La principale forme d'activité du système nerveux est la mise en œuvre de réflexes. Réflexes- ce sont des réactions de l'organisme qui se produisent en réponse à une irritation des récepteurs et sont réalisées avec la participation obligatoire du système nerveux. Grâce à des réactions réflexes, le corps interagit constamment avec l'environnement, unissant et régulant les activités de tous ses organes et tissus.

Le chemin par lequel passe l'influx nerveux lors de la mise en œuvre du réflexe est appelé arc réflexe. Les arcs réflexes les plus simples n’ont que deux neurones, les plus complexes en ont trois et la plupart des arcs réflexes ont encore plus de neurones. Un exemple d'arc réflexe à deux neurones est l'arc du réflexe tendineux du genou, qui se manifeste par une extension de l'articulation du genou lorsque le tendon est légèrement tapoté sous la rotule (Fig. 66, A).

L'arc réflexe à trois neurones (Fig. 66, B) comprend : 1) le récepteur ; 2) neurone afférent ; 3) interneurone ; 4) neurone efférent ; 5) organe de travail (cellules musculaires ou glandulaires). La communication entre les neurones dans l'arc réflexe, entre le neurone efférent et les cellules de l'organe de travail s'effectue à l'aide de synapses.

Récepteurs appeler les terminaisons des dendrites des neurones afférents, ainsi que les formations spécialisées (par exemple, les bâtonnets et les cônes de la rétine), qui perçoivent l'irritation et la génèrent en réponse influx nerveux. L'influx nerveux provenant du récepteur se déplace le long de la voie nerveuse afférente, constituée de la dendrite, du corps et de l'axone du neurone afférent, jusqu'au centre nerveux.

Centre nerveux appelé ensemble de neurones nécessaires à la mise en œuvre d'un réflexe ou à la régulation d'une fonction particulière. La plupart des centres nerveux sont situés dans le système nerveux central, mais on les retrouve également dans les ganglions nerveux du système nerveux périphérique. Les neurones dont le corps se trouve dans différentes parties du système nerveux peuvent être fonctionnellement combinés en un seul centre nerveux.

Dans le centre nerveux se trouve un interneurone, au corps ou aux dendrites duquel est transmise l'excitation de l'axone du neurone afférent. Le long de l'axone de l'interneurone, l'influx se propage jusqu'au neurone efférent, dont le corps est également situé dans le centre nerveux. Dans la plupart des arcs réflexes entre l'axone du neurone afférent et le corps du neurone efférent, ce n'est pas un, mais toute une chaîne d'interneurones qui est activée. Ces arcs réflexes sont appelés polyneurone, ou polysynaptique.

Le long de l'axone du neurone efférent, l'influx nerveux se déplace vers les cellules de l'organe de travail (muscles, glandes). En conséquence, une réaction réflexe (mouvement, sécrétion) à l'irritation des récepteurs est observée. Le temps écoulé entre le début de la stimulation du récepteur et le début de la réponse est appelé temps de réaction, ou temps de latence réflexe. Surtout, le temps réflexe dépend de la vitesse d'excitation à travers les centres nerveux. Détérioration état fonctionnel centre nerveux entraîne une augmentation du temps réflexe.

L'exécution d'une réponse n'est pas encore la fin de l'acte réflexe. Dans l'organe de travail qui effectue la réponse, les récepteurs sont irrités, dont les impulsions arrivent le long des fibres nerveuses afférentes jusqu'au système nerveux central et informent les centres nerveux du déroulement de la réaction réflexe et de l'état de l'organe de travail. Cette information est appelée retour. Il y a des retours positifs et négatifs. La rétroaction positive provoque la poursuite et le renforcement de la réponse réflexe, tandis que la rétroaction négative provoque son affaiblissement et son arrêt.

Ainsi, l'excitation lors d'une réaction réflexe est non seulement transmise le long de l'arc réflexe du récepteur initialement stimulé à l'organe de travail, mais pénètre également à nouveau dans le système nerveux central à partir des récepteurs de l'organe de travail, qui ont été excités en raison de son réponse réflexe. Cette relation entre les centres nerveux et les organes innervés, qui s'observe lors de la mise en œuvre d'un réflexe, est appelée anneau réflexe. Grâce aux connexions de rétroaction effectuées le long de l'anneau réflexe, le système nerveux central reçoit des informations sur les résultats des réactions réflexes, modifie leur mise en œuvre et assure l'activité coordonnée du corps.

ACTIVITÉ RÉFLEXE CONDITIONNÉE DE L'ORGANISME

Réflexe. Arc réflexe. Types de réflexes

La principale forme d’activité nerveuse est le réflexe. Le réflexe est une réaction causale du corps à des changements dans l'environnement externe ou interne, réalisée avec la participation du système nerveux central en réponse à une irritation des récepteurs. C'est ainsi que se produit l'émergence, le changement ou la cessation de toute activité du corps.

Les arcs réflexes peuvent être simples ou complexes. Un arc réflexe simple se compose de deux neurones - un percepteur et un effecteur, entre lesquels se trouve une synapse.

Un exemple d'arc réflexe simple est l'arc réflexe tendineux, tel que l'arc réflexe réflexe du genou.

Les arcs réflexes de la plupart des réflexes n'en comprennent pas deux, mais plus neurones : récepteur, un ou plusieurs intercalaires et effecteurs. De tels arcs réflexes sont appelés complexes multineurones.

Il est désormais établi que lors de la réponse de l'effecteur, de nombreuses terminaisons nerveuses présentes dans l'organe de travail sont excitées. Les impulsions nerveuses provenant de l'effecteur pénètrent à nouveau dans le système nerveux central et l'informent de l'exactitude de la réponse de l'organe de travail. Ainsi, les arcs réflexes ne sont pas des formations ouvertes mais circulaires.

Les réflexes sont très divers. Ils peuvent être classés selon un certain nombre de caractéristiques : 1) selon leur signification biologique (nutritive, défensive, sexuelle) ;

2) selon le type de récepteurs irrités :

extéroceptif, intéroceptif et proprioceptif ;

3) selon la nature de la réponse : motrice ou motrice (organe exécutif - muscle), sécrétoire (effecteur - glande), vasomotrice (constriction ou dilatation des vaisseaux sanguins).

Tous les réflexes de tout l'organisme peuvent être divisés en deux grands groupes : inconditionnés et conditionnés.

Depuis les récepteurs, l’influx nerveux suit des voies afférentes jusqu’aux centres nerveux. Il faut faire la distinction entre la compréhension anatomique et physiologique du centre nerveux.

D'un point de vue anatomique, le centre nerveux est un ensemble de neurones situés dans une certaine partie du système nerveux central. Grâce au travail d'un tel centre nerveux, une activité réflexe simple est réalisée, par exemple le réflexe du genou. Le centre nerveux de ce réflexe est situé dans la moelle épinière lombaire (segments II à IV) :

Le centre nerveux d'un point de vue physiologique est une union fonctionnelle complexe de plusieurs centres nerveux anatomiques situés sur différents niveaux le système nerveux central et, de par leur activité, déterminent les actes réflexes les plus complexes. Par exemple, de nombreux organes (glandes, muscles, vaisseaux sanguins et lymphatiques, etc.) sont impliqués dans la mise en œuvre des réactions alimentaires. L'activité de ces organes est régulée par des influx nerveux provenant de centres nerveux situés dans diverses parties du système nerveux central. A. A. Ukhtomsky a appelé ces associations fonctionnelles des « constellations » de centres nerveux.

Propriétés physiologiques des centres nerveux. Les centres nerveux ont un certain nombre de propriétés fonctionnelles caractéristiques, en fonction de la présence de synapses et grande quantité neurones inclus dans leur composition. Les principales propriétés des centres nerveux sont :

1) conduction unilatérale de l'excitation ;

2) retard d'excitation ;

3) sommation des excitations ;

4) transformation du rythme des excitations ;

5) effet réflexe ;

6) fatigue.

La conduction unilatérale de l'excitation dans le système nerveux central est due à la présence dans les centres nerveux de synapses dans lesquelles le transfert de l'excitation n'est possible que dans une seule direction - de terminaison nerveuse, libérant l'émetteur vers la membrane postsynaptique.

Le retard dans la conduction de l'excitation dans les centres nerveux est également associé à la présence d'un grand nombre de synapses. La libération de l'émetteur, sa diffusion à travers la fente synaptique et l'excitation de la membrane postsynaptique nécessitent plus de temps que la propagation de l'excitation le long de la fibre nerveuse.

La sommation des excitations dans les centres nerveux se produit soit avec l'application d'une stimulation (rythmique) faible mais répétée, soit avec l'action simultanée de plusieurs stimulations inférieures au seuil. Le mécanisme de ce phénomène est associé à l'accumulation du médiateur sur la membrane postsynaptique et à une augmentation de l'excitabilité des cellules du centre nerveux.

Un exemple de sommation de l’excitation est le réflexe d’éternuement. Ce réflexe ne se produit qu'avec une stimulation prolongée des récepteurs de la muqueuse nasale. Le phénomène de sommation des excitations dans les centres nerveux a été décrit pour la première fois par I.M. Sechenov en 1863. La transformation du rythme des excitations réside dans le fait que le système nerveux central répond à tout rythme de stimulation, même lent, par une volée d'impulsions. La fréquence des excitations provenant des centres nerveux vers la périphérie de l'organe de travail varie de 50 à 200 par seconde. Cette caractéristique du système nerveux central explique que toutes les contractions muscles squelettiques

Les actes réflexes ne prennent pas fin simultanément avec la cessation de l'irritation qui les a provoqués, mais après une certaine période, parfois relativement longue. Ce phénomène est appelé effet réflexe.

Deux mécanismes ont été identifiés qui provoquent ces séquelles. ou la mémoire à court terme. La première est due au fait que l’excitation des cellules nerveuses ne disparaît pas immédiatement après l’arrêt de la stimulation. Pendant un certain temps (centièmes de seconde), les cellules nerveuses continuent de produire des décharges rythmiques d'impulsions. Ce mécanisme ne peut provoquer qu’une séquelle à relativement court terme. Le deuxième mécanisme est le résultat de la circulation de l’influx nerveux le long des circuits neuronaux fermés du centre nerveux et produit un effet secondaire plus long.

L'excitation de l'un des neurones est transmise à un autre et, le long des branches de son axone, elle retourne à la première cellule nerveuse. C'est ce qu'on appelle aussi la réverbération des signaux. La circulation de l'influx nerveux dans le centre nerveux va se poursuivre jusqu'à ce qu'une des synapses se fatigue ou que l'activité des neurones soit suspendue par l'arrivée d'influx inhibiteurs. Le plus souvent, ce n'est pas une, mais plusieurs synapses du profil d'excitation perçu qui sont impliquées dans ce processus, et cette zone reste excitée longtemps. C'est un point très important. À chaque acte de perception, de telles poches de mémoire sur ce qui a été perçu apparaissent dans le cerveau, qui peuvent s'accumuler de plus en plus au cours de la journée. La conscience peut quitter cette zone et cette image ne sera pas perçue, mais elle continue d'exister et si la conscience revient ici, elle « s'en souviendra ». Cela conduit non seulement à un épuisement général, mais, combiné aux limites, rend difficile la distinction entre les images. Pendant le sommeil, l'inhibition générale éteint ces foyers.

Les centres nerveux se fatiguent facilement, contrairement aux fibres nerveuses. Avec une stimulation prolongée des fibres nerveuses afférentes, la fatigue du centre nerveux se manifeste par une diminution progressive puis un arrêt complet de la réponse réflexe.

Cette caractéristique des centres nerveux est prouvée comme suit. Après l'arrêt de la contraction musculaire, en réponse à l'irritation des nerfs afférents, les fibres efférentes innervant le muscle commencent à irriter. Dans ce cas, le muscle se contracte à nouveau. Par conséquent, la fatigue ne s’est pas développée dans les voies afférentes, mais dans le centre nerveux.

Tonalité réflexe des centres nerveux. Dans un état de repos relatif, sans provoquer d'irritation supplémentaire, des décharges d'influx nerveux arrivent des centres nerveux vers la périphérie des organes et tissus correspondants. Au repos, la fréquence de décharge et le nombre de neurones travaillant simultanément sont très faibles. De rares impulsions provenant continuellement des centres nerveux provoquent le tonus (tension modérée) des muscles squelettiques, des muscles lisses des intestins et des vaisseaux sanguins. Cette stimulation constante des centres nerveux s’appelle le tonus des centres nerveux. Elle est soutenue par des impulsions afférentes provenant en permanence de récepteurs (notamment propriocepteurs) et de diverses influences humorales (hormones, CO2, etc.).

L'inhibition (comme l'excitation) est un processus actif. L'inhibition se produit à la suite de changements physiques et chimiques complexes dans les tissus, mais extérieurement, ce processus se manifeste par un affaiblissement de la fonction de tout organe.

En 1862, le fondateur de la physiologie russe I.M. Sechenov a réalisé des expériences classiques appelées « inhibition centrale ». Sur cuspides visuelles grenouilles séparées de hémisphères cérébraux cerveau, I.M. Sechenov a placé un cristal de chlorure de sodium ( sel de table) et une inhibition observée des réflexes spinaux. Une fois le stimulus supprimé, l’activité réflexe de la moelle épinière a été restaurée.

Les résultats de cette expérience ont permis à I.M. Sechenov de conclure que dans le système nerveux central, parallèlement au processus d'excitation, se développe également un processus d'inhibition, capable d'inhiber les actes réflexes du corps.

Actuellement, il est d'usage de distinguer deux formes d'inhibition : primaire et secondaire.

Pour qu’une inhibition primaire se produise, la présence de structures inhibitrices spéciales (neurones inhibiteurs et synapses inhibitrices) est nécessaire. Dans ce cas, l’inhibition se produit principalement sans excitation préalable.

Des exemples d'inhibition primaire sont l'inhibition pré- et post-synaptique. L'inhibition présynaptique se développe dans les synapses axo-axonales formées au niveau des terminaisons présynaptiques d'un neurone. L'inhibition présynaptique est basée sur le développement d'une dépolarisation lente et prolongée de la terminaison présynaptique, ce qui conduit à une diminution ou un blocage de l'excitation supplémentaire. L'inhibition postionaptique est associée à une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique sous l'influence de médiateurs libérés lorsque les neurones inhibiteurs sont excités.

L'inhibition primaire joue un rôle important dans la limitation du flux d'influx nerveux vers les neurones effecteurs, ce qui est essentiel dans la coordination du travail de diverses parties du système nerveux central.

Pour l'événement freinage secondaire aucune structure de freinage spéciale n'est requise. Il se développe à la suite de modifications de l'activité fonctionnelle des neurones excitables ordinaires.

L'importance du processus de freinage. L’inhibition, avec l’excitation, participe activement à l’adaptation de l’organisme à l’environnement ; Le freinage joue rôle important dans la formation réflexes conditionnés: libère le système nerveux central du traitement des informations moins essentielles ; assure la coordination des réactions réflexes, notamment des actes moteurs. L'inhibition limite la propagation de l'excitation à d'autres structures nerveuses, empêchant ainsi la perturbation de leur fonctionnement normal, c'est-à-dire que l'inhibition remplit une fonction protectrice, protégeant les centres nerveux de la fatigue et de l'épuisement. L'inhibition assure l'extinction du résultat indésirable et infructueux d'une action, et l'excitation renforce celui souhaité. Ceci est assuré par l'intervention d'un système qui détermine l'importance du résultat d'une action pour l'organisme.

La manifestation coordonnée des réflexes individuels qui assurent la mise en œuvre d'actes de travail intégraux est appelée coordination.

Le phénomène de coordination joue un rôle important dans l'activité du système moteur. La coordination des actes moteurs comme la marche ou la course est assurée par le travail interconnecté des centres nerveux.

Grâce au travail coordonné des centres nerveux, le corps s'adapte parfaitement aux conditions d'existence.

Principes de coordination dans l'activité du système nerveux central

Cela se produit non seulement en raison de l'activité de l'appareil moteur, mais également en raison de changements fonctions végétatives corps (processus respiratoires, circulation sanguine, digestion, métabolisme, etc.).

Rangée installée modèles généraux– principes de coordination : 1) principe de convergence ; 2) le principe de l'irradiation par excitation ; 3) le principe de réciprocité ; 4) le principe du changement séquentiel d'excitation par inhibition et d'inhibition par excitation ; 5) le phénomène de « recul » ; 6) réflexes en chaîne et rythmiques ; 7) le principe d'un chemin final commun ; 8) principe retour; 9) le principe de domination.

Le principe de convergence. Ce principe a été établi par le physiologiste anglais Sherrington. Les impulsions arrivant dans le système nerveux central par diverses fibres afférentes peuvent converger (se convertir) vers les mêmes neurones intercalaires et effecteurs. La convergence de l'influx nerveux s'explique par le fait qu'il y a plusieurs fois plus de neurones afférents que de neurones effecteurs. Par conséquent, les neurones afférents forment de nombreuses synapses sur les corps et les dendrites des neurones effecteurs et intercalaires.

Le principe de l'irradiation. Les impulsions entrant dans le système nerveux central avec une stimulation forte et prolongée des récepteurs provoquent une excitation non seulement de ce centre réflexe, mais également d'autres centres nerveux. Cette propagation de l’excitation dans le système nerveux central est appelée irradiation. Le processus d'irradiation est associé à la présence dans le système nerveux central de nombreuses branches axonales et notamment de dendrites de cellules nerveuses et de chaînes d'interneurones, qui relient divers centres nerveux entre eux.

Le principe de réciprocité(conjugaison). Ce phénomène a été étudié par I.M. Sechenov, N.E. Vvedensky, Sherrington. Son essence est que lorsque certains centres nerveux sont excités, l’activité des autres peut être inhibée. Le principe de réciprocité a été démontré à l'égard des centres nerveux des antagonistes des muscles fléchisseurs et extenseurs des membres. Elle se manifeste le plus clairement chez les animaux dont le cerveau a été retiré et la moelle épinière préservée (animal spinal). Si vous irritez la peau d'un membre chez un animal spinal (chat), un réflexe de flexion de ce membre est noté, et sur. côté opposé A ce moment, un réflexe d'extension est observé. Les phénomènes décrits sont associés au fait que lorsque le centre de flexion d'un membre est excité, une inhibition réciproque du centre d'extension de ce même membre se produit. Du côté symétrique, il existe une relation inverse : le centre extenseur est excité et le centre fléchisseur est inhibé. Ce n’est qu’avec une telle innervation mutuellement combinée (réciproque) que la marche est possible.

Les relations réciproques entre les centres du cerveau déterminent la capacité d’une personne à maîtriser des processus de travail complexes et des mouvements spéciaux non moins complexes effectués lors de la natation, des exercices acrobatiques, etc.

Le principe d'un chemin final commun. Ce principe est associé aux caractéristiques structurelles du système nerveux central. Cette caractéristique, comme déjà indiqué, est qu'il y a plusieurs fois plus de neurones afférents que de neurones effecteurs, de sorte que diverses impulsions afférentes convergent vers des voies sortantes communes. Les relations quantitatives entre les neurones peuvent être schématiquement représentées par un entonnoir : l'excitation pénètre dans le système nerveux central par une large cavité (neurones afférents) et en sort par un tube étroit (neurones effecteurs). Voies courantes Il peut y avoir non seulement des neurones effecteurs finaux, mais aussi des neurones intercalaires.

Principe de rétroaction. Ce principe a été étudié par I.M. Sechenov, Sherrington, P.K. Anokhin et plusieurs autres chercheurs. Lors de la contraction réflexe des muscles squelettiques, les propriocepteurs sont excités. À partir des propriocepteurs, l'influx nerveux pénètre à nouveau dans le système nerveux central. Cela contrôle la précision des mouvements effectués. Des impulsions afférentes similaires qui surviennent dans le corps à la suite de l'activité réflexe des organes et des tissus (effecteurs) sont appelées impulsions afférentes secondaires ou « feedback ».

Les commentaires peuvent être : positifs et négatifs. La rétroaction positive améliore les réactions réflexes, tandis que la rétroaction négative les inhibe.

Le principe de domination a été formulé par A. A. Ukhtomsky. Ce principe joue un rôle important dans le travail coordonné des centres nerveux. La dominance est le foyer d’excitation temporairement dominant dans le système nerveux central, qui détermine la nature de la réponse du corps aux stimuli externes et internes. En fait, il s’agit d’une manifestation neurophysiologique de l’émotion dominante la plus courante.

Le foyer d'excitation dominant est caractérisé par les propriétés de base suivantes : 1) excitabilité accrue; 2) persistance de l'excitation ; 3) la capacité de résumer l'excitation ; 4) inertie - la dominante sous forme de traces d'excitation peut persister longtemps même après la cessation de l'irritation qui l'a provoquée.

Le foyer d'excitation dominant est capable d'attirer (attirer) l'influx nerveux d'autres centres nerveux qui sont actuellement moins excités. En raison de ces impulsions, l'activité du dominant augmente encore plus et l'activité des autres centres nerveux est supprimée.

Les dominants peuvent être d'origine exogène et endogène. La dominance exogène se produit sous l'influence de facteurs environnementaux. Par exemple, lors de la lecture livre intéressant une personne peut ne pas entendre la musique diffusée à la radio à ce moment-là.

La dominante endogène se produit sous l'influence de facteurs de l'environnement interne du corps, principalement des hormones et d'autres facteurs physiologiques. substances actives. Par exemple, lorsque le contenu diminue nutriments dans le sang, en particulier le glucose, le centre alimentaire est excité, ce qui est l'une des raisons de l'installation de nourriture dans le corps des animaux et des humains.

Le dominant peut être inerte (persistant), et pour sa destruction, l'émergence d'une nouvelle source d'excitation plus puissante est nécessaire.

La dominante est à la base de l'activité de coordination de l'organisme, assurant le comportement des humains et des animaux dans l'environnement, états émotionnels, réactions d'attention. La formation de réflexes conditionnés et leur inhibition sont également associées à la présence d'un foyer d'excitation dominant.

La présence d'un deuxième système de signalisation chez l'homme laisse une empreinte significative sur la formation de réflexes conditionnés, le développement inhibition corticale, les processus d'irradiation et de concentration d'excitation et d'inhibition, sur les processus d'induction mutuelle, ainsi que sur la nature de l'activité analytique-synthétique chez l'homme.

Considérons les caractéristiques de la formation de réflexes conditionnés face à des stimuli simples. Les réflexes autonomes, somatomoteurs et moteurs conditionnés à des stimuli simples se forment chez l'homme beaucoup plus rapidement que chez les animaux (en particulier chez les enfants et les adolescents) et se caractérisent par une extrême variabilité. Mais, d'un autre côté, que plus jeune âge, moins le réflexe conditionné qui en résulte est fort et plus il faut de combinaisons pour le renforcer. Contrairement aux animaux, chez l'homme, un réflexe moteur conditionné se forme souvent immédiatement sous une forme spécialisée, c'est-à-dire se manifeste uniquement en réponse au stimulus pour lequel il a été développé, sans se produire en réponse à des stimuli similaires.

Lors de la formation et de la mise en œuvre des réflexes conditionnés végétatifs et somato-moteurs chez l'homme, on observe souvent les éléments suivants : phénomène particulier: un réflexe conditionné qui s'est formé (et très rapidement) disparaît immédiatement et soudainement - le stimulus conditionné, malgré un renforcement continu, cesse de provoquer une réaction réflexe. De tels cas de « manque d'éducation » surviennent d'autant plus souvent que les sujets sont plus âgés, et chez les enfants du même âge, ils sont plus fréquents parmi les plus capables et les plus disciplinés. De nombreux chercheurs pensent que ce retard est dû à la participation d'un deuxième système de signalisation.

En général, la participation du deuxième système de signalisation donne beaucoup de spécificité au développement de réflexes conditionnés aux stimuli du premier système de signalisation chez l'homme. Divers mots ou interdictions encourageants, respectivement, accélèrent ou ralentissent le développement de réflexes conditionnés chez une personne. A l'aide d'informations verbales selon lesquelles un certain stimulus indifférent sera accompagné d'un renforcement inconditionné connu du sujet, il s'est avéré possible de développer un réflexe conditionné avant de combiner ces stimuli. Ainsi, dans une des études de G.A. Shichko, les sujets ont reçu les informations suivantes avant le début des expériences : "Pendant la cloche, ils vous donneront de l'extrait de canneberge." Immédiatement après l'application d'un stimulus conditionné (cloche), certains sujets ont ressenti une réaction salivaire ; chez d'autres, cette information a accéléré le processus de formation d'un réflexe conditionné lorsqu'un stimulus indifférent et inconditionné était combiné. De la même manière, il a été possible de développer parmi les sujets réflexe de clignement après avoir appris que le son d'un métronome serait combiné avec un courant d'air dans l'œil.

Considérons les caractéristiques du développement de réflexes conditionnés chez l'homme face à des stimuli complexes. Les réflexes à des stimuli complexes simultanés se forment plus vite âge avancé. La synthèse d'un stimulus complexe en un seul tout se produit plus rapidement lorsque les composants utilisés séparément perdent leur valeur de signal. Par exemple, après la formation du conditionnel réflexe moteurà l'action simultanée des lumières rouges, vertes et jaunes, 66 % des enfants âgés de 11 à 12 ans n'ont immédiatement eu aucune réaction motrice à l'utilisation isolée de composants individuels.

Les réflexes conditionnés à des stimuli complexes successifs chez l'homme se forment plus lentement qu'à des stimuli simples (plus c'est lent, plus c'est lent). plus jeune âge). La synthèse d'un complexe séquentiel de stimuli en un seul tout s'effectue plus lentement qu'un complexe simultané, bien que beaucoup plus rapide que chez les animaux. En comparaison avec les animaux, il est beaucoup plus facile et plus rapide pour les humains de se différencier en stimuli complexes successifs.

En général, toutes ces différences s'expliquent par la présence d'un deuxième système de signalisation. Les réflexes conditionnés concernant les relations et le temps se forment chez les humains beaucoup plus rapidement que chez les animaux. Par exemple, lors de l'alimentation d'un nouveau-né à certaines heures, dès le 7ème jour de vie, l'apparition de mouvements moteurs et de succion a été observée quelques minutes avant le début de la tétée, ainsi qu'une augmentation des échanges gazeux à l'heure de la tétée. . Chez l'adulte, en mangeant à certaines heures, une leucocytose alimentaire peut être observée aux mêmes heures sans manger. En général, les gens développent facilement divers réflexes au fil du temps – alimentaires, cardiovasculaires, respiratoires. Par exemple, en répétant un travail musculaire de courte durée (20 squats) à intervalles de 5 minutes, les sujets ont constaté une augmentation notable de la pression systolique. Il s'est avéré qu'après 4 à 5 expériences, à la cinquième minute et sans travail, la pression systolique a également augmenté (A.S. Dmitriev, R. Ya. Shikhova).

Comparés aux animaux, les humains ont une capacité infiniment plus développée à former des réflexes conditionnés. ordre supérieur- une personne peut former des réflexes conditionnés du 2ème au 20ème ordre, et ils se forment rapidement. Par exemple, dans des études sur des adultes utilisant la technique salivaire, un réflexe conditionné de premier ordre (lorsqu'un tonus était combiné à l'administration d'extrait de canneberge) s'est formé et renforcé après 2-3 combinaisons. Les réflexes conditionnés d'ordres supérieurs (jusqu'au 15ème ordre inclus) aux stimuli directs et verbaux se sont formés après 2 à 6 et renforcés après 2 à 13 combinaisons (G. A. Shichko). Les influences via le deuxième système de signalisation peuvent avoir une grande influence sur le processus de formation de réflexes conditionnés d'un ordre supérieur.

Ainsi, un trait caractéristique de la formation de réflexes conditionnés chez l'homme est la participation active du deuxième système de signalisation à ce processus. Grâce à cela, dans la formation des réflexes conditionnés, il devient important de fermer non seulement les connexions temporaires habituelles (entre le point cortical du stimulus conditionné et la représentation corticale du réflexe inconditionné), mais aussi les connexions entre les points corticaux de les stimuli immédiats et verbaux, c'est-à-dire les connexions associatives ou sensorielles qui se ferment sans renforcement. Le mot, en tant que stimulus généralisant, est relié par de nombreuses connexions associatives à d'autres zones sensorielles du cortex et, à travers elles, est relié à divers systèmes de réflexes conditionnés précédemment développés. Et ces derniers peuvent influencer le processus de formation d'un réflexe conditionné. Ainsi, grâce à la participation du deuxième système de signalisation, il existe la possibilité d'une formation rapide (parfois « sur place ») de réflexes conditionnés basés sur une généralisation de l'expérience de vie antérieure d'une personne. Et plus le deuxième système de signalisation est développé, plus l'expérience de vie d'une personne est riche, plus ces caractéristiques spécifiques du processus de formation d'un réflexe conditionné chez une personne sont exprimées avec netteté.

Caractéristiques de l'inhibition inconditionnelleà personne. Tout comme les animaux inhibition externe chez l'homme, plus le stimulus externe est fort et moins le réflexe conditionné est fort. Freinage externe couvre à la fois le premier et le deuxième système de signaux, ce qui se traduit notamment par une diminution de l'adéquation de la réflexion dans le deuxième système de signaux du premier signal connexions conditionnelles.

Freinage extrême se produit souvent chez les enfants, en particulier chez les jeunes enfants, chez qui, déjà au cours de l'expérience, lorsque des stimuli conditionnés de force modérée sont répétés, une inhibition extrême se développe souvent, exprimée par un allongement de la période de latence, par une diminution de l'ampleur du réflexe conditionné , ainsi que dans l'apparition d'une sensation de fatigue, de maux de tête, de somnolence. Le développement d'une inhibition extrême est facilité par la fatigue des cellules corticales. Par conséquent, dans la vie quotidienne Chez l’humain, ce type d’inhibition se produit à chaque étape, notamment heure du soir. D'autres influences conduisent également au développement d'une inhibition extrême, notamment diverses maladies- à la fois aigus et chroniques. Globalement, dans la vie quotidienne L'inhibition transcendantale assure le repos et la restauration des performances des cellules corticales fatiguées pendant la journée, et aide également à restaurer les propriétés fonctionnelles des neurones dans diverses maladies.

Caractéristiques de l'inhibition interne chez l'homme (différenciation, extinction, inhibition conditionnée et retardée). Ce type d'inhibition se manifeste sous les quatre mêmes formes (différenciation, extinction, inhibition conditionnée et retardée) que chez les animaux. Chez l’homme, il est produit à des rythmes différents, et plus vite on vieillit. Chez les adultes, la vitesse et la force de la formation d'inhibitions internes sont plus grandes que chez les enfants, mais avec l'arrivée de la vieillesse, elles commencent à diminuer de plus en plus.

Différenciation L'inhibition chez l'homme se développe plus rapidement que chez les animaux, en particulier chez les adultes. Cela est dû à la participation active du deuxième système de signalisation, qui, à un certain âge, commence à jouer un rôle de premier plan dans le processus de différenciation des stimuli. Les impacts via le deuxième système de signalisation accélèrent considérablement la formation de différenciations. Ainsi, dans des études sur les réflexes salivaires conditionnés chez l'adulte, après avoir appris qu'un extrait serait donné à une lumière bleue, mais pas à une cloche, une différenciation en un stimulus non renforcé s'est immédiatement formée (G. A. Shichko). Avec l’âge, à mesure que le deuxième système de signalisation se développe, la capacité à différencier les stimuli augmente. Par exemple, selon la subtilité de la perception différentes couleurs et nuances, les enfants de 14 ans surpassent de 90 % ceux de 6 ans.

Le processus d'extinction chez l'homme se déroule en deux phases. Au début de l'extinction après le premier non-renforcement, de nombreux enfants connaissent une augmentation à court terme de l'excitabilité, qui se traduit par un raccourcissement de la période de latence, par une augmentation de la force de la réaction conditionnée et par l'apparition de réactions intersignaux. Cette phase d'excitabilité accrue survient plus souvent et est d'autant plus prononcée que l'on est jeune (chez les enfants de 10 à 12 ans, c'est rare). Les influences via le deuxième système de signalisation influencent le processus d'extinction des réflexes conditionnés. Par exemple, lors de l'étude des réflexes salivaires conditionnés, on a dit au sujet qu'à l'avenir, le stimulus conditionné ne serait pas renforcé par le stimulus inconditionné. Lorsque le stimulus conditionné a été présenté par la suite, la réaction à celui-ci a disparu (G. A. Shichko).

La formation d'un inhibiteur conditionné chez l'homme passe dans certains cas par le stade des réflexes conditionnés secondaires. Cela se manifeste par le fait qu'après deux ou trois applications de la combinaison inhibitrice (signal conditionné + agent supplémentaire), cet agent lui-même commence à provoquer une réaction conditionnée. Ce phénomène indique une augmentation de l'excitabilité du cortex en cours de développement d'un inhibiteur conditionné. Chez certains enfants, cela est si prononcé que la formation d'un inhibiteur conditionné devient totalement impossible. Cependant, pour la majorité, cela se manifeste sous la forme d'une phase à court terme, après quoi commence la formation d'un frein conditionné. La production d'un frein conditionné est fortement influencée par le deuxième système de signalisation. Par exemple, dans des études sur le conditionnement salivaire, on a dit au sujet que le son d’un sifflet produirait de l’extrait de canneberge, mais pas un métronome combiné à un sifflet. Après de telles informations, un sifflet associé à un métronome n'a provoqué aucune réaction, tandis qu'une salivation abondante s'est produite en réponse à un coup de sifflet (G. A. Shichko).

Freinage retardé est le type d'inhibition interne le plus difficile pour une personne - il se forme lentement, en particulier chez les enfants et les adolescents. Avec l'âge, la formation d'inhibition retardée se produit plus facilement et plus rapidement, ce qui est associé au rôle croissant du deuxième système de signalisation dans ce processus.

Caractéristiques de l'irradiation et de l'induction mutuelle de processus nerveux chez l'homme (irradiation sélective et diffuse). I.P. Pavlov, notant la présence d'un deuxième système de signalisation chez l'homme, a souligné que les lois fondamentales établies dans le travail du premier système de signalisation, y compris la loi de l'irradiation et de la concentration des processus nerveux et la loi de leur induction mutuelle, devraient s'étendre au deuxième système de signalisation, ainsi qu'à leur interaction. De nombreuses études sur cette question ont confirmé le point de vue d'I.P. Pavlova.

Tout d’abord, le phénomène d’irradiation a été établi processus nerveux d'un système de signalisation à un autre, y compris le phénomène d'irradiation sélective (élective) et diffuse.

Le phénomène d'irradiation sélective de l'excitation du premier système de signalisation au second a été étudié pour la première fois en 1927 dans le laboratoire d'A. G. Ivanov-Smolensky. Dans ces études, les enfants ont développé un réflexe moteur conditionné à une cloche avec renforcement alimentaire, puis l'effet de divers stimuli verbaux a été étudié afin d'identifier une généralisation. Il s'est avéré que seule l'utilisation des mots « cloche », « sonne » (ainsi que la démonstration d'un signe avec le mot « cloche ») provoquait immédiatement une réaction motrice chez les enfants, tandis que d'autres mots (par exemple, « fenêtre ") n'a pas provoqué une telle réaction. Dans le même temps, il a été démontré que le processus d'excitation peut irradier sélectivement du deuxième système de signalisation au premier. Ainsi, après la formation d'un réflexe moteur conditionné chez les enfants au mot « cloche », la même réaction se produit immédiatement, « sur place », au son d'une cloche qui n'a jamais été utilisée auparavant. Avec renforts. Des phénomènes d'irradiation sélective d'excitation du premier système de signalisation au second et inversement ont été constatés lors de la formation des systèmes cardiaques, vasculaires, respiratoires, salivaires, photochimiques. Et d'autres réflexes conditionnés autonomes.

Le phénomène d'irradiation diffuse d'excitation d'un système de signalisation à un autre se manifeste par le fait qu'après le développement d'un réflexe conditionné à un stimulus direct, une réaction similaire commence à être provoquée non seulement par des mots désignant le stimulus conditionné, mais également par tout autre mot.

Irradiation sélective d'excitation conformément à lois générales le mouvement des processus nerveux est remplacé par des concentration du processus d'excitation au point de départ. Par conséquent, si un stimulus verbal qui a provoqué une réaction conditionnée par le mécanisme d'irradiation élective n'est pas renforcé, alors après un certain temps (parfois après la deuxième application), une réaction conditionnée cesse d'apparaître. La réaction n'est préservée qu'au stimulus immédiat pour lequel elle a été développée, c'est-à-dire que le réflexe conditionné est spécialisé.

Irradiation élective d'excitation, c'est-à-dire la généralisation sélective d'un réflexe conditionné et sa spécialisation ultérieure se déroulent différemment pour différents réflexes conditionnés - la phase de généralisation est caractéristique des réflexes autonomes et la spécialisation rapide est typique des réflexes moteurs conditionnés. Plus l'âge est jeune, plus l'irradiation (surtout diffuse) de l'excitation du premier système de signalisation vers le second est fréquente.

Le phénomène d'irradiation sélective de tous types d'inhibitions internes d'un système de signalisation à un autre est également caractéristique de l'homme. Ainsi, les enfants de 9 à 10 ans ont développé un réflexe moteur lorsqu'ils reçoivent un renforcement alimentaire à un éclair de lumière bleue et une différenciation à feu vert. Il s'est avéré que le même effet commençait à être provoqué par des désignations verbales de stimuli à la fois positifs et différentiels : les mots « lumière bleue » provoquaient une réaction motrice conditionnée et les mots « lumière verte » - une inhibition de la réaction. Dans une autre étude, après l’extinction du réflexe moteur conditionné à la cloche, le mot « cloche » a également acquis un effet inhibiteur. Si ce mot était inclus parmi les mots irritants lors d'une expérience verbale, alors une suppression notable de la réaction de la parole à ce mot était constatée. Dans l'étude suivante, les enfants ont développé un inhibiteur conditionné (à une cloche), puis il a été constaté que la même inhibition de la réaction réflexe conditionnée était provoquée par l'ajout du mot « cloche » au stimulus conditionné, tandis que d'autres mots ( par exemple, « chapeau ») n’a pas eu un tel effet.

Il s'est avéré que l'irradiation élective et la concentration ultérieure de l'inhibition se caractérisent par une vitesse élevée. Par exemple, l'inhibition extinctive, qui irradie rapidement du premier système de signaux au second, quitte complètement le deuxième système de signaux après 30 à 60 s et se concentre au point de départ.

Relations inductives entre le premier et le deuxième systèmes de signalisation chez l'homme. Les humains sont également caractérisés par des phénomènes d'induction mutuelle entre le premier et le deuxième système de signalisation. Les phénomènes d'induction négative ont été identifiés dans des études (L.B. Gakkel et al.), dans lesquelles une personne a développé un réflexe conditionné de clignement des yeux vers un métronome ou un buzzer lors de la résolution de problèmes d'arithmétique orale, qui a commencé 5 s avant la présentation du stimulus conditionné. Il s'est avéré que dans de nombreux sujets, lors de la résolution d'un problème arithmétique (résolu rapidement et correctement), le réflexe de clignement soit ne s'est pas formé du tout, soit s'est formé, mais il était instable. Par exemple, un sujet n'a pas développé de réflexe même après 21 combinaisons ; en cas d'annulation de la décision problème arithmétique Il a développé un réflexe de clignement dès la 7ème combinaison. Ainsi, enseignement simultané Les connexions conditionnées par le signal secondaire et le signal primaire sont compliquées par leur inhibition mutuelle selon la loi de l'induction négative.

Avec l’âge, à mesure que le deuxième système de signalisation se développe, l’influence inductive négative du deuxième système de signalisation commence à prédominer. « Le deuxième système de signalisation, a déclaré I.P. Pavlov, est prédominant, particulièrement précieux dans la partie supérieure du système nerveux central et doit donc avoir une induction constamment négative sur le premier système de signalisation. Le deuxième système de signalisation maintient constamment le premier système de signalisation silencieux.

Caractéristiques de l'activité analytique et synthétique du cortex cérébral humain. L'activité analytique et synthétique du cortex cérébral humain se caractérise, par rapport aux animaux, par un niveau de développement infiniment plus élevé. Ceci est démontré par le développement rapide de divers réflexes et différenciations conditionnés, la formation plus facile et plus rapide de réactions réflexes conditionnées complexes, y compris les réflexes conditionnés à des stimuli complexes, au rapport des stimuli, au temps, aux réflexes conditionnés d'un ordre supérieur, etc. , ainsi qu'une grande capacité à former des stéréotypes et à changer. Plus haut niveau Le développement de l'activité analytique et synthétique du cortex cérébral humain est dû à la présence d'un deuxième système de signalisation. C'est la participation de la parole qui donne des spécificités au processus de formation des systèmes de connexions temporaires. Pour illustrer, nous présentons des données obtenues dans le laboratoire de M. M. Koltsova, qui démontrent haute capacité personne à développer un stéréotype dynamique et à changer. Un stéréotype dynamique a été développé chez les enfants de 4 à 5 ans en utilisant quatre stimuli dans une certaine séquence (bip - cloche - M-120 - sifflet) ; chaque séquence était combinée à l’action d’un courant d’air dans l’œil, provoquant un réflexe de clignement inconditionné. Un tel stéréotype s'est formé après 6 à 12 combinaisons, lorsque la chaîne entière de réflexes conditionnés pouvait être reproduite en utilisant uniquement le premier stimulus. La commutation réflexe conditionnée a été étudiée chez des enfants de 5 à 6 ans. Pour ce faire, le même stimulus conditionné dans différentes conditions a été combiné avec différents renforcements : dans un cas, avec l'apport d'un courant d'air à l'œil, provoquant une réaction défensive de clignement, et dans un autre cas, avec l'apport de renfort alimentaire. (bonbon), provoquant un mouvement de la main pour se procurer de la nourriture. Les interrupteurs ont été utilisés comme décors expérimentaux (diverses salles d'expérimentation, des moments différents journée, divers expérimentateurs) et des stimuli individuels (simples et complexes, directs et verbaux). Des études ont montré que la commutation réflexe conditionnée se développe beaucoup plus rapidement chez l'homme que chez l'animal. Si chez les animaux, cela nécessitait plusieurs dizaines de combinaisons, alors chez les enfants de 5 à 6 ans - de 4 à 29 combinaisons (selon la nature et la méthode de fonctionnement de l'interrupteur). Dans le même temps, le facteur principal dans le développement de la commutation réflexe conditionnée est la formation de connexions dites sensorielles, qui sont facilitées par l'utilisation de stimuli verbaux comme signaux de commutation. Par exemple, si le commutateur est un mot inconnu de l'enfant, alors le commutateur se développe relativement lentement (après 37 combinaisons), mais s'il s'agit d'un mot familier, le commutateur se développe beaucoup plus rapidement - après 16 à 25 combinaisons. Cela s'explique par le fait que le mot, en train de devenir un signal-stimulus secondaire, est associé à des connexions sensorielles nombreuses et fortes avec d'autres stimuli (à la fois directs et verbaux). Grâce à cela, le mot, d'une part, acquiert un sens généralisant et, d'autre part, acquiert la capacité, lorsqu'il est combiné avec d'autres stimuli, de former des connexions sensorielles fortes. C'est pour cette raison que des systèmes de connexions temporaires plus rapides et plus forts se forment avec la participation de stimuli verbaux.

Considérons la formation de systèmes de connexions temporaires entre les mots. Particularité l'activité analytique-synthétique d'une personne est la participation de stimuli verbaux, grâce auxquels il devient possible de réaliser des réactions comportementales complexes sans développement préalable, « sur place », basées sur une généralisation de l'expérience de vie précédemment acquise. Cette capacité repose sur la possibilité de former des systèmes de connexions temporaires entre les mots.

De tels systèmes incluent des stéréotypes verbaux. C'est leur éducation qui offre la possibilité d'une interaction globale et d'une influence mutuelle entre les personnes à l'aide de mots.

La formation de stéréotypes verbaux commence chez les enfants au début de la deuxième année de vie, lorsque, parallèlement au processus de transformation de mots individuels en stimuli indépendants, des phrases individuelles qui organisent le comportement de l'enfant sont utilisées dans la communication avec l'enfant (« Allons-y mange », « Ouvre la bouche », « Donne-moi un stylo », etc.). De telles phrases à cet âge deviennent des unités de discours pour l'enfant. Les stéréotypes verbaux se forment selon les mêmes schémas que les stéréotypes dynamiques pour diriger des stimuli. Les mots de ce stéréotype agissent initialement comme de simples stimuli auditifs qui n’ont aucune signification « signal ». Lorsqu'ils sont utilisés pour la première fois dans une certaine séquence (par exemple, dans la phrase « Donnez-moi un stylo »), des connexions sensorielles se forment entre les mots de la phrase, basées sur le renforcement kinesthésique lors de l'articulation de ces mots (dans d'autres cas, la nourriture un renfort peut également y être ajouté). À l'avenir mots individuels commencent à acquérir une signification de signal. Ainsi, prononcer la phrase « Donnez-moi un stylo » en combinaison avec le mouvement de la main de l'enfant (d'abord passif puis actif) conduira au fait que le mot « stylo », et plus tard les mots « moi » et « donner » , deviendront les signaux de certaines réactions. À mesure que les mots acquièrent une signification signalive, les connexions sensorielles se renforcent entre eux.

Le processus de formation des stéréotypes verbaux acquiert d’autres caractéristiques à ce stade du développement de l’enfant (généralement à partir de la fin de la 2e année de vie) lorsque les mots deviennent des intégrateurs du deuxième ordre, puis supérieur. À mesure que le degré d'intégration des mots augmente, c'est-à-dire À mesure que le nombre de connexions sensorielles d'un mot avec d'autres stimuli augmente, les connexions de ce mot avec d'autres membres du stéréotype verbal se forment de plus en plus facilement (et avec moins de participation au renforcement inconditionnel), et ces connexions deviennent de plus en plus fortes. À son tour, la formation de systèmes de connexions conditionnelles entre les mots élève à un niveau supérieur la généralisation de l'activité nerveuse supérieure d'une personne. Par exemple, une réaction conditionnée formée à un stimulus immédiat particulier est provoquée non seulement par le mot désignant ce stimulus, mais aussi par des mots intégrateurs d'ordre supérieur, ainsi que par des mots unis par ces mots intégrateurs. Ainsi, dans les études de G.D. Naroditskaya a montré qu'après la formation de réactions motrices conditionnées aux images de divers oiseaux (mésange, cigogne, hirondelle, etc.), la même réaction survenait « sur place » non seulement aux mots « mésange », « cigogne », « hirondelle ». » et etc., mais aussi au mot général « oiseau ». Si, en même temps, des différenciations étaient développées pour les images de divers animaux (tigre, zèbre, antilope, etc.), alors le même effet inhibiteur « sur place » n'était pas seulement provoqué par les mots « tigre », « zèbre » , « antilope », etc. etc., mais aussi le mot généralisateur « bête ». La généralisation peut aussi se manifester sous une forme plus complexe. Ainsi, dans les expériences de V.D. Volkova, des enfants de 13 ans ont développé un réflexe salivaire conditionné au mot « bon » et une différenciation au mot « mauvais ». Il s'est avéré que dès la première utilisation, toutes les phrases qui parlaient essentiellement de « bien » commençaient à provoquer une réaction de salivation (par exemple, « L'étudiant est un excellent élève »). Les phrases parlant de « mauvaises choses » (par exemple « L'élève a cassé le verre ») provoquaient « sur place » une inhibition de la réaction salivaire. Dans une autre de ses études, les enfants ont développé un réflexe salivaire conditionné au mot « dix » et une différenciation au mot « huit ». Il s'est avéré que non seulement ces mots, mais également une grande variété de stimuli vocaux exprimant des exemples d'addition, de soustraction, de multiplication et de division, ont commencé à provoquer « sur place » l'une ou l'autre réaction. Alors, si en conséquence action arithmétique si le nombre était 10, alors une réaction salivaire apparaissait, et si le nombre était 8, alors la réaction était inhibée.

La signification du réflexe conditionné. Au cours du processus d'évolution, les organismes vivants ont développé un mécanisme spécial qui permettait de répondre non seulement à des stimuli inconditionnés, mais également à une masse de stimuli indifférents (indifférents) qui coïncidaient dans le temps avec des stimuli inconditionnés. Grâce à ce mécanisme, l'apparition de stimuli indifférents signale l'approche d'agents d'importance biologique ; Les connexions du corps avec le monde extérieur s’étendent, deviennent plus parfaites, plus subtiles et lui permettent de mieux s’adapter aux conditions d’existence diverses et changeantes. Ainsi, l'acquisition par les organismes vivants de la capacité d'apprendre au cours du processus de développement individuel (et sans consolider cette expérience par héritage) démontre un énorme bond dans l'évolution des êtres vivants.

Grâce à l'émergence de la capacité de former des réflexes conditionnés chez les organismes vivants, la possibilité d'une régulation précoce de l'activité des organes internes est apparue et l'arsenal d'actes moteurs acquis au cours du développement individuel s'est considérablement élargi. Grâce à la formation de réflexes conditionnés, de nombreux stimuli indifférents acquièrent le rôle de facteur d'avertissement, signalant l'apparition d'événements à venir, y compris ceux dangereux pour le corps (comme on le sait, les réflexes conditionnés défensifs aident le corps à se préparer à l'avance à la défense et à éviter le danger qui le menace). Les réflexes conditionnés fournissent ainsi une réponse prématurée (anticipative) des humains et des animaux à l'inévitabilité de l'influence d'un stimulus inconditionné et, à cet égard, ils jouent un rôle de signalement dans la réponse comportementale. Du fait que des réflexes d'ordre supérieur peuvent être développés sur la base d'un réflexe conditionné de premier ordre, le système de réflexes conditionnés permet au corps d'évaluer en profondeur et avec précision les conditions. environnement externe et sur cette base, réagir en temps opportun en modifiant les réactions comportementales dans une situation spécifique.

Le réflexe conditionné était à la base d'une activité nerveuse supérieure, c'est-à-dire base du comportement humain et animal. L'émergence au cours de l'évolution de la capacité de développer un réflexe conditionné a créé les conditions préalables à l'émergence de la conscience, de la pensée et de la parole. Le mécanisme réflexe conditionné est à la base de la formation de toute compétence acquise, base du processus d'apprentissage, y compris les compétences et capacités motrices, sensorielles, intellectuelles (lecture, écriture, réflexion). Basé sur le développement de réflexes conditionnés simples, un stéréotype dynamique se forme, qui constitue la base des compétences professionnelles et de nombreuses habitudes humaines. Ainsi, avec la participation de réflexes conditionnés, la connaissance de l’environnement par une personne et sa reconstruction active se produisent.

Bien que les réflexes conditionnés ne soient pas hérités, c'est avec leur participation directe(y compris en raison de réflexes d'imitation) chez les animaux et les humains, une grande quantité d'informations est transférée d'une génération à l'autre.

Grâce aux réflexes conditionnés, l'adaptation sociale est possible chez l'homme. Grâce à des techniques basées sur la formation de réflexes conditionnés, il est possible de réaliser un travail préventif et thérapeutique.

Dans le même temps, il convient de garder à l'esprit que les réflexes conditionnés peuvent être à l'origine de la formation de besoins et d'habitudes néfastes et indésirables pour la santé humaine, ainsi que des réflexes conditionnés pathologiques tels que les spasmes réflexes conditionnés des vaisseaux coronaires, qui, avec les réactions douloureuses peuvent conduire au développement d’un infarctus du myocarde.

Présentation par I.P. Pavlova sur les névroses. Névroses expérimentales. Névroses - il s'agit de déficiences fonctionnelles de l'IRR, pouvant évoluer vers des troubles profonds activité mentale, c'est-à-dire dans la psychose. I.P. Pavlov est venu à l'idée des névroses par accident, en observant le comportement des animaux expérimentaux qui ont survécu aux inondations de Leningrad. Les animaux semblaient avoir « perdu la tête ». Les névroses s'exprimaient par des troubles du sommeil, par l'incapacité de reproduire des réflexes déjà développés ou d'en développer de nouveaux, par des troubles du comportement qui, chez les animaux présentant des traits colériques, avaient le caractère de surexcitation et chez les animaux présentant des traits mélancoliques - le caractère de somnolence et d'apathie. Même après la restauration des réflexes conditionnés, ils ne pouvaient pas répondre normalement à des stimuli forts, notamment ceux associés au choc qu'ils avaient subi. Dans l'ensemble, I.P. Pavlov et ses collègues sont arrivés à la conclusion que la névrose expérimentale est une perturbation à long terme du système nerveux interne qui se développe chez les animaux sous des influences émotionnelles (psychogènes) en raison d'une surtension des processus nerveux excitateurs ou inhibiteurs ou de leur mobilité.

Par la suite, dans les laboratoires d'I.P. Pavlov a développé des techniques pour provoquer des névroses chez les animaux, c'est-à-dire simuler un état névrotique, ainsi que le guérir.

1. Surtension du processus excitateur par l'action de stimuli « super forts ». À cette fin, un stimulus particulièrement puissant a été utilisé dans l'expérience (semblable à ce qui s'est produit chez les chiens qui ont survécu à l'inondation de Leningrad en 1924).

2.Surtension du processus de freinage. Cela a été réalisé grâce au développement persistant de différenciations subtiles, c'est-à-dire en distinguant des stimuli très proches, similaires, difficiles à distinguer, ainsi qu'en retardant l'action de stimuli inhibiteurs ou en retardant à long terme le renforcement.

3. Surmenage de la mobilité des processus nerveux. Cela a été réalisé par des altérations assez rapides et fréquentes de la signification des signaux de stimuli conditionnés positifs et négatifs ou par une rupture urgente des stéréotypes.

4. Une collision d'excitation et d'inhibition, ou une « collision » de processus nerveux. Ce type de perturbation du TRI chez les animaux de laboratoire est dû à l'altération d'un stéréotype dynamique complexe, ainsi qu'à un changement trop rapide ou à une action simultanée de stimuli de valeur de signal opposée. À propos, les premières névroses expérimentales du laboratoire d'I.P. Pavlov ont été obtenues précisément de cette manière lors du développement d'un réflexe alimentaire conditionné au signal d'un stimulus douloureux qui provoque une réaction défensive. Plus tard dans le laboratoire d'I.P. Pavlova a apprécié de différentes manières, y compris l’utilisation d’une mangeoire sous courant fermée par le museau du chien, le placement de mannequins de serpents dans des mangeoires pour singes, etc. Des études sur des chiens ont révélé qu'une dépression névrotique est plus facile à provoquer dans un type de système nerveux faible et non retenu, et dans le premier cas, le processus excitateur souffre plus souvent, et dans le second, le processus inhibiteur. Ces données sont également confirmées par des observations de personnes présentant des manifestations de névrose.

La névrose expérimentale se caractérise par une perturbation du comportement adaptatif, du sommeil, des réflexes conditionnés chaotiques, l'émergence d'états de phase (avec phases égalisatrices et paradoxales), l'inertie pathologique des processus nerveux, ainsi que des troubles des fonctions autonomes (cela reflète la connexion fonctionnelle du cortex cérébral et organes internes). En particulier, avec les névroses, l'acidité augmente suc gastrique, une atonie gastrique se produit, la sécrétion de bile et de suc pancréatique augmente sans modification correspondante de l'apport sanguin, une augmentation persistante de la pression artérielle est observée et l'activité des reins et d'autres systèmes est perturbée.

Modélisation des névroses dans les laboratoires d'I.P. Pavlov cherchait des moyens de corriger ces conditions. Les méthodes efficaces comprenaient l'abandon de l'expérience sur les animaux, la modification de l'environnement, le repos prolongé, la normalisation du sommeil et l'utilisation de médicaments pharmacologiques. Dans ce cas, des dérivés de brome ont été utilisés pour restaurer l'inhibition et des préparations à base de caféine ont été utilisées pour restaurer l'excitation. Avec des potions contenant un mélange de brome et de caféine dans certaines proportions, il a été possible de rétablir l'équilibre d'excitation et d'inhibition caractéristique de l'état normal du VID. Ainsi, il a été démontré que l'efficacité des agents pharmacologiques dépend de l'état du système nerveux central et de la nature de la dépression névrotique.

Actuellement, la névrose expérimentale est largement utilisée comme modèle pour étudier les mécanismes de pathogenèse, ainsi que les possibilités de prévention et de traitement. conditions névrotiques, et en général, l'étude des névroses expérimentales a donné une impulsion au développement d'une direction de la médecine telle que la pathologie corticoviscérale (K. M. Bykov, M. K. Petrova).

La base de l'activité du système nerveux est constituée de réflexes (actes réflexes). Réflexe- C’est la réponse du corps à une irritation externe ou interne. De nombreux actes réflexes sont divisés en inconditionnels et conditionnels.

Réflexes inconditionnés - Il s'agit de réactions congénitales (héréditaires) du corps à des irritations réalisées avec la participation de la moelle épinière ou du tronc cérébral.

Réflexes conditionnés – ce sont des réactions temporaires de l'organisme acquises sur la base de réflexes inconditionnés, réalisées avec la participation obligatoire du cortex cérébral et constituant la base d'une activité nerveuse supérieure. Plus haut activité nerveuse caractérisé par la complexité des actions réflexes. Ils ne reposent pas seulement sur des réactions à un stimulus spécifique, mais sur l'évaluation de nombreux signaux afférents provenant du monde extérieur et de l'environnement interne du corps, pénétrant dans le cerveau par diverses voies sensorielles (proprioceptives, douloureuses, tactiles, visuelles, auditives, olfactif, etc.) et évaluer les signaux de mémoire qui stockent des informations sur les expériences passées.

Il convient de noter qu'au début de l'exécution type spécifique activité, une personne prédit généralement ses résultats, c'est-à-dire forme au préalable une représentation afférente, puis exécute une action qui conduit à l'apparition d'un résultat. La coïncidence ou la divergence entre les résultats prévus et réels d'une action influence la nature des conséquences qui l'accompagnent. réactions émotionnelles. Dans le premier cas ils sont positifs, dans le second ils sont négatifs.

La base morphologique de tout réflexe est arc réflexe, représenté par une chaîne de neurones qui assurent la perception de l'irritation, la transformation de l'énergie d'irritation en un influx nerveux, la conduction d'un influx nerveux vers les centres nerveux, le traitement des informations entrantes et la mise en œuvre d'une réponse.

Selon la complexité de l'acte réflexe, on distingue les arcs réflexes simples et complexes. En règle générale, des arcs réflexes simples sont formés pour réaliser des réflexes inconditionnés. Les réflexes conditionnés sont caractérisés par des arcs réflexes complexes multineuronaux (Fig. 1.5).

Riz. 1.5.

a – arc réflexe simple : 1 – neurone récepteur (sensible) ; 2 – neurone associatif (intercalaire) ; 3 – neurone effecteur (moteur); b – arc réflexe complexe ; 1 – voie afférente ; 2 – neurone associatif (intercalaire) ; 3 – neurone effecteur (moteur); 4 – neurone récepteur (sensible); 5 – voie efférente ; 6 – cerveau

Dans un arc réflexe simple, il y a trois liens - afférent, intercalaire (associatif) et efférent. Le lien afférent est représenté par un neurone sensoriel, ou récepteur, situé dans le ganglion sensoriel du nerf spinal et représenté par des cellules pseudounipolaires. Un processus s'étend du corps cellulaire pseudounipolaire. Il se divise rapidement en processus périphériques et centraux. Le processus périphérique commence par les récepteurs en périphérie (dans la peau, les muscles, les tendons, les capsules articulaires). La zone de localisation des récepteurs, dont l'irritation conduit à l'apparition d'un certain réflexe, est appelée zone réflexogène. Les influx nerveux résultant de l'irritation des récepteurs se déplacent dans une direction centripète, d'abord vers le corps de la cellule pseudounipolaire, puis le long de son processus central vers moelle épinière. Le processus central du neurone récepteur forme une terminaison synaptique sur les dendrites du neurone associatif (intercalaire).

Neurone associatif C'est un lien intercalaire de l'arc réflexe et c'est une petite cellule multipolaire avec un axone court. Il reçoit un influx nerveux à travers ses dendrites ou directement de la surface du corps, le conduit le long de l'axone et forme une terminaison synaptique sur le neurone effecteur.

Neurone effecteur est une grande cellule multipolaire dont l'axone quitte le système nerveux central et se termine par des terminaisons effectrices dans les tissus de l'organe de travail (dans les muscles striés).

La complexité des arcs réflexes est due au lien d'insertion. Les neurones d'association forment de nombreux noyaux (centres nerveux) dans la moelle épinière et le cerveau. Centres nerveux sont des groupes de neurones unis sur la base de caractéristiques morphofonctionnelles qui effectuent non seulement la transmission synaptique de l'influx nerveux d'un neurone à l'autre, mais aussi leur certain traitement.

Lors de la mise en œuvre de tout réflexe, une connexion bidirectionnelle s'établit entre le centre nerveux et l'organe de travail. Atteignant les effecteurs situés dans un muscle ou une glande, l'influx nerveux provoque une réponse à l'irritation. Dans ce cas, l'effet de travail s'accompagne d'une irritation des récepteurs situés dans organe exécutif. En conséquence, un nouveau flux d’impulsions pénètre dans le centre nerveux. La présence de feedback vous permet de surveiller l'exécution correcte des commandes provenant des centres nerveux et d'apporter des corrections supplémentaires en temps opportun dans l'exécution des réponses du corps.

L'homme est actif par nature. Il est créateur et bâtisseur, quel que soit le type de travail qu’il accomplit. Sans activité, exprimée en activité, il est impossible de révéler la richesse de la vie spirituelle d'une personne : la profondeur de l'esprit et des sentiments, le pouvoir de l'imagination et de la volonté, les capacités et les traits de caractère.

L'activité est une catégorie sociale. Les animaux n'ont accès qu'à l'activité vitale, qui se manifeste par une adaptation biologique du corps aux exigences de l'environnement. Une personne se caractérise par une séparation consciente d'elle-même de la nature, une connaissance de ses lois et une influence consciente sur celle-ci. Une personne en tant qu'individu se fixe des objectifs et est consciente des motivations qui l'encouragent à être active.

Le principe de l'unité de la conscience et de l'activité, formulé par les psychologues soviétiques, généralise un certain nombre de dispositions théoriques. Le contenu de la conscience devient avant tout les objets ou aspects de l'activité connaissable qui sont inclus dans l'activité. Ainsi, le contenu et la structure de la conscience s'avèrent liés à l'activité. L’activité, en tant que caractéristique la plus importante de la réflexion mentale d’une personne, est définie et réalisée dans une activité objective et devient ensuite la qualité mentale d’une personne. Formée dans l'activité, la conscience s'y manifeste. Sur la base de la réponse et de l’achèvement de la tâche, l’enseignant juge du niveau de connaissances de l’élève. Analyser activités éducativesétudiant, l'enseignant tire une conclusion sur ses capacités, sur les caractéristiques de la pensée et de la mémoire. Les actes et les actions déterminent la nature de la relation, les sentiments, les traits volontaires et autres traits de personnalité. Le sujet de l'étude psychologique est la personnalité en activité. personne inconditionnelle physiologique réflexe

Tout type d'activité est associé à des mouvements, qu'il s'agisse du mouvement musculo-musculaire de la main lors de l'écriture, lors de l'exécution d'une opération de travail en tant qu'opérateur de machine, ou du mouvement de l'appareil vocal lors de la prononciation de mots. Il y a du mouvement fonction physiologique organisme vivant. La fonction motrice, ou motrice, apparaît très tôt chez l'homme. Les premiers mouvements sont observés pendant la période de développement intra-utérin, chez l'embryon. Le nouveau-né crie et fait des mouvements chaotiques avec ses bras et ses jambes ; il présente également des complexes congénitaux de mouvements complexes ; par exemple, les réflexes de succion et de préhension.

Les mouvements innés du nourrisson ne sont pas dirigés objectivement et sont stéréotypés. Comme le montrent des études en psychologie de l’enfance, le contact accidentel d’un stimulus avec la surface de la paume d’un nouveau-né provoque un mouvement de préhension stéréotypé. Il s'agit de la connexion réflexe inconditionnelle originelle entre la sensation et le mouvement, sans refléter les spécificités de l'objet qui l'influence. Des changements importants dans la nature du réflexe de préhension se produisent entre 2,5 et 4 mois. Elles sont provoquées par le développement des organes sensoriels, principalement la vision et le toucher, ainsi que par l'amélioration de la motricité et des sensations motrices. Un contact prolongé avec un objet, réalisé dans le réflexe de préhension, se produit sous le contrôle de la vision. Grâce à cela, un système de connexions visuo-motrices est formé sur la base du renforcement tactile. Le réflexe de préhension se désintègre pour laisser place à des mouvements réflexes conditionnés correspondant aux caractéristiques de l'objet.

Par base physiologique tous les mouvements humains peuvent être divisés en deux groupes : congénitaux (réflexe inconditionné) et acquis (réflexe conditionné). Le nombre écrasant de mouvements, y compris même un acte aussi élémentaire, commun aux animaux, que le mouvement dans l'espace, qu'une personne acquiert dans expérience de vie, c'est-à-dire que la plupart de ses mouvements sont des réflexes conditionnés. Seul un très petit nombre de mouvements (cris, clignements des yeux) sont innés. Le développement moteur d'un enfant est associé à la transformation de la régulation inconditionnellement réflexe des mouvements en un système de connexions réflexes conditionnées.