oluşmamış) gelişim Ve bu şekilde mevcut değilçünkü oluşum süreci sinir sistemi organlarının oluşumuyla aynı anda gerçekleşti.

Eczacı

varlık sinir dokusu apoptozla doğrulanır, yani çok sayıda hücrenin ölümüyle programlanır. Her yıl 10 milyona kadar sinir dokusu hücresini kaybediyoruz.

1) Sinir hücreleri(nörositler/nöronlar)

2) Destek hücreleri (nöroglia)

Sinir dokusunun gelişim süreci Embriyonik dönemde nöral anajın dönüşümü ile ilişkilidir. Sırtın bir parçası olarak göze çarpıyor ektoderm ve formda ondan ayrılır sinir plakası.

Sinir plakası sarkmalar orta hat boyunca sinir oluğunu oluşturur. Kenarları kapalı nöral tüpü oluşturur.

Hücrelerin bir kısmı Nöral plaka sinir tüpünün bir parçası değildir ve yanlarında bulunur. ,oluşturan sinir tepesi.

Başlangıçta sinir tüpü bir sıra silindirik hücreden oluşur, daha sonra olurçok katmanlı.

Üç katman vardır:

1) Dahili/ependimal- hücreler var uzun atış, hücreler kalınlığa nüfuz etmek Nöral tüp periferde bölücü bir membran oluşturur

2) Manto katmanı- ayrıca hücresel, iki tür hücre

- nöroblastlar(sinir hücrelerinin oluştuğu yer)

- süngeroblastlar(bunlardan - astrositik nöroglia ve aligodendroglia hücreleri)

Bu bölgeye dayalı olarak omuriliğin ve başın gri maddesi beyin

Manto bölgesinin hücrelerinin süreçleri marjinal örtüye kadar uzanır.

3) Dış (marjinal örtü)

Hücresel bir yapıya sahip değildir. Buna dayanarak oluşturulur omuriliğin ve beynin beyaz maddesi beyin

Ganglion plakasının hücreleri, adrenal medullanın otonom ve spinal gangliyonlarının sinir hücrelerinin ve pigment hücrelerinin oluşumunda rol oynar.

Sinir hücrelerinin özellikleri

Sinir hücreleri yapısal ve işlevsel birim sinir dokusu. Onlar sağlamak onun yeteneği tahrişi algılamak, heyecanlanmak, oluşturmak ve gerçekleştirmek sinir uyarıları. Sinir hücreleri, yaptıkları göreve göre kendilerine özgü bir yapıya sahiptirler.

Bir nöronda şunlar bulunur:

1) Hücre gövdesi (perikareon)

2) İki tür süreç: akson ve dendrit

1) Dahil perikoron dahil hücre zarı, çekirdek ve sitoplazma organeller ve hücre iskeleti elemanları ile.

Hücre zarı hücreyi sağlar koruyucu f işlevler. İyi geçirgençeşitli iyonlar için yüksek heyecanlanma, hızlı yürütür depolarizasyon dalgası (sinir uyarıları)

Hücre çekirdeği - büyük, eksantrik olarak (ortada), açık renkli, bol miktarda tozlu kromatin ile yatıyor. Çekirdeğin yuvarlak bir nükleolusu vardır, bu da çekirdeğin bir baykuş gözüne benzemesini sağlar. Çekirdek neredeyse her zaman aynıdır.

Erkeklerde prostat bezinin ganglionunun sinir hücrelerinde ve kadınlarda rahim duvarında 15'e kadar çekirdek bulunur.

İÇİNDE sitoplazma tüm genel hücresel organeller mevcuttur, özellikle iyi gelişmiştir protein sentezleyen organeller.

Sitoplazmada yerel kümeler taneli EPS ribozom ve RNA bakımından yüksektir. Bu alanlar renkli tolluidin mavisi renk (Nissel) ve granüllere benziyor(tigroid). Kullanılabilirlik kafesteki tigroidler - gösterge yüksek derece onun olgunluk veya farklılaşma ve gösterge yüksek f fonksiyonel aktivite.

Golgi kompleksiçoğunlukla aksonun hücreyi terk ettiği sitoplazma yerinde bulunur. Sitoplazmasında tigroid yoktur. ile arsa K.Golgi- akson tepeciği. Golgi bağlantısının varlığı - proteinlerin vücuttan aktif taşınması hücreler aksonun içine.

Mitokondri büyük kümeler oluşturmak temas noktalarında komşu sinir hücreleri vesaire.

Sinir hücrelerinin metabolizması doğası gereği aerobiktir, bu nedenle hipoksiye karşı özellikle duyarlıdırlar.

Lizozomlar süreci sağlamak hücre içi yenilenme, parçalanma yaşlı hücresel organeller.

Hücre merkezi arasında yatıyor çekirdek Ve dendritler. Sinir hücreleri paylaşma. Yenilenmenin ana mekanizması hücre içi yenilenme.

Hücre iskeleti sundu nörotübüller ve ve nörofibriller yoğun bir pericoreoni ağı oluşturur ve formda kalmak hücreler. Aksonda uzunlamasına uzanırlar. rehber ulaşım vücut ve süreçler arasındaki akışlar sinir hücresi.

Sinir dokusu, canlı organizmaların tüm organlarının ve sistemlerinin aktivitesini düzenleyen, birbirine bağlı sinir hücreleri (nöronlar, nörositler) ve yardımcı elementlerden (nöroglia) oluşan bir koleksiyondur. Bu, merkezi (beyin ve omuriliği içerir) ve periferik (sinir ganglionları, gövdeler, uçlardan oluşan) olarak ayrılan sinir sisteminin ana unsurudur.

Sinir dokusunun ana fonksiyonları

1. Tahriş algısı;
2. bir sinir impulsunun oluşumu;
3. uyarılmanın merkezi sinir sistemine hızlı iletilmesi;
4. bilgi depolama;
5. aracıların üretimi (biyolojik olarak aktif maddeler);
6. Vücudun dış ortamdaki değişikliklere adaptasyonu.

Sinir dokusunun özellikleri

• Yenilenme- çok yavaş oluşur ve yalnızca sağlam bir perikaryon varlığında mümkündür. Kayıp süreçlerin restorasyonu çimlenme yoluyla gerçekleşir.
• Frenleme- uyarılmanın ortaya çıkmasını önler veya zayıflatır
• sinirlilik- Reseptörlerin varlığı nedeniyle dış ortamın etkisine tepki.
• Heyecanlanma- Tahrişin eşik değerine ulaşıldığında bir darbenin üretilmesi. Hücre üzerindeki en küçük etkinin uyarılmaya neden olduğu daha düşük bir uyarılabilirlik eşiği vardır. Üst eşik, ağrıya neden olan dış etkinin miktarıdır.

Sinir dokularının yapısı ve morfolojik özellikleri

Ana yapısal birim nöron. Bir vücudu vardır - perikaryon (çekirdeği, organelleri ve sitoplazmayı içerir) ve çeşitli süreçleri vardır. Bu dokudaki hücrelerin ayırt edici özelliği olan ve uyarılmanın aktarılmasına hizmet eden süreçlerdir. Uzunlukları mikrometreden 1,5 m'ye kadar değişir. Nöronların hücre gövdelerinin boyutları da farklılık gösterir: beyincikteki 5 µm'den serebral korteksteki 120 µm'ye kadar.

Yakın zamana kadar nörositlerin bölünme yeteneğine sahip olmadıklarına inanılıyordu. Artık yeni nöron oluşumunun mümkün olduğu biliniyor, ancak yalnızca iki yerde - beynin subventriküler bölgesi ve hipokampusta. Nöronların ömrü bir bireyin ömrüne eşittir. Doğumda her insanın yaklaşık trilyon nörosit ve yaşam sürecinde her yıl 10 milyon hücre kaybeder.

Süreçler dendritler ve aksonlar olmak üzere iki türe ayrılır.

Akson yapısı. Nöron gövdesinden bir akson tepeciği olarak başlar, tüm uzunluğu boyunca dallanmaz ve ancak sonunda dallara ayrılır. Akson, perikaryondan uyarımı ileten bir nörositin uzun bir uzantısıdır.

Dendrit yapısı. Hücre gövdesinin tabanında koni şeklinde bir uzantı vardır ve daha sonra birçok dala ayrılır (bu, eski Yunanca ağaçtan "dendron" adını açıklar). Dendrit kısa bir süreçtir ve dürtünün somaya iletilmesi için gereklidir.

İşlem sayısına bağlı olarak nörositler ikiye ayrılır:

• tek kutuplu (yalnızca bir süreç vardır, bir akson);
• bipolar (hem akson hem de dendrit mevcuttur);
• psödounipolar (bazı hücrelerden başlangıçta bir süreç uzanır, ancak daha sonra ikiye bölünür ve esasen bipolardır);
• çok kutuplu (çok sayıda dendrit var ve aralarında yalnızca bir akson olacak).

Çok kutuplu nöronlar insan vücudunda baskındır, bipolar olanlar yalnızca gözün retinasında bulunur ve psödounipolar olanlar omurga ganglionlarında bulunur. Monopolar nöronlar insan vücudunda hiç bulunmaz; bunlar yalnızca zayıf şekilde farklılaşmış sinir dokusunun karakteristiğidir.

Nöroglia

Nöroglia, nöronları (makrogliositler ve mikrogliositler) çevreleyen bir hücre topluluğudur. Merkezi sinir sisteminin yaklaşık %40'ı glial hücrelerden oluşur; bunlar uyarının oluşması ve daha fazla iletilmesi için koşulları yaratır ve destekleyici, trofik ve koruyucu işlevleri yerine getirir.

Makroglia:

Ependimositler– omurilik kanalını kaplayan nöral tüpün glioblastlarından oluşur.

Astrositler- yıldız şeklinde, küçük boyutlu, kan-beyin bariyerini oluşturan ve beynin gri maddesinin bir parçası olan çok sayıda süreçle birlikte.

Oligodendrositler- nöroglia'nın ana temsilcileri, perikaryonu süreçleriyle birlikte çevreleyerek aşağıdaki işlevleri yerine getirir: trofik, izolasyon, rejenerasyon.

Nörolemositler– Schwann hücreleri, görevleri miyelin oluşumu, elektrik yalıtımıdır.

Mikroglia – Fagositoz yapabilen 2-3 dallı hücrelerden oluşur. Yabancı cisimlerden koruma, hasar ve sinir hücrelerinin apoptoz ürünlerinin uzaklaştırılmasını sağlar.

Sinir lifleri- bunlar bir zarla kaplı süreçlerdir (aksonlar veya dendritler). Miyelinli ve miyelinsiz olarak ikiye ayrılırlar. Miyelinöz çapı 1 ila 20 mikron arasındadır. Membranın perikaryondan prosese kadar olan birleşim yerinde ve aksonal dallar bölgesinde miyelinin bulunmaması önemlidir. Otonom sinir sisteminde miyelinsiz lifler bulunur, çapları 1-4 mikrondur, impuls 1-2 m/s hızla hareket eder, bu da miyelinli olanlara göre çok daha yavaştır, iletim hızları 5-120 m/s'dir. .

Nöronlar işlevlerine göre ayrılır:

• afferent– yani hassastırlar, tahrişi kabul ederler ve bir dürtü üretebilirler;
• çağrışımsal- nörositler arasında impulsların iletilmesi işlevini yerine getirmek;
• efferent- motor, motor ve salgı fonksiyonlarını yerine getirerek dürtülerin aktarımını tamamlayın.

Birlikte oluşurlar refleks arkı dürtünün yalnızca tek yönde hareketini sağlar: duyusal liflerden motor liflerine. Tek bir nöron, uyarımı çok yönlü olarak iletebilir ve yalnızca bir refleks yayının parçası olarak, tek yönlü bir dürtü akışı meydana gelir. Bu, refleks ark - internöron temasında bir sinapsın varlığı nedeniyle oluşur.

Sinaps iki bölümden oluşur: presinaptik ve postsinaptik, aralarında bir boşluk vardır. Presinaptik kısım, hücreden bir dürtü getiren aksonun sonudur; uyarılmanın postsinaptik membrana daha fazla iletilmesine katkıda bulunan aracıları içerir. En yaygın nörotransmiterler şunlardır: dopamin, norepinefrin, gama aminobutirik asit, glisin; postsinaptik membranın yüzeyinde bunlar için spesifik reseptörler vardır.

Sinir dokusunun kimyasal bileşimi

su Serebral kortekste önemli miktarlarda, beyaz maddede ve sinir liflerinde daha az bulunur.

Protein maddeleri globulinler, albüminler, nöroglobulinler ile temsil edilir. Nörokeratin beynin beyaz maddesinde ve akson süreçlerinde bulunur. Sinir sistemindeki birçok protein aracılara aittir: amilaz, maltaz, fosfataz vb.

Sinir dokusunun kimyasal bileşimi ayrıca şunları içerir: karbonhidratlar– bunlar glikoz, pentoz, glikojendir.

Arasında yağ Fosfolipitler, kolesterol ve serebrosidler tespit edildi (yenidoğanlarda serebrosid bulunmadığı, gelişim sırasında miktarlarının giderek arttığı bilinmektedir).

Mikro elementler sinir dokusunun tüm yapılarında eşit olarak dağılır: Mg, K, Cu, Fe, Na. Canlı bir organizmanın normal işleyişi için önemleri çok büyüktür. Böylece magnezyum sinir dokusunun düzenlenmesinde rol oynar, fosfor üretken zihinsel aktivite için önemlidir ve potasyum sinir uyarılarının iletilmesini sağlar.

Morfolojik olarak sinir sistemi iki tip hücreyle temsil edilir: nöronlar (Şekil 28) ve nöroglia.

Pirinç. 28. 1 - çekirdek; 2 - dendritler; ve - gövde; 4 - akson tepeciği; 5 - lemosit (Schwann hücresi); b - düğüm müdahaleleri; 7 - sinir ucu; 8 - geçiş PD'sini atlama

Merkezi sinir sisteminin işlevi, esas olarak sayısı yaklaşık 10 olan nöronlar tarafından gerçekleştirilen bilgiyi işlemektir. Merkezi sinir sisteminde, hem morfolojik hem de işlevsel olarak üç tür nöron vardır:

1) afferent;

2) eklenti;

3) eferent.

Aynı zamanda nöronlar, merkezi sinir sisteminin hücre havuzunun daha küçük bir kısmını (yaklaşık %10) oluşturur ve tüm hücrelerin %90'ı nörogliadır.

Nöroglia'nın işlevleri

Nöroglia, nöronlar ve kan kılcal damarları arasındaki boşluğu dolduran heterojen hücrelerdir. Hem şekil hem de işlev bakımından farklılık gösterirler.

Pirinç. 29. Nöroglial elemanların diğer beyin yapılarıyla ilişkileri: 1 - nöron; 2 - astrosit; 3- oligodendrosit; 4 - kılcal kan; 5 - ependimal hücre; 6 - sinaps; 7 düğümlü müdahale; 8 - miyelin kılıfı

Birkaç tane var Glia hücrelerinin türleri:

a) astrositler;

b) oligodendrositler;

c) mikroglial;

d) ependimal hücreler.

Her biri görevini yerine getiriyor işlevsel görev merkezi sinir sisteminin ana yapılarının - nöronların - fonksiyonunun sağlanmasında. Genel işlev bu hücreler nöronlar için destek oluşturur, onları korur ve belirli işlevlerin yerine getirilmesine "yardımcı olur" (Şekil 29).

Astrositler Nöroglial hücrelerin yaklaşık %60'ını oluşturan nöronlar, nöronların işleyişi için uygun koşullar yaratmak üzere çeşitli işlevler gerçekleştirir. İkincisinin yüksek aktivite dönemlerinde özellikle önemli bir rol oynarlar.

Astrositler şunlara katılır:

1) çeşitli maddelerin kandan serbestçe nüfuz etmesini sınırlayan kan-beyin bariyerinin (BBB) ​​oluşturulması;

2) bazı CNS aracılarının (örneğin glutamat, GABA) emilmesi, bunların değişimi ve hatta bitmiş aracıların aktif olarak çalışan nörona geri dönüşünün sağlanması; bitişik nöronların aktif işleyişi sırasında hücreler arası sıvıdan bazı iyonların (örneğin I) yanı sıra.

Astrositler, büyüme düzenleyicileriyle ilgili bir dizi faktörü sentezler. Astrosit büyüme faktörleri nöronal büyüme ve gelişimin düzenlenmesinde rol oynar. Bu işlev özellikle merkezi sinir sisteminin oluşumu sırasında belirgindir: gelişimin doğum öncesi ve doğum sonrası erken dönemlerinde.

Oligodendrositler nöronların miyelin kılıfını oluşturur (tüm glial hücrelerin yaklaşık %25-30'unu oluşturur). Çevrede bu işlev lemositler tarafından gerçekleştirilir. Ayrıca mikroorganizmaları absorbe edebilirler yani astrositlerle birlikte beynin bağışıklık mekanizmalarına katılırlar.

Mikroglial hücreler Vücudun retiküloendotelyal sisteminin bir parçası olarak fagositoza katılırlar (tüm glial hücrelerin yaklaşık %10'unu oluştururlar).

Ependimal hücreler beyin omurilik sıvısının salgılanması süreçlerine katılarak beynin ventriküllerini sıralar.

Nöronların morfofonksiyonel özellikleri

Nöronlar, vücuda (soma) ek olarak dendrit ve akson adı verilen bir veya daha fazla sürece sahip olan tuhaf hücrelerdir. Dendritlerin yardımıyla sinir impulsu nöronun gövdesine girer ve aksonların yardımıyla nöronu terk eder. Nöronların benzersizliği, insan doğumundan hemen sonra dağılım yoluyla fizyolojik yenilenme yeteneklerini kaybetmeleri gerçeğinde yatmaktadır. Kendi kendini iyileştirmeleri yalnızca hücre altı yapılar ve bireysel moleküller düzeyinde gerçekleşir.

Nöron gövdesinin boyutu (5 ila 100 µm arası) aynı zamanda aksonlarının çapını da belirler: küçük nöronlarda yaklaşık 1 µm, büyük nöronlarda ise 6 µm'ye kadardır. Bu, sinir impulsunu yayma hızını etkiler. Başlangıç ​​kısmıİşlevsel olarak farklı olan aksona denir aksonal tepecik.

Nöron soması tipik bir plazma zarı ile kaplıdır. Transmembran taşınmasını ve konsantrasyon gradyanlarının korunmasını sağlayan her türlü proteini sunar. Bir nöronun soma zarının neredeyse tamamının postsinaptik olması karakteristiktir. Gerçek şu ki, sinir uyarılarının nöronlar arasında iletimi kullanılarak gerçekleştirilir. sinapslar. Ve her nöronda bunlardan o kadar çok var ki ve vücuda o kadar yakın yerleştirilmişler ki, aralarında zarın neredeyse hiç serbest bölümü yok (Şekil 30). Bireysel sinapslar arasındaki mesafe yaklaşık olarak aynıdır, bu nedenle nöron gövdesindeki sayıları öncelikle somanın boyutuna göre belirlenir: küçük hücrelerde 5000'e kadar ve büyük hücrelerde -

Pirinç. 30.

1 - aksosomatik sinaps; 2 - aksodendritik sinaps; 3 - dikenli şekilli aksodendritik sinaps; 4 - farklı tipte aksodendritik sinaps; A- akson; P-dendrit

200.000. Bununla birlikte, hücre gövdesindeki sinaps sayısında işlevsel farklılıklar vardır: Duyusal nöronlarda daha az sinaps bulunurken, interkalar ve efektör nöronlarda daha fazla sinaps vardır.

Membran potansiyeli tüm nöronlarda aynı seviyede değildir. Büyük nöronlarda bu değer küçük nöronlardan daha yüksektir ve -90 ile -40 mV arasında değişir. Fonksiyonel özellikler Boyutlarından dolayı, büyük nöronlar bugün daha iyi çalışılmaktadır ve aşağıda onların örnekleri kullanılarak açıklanmaktadır.

Nöronun özel bir kısmının zarı - aksonun ayrıldığı akson tepeciği, nöron somasının diğer kısımlarından biraz farklıdır. Birincisi, sinapslardan arınmış olmasıdır. İkincisi, benzersiz bir dizi iyon kanalına sahiptir. Bu tür kanalların beş türü vardır:

1) hızlı voltaj kapılı Na+ kanalları;

2) Ca+ kanalları;

3) yavaş voltaj kapılı K+ kanalları;

4) hızlı voltaja bağlı IC kanalları;

5) kalsiyuma bağımlı IS kanalları.

Akson tepeciğinin özelliği, içindeki zar potansiyelinin, nöron gövdesinin diğer bölümlerine göre daha düşük (yaklaşık -60 mV) olmasıdır.

Merkezi sinir sisteminin sinapsları

Sinir hücreleri, süreçleri gereği birbirleriyle yakın etkileşim içinde çalışarak bir tür ağ oluştururlar. Bu etkileşim sinapslar kullanılarak gerçekleştirilir. Sonuç olarak, her nöron doğrudan veya (daha sıklıkla) dolaylı olarak yüzlerce, binlerce başka nöronla iletişim kurar.

Bazı beyin sistemlerinde, örneğin öğrenme ve hafıza süreçlerinden sorumlu olanlar için, nöronlar arasındaki bağlantıları organize etme ve yeniden düzenleme yeteneği ömür boyu kalır. Merkezi sinir sisteminin diğer kısımlarında bir nörondan diğerine giden kalıcı yol gösterici yollar oluşur ve bunların oluşumu insan gelişiminin belirli bir aşamasına gelindiğinde tamamlanır. Büyüyen beyinde aksonlar, belirli bir kimyasal yolu izleyerek sinyal göndermeleri gereken hücrelere giden yolu bulurlar. Hedefine ulaşan akson dalları ve dallarının her biri biter Terminalia.

Konuma bağlı olarak sinapslar ayırt edilir aksodendritik, aksosomatik, aksoaksonal Ve dendrosomatik(bkz. Şekil 30). CNS sinapsları nöromüsküler sinapslarla aynı şekilde çalışır. Ancak aynı zamanda, hem aracıların bileşiminde hem de postsinaptik membranın bunlara reaksiyonunda çok daha çeşitli olmaları nedeniyle aralarında bazı farklılıklar vardır.

CNS sinapsları, özellikle bunların postsinaptik membranı, yalnızca aracıların değil aynı zamanda biyolojik olarak aktif birçok bileşiğin, zehirin ve tıbbi maddenin de uygulama alanıdır.

Sinapsların modülasyonu. Bireysel sinaps oluşumlarının kalıcı olarak donmuş yapılar olmaması karakteristiktir. Bir kişinin hayatı boyunca modüler etkiye maruz kalarak dönüşebilirler. Bu, bazı arabulucuların serbest bırakılmasıyla kolaylaştırılır. Ek olarak, sinir uyarılarının sinaps yapılarından sürekli (sık) geçişi durumunda, sinaptik plağın boyutu ve içindeki verici miktarı, sinaps öncesi ve postsinaptik membranın alanı değişebilir. Artma yönü. Ayrıca postsinaptik membrandaki reseptörlerin yoğunluğu da değişebilir. Sonuç olarak, sinapsın işlevi değişir, bu da sinir uyarılarının iletimini iyileştirir ve hızlandırır. Bu değişiklikler öğrenme ve hafıza oluşumu sürecine eşlik eder. refleks tepkileri sağlayacak sinir devrelerinin yaratılmasının temeli olarak kabul edilirler. Merkezi sinir sistemindeki sinapsların varlığının sistemin işlevini düzenlediğine dikkat çekilebilir.

Merkezi sinir sisteminde ana sinapslar (%98) dendritlerde ve yalnızca %2'si soma üzerinde lokalizedir. Ortalama olarak her akson yaklaşık 2000 sinaptik son oluşturur.

Merkezi sinir sistemindeki kimyasal sinapsların işleyiş mekanizması

Vericinin salınması, presinaptik membranın depolarizasyonuna neden olan PD'nin gelişinin etkisi altında meydana gelir ve bunun sonucunda birkaç yüz keseciğin içeriği sinaptik yarığa dökülür. Sinaptik sıvıya yayılan verici, sinaptik yarık yoluyla postsinaptik membrana ulaşır ve burada karşılık gelen reseptöre bağlanır. Sonuç olarak, kemo-uyarıcı kanallar açılır ve zarın No. iyonları için geçirgenliği artar. Bu, zarın depolarizasyonuna, yani yerel bir potansiyelin ortaya çıkmasına neden olur. Böyle bir

Pirinç. 31. A. B- depolarizasyon kritik bir seviyeye ulaşmıyor; V- toplama sonucu

modernizasyon potansiyeli denir uyarıcı postsinaptik potansiyel(ZPSP; Şekil 31).

AP üretimi, uyarıcı postsinaptik potansiyelin toplamının bir sonucu olarak ortaya çıkar. Bu onun sayesinde kolaylaştırılıyor ayırt edici özellikler: zaman içinde nispeten uzun bir varoluş süresi (depolarizasyonda artış - 1-2 ms, düşüş - 10-12 ms) ve zarın bitişik bölgelerine yayılma yeteneği. Yani genel olarak yukarıdaki mekanizmalar nöromüsküler ve merkezi sinapslarda ortaktır. Bu nedenle, lokal postsinaptik potansiyelin AP'ye geçişi, toplama işlemleri nedeniyle postsinaptik membranın kendisinde meydana gelir.

Dolayı toplama(Şekil 32) uyarıcı postsinaptik potansiyel, bir aksiyon potansiyeline dönüşebilir. Zamansal ve mekansal toplamlar vardır.

Zaman toplamışunlara dayanmaktadır: uyarıcı postsinaptik potansiyelin depolarizasyon durumunun süresi; Bir sinapsın sık sık uyarıları.

Pirinç. 32. Geçici(A) uzaysal(B) sinir merkezlerindeki uyarıların toplamı:

1 - bir sinirden gelen uyaran; 2 - ikinci sinir tarafından alınan uyarı

Birkaç AP kısa aralıklarla presinaptik membrana ulaştığında, her biri sonrasında ortaya çıkan eksitatör postsinaptik potansiyel bir öncekinin üzerine katmanlaşarak genliğini artırır ve kritik seviyeye ulaştığında AP'ye dönüşür. Bu fenomen, genellikle sinir liflerinin tek AP'leri değil, gruplarını (“paketler”) alması nedeniyle ortaya çıkar.

Uzamsal toplam yakına yerleştirilen köpekler boyunca nörona aynı anda uyarı gelmesinden kaynaklanır. Her sinapsın altında ortaya çıkan uyarıcı postsinaptik potansiyel, azalmayla (genlikte kademeli bir azalma) yayılır. Bununla birlikte, yakındaki sinapsların oldukça yakın düzenlenmesi nedeniyle, uyarıcı postsinaptik potansiyellerin genliği toplanabilir. Sonuç olarak depolarizasyon kritik seviyeye ulaşarak AP'ye neden olabilir. Kural olarak, bu süreç akson tepeciği bölgesinde en kolay şekilde gelişir. Bunun nedeni, membran potansiyelinin başlangıç ​​seviyesinin düşük olması nedeniyle kritik depolarizasyon seviyesinin burada daha yakın olmasıdır.

Sinoptik gecikme.

Uyarımın sinaps yoluyla iletilmesinin, vericinin postsinaptik membran ile çıktısını ve etkileşimini gerektirmesi nedeniyle, toplama, içindeki uyarılma aktarım hızı yavaşlar. Merkezi sinir sistemindeki sinaptik gecikme yaklaşık 0,2-0,5 ms'dir.

Engelleyici sinapslar

Normalde merkezi sinir sisteminin işlevi, uyarımı ileten yukarıdaki sinapslara ek olarak çok sayıda inhibitör sinapsın bulunması nedeniyle gerçekleştirilir (Şekil 33).

İki tür frenleme vardır:

veya presinaptik

veya postsinaptik.

Bu isimler, uyarıcı sinapsa göre önleyici sinapsın lokalizasyonunu yansıtır. Çeşitli belirtilen türler Sadece sinaps bölgesinde değil aynı zamanda fizyolojik mekanizma. Presinaptik inhibisyon, uyarıcı sinapsın presinaptik sinir ucundan verici salınımının azalmasına veya durmasına dayanır; postsinaptik inhibisyon ise soma zarının ve nöron dendritlerinin uyarılabilirliğinde bir azalmaya dayanır.

Presinaptik inhibisyon seçici olarak sinir hücresine bireysel girdileri hariç tutarken, postsinaptik inhibisyon sonuçta nöronun uyarılabilirliğini azaltır. Presinaptik inhibisyon postsinaptik inhibisyondan daha uzun sürer

Pirinç. 33.

1 - uyarıcı nöronun afferenti;

2 - inhibitör nöronu uyaran afferent;

3 - presinaptik uyarım;

4 - postsinaptik inhibisyon;

5 - uyarıcı nöron;

6 - inhibitör nöron

daha çok uykulu. Yayılmayan, uyarılmanın iletimini bloke eden ve yayılmasını sınırlayan inhibisyon olmasına rağmen, merkezi sinir sistemindeki sonsuz dolaşımı keserek işlevlerini düzene sokar.

Postsinaptik inhibisyon.

Merkezi sinir sistemindeki ana inhibisyon türü postsinaptiktir. Tipik bir inhibitör sinaps - aksosomatik örneğini kullanarak mekanizmalarına bakalım. Nöron gövdesinde inhibitör sinapslar genellikle uyarıcı sinapslar ile aksonal tepecik arasında bulunur. Bu tür inhibisyona neden olan ana aracılar GABA ve glisin amino asitleridir. İnhibitör sinapsa gelen her uyarı depolarizasyona neden olmaz, aksine postsinaptik membranın hiperpolarizasyonuna neden olur. inhibitör postsinaptik potansiyel(vania lisp). Zaman akışı açısından, 1-2 ms'lik bir yükselme süresi ve 10-12 ms'lik bir azalma süresi ile uyarıcı postsinaptik potansiyelin ayna görüntüsüdür (Şekil 34). Hiperpolarizasyon, membranın K+ geçirgenliğindeki artışa dayanır.

Spesifik inhibisyon mekanizması, bitişik uyarıcı sinapstan uyarıcı postsinaptik potansiyelin varış zamanına bağlıdır. Bu durumda zamansal ve uzaysal toplam da meydana gelir. Uyarıcı postsinaptik potansiyel, inhibitör olanın başlangıç ​​fazının üzerine bindirilirse, N+ hücresine giriş, K+'nın eşzamanlı çıkışı ile telafi edildiğinden ilkinin genliği azalır. Ve eğer uyarıcı postsinaptik potansiyel, inhibitör postsinaptik potansiyelin geç aşamasında ortaya çıkarsa, membran hiperpolarizasyonu miktarı kadar değişir. Her iki durumda da kız

Pirinç. 34.

A- inhibitör sinapsın postsinaptik membranında hiperpolarizasyonun gelişimi; B- postsinaptik inhibisyon mekanizması; 4 - uyaranın eylemi

Aktif postsinaptik potansiyel, AP'nin oluşumunu ve dolayısıyla sinir uyarılarının bu nöron yoluyla iletilmesini engeller.

Postsinaptik inhibisyon sinir sisteminde yaygın olarak temsil edilir. Sinir merkezlerinde, omuriliğin motor nöronlarında, sempatik ganglionlarda bulunur.

CNS aracıları

Merkezi sinir sisteminde aracıların işlevi çok sayıda (yaklaşık 30) biyolojik olarak aktif madde tarafından gerçekleştirilir. Sinapsların uyarılabilir mi yoksa inhibe edici mi olduğu, aracıların özgüllüğü ve ayrıca postsinaptik membranda yerleşik reseptörlerin tipi ile belirlenir. Kural olarak, aynı verici için birden fazla reseptör bulunduğundan, bunların etkileşimi taban tabana zıt etkiler (uyarıcı veya inhibitör postsinaptik potansiyeller) üretebilir. Reseptörler arasındaki anlaşmazlıklar yalnızca etkideki farklılıkla değil, aynı zamanda sinir impulsunun sinaps yoluyla iletilmesini bloke edebilen (reseptöre bağlanmanın sonucu) veya etkiyi güçlendirebilen kimyasal olarak aktif maddelerin kullanılmasıyla da tespit edilebilir. arabulucu. Bu maddeler endojen (merkezi sinir sisteminin kendisinde veya diğer organlarda oluşur ve kan ve lenf yoluyla merkezi sinir sistemine girer) veya eksojen kökenli olabilir.

Merkezi sinir sisteminin nörotransmitterleri dikkate alınır büyük sayı biyolojik olarak aktif maddeler. Kimyasal yapılarına göre dört gruba ayrılabilirler:

1. Aminler (ACh, NA, A, dopamin, serotonin).

2. Amino asitler (glisin, glutamin, aspartik, GABA ve diğerleri).

3. Pürin nükleotidleri (ATP).

4. Nöropeptitler (hipotalamik liberinler ve statinler, opioid peptitler, vazopressin, P maddesi, kolesistokinin, gastrin, vb.).

Daha önce, bir nöronun tüm uçlarının bir vericiyi serbest bıraktığına inanılıyordu (Dale ilkesi). Ancak son yıllarda, özellikle nöropeptitlerin (minik protein molekülleri) keşfinden sonra, birçok nöronun iki veya daha fazla verici içerebildiği ortaya çıktı.

Etkilerine göre aracılar iki tipe ayrılabilir: iyonotropik ve metabotropik. İyonotropik aracılar Postsinaptik membranın reseptörleri ile etkileşime girdikten sonra iyon kanallarının geçirgenliğini değiştirirler. Onlardan farklı olarak metabotropik aracılar Postsinaptik etki, spesifik membran enzimlerinin aktivasyonu yoluyla uygulanır. Sonuç olarak, zarın kendisinde ve çoğunlukla sitozolde hücreler aktive edilir. ikincil aracılar(haberciler). Bir hücrede veya zarda meydana gelen metabolik değişiklikler, iyonotropik aracıların etkisi sırasında olduğundan daha uzun ve daha derindir. Hafızanın oluşumuna katılarak bir hücrenin genomunu bile etkileyebilirler.

Çoğu nöropeptit ve aminler gibi diğer bazı aracılar metabotropik aktiviteye sahiptir. "Ana" olanla birlikte salınan metabotropik verici, etkisini modüle eder (güçlendirir veya zayıflatır) veya çıkışını düzenler.

Beynin elektriksel olayları

Şu anda, merkezi sinir sisteminin fonksiyonlarını incelemeye yönelik yöntemler, biyoakımların ortadan kaldırılması nedeniyle yaygın olarak kullanılmaktadır. Bu amaçla iki ana yaklaşım kullanılmaktadır: elektrotların implantasyonu ve çıkarılması elektriksel potansiyeller beynin yüzeyinden. İlk yöntemin diğer uyarılabilir dokuları inceleme yöntemlerinden temel bir farkı yoktur. Potansiyeller beyin yüzeyinden çıkarıldığında kortikal hücrelerin aktivitesi kaydedilir. Ayrıca serebral korteksin biyoakımları büyük beyin doğrudan kafa derisinden kaydedilebilir.

Elektroensefalografi. Biyoakımların kafa derisinden uzaklaştırılmasına denir elektroensefalografi ve eğri - elektroensefalogram(EEG) - İlk araştırmacıları G. Berger'di. Çalışma için bipolar kablolar (her iki elektrot da çıkışlıdır) ve monopolar (yalnızca bir elektrot aktiftir ve ikincisi, kayıtsız olan, kulak lobülüne (lob) yerleştirilir) kullanılır. Deri ile korteks arasında yer alan serebral hemisferlerin elektriksel direnci iz bırakır, bu nedenle EEG dalgaları bu tür ECoG'den biraz farklıdır: dalgaların hem genliği hem de frekansı daha küçüktür, bu da aynı zamanda mesafeye de bağlıdır. beynin yüzeyinden elektrotlar.

EEG ritim türleri. c Beynin aktivitesine bağlı olarak farklı EEG türleri kaydedilir. Genellikle genlik ve frekansa bağlı olarak karakterize edilirler (Şekil 35). Uyumayan ve istirahat halindeki bir insanda gözleri kapalı olarak korteksin büyük kısmında 8-13 Hz frekansında düzenli bir ritim kaydedilir. a-ritim. Aktif aktivite durumunda, bunun yerini daha sık (13 imp.1 saniyeden fazla) küçük genlikli salınımlar alır - $-ritim. Bu durumda merkezi sinir sisteminin farklı bölgelerinde ritm farklı olacak, yani EEG senkronizasyon bozukluğu meydana gelecektir. Uykuya ve uykuya geçiş sırasında yavaş dalgalar ortaya çıkar: -ritim(7-4Hz) ve X ritmi(3,5-0,5 Hz) ve yüksek genlik. Ancak bu model serebral korteksin her yerinde görülmez.

Pirinç. 35. EEG oksipital (A -d) ve motor (d-e) çeşitli durumlarda ve kas çalışması sırasında insan serebral korteksinin alanları(A.By. Sologub'a göre): A- açık gözlerin arkasında (çoğunlukla p dalgaları görülebilir); B- istirahat halindeyken kapalı gözlerin arkasında (a dalgaları görülebilir); V- uyuşukluk durumunda; G- uykuya dalarken; G- derin uyku sırasında; N- olağandışı veya zor işler yapılırken sık sık eşzamansız aktivite (senkronizasyonun bozulması olgusu); e, öyle- çeşitli senkronizasyon biçimleri: e- döngüsel hareketlerin hızında yavaş potansiyeller; Orada -öğrenilmiş bir hareketin icrası sırasında bir ritmin ortaya çıkması

EEG dalgalarının kökeni, serebral korteksin belirli bir bölümünde çok sayıda nöron, çeşitli sinapslar düzeyinde meydana gelen mikro süreçlerin cebirsel toplamının oldukça karmaşık bir sürecidir. En etkili toplama, birçok hücrenin eşzamanlı uyarılmasıdır; bu, duyusal (Latince duyumdan) dürtü akışının sınırlandırılmasıyla kendini gösterir. Göz düzleşmesi sırasında afferent uyarıların gelişi senkronizasyonun bozulmasıyla belirlenir. Korteksin ana kalp pili, afferent sinyallemenin içine girdiği talamusun yapılarıdır, yani talamik bölümlerin kortikal aktivitenin kalp pilleri olduğunu şartlı olarak varsayabiliriz.

EEG, korteksin ve bireysel alanlarının işlevsel durumunu değerlendirmek için kullanılabilir. Çeşitli yaralanma ve hastalıklara karakteristik EEG değişiklikleri eşlik eder.

SİNİR HÜCRESİ(sin.: nöron, nörosit) sinir sisteminin temel yapısal ve fonksiyonel birimidir.

Hikaye

N.K., 1824 yılında R.J.H. Dutrochet tarafından keşfedildi ve Ehrenberg (S.G. Ehrenberg, 1836) ve J. Purkinje (1837) tarafından ayrıntılı olarak anlatıldı. Başlangıçta N. to., periferik sinirleri oluşturan sinir lifleriyle bağlantısı olmadan bağımsız olarak kabul edildi. 1842'de G. Helmholtz, sinir liflerinin N. to. süreçleri olduğunu belirten ilk kişiydi. 1863'te O. F. C. Deiters, daha sonra dendritler olarak adlandırılan ikinci tip N. to. süreçlerini tanımladı. "Nöron" terimi, 1891'de W. Waldeyer tarafından dendritik süreçler ve aksonla birlikte nöronun (soma) tüm vücudunu belirtmek için önerildi.

N.k.'yi belirlemek için büyük önem taşıyor. Bir fonksiyon olarak birimler, 1850'de Waller (A.V. Waller) tarafından N.'nin somasından ayrıldıktan sonra aksonların dejenerasyonu olgusunu keşfetti. Waller'in yeniden doğuşu (bkz.); N. soma'nın aksonu beslemesi gerektiğini gösterdi ve belirli hücrelerin aksonlarının seyrini izlemek için güvenilir bir yöntem sağladı. Aksonların miyelin kılıfının ağır metal iyonlarını, özellikle de sonraki tüm morfollerin temelini oluşturan osmiyumu, internöron bağlantılarını inceleme yöntemlerine bağlama yeteneğinin keşfedilmesi de büyük bir rol oynadı. Sinir sisteminin yapısal bir birimi olarak NK kavramının geliştirilmesine R. Kölliker, C. Golgi, S. Ramón y Cajal ve diğerleri tarafından önemli bir katkı yapılmıştır. Waldeyer, Kölliker ve S. Ramón y'ye göre. Cajal, N., yalnızca birbirleriyle temas eden, ancak hiçbir yerde birbirine dönüşmeyen, bir araya gelmeyen süreçlere sahiptir (sinir sisteminin sözde sinir türü yapısı). K. Golgi ve diğer bazı histologlar (I. Apati, A. Bethe), sinir sistemini, bir N.'nin ve içinde bulunan fibrillerin süreçlerinin dahil olduğu sürekli bir ağ olarak düşünerek karşıt bakış açısını savundu. , kesintisiz olarak bir sonraki N.K.'ye (sinir sisteminin nöropil tipi yapısı) geçin. Ancak morfolün uygulamaya konulmasıyla, N.'nin birbirine bağlantı bölgesinin yapısını doğru bir şekilde belirlemek için yeterince yüksek çözünürlüğe sahip bir elektron mikroskobunun araştırılması, anlaşmazlık nihayet sinir teorisi lehine çözüldü ( Görmek).

Morfoloji

N. to, vücut, nükleer kısım (perikaryon) ve süreçler arasında net bir ayrım yapan bir süreç hücresidir (Şekil 1). Süreçler akson (nörit) ve dendritleri içerir. Akson, uzunluğu ve pürüzsüz konturu bakımından morfolojik olarak dendritlerden farklıdır; Akson dalları, kural olarak, kökenden çok uzakta başlar (bkz. Sinir lifleri). Aksonun terminal dallarına telodendria denir. Telodendrianın miyelin kılıfının ucundan sürecin özel bir uzantısı ile temsil edilen ilk dallanmaya kadar olan bölümüne preterminal denir; geri kalanı presinaptik elemanlarla biten terminal bölgesini oluşturur. Dendritler (terim 1893'te W. Gies tarafından önerilmiştir) farklı uzunluklarda, genellikle daha kısa ve aksonlardan daha dallanmış süreçlerdir.

Tüm N. to.'lar bir dizi ortak özellik ile karakterize edilir, ancak bazı N. to. türleri, sinir sistemindeki konumları, diğer N. to., innerve edilen substrat ve bağlantıların özellikleri nedeniyle karakteristik özelliklere sahiptir. fonksiyonun ve aktivitenin doğası. N.'den bağlantıların özellikleri, işlem sayısına göre belirlenen konfigürasyonlarına yansıtılır. Konfigürasyon türüne göre, üç grup NK hücresi ayırt edilir (Şekil 2, 3): tek kutuplu - tek işlemli hücreler (akson); bipolar - iki süreçli hücreler (akson ve dendrit); çok kutuplu, üç veya daha fazla sürece sahip (bir akson ve dendritler). İşlemlerin perikaryondan ortak bir koni ile uzandığı, sonra gittiği ve oluştuğu psödounipolar N. de vardır. birleşik eğitim, daha sonra T şeklinde bir akson (nörit) ve bir dendrit halinde dallanır (Şekil 3). Morfolün her birinde N.'den gruplara kadar olan gruplar, şekli, kökeninin doğası ve süreçlerin dallanması önemli ölçüde değişebilir.

Dendritlerinin dallanma özelliklerini, morfoloji derecesini, akson ve dendritler arasındaki farkları dikkate alarak N. ila. arasında bir sınıflandırma vardır. Dendrit dallanmasının doğasına göre N.k. izodendritik (birkaç düşük dallı dendritten oluşan geniş bir dağılım yarıçapına sahip), allodendritik (daha karmaşık bir dendritik dallanma düzenine sahip) ve idiodendritik (örneğin piriform nörositler veya Purkinje hücreleri gibi özel bir dendrit dallanmasına sahip) olarak ayrılırlar. beyincik). N.'nin bu bölümü Golgi yöntemine göre hazırlanan preparatların çalışmasına dayanmaktadır. Bu sınıflandırma N. için merkezi sinir sistemine göre geliştirilmiştir. N.k. için İşlemlerinin (aksonlar ve dendritler) karmaşık ve çeşitli konfigürasyonu nedeniyle, otonom sinir sistemi için net bir kriter yoktur.

Özellikle sentetik aktivitelerinin özelliklerine dayanan N. to.'nun fonksiyonel sınıflandırmaları vardır: kolinerjik (efektör uçları asetilkolin salgılar); monominerjik (dopamin, norepinefrin, adrenalin salgılar); serotonerjik (serotonin salgılayan); peptiderjik (çeşitli peptidler ve amino asitler salgılar) vb. Ayrıca sözde. Ana işlevi nörohormonların sentezi olan nörosekretuar N. to. (bkz. Nörosekresyon).

Çeşitli iç ve çevresel faktörlerin etkisini algılayan hassas hücreler (afferent veya reseptör) vardır; sinir hücreleri arasında iletişim kuran interkalar veya birleştirici ve uyarmayı bir veya başka bir çalışma organına ileten efektör (motor veya motor) hücreler. Omurgalılarda, afferent N. to., kural olarak, tek kutuplu, iki kutuplu veya sözde tek kutupluya aittir. Otonom sinir sisteminin afferent N.'si, interkalar ve efferent N.'si - çok kutuplu.

N. to.'nun aktivitesinin özellikleri, onları kesin olarak tanımlanmış işlevler ve görevlere sahip parçalara ayırma ihtiyacını ortaya koymaktadır: perikaryon, N. to.'nun trofik merkezidir; dendritler sinir liflerine sinir uyarılarını ileten iletkenlerdir; akson, sinir uyarısından gelen sinir uyarısının iletkenidir. Aksonun parçaları, işlevleri ve eşit olmayan önemleriyle karakterize edilir: akson tepeciği (yani sinir düğümünün gövdesinden uzanan koni şeklinde bir oluşum) ve akson. başlangıç ​​segmenti (yani akson tepeciği ile sinir lifinin kendisi arasında yer alan segment) uyarımın meydana geldiği alanlardır; sinir lifinin kendisi sinir impulsunu iletir (bkz.); telodendria, bir sinir impulsunun sinaptik temas bölgesine iletilmesi için koşulları sağlar ve terminal kısmı, sinapsların presinaptik bölümünü oluşturur (bkz.).

NK'nin farklı bölümleri arasındaki biraz farklı ilişkiler, sinir sisteminde çok sayıda tek kutuplu NK'nin bulunduğu omurgasız hayvanların NK'sinin karakteristiğidir. Bu NK'nin süreçleri birbirini takip eden üç bölüme ayrılır - proksimal veya interkalar (bir bağlantı görevi görür). ierikarion ile sürecin alt alıcı kısmı arasındaki bağlantı bağlantısı), alıcı (anlam olarak dendrite benzer) ve akson (bir sinir impulsunun alıcı alandan başka bir sinir hücresine veya başka bir sinir hücresine iletilmesini sağlayan sinir lifi bölümü) innervasyonlu bir organ).

N.K.'nin farklı boyutları var. Perikaryonlarının çapı 3 ila 800 mikron veya daha fazla arasında değişir ve toplam hücre hacmi 600-70.000 mikron3 aralığındadır. Dendritlerin ve aksonların uzunluğu birkaç mikrometreden bir buçuk metreye kadar değişir (örneğin, uzuvlara zarar veren omurga hücrelerinin dendritleri veya uzuvlara zarar veren motor nöronların aksonları). Hücrenin tüm bileşenleri (perikaryon, dendritler, akson, süreçlerin sonları) ayrılmaz bir bağlantı içindedir ve bu yapıların herhangi birindeki değişiklik, kaçınılmaz olarak diğerlerinde de değişiklik yapılmasını gerektirir.

Çekirdek, Ch.'yi yerine getiren N. to.'nun genetik aparatının temelini oluşturur. varış. Ribonükleik asitlerin üretim fonksiyonu. Kural olarak, N. hücreleri diploiddir, ancak daha yüksek derecede ploidiye sahip hücreler de vardır. Küçük N.'de çekirdekler perikaryonun çoğunu kaplar. Büyük miktarda nörospazmın olduğu büyük N. to.'da nükleer kütle oranı biraz daha küçüktür. Çekirdeğin kütlesi ile perikaryonun sitoplazması arasındaki ilişkinin özelliklerine dayanarak, çoğunluğu sitoplazma olan somatokromik N. k. hücreleri ile karyokromik N. k. hücreleri arasında bir ayrım yapılır. çekirdeğin büyük bir hacim kapladığı yer. Çekirdek genellikle yaklaşık yuvarlak şekil ancak şekli değişebilir. Doku kültüründe çekirdeğin mikrosinematik fotoğraflanması yöntemini kullanarak çekirdeğin motor aktivitesini kaydetmek mümkündür (yavaş döner). Çekirdeğin kromatini ince bir şekilde dağılmıştır, dolayısıyla çekirdek nispeten şeffaftır (Şekil 4). Kromatin (bkz.) çaplı dişlerle temsil edilir. 20 nm, spiral şeklinde bükülmüş daha ince filamentli yapılardan oluşur. Bir araya toplanan iplikler, küçük karyokromik NK'lerin çekirdeklerinde daha iyi ifade edilen az çok büyük parçacıklar oluşturabilir. Kromatin kümeleri arasında interkromatik granüller (çap, 20-25 p.h.'ye kadar) ve perikromatin parçacıkları (çap 30-35 nm) bulunur. ). Tüm bu yapılar, ince lifli materyalle temsil edilen karyoplazmada dağılmıştır. Nükleolus büyük, düzensiz yuvarlak şekillidir. N.'nin işlevine ve durumuna bağlı olarak içindeki nükleollerin sayısı değişebilir. Nükleolus çapında yoğun granüllerden oluşur. 15-20 nm ve bölgesel olarak yerleştirilmiş ince filamentler. Esas olarak granüllerden oluşan granüler bir kısım ve filamentlerle temsil edilen lifli bir kısım vardır; her iki parça da iç içedir. Elektron mikroskobu ve histokimya kullanılarak nükleolusun her iki kısmının da ribonükleoproteinler içerdiği gösterildi. Nükleer zarf yaklaşık iki zardan oluşur. 7 nm, zarlar arası bir boşlukla ayrılmış. İç zar pürüzsüzdür; karyoplazmik tarafında, yoğun bir hücresel ağ oluşturan ince liflerden oluşan, eşit olmayan kalınlıkta lifli bir plaka bulunur. Dış zarın düzensiz bir taslağı vardır. Sitoplazmik tarafında ribozomlar vardır (bkz.). Nükleer zarfın çevresi boyunca iç ve dış zarların birbirine geçtiği alanlar vardır - bunlar nükleer gözeneklerdir (Şekil 5).

Gözenekler tarafından kaplanan nükleer membran alanı %5 (N.c. embriyolarda) ila %50 veya daha fazla (N.c. yetişkinlerde) arasında değişir.

NK, tüm unsurlarıyla birlikte, tüm biyol zarlarla aynı organizasyon ilkelerine sahip olan bir plazma zarı - neurilemma ile çevrilidir (bkz. Biyolojik zarlar); yapıdaki sapmalar esas olarak sinaps bölgesinin karakteristiğidir.

N.'nin sitoplazması (nöroplazma), tüm hücre türlerinde ortak yapısal parçalar içerir. Aynı zamanda perikaryonda N.'ye uygulandığında. özel yöntemlerİşleme sırasında iki tür spesifik yapı bulunur: bazofilik madde veya Nissl kromatofilik madde (Nissl cisimcikleri) ve nörofibriller.

Nissl maddesi bir topaklar sistemidir farklı şekiller, miktarlar esas olarak perikaryonda ve dendritlerin başlangıç ​​kısımlarında bulunur. Her bir N türü için Nissl maddesinin yapısının özgüllüğü, Bölüm 2'de yansıtılmıştır. varış. metabolizmalarının durumu.

Nissl maddesinin elektron mikroskobik eşdeğeri, granüler Endoplazmik retikulum veya Peleide granülerliğidir (Şekil 6). Büyük motor nöronlarda retikulum düzenli bir üç boyutlu ağ yapısı oluşturur. Küçük nöronlarda c. N. İle. (örneğin, interkalar N. to.'da) ve afferent N. to.'da Nissl'in maddesi rastgele yerleştirilmiş sarnıçlar ve bunların grupları ile temsil edilir. Sarnıçları sınırlayan zarların dış yüzeyi sıralar, halkalar, sarmallar ve gruplar oluşturan ribozomlarla süslenmiştir. Sarnıçlar arasında bulunan serbest ribozomlar, kedi: genellikle polisomlar oluşturur. Ek olarak, NK'nin sitoplazması boyunca ribozomlar ve polisomlar dağılmıştır. Bunlardan az bir kısmı akson tepeciğinde bulunur.

Pirinç. 7. Akson tepesinin elektron kırınım modeli ve bir sinir hücresinin aksonunun ilk bölümü: 1 - akson tepesi, 2 - mitokondri, 3 - mikrotübüller, 4 - yoğun katman, 5 - veziküller, 6 - nörofibriller, 7 - başlangıç segment.

Agranüler retikulum, herhangi bir sistem olmadan nöroplazma boyunca dağıtılan, bazen dallanmış sarnıçlardan, tüplerden oluşur. Agranüler retikulumun elemanları, seyrek dallara sahip tüpler şeklinde uzunlamasına yönde ilerledikleri dendritlerde ve aksonlarda bulunur (Şekil 7, 8).

Agranüler retikulumun kendine özgü bir şekli, serebral korteks ve işitsel düğümdeki alt zar sarnıçlarıdır. Alt membran tankları plazmalemmanın yüzeyine paralel olarak yerleştirilmiştir. Ondan 5-8 nm'lik dar bir parlak bölge ile ayrılırlar. Bazen parlak bölgede düşük elektron yoğunluklu malzeme bulunur. Submembran sarnıçlarının uçlarında genişlemeler vardır ve granüler ve agranüler retikuluma bağlanır.

N.'de, perikaryonun orta bölgesinde çekirdeğin tüm çevresi boyunca yer alan ve dendritlerin ilk bölümlerine uzanan iç içe geçmiş iplikçikler ve boşluklardan oluşan bir sistem olan Golgi aparatı iyi ifade edilmiştir (bkz. Golgi kompleksi); Golgi kompleksinin elemanları aksona nüfuz etmez. Elektron mikroskobik olarak Golgi kompleksi, geniş, düzleştirilmiş, kavisli sarnıçlar, boşluklar ve çeşitli boyutlarda keseciklerden oluşan bir sistemdir. Tüm bu oluşumlar, çoğu zaman birbirine dönüşen ayrı kompleksler oluşturur. Komplekslerin her birinde sarnıçlar dallanır ve birbirleriyle anastomoz yapabilir. Tankların birbirinden eşit mesafelerde bulunan büyük açıklıkları vardır. Golgi kompleksi farklı şekil ve boyutlarda (20 ila 60 µm arası) kesecikler içerir. Çoğu baloncuğun zarı pürüzsüzdür. Elektron histokimyası kullanılarak veziküllerin içeriğinde lizozomların işaretleyici enzimlerinden biri olan asit fosfataz tespit edildi.

Nöroplazma ayrıca peroksizomlar olarak tanımlanan küçük granüller içerir. Histokimyasal yöntemlerde peroksidazların varlığı ortaya çıktı. Granüller, çevre boyunca yer alan, elektron yoğun içeriklere ve düşük elektron yoğunluğuna sahip vakuollere sahiptir. Nöroplazmanın karakteristiği, çok kesecikli cisimlerin varlığıdır - çapı 2,5 cm olan küresel oluşumlar. TAMAM. 500 nm, bir zarla çevrilidir ve değişen yoğunluklarda değişen sayıda küçük kabarcıklar içerir.

Mitokondri ve - yuvarlak, uzun, bazen dallanmış oluşumlar - perikaryonun nöroplazmasında ve N.'nin tüm süreçlerinde bulunur; perikaryonda konumları belirli modellerden yoksundur; hücre süreçlerinin nöroplazmasında mitokondri, mikrotübüller ve mikrofilamentler boyunca yönlendirilir. N.'nin doku kültüründe mikrosinematik fotoğraflanması yöntemi kullanılarak mitokondrinin sürekli hareket halinde olduğu, şekil, boyut ve yer değiştirdiği ortaya çıktı. N.'nin mitokondrisinin ana yapısal özellikleri diğer hücrelerdekiyle aynıdır (bkz. Mitokondri). N.'nin mitokondrisinin bir özelliği neredeyse tam yokluk matrisleri, kalsiyum iyonlarının varlığının bir göstergesi olarak hizmet eden yoğun granüller içerir. N.'nin mitokondrisinin iki farklı popülasyondan oluştuğu varsayılmaktadır: perikaryon mitokondrisi ve süreçlerin terminal yapılarının mitokondrisi. Mitokondriyi farklı popülasyonlara ayırmanın temeli, enzim gruplarındaki farklılıklardı.

Nörofibriller N.'nin spesifik bileşenlerinden biridir. Ağır metal tuzları ile emprenye edilerek tanımlanırlar. Elektron mikroskobik eşdeğerleri nörofilament ve mikrotübül demetleridir. Mikrotübüller uzun, silindirik, dallanmamış yapılardır. 20-26 nm. Nörofilamentler mikrotübüllerden daha incedir (8-10 nm çapında) ve 3 nm lümenli tüplere benzerler. Perikaryondaki bu yapılar diğer organellerden arınmış olarak alanın hemen hemen tamamını kaplar. Oldukça katı bir yönelime sahip değillerdir, ancak birbirlerine paralel uzanırlar ve nöroplazmanın diğer bileşenleri etrafında bükülen gevşek demetler halinde birleştirilirler. Aksonal tepecikte ve aksonun ilk segmentinde bu oluşumlar daha yoğun demetler oluşturur. İçlerindeki mikrotübüller 10 nm'lik bir boşlukla birbirlerinden ayrılır ve birbirlerine çapraz bağlarla bağlanarak altıgen bir kafes oluştururlar. Her demet genellikle 2 ila 10 mikrotübül içerir. Bu yapılar sitoplazmanın hareketinde (aksoplazmik akış) ve ayrıca dendritlerdeki nöroplazma akışında rol alır. Mikrotübül proteinlerinin önemli bir kısmı, mol içeren asidik proteinler olan tübüllerden oluşur. ağırlığı (kütlesi) yaklaşık 60.000'dir. Patol koşullarında bu proteinlerin ayrışması, nörofibriler dejenerasyon olarak bilinir.

N.k. farklı türler perikaryondan uzanan silialar bulundu. Kural olarak, bu, diğer hücrelerin kirpikleri ile aynı yapıya sahip olan bir silyumdur. Siliyerin bazal gövdesi de diğer hücresel formların karşılık gelen yapılarından farklı değildir. Bununla birlikte, N.'nin silyumu, kendisiyle ilişkili bir merkezcilin varlığı ile karakterize edilir.

Nörosekretuar sinir hücrelerinin yapısının özellikleri. Hipotalamusun çekirdeklerinde, beyin sapının belirli motor çekirdeklerinde, omurilikte, ganglionlarda c. N. İle. nörosekretuar N. to. sindirim sisteminde bulunur. Diğer işlevleri yerine getiren N. to. ile karşılaştırıldığında yapılarında farklılıklar vardır (Şekil 9, 10).

Çeşitli nörosekretuar elemanların perikaryonunun boyutları önemli ölçüde farklılık gösterir. Süreçlerin boyutu çok çeşitlidir. Bunların en uzunları akson olarak sınıflandırılır (diğer NK'lerin aksonlarına göre daha kalındırlar). Hücre aksonları damarlar, gliositler (bkz. Neuroglia) ve görünüşe göre diğer elementlerle temas halindedir.

Nörosekretuar elemanların çekirdekleri, yapı olarak diğer N.'nin çekirdeklerinden önemli ölçüde farklıdır. Şekil olarak çeşitlidirler, iki çekirdekli ve hatta çok çekirdekli hücreler sıklıkla bulunur. Çekirdeğin tüm bileşenleri açıkça ifade edilmiştir. Nükleolusun kesin bir lokalizasyonu yoktur. Karyolemmanın çok sayıda gözenekleri vardır.

Nörosekretuar N.'nin zarının ince yapısının özellikleri hakkında çok az şey bilinmektedir. Nissl'in maddesi, kural olarak, perikaryonun periferik kısmında ve çekirdeğin çöküntülerinde bulunan sitoplazma alanlarında lokalizedir. Endoplazmik retikulum sarnıçları birbirine paralel olarak yönlendirilmiştir; perinükleer bölgede küçüktürler, rastgele ve nispeten gevşek bir şekilde uzanırlar. Granüler endoplazmik retikulumun elemanları içine nüfuz eder başlangıç ​​bölümleri N.'nin tüm süreçleri, böylece süreçlerin ortaya çıktığı bölgede dendritleri aksonlardan ayırmak imkansızdır. Golgi kompleksi tipik bir yapıya sahiptir, ancak elemanları esas olarak salgının büyük kısmının atıldığı aksonun kökeninde lokalizedir. Nörosekretuar hücrelerin mitokondrileri büyüktür ve perikaryon ve süreçlerde bulunur. Mitokondrinin kristaları iyi tanımlanmıştır ve boru şeklinde bir yapıya sahiptir.

Nörosekretuar hücrelerin nöroplazmasında nörofilamentler, mikrotübüller, oluşumun farklı aşamalarındaki lizozomlar, multiveziküler cisimcikler ve lipofusin granülleri bulundu. Nörofilamentler ve mikrotübüller esas olarak perikaryonun periferik bölgesinde ve süreçlerde lokalizedir. Nörosekretuar materyal, elektron açısından zengin materyali temel bir zarla çevrelenen granüllerle temsil edilir. Salgı granülleri hücrenin her tarafına dağılmıştır. Aksonlarda bazen boyutları aksonun çapıyla orantılı olan kümeler oluştururlar. Nörosalgılayıcı granüllere ek olarak (Şekil 11, 12), aynı alanlar mitokondri, lizozomlar, multivesiküler cisimler, nörofilamentler ve mikrotübüller içerir. Nörosekretuar granüllerin biriktiği akson bölgelerine Herring cisimcikleri denir. Nörosekresyonun oluşma yeri perikaryondur. Nörosalgılayıcı hücrelerde salgılama ritimleri vardır, salgılama aktivitesinin aşamaları iyileşme aşamalarıyla dönüşümlüdür ve tek tek hücreler, yoğun uyarımdan sonra bile farklı aşamalarda olabilir, yani asenkron çalışabilirler, bu da tüm nörosalgılayıcı element popülasyonunun işlev görmesine olanak tanır. kesintisiz olarak. Hormonların salınımı meydana gelir. varış. akson sonları aracılığıyla.

Fizyoloji

N. ila., aksonları c'nin ötesine uzanır. N. İle. ve efektör yapılarda veya periferik sinir gangliyonlarında sonlananlara efferent (kasları innerve ediyorlarsa motor) denir. Bir motor hücresinin (motor nöron) aksonu ana kısmında dallanmaz; sadece innerve edilen organa yaklaşırken uçta dallanır. Aksonun beyinden ayrılmadan önceki ilk kısmında da az sayıda dal bulunabilir. akson teminatları.

İkinci grup hassas veya afferent N.'dir. Vücutları genellikle tek bir işlemle basit bir yuvarlak şekle sahiptir ve bu daha sonra T şeklinde bölünür. Bölünmeden sonra, bir süreç çevreye yönlendirilir ve orada hassas sonlar oluşturur, ikincisi - c'de. N. pp., burada dallanır ve diğer hücrelerde biten sinaptik sonlanmalar oluşturur.

c. N. İle. Birinci veya ikinci türe ait olmayan birçok N. to vardır. Vücutlarının c'nin içinde yer almasıyla karakterize edilirler. N. İle. ve sürgünler de onu bırakmıyor. Bu N. to. yalnızca diğer N. to. ile bağlantı kurar ve interkalar N. to. veya ara nöronlar (internöronlar) olarak adlandırılır. Intercalated N. ila süreçlerin seyri, uzunluğu ve dallanması bakımından farklılık gösterir. N.'nin fonksiyon alanlarına sinaptik bağlantılar veya sinapslar denir (bkz.). Bir hücrenin ucu sinapsın presinaptik kısmını, diğer hücrenin bu ucun bitişik olduğu kısmı ise postsinaptik kısmını oluşturur. Sinaptik bağlantının pre- ve postsinaptik membranları arasında sinaptik bir yarık vardır. Presinaptik sonun içinde, her zaman belirli aracıları içeren çok sayıda mitokondri ve sinaptik kesecikler (sinaptik kesecikler) bulunur.

N. ile. arasında, temas eden zarların birbirine çok yakın olduğu ve sinaptik yarıkların pratikte bulunmadığı bu tür bağlantılar da vardır. Benzer bir serinin N. kontaklarında, hücreler arası etkilerin (elektrik sinaps adı verilen) doğrudan elektriksel iletimi mümkündür.

Sinir hücrelerinde meydana gelen sinaptik süreçler. 50'li yıllara kadar. 20. yüzyıl NK'de meydana gelen süreçlerin doğası hakkındaki sonuçlar yalnızca dolaylı verilere dayanarak yapıldı - bu hücreler tarafından innerve edilen organlardaki efektör reaksiyonlarının kaydı veya sinir uyarılarının kaydı. N. to.'da, sinir liflerinden farklı olarak, diğer benzer işlemlerle birleştirilebilen veya tersine bunları bastırabilen nispeten uzun vadeli yerel süreçleri korumanın mümkün olduğu sonucuna varıldı ("merkezi uyarıcı ve engelleyici durumlar") . Bu tür süreçlerle ilgili fikirler ilk olarak I.M. Sechenov tarafından formüle edildi ve C. Sherringpgon tarafından ayrıntılı olarak doğrulandı.

Omuriliğin motor hücrelerinde bu tür süreçlerin zamansal seyrine ilişkin ilk çalışmalar 1943'te Amer tarafından gerçekleştirildi. araştırmacı Lloyd (D.R.S. Lloyd), kas iğciği gerilme reseptörlerinden gelen afferent lifler tarafından oluşturulan iki nöronlu (monosinaptik) refleks yayını temsil eden bir preparat üzerinde. Sinaptik bağlantılarla doğrudan ilgili kasın motor nöronlarına bağlanan bu afferent lifler boyunca impulsların gelmesi, kasta artan bir uyarılabilirlik durumuna neden oldu ve bu, yaklaşık olarak yavaş yavaş azaldı. 10 ms'dir ve ilkinden sonra çeşitli zaman aralıklarında gönderilen tekrarlanan (test amaçlı) afferent dalga ile tespit edilebilir. Antagonist kastan motor nöronlara aferent bir dalganın gelmesi, tam tersine, yaklaşık olarak aynı zaman diliminde olan uyarılabilirlikte bir azalmaya neden oldu.

NK'de meydana gelen süreçlerin doğrudan incelenmesi, hücre içi potansiyelin ortadan kaldırılmasına yönelik bir tekniğin geliştirilmesinden sonra mümkün hale geldi (bkz. Mikroelektrot araştırma yöntemi). J. Duckles ve arkadaşlarının araştırması. (1952), N. to.'nun ve diğer hücresel oluşumların, yüzey zarının (zar potansiyeli) 60 mV düzeyinde sabit bir elektriksel polarizasyonu ile karakterize edildiğini gösterdi. Bir sinir uyarısı NC'de bulunan sinaptik uçlara ulaştığında, NC'de zarın kademeli bir depolarizasyonu gelişir (yani, membran potansiyelinde bir azalma), uyarıcı postsinaptik potansiyel (EPSP) olarak adlandırılır. Tek bir PSP hızla artar (1-1,5 ms'de) ve ardından katlanarak azalır; işlemin toplam süresi 8-10 ms'dir. Bir seri ardışık darbe aynı presinaitik yol boyunca ulaştığında (veya bir dizi darbe farklı yollar boyunca), EPSP'ler cebirsel olarak toplanır (zamansal ve uzaysal toplam olarak adlandırılan olgu). Böyle bir toplamın bir sonucu olarak, belirli bir N.'nin kritik depolarizasyon karakteristiği seviyesine ulaşılırsa, içinde bir aksiyon potansiyeli veya sinir impulsu ortaya çıkar (bkz.). Dolayısıyla özetleyici EPSP'ler merkezi uyarıcı durumun temelini oluşturur. EPSP'lerin geliştirilmesinin nedeni II. aldıkları kimyasal sinir uyarısının etkisi altında presinaitik uçlara iyot. sinaptik yarıktan yayılan ve postsinaptik membranın kemoreseptif gruplarıyla etkileşime giren madde - aracı (bkz.). Bu zarın belirli iyonlara (genellikle potasyum ve sodyum) karşı geçirgenliğinde bir artış vardır. Sonuç olarak, hücrenin sitoplazması ile hücre dışı ortam arasındaki sürekli mevcut konsantrasyon iyonik gradyanlarının etkisi altında, membran potansiyelinde bir azalmaya neden olan iyonik akımlar ortaya çıkar. NK zarının iyonik geçirgenliğindeki artışın, içinde özel yüksek moleküler protein komplekslerinin (sözde) bulunmasıyla belirlendiğine inanılmaktadır. Aracının reseptör grubu ile etkileşiminden sonra, belirli iyonları etkili bir şekilde geçirme yeteneği kazanan iyon kanalları (bkz. İyonoforlar). EPSP'ler, sinaptik bir uyarılma mekanizmasına sahip olan ve sinaptik uyarılma iletiminin zorunlu bir bileşeni olan tüm sinir hücrelerinde bulunur.

J. Eccles ve diğerleri. Ayrıca omuriliğin motor nöronlarında, sinaptik inhibisyon sırasında, sinaptik uyarılma sırasında meydana gelenlerin tersi olan elektriksel olayların meydana geldiği de gösterilmiştir. Bunlar membran potansiyelindeki bir artıştan (hiperpolarizasyon) oluşur ve inhibitör postsinaptik potansiyel (IPSP) olarak adlandırılır. IPSP'ler, EPSP'lerle yaklaşık olarak aynı zamansal ilerleme ve toplama modellerine sahiptir. EPSP'ler IPSP'lerin arka planında ortaya çıkarsa, zayıfladıkları ortaya çıkar ve yayılan bir dürtü oluşumu daha zor hale gelir (Şekil 13).

IPSP'nin oluşmasının nedeni aynı zamanda vericinin karşılık gelen prespnaptik sonlar tarafından salınması ve bunun postsinaptik membranın reseptör grupları ile etkileşimidir. Bu tür bir etkileşimin (esas olarak potasyum ve klor için) bir sonucu olarak ortaya çıkan iyonik geçirgenlikteki değişiklik, hiperpolarize edici bir iyonik akımın ortaya çıkması için fırsatlar yaratır.

IPSP'ler beynin tüm bölümlerinin merkezi sinir sisteminde ortaya çıkar ve merkezi inhibitör durumun temelini oluşturur.

Uyarıcı ve engelleyici aracılar. Çevre boyunca yer alan sinaptik bağlantılarda aracı maddelerin etkisi en çok araştırılan konudur. İskelet kası liflerinin postsinaptik zarını (sözde uç plakalar) uyaran motor nöronların akson uçlarında, aracı asetilkolindir (bkz.); aynı zamanda sinir sisteminin sempatik ve parasempatik kısımlarının preganglionik nöronlarının uçlarında da salgılanarak periferik otonom ganglionların postganglionik ve nöronları ile sinaptik bağlantılar oluşturur (bkz. Otonom sinir sistemi). Sempatik sinir sisteminin postganglionik nöronlarının sinaptik uçları norepinefrin salgılar (bkz.) ve parasempatik sistemin aynı nöronları asetilkolin salgılar. Bununla birlikte, motor nöronların sinaptik bağlantılarında, kalbi sinirlendiren parasempatik liflerin sinapslarında meydana gelenin aksine, asetilkolin, postsinaptik membranın hiperpolarizasyonuna ve inhibisyona yol açar. Bu nedenle, prespnaptik sonlanma tarafından salınan vericinin türü, sinaptik bağlantının işlevini ve doğasını açık bir şekilde belirlemez; aynı zamanda postsinaptik reseptörün tipine ve ilgili iyon kanalına da bağlıdır.

Sinaptik bağlantılarda c. N. İle. Aracı kimyasının türünün belirlenmesi, herhangi bir refleks aktivitesinde çok sayıda N. to ve çeşitli f? üzerlerinde sinapslar bulunur. Bu sorunun çözümünde önemli yardım, çeşitli maddelerin bireysel N.'ye eklenmesiyle mikroiyontoforez yöntemiyle sağlanmıştır (bkz. Mikroiyontoforez). Bu tür çalışmalar, asetilkolin ve norepinefrinin, sinaptik bağlantılarda nispeten nadiren aracılar olduğunu göstermiştir. c. N. İle. Glutamik asit (bkz.) çoğu N. üzerinde güçlü bir depolarize edici etkiye sahip olduğundan, onun (veya türevlerinin) burada daha yaygın uyarıcı verici olması mümkündür.

Sinaptik inhibisyona benzer bir etki, postsinaptik inhibisyonun doğal bir aracısı olarak kabul edilen amino asit glisin (bkz.) tarafından omuriliğin motor nöronlarında uygulanır. Diğer maddelerin, özellikle de gama-aminobutirik asidin (bkz.) da önleyici bir sinaptik etkiye sahip olabileceği varsayılmaktadır.

Sinaptik sonlanmaların salgıladıkları aracının tipine göre açıkça uzmanlaşması, ilgili N. to'da meydana gelen biyokimyasal süreçlerin özellikleriyle açıkça ilişkilidir. Aynı N. to'nun sentezleme ve salma yeteneğine sahip olduğu varsayımı. aynı (veya farklı) sinaptik sonların, farklı vericilerin olması doğru değildir. Bir NK'nin yalnızca bir tür aracı maddeyi (sözde Dale ilkesi) sentezleyebildiği kanıtlanmıştır. Bir örnek, hem innerve edilen kaslardaki aksonun uçları yoluyla hem de omuriliğe interkalasyonlu N.'ye sinaptik olarak bağlanan tekrarlayan aksonal kollaterallerin uçları yoluyla asetilkolin salgılayan omuriliğin bir motor nöronu olabilir.

Her ne kadar nörotransmiter tarafından salgılanan aracının türü, sinaptik bağlantının işlevini kesin olarak belirlemese de, vakaların büyük çoğunluğunda, belirli bir nörotransmitterin tüm sinaptik sonları aynı işlevi, rolü (uyarıcı veya engelleyici) gerçekleştirir. Bu nedenle N.'yi uyarıcı ve inhibe edici hücrelere bölmenin haklı olduğu düşünülebilir. Tüm duyusal ve motor N.C. uyarıcıdır. Ara inhibitörler arasında N.'nin tanımlanması ancak yakın zamanda gerçekleştirildi. Çoğu durumda, bu N. ila kısa aksonaldir; Tanımlamanın ana zorluğu, inhibitör N. to.'da monosinaptik bir IPSP'yi uyandırmak için gerekli olan N. to.'nun seçici doğrudan tahrişinin yollarını bulmaktır. Bazı durumlarda inhibitör N.K. önemli mesafelere uzanan aksonlara sahiptir (örneğin, beyincikteki Purkinje hücreleri veya vestibulospinal yolun belirli inen N.K.'si).

Ayrıca karışık, uyarıcı-inhibitör işlevi olan N. to. Böylece omurgasızlarda, birbirini takip eden diğer iki nörona sinaptik olarak bağlanan kolinerjik nöronlar tanımlanır. Ancak bu nöronlardan birinde EPSP, diğerinde ise IPSP üretilir.

Sinaptik uçlardaki verici maddelerin sentezi, N.C.'nin gövdesinden akson boyunca gelen öncüllere bağlı olarak meydana gelir. aksoplazma akımıyla birlikte. Bazı N. türlerinde aracı, örneğin monoaminerjik nöronlarda son haliyle taşınabilir. Aracının birikimi esas olarak sinaptik keseciklerde meydana gelir, ancak belirli bir miktarı bunların dışında da bulunabilir.

Presinaptik terminale bir sinir uyarısı ulaştığında, bir kesecikte bulunan vericinin çok sayıda "kuanta"sı aynı anda salınır (hesaplamalar bunun binlerce madde molekülü içerdiğini gösterir). Bu işlem için gerekli bir koşul, özel kalsiyum iyon kanalları yoluyla sinaptik terminale gelen bir kalsiyum iyonu akışının oluşmasıdır. Presinaptik terminal içindeki kalsiyum iyonlarının doğrudan etki mekanizması henüz tam olarak açık değildir.

Presinaptik sonlanmaların işlevleri ve özellikleri, aktivasyon koşullarına bağlı olarak önemli sınırlar içinde değişebilir; bu tür değişikliklere sonların "esnekliği" denir. Gelen sinir uyarılarının nispeten nadir frekanslarında (10-30 uyarı/sn), sinaptik eylem yavaş yavaş belirli bir durağan seviyeye kadar zayıflar. Görünüşe göre bu değişiklikler, dürtü başına presinaptik terminal tarafından salınan verici miktarındaki değişikliği yansıtıyor.

Presinaptik terminaller yüksek bir frekansta (100 atım/saniye veya daha fazla) etkinleştirildiğinde, bunların işlevlerinde, uzun vadeli (birkaç dakikaya kadar) ifade edilen ve önemli ölçüde artan sinaptik eylemle ifade edilen önemli bir değişiklik meydana gelir. Lloyd tarafından 1949'da keşfedilen bu olguya post-tetanik güçlenme denir. Potansiyelleşmenin nedeni tam olarak açık değildir. Kısmen, yüksek frekanslı bir dizi impulsun bunların içinden geçmesinden sonra presinaptik liflerin zarının uzun süreli eser hiperpolarizasyonunun gelişimi ile ilişkili olabilir. Sinaptik eylemin tetanik sonrası güçlenmesi, c'deki sinir yollarını "ateşleyen" olası mekanizmalardan biri olarak dikkat çekmektedir. n.s., Krom sayesinde sık kullanılan (“eğitimli”) bir yol, diğer (“eğitimsiz”) yollara kıyasla tercih edilebilir hale gelebilir. Bununla birlikte, tetanik sonrası güçlenmenin yalnızca sık dürtülerin geçtiği sonlarda geliştiğini, yani doğası gereği homosinaptik olduğunu hesaba katmak gerekir; komşu presinaptik yollara iletilmez ve bu nedenle koşullu refleks gibi geçici bir bağlantının oluşumunu açıklamak için (ek varsayımlar olmadan) kullanılamaz (bkz.). Ek olarak, tetanik sonrası güçlenmenin gelişimi için gerekli olan impulsların sıklığı çok yüksektir ve N.K.'de meydana gelen frekansı önemli ölçüde aşmaktadır. doğal aktiviteleri sırasında (10-20 atım/sn).

Presinaptik terminallerin aktivitesi de özel bir mekanizma ile düzenlenebilir. Belirli sinaptik sonlarda, diğer sonlar lokalize olup, sözde olanı oluşturur. aksoaksonal sinapslar. Bu tür sinapslar etkinleştirildiğinde, lokalize oldukları terminallerin zarını depolarize ederek eylemlerinin etkinliğini zayıflatır (presinaptik inhibisyon olgusu). Bu fenomen en çok afferent liflerin merkezi dalları tarafından oluşturulan sinaptik bağlantılarda incelenmiştir. İçlerindeki akso-aksonal sinapslar, afferent N. to.'nun terminalleri tarafından sinaptik olarak uyarılan özel interkalar N. to. (muhtemelen N. ila omuriliğin jelatinimsi maddesi) tarafından oluşturulur. görünüşe göre gama-aminobütirik asittir.

Sinir hücresinin fonksiyonel özellikleri

NK'nin gövdesi ve dendritleri, çok sayıda etkinin entegrasyonunun meydana geldiği yapılardır. Bireysel sinaptik bağlantılar tarafından oluşturulan EPSP'lerin ve IPSP'lerin etkileşimi, nörotransmiterin yüzey zarının spesifik fiziksel özellikleri nedeniyle, iyonik geçirgenliği değiştiğinde, sinaptik olmayan alanlar boyunca yakınlaşan postsinaptik membranda ortaya çıkan transmembran akımları nedeniyle gerçekleştirilir. membranda karşılık gelen degolarizasyona veya hiperpolarize edici potansiyel değişikliklere neden olur. Bu değişiklikler kapasitansa, membran direncine ve aksoplazmik dirence (elektrotonik yayılma denir) bağlı olarak yavaş yavaş zayıflar. N.k.'nin cesedinde. Her bir sinapsın yarattığı değişiklikler pratik olarak zayıflama olmadan özetlenir, ancak uzun dendritik süreçlerde sinaptik etkilerin elektrotonik zayıflaması çok önemli olabilir.

N.'nin vücudundaki aksiyon potansiyeli oluşumunun mekanizması genel anlamda sinir liflerindekine benzer (bkz.). Membranın depolarizasyonu, gelen iyonik akımın ortaya çıkmasına neden olur, bu da depolarizasyonu derinleştirir (rejeneratif süreç) ve zarın yeniden şarj edilmesine yol açar. Belli bir gecikmeyle, gelen akım, giden bir akımla değiştirilerek, membran potansiyelinin orijinal seviyeye geri dönmesi sağlanır (repolarizasyon süreci). Gelen ve giden akımların üretimi, sodyum ve potasyum iyon kanallarının aktivasyonuna dayanır. Ek olarak, uyarıldığında N.'nin vücudunda, belirli kalsiyum iyon kanalları tarafından oluşturulan önemli bir kalsiyum iyonu akımı da gelişir (Şekil 14). Aksiyon potansiyellerinin kombinasyonu, hücrenin ritmik deşarjlarının ortaya çıkmasını ve darbeler arası aralığın uzunluğunun düzenlenmesini sağlar. "Gecikmeli" giden akımlar N.'de bir iz hiperpolarizasyonu yaratır, büyüklük ve süre açısından kenarlar sinir liflerindekinden önemli ölçüde üstündür. Uzun vadeli iz hiperpolarizasyonu, NK'nin elektriksel uyarılabilirliğinde (iz alt normalliği olarak adlandırılan) eşit derecede uzun vadeli bir azalmaya yol açar, bu da hücrenin yüksek frekanslı impulsları iletmesini zorlaştırır. İz hiperpolarizasyonu (0,1 saniyeye kadar süren) özellikle motor nöronlarda ve diğer büyük sinir hücrelerinde belirgindir. Bu nedenle, yakın boynuz stimülasyonu sırasında motor nöronların ritmik aktivitesi, 1 saniyede 10 impulstan daha yüksek olmayan bir frekansta stabilize edilir. ve yalnızca şiddetli tahriş durumunda bu değeri gözle görülür şekilde aşabilir. İnterkalar N. ila.'de eser hiperpolarizasyon ve subnormalite aşamaları daha az belirgindir ve önemli ölçüde daha yüksek bir frekansta (1 saniyede 1000 darbeye kadar) deşarj edilebilirler.

Dendritlerdeki sinir süreçlerinin özellikleri daha az araştırılmıştır. Dendritin başlangıç ​​kısmındaki uyarılma sürecinin, dendrit gövdesindekiyle aynı özelliklere sahip olduğu varsayılmaktadır, ancak çok ince ve uzun dendritlerde, içlerindeki elektrik akımlarının yayılması için farklı koşullar vardır. Dendrit ve akson gövdesi arasında önemli farklılıklar olabilir. Dendritlerin işlevleri ve özellikleri sorusu, c'nin belirli kısımlarında olduğundan büyük teorik ve pratik öneme sahiptir. N. İle. dendritik dallar son derece gelişmiştir ve medullanın (serebral korteks ve beyincik) özel katmanlarını oluşturur. Dendritlerin dallarında çok sayıda sinaps vardır. Tek bir dendritin elektriksel aktivitesi hakkında doğrudan veri elde etmek zordur çünkü ince bir dendritik dalın içine bir mikroelektrot yerleştirmek imkansızdır; Kural olarak, dendritlerin ağırlıklı olarak lokalize olduğu beyin bölgesinin toplam elektriksel aktivitesi kaydedilir. İnce dendritik dallarda aksiyon potansiyellerinin yayılmasının daha yavaş bir hızda gerçekleştiğine inanılmaktadır. Dendritlerdeki uyarılabilirlikteki iz değişikliklerinin de zaman içinde uzatılması gerekir. Aksiyon potansiyeli muhtemelen dendritlerin terminal dallarına hiç nüfuz etmemektedir.

Beynin yüksek kısımlarındaki NK dendritlerinin organizasyonunun karakteristik bir özelliği, yüzeylerinde çok sayıda çıkıntının (dikenlerin) bulunmasıdır. Elektron mikroskobu çalışmaları her omurganın karmaşık yapı ve birkaç sinaptik son taşır. Beynin üst kısımlarındaki NK'de dikenlerin varlığı, belirli özelliklerin bunlarla bir dereceye kadar ilişkili olabileceği varsayımına yol açmıştır. daha yüksek formlar beyin aktivitesi. Ancak fiziol ile ilgili doğrudan veriler, dikenlerin işleyişinin özellikleri henüz mevcut değildir.

Sinir hücresindeki metabolizma

İnsan vücudundaki metabolizma ve enerji sürecindeki ana bağlantılar, diğer sistemlerin hücrelerindekilere benzer. Fonksiyon açısından, yüzey zarında lokalize olan ve sodyum ve potasyum iyonlarının zar boyunca aktif taşınması ve konsantrasyon gradyanlarının oluşturulması için ATP enerjisini kullanan Na, K-aktif adenozin trifosfataz tarafından önemli bir rol oynanır. üzerindeki bu iyonlar (sodyum pompası denir). Bu enzim sisteminin aktivitesi, hücre dışındaki potasyum iyonlarının ve hücre içindeki sodyum iyonlarının konsantrasyonunun artmasıyla artar. Sodyum pompasının spesifik blokerleri kardiyak glikozitlerdir (oubain). Sodyum pompasıyla iyon taşıma hızı doğrudan ölçüldü. Onlarca saniyedir. Sodyum pompasının aktivasyonuna, membranı hipergulerize eden tuhaf bir transmembran akımının ortaya çıkması eşlik eder (Şekil 15). Bu "pompalama" akımı, sıcaklığa son derece duyarlı olması ve iyonların aktif taşınmasını baskılayan aynı maddeler tarafından bastırılması bakımından yukarıda açıklanan iyon kanalları boyunca geçen akımlardan farklıdır (bkz.). Bu nedenle, "pompalama" akımının iyonların difüzyon membranı kanalları boyunca hareketini değil, elektrik yüklerinin telafi edilmemiş transferini yansıttığına inanılmaktadır. taşıma sistemi. Bu sistem, hücreye potasyum iyonlarından daha fazla sodyum iyonu uzaklaştırarak, yük ayrımına yol açar ve bu, bir transmembran akımı olarak kaydedilir. Bu mekanizmanın yarattığı zar potansiyelinin büyüklüğü genellikle küçüktür ancak bazı N. türlerinde önemli olabilir.

Bununla birlikte, N. to.'daki ana fizyolojik süreçlerin oluşma mekanizmasının (sinaptik uyarma ve inhibisyon ve dürtü yayılımı), metabolik süreçlerle yalnızca dolaylı olarak - onların yardımıyla oluşturulan iyonların konsantrasyon gradyanları yoluyla bağlantılı olduğunu vurgulamak gerekir. . Bu nedenle, bu tür süreçlerin kapatılması uyarılabilirliğin derhal ortadan kaldırılmasına yol açmaz: iyon gradyanlarında biriken enerji nedeniyle bir süre muhafaza edilebilir.

Sinir sisteminin uzun süreli uyarılmasıyla, metabolik aktivitede başka değişiklikler ve özellikle RNA ve proteinlerin sentezinde değişiklikler meydana gelir. Bu değişiklikler muhtemelen hücre içi aracılar (döngüsel AMP ve GMP sistemi) aracılığıyla meydana gelir ve oldukça uzun bir süre devam eder. Bu nedenle, hücre uyarılması sırasında metabolik süreçlerde meydana gelen değişiklikleri, hayati aktivitedeki spesifik olmayan bir artışı yansıtan genel bir hücresel reaksiyon olarak düşünmek için bir neden vardır. Kan dolaşımının artan yaşamsal aktivitesine, ısı üretimi ve oksijen emilimindeki artış da eşlik eder. Uyarılma üzerine oksijen emiliminin ortalama %20-25 oranında arttığı gösterilmiştir. Isı üretiminde N.k. iki aşama ayırt edilir - başlangıç ​​(uyarma işlemi sırasında doğrudan ısı salınımı) ve takip (birkaç dakika süren uyarma işleminin sonunda ısı salınımı). Başlangıç ​​aşamasında yakl. N.k'nin toplam ısı üretiminin% 10'u.

Sinir hücresinin trofik fonksiyonu

N. to., sinaptik bağlantılarla bağlı olduğu diğer sinir veya kas yapılarının işlevini ve durumunu sürekli olarak etkiler. N.k.'nin trofik fonksiyonunun en iyi çalışılmış belirtileri. Bunlar, denervasyondan sonra belirli yapılarda meydana gelen değişiklikleri içerir.

Denervasyonun karakteristik bir özelliği, hücre zarının bir aracının etkisine karşı duyarlılığında keskin bir artıştır; Postsinaptik membrandaki olağan konsantrasyon yerine ekstrasinaptik membranda reseptör grupları belirir. Bu fenomen, 1942'de A.G. Ginetsinsky ve N.M. Shamarina tarafından keşfedildi. Böyle bir fenomenin, sinaptik innervasyon oluşmadan önce bile embriyonik durumdaki reseptör gruplarının dağılımına benzer olduğunu gösterdiler. Böylece NK, sinaptik bağlantılar yoluyla diğer hücrelerin zarındaki reseptör gruplarının dağılımını sürekli olarak kontrol edebilir. Kontrol kaybedilirse veya henüz kurulmamışsa kemo-reseptör grupları membrana rastgele yerleştirilir. Denerve bir hücrede membran direnci de biyokimyasal olarak değişir. sitoplazmadaki süreçler vb.

N.'nin trofik etkilerinin mekanizması hakkında iki bakış açısı vardır. Bunlardan birine göre, trofik etkiler sinir uyarılarının iletim mekanizması ile ilişkilidir ve esas olarak aracının innerve edilmiş hücre üzerindeki etkisi ile belirlenir; Sinaptik sonlar her zaman uyarı aldığından, içlerinde sürekli bir aracı madde salınımı meydana gelir (belirli bir miktar da kendiliğinden salınır). Sonuç olarak, innerve edilen hücreye sürekli olarak bir aracı madde sağlanması, onun işlevini ve durumunu düzenleyen faktör olabilir. Başka bir bakış açısına göre, sinaptik sonlanmalar, dürtü etkilerinin yanı sıra, hücre üzerinde bazı (görünüşe göre kimyasal) moral dışı etkilere de sahiptir. Özel, henüz tanımlanmamış maddelerin sinaptik sonlardan küçük miktarlarda salındığına, bunların sinirlenmiş hücreye nüfuz ederek metabolizması üzerinde belirli bir etki yarattığına inanmak için nedenler vardır. Bu maddeler sırayla, P.'nin somasından akson boyunca uçlara doğru yavaşça hareket edebilirler. aksoplazmik akım. Aksoplazmik akımın yardımıyla, bazıları aracıların sentezine giden, bazıları ise varsayımsal trofik faktörler şeklinde kullanılabilen maddeler taşınır. N.'de, akson boyunca sinaptik uçlardan somaya kadar geriye doğru yönde bir madde aktarımı olduğu belirtilmelidir. Belirli maddelerin, örneğin peroksidaz enziminin aksonlara sokulmasına, N. to.'nun vücuduna girmeleri eşlik eder (bu, N. to.'nun lokalizasyonunu belirlemek için pratik amaçlar için kullanılır). Bu tür geriye doğru taşınmanın mekanizmaları hala bilinmemektedir.

Aracıların trofik rolü hakkındaki varsayımı desteklemek için, aracının salınımını bloke eden ancak sinaptik bağlantının yapısal bütünlüğünü ihlal etmeyen, örneğin botulinum toksini, denervasyon gibi bazı toksik faktörlerin etkisi altında veriler sağlanmaktadır. değişiklikler meydana gelir. Ancak bu tür etkilerle mediatör salınımının bloke edilmesinin yanı sıra nörotrofik faktörün salınma süreci de bozulabilir. Yeniden sinirlendirme sırasında denervasyon değişikliklerinin ortadan kaldırılmasının zamansal özelliklerine ilişkin çalışmalar, özel trofik faktörlerin rolü lehine konuşur. Kimyasal alanın daraltıldığı gösterilmiştir duyarlılık, verici maddenin sinaptik sonlanma yoluyla normal salınımının yeniden sağlanmasından önce meydana gelir ve bu nedenle bununla ilişkili değildir.

Sinir hücrelerinin spesifik aktivitesinin moleküler mekanizmaları. N.k. seyrinin özellikleri spesifik aktivitesiyle ilişkili olan yüksek düzeyde metabolik ve enerji süreçleri ile karakterize edilir. P.K. Anokhin sözde formüle etti. N. to.'nun bütünleştirici aktivitesinin kimyasal hipotezi, bir kesimde belirleyici rol Spesifik fonksiyonların sağlanmasında NK, genetik olarak belirlenmiş sitoplazmik süreçlere atanır.

Sinir sisteminin genetik aparatının (genomunun), spesifik aktivitesinin ve bir bütün olarak sinir sisteminin sağlanmasında doğrudan rol oynadığı deneysel olarak kanıtlanmıştır. Sinir dokusu hücrelerinde, genomun benzersiz DNA dizilerinin %10'undan fazlası kopyalanırken, diğer dokularda yalnızca %2-3'ü kopyalanır. Hem hayvanları eğitirken hem de onları bilgi açısından zengin bir ortamda tutarken, insan vücudundaki DNA transkripsiyonunda ve sentezinde yalnızca beyin dokusunda sürekli bir artış vardır.

NK'nin işlevleri ve aktivitesi ile bilgi makromoleküllerinin (DNA, RNA, proteinler) değişimi arasında bir bağlantı ortaya çıktı. Protein ve RNA sentezinin aktivasyonu veya inhibisyonu ile NK'nin elektriksel aktivitesinin doğası arasında açık bir korelasyon vardır. Bir dizi aracı madde, nöropeptit ve hormon (asetilkolin, norepinefrin, vazopressin, anjiyotensin, ACTH, MSH, vb.) Bilgi makromoleküllerinin metabolizmasını doğrudan etkiler. Bireysel hücrelerin protein spektrumu, antrenman sırasında da dahil olmak üzere hücrenin işlevine ve durumuna bağlı olarak yönsel olarak değişebilir.

Bir sinir hücresinde ve diğer doku ve organ hücrelerinde, metabolizmanın en önemli düzenleyicilerinden bazıları, çeşitli uyarımların etkisine aracılık eden siklik purin nükleotidleri (cAMP ve cGMP), prostaglandinler (PG), kalsiyum iyonlarıdır. metabolik süreçlerinin yoğunluğuna göre sinir hücresine geliyor. cAMP sentezini katalize eden bir enzim olan adenlat siklaz, NK membranlarının bir coOxM bileşenidir ve özellikle norepinefrin ve adrenalin (P-adrenoseptörler yoluyla), dopamin, serotonin ve histamin tarafından aktive edilir. Guanilat siklaz, asetilkolin (M-kolinerjik reseptörler aracılığıyla) tarafından aktive edilir. Siklik nükleotidler, NK'deki aracıların ve hormonların salgılanmasıyla yakından ilişkilidir ve protein kinazları (hücresel proteinleri fosforile eden ve bunların fonksiyonlarını ve aktivitelerini değiştiren enzimler) aktive eder. Protein kinazların substratları, aktif ve pasif iyon taşınmasıyla ilişkili çeşitli sitoplazmik membran proteinleridir. CAMP ve cGMP, N.K.'nin genomu üzerinde hem dolaylı olarak (histon ve histon olmayan kromatin proteinlerinin modifikasyonu yoluyla) hem de doğrudan etkiye sahiptir.

Sinir dokusunda neredeyse tüm prostaglandin türleri bulundu (bkz.). Prostaglandinlerin sentezinin, NK'nin kemo-uyarılabilir membranları ile yakından ilişkili olduğu, prostaglandinlerin, sinaptik uyarılmaları sırasında NK'nin postsinaptik membranlarından salınarak, presinaptik uçlardan aracıların salgılanmasını değiştirdiği varsayılmaktadır. Bu durumda, E grubunun prostaglandinleri norepinefrin ve dopaminin salgılanmasını engeller ve Fa grubunun prostaglandinleri bunların salgılanmasını arttırır. Prostaglandinler ve bunların sentezinin inhibitörleri bu nedenle N.'nin deşarj aktivitesini etkiler.

N.'deki prostaglandinlerin en önemli etki yollarından biri, siklik purin nükleotidlerinin hücre içi sistemleri ile etkileşimleridir: siklik AMP sistemi ile prostaglandinler E ve siklik GMP sistemi ile prostaglandinler F. Prostaglandinlerin düzenleyici rolü aynı zamanda N.'nin enerji metabolizmasının değiştirilmesini de içerebilir.

Prostaglandinlerin ve siklik nükleotidlerin etkisinin ön koşulu, elektrojenez süreçlerinde ve hücre uyarılabilirliği, aracıların ve hormonların salgılanması gibi birçok enzim sisteminin aktivitesinin düzenlenmesinde doğrudan rol oynayan N. kalsiyum iyonlarının varlığıdır. Hücre enerjisi olarak. Kalsiyum iyonlarının bağlanması sitoplazma proteinleri, membranlar, sinaptik veziküller ve mitokondri tarafından gerçekleştirilir. N.C.'nin kalsiyuma duyarlı proteinleri, troponin ve tropomiyosin benzeri proteinler, nörobilimsel protein S-100, siklik nükleotid fosfodiesteraz düzenleyici proteinler vb.'dir. Nörondaki kalsiyum iyonlarının etkisi, kalmodulin proteinleri ve kalschneurin tarafından düzenlenen fosforilasyon reaksiyonları nedeniyle de gerçekleştirilir. . cAMP'nin etkisinin ATP'li komplekslerden kalsiyum iyonlarının salınmasından kaynaklanabileceği, prostaglandinlerin etkisinin ise kalsiyum iyonoforları olmaları ve bu iyonların membranlardan taşınmasını sağlamaları ile ilişkili olduğu düşünülmektedir.

Özellikle ilgi çekici olan, sinir dokusuna özgü protein niteliğindeki bileşiklerdir - sözde. Sinir sisteminin aktivitesiyle doğrudan ilgili olan beyne özgü proteinler ve nöropeptitler. Bu maddelerin doku ve klonal özgüllüğü vardır. Bu nedenle, GP-350 ve 14-3-2 proteinleri N. c.'nin karakteristiğidir, astrositler için GFAP proteini, beyincikteki Purkinje hücreleri için P400 proteini, hem sinir hem de glial hücrelerde S-100 proteini bulunur. Beyne özgü proteinler ve nöropeptitler ile bunlara karşı anti-serumlar, öğrenme ve hafıza süreçlerini, biyoelektrik aktiviteyi ve kimyasal aktiviteyi etkiler. N.'nin duyarlılığı. N.'nin beyninin sınırlı takımyıldızları konusunda eğitildiğinde, bu davranış biçiminin özelliği olan belirli nöropeptitlerin (skotofobin, amelitin, kromodioisin vb.) sentezi ve salgılanması seçici olarak geliştirilebilir.

Bazı beyne özgü proteinlere (Pj ve P2 miyelinler) otoimmün hasar, alerjik ensefalomiyelit, alerjik polinörit, lateral amyotrofik ve ayrıca alerjik ensefalomiyelit gelişimine neden olur. multipl skleroz. Bir dizi diğer nöropsikiyatrik hastalıklarda (çeşitli demans ve psikoz formları), beyne özgü proteinlerin, özellikle S-100 ve 14-3-2'nin metabolizmasında bozukluklar gözlenir.

Patomorfoloji

N.K. sinir sisteminin en savunmasız unsurudur. N.'nin şu veya bu türden baskın yenilgisi, metabolizmalarının, fonksiyonlarının, durumlarının, olgunluk derecelerinin, kan akışının ve diğer faktörlerin özelliklerine bağlıdır.

N. lezyonlarının doğası ve ciddiyeti, patojenik ajanın özelliklerine, etkisinin yoğunluğuna ve süresine, patojenik faktörün doğrudan sinir sistemi üzerinde mi yoksa dolaylı olarak mı (örneğin dolaşım bozuklukları yoluyla) etki edip etmediğine bağlıdır. Çoğu zaman, çeşitli nedenler benzer lezyonlara neden olur.

N.'nin patolojisini değerlendirirken geri dönüşümlü (reaktif) değişiklikleri yıkıcı (geri dönüşümsüz) lezyonlardan ayırmak önemlidir. Örneğin, nükleolusun vakuolizasyonu, çekirdeğin piknozunun ilk aşamaları, bazofilik maddelerin zarı üzerinde birikmesi gibi bir takım değişiklikler, geri dönüşümlü bir reaksiyon olarak düşünülmelidir. N.'nin işlevleri ve yaşa bağlı değişikliklerinin bilgisi çok önemlidir ve bunların patolojik olanlardan ayırt edilmesi genellikle zordur. N.'nin fonksiyonlarının ve aktivitesinin güçlenmesiyle hacimleri artar, Nissl maddesi miktarı azalır ve aynı zamanda çekirdek gibi çevreye doğru kayar. İLE yaşa bağlı değişikliklerÇoğunlukla karaciğer e perikar iyonu N.'ye, içinde lipofuscin ve lipitlerin birikmesine, dendritlerin büyümesine atfedilmelidir. N.'nin durumunun bir bütün olarak doğru değerlendirilmesi, bireysel yapılarında var olan ihlallerin bilgisiyle yakından ilgilidir.

Çekirdekteki değişiklikler lokalizasyondaki değişiklikler, şeklinin ve yapısının bozulmasıyla ifade edilebilir. Bu değişiklikler geri döndürülebilir veya geri döndürülemez olabilir. Çekirdekteki geri dönüşümlü değişiklikler arasında çevreye doğru yer değiştirmesi, şişmesi ve bazen konturların deformasyonu yer alır. Nükleer yer değiştirme, sitoplazmada büyük lipit ve lipofusin birikintileri veya aksonal reaksiyon ile önemli olabilir (Şekil 16); Genellikle değişmez veya hafifçe düzleşir. Çekirdeğin şişmesi en çok N. to.'nun "akut şişmesi" sırasında belirgindir. iç yapı ve sınırlar daha az belirgin hale gelir. Çoğu zaman, N.'nin birçok lezyon formunda, hiperkromatozis ve çekirdeğin piknozu gözlenir - hacim olarak azalır ve yaygın olarak bazofilik hale gelir (Nissl'e göre) ve konturları, örneğin "iskemik değişiklikler" ile olduğu gibi. perikaryonun şekline karşılık gelen üçgen, köşeli veya başka bir şekil haline gelir. Elektron mikroskobik çalışmalar, birçok patolojide, durumda, nükleer zarfın dış zarının soyulduğunu, bölmeler ve çıkıntılar oluşturduğunu, çekirdeğin kromatinin çözündüğünü ve çekirdeğin hafifleştiğini göstermiştir.

Çekirdeğin ölümü lizisle, daha az yaygın olarak reksisle meydana gelir.

Karyoliz çoğunlukla yavaş devam eden nekrobiyotik süreçlerle ve karyoreksisle - hızla artan ciddi değişikliklerle ortaya çıkar. Nükleer yapılardan nükleolus en kararlı olanıdır. Patolün başlangıcında, çekirdekte N. ila. arasında değişiklikler, hacminde bir artış, vakuolizasyon ve hem çekirdeğin kendisinde hem de zarında paranükleolar bazofilik bir maddenin oluşumu şeklinde tamamen reaktif olaylar gözlemlenebilir. (Şekil 17); Bazen çekirdekçik dut şeklini alır. Patol ile, değişikliklerle ve muhtemelen belirli bir fizyol ile. Nükleolus, vardiyalarda nükleer membrana doğru hareket edebilir, ancak çok nadiren bunun ötesine sitoplazmaya geçer; bu, nükleer membranın artan geçirgenliğine bağlıdır ve (veya) örneğin, nükleolusun yer değiştirmesi gibi bir artefakt olarak hizmet edebilir. bir mikrotom üzerinde kesme (Şekil 18).

Sitoplazmadaki değişiklikler. Patol'u, sitoplazmanın (nöroplazma) durumundaki değişiklikleri ve organellerini ışık mikroskobu ile değerlendirme olanakları çok sınırlıdır. Eridiğinde ve vakuoller oluşturduğunda, perikaryonun sınırları ihlal edildiğinde vb. Sitoplazmada belirgin değişiklikler gözlenir. Elektron mikroskobu, çoğunlukla granüler sitoplazmik retikulumun degranülasyonunda, zarları tarafından sarnıç oluşumunda kendilerini gösterirler; mitokondrinin şişmesi ve kristalarının tahrip olması.

N. to'daki patol ve kısmen fiziol işlemleri sırasında Nissl maddesindeki değişiklikler esas olarak iki türdendir. N.'deki çoğu değişiklikte gözlemlenen kromatoliz, ilk önce Nissl maddesinin topaklarının dağılımında ifade edilir ve daha sonra genellikle tamamen kaybolur. Konuma bağlı olarak merkezi, periferik ve toplam kromatoliz ayırt edilir. Merkezi kromatoliz, NK'nin aksonal reaksiyonunun karakteristiğidir; periferik kromatoliz, NK üzerinde herhangi bir ekzojen faktör etki ettiğinde gözlenir; NK'deki akut şişme ve iskemik değişiklikler sırasında, kromatoliz, doğası gereği odaksal olabilir. Sitoplazmada sıklıkla yoğun renkli nükleer bozunma taneleri görülür.

NK'nin artan fonksiyonu ve aktivitesi nedeniyle kromatofilik madde miktarında bir azalma da mümkündür. Histokimyasal olarak, ultraviyole ve elektron mikroskobunun yardımıyla, kromatoliz sırasında NK'nin nükleoproteinlerden tükendiği gösterilmiştir. ve ribozomlar; Ribozomlar onarıldığında Nisslev kümeleri normal bir görünüm kazanır. Sitoplazmanın orta derecede yaygın bazofilisi, Nissl maddesinin ve buna karşılık gelen nükleoproteinlerin ve ribozomların düzgün dağılımına bağlıdır. NK'nin diğer yapılarında bozulma olmadan kromatoliz genellikle geri dönüşümlüdür. Çoğu araştırmacının görüşüne göre, uzun süreli fonksiyon sırasında Nislev maddesi miktarında bir artış, N.'nin geri kalanı ve "karanlık hücrelerin" oluşumuna kadar sitoplazma ve çekirdeğin keskin bir renklenmesi kaydedildi. beyin dokusunda ölüm sonrası yaralanmanın bir sonucu.

Nörofibrillerdeki değişiklikler, parçalanma ve granüler parçalanma veya erime (fibriloliz) ve çok daha az sıklıkla hacimlerindeki artış ve argentofili artışıyla ifade edilir. Fibrilloliz genellikle sitoplazma eridiğinde ve vakumlandığında meydana gelir. N.'nin hipertrofisi ile nörofibriller keskin bir şekilde kalınlaşarak kaba spiraller, örgüler ve yoğun düğümler oluşturur. Elektron mikroskobik olarak bu tür düğümler, eşleştirilmiş sarmal nörofilamentlerden oluşan dallanan tüpleri temsil eder. Bu tür değişiklikler hipokampusun piramidal hücrelerinin en karakteristik özelliğidir (özellikle Alzheimer hastalığında, ayrıca amiyotrofik lateral sklerozda, Down hastalığında ve diğer hastalıklarda çok sayıda). N.'de çok miktarda lipit ve (veya) lipofusin varsa, nörofibriller yer değiştirir ve daha kompakt bir şekilde düzenlenir.

Aksonun bütünlüğü ihlal edildiğinde N.'de "Aksonal reaksiyon" ("birincil Nissl tahrişi" veya "retrograd dejenerasyon") gelişir. Periferik sinir sistemi içerisinde bir akson yaralandığında aksonal reaksiyonun reaktif ve onarıcı aşamaları birbirinden ayrılır. 24 saat içinde, hatta bazen daha önce de Nissl maddesi dağılır ve N.k.'nin perikaryonunun orta kısmı soluk bir renk alır; daha sonra kromatoliz total olur ve tüm sitoplazmaya yayılır. Aynı zamanda N.'nin vücudunda şişlik meydana gelir ve çekirdek çevreye doğru kayar. Reaktif aşamada, nükleolus nükleer membrana doğru hareket eder. En büyük değişiklikler Akson kesintisinden 8-15 gün sonra gözlemlendi. Daha sonra, lezyonun ciddiyetine bağlı olarak, N.'deki değişiklikler ya düzelir ya da yoğunlaşır ve N.'nin ölümüne yol açar. NK'deki retrograd değişikliklerin şiddeti, perikaryonun akson yaralanması bölgesinden uzaklığı, yaralanmanın doğası, fonksiyonu, NK tipi vb. ile belirlenir. Daha sıklıkla motorda “aksonal reaksiyon” gözlenir. nöronlar, yan boynuzların NK'sinde, duyusal ve otonom gangliyonlarda

Reaktif aşamadaki "aksonal reaksiyon" sırasında elektron mikroskobu, kristalarını kaybeden şişmiş mitokondri sayısını artırır; NK'nin çekirdeği daha şeffaf hale gelir, nükleolusun boyutu artar ve granüler endoplazmik retikulum parçalanır, bunun sonucunda serbest ribozomlar ve polisomlar sitoplazmada dağılır. Onarıcı aşamada, muhtemelen ribozomlar tarafından sentezlenen maddelerin yenilenen aksona girişi için gerekli olan nörofilamentlerin sayısı artar. C içinde biten aksonların yaralanması durumunda. N. pp., N.'nin zayıf rejeneratif yeteneği nedeniyle "aksonal reaksiyonun" onarıcı aşaması gözlenmez.

"Basit Spielmeyer kırışıklığı" veya "kronik Nissl hastalığı", N.'nin vücut boyutunda ve Nissl maddesinin topaklarında güçlü bir azalmadır; ikincisi Nissl'e göre yoğun lekelenme yeteneği kazanır. Bu N.'nin çekirdekleri hiperkromatiktir, genellikle hücre gövdesinin şeklini alır, nörofibriller granüler parçalanmaya veya füzyona uğrar. toplam ağırlık apikal dendrit tirbuşon şeklini alır (Şekil 21). Son aşamada, etkilenen N.'nin tamamı keskin bir şekilde kırışır ve çeşitli boyalar (skleroz veya koyu hücreler) kullanılarak tamamen boyanır. Birçok araştırmacıya göre bu tür N. to., her zaman olmasa da genellikle, tespitten önce çıkarıldığında veya perfüzyon yöntemi kullanılarak tespit yetersiz olduğunda ölüm sonrası beyin hasarının sonucunu temsil eder. Ancak bazı araştırmacılar bu tür değişikliklerin yaşam boyunca da meydana gelebileceğine inanıyor.

Piknomorfik (buruşuk) N.'den koyu (hiperkromik) ayırt edilmelidir. Karanlık hücreler, genellikle bu tür hücrelerin fonksiyondaki artan elektron yoğunluğunu belirleyen çok sayıda mitokondri, ribozom, polisom ve diğer organellerle karakterize edilir (karanlık hücreler yüksek enerji potansiyeline sahiptir). Piknomorfik N. ila boyutu küçültülmüş bir nükleolus içerir; hücre çekirdeği küçülür, yoğunlaşır, içindeki ribonükleoprotein granülleri kaba kümeler halinde yoğunlaşır ve daha sonra karyolemmaya doğru hareket eder, nükleer gözenekler keskin bir şekilde genişler ve çekirdek boşalır. Buruşuk perikaryon yoğunlaşır, sitoplazmik matrisin homojenizasyon odakları ortaya çıkar ve organellerdeki yıkıcı değişiklikler keskin bir şekilde artar. Hücreler lipofusin ile aşırı yüklenmiştir; süreçleri incelir, aksosomatik sinapslar azalır ve tamamen kaybolur. Açıklanan morfol, piknomorfik N. to.'nun resmi, bir ışık mikroskobu patol kullanılarak tanımlanan N. to.'nun basit kırışma durumlarına, bunların atrofisi ve sklerozuna, kırmızı piknoz veya dejenerasyona karşılık gelir.

Hidropik değişikliklerle, N.'nin vücudunun hatları belirsizdir, çekirdek azalır, hiperkromatiktir ve Nissl maddesinin çevre boyunca dar bir kenar şeklinde korunduğu perikaryondan hafif bir boşlukla ayrılır ( Şekil 22). Hücre gövdesinde sıklıkla açık renkli kofullar görülür. Bu değişiklikler, beyin şiştiğinde, kanama veya yaralanma bölgesinin yakınında çok hızlı gelişebilir.

N. to.'nun hipoksisi sonucu “iskemik değişiklikler” gelişir, kesikle birlikte pıhtılaşma nekrozu çok hızlı bir şekilde meydana gelir. Mikroskobik çalışmalar, sitoplazmadaki değişikliklerin, görünüşe göre kristalarını kaybeden şişmiş mitokondrilerden oluşan mikrovakuollerin (Şekil 23) oluşumuyla başladığını göstermiştir. Daha sonra Nissl maddesi yavaş yavaş yok oluyor. NK'nin gövdesi konturlarını korur ve hiperkromatik ve hafifçe küçültülmüş çekirdek, hücre gövdesinin şeklini alır (Şekil 24). Daha sonra çekirdek küçük tanelere ayrılır ve renklenmeyi bırakır; nükleolus bazen biraz artar. Yavaş yavaş artan dolaşım bozuklukları veya eksik kapanma ile (örneğin, nekrozun marjinal bölgelerinde), N.K. şeklini korur; Karyoreksis süreçleri ve sitoplazmik parçalanma taneciklerinin oluşumu, bazen vücudun ve süreçlerin yakınında görülebilen (hücresel kabuklanma) kolayca izlenir. Elektron mikroskobik olarak endoplazmik retikulumun degranülasyonu ile parçalanması gözlenir. Aynı zamanda sitoplazmik matriksteki ribozom sayısı da artar.

"Akut Spielmeyer şişmesi" veya "akut Nissl hastalığı", N. to.'nun nadir bir patoloji şeklidir; bir kesim, tüm işlemlerle birlikte perikaryonun tekdüze şişmesi ve Nissl maddesinin topaklarının hızlı bir şekilde dağılması ve kaybolması ile ortaya çıkar (Şekil 25). ), hücre çekirdeğinin boyutları küçülür. İlk başta sitoplazmadan bir zarla keskin bir şekilde ayrılır ve daha sonra sınır belirsizleşir, nükleolus biraz artar. Çekirdek ve nörofibrillerde derin değişikliklerin olmaması, akut şişmenin geri dönüşümlü bir süreç olduğunu gösterir. Bu patoloji şekli N. ile ilişkili hastalıklarda görülür. organik lezyonlar beyin, zehirlenme vb.

"Şiddetli Nissl değişiklikleri" ve "Schiilmeyer erimesi", sitoplazma ve çekirdekte derin, geri dönüşü olmayan değişikliklerin varlığı ile karakterize edilen, N. to.'nun çeşitli, polimorfik lezyonlarıdır. Değişiklikler genellikle N.'nin vücudunun şişmesi ve düzensiz kromatoliz ile başlar. Çoğunlukla hücre gövdelerinde bazik anilin boyalarıyla koyu renkte lekelenmiş taneler ve kümeler görülür. Düzensiz kromatolize, sitoplazmanın erimesi eşlik eder, bu da konturlarının aşınmasına ve bulanıklaşmasına ve içinde genellikle düzensiz boyutta ve düzensiz şekilli vakuoller şeklinde renksiz alanların oluşmasına yol açar. NK'nin gövdesinin erimesi genellikle çekirdeğe yakın bir yerde başlar; Nissl maddesinin topakları kaybolur, sitoplazma hafif dağınık bir renk alır, Nissl tarafından yoğun bir şekilde lekelenen birçok küçük tanecik ortaya çıkar, daha az sıklıkla bazen uzun süre devam eden "halkalar" (Spielmeyer'e göre emdirme) ortaya çıkar. Çekirdek özellikle ciddi şekilde etkilenir - genellikle yuvarlak şeklini değiştirmese de hiperkromatik, piknotik hale gelir. Karyoplazma bazen zarından ayrılır ve lizise uğrar. Karyoreksis, ciddi değişikliklerin akut gelişmesiyle daha sık görülür (Şekil 26). Nörofibriller erken parçalanır ve kaybolur.

N.'deki bu tür değişiklikler nöroviral enfeksiyonlar, iyonlaştırıcı radyasyonun etkisi altında zehirlenme vb. Sırasında gözlenir.

N.'de lipit ve lipofuscin birikimi, yaşamı boyunca sürekli olarak meydana gelir. Fonksiyonel olarak farklı N. to. tiplerinde lipofuscin birikimi yaşa ve bireysel farklılıklara bağlıdır. Perikarya ve dendritler boyunca lipofusin ve lipitlerin birikmesi patolojik olarak kabul edilir (Şekil 27); Çekirdek hiperkromatik hale gelirken buna çekirdeğin, Nissl maddesinin ve nörofibrillerin çevreye kayması eşlik edebilir. Artan lipofuscin birikimi bazen N. to. gövdesinin kırışması, Nissl maddesinin miktarının öğütülmesi ve azaltılması, nörofibrillerin ve dendritlerin incelmesinin yanı sıra çekirdeğin piknozu (pigmenter atrofi) ile birleştirilir. Patol. Yağ asitleri, yağ asitlerinin oksidasyon süreçlerindeki bozukluğun niteliğine bağlı olarak çok hızlı (morfin, fosfor zehirlenmesi durumunda) veya yavaş (kötü huylu tümörler, lösemi durumunda) gelişebilir.

N.'nin vücutlarında ve süreçlerinde, amorotik aptallık (Gm2) ve genelleştirilmiş ganglionozda (Gm1) taneler şeklinde gangliosidlerin birikmesi sonucu büyük şişlikler oluşabilir; N.k.'nin bir kısmı ölür.

Lipofuscin birikmesi olmadan N. to.'nun atrofisi nadiren, çoğunlukla uzun süreli patol maruz kalma durumunda (örneğin, beyin skarlarının oluşumu sırasında, tümörlerle) görülür ve tanınması zordur. Bazı organik hastalıklar için c. N. İle. atrofi sistemik ve doğası gereği ilerleyicidir (örneğin, spinal müsküler atrofi ile). C'nin bir veya başka bölümünün boyutunda kitlesel atrofi olsa bile. N. İle. genellikle makroskobik olarak azalmazlar.

Şiddetli N. to. lezyonları ile, özellikle iskemik değişikliklerle, bazen hücrelerin kalsiyum tuzları ile kabuklanması gözlenir. Kalsiyum taneleri ilk önce vücudun bireysel bölgelerinde veya dendritlerde belirir ve daha sonra birleşerek büyük kümeler oluşturur. Çekirdekte asla kalsiyum birikimi olmaz. Bazen demirle birlikte kalsiyum tuzları da biriktirilir.

N.'nin belirli bir patolojisinin doğru bir şekilde değerlendirilmesi için, onları çevreleyen glial hücrelerin durumunu, özellikle de nöronofajiyi hesaba katmak gerekir (Şekil 28).

Kaynakça: Akmaev I.G. Endokrin fonksiyonlarının hipotalamik düzenleme mekanizmalarının yapısal temeli, M., 1979; Anokhin P.K. Sistem analizi Bir nöronun bütünleştirici aktivitesi, Usp. fizyol. Bilimler, cilt 5, N »2, s. 5, 1974, kaynakça; Bogolepov N.N. Hipoksi sırasında beynin ultra yapısı, M., 1979; Voino-Yasenetsky M.V ve Zhabotinsky IO. M. Morfolojik çalışmalarda hataların kaynakları, s. 145, JI., 1970; Zhabotinsky Yu.M. Bir nöronun normal ve patolojik morfolojisi, JI., 1965, kaynakça; Zavarzin A. A. Sinir sisteminin evrimsel histolojisi üzerine yazılar, M.-JI., 1941; Katz B. Sinir, kas ve sinaps, çev. İngilizce'den, M., 1968; Yaklaşık ve tsy n N. S. Merkezi sinir sistemindeki dendritlerin ve aksodendritik bağlantıların mikro yapısı, M., 1976; Kostyuk P. G. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi, Kiev, 1977; M ve N ve A. A. Çeşitli etkiler altında merkezi sinir sisteminde ultrastrüktürel değişiklikler ve onarıcı süreçler, JI., 1971; Sinir sisteminin genel fizyolojisi, ed. P. G. Kostyuk ve A. I. Roitbak, JI, 1979; P o-l I ila yaklaşık olarak G. I. İnsan beyninin neokorteksindeki nöronların taksonomisinin temelleri, M., 1973; Sarkisov D.S., Pal-tsyn A.A. ve Vtyurin B.V. Bir hücrenin elektron mikroskobik radyootografisi, M., 1980, bibliogr.; Sakha-r hakkında D. A. Nöronların soykütüğü, M., 1974, bibliogr.; Smirnov JI. I. Sinir sisteminin histopatolojisi, Nörol Rehberi, ed. N. I. Grashchenkova ve diğerleri, cilt 2, c. 1, M.-JI., 1941, kaynakça; Tu-manov V.P. ve Malamud M.D. Termal, radyasyon ve kombine travma sırasında merkezi sinir sistemindeki değişiklikler, Kişinev, 1977; X yaklaşık d yaklaşık olarak B. I. Uyarılabilir membranların genel fizyolojisi, M., 197-5; Shapovalov A. I. Sinaptik iletimin hücresel mekanizmaları, M., 1966; E k l s J. Sinir hücrelerinin fizyolojisi, çev. İngilizce'den, M., 1959; yani. Merkezi sinir sisteminin inhibitör yolları, çev. İngilizce'den, M., 1971; Altman J, a. Das G. D. Oto-radyografik Jand doğum sonrası histolojik çalışmalar! nörojenez, j. comp. Neurol., v. 126, s. 337, 1966; Bargmann W., Sinirbilim, Uluslararası. Rev. Cytol., v. 19, s. 183, 1966, kaynakça; Bodian D. Genelleştirilmiş omurgalı nöronu, Science, v. 13 7, s. 323, 1962; B u 1 1 o ile k T.H.a. Ancak Bay Ridge G. A. Omurgasızların sinir sistemindeki yapı ve işlev, v. 1-2, San Francisco - L., 1965; Caminer-m e y e g J. Tek başına karanlık nöron, perfüzyonla yeterince sabitlenmiş beyindeki ölüm sonrası travmanın bir belirtisi midir? Histokimya, v. 56, s. 97, 1978, kaynakça. ; Caspersson T.O. Hücre büyümesi ve hücre fonksiyonu, N.Y., 1 950, bibliogr.; D r o z B. Sinir hücrelerinde protein metabolizması, Int. Rev. Cytol., v. 25, s. 363, 1969, kaynakça; Greenfield nöropatolojisi, ed. W. Blackwood a. J. A. N. Corsellis, s. 43, L., 1976; Sfingo-1 i'nin doğuştan bozuklukları, ed. S. M. Aronson, s. 169, Oxford a. 1 967; Kandel E. R. Kupfermann I, Intervertebrato ganglia'nın işlevsel organizasyonu, Ann. Rev. Physiol., s. 193, 197 0. Amsterdam, 1967; ed. F. O. Schmitt, N. Y., 1970; g e 1 G.J.a. o. Basic Neurochemistry, Boston, 197 6; Wuerker R.B.a. Kirkpatrick J.B. Neuronal micro-tubules, nörofilamentler ve mikrofilamentler, Int. 45, 1972.

P. G. Kostyuk; Yu. M. Zhabotinsky (patomorfoloji), I. A. Chervova (morfoloji), V. V. Sherstnev, A. I. Gromov (moleküler mekanizmalar).

giriiş

1.1 Nöron gelişimi

1.2 Nöronların sınıflandırılması

Bölüm 2. Bir nöronun yapısı

2.1 Hücre gövdesi

2.3 Dendrit

2.4 Sinaps

Bölüm 3. Bir nöronun işlevleri

Çözüm

Kullanılmış literatür listesi

Uygulamalar

giriiş

Sinir dokusunun vücuttaki önemi, sinir hücrelerinin (nöronlar, nörositler) bir uyaranın etkisini algılama, uyarılmış duruma girme ve aksiyon potansiyellerini yayma konusundaki temel özellikleriyle ilişkilidir. Sinir sistemi doku ve organların aktivitesini, bunların ilişkilerini ve vücudun çevreyle bağlantısını düzenler. Sinir dokusu, belirli bir işlevi yerine getiren nöronlardan ve destekleyici, trofik, salgılayıcı, sınırlayıcı ve koruyucu işlevleri yerine getiren yardımcı rol oynayan nöroglialardan oluşur.

Sinir hücreleri (nöronlar veya nörositler) sinir dokusunun ana yapısal bileşenleridir, birbirleriyle çeşitli temaslar yoluyla karmaşık refleks sistemlerini organize ederler ve sinir uyarılarını üretip yayarlar. Bu hücre karmaşık bir yapıya sahiptir, oldukça uzmanlaşmıştır ve yapı olarak bir çekirdek, bir hücre gövdesi ve süreçler içerir.

İnsan vücudunda yüz milyardan fazla nöron var.

İnsan beynindeki nöron sayısı 1011'e yaklaşıyor. Bir nöronun 10.000'e kadar sinapsı olabilir. Sadece bu unsurları bilgi depolama hücreleri olarak düşünürsek, sinir sisteminin 1019 birim depolayabildiği sonucuna varabiliriz. bilgi, yani insanlığın biriktirdiği bilgilerin neredeyse tamamını içerme kapasitesine sahiptir. Dolayısıyla insan beyninin yaşam boyunca vücutta ve çevreyle iletişimi sırasında olup biten her şeyi hatırladığı düşüncesi oldukça mantıklıdır. Ancak beyin, içinde depolanan bilgilerin tamamını hafızadan geri getiremez.

Bu çalışmanın amacı sinir dokusunun yapısal ve fonksiyonel birimi olan nöronu incelemektir.

Ana hedefler arasında nöronların genel özellikleri, yapısı ve fonksiyonlarının yanı sıra özel sinir hücresi türlerinden biri olan nörosektörel nöronların ayrıntılı bir incelemesi yer alır.

Bölüm 1. Nöronların genel özellikleri

Nöronlar bilgiyi alma, işleme, kodlama, iletme ve saklama, uyaranlara tepkileri organize etme ve diğer nöronlar ve organ hücreleriyle bağlantı kurma yeteneğine sahip özel hücrelerdir. Benzersiz Özellikler Nöron, özel sonlar olan sinapsları kullanarak elektrik deşarjı üretme ve bilgi aktarma yeteneğidir.

Bir nöronun işlevleri, aksoplazmasındaki verici maddelerin - nörotransmiterler (nörotransmiterler): asetilkolin, katekolaminler vb. - senteziyle kolaylaştırılır. Nöronların boyutları 6 ila 120 mikron arasında değişir.

Farklı beyin yapıları, belirli türde sinirsel organizasyonlarla karakterize edilir. Tek bir işlevi organize eden nöronlar, gruplar, popülasyonlar, topluluklar, sütunlar, çekirdekler adı verilen yapıları oluşturur. Serebral korteks ve beyincikte nöronlar hücre katmanlarını oluşturur. Her katmanın kendine özel bir işlevi vardır.

Sinir sisteminin karmaşıklığı ve fonksiyonlarının çeşitliliği, nöronların diğer nöronlar veya kaslar ve bezlerle etkileşiminin bir parçası olarak iletilen bir dizi farklı sinyali temsil eden nöronlar arasındaki etkileşimlerle belirlenir. Sinyaller, nöron boyunca ilerleyen bir elektrik yükü üreten iyonlar tarafından yayılır ve yayılır.

Hücre kümeleri beynin gri maddesini oluşturur. Miyelinli veya miyelinsiz lifler çekirdekler, hücre grupları ve bireysel hücreler (aksonlar ve dendritler) arasından geçer.

1.1 Nöronal gelişim

Sinir dokusu dorsal ektodermden gelişir. 18 günlük insan embriyosunda, dorsal orta hat boyunca uzanan ektoderm farklılaşıp kalınlaşarak nöral plakayı oluşturur; bunun yan kenarları nöral kıvrımları oluşturacak şekilde yükselir ve nöral oluk kıvrımlar arasında oluşur.

Nöral plakanın ön ucu genişleyerek daha sonra beyni oluşturur. Yan kenarlar, orta hatta buluşup üstteki epidermal ektodermden ayrılan nöral tüple birleşene kadar medial olarak yükselmeye ve büyümeye devam eder. (bkz. Ek No. 1).

Nöral plakanın bazı hücreleri, nöral tüpün veya epidermal ektodermin bir parçası değildir, ancak nöral tüpün yanlarında, nöral tüp ile epidermal ektoderm arasında yer alan gevşek bir kordon halinde birleşen kümeler oluşturur - bu, nöral ektodermdir. kret (veya ganglion plakası).

Nöral tüpten daha sonra merkezi sinir sisteminin nöronları ve makrogliaları oluşur. Nöral kret, duyusal ve otonomik ganglionların nöronlarına, pia mater hücrelerine ve beynin araknoid membranlarına ve bazı glia türlerine yol açar: nörolemositler (Schwann hücreleri), ganglionların uydu hücreleri.

Embriyogenezin erken evrelerindeki nöral tüp, ventriküler veya nöroepitelyal hücrelerden oluşan çok sıralı bir nöroepitelyumdur. Daha sonra nöral tüpte 4 eşmerkezli bölge farklılaşır:

İç ventriküler (veya ependimal) bölge,

Etrafında subventriküler bölge var,

Daha sonra ara bölge (veya manto veya manto bölgesi) ve son olarak,

Nöral tüpün dış - marjinal (veya marjinal) bölgesi (bkz. Ek No. 2).

Ventriküler (ependimal), iç bölge, bölünen silindirik hücrelerden oluşur. Ventriküler (veya matris) hücreler, nöronların ve makroglial hücrelerin öncüleridir.

Subventriküler bölge, yüksek proliferatif aktiviteyi koruyan ve matris hücrelerinin soyundan gelen hücrelerden oluşur.

Ara (manto veya manto) bölge, ventriküler ve subventriküler bölgelerden - nöroblastlar ve glioblastlardan - hareket eden hücrelerden oluşur. Nöroblastlar bölünme ve daha sonra nöronlara farklılaşma yeteneklerini kaybederler. Glioblastlar bölünmeye devam ederek astrositleri ve oligodendrositleri meydana getirirler. Olgun gliositler bölünme yeteneklerini tamamen kaybetmezler. Doğum sonrası erken dönemde yeni nöron oluşumu durur.

Beyindeki nöron sayısı yaklaşık 1 trilyon olduğundan, 1 dakikalık doğum öncesi dönemin tamamında ortalama 2,5 milyon nöronun oluştuğu görülmektedir.

Manto tabakasının hücreleri omuriliğin gri maddesini ve beynin gri maddesinin bir kısmını oluşturur.

Marjinal bölge (veya marjinal perde), nöroblastların aksonlarından ve içine doğru büyüyen makroglialardan oluşur ve beyaz maddeye yol açar. Beynin bazı bölgelerinde, manto katmanındaki hücreler daha da göç ederek kortikal plakalar (serebral korteks ve beyincik (yani gri madde) oluşturan hücre kümeleri) oluşturur.

Nöroblast farklılaştıkça çekirdeğinin ve sitoplazmasının mikroskobik yapısı değişir.

Sinir hücrelerinin uzmanlaşmasının başlangıcının spesifik bir işareti, ince fibrillerin - nörofilament demetleri ve mikrotübüllerin sitoplazmalarındaki görünüm olarak düşünülmelidir. Protein içeren nörofilamentlerin sayısı (nörofilament üçlüsü) uzmanlaşma sırasında artar. Nöroblastın gövdesi yavaş yavaş armut biçimli bir şekil alır ve sivri ucundan akson adı verilen bir süreç gelişmeye başlar. Daha sonra diğer süreçler (dendritler) farklılaşır. Nöroblastlar olgun sinir hücrelerine, yani nöronlara dönüşür. Nöronlar arasında bağlantılar (sinapslar) kurulur.

Nöronların nöroblastlardan farklılaşması sürecinde, ön aracı ve aracı dönemler ayırt edilir. Aracılık öncesi dönem, sentez organellerinin nöroblastının - serbest ribozomların ve daha sonra endoplazmik retikulumun vücudundaki kademeli gelişimi ile karakterize edilir. Aracı dönemde, bir nörotransmiter içeren ilk kesecikler genç nöronlarda ortaya çıkar ve farklılaşan ve olgun nöronlarda aşağıdakiler not edilir: sentez ve salgı organellerinin önemli gelişimi, aracıların birikmesi ve aksona girişleri, sinaps oluşumu.

Sinir sisteminin oluşumunun doğumdan sonraki ilk yıllarda tamamlanmasına rağmen, merkezi sinir sisteminin belli bir esnekliği yaşlılığa kadar devam eder. Bu esneklik, yeni terminallerin ve yeni sinaptik bağlantıların ortaya çıkmasıyla ifade edilebilir. Memeli merkezi sinir sisteminin nöronları yeni dallar ve yeni sinapslar oluşturma yeteneğine sahiptir. Plastisite, doğumdan sonraki ilk yıllarda en fazladır, ancak bir kısmı hormon seviyelerindeki değişiklikler, yeni becerilerin öğrenilmesi, travma ve diğer etkiler nedeniyle yetişkinlikte de devam eder. Nöronlar kalıcı olmasına rağmen, sinaptik bağlantıları yaşam boyunca değiştirilebilir ve bu da özellikle sayılarının artması veya azalmasıyla ifade edilebilir. Küçük beyin hasarlarında plastisite, fonksiyonların kısmi restorasyonu ile kendini gösterir.

1.2 Nöronların sınıflandırılması

Ana özelliğe bağlı olarak aşağıdaki nöron grupları ayırt edilir:

1. Akson terminallerinde salınan ana vericiye göre - adrenerjik, kolinerjik, serotonerjik vb. Ayrıca glisin ve g-aminobutirik asit gibi iki ana vericiyi içeren karışık nöronlar da vardır.

2. Merkezi sinir sistemi bölümüne bağlı olarak - somatik ve bitkisel.

3. Amaca göre: a) aferentler, b) efferentler, c) internöronlar (internöronlar).

4. Etkileyerek - heyecan verici ve engelleyici.

5. Etkinliğe göre - arka planda etkin ve sessiz. Arka planda aktif nöronlar hem sürekli hem de darbeli uyarılar üretebilir. Bu nöronlar merkezi sinir sisteminin ve özellikle serebral korteksin tonusunun korunmasında önemli bir rol oynar. Sessiz nöronlar yalnızca uyarılara yanıt olarak ateşlenir.

6. Algılanan duyusal bilginin modalitelerinin sayısına göre - mono-, bi- ve polimodal nöronlar. Örneğin, serebral korteksteki işitme merkezindeki nöronlar monomodal iken, bimodal nöronlar korteksteki analizörlerin ikincil bölgelerinde bulunur. Polimodal nöronlar, beynin ilişkisel bölgelerinin, motor korteksinin nöronlarıdır; cilt reseptörlerinin, görsel, işitsel ve diğer analizörlerin uyarılmasına yanıt verirler.

Nöronların kabaca sınıflandırılması, onları üç ana gruba ayırmayı içerir (bkz. Ek No. 3):

1. algılayan (alıcı, duyarlı).

2. yönetici (efektör, motor).

3. temas (ilişkisel veya interkalar).

Algılayıcı nöronlar, dış dünya veya dünya hakkındaki bilgileri algılama ve iletme işlevini yerine getirir. iç durum vücut Merkezi sinir sisteminin dışında sinir ganglionlarında veya düğümlerinde bulunurlar. Alıcı nöronların süreçleri, sinir uçlarından veya tahrişi algılayan hücrelerden merkezi sinir sistemine uyarımı iletir. Çevreden merkezi sinir sistemine uyarım taşıyan sinir hücrelerinin bu süreçlerine afferent veya merkezcil lifler denir.

Reseptörlerde tahrişe yanıt olarak sinir uyarılarının ritmik yayılımları ortaya çıkar. Reseptörlerden iletilen bilgi, dürtülerin frekansı ve ritminde kodlanır.

Farklı reseptörler yapı ve işlevleri bakımından farklılık gösterir. Bazıları, belirli bir tür uyaranı algılamak için özel olarak uyarlanmış organlarda bulunur; örneğin, optik sistemi, ışık ışınlarını görsel reseptörlerin bulunduğu retinaya odaklayan gözde; kulakta, ses titreşimlerini işitsel reseptörlere ileten. Farklı reseptörler, kendileri için yeterli olan farklı uyaranları algılamak üzere uyarlanmıştır. Var:

1. Aşağıdakileri algılayan mekanoreseptörler:

a) dokunma - dokunsal reseptörler,

b) gerilme ve basınç - baskı ve baroreseptörler,

c) ses titreşimleri - fonoreseptörler,

d) hızlanma - ivme alıcıları veya vestibüloreseptörler;

2. belirli kimyasal bileşiklerin neden olduğu tahrişi algılayan kemoreseptörler;

3. sıcaklık değişimleriyle uyarılan termoreseptörler;

4. ışık uyarımını algılayan fotoreseptörler;

5. Ozmotik basınçtaki değişiklikleri algılayan osmoreseptörler.

Alıcılardan bazıları: ışık, ses, koku, tat, dokunma, sıcaklık, dış ortamdan gelen tahrişleri algılama dış yüzey bedenler. Bunlara dış alıcılar denir. Diğer reseptörler, organların durumu ve aktivitesindeki değişikliklerle ilişkili tahrişleri algılar. iç ortam vücut. Bunlara interoreseptörler denir (interoreseptörler iskelet kaslarında bulunan reseptörleri içerir, bunlara proprioseptörler denir).

Efektör nöronlar, çevreye (afferent veya merkezkaç lifleri) giden süreçleri aracılığıyla, çeşitli organların durumunu ve aktivitesini değiştiren dürtüleri iletir. Bazı efektör nöronlar merkezi sinir sisteminde, beyinde ve omurilik ve her nörondan çevreye yalnızca bir süreç gider. Bunlar iskelet kaslarının kasılmasına neden olan motor nöronlardır. Bazı efektör nöronlar tamamen periferde bulunurlar: Merkezi sinir sisteminden uyarılar alırlar ve bunları organlara iletirler. Bunlar otonom sinir sisteminin sinir ganglionlarını oluşturan nöronlarıdır.

Merkezi sinir sisteminde bulunan kontak nöronlar, farklı nöronlar arasındaki iletişim işlevini yerine getirir. Sinir uyarılarını bir nörondan diğerine aktaran aktarma istasyonları görevi görürler.

Nöronların birbirine bağlanması, refleks reaksiyonların uygulanmasının temelini oluşturur. Her reflekste, tahriş sırasında reseptörde üretilen sinir uyarıları, sinir iletkenleri boyunca merkezi sinir sistemine iletilir. Burada, doğrudan veya temas nöronları aracılığıyla, sinir uyarıları bir reseptör nöronundan efektör nörona geçer ve buradan hücrelerin çevresine gider. Bu dürtülerin etkisi altında hücreler aktivitelerini değiştirir. Merkezi sinir sistemine çevreden giren veya bir nörondan diğerine iletilen dürtüler, yalnızca uyarılma sürecine değil, aynı zamanda zıt süreç olan inhibisyona da neden olabilir.

Nöronların işlem sayısına göre sınıflandırılması (bkz. Ek No. 4):

1. Tek kutuplu nöronların 1 süreci vardır. Çoğu araştırmacıya göre bu tür nöronlar, memelilerin ve insanların sinir sisteminde bulunmuyor.

2. Bipolar nöronlar - 2 süreç içerir: bir akson ve bir dendrit. Bipolar nöronların bir türü, her iki sürecin (akson ve dendrit) hücre gövdesinin tek bir büyümesinden uzandığı, omurga ganglionlarının psödounipolar nöronlarıdır.

3. Çok kutuplu nöronlar - bir akson ve birkaç dendrit içerir. Sinir sisteminin herhangi bir yerinde izole edilebilirler.

Nöronların şekle göre sınıflandırılması (bkz. Ek No. 5).

Biyokimyasal sınıflandırma:

1. Kolinerjik (aracı - ACh - asetilkolin).

2. Katekolaminerjik (A, NA, dopamin).

3. Amino asitler (glisin, taurin).

Nöron ağındaki konumları prensibine göre:

Birincil, ikincil, üçüncül vb.

Bu sınıflandırmaya dayanarak sinir ağı türleri ayırt edilir:

Hiyerarşik (artan ve azalan);

Yerel - herhangi bir seviyede uyarının iletilmesi;

Tek girdili ıraksak (esas olarak yalnızca orta beyinde ve beyin sapında bulunur) - hiyerarşik ağın tüm seviyeleriyle anında iletişim kurar. Bu tür ağların nöronlarına "spesifik olmayan" denir.

Bölüm 2. Nöronların yapısı

Bir nöron, sinir sisteminin yapısal bir birimidir. Bir nöronun bir soması (vücudu), dendritleri ve bir aksonu vardır. (bkz. Ek No. 6).

Nöron gövdesi (soma) ve dendritler, nöronun diğer nöronlardan girdi uyarıları alan iki ana alanıdır. Ramon y Cajal tarafından önerilen klasik "nöral doktrine" göre, bilgi çoğu nöron boyunca tek yönde (ortodromik dürtü) - dendritik dallardan ve nöron gövdesinden (impulsun girdiği nöronun alıcı kısımlarıdır) akar. tek bir akson (bu, dürtünün başladığı nöronun efektör kısmıdır). Bu nedenle, çoğu nöronun iki tür süreci (nöritler) vardır: gelen uyarılara yanıt veren bir veya daha fazla dendrit ve çıkış dürtüsünü ileten bir akson (bkz. Ek No. 7).

2.1 Hücre gövdesi

Sinir hücresinin gövdesi protoplazmadan (sitoplazma ve çekirdek) oluşur ve dışarıdan çift katmanlı lipitlerden (bilipid katman) oluşan bir zarla sınırlanır. Lipitler, hidrofobik kuyruklarla birbirine göre düzenlenmiş hidrofilik kafalardan ve hidrofobik kuyruklardan oluşur ve yalnızca yağda çözünen maddelerin (örneğin oksijen ve karbondioksit) geçmesine izin veren hidrofobik bir katman oluşturur. Membran üzerinde proteinler vardır: hücrenin dış tahrişi algıladığı polisakkaritlerin (glikokaliks) büyümelerinin gözlemlenebildiği yüzeyde (globüller şeklinde) ve içinden zara nüfuz eden integral proteinler vardır. iyon kanalları bulunur.

Nöron, bir çekirdek (çok sayıda nükleer gözenekli) ve organeller (aktif ribozomlara sahip oldukça gelişmiş bir kaba ER, Golgi aparatı dahil) ve ayrıca işlemler içeren 3 ila 130 mikron çapında bir gövdeden oluşur ( bkz. Ek No. 8,9). Nöron, süreçlerine nüfuz eden gelişmiş ve karmaşık bir hücre iskeletine sahiptir. Hücre iskeleti hücrenin şeklini korur; iplikleri, organellerin ve zar keseciklerinde paketlenmiş maddelerin (örneğin nörotransmiterler) taşınması için "raylar" görevi görür. Bir nöronun hücre iskeleti farklı çaplarda fibrillerden oluşur: Mikrotübüller (D = 20-30 nm) - tübülin proteininden oluşur ve nörondan akson boyunca sinir uçlarına kadar uzanır. Nörofilamentler (D = 10 nm) - mikrotübüllerle birlikte maddelerin hücre içi taşınmasını sağlar. Mikrofilamentler (D = 5 nm) - özellikle büyüyen sinir süreçlerinde ve nörogliada belirgin olan aktin ve miyozin proteinlerinden oluşur. Nöronun gövdesinde gelişmiş bir sentetik aparat ortaya çıkar; nöronun granüler ER'si bazofilik olarak boyanır ve "tigroid" olarak bilinir. Tigroid, dendritlerin ilk bölümlerine nüfuz eder, ancak aksonun histolojik bir işareti olarak hizmet eden aksonun başlangıcından gözle görülür bir mesafede bulunur.

2.2 Bir akson bir nörittir

(sinir hücresinin uzun silindirik uzantısı) boyunca sinir uyarıları hücre gövdesinden (soma) sinirle beslenen organlara ve diğer sinir hücrelerine gider.

Sinir impulsunun dendritlerden (veya hücre gövdesinden) aksona iletimi gerçekleşir ve daha sonra aksonun ilk bölümünden üretilen aksiyon potansiyeli dendritlere geri iletilir. Dendritik geri yayılım ve uyanıklığın durumu. -- PubMed sonucu. Sinir dokusundaki bir akson bir sonraki sinir hücresinin gövdesine bağlanırsa, bu tür temasa akso-somatik, dendritlerle - akso-dendritik, başka bir aksonla - akso-aksonal ( nadir tip Merkezi sinir sisteminde bulunan bileşikler).

Aksonun terminal bölümleri - terminaller - dallanır ve diğer sinir, kas veya glandüler hücrelerle temas eder. Aksonun sonunda sinaptik bir son bulunur; terminalin hedef hücreyle temas halindeki terminal kısmı. Hedef hücrenin postsinaptik membranı ile birlikte sinaptik sonlanma bir sinaps oluşturur. Uyarım sinapslar aracılığıyla iletilir.

Aksonun protoplazmasında - aksoplazma - en ince lifler vardır - nörofibrillerin yanı sıra mikrotübüller, mitokondri ve agranüler (pürüzsüz) endoplazmik retikulum. Aksonların miyelin kılıfıyla kaplı olup olmamasına bağlı olarak, etli veya miyelinsiz sinir lifleri oluştururlar.

Aksonların miyelin kılıfı yalnızca omurgalılarda bulunur. Aralarında miyelin kılıfı olmayan alanların - Ranvier düğümlerinin bulunduğu aksona "rüzgar" yapan özel Schwann hücreleri (merkezi sinir sisteminde - oligodendrositler) tarafından oluşturulur. Yalnızca kesişme noktalarında voltaj kapılı sodyum kanalları bulunur ve aksiyon potansiyeli yeniden ortaya çıkar. Bu durumda sinir impulsu miyelinli lifler boyunca adım adım yayılır ve bu da yayılma hızını birkaç kez artırır. Miyelin kaplı aksonlar boyunca sinyal aktarım hızı saniyede 100 metreye ulaşır. Bloom F., Leiserson A., Hofstadter L. Beyin, zihin ve davranış. M., 1988 nöron sinir refleksi

Miyelinsiz aksonların boyutu, miyelin kılıfla kaplı aksonlardan daha küçüktür; bu, miyelin kılıflı aksonlara kıyasla sinyal yayılma hızındaki kaybı telafi eder.

Aksonun nöron gövdesi ile birleştiği yerde, korteksin 5. katmanının en büyük piramidal hücrelerinde bir akson tepeciği bulunur. Daha önce nöronun postsinaptik potansiyelinin sinir uyarılarına dönüşmesinin burada gerçekleştiği varsayılmıştı, ancak deneysel veriler bunu doğrulamadı. Elektrik potansiyellerinin kaydı, sinir impulsunun aksonun kendisinde, yani nöron gövdesinden ~50 µm uzaklıktaki başlangıç ​​segmentinde üretildiğini ortaya çıkardı. Aksiyon potansiyelleri akson başlangıç ​​segmentinde başlar. -- PubMed sonucu. Aksonun başlangıç ​​segmentinde bir aksiyon potansiyeli oluşturmak için, sodyum kanallarının konsantrasyonunun artması gerekir (nöronun gövdesiyle karşılaştırıldığında yüz kata kadar Aksiyon potansiyeli üretimi, yüksek bir sodyum gerektirir... - PubMed sonucu).

2.3 Dendrit

(Yunanca dendron - ağaçtan) - diğer nöronların aksonlarından (veya dendritleri ve somasından) kimyasal (veya elektriksel) sinapslar yoluyla bilgi alan ve bunu bir elektrik sinyali aracılığıyla nöronun gövdesine ileten dallanmış bir nöron süreci (perikaryon), büyüdüğü yer. "Dendrit" terimi, 1889'da İsviçreli bilim adamı William His tarafından bilimsel dolaşıma sokuldu.

Dendritik ağacın karmaşıklığı ve dallanması, bir nöronun kaç tane giriş darbesi alabileceğini belirler. Bu nedenle dendritlerin ana amaçlarından biri, sinapslar için yüzey alanını arttırmaktır (alıcı alanı arttırmak), bu da onların nörona gelen büyük miktarda bilgiyi entegre etmelerine olanak tanır.

Dendritik şekil ve dalların muazzam çeşitliliğinin yanı sıra, yakın zamanda keşfedilen farklı dendritik nörotransmiter reseptörleri ve voltaj kapılı iyon kanalları (aktif iletkenler), hesaplamalı ve iyon kanallarının zengin çeşitliliğinin kanıtıdır. biyolojik fonksiyonlar Dendritin beyindeki sinaptik bilgilerin işlenmesi sırasında gerçekleştirebileceği bir işlemdir.

Dendritler, bilginin entegrasyonu ve işlenmesinde önemli bir rol oynar ve aynı zamanda karmaşık hesaplama özelliklerine sahip plastik, aktif mekanizmaları temsil eden aksiyon potansiyelleri oluşturma ve aksonlardaki aksiyon potansiyellerinin oluşumunu etkileme yeteneğine de sahiptir. Dendritlerin kendilerine gelen binlerce sinaptik uyarıyı nasıl işlediğinin araştırılması, hem tek bir nöronun gerçekte ne kadar karmaşık olduğunu, merkezi sinir sistemindeki bilgi işlemedeki rolünü anlamak hem de birçok nöropsikiyatrik hastalığın nedenlerini belirlemek için önemlidir.

Bir dendritin onu elektron mikroskobik kesitlerinde ayıran ana karakteristik özellikleri:

1) miyelin kılıfının yokluğu,

2) doğru mikrotübül sisteminin varlığı,

3) dendrit sitoplazmasının açıkça ifade edilen elektron yoğunluğuna sahip aktif sinaps bölgelerinin varlığı,

4) dikenlerin dendritinin ortak gövdesinden ayrılma,

5) şube düğümlerinin özel olarak organize edilmiş bölgeleri,

6) ribozomların dahil edilmesi,

7) proksimal bölgelerde granüler ve granüler olmayan endoplazmik retikulumun varlığı.

En karakteristik dendritik şekillere sahip sinir türleri arasında Fiala ve Harris, 1999, s. 5-11:

İki dendritin somadan zıt yönlerde uzandığı bipolar nöronlar;

Bazı ara nöronların somadan her yöne yayılan dendritleri vardır;

Piramidal nöronlar, karakteristik bir piramidal hücre gövdesi şekline sahip olan ve dendritlerin somadan zıt yönlerde uzandığı, iki ters konik alanı kaplayan beyindeki ana uyarıcı hücrelerdir: somadan yukarı doğru yükselen büyük bir apikal dendrit uzanır. katmanlar ve aşağı doğru - yanal olarak uzanan birçok bazal dendrit.

Beyincikteki dendritleri somadan düz bir yelpaze şeklinde çıkan Purkinje hücreleri.

Dendritleri somanın farklı taraflarından çıkan ve yıldız şeklini oluşturan yıldız şeklinde nöronlar.

Dendritler işlevselliklerini ve yüksek alıcılıklarını karmaşık geometrik dallanmaya borçludur. Tek bir nöronun dendritleri hep birlikte "dendritik ağaç" olarak adlandırılır ve her dalına "dendritik çardak" adı verilir. Bazen bir dendritik dalın yüzey alanı oldukça geniş olabilse de, çoğu zaman dendritler, ortaya çıktıkları nöronun (soma) gövdesine göreceli olarak yakın bir yerde bulunur ve 1-2'den fazla olmayan bir uzunluğa ulaşır. mikron (bkz. Ek No. 9, 10). Belirli bir nöronun aldığı girdi darbelerinin sayısı, onun dendritik ağacına bağlıdır: Dendriti olmayan nöronlar yalnızca bir veya birkaç nöronla iletişim kurarken, birçok dallı ağaca sahip nöronlar, diğer birçok nörondan bilgi alabilir.

Dendritik ağaçlandırmaları inceleyen Ramon y Cajal, spesifik nöronal morfolojilerdeki filogenetik farklılıkların, dendritik karmaşıklık ile temas sayısı arasındaki ilişkiyi desteklediği sonucuna vardı Garcia-Lopez ve diğerleri, 2007, s. 123-125. Pek çok omurgalı nöron tipinin karmaşıklığı ve dallanması (örneğin, korteksteki piramidal nöronlar, beyincikteki Purkinje hücreleri, koku alma soğanındaki mitral hücreler), sinir sisteminin karmaşıklığı arttıkça artar. Bu değişiklikler, hem nöronların daha fazla bağlantı kurma ihtiyacıyla hem de sinir sistemindeki belirli bir konumda ek nöron türleriyle temas kurma ihtiyacıyla ilişkilidir.

Sonuç olarak, nöronlar arasındaki bağlantı modu, çok yönlü morfolojilerinin en temel özelliklerinden biridir ve bu bağlantılardaki bağlantılardan birini oluşturan dendritlerin, belirli bir nöronun fonksiyon çeşitliliğini ve karmaşıklığını belirlemesinin nedeni budur.

Bir sinir ağının bilgi depolama yeteneği için belirleyici faktör, sinaptik olarak bağlanabilen farklı nöronların sayısıdır. Chklovskii D. (2 Eylül 2004). "Sinaptik Bağlantı ve Nöronal Morfoloji". Nöron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Biyolojik nöronlardaki sinaptik bağlantı biçimlerinin çeşitliliğinin artmasındaki temel faktörlerden biri, 1888 yılında Cajal tarafından keşfedilen dendritik dikenlerin varlığıdır.

Dendritik omurga (bkz. Ek No. 11), dendrit yüzeyinde sinaptik bir bağlantı oluşturabilen bir membran büyümesidir. Dikenlerin genellikle küresel bir dendritik kafayla biten ince bir dendritik boynu vardır. Dendritik dikenler beyindeki çoğu ana nöron türünün dendritlerinde bulunur. Kalirin proteini dikenlerin oluşmasında rol oynar.

Dendritik dikenler, gelen sinyallerin ilk olarak entegre edildiği ve işlendiği biyokimyasal ve elektriksel segmenti oluşturur. Omurga boynu, başını dendritin geri kalanından ayırır, böylece omurgayı nöronun ayrı bir biyokimyasal ve hesaplama bölgesi haline getirir. Bu tür bir bölümleme, öğrenme ve hafıza sırasında sinaptik bağlantıların gücünün seçici olarak değiştirilmesinde önemli bir rol oynar.

Nörobiyolojide, dendritlerindeki dikenlerin varlığına göre nöronların sınıflandırılması da kabul edilmektedir. Dikenleri olan nöronlara dikenli nöronlar, bulunmayanlara ise omurgasız nöronlar denir. Aralarında sadece morfolojik bir fark değil, aynı zamanda bilgi aktarımında da bir fark vardır: Dikenli dendritler genellikle uyarıcıdır ve omurgasız dendritler engelleyicidir Hammond, 2001, s. 143-146.

2.4 Sinaps

İki nöron arasındaki veya bir nöron ile sinyal alıcı efektör hücre arasındaki temas bölgesi. İki hücre arasında bir sinir impulsunun iletilmesine hizmet eder ve sinaptik iletim sırasında sinyalin genliği ve frekansı ayarlanabilir. Dürtülerin iletimi, aracıların yardımıyla kimyasal olarak veya iyonların bir hücreden diğerine geçişi yoluyla elektriksel olarak gerçekleştirilir.

Sinapsların sınıflandırılması.

Sinir uyarılarının iletim mekanizmasına göre.

Kimyasal, iki sinir hücresi arasında yakın temas yeridir; kaynak hücrenin hücreler arası boşluğa, sinaptik yarıktaki varlığı alıcı hücreyi heyecanlandıran veya inhibe eden bir nörotransmitter olan özel bir maddeyi serbest bıraktığı bir sinir impulsunun iletilmesi için kullanılır. .

Elektrik (ephaps) - zarlarının özel protein oluşumları kullanılarak bağlandığı bir çift hücre arasında daha yakın temas yeri - connexons (her connexon altı protein alt biriminden oluşur). Elektriksel sinapstaki hücre zarları arasındaki mesafe 3,5 nm'dir (normal hücreler arası mesafe 20 nm'dir). Hücre dışı sıvının direnci düşük olduğundan (bu durumda), uyarılar sinapstan gecikmeden geçer. Elektriksel sinapslar genellikle uyarıcıdır.

Karışık Sinapslar - Presinaptik aksiyon potansiyeli, pre- ve postsinaptik membranların birbirine sıkı bir şekilde bitişik olmadığı tipik bir kimyasal sinapsın postsinaptik membranını depolarize eden bir akım üretir. Dolayısıyla bu sinapslarda kimyasal iletim gerekli bir takviye mekanizması görevi görür.

En yaygın olanı kimyasal sinapslardır. Memeli sinir sisteminde elektriksel sinapslar kimyasal sinapslara göre daha az yaygındır.

Konum ve yapılarla bağlantıya göre.

Çevresel

Nöromüsküler

Nörosekretuar (akso-vasal)

Reseptör-nöron

Merkezi

Axo-dendritik - dendritlerle birlikte

Axo-spinous - dendritik dikenler, dendritler üzerinde büyümeler;

Akso-somatik - nöronların gövdeleriyle;

Akso-aksonal - aksonlar arasında;

Dendro-dendritik - dendritler arasında;

Nörotransmitter tarafından.

biyojenik aminler içeren aminerjik (örneğin serotonin, dopamin);

adrenerjik içeren adrenalin veya norepinefrin dahil;

asetilkolin içeren kolinerjik;

pürinler içeren purinerjik;

Peptiderjik, peptitler içeren.

Aynı zamanda sinapsta her zaman tek bir verici üretilmemektedir. Genellikle ana seçim, modülatör rolünü oynayan başka bir seçimle birlikte serbest bırakılır.

Eylem işaretiyle.

uyarıcı

fren

Birincisi, postsinaptik hücrede uyarılma oluşumuna katkıda bulunursa (bunlarda, bir dürtü gelmesinin bir sonucu olarak, belirli koşullar altında bir aksiyon potansiyeline neden olabilecek zarın depolarizasyonu meydana gelir), o zaman ikincisi, aksine, oluşumunu durdurun veya önleyin ve dürtünün daha fazla yayılmasını önleyin. Tipik olarak inhibitörler glisinerjik (aracı - glisin) ve GABAerjik sinapslardır (aracı - gama-aminobütirik asit).

İki tür inhibitör sinaps vardır:

1) presinaptik uçlarda bir vericinin salındığı, postsinaptik membranı hiperpolarize eden ve inhibitör postsinaptik potansiyelin ortaya çıkmasına neden olan bir sinaps;

2) presinaptik inhibisyon sağlayan akso-aksonal sinaps. Kolinerjik bir sinaps, aracısı asetilkolin olan bir sinapstır.

İLE özel formlar sinapslar, dendritin postsinaptik membranının kısa tek veya çoklu çıkıntılarının sinaptik uzantıyla temas ettiği dikenli aparatı içerir. Omurga aparatları, bir nöron üzerindeki sinaptik temasların sayısını ve dolayısıyla işlenen bilgi miktarını önemli ölçüde artırır. Omurga dışı sinapslara sesil sinapslar denir. Örneğin, tüm GABAerjik sinapslar sesildir.

Kimyasal sinapsın işleyiş mekanizması (bkz. Ek No. 12).

Tipik bir sinaps, akso-dendritik kimyasal bir sinapstır. Böyle bir sinaps iki bölümden oluşur: iletici hücrenin akson terminalinin sopa şeklindeki uzantısından oluşan presinaptik ve alıcı hücrenin plazma zarının temas eden kısmıyla temsil edilen postsinaptik (bu durumda sinapsın bir kısmı). dendrit).

Her iki parça arasında sinaptik bir yarık vardır - postsinaptik ve presinaptik membranlar arasında 10-50 nm genişliğinde bir boşluk vardır ve kenarları hücreler arası temaslarla güçlendirilmiştir.

Sinaptik yarığa bitişik olan klavat uzatma aksolemmasının kısmına presinaptik membran denir. Alıcı hücrenin sitolemmasının karşı tarafta sinaptik yarığı sınırlayan bölümüne postsinaptik membran adı verilir; kimyasal sinapslarda belirgindir ve çok sayıda reseptör içerir.

Sinaptik genişlemede, bir aracı (uyarma iletimine aracılık eden bir madde) veya bu aracıyı yok eden bir enzim içeren, sinaptik kesecikler adı verilen küçük kesecikler vardır. Postsinaptikte ve sıklıkla presinaptik membranlarda, bir veya başka bir aracı için reseptörler vardır.

Presinaptik terminal depolarize olduğunda voltaja duyarlı kalsiyum kanalları açılır, kalsiyum iyonları presinaptik terminale girer ve sinaptik veziküllerin membran ile füzyonunu tetikler. Sonuç olarak, verici sinaptik yarığa girer ve postsinaptik membranın metabotropik ve iyonotropik olarak ayrılan reseptör proteinlerine bağlanır. İlki G proteini ile ilişkilidir ve hücre içi sinyal iletim reaksiyonlarının bir dizisini tetikler. İkincisi, bir nörotransmiter onlara bağlandığında açılan ve membran potansiyelinde bir değişikliğe yol açan iyon kanallarıyla ilişkilidir. Aracı çok kısa bir süre etki eder ve ardından belirli bir enzim tarafından yok edilir. Örneğin kolinerjik sinapslarda sinaptik aralıktaki vericiyi yok eden enzim asetilkolinesterazdır. Aynı zamanda vericinin bir kısmı, taşıyıcı proteinlerin yardımıyla postsinaptik membran boyunca (doğrudan alım) ve presinaptik membran boyunca ters yönde (ters alım) hareket edebilir. Bazı durumlarda aracı, komşu nöroglial hücreler tarafından da emilir.

İki salım mekanizması keşfedilmiştir: vezikülün plazmalemma ile tamamen füzyonu ve vezikül membrana bağlandığında "öp ve kaç" olarak adlandırılan ve küçük moleküller sinaptik yarığa çıkarken büyük moleküller ile. olanlar vezikül içinde kalır. İkinci mekanizma muhtemelen birinciden daha hızlıdır, bunun yardımıyla sinaptik plaktaki kalsiyum iyonlarının içeriği yüksek olduğunda sinaptik iletim meydana gelir.

Sinapsın bu yapısının sonucu, sinir impulsunun tek taraflı iletimidir. Sinaptik gecikme olarak adlandırılan bir sinir uyarısının iletilmesi için gereken süre vardır. Süresi yaklaşık 0,5 ms'dir.

"Dale prensibi" (bir nöron - bir verici) olarak adlandırılan prensibin hatalı olduğu kabul edildi. Veya, bazen inanıldığı gibi, daha kesindir: Bir hücrenin bir ucundan bir değil birkaç aracı salınabilir ve bunların dizileri belirli bir hücre için sabittir.

Bölüm 3. Nöronların İşlevleri

Nöronlar sinapslar aracılığıyla sinir devreleri halinde birleştirilir. Bir sinir impulsunun duyusal nöron reseptöründen motor sinir ucuna iletilmesini sağlayan nöron zincirine refleks arkı denir. Basit ve karmaşık refleks yayları vardır.

Nöronlar birbirleriyle ve yürütme organıyla sinapsları kullanarak iletişim kurar. Reseptör nöronlar merkezi sinir sisteminin dışında bulunur, kontak ve motor nöronlar ise merkezi sinir sisteminde bulunur. Bir refleks arkı, her üç türden farklı sayıda nöron tarafından oluşturulabilir. Basit bir refleks arkı yalnızca iki nöron tarafından oluşturulur: birinci duyusal ve ikinci motor. Karmaşık refleks yaylarında, bu nöronlar arasında birleştirici, interkalar nöronlar da vardır. Ayrıca somatik ve otonomik refleks yayları da vardır. Somatik refleks yayları iskelet kaslarının işleyişini düzenler, otonomik olanlar ise iç organ kaslarının istemsiz kasılmasını sağlar.

Buna karşılık, refleks yayında 5 bağlantı vardır: reseptör, afferent yol, sinir merkezi, efferent yol ve çalışan organ veya efektör.

Reseptör tahrişi algılayan bir oluşumdur. Ya bir reseptör nöronunun dendritinin dallanan ucu, ya da özelleşmiş, oldukça hassas hücreler ya da reseptör organını oluşturan yardımcı yapılara sahip hücrelerdir.

Afferent bağlantı bir reseptör nöronu tarafından oluşturulur ve uyarımı reseptörden sinir merkezine iletir.

Sinir merkezi çok sayıda ara nöron ve motor nörondan oluşur.

Bu, serebral korteks de dahil olmak üzere merkezi sinir sisteminin çeşitli yerlerinde bulunan ve spesifik bir adaptif reaksiyon sağlayan bir nöron topluluğu olan bir refleks arkının karmaşık bir oluşumudur.

Sinir merkezinin dört fizyolojik rolü vardır: reseptörlerden gelen uyarıların afferent yol yoluyla algılanması; algılanan bilgilerin analizi ve sentezi; oluşturulan programın bir merkezkaç yolu boyunca iletilmesi; Programın uygulanması ve tamamlanan eylem hakkında yürütme organından gelen geri bildirim algısı.

Efferent bağlantı, motor nöronun aksonu tarafından oluşturulur ve uyarımı sinir merkezinden çalışan organa iletir.

Çalışan bir organ, karakteristik faaliyetini yürüten vücudun bir veya başka bir organıdır.

Refleks prensibi. (bkz. Ek No. 13).

Refleks yayları aracılığıyla, uyaranların etkisine, yani reflekslere uyarlanabilir tepkiler gerçekleştirilir.

Reseptörler uyaranların etkisini algılar, afferent bağlantıya iletilen ve onun aracılığıyla sinir merkezinin nöronlarına giren bir impuls akışı ortaya çıkar. Sinir merkezi, afferent bağlantıdan gelen bilgiyi algılar, analizini ve sentezini gerçekleştirir, biyolojik önemini belirler, bir eylem programı oluşturur ve bunu efferent impuls akışı şeklinde efferent bağlantıya iletir. Efferent bağlantı, sinir merkezinden çalışan organa kadar eylem programının uygulanmasını sağlar. Çalışma organı karakteristik faaliyetlerini yürütür. Uyaran başlangıcından organ tepkisinin başlangıcına kadar geçen süreye refleks süresi denir.

Özel bir ters afferentasyon bağlantısı, çalışan organın gerçekleştirdiği eylemin parametrelerini algılar ve bu bilgiyi sinir merkezine iletir. Sinir merkezi, çalışan organdan tamamlanan eylem hakkında geri bildirim alır.

Nöronlar ayrıca hem aksonlarda hem de dendritlerde metabolizmayı ve beslenmeyi düzenlemeyi amaçlayan ve kaslarda ve glandüler hücrelerde fizyolojik olarak aktif maddelerin sinapsları yoluyla difüzyon sırasında trofik bir işlev gerçekleştirir.

Trofik fonksiyon, hücrenin (sinir veya efektör) metabolizması ve beslenmesi üzerindeki düzenleyici etkide kendini gösterir. Sinir sisteminin trofik fonksiyonuna ilişkin doktrin, I. P. Pavlov (1920) ve diğer bilim adamları tarafından geliştirilmiştir.

Bu fonksiyonun varlığına ilişkin ana veriler, sinir veya efektör hücrelerin denervasyonuyla yapılan deneylerde elde edildi; sinapsları incelenen hücrede biten sinir liflerinin kesilmesi. Sinapsların önemli bir kısmından yoksun kalan hücrelerin onları kapladığı ve kimyasal faktörlere (örneğin aracıların etkilerine) karşı çok daha duyarlı hale geldiği ortaya çıktı. Bu durumda zarın fizikokimyasal özellikleri (direnç, iyonik iletkenlik vb.), sitoplazmadaki biyokimyasal süreçler önemli ölçüde değişir, yapısal değişiklikler meydana gelir (kromatoliz) ve membran kemoreseptörlerinin sayısı artar.

Önemli bir faktör, aracının hücrelere sürekli girişi (kendiliğinden dahil), postsinaptik yapıdaki membran süreçlerini düzenler ve reseptörlerin kimyasal uyaranlara duyarlılığını arttırır. Değişikliklerin nedeni, postsinaptik yapıya nüfuz eden ve onu etkileyen sinaptik uçlardan maddelerin (“trofik” faktörler) salınması olabilir.

Bazı maddelerin aksonlar (aksonal taşıma) yoluyla hareket ettiğine dair kanıtlar vardır. Hücre gövdesinde sentezlenen proteinler, nükleik asit metabolizmasının ürünleri, nörotransmiterler, nörosekresyon ve diğer maddeler mitokondri başta olmak üzere hücresel organellerle birlikte akson yoluyla sinir uçlarına taşınır. “Histoloji” dersinin anlatımı, Doç. Komachkova Z.K., 2007-2008. Taşıma mekanizmasının mikrotübüller ve nörofiller yardımıyla gerçekleştirildiği varsayılmaktadır. Retrograd aksonal taşınma (çevreden hücre gövdesine) da ortaya çıkarılmıştır. Virüsler ve bakteriyel toksinler çevreden aksona girebilir ve hücre gövdesine doğru ilerleyebilir.

Bölüm 4. Salgı nöronları - nörosekretuar hücreler

Sinir sisteminde özel sinir hücreleri vardır - sinir salgılayıcı (bkz. Ek No. 14). Tipik bir yapısal ve işlevsel (yani sinir uyarısını yürütme yeteneği) bir nöronal organizasyona sahiptirler ve bunların spesifik özelliği, biyolojik olarak aktif maddelerin salgılanmasıyla ilişkili nörosekretuar fonksiyondur. Bu mekanizmanın işlevsel önemi, merkezi sinir sistemi ile endokrin sistem arasında nörosalgılanan ürünler yardımıyla gerçekleştirilen düzenleyici kimyasal iletişimi sağlamaktır.

Memeliler, 5'e kadar işleme sahip, nöron tipinde çok kutuplu nörosekretuar hücreler ile karakterize edilir. Tüm omurgalılar bu tür hücrelere sahiptir ve esas olarak sinir salgılayıcı merkezleri oluştururlar. Komşu sinir salgılayıcı hücreler arasında, muhtemelen merkezdeki aynı hücre gruplarının çalışmalarının senkronizasyonunu sağlayan elektrotonik boşluk bağlantıları bulundu.

Nörosekresyon hücrelerinin aksonları, nörosekresyonun geçici birikimi nedeniyle ortaya çıkan çok sayıda uzantı ile karakterize edilir. Büyük ve devasa genişlemelere “Hering cisimcikleri” denir. Beyindeki sinir salgılayıcı hücrelerin aksonları kural olarak miyelin kılıfından yoksundur. Nörosekretuar hücrelerin aksonları, nörosekretuar alanlar içindeki bağlantıları sağlar ve beynin ve omuriliğin çeşitli bölgelerine bağlanır.

Nörosekretuar hücrelerin ana işlevlerinden biri, proteinlerin ve polipeptitlerin sentezi ve bunların daha fazla salgılanmasıdır. Bu bağlamda, bu tip hücrelerde protein sentezleme aparatı son derece gelişmiştir - bunlar granüler endoplazmik retikulum ve Golgi aparatıdır. Lizozomal aparat, özellikle yoğun aktivite dönemlerinde nörosekretuar hücrelerde de oldukça gelişmiştir. Ancak bir sinir salgılayıcı hücrenin aktif aktivitesinin en önemli işareti, elektron mikroskobunda görülebilen temel sinir salgılayıcı granüllerin sayısıdır.

Bu hücreler memelilerde ve insanlarda en yüksek gelişimlerine beynin hipotalamik bölgesinde ulaşır. Hipotalamusun nörosekretuar hücrelerinin bir özelliği, bunların salgı fonksiyonunu yerine getirecek şekilde uzmanlaşmasıdır. Kimyasal olarak hipotalamik bölgenin nörosekretuar hücreleri iki büyük gruba ayrılır: pepterjik ve monominerjik. Peptiderjik nörosekretuar hücreler peptit hormonları üretir - monamin (dopamin, norepinefrin, serotonin).

Hipotalamusun peptiderjik nörosekretuar hücreleri arasında, hormonları iç organlara etki eden hücreler vardır. Vazopressin (antidiüretik hormon), oksitosin ve bu peptidlerin homologlarını salgılarlar.

Başka bir nörosekretuar hücre grubu, adenohipofizyotropik hormonlar salgılar; Adenohipofizdeki glandüler hücrelerin aktivitesini düzenleyen hormonlar. Bu biyoaktif maddelerin bazıları, adenohipofiz hücrelerinin fonksiyonunu uyaran liberinler veya adenohipofiz hormonlarını inhibe eden statinlerdir.

Monaminerjik nörosekretuar hücreler, nörohormonları esas olarak portala salgılar. damar sistemi hipofiz bezinin arka lobu.

Hipotalamik nörosekretuar sistem vücudun genel entegre nöroendokrin sisteminin bir parçasıdır ve sinir sistemi ile yakın bağlantı halindedir. Nörohipofizdeki nörosekretuar hücrelerin uçları, nörosekresyonun depolandığı ve gerekirse kan dolaşımına salındığı nörohemal organı oluşturur.

Hipotalamusun nörosekretuar hücrelerine ek olarak, memeliler beynin diğer kısımlarında da belirgin salgılanan hücrelere sahiptir (pineal bezin pinealositleri, subkommissural ve subfornikal organların ependimal hücreleri, vb.).

Çözüm

Sinir dokusunun yapısal ve fonksiyonel birimi nöronlar veya nörositlerdir. Bu isim, sinir liflerini oluşturan ve sinir uçlarında biten süreçlere sahip sinir hücrelerini (vücutları perikaryondur) ifade eder.

Sinir hücrelerinin karakteristik bir yapısal özelliği, iki tür sürecin varlığıdır - akson ve dendritler. Akson, bir nöronun genellikle ince, çok az dallanan tek sürecidir ve uyarıyı sinir hücresinin gövdesinden (perikaryon) uzaklaştırır. Dendritler ise uyarıyı perikaryona yönlendirir; bunlar genellikle daha kalın ve daha dallanmış süreçlerdir. Bir nörondaki dendritlerin sayısı, nöronun türüne bağlı olarak bir ila birkaç arasında değişir.

Nöronların işlevi, reseptörlerden veya diğer sinir hücrelerinden gelen sinyalleri algılamak, bilgiyi depolamak ve işlemek ve sinir uyarılarını diğer hücrelere (sinir, kas veya salgı) iletmektir.

Beynin bazı kısımlarında mukoprotein veya glikoprotein yapısında salgı granülleri üreten nöronlar vardır. Aynı anda nöronların ve glandüler hücrelerin fizyolojik özelliklerine sahiptirler. Bu hücrelere nörosekretuar hücreler denir.

Referanslar

Nöronların yapısı ve morfonksiyonel sınıflandırması // İnsan Fizyolojisi / Düzenleyen: V.M Pokrovsky, G.F.

Bloom F., Leiserson A., Hofstadter L. Beyin, zihin ve davranış. M., 1988

Dendritik geri yayılım ve uyanık neokorteksin durumu.

-- PubMed sonucu

Aksiyon potansiyeli üretimi, akson başlangıç ​​segmentinde yüksek sodyum kanalı yoğunluğunu gerektirir.

-- PubMed sonucu

“Histoloji” dersinde ders veren Doç. Komachkova Z.K., 2007-2008

Fiala ve Harris, 1999, s. 5-11

Chklovskii D. (2 Eylül 2004). "Sinaptik Bağlantı ve Nöronal Morfoloji". Nöron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Kositsyn N. S. Merkezi sinir sistemindeki dendritlerin ve aksodendritik bağlantıların mikro yapısı. M.: Nauka, 1976, 197 s.

Beyin (makale koleksiyonu: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel, vb. - Scientific American dergisinin sayısı (Eylül 1979)). M.:Mir, 1980

Nicholls John G. Nörondan beyne. -- S. 671. -- ISBN 9785397022163.

Eccles D.K. Sinapsların fizyolojisi. - M .: Mir, 1966. - 397 s.

Boychuk N.V., Islamov R.R., Kuznetsov S.L., Ulumbekov E.G. ve diğerleri Histoloji: Üniversiteler için ders kitabı., M. Serisi: XXI. yüzyıl M: GEOTAR-MED, 2001. 672 s.

Yakovlev V.N. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi. M.: Akademi, 2004.

Kuffler, S. Nörondan beyne / S. Kuffler, J. Nichols; Lane İngilizce'den - M .: Mir, 1979. - 440 s.

Shulgovsky, V.V. Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi: üniversiteler için ders kitabı / V.V. Shulgovsky. - M .: Mosk yayınevi. Üniversite, 1987

Ek No.1

Ek No.2

Nöral tüpün duvarlarının farklılaşması. A. Beş haftalık bir insan embriyosunun nöral tüpünün bir bölümünün şematik gösterimi. Tüpün üç bölgeden oluştuğu görülebilir: ependimal, manto ve marjinal. B. Üç aylık bir fetüsün omurga ve medulla oblongata kesiti: orijinal üç bölgeli yapıları korunur. V. G. Üç aylık bir fetüsün beyincik ve beyin bölümlerinin şematik görüntüleri, nöroblastların marjinal bölgenin belirli bölgelerine göçünün neden olduğu üç bölgeli yapıdaki değişiklikleri göstermektedir. (Crelin'den sonra, 1974.)

Ek No.3

Ek No.4

İşlem sayısına göre nöronların sınıflandırılması

Ek No. 5

Nöronların şekle göre sınıflandırılması

Ek No. 6

Ek No.7

Bir sinir impulsunun bir nöronun süreçleri boyunca yayılması

Ek No. 8

Bir nöronun yapısının diyagramı.

Ek No. 9

Bir fare neokortikal nöronunun ultra yapısı: bir perikaryon (2) ve bir dendrit (3) ile çevrelenmiş bir çekirdek (1) içeren bir sinir hücresi gövdesi. Perikaryon ve dendritlerin yüzeyi sitoplazmik bir zarla (yeşil ve turuncu çizgiler) kaplıdır. Hücrenin ortası sitoplazma ve organellerle doludur. Ölçek: 5 µm.

Ek No. 10

Hipokampal piramidal nöron. Görüntü, piramidal nöronların ayırt edici özelliğini açıkça göstermektedir - bir akson, somanın (altta) dikey olarak üzerinde yer alan bir apikal dendrit ve perikaryonun tabanından enine yayılan birçok bazal dendrit (yukarıda).

Ek No. 11

Dendritik omurganın hücre iskeleti yapısı.

Ek No. 12

Kimyasal sinapsın işleyiş mekanizması

Ek No. 13

Ek No. 14

İşin sırrı, beynin nörosekretuar çekirdeklerindeki hücrelerdedir.

1 - salgılayıcı nörositler: hücreler oval şekillidir, hafif bir çekirdeğe ve nörosekretuar granüllerle dolu sitoplazmaya sahiptir.

Benzer belgeler

İnsan sinir sisteminin tanımı. Nöronların özel özellikleri. Nöromorfolojinin işlevleri ve görevleri. Nöronların morfolojik sınıflandırması (işlem sayısına göre). Glial hücreler, sinapslar, refleks arkı. Sinir sisteminin evrimi. Omuriliğin segmenti.

sunum, 27.08.2013 eklendi


Sinir dokusunun proteolitik enzimlerinin incelenmesi. Sinir dokusunun peptid hidrolazları ve fonksiyonları. Lizozomal olmayan lokalizasyonun sinir dokusunun proteolitik enzimleri ve biyolojik rolleri. Endopeptidazlar, sinyal peptidazları, prohormon konvertazları.

özet, 04/13/2009 eklendi


Vücudun çevreye adaptasyonunda sinir sisteminin önemi. Sinir dokusunun genel özellikleri. Bir nöronun yapısı ve bunların işlem ve fonksiyon sayısına göre sınıflandırılması. Kranial sinirler. Omuriliğin iç yapısının özellikleri.

yardımcı sayfa, 23.11.2010 eklendi


Sinir dokusunun bileşimi. Sinir hücrelerinin uyarılması, iletim elektriksel darbeler. Nöronların, duyusal ve motor sinirlerin yapısının özellikleri. Sinir lifi demetleri. Sinir dokusunun kimyasal bileşimi. Sinir dokusunun proteinleri, çeşitleri. Sinir dokusunun enzimleri.

sunum, 12/09/2013 eklendi


Bir nöronun yapısı, sinir sisteminin düzenleyici ve koordinasyon aktivitesinin gerçekleştirildiği bir takım özelliklere sahip olan sinir sisteminin ana yapısal ve fonksiyonel birimidir. Sinaptik iletimin fonksiyonel özellikleri.

özet, 27.02.2015 eklendi


Bir nöronun temel özellikleri; nörofibriller ve sektör nöronları. Sinir dokusunun anlamları, sinir lifleri. Sinir liflerinin yenilenmesi, sinir uçlarının reseptörü, nöronların fonksiyona göre sınıflandırılması. Anatomik yapı nöron, otonom sinir sistemi.

özet, 06/11/2010 eklendi


Sinir sisteminin farklı bölgelerindeki hücreler arasındaki farklılıkların özü, işlevine bağlıdır. Homeotik genler ve segmentasyon, notokord ve bazal plaka. Omurgalıların sinir sisteminin yapısı ve fonksiyonları. Drosophila göz gelişimi sırasında endüktif etkileşimler.

Özet, 31.10.2009'da eklendi


Sinir sisteminin temeli olan nöronlar, temel işlevleri: algılama, bilginin depolanması. Sinir sisteminin aktivitesinin analizi. Kas-iskelet sisteminin yapısı, akciğer fonksiyonlarının özellikleri. İnsan sindirim sisteminde enzimlerin önemi.

test, eklendi: 06/06/2012


Sinir sisteminin genel özellikleri. Refleks düzenlemesi Organların, sistemlerin ve vücudun faaliyetleri. Merkezi sinir sisteminin özel oluşumlarının fizyolojik rolleri. Periferik somatik ve otonom sinir sisteminin aktivitesi.

kurs çalışması, eklendi 26.08.2009


Nöronların yapısı ve sınıflandırılması. Nöronların sitoplazmik zarının yapısı ve işlevi. Membran potansiyeli oluşum mekanizmasının özü. Uyarma anında iki doku noktası arasındaki aksiyon potansiyelinin doğası. Ara nöron etkileşimleri.